Säugetiere

Säugetiere Zeitlicher Bereich: Späte Trias - Neuzeit; 225 oder 167-0 Ma Siehe Diskussion der Daten im Text VorꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ⓘ
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Tierreich (Animalia)
Stamm:	Chordata
Klade:	Amnioten
Klade:	Synapsida
Klade:	Säugetiere (Mammaliaformes)
Klasse:	Säugetiere Linnaeus, 1758
Lebende Untergruppen
Monotremata Theria Marsupialia Plazentatiere

Säugetiere (von lateinisch mamma 'Brust') sind eine Gruppe von Wirbeltieren, die die Klasse der Säugetiere (Mammalia) bilden (/məˈmeɪli.ə/). Sie zeichnen sich durch das Vorhandensein von Milchdrüsen aus, die bei den weiblichen Tieren Milch für die Ernährung (das Stillen) ihrer Jungen produzieren, sowie durch einen Neokortex (eine Region des Gehirns), Fell oder Haare und drei Mittelohrknochen. Diese Merkmale unterscheiden sie von den Reptilien (einschließlich der Vögel), von denen sie sich im Karbon vor über 300 Millionen Jahren ableiteten. Es wurden etwa 6 400 Säugetierarten beschrieben, die in 29 Ordnungen unterteilt sind. Die artenreichsten Ordnungen sind die Nagetiere, Fledermäuse und Eulipotyphla (Igel, Maulwürfe, Spitzmäuse und andere). Die nächsten drei Ordnungen sind die Primaten (einschließlich Menschen, Affen und andere), die Paarhufer (Wale und Paarhufer) und die Fleischfresser (Katzen, Hunde, Robben und andere). ⓘ

In der Kladistik, die die Evolutionsgeschichte widerspiegelt, sind die Säugetiere die einzigen lebenden Mitglieder der Synapsida (Synapsiden); diese Gruppe bildet zusammen mit den Sauropsida (Reptilien und Vögel) die größere Gruppe der Amniota. Die frühen Synapsiden waren Sphenacodonten, eine Gruppe, zu der auch der berühmte Dimetrodon gehörte. Die Synapsiden spalteten sich in mehrere verschiedene Gruppen nicht-säugetierähnlicher Synapsiden auf - die traditionell und fälschlicherweise als säugetierähnliche Reptilien oder als Pelycosaurier bezeichnet wurden und heute als Stammsäugetiere oder Protomsäugetiere bekannt sind -, bevor sie zu Beginn des mittleren Perms zu den Therapsiden führten. Die Säugetiere entwickelten sich aus den Cynodonten, einer fortgeschrittenen Gruppe der Therapsiden, während der späten Trias und des frühen Jura. Die modernen Säugetierordnungen entstanden im Paläogen und Neogen des Känozoikums, nach dem Aussterben der nicht-avischen Dinosaurier, und sind seit 66 Millionen Jahren bis heute die dominierende Landtiergruppe. ⓘ

Die meisten Säugetiere nutzen ihre vier Gliedmaßen für die Fortbewegung auf dem Land; bei einigen sind die Gliedmaßen jedoch an das Leben auf dem Meer, in der Luft, auf Bäumen, unter der Erde oder auf zwei Beinen angepasst. Die Größe der Säugetiere reicht von der 30-40 mm großen Fledermaus bis zum 30 m langen Blauwal - dem wahrscheinlich größten Tier, das je gelebt hat. Die maximale Lebenserwartung liegt zwischen zwei Jahren bei der Spitzmaus und 211 Jahren beim Grönlandwal. Alle modernen Säugetiere bringen lebende Junge zur Welt, mit Ausnahme der fünf Arten der Monotremen, die Eier legen. Die artenreichste Gruppe der Säugetiere, die sogenannten Plazentatiere, haben eine Plazenta, die die Ernährung des Fötus während der Schwangerschaft ermöglicht. ⓘ

Die meisten Säugetiere sind intelligent, einige von ihnen besitzen große Gehirne, haben ein Selbstbewusstsein und können Werkzeuge benutzen. Säugetiere können auf verschiedene Weise kommunizieren und ihre Stimme erheben, z. B. durch Ultraschall, Duftmarken, Alarmsignale, Gesang und Echoortung. Säugetiere können sich in Spaltungs- und Fusionsgesellschaften, Harems und Hierarchien organisieren, aber auch einzelgängerisch und territorial sein. Die meisten Säugetiere sind polygyn, einige können aber auch monogam oder polyandrisch sein. ⓘ

Die Domestizierung vieler Säugetierarten durch den Menschen spielte eine wichtige Rolle bei der neolithischen Revolution und führte dazu, dass die Landwirtschaft das Jagen und Sammeln als Hauptnahrungsquelle der Menschen ablöste. Dies führte zu einer grundlegenden Umstrukturierung der menschlichen Gesellschaften vom Nomadentum zur Sesshaftigkeit, zu mehr Zusammenarbeit zwischen immer größeren Gruppen und schließlich zur Entwicklung der ersten Zivilisationen. Domestizierte Säugetiere lieferten und liefern Energie für den Verkehr und die Landwirtschaft sowie Nahrungsmittel (Fleisch und Milchprodukte), Felle und Leder. Säugetiere werden auch gejagt und zu sportlichen Zwecken gezüchtet und in der Wissenschaft als Modellorganismen verwendet. Säugetiere werden seit der Altsteinzeit in der Kunst dargestellt und kommen in Literatur, Film, Mythologie und Religion vor. Der Rückgang der Bestände und das Aussterben vieler Säugetiere ist in erster Linie auf die Wilderei durch den Menschen und die Zerstörung des Lebensraums, vor allem die Abholzung der Wälder, zurückzuführen. ⓘ

Säugetiere ⓘ
Systematik
Unterstamm: Wirbeltiere (Vertebrata) Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata) Reihe: Landwirbeltiere (Tetrapoda) ohne Rang: Amnioten (Amniota) ohne Rang: Synapsiden (Synapsida) Klasse: Säugetiere
Wissenschaftlicher Name
Mammalia
Linnaeus, 1758
Unterklassen
Ursäuger (Protheria) Theria Beutelsäuger (Marsupialia) Höhere Säugetiere (Eutheria)

Die Säugetiere (Mammalia) sind eine Klasse der Wirbeltiere. Zu ihren kennzeichnenden Merkmalen gehören das Säugen des Nachwuchses mit Milch, die in den Milchdrüsen der Weibchen produziert wird, sowie das Fell aus Haaren, das sie in Kombination mit der gleichwarmen Körpertemperatur relativ unabhängig von der Umgebungstemperatur macht. Bis auf wenige Ausnahmen (Kloakentiere) sind Säugetiere lebendgebärend. Säugetiere sind an Land am artenreichsten verbreitet, doch bevölkern sie auch Luft und Wasser. Das Verhaltensspektrum der Säugetiere ist breit und flexibel, einige Gruppen zeigen komplexe soziale Gefüge. Anfang 2018 wurden weltweit 6399 rezente Arten unterschieden. Die Säugetiere werden in drei Unterklassen eingeteilt: die eierlegenden Ursäuger (Protheria), die Beutelsäuger (Metatheria) und die Höheren Säugetiere oder Plazentatiere (Eutheria), zu denen auch der Mensch zählt. Diejenige Richtung der speziellen Zoologie, die sich der Erforschung der Säugetiere widmet, wird als Mammalogie bezeichnet. ⓘ

Klassifizierung

Über 70 % der Säugetierarten gehören zu den Ordnungen Rodentia, Nagetiere (blau); Chiroptera, Fledermäuse (rot); und Soricomorpha, Spitzmäuse (gelb).

Nagetiere (Rodentia)   Chiroptera   Soricomorpha   Primaten   Fleischfresser   Paarhufer (Artiodactyla)   Diprotodontie   Lagomorpha   Didelphimorphia   Cetacea   Dasyuromorphia

Afrosoricida   Erinaceomorpha   Cingulata   Peramelemorphia   Scandentia   Perissodactyla   Macroscelidea   Pilosa   Monotremata   Sirenia   Proboscidea ⓘ

Die Klassifizierung der Säugetiere wurde seit der ursprünglichen Definition der Klasse durch Carl Linnaeus mehrfach überarbeitet, und derzeit ist kein Klassifizierungssystem allgemein anerkannt. McKenna & Bell (1997) und Wilson & Reeder (2005) bieten nützliche aktuelle Kompendien. Simpson (1945) liefert eine Systematik der Ursprünge und Beziehungen der Säugetiere, die bis zum Ende des 20. Jahrhunderts allgemein gelehrt wurde. Jahrhunderts allgemein gelehrt wurde. Seit 1945 wurde jedoch nach und nach eine große Menge neuer und detaillierterer Informationen gefunden: Die paläontologischen Aufzeichnungen wurden neu kalibriert, und in den letzten Jahren gab es viele Diskussionen und Fortschritte in Bezug auf die theoretischen Grundlagen der Systematisierung selbst, teilweise durch das neue Konzept der Kladistik. Obwohl Simpsons Klassifikation durch Feld- und Laborarbeit nach und nach überholt wurde, kommt sie trotz ihrer bekannten Probleme einer offiziellen Klassifizierung der Säugetiere immer noch am nächsten. ⓘ

Die meisten Säugetiere, darunter die sechs artenreichsten Ordnungen, gehören zur Gruppe der Plazentatiere. Die drei artenreichsten Ordnungen sind Rodentia: Mäuse, Ratten, Stachelschweine, Biber, Wasserschweine und andere nagende Säugetiere; Chiroptera: Fledermäuse; und Soricomorpha: Spitzmäuse, Maulwürfe und Solenodons. Die drei nächstgrößeren Ordnungen sind je nach biologischem Klassifizierungsschema die Primaten (Affen und Lemuren), die Cetartiodactyla (Wale und Paarhufer) und die Carnivora (Katzen, Hunde, Wiesel, Bären, Robben und Verbündete). Laut Mammal Species of the World wurden im Jahr 2006 5.416 Arten identifiziert. Diese wurden in 1.229 Gattungen, 153 Familien und 29 Ordnungen eingeteilt. Im Jahr 2008 schloss die International Union for Conservation of Nature (IUCN) für ihre Rote Liste der IUCN eine fünfjährige Bewertung der Säugetierwelt ab, bei der 5.488 Arten gezählt wurden. Laut einer 2018 im Journal of Mammalogy veröffentlichten Studie beläuft sich die Zahl der anerkannten Säugetierarten auf 6 495, darunter 96 kürzlich ausgestorbene Arten. ⓘ

Definitionen

Das Wort "Säugetier" ist ein moderner Begriff, der sich von dem wissenschaftlichen Namen Mammalia ableitet, der 1758 von Carl Linnaeus geprägt wurde und vom lateinischen mamma ("Zitze, Brei") abgeleitet ist. In einem einflussreichen Aufsatz aus dem Jahr 1988 definierte Timothy Rowe Mammalia phylogenetisch als die Kronengruppe der Säugetiere, die aus dem jüngsten gemeinsamen Vorfahren der lebenden Monotremen (Schnabeltiere und Schnabeltiere) und der therischen Säugetiere (Beuteltiere und Plazentatiere) sowie allen Nachkommen dieses Vorfahren besteht. Da dieser Vorfahre im Jura lebte, schließt Rowes Definition alle Tiere aus der früheren Trias aus, obwohl die triassischen Fossilien in den Haramiyida seit Mitte des 19. Jahrhunderts zu den Mammalia gezählt werden. Wenn die Mammalia als Kronengruppe betrachtet werden, kann ihr Ursprung grob auf das erste bekannte Auftreten von Tieren datiert werden, die mit einigen heutigen Säugetieren enger verwandt sind als mit anderen. Ambondro ist enger mit den Monotremen als mit den therischen Säugetieren verwandt, während Amphilestes und Amphitherium enger mit den therischen Säugetieren verwandt sind; da die Fossilien aller drei Gattungen auf die Zeit vor etwa 167 Millionen Jahren im mittleren Jura datiert werden, ist dies eine vernünftige Schätzung für das Auftreten der Kronengruppe. ⓘ

T.S. Kemp hat eine traditionellere Definition vorgelegt: "Synapsiden, die eine dentale-squamosale Kieferverbindung und eine Okklusion zwischen oberen und unteren Molaren mit einer transversalen Bewegungskomponente besitzen" oder, nach Kemps Ansicht, die Gruppe, die mit dem letzten gemeinsamen Vorfahren von Sinoconodon und lebenden Säugetieren beginnt. Der früheste bekannte Synapside, der den Definitionen von Kemp entspricht, ist Tikitherium, das auf 225 Ma datiert wird, so dass das Auftreten von Säugetieren in diesem weiteren Sinne auf die späte Trias datiert werden kann. ⓘ

Klassifizierung nach McKenna/Bell

1997 wurden die Säugetiere von Malcolm C. McKenna und Susan K. Bell umfassend überarbeitet, was zur McKenna/Bell-Klassifikation führte. Die beiden Autoren arbeiteten als Paläontologen am American Museum of Natural History zusammen. McKenna hat das Projekt von Simpson übernommen und zusammen mit Bell ein vollständig aktualisiertes hierarchisches System erstellt, das lebende und ausgestorbene Taxa umfasst und die historische Genealogie der Säugetiere widerspiegelt. Ihr 1997 erschienenes Buch Classification of Mammals above the Species Level (Klassifizierung von Säugetieren oberhalb der Artenebene) ist ein umfassendes Werk über die Systematik, die Verwandtschaftsverhältnisse und das Vorkommen aller lebenden und ausgestorbenen Säugetiertaxa bis hinunter zur Gattung, obwohl molekulargenetische Daten einige der Gruppierungen in Frage stellen. ⓘ

In der folgenden Liste sind die ausgestorbenen Gruppen mit einem Dolch (†) gekennzeichnet. ⓘ

Klasse Säugetiere

• Unterklasse Prototheria: Einhufer: Schnabeligel und Schnabeltier
• Unterklasse Theriiformes: lebendgebärende Säugetiere und ihre prähistorischen Verwandten
  • Infraklasse †Allotheria: Vielsäuger
  • Unterklasse †Eutriconodonta: Eutriconodonten
  • Infraklasse Holotheria: moderne lebendgebärende Säugetiere und ihre prähistorischen Verwandten
    • Oberklasse †Kuehneotheria
    • Superkohorte Theria: lebendgebärende Säugetiere
      • Kohorte Marsupialia: Beuteltiere
        • Großordnung Australidelphia: Australische Beuteltiere und das Monito del monte
        • Magnorder Ameridelphia: Beuteltiere der Neuen Welt. Wird jetzt als paraphyletisch betrachtet, wobei die Spitzmausopossums den Australidelphia näher stehen.
      • Kohorte Placentalia: Beuteltiere
        • Magnordnung Xenarthra: Xenarthras
        • Großordnung Epitheria: Epithern
          • Oberordnung †Leptictida
          • Überordnung Preptotheria
            • Großordnung Anagalida: Hasentiere, Nagetiere und Elefantenspitzmäuse
            • Großordnung Ferae: Fleischfresser, Schuppentiere, †Creodonten und Verwandte
            • Großordnung Lipotyphla: Insektenfresser
            • Großordnung Archonta: Fledermäuse, Primaten, Jugos und Baumspitzmäuse (gelten heute als paraphyletisch, wobei Fledermäuse näher an den anderen Gruppen liegen)
            • Großordnung Ungulata: Huftiere
              • Ordnung Tubulidentata incertae sedis: Erdferkel
              • Spiegelordnung Eparctocyona: †condylarths, Wale und Artiodactyls (Paarhufer)
              • Ordnung †Meridiungulata: Südamerikanische Huftiere
              • Ordnung Altungulata: Perissodactylus (Unpaarhufer), Elefanten, Seekühe und Hyraxen ⓘ

Molekulare Klassifizierung der Plazentatiere

Zu Beginn des 21. Jahrhunderts haben molekulare Studien auf der Grundlage von DNA-Analysen neue Beziehungen zwischen den Säugetierfamilien aufgezeigt. Die meisten dieser Erkenntnisse wurden unabhängig voneinander durch Daten über das Vorhandensein bzw. Fehlen von Retrotransposonen bestätigt. Klassifizierungssysteme, die auf molekularen Studien beruhen, lassen drei Hauptgruppen oder -linien der Plazentasäugetiere erkennen - Afrotheria, Xenarthra und Boreoeutheria -, die sich in der Kreidezeit auseinanderentwickelten. Die Beziehungen zwischen diesen drei Abstammungslinien sind umstritten, und es wurden alle drei möglichen Hypothesen darüber aufgestellt, welche Gruppe basal ist. Diese Hypothesen lauten Atlantogenata (basale Boreoeutheria), Epitheria (basale Xenarthra) und Exafroplacentalia (basale Afrotheria). Boreoeutheria wiederum umfasst zwei Hauptlinien - Euarchontoglires und Laurasiatheria. ⓘ

Je nach Art der verwendeten DNA (z. B. Kern- oder Mitochondrien-DNA) und je nach Interpretation der paläogeografischen Daten schwanken die Schätzungen für die Divergenzzeiten zwischen diesen drei Plazentagruppen zwischen 105 und 120 Millionen Jahren. ⓘ

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Säugetiere	Monotremata   Theria   Marsupialia   Plazentatiere Atlantogenata   Afrotheria     Xenarthra     Boreoeutherie Euarchontoglires   Euarchonta     Glires     Laurasiatheria   Eulipotyphla   Scrotifera   Chiroptera     Paarhufer   Paarhufer (Artiodactyla)     Perissodactyla     Ferae   Pholidota     Fleischfresser

Das obige Kladogramm basiert auf Tarver et al. (2016) ⓘ

Entwicklung

Umstritten ist, welches Tier als das älteste Säugetier zu bewerten ist. Einige Tiere weisen im Bau des Ohres, des Unterkiefers, des Kiefergelenkes und der Zähne einen Übergangsstatus zwischen Reptilien und Säugern auf, manche Forscher bezeichnen sie deshalb als Mammaliaformes, also „Säugerartige“ oder Proto-Mammalia und ordnen sie noch nicht den Säugetieren im eigentlichen Sinn (sensu stricto) zu, andere fassen die Säuger weiter (sensu lato) und rechnen diese bereits dazu. ⓘ

Systematik der Säugerstammgruppe ⓘ
Thrinaxodon †     Probainognathus †  Mammaliaformes  Adelobasileus †     Sinoconodon †      Morganucodonta  Morganucodon †     Megazostrodon †     Docodonta †     Hadrocodium †     Säugetiere (Mammalia)
Phylogenetische Systematik der Säugerstammgruppe (Mammaliaformes) nach Krause et al. 2014 und Shundong Bi et al. 2014:

• Nach manchen Quellen ist Adelobasileus cromptoni das älteste bekannte Säugetier. Teile des Schädels aus der späten Trias wurden in Texas gefunden. Der Bau des Ohres spricht dafür, dass dieses Tier zumindest einen Übergangsstatus von den Cynodontia zu den Säugern darstellt. Ohne weitere Fossilfunde lässt sich aber der taxonomische Status von Adelobasileus cromptoni kaum genauer bestimmen.
• Auch Sinoconodon wird manchmal als das älteste Säugetier bezeichnet. Von dieser Art wurden verhältnismäßig gut erhaltene Fossilien in China gefunden; das Tier lebte in der frühen Jurazeit und zeigte im Kieferbau bereits die Merkmale heutiger Säuger. Andere Faktoren, wie ein mehrmaliger Zahnwechsel, verbunden mit einem lebenslangen Wachstum des Schädels sind aber noch Reptilienmerkmale.
• Die Morganucodonta waren eine Gruppe spitzmausähnlicher, rund 10 Zentimeter langer, vermutlich insektenfressender Tiere, die von der späteren Trias bis in das mittlere Jura belegt sind und in zahlreichen Regionen der Erde gefunden wurden. Die bekanntesten Vertreter waren Morganucodon und Megazostrodon. Im Bau des Unterkiefers und der Zähne (die Backenzähne sind durch drei auffällige Spitzen charakterisiert) stimmen sie mit den modernen Säugern überein, den bedeutendsten Unterschied stellt das doppelte Kiefergelenk dar.
• Die Docodonta, deren bekanntester Vertreter die Gattungen Haldanodon und Docodon sind, gelten als „säugetierähnlicher“ als die Morganucodonta. Sie sind charakterisiert durch stark verbreiterte Backenzähne, die ein effektives Kauen ermöglichen, zeigen aber im Kiefergelenk noch Ähnlichkeiten mit ihren Reptilienvorfahren. Docodonta waren vom mittleren Jura bis in die frühe Kreidezeit verbreitet, die Zuordnung eines Fundes aus der Oberkreide (Reigitherium) ist zweifelhaft.
• Hadrocodium wui, dessen Überreste aus der unteren Jurazeit in China gefunden wurden, gilt als Schwestertaxon der „eigentlichen“ Säugetiere, manchmal wird es auch als „erstes“ Säugetier bezeichnet. Es war ein winziges, vermutlich nur 2 Gramm schweres Tier, das aber bereits ein sekundäres Kiefergelenk und ein vergrößertes Gehirn aufwies. Die Unterschiede zu den Säugern liegen in Details im Bau der Zähne und des Unterkiefers. ⓘ

Ursprünge

Die Synapsida, eine Gruppe, die Säugetiere und ihre ausgestorbenen Verwandten enthält, entstanden während der Pennsylvanischen Periode (vor ~323 Millionen bis ~300 Millionen Jahren), als sie sich von der Reptilienlinie abspalteten. Die Säugetiere der Kronengruppe entwickelten sich aus früheren Formen der Säugetiere während des frühen Juras. Das Kladogramm geht davon aus, dass Mammalia die Kronengruppe ist. ⓘ

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Säugetiere (Mammaliaformes)	Morganucodontidae       Docodonta       Haldanodon   Säugetiere   Australosphenida (einschließlich Monotremata)       Fruitafossor         Haramiyavia     Multituberculata       Tinodon     Eutriconodonta (einschl. Gobiconodonta)     Trechnotheria (einschl. Theria)

Entwicklung aus älteren Amnioten

Die ursprüngliche Schädelstruktur der Synapsiden enthält eine Schläfenöffnung hinter den Orbitalen, die sich an einer relativ niedrigen Stelle des Schädels befindet (in diesem Bild unten rechts). Diese Öffnung könnte dazu beigetragen haben, die Kiefermuskeln dieser Organismen zu halten, was ihre Beißkraft erhöht haben könnte. ⓘ

Die ersten vollständig landlebenden Wirbeltiere waren Amnioten. Wie ihre amphibischen Vorgänger, die frühen Tetrapoden, hatten sie Lungen und Gliedmaßen. Amnioteneier haben jedoch innere Membranen, die dem sich entwickelnden Embryo das Atmen ermöglichen, aber das Wasser einschließen. Daher können Amnioten ihre Eier auf dem Trockenen ablegen, während Amphibien ihre Eier im Allgemeinen im Wasser ablegen müssen. ⓘ

Die ersten Amnioten entstanden offenbar in der Pennsylvanischen Periode des Karbon. Sie stammen von früheren reptiliomorphen amphibischen Tetrapoden ab, die an Land lebten, das bereits von Insekten und anderen wirbellosen Tieren sowie von Farnen, Moosen und anderen Pflanzen bewohnt war. Innerhalb weniger Millionen Jahre bildeten sich zwei wichtige Amniotenlinien heraus: die Synapsiden, zu denen später der gemeinsame Vorfahre der Säugetiere gehörte, und die Sauropsiden, zu denen heute Schildkröten, Eidechsen, Schlangen, Krokodile und Dinosaurier (einschließlich Vögel) gehören. Synapsiden haben auf jeder Seite des Schädels ein einzelnes Loch (Fenestra temporalis). Zu den primitiven Synapsiden gehörten die größten und wildesten Tiere des frühen Perms, wie z. B. Dimetrodon. Synapsiden, die keine Säugetiere waren, wurden traditionell - und fälschlicherweise - als "säugetierähnliche Reptilien" oder Pelycosaurier bezeichnet; heute wissen wir, dass sie weder Reptilien noch Teil einer Reptilienlinie waren. ⓘ

Die Therapsiden, eine Gruppe von Synapsiden, entwickelten sich im mittleren Perm, vor etwa 265 Millionen Jahren, und wurden zu den dominierenden Landwirbeltieren. Sie unterscheiden sich von den basalen Eupelycosauriern durch mehrere Merkmale des Schädels und der Kiefer, darunter: größere Schädel und Schneidezähne, die bei den Therapsiden gleich groß sind, bei den Eupelycosauriern jedoch nicht. Der Therapsidenstamm, der zu den Säugetieren führte, durchlief eine Reihe von Stadien, beginnend mit Tieren, die ihren frühen synapsiden Vorfahren sehr ähnlich waren, und endend mit probainognathischen Cynodonten, von denen einige leicht mit Säugetieren verwechselt werden konnten. Diese Stadien waren gekennzeichnet durch:

• Die allmähliche Entwicklung eines knöchernen sekundären Gaumens.
• Die Entwicklung einer aufrechten Haltung der Gliedmaßen, die die Ausdauer der Tiere erhöht, indem sie dem Carrier-Zwang entgeht. Dieser Prozess verlief jedoch langsam und unregelmäßig: Alle pflanzenfressenden Therapsiden, die nicht zu den Säugetieren gehören, behielten beispielsweise ihre ausgestreckten Gliedmaßen bei (einige späte Formen hatten möglicherweise halb aufgerichtete Hintergliedmaßen); die fleischfressenden Therapsiden des Perm hatten ausgestreckte Vordergliedmaßen, und einige späte Formen aus dem Perm hatten auch halb ausgestreckte Hintergliedmaßen. Tatsächlich haben moderne Monotremes immer noch halbstreckende Gliedmaßen.
• Das Zahnbein wurde allmählich zum Hauptknochen des Unterkiefers, der sich in der Trias zum vollständigen Säugetierkiefer (der Unterkiefer besteht nur aus dem Zahnbein) und zum Mittelohr (das aus den Knochen besteht, die zuvor zum Bau der Kiefer von Reptilien verwendet wurden) entwickelte. ⓘ

Erste Säugetiere

Das permisch-triassische Aussterbeereignis vor etwa 252 Millionen Jahren, das durch die Kumulation mehrerer Aussterbeimpulse ein langwieriges Ereignis war, beendete die Vorherrschaft der fleischfressenden Therapsiden. In der frühen Trias wurden die meisten Nischen der mittelgroßen bis großen Landraubtiere von Archosauriern eingenommen, zu denen über einen längeren Zeitraum (35 Millionen Jahre) die Krokodilomorphen, die Pterosaurier und die Dinosaurier gehörten; große Cynodonten wie Trucidocynodon und Traversodontiden besetzten jedoch weiterhin große fleischfressende bzw. pflanzenfressende Nischen. Im Jura beherrschten die Dinosaurier auch die Nischen der großen terrestrischen Pflanzenfresser. ⓘ

Die ersten Säugetiere (im Sinne von Kemp) erschienen in der späten Trias (vor etwa 225 Millionen Jahren), 40 Millionen Jahre nach den ersten Therapsiden. Ab Mitte des Jura verließen sie ihre Nische als nachtaktive Insektenfresser; der jurassische Castorocauda beispielsweise war ein naher Verwandter echter Säugetiere, der über Anpassungen zum Schwimmen, Graben und Fangen von Fischen verfügte. Es wird angenommen, dass die meisten, wenn nicht alle, nachtaktiv blieben (der nächtliche Flaschenhals), was einen Großteil der typischen Säugetiermerkmale erklärt. Die meisten Säugetierarten, die im Mesozoikum existierten, waren Vielzahntiere, Eutriconodonten und Spalacotheriiden. Der früheste bekannte Metatherier ist Sinodelphys, der im 125 Millionen Jahre alten Schiefer der frühen Kreidezeit in der nordöstlichen chinesischen Provinz Liaoning gefunden wurde. Das Fossil ist nahezu vollständig und enthält Fellbüschel und Abdrücke von Weichteilen. ⓘ

Restaurierung von Juramaia sinensis, dem ältesten bekannten Eutherier (160 M.Y.A.) ⓘ

Das älteste bekannte Fossil unter den Eutheria ("echte Tiere") ist die kleine, spitzmausähnliche Juramaia sinensis, die "Juramutter aus China", die auf das späte Jura vor 160 Millionen Jahren datiert wird. Ein späterer Verwandter der Eutherier, Eomaia, der auf die frühe Kreidezeit vor 125 Millionen Jahren datiert wird, besaß einige Merkmale, die er mit den Beuteltieren, nicht aber mit den Plazentatieren gemeinsam hatte, was darauf hindeutet, dass diese Merkmale beim letzten gemeinsamen Vorfahren der beiden Gruppen vorhanden waren, aber später in der Plazenta-Linie verloren gingen. Insbesondere die Epipubikalknochen ragen vom Becken aus nach vorne. Diese finden sich bei keinem modernen Plazentatier, wohl aber bei Beuteltieren, Einhufern, anderen nicht-therischen Säugetieren und Ukhaatherium, einem Tier der frühen Kreidezeit aus der Ordnung der Eutherier (Asioryctitheria). Dies gilt auch für die Vielsäuger. Es handelt sich offenbar um ein ursprüngliches Merkmal, das später in der Plazenta verschwunden ist. Die Funktion dieser Epipubikknochen scheint darin zu bestehen, dass sie die Muskeln bei der Fortbewegung versteifen und so das Platzangebot verringern, das die Plazentatiere benötigen, um ihren Fötus während der Trächtigkeit zu halten. Ein schmaler Beckenausgang deutet darauf hin, dass die Jungen bei der Geburt sehr klein waren und die Schwangerschaft daher kurz war, wie bei den modernen Beuteltieren. Dies deutet darauf hin, dass die Plazenta eine spätere Entwicklung war. ⓘ

Eines der frühesten bekannten Monotremen war Teinolophos, das vor etwa 120 Millionen Jahren in Australien lebte. Monotremes weisen einige Merkmale auf, die sie möglicherweise von den ursprünglichen Amnioten geerbt haben, wie z. B. die gleiche Öffnung zum Urinieren, Defäkieren und zur Fortpflanzung (Kloake) - wie bei Eidechsen und Vögeln - und sie legen Eier, die ledrig und nicht verkalkt sind. ⓘ

Früheste Erscheinungsformen von Merkmalen

Hadrocodium, dessen Fossilien aus dem frühen Jura vor ca. 195 Millionen Jahren stammen, liefert den ersten eindeutigen Beweis für ein Kiefergelenk, das ausschließlich aus den Squamosal- und Dentarknochen besteht; im Kiefer ist kein Platz für das Gelenk, einen Knochen, der bei allen frühen Synapsiden am Kiefer beteiligt ist. ⓘ

Fossil von Thrinaxodon im National Museum of Natural History ⓘ

Die frühesten eindeutigen Hinweise auf Haare oder Fell finden sich in den Fossilien von Castorocauda und Megaconus, die vor 164 Millionen Jahren im mittleren Jura entstanden sind. In den 1950er Jahren wurde vermutet, dass die Foramina (Durchgänge) in den Ober- und Unterkiefern (Knochen an der Vorderseite des Oberkiefers) der Cynodonten Kanäle waren, die Blutgefäße und Nerven zu den Vibrissae (Schnurrhaaren) führten und somit ein Beweis für Haare oder Fell waren; Es wurde jedoch bald darauf hingewiesen, dass Foramina nicht notwendigerweise zeigen, dass ein Tier Vibrissen hatte, da die moderne Eidechse Tupinambis Foramina hat, die fast identisch mit denen sind, die bei dem Nicht-Säugetier-Cynodon Thrinaxodon gefunden wurden. Populäre Quellen schreiben Thrinaxodon jedoch weiterhin Schnurrhaare zu. Studien an permischen Koprolithen legen nahe, dass nicht-säugetierische Synapsiden dieser Epoche bereits ein Fell besaßen, so dass die Entwicklung von Haaren möglicherweise bis zu den Dicynodonten zurückreicht. ⓘ

Wann die Endothermie in der Evolution der Säugetiere zum ersten Mal auftrat, ist ungewiss, obwohl allgemein angenommen wird, dass sie sich zuerst bei den Therapsiden, die keine Säugetiere sind, entwickelt hat. Moderne Monotremen haben niedrigere Körpertemperaturen und variablere Stoffwechselraten als Beuteltiere und Plazentatiere, aber es gibt Hinweise darauf, dass einige ihrer Vorfahren, vielleicht auch die Vorfahren der Therapsiden, Körpertemperaturen wie die der modernen Therapsiden hatten. Ebenso haben einige moderne Therianer wie Afrotheren und Xenarthraner sekundär niedrigere Körpertemperaturen entwickelt. ⓘ

Die Evolution der aufrechten Gliedmaßen bei Säugetieren ist unvollständig - lebende und fossile Monotremen haben ausladende Gliedmaßen. Die parasagittale (nicht streckende) Haltung der Gliedmaßen trat irgendwann im späten Jura oder in der frühen Kreidezeit auf; sie findet sich bei dem Eutherier Eomaia und dem Metatherier Sinodelphys, die beide auf vor 125 Millionen Jahren datiert werden. Epipubische Knochen, ein Merkmal, das die Fortpflanzung der meisten Säugetiergruppen stark beeinflusst hat, werden erstmals bei den Tritylodontidae gefunden, was darauf hindeutet, dass es sich um eine Synapomorphie zwischen ihnen und den Säugetieren handelt. Bei den nicht-plazentaren Säugetieren sind sie allgegenwärtig, obwohl sie bei Megazostrodon und Erythrotherium anscheinend fehlten. ⓘ

Es wurde vermutet, dass die ursprüngliche Funktion der Laktation (Milchproduktion) darin bestand, die Eier feucht zu halten. Ein Großteil der Argumentation stützt sich auf Monotremes, die eierlegenden Säugetiere. Beim Menschen sind die Brustdrüsen unabhängig von der Schwangerschaft in der Pubertät voll entwickelt. ⓘ

Aufkommen der Säugetiere

Die Säugetiere übernahmen die mittleren bis großen ökologischen Nischen im Känozoikum, nachdem das Kreide-Paleogen-Aussterbeereignis vor etwa 66 Millionen Jahren den ökologischen Raum, der einst von den nicht-avischen Dinosauriern und anderen Reptiliengruppen sowie verschiedenen anderen Säugetiergruppen besetzt war, leerte und eine exponentielle Zunahme der Körpergröße (Megafauna) erfuhr. Danach diversifizierten sich die Säugetiere sehr schnell; sowohl Vögel als auch Säugetiere weisen einen exponentiellen Anstieg der Vielfalt auf. Die früheste bekannte Fledermaus beispielsweise stammt aus der Zeit vor etwa 50 Millionen Jahren, nur 16 Millionen Jahre nach dem Aussterben der nicht-avischen Dinosaurier. ⓘ

Molekulare phylogenetische Studien deuteten zunächst darauf hin, dass sich die meisten Plazentaordnungen vor etwa 100 bis 85 Millionen Jahren aufspalteten und dass die modernen Familien im Zeitraum vom späten Eozän bis zum Miozän entstanden. Es wurden jedoch keine Plazentafossilien aus der Zeit vor dem Ende der Kreidezeit gefunden. Die frühesten unbestrittenen Fossilien von Plazentatieren stammen aus dem frühen Paläozän, nach dem Aussterben der nichtavischen Dinosaurier. Wissenschaftler haben insbesondere ein frühes paläozänes Tier namens Protungulatum donnae als eines der ersten plazentalen Säugetiere identifiziert, das jedoch als nicht-plazentarer Eutherier neu klassifiziert wurde. Neukalibrierungen der genetischen und morphologischen Diversität haben ergeben, dass die Plazentatiere aus der späten Kreidezeit stammen und die meisten modernen Kladen aus dem Paläozän. ⓘ

Der früheste bekannte Vorfahre der Primaten ist Archicebus achilles aus der Zeit vor etwa 55 Millionen Jahren. Dieser winzige Primat wog 20-30 Gramm (0,7-1,1 Unzen) und passte in eine menschliche Handfläche. ⓘ

Anatomie

Unterscheidungsmerkmale

Lebende Säugetierarten können durch das Vorhandensein von Schweißdrüsen identifiziert werden, einschließlich solcher, die darauf spezialisiert sind, Milch zu produzieren, um ihre Jungen zu ernähren. Bei der Klassifizierung von Fossilien müssen jedoch andere Merkmale herangezogen werden, da Weichteil-Drüsen und viele andere Merkmale bei Fossilien nicht sichtbar sind. ⓘ

Viele Merkmale, die alle lebenden Säugetiere gemeinsam haben, traten bereits bei den frühesten Mitgliedern der Gruppe auf:

• Kiefergelenk - Das Dentarium (der Unterkieferknochen, der die Zähne trägt) und das Squamosal (ein kleiner Schädelknochen) treffen aufeinander und bilden das Gelenk. Bei den meisten Gnathostomata, einschließlich der frühen Therapsiden, besteht das Gelenk aus dem Articulare (einem kleinen Knochen an der Rückseite des Unterkiefers) und dem Quadrate (einem kleinen Knochen an der Rückseite des Oberkiefers).
• Mittelohr - Bei Säugetieren der Kronengruppe wird der Schall vom Trommelfell durch eine Kette von drei Knochen, dem Hammer, dem Amboss und dem Steigbügel, weitergeleitet. Ursprünglich stammen Malleus und Incus von den Gelenk- und Quadratzahnknochen ab, die das Kiefergelenk der frühen Therapsiden bildeten.
• Zahnersatz - Die Zähne können einmal (Diphyodontie) oder (wie bei Zahnwalen und muriden Nagetieren) überhaupt nicht (Monophyodontie) ersetzt werden. Elefanten, Seekühe und Kängurus bekommen während ihres gesamten Lebens ständig neue Zähne (Polyphyodontie).
• Prismatischer Zahnschmelz - Die Schmelzschicht auf der Oberfläche eines Zahns besteht aus Prismen, festen, stäbchenartigen Strukturen, die sich vom Dentin bis zur Zahnoberfläche erstrecken.
• Okzipitalkondylen - Zwei Knöpfe an der Schädelbasis passen in den obersten Halswirbel; die meisten anderen Tetrapoden haben dagegen nur einen solchen Knopf. ⓘ

Diese Merkmale waren bei den triassischen Vorfahren der Säugetiere größtenteils nicht vorhanden. Fast alle Säugetierformen besitzen ein Epipubium, die Ausnahme bilden die modernen Plazentatiere. ⓘ

Sexueller Dimorphismus

Geschlechtsdimorphismus beim Auerochsen, dem ausgestorbenen wilden Vorfahren des Rindes. ⓘ

Im Durchschnitt sind die männlichen Säugetiere größer als die weiblichen, wobei die Männchen bei über 45 % der untersuchten Arten mindestens 10 % größer sind als die Weibchen. Die meisten Säugetierordnungen weisen ebenfalls einen männlichen Geschlechtsdimorphismus auf, obwohl einige Ordnungen keine Verzerrung aufweisen oder deutlich weiblich geprägt sind (Lagomorpha). Der Geschlechtsgrößendimorphismus nimmt bei allen Säugetieren mit der Körpergröße zu (Renschsche Regel), was darauf hindeutet, dass sowohl auf die männliche als auch auf die weibliche Größe ein paralleler Selektionsdruck ausgeübt wird. Der männliche Größendimorphismus hängt mit der sexuellen Selektion auf die Männchen durch den Wettbewerb zwischen Männchen und Weibchen zusammen, denn es besteht eine positive Korrelation zwischen dem Grad der sexuellen Selektion, wie er durch Paarungssysteme angezeigt wird, und dem Grad des männlichen Größendimorphismus. Der Grad der sexuellen Selektion ist bei allen Säugetieren positiv mit der Größe von Männchen und Weibchen korreliert. Darüber hinaus wird ein paralleler Selektionsdruck auf die Masse der Weibchen festgestellt, da das Alter bei der Entwöhnung bei polygynen Arten deutlich höher ist, selbst wenn man die Körpermasse korrigiert. Auch die Reproduktionsrate ist bei größeren Weibchen niedriger, was darauf hindeutet, dass die Selektion auf Fruchtbarkeit bei Säugetieren kleinere Weibchen bevorzugt. Obwohl diese Muster für alle Säugetiere gelten, gibt es erhebliche Unterschiede zwischen den einzelnen Ordnungen. ⓘ

Biologische Systeme

Waschbär-Lunge wird manuell aufgeblasen ⓘ

Die meisten Säugetiere haben sieben Halswirbel (Nackenknochen). Ausnahmen sind die Seekuh und das Zweizehenfaultier mit sechs und das Dreizehenfaultier mit neun Wirbeln. Alle Säugetiergehirne besitzen einen Neokortex, eine Gehirnregion, die es nur bei Säugetieren gibt. Die Gehirne der Plazentatiere haben ein Corpus callosum, im Gegensatz zu den Einhufern und Beuteltieren. ⓘ

Die Lungen von Säugetieren sind schwammig und wabenförmig. Die Atmung erfolgt hauptsächlich mit dem Zwerchfell, das den Brustkorb von der Bauchhöhle trennt und eine zum Brustkorb gewölbte Kuppel bildet. Durch das Zusammenziehen des Zwerchfells wird die Kuppel abgeflacht und das Volumen der Lungenhöhle vergrößert. Die Luft strömt durch die Mund- und Nasenhöhle ein, wandert durch den Kehlkopf, die Luftröhre und die Bronchien und dehnt die Lungenbläschen aus. Die Entspannung des Zwerchfells hat den gegenteiligen Effekt: Das Volumen der Lungenhöhle wird verkleinert, so dass die Luft aus der Lunge gedrückt wird. Bei körperlicher Betätigung zieht sich die Bauchdecke zusammen, wodurch sich der Druck auf das Zwerchfell erhöht und die Luft schneller und kräftiger ausgestoßen wird. Der Brustkorb ist in der Lage, die Brusthöhle durch die Wirkung anderer Atemmuskeln auszudehnen und zusammenzuziehen. Auf diese Weise wird Luft in die Lunge gesaugt oder aus ihr ausgestoßen, wobei sie sich immer entlang ihres Druckgefälles bewegt. Diese Art von Lunge wird als Blasebalglunge bezeichnet, da sie an einen Schmiedebalg erinnert. ⓘ

Das Herz von Säugetieren hat vier Kammern, zwei obere Vorhöfe, die aufnehmenden Kammern, und zwei untere Kammern, die abführenden Kammern. Das Herz verfügt über vier Klappen, die die Kammern voneinander trennen und dafür sorgen, dass das Blut in der richtigen Richtung durch das Herz fließt (Vermeidung von Rückfluss). Nach dem Gasaustausch in den Lungenkapillaren (Blutgefäße in der Lunge) fließt das sauerstoffreiche Blut über eine der vier Lungenvenen in den linken Vorhof zurück. Das Blut fließt fast ununterbrochen zurück in den Vorhof, der als Aufnahmekammer fungiert, und von dort durch eine Öffnung in die linke Herzkammer. Das meiste Blut fließt passiv in das Herz, während sowohl die Vorhöfe als auch die Herzkammern entspannt sind, aber gegen Ende der ventrikulären Entspannungsphase zieht sich der linke Vorhof zusammen und pumpt Blut in die Herzkammer. Das Herz benötigt wie andere Muskeln auch Nährstoffe und Sauerstoff aus dem Blut und wird über die Herzkranzgefäße versorgt. ⓘ

Didaktische Modelle eines Säugetierherzens ⓘ

Säugetierhaut: 1 - Haare, 2 - Epidermis, 3 - Talgdrüse, 4 - Arrector pili-Muskel, 5 - Dermis, 6 - Haarfollikel, 7 - Schweißdrüse, 8 (nicht beschriftet, die unterste Schicht) - Hypodermis, mit runden Adipozyten ⓘ

Das integumentäre System (Haut) besteht aus drei Schichten: der äußersten Epidermis, der Dermis und der Hypodermis. Die Epidermis ist in der Regel 10 bis 30 Zellen dick; ihre Hauptfunktion besteht darin, eine wasserdichte Schicht zu bilden. Ihre äußersten Zellen gehen ständig verloren, ihre untersten Zellen teilen sich ständig und schieben sich nach oben. Die mittlere Schicht, die Dermis, ist 15 bis 40 Mal dicker als die Epidermis. Die Dermis besteht aus vielen Komponenten, wie z. B. Knochenstrukturen und Blutgefäßen. Die Unterhaut (Hypodermis) besteht aus Fettgewebe, das Lipide speichert und für Polsterung und Isolierung sorgt. Die Dicke dieser Schicht ist von Art zu Art sehr unterschiedlich; Meeressäuger benötigen eine dicke Unterhaut (Blubber) zur Isolierung, und Glattwale haben mit 51 cm (20 Zoll) den dicksten Blubber. Auch wenn andere Tiere Merkmale wie Schnurrhaare, Federn, Haarbüschel oder Flimmerhärchen haben, die ihnen oberflächlich betrachtet ähneln, gibt es außer bei Säugetieren keine Tiere, die Haare haben. Es ist ein entscheidendes Merkmal der Klasse, auch wenn einige Säugetiere nur sehr wenige Haare haben. ⓘ

Die Nieren (Zähne ganz hinten im Maul) des insektenfressenden Erdwolfs (links) im Vergleich zu denen des grauen Wolfs (rechts), der große Wirbeltiere frisst

Pflanzenfresser haben ein breites Spektrum an physischen Strukturen entwickelt, um die Aufnahme von Pflanzenmaterial zu erleichtern. Um intaktes Pflanzengewebe zu zerkleinern, haben Säugetiere Zahnstrukturen entwickelt, die ihre Ernährungspräferenzen widerspiegeln. So haben beispielsweise Frugivoren (Tiere, die sich hauptsächlich von Früchten ernähren) und Pflanzenfresser, die sich von weichem Laub ernähren, niedrigkronige Zähne, die auf das Zerkleinern von Laub und Samen spezialisiert sind. Weidetiere, die eher harte, kieselsäurereiche Gräser fressen, haben hochkronige Zähne, die in der Lage sind, zähes Pflanzengewebe zu zermahlen und sich nicht so schnell abnutzen wie niedrigkronige Zähne. Die meisten fleischfressenden Säugetiere haben carnassialiforme Zähne (je nach Ernährung unterschiedlich lang), lange Eckzähne und ähnliche Zahnersatzmuster. ⓘ

Der Magen von Paarhufern (Artiodactyla) ist in vier Abschnitte unterteilt: den Pansen, das Reticulum, das Omasum und den Labmagen (nur Wiederkäuer haben einen Pansen). Nach dem Verzehr des Pflanzenmaterials wird es im Pansen und im Netzmagen mit Speichel vermischt und in feste und flüssige Bestandteile aufgespalten. Die festen Bestandteile klumpen zusammen und bilden einen Bolus (oder Wiederkäuer), der wieder erbrochen wird. Wenn der Bolus in den Mund gelangt, wird die Flüssigkeit mit der Zunge herausgepresst und wieder geschluckt. Die aufgenommene Nahrung gelangt in den Pansen und den Netzmagen, wo zellulolytische Mikroben (Bakterien, Protozoen und Pilze) Zellulase produzieren, die für den Abbau der Zellulose in Pflanzen benötigt wird. Perissodactylus speichert im Gegensatz zu den Wiederkäuern verdaute Nahrung, die den Magen verlassen hat, in einem vergrößerten Blinddarm, wo sie von Bakterien fermentiert wird. Fleischfresser (Carnivora) haben einen einfachen Magen, der in erster Linie für die Verdauung von Fleisch ausgelegt ist, im Gegensatz zu den komplizierten Verdauungssystemen pflanzenfressender Tiere, die für die Aufspaltung zäher, komplexer Pflanzenfasern erforderlich sind. Der Blinddarm ist entweder nicht vorhanden oder kurz und einfach, und der Dickdarm ist nicht sackförmig oder viel breiter als der Dünndarm. ⓘ

Rinderniere ⓘ

Das Ausscheidungssystem der Säugetiere besteht aus vielen Komponenten. Wie die meisten anderen Landtiere sind Säugetiere Ureoteliker und wandeln Ammoniak in Harnstoff um, was von der Leber im Rahmen des Harnstoffzyklus durchgeführt wird. Bilirubin, ein Abfallprodukt aus den Blutzellen, wird mit Hilfe von Enzymen, die von der Leber ausgeschieden werden, über die Galle und den Urin ausgeschieden. Die Ausscheidung von Bilirubin über die Galle durch den Verdauungstrakt verleiht den Fäkalien von Säugetieren eine charakteristische braune Färbung. Zu den charakteristischen Merkmalen der Niere von Säugetieren gehören das Nierenbecken und die Nierenpyramiden sowie die klare Unterscheidung von Rinde und Mark, die auf das Vorhandensein der verlängerten Henle-Schleifen zurückzuführen ist. Nur die Niere der Säugetiere hat die Form einer Bohne, obwohl es einige Ausnahmen gibt, wie z. B. die mehrlappigen Nieren von Pinnipeden, Walen und Bären. Bei den meisten erwachsenen Säugetieren der Plazenta sind keine Spuren der Kloake mehr vorhanden. Im Embryo teilt sich die embryonale Kloake in einen hinteren Bereich, der Teil des Anus wird, und einen vorderen Bereich, der je nach Geschlecht des Individuums ein unterschiedliches Schicksal hat: Bei den Weibchen entwickelt sie sich zum Vestibulum, das die Harnröhre und die Vagina aufnimmt, während sie bei den Männchen die gesamte penile Harnröhre bildet. Tenrecs, Goldmaulwürfe und einige Spitzmäuse behalten jedoch auch als Erwachsene eine Kloake. Bei den Beuteltieren ist der Genitaltrakt vom Anus getrennt, aber eine Spur der ursprünglichen Kloake bleibt äußerlich erhalten. Monotremes, was aus dem Griechischen übersetzt so viel wie "einzelnes Loch" bedeutet, haben eine echte Kloake. ⓘ

Der namengebende Prozess ⓘ

• Ein weiteres Exklusivmerkmal der Säugetiere ist das Säugen der Jungtiere mit Milch, Näheres siehe im Abschnitt Fortpflanzung.
• Säugetiere besitzen als einzige Tiergruppe ein Zwerchfell, einen flächigen Muskel, der Brust- und Bauchhöhle voneinander trennt.
• Die Säugetiere haben einen sekundären Gaumen mit weit hinten liegender innerer Nasenöffnung (Choane) entwickelt. Er erlaubt das Atmen beim bisweilen ausgiebigen Kauen der Nahrung sowie bei den Jungtieren während des Säugens, ermöglicht durch die zeitweise vollständige Trennung von Nasen- und Mundhöhle das Säugen überhaupt erst physikalisch. Ein Kehldeckel (Epiglottis) verschließt beim Schlucken den Kehlkopf, um das Eindringen von Nahrung in die Luftröhre zu verhindern. Außer bei den Kloakentieren wird der Kehlkopf zum größten Teil vom Schildknorpel (Cartilago thyreoidea) gebildet.
• Das Gehirn ist vergleichsweise gut entwickelt, der Neocortex ist ein Exklusivmerkmal dieses Taxons.
• Der Schädel ist ein modifizierter synapsider Schädel. Das heißt, bei den Vorfahren der Säuger war ein einzelnes Schädelfenster im Schläfenbereich vorhanden, das bei den Säugetieren verschlossen und nur noch anhand des Vorhandenseins des Jochbogens erkennbar ist.
• Die Roten Blutkörperchen der Säugetiere haben keinen Zellkern und keine sonstigen Organellen.
• Säugetiere haben, zusammen mit den Vögeln, einen doppelten Blutkreislauf: einen Lungen- und einen Körperkreislauf. Das Herz ist in vier Kammern – zwei Vorhöfe und zwei Hauptkammern – unterteilt. Die beiden Herzhälften, eine linke mit sauerstoffreichem und eine rechte mit sauerstoffarmem Blut, sind durch eine vollständige Scheidewand getrennt – außer beim Fötus (Foramen ovale).
• Neben den Vögeln sind die Säugetiere die einzige Tiergruppe, in deren Nieren sich Henle’sche Schleifen (Ansae nephricae) befinden, wodurch sie zur Rückresorption von Wasser aus dem Primärharn fähig sind.
• Ratten, Mäuse und auch Schweine sind in der Lage, in Extremsituationen auch Sauerstoff über den Anus in den Blutkreislauf zu überführen. Dies zeigten Studien an der Tokyo Medical und Dental University. ⓘ

Schallerzeugung

Ein Diagramm der von einer Fledermaus ausgesendeten Ultraschallsignale und des Echos eines nahen Objekts ⓘ

Wie alle anderen Tetrapoden haben auch Säugetiere einen Kehlkopf, der sich schnell öffnen und schließen kann, um Töne zu erzeugen, sowie einen supralaryngealen Vokaltrakt, der diese Töne filtert. Die Lunge und die sie umgebende Muskulatur sorgen für den Luftstrom und den Druck, die für die Phonation erforderlich sind. Der Kehlkopf steuert die Tonhöhe und die Lautstärke des Tons, aber auch die Kraft, die die Lunge beim Ausatmen ausübt, trägt zur Lautstärke bei. Primitivere Säugetiere, wie z. B. der Ameisenigel, können nur zischen, da der Ton ausschließlich durch das Ausatmen durch einen teilweise geschlossenen Kehlkopf erzeugt wird. Andere Säugetiere phonieren mit Hilfe der Stimmlippen. Die Bewegung oder Anspannung der Stimmlippen kann zu vielen Lauten wie Schnurren und Schreien führen. Säugetiere können die Position des Kehlkopfes verändern, so dass sie durch die Nase atmen und durch den Mund schlucken und sowohl orale als auch nasale Laute erzeugen können; nasale Laute, wie z. B. das Winseln eines Hundes, sind im Allgemeinen leise, orale Laute, wie z. B. das Bellen eines Hundes, sind im Allgemeinen laut. ⓘ

Belugawal-Echolotungsgeräusche ⓘ

Einige Säugetiere haben einen großen Kehlkopf und damit eine tiefe Stimme, wie z. B. die Hammerfledermaus (Hypsignathus monstrosus), bei der der Kehlkopf die gesamte Brusthöhle einnehmen kann, während Lunge, Herz und Luftröhre in den Bauchraum gedrückt werden. Große Stimmpolster können auch die Tonhöhe senken, wie beim tiefen Brüllen von Großkatzen. Die Erzeugung von Infraschall ist bei einigen Säugetieren wie dem Afrikanischen Elefanten (Loxodonta spp.) und Bartenwalen möglich. Kleine Säugetiere mit kleinen Kehlköpfen sind in der Lage, Ultraschall zu erzeugen, der durch Veränderungen des Mittelohrs und der Hörschnecke wahrgenommen werden kann. Ultraschall ist für Vögel und Reptilien unhörbar, was während des Mesozoikums, als Vögel und Reptilien die vorherrschenden Raubtiere waren, wichtig gewesen sein könnte. Dieser private Kanal wird von einigen Nagetieren genutzt, z. B. für die Kommunikation zwischen Mutter und Kind, und von Fledermäusen bei der Echoortung. Zahnwale nutzen ebenfalls die Echoortung, haben aber im Gegensatz zu den Stimmbändern, die sich von den Stimmlippen nach oben erstrecken, eine Melone zur Manipulation der Töne. Einige Säugetiere, insbesondere die Primaten, verfügen über Luftsäcke am Kehlkopf, die dazu dienen können, die Resonanz zu senken oder die Lautstärke des Schalls zu erhöhen. ⓘ

Das System der Stimmproduktion wird von den Hirnnervenkernen im Gehirn gesteuert und vom Nervus laryngeus recurrentis und vom Nervus laryngeus superior, Zweigen des Nervus vagus, versorgt. Der Vokaltrakt wird durch den Nervus hypoglossus und die Gesichtsnerven versorgt. Elektrische Stimulationen der periaquäduktalen grauen Region (PEG) des Mittelhirns von Säugetieren lösen Vokalisationen aus. Die Fähigkeit, neue Vokalisationen zu erlernen, ist nur beim Menschen, bei Robben, Walen, Elefanten und möglicherweise bei Fledermäusen gegeben; beim Menschen ist dies das Ergebnis einer direkten Verbindung zwischen dem motorischen Kortex, der die Bewegung steuert, und den motorischen Neuronen im Rückenmark. ⓘ

Fell

Stachelschweine setzen ihre Stacheln zur Verteidigung ein. ⓘ

Die Hauptfunktion des Fells von Säugetieren ist die Wärmeregulierung. Weitere Funktionen sind Schutz, Sinnesorgane, Wasserdichtigkeit und Tarnung. Verschiedene Arten von Fell dienen unterschiedlichen Zwecken:

• Endhaare - die nach Erreichen einer bestimmten Länge abgeworfen werden können
• Vibrissae - Sinneshaare, meist Schnurrhaare
• Pelz - Schutzhaare, Unterfell und Grannenhaare
• Stacheln - steife Schutzhaare, die der Verteidigung dienen (z. B. bei Stachelschweinen)
• Borsten - lange Haare, die normalerweise für visuelle Signale verwendet werden. (wie z. B. die Löwenmähne)
• Velli - oft "Daunenfell" genannt, das neugeborene Säugetiere isoliert
• Wolle - lang, weich und oft gelockt ⓘ

Thermoregulierung

Die Haarlänge spielt bei der Wärmeregulierung keine Rolle: So haben einige tropische Säugetiere wie Faultiere die gleiche Felllänge wie einige arktische Säugetiere, allerdings mit geringerer Isolierung; und umgekehrt haben andere tropische Säugetiere mit kurzem Haar den gleichen Isolierungswert wie arktische Säugetiere. Die Dichte des Fells kann den Isolationswert eines Tieres erhöhen, und vor allem arktische Säugetiere haben ein dichtes Fell; der Moschusochse beispielsweise hat 30 cm lange Deckhaare und ein dichtes Unterfell, das einen luftdichten Mantel bildet, der ihm das Überleben bei Temperaturen von -40 °C ermöglicht. Einige Wüstensäugetiere, wie z. B. Kamele, verwenden ein dichtes Fell, um zu verhindern, dass die Sonnenwärme ihre Haut erreicht, so dass das Tier kühl bleibt; das Fell eines Kamels kann im Sommer bis zu 70 °C erreichen, aber die Haut bleibt bei 40 °C. Wassersäugetiere hingegen schließen Luft in ihrem Fell ein, um die Wärme zu speichern, indem sie die Haut trocken halten. ⓘ

Das auffällig gefärbte Fell eines Leoparden dient diesem Raubtier aus dem Hinterhalt zur Tarnung. ⓘ

Färbung

Das Fell von Säugetieren ist aus verschiedenen Gründen gefärbt, wobei die wichtigsten Selektionsgründe die Tarnung, die sexuelle Selektion, die Kommunikation und die Thermoregulation sind. Die Färbung der Haare und der Haut von Säugetieren wird hauptsächlich durch die Art und Menge des Melanins bestimmt: Eumelanine für braune und schwarze Farben und Phäomelanin für eine Reihe von gelblichen bis rötlichen Farben, die Säugetieren einen Erdton verleihen. Einige Säugetiere haben leuchtendere Farben; bestimmte Affen wie Mandrills und Vervet Monkeys und Oppossums wie die mexikanischen Mausopossums und Derbys Wollopossums haben aufgrund der Lichtbrechung in den Kollagenfasern blaue Haut. Viele Faultiere erscheinen grün, weil ihr Fell grüne Algen beherbergt; dies könnte eine symbiotische Beziehung sein, die den Faultieren ihre Tarnung ermöglicht. ⓘ

Die Tarnung ist bei vielen Säugetieren von großer Bedeutung, da sie dazu beiträgt, Individuen vor Räubern oder Beutetieren zu verbergen. Bei arktischen und subarktischen Säugetieren wie dem Polarfuchs (Alopex lagopus), dem Halsbandlemming (Dicrostonyx groenlandicus), dem Hermelin (Mustela erminea) und dem Schneeschuhhasen (Lepus americanus) ist der jahreszeitliche Farbwechsel zwischen braun im Sommer und weiß im Winter weitgehend auf die Tarnung zurückzuführen. Einige baumbewohnende Säugetiere, insbesondere Primaten und Beuteltiere, haben violette, grüne oder blaue Hauttöne auf Teilen ihres Körpers, was auf einen deutlichen Vorteil in ihrem weitgehend baumbewohnenden Lebensraum aufgrund konvergenter Evolution hindeutet. ⓘ

Der Aposematismus, der vor möglichen Raubtieren warnt, ist die wahrscheinlichste Erklärung für das schwarz-weiße Fell vieler Säugetiere, die sich verteidigen können, wie z. B. das übel riechende Stinktier und der kräftige und aggressive Honigdachs. Die Fellfarbe ist manchmal geschlechtsdimorph, wie bei vielen Primatenarten. Unterschiede in der Fellfarbe von Weibchen und Männchen können ein Hinweis auf die Ernährung und den Hormonspiegel sein, die für die Partnerwahl wichtig sind. Die Fellfarbe kann die Fähigkeit zur Wärmespeicherung beeinflussen, je nachdem, wie viel Licht reflektiert wird. Säugetiere mit dunklerem Fell können mehr Wärme aus der Sonneneinstrahlung absorbieren und bleiben wärmer, und einige kleinere Säugetiere wie Wühlmäuse haben im Winter ein dunkleres Fell. Das weiße, pigmentlose Fell arktischer Säugetiere, wie z. B. des Eisbären, kann mehr Sonnenstrahlung direkt auf die Haut reflektieren. Die schillernde schwarz-weiße Streifung von Zebras scheint einen gewissen Schutz vor Stechfliegen zu bieten. ⓘ

Fortpflanzung

Ziegenkinder bleiben bei ihrer Mutter, bis sie entwöhnt sind. ⓘ

Säugetiere sind ausschließlich gonochor (ein Tier wird entweder mit männlichen oder weiblichen Genitalien geboren, im Gegensatz zu Zwittertieren, bei denen es keine solche Unterscheidung gibt). Bei männlichen Plazentatieren wird der Penis sowohl zum Urinieren als auch zur Kopulation verwendet. Je nach Art wird die Erektion durch den Blutfluss in das vaskuläre, schwammartige Gewebe oder durch Muskelbewegungen ausgelöst. Wenn der Penis nicht erigiert ist, kann er von einer Vorhaut umgeben sein, und einige Plazentatiere haben auch einen Penisknochen (Baculum). Beuteltiere haben typischerweise gegabelte Penisse, während der Penis des Schnabeligels im Allgemeinen vier Köpfe hat, von denen nur zwei funktionieren. Die Hoden der meisten Säugetiere münden in den Hodensack, der sich normalerweise hinter dem Penis befindet, bei Beuteltieren jedoch oft davor. Weibliche Säugetiere haben in der Regel eine Klitoris, große und kleine Schamlippen an der Außenseite, während das innere System paarige Eileiter, 1-2 Uteri, 1-2 Zervix und eine Vagina enthält. Beuteltiere haben zwei laterale Vaginas und eine mediale Vagina. Die "Vagina" der Monotremen ist besser als "urogenitaler Sinus" zu verstehen. Die Uterussysteme von Plazentasäugetieren können zwischen einem Duplex, bei dem es zwei Uteri und Cervixe gibt, die in die Vagina münden, einem Bipartit, bei dem zwei Uterushörner einen einzigen Gebärmutterhals haben, der mit der Vagina verbunden ist, einem Bicornuat, bei dem zwei Uterushörner distal miteinander verbunden sind, sich aber medial trennen und so eine Y-Form bilden, und einem Simplex, bei dem es nur einen Uterus gibt, unterscheiden. ⓘ

Matschies Baumkänguru mit Jungen im Beutel ⓘ

Die ursprüngliche Bedingung für die Fortpflanzung von Säugetieren ist die Geburt von relativ unentwickelten Eiern, entweder durch direkte Viviparie oder eine kurze Zeit als weichschalige Eier. Dies ist wahrscheinlich auf die Tatsache zurückzuführen, dass sich der Rumpf aufgrund des Vorhandenseins von Epiphyse-Knochen nicht ausdehnen konnte. Der älteste Beweis für diese Fortpflanzungsart ist Kayentatherium, das unentwickelte Perinate produzierte, aber mit 38 Exemplaren viel größere Würfe als alle modernen Säugetiere. Die meisten modernen Säugetiere sind lebendgebärend und bringen lebende Junge zur Welt. Die fünf Monotreme-Arten, das Schnabeltier und die vier Echidna-Arten, legen jedoch Eier. Die Monotremen haben ein System zur Geschlechtsbestimmung, das sich von dem der meisten anderen Säugetiere unterscheidet. So ähneln die Geschlechtschromosomen eines Schnabeltiers eher denen eines Huhns als denen eines therischen Säugetiers. ⓘ

Lebendgebärende Säugetiere gehören zur Unterklasse Theria; die heute lebenden Säugetiere gehören zu den Beuteltieren und den Plazenta-Infraklassen. Beuteltiere haben eine kurze Tragzeit, die in der Regel kürzer ist als der Östruszyklus, und bringen in der Regel eine Reihe von unentwickelten Neugeborenen zur Welt, die sich dann weiter entwickeln; bei vielen Arten geschieht dies in einem beutelartigen Sack, dem Marsupium, der sich im vorderen Teil des Bauches der Mutter befindet. Dies ist der plesiomorphe Zustand bei lebendgebärenden Säugetieren; das Vorhandensein von Epipubisknochen bei allen nicht-plazentaren Säugetieren verhindert die für eine vollständige Schwangerschaft erforderliche Ausdehnung des Rumpfes. Auch die nicht plazentaren Eutertiere haben sich wahrscheinlich auf diese Weise fortgepflanzt. Die Plazentatiere bringen relativ vollständige und entwickelte Jungtiere zur Welt, in der Regel nach langen Trächtigkeitszeiten. Ihren Namen haben sie von der Plazenta, die den sich entwickelnden Fötus mit der Gebärmutterwand verbindet, um die Nährstoffaufnahme zu ermöglichen. Bei Säugetieren mit Plazenta geht das Epipubium entweder vollständig verloren oder wird in das Baculum umgewandelt, so dass sich der Rumpf ausdehnen kann und somit entwickelte Nachkommen geboren werden können. ⓘ

Die Brustdrüsen der Säugetiere sind darauf spezialisiert, Milch zu produzieren, die wichtigste Nahrungsquelle für Neugeborene. Die Monotremen haben sich schon früh von anderen Säugetieren abgezweigt und haben keine Brustwarzen wie die meisten Säugetiere, aber sie haben Milchdrüsen. Die Jungtiere lecken die Milch aus einem Brustfleck auf dem Bauch der Mutter. Im Vergleich zu Säugetieren mit Plazenta unterscheidet sich die Milch von Beuteltieren sowohl in der Produktionsrate als auch in der Nährstoffzusammensetzung stark, was auf die unterentwickelten Jungtiere zurückzuführen ist. Außerdem haben die Milchdrüsen mehr Autonomie, so dass sie den Jungtieren in verschiedenen Entwicklungsstadien unterschiedliche Milch geben können. Laktose ist der Hauptzucker in der Milch von Plazentasäugetieren, während in der Milch von Monotremia und Beuteltieren Oligosaccharide dominieren. Die Entwöhnung ist der Prozess, bei dem ein Säugetier weniger von der Milch seiner Mutter und mehr von fester Nahrung abhängig wird. ⓘ

Endothermie

Nahezu alle Säugetiere sind endotherm ("warmblütig"). Die meisten Säugetiere haben auch Haare, die ihnen helfen, warm zu bleiben. Wie Vögel können Säugetiere bei Wetter und Klima, das für ektotherme ("kaltblütige") Reptilien und Insekten zu kalt ist, auf Nahrungssuche gehen oder jagen. Die Endothermie erfordert viel Nahrungsenergie, so dass Säugetiere pro Körpergewichtseinheit mehr Nahrung aufnehmen als die meisten Reptilien. Kleine insektenfressende Säugetiere fressen für ihre Größe erstaunliche Mengen. Eine seltene Ausnahme bildet der Nacktmull, der nur wenig Stoffwechselwärme produziert und daher als poikilotherm gilt. Vögel sind ebenfalls endotherm, so dass Endothermie nicht nur bei Säugetieren vorkommt. ⓘ

Lebenserwartung der Arten

Bei den Säugetieren variiert die maximale Lebenserwartung der Arten erheblich (die Spitzmaus beispielsweise hat eine Lebenserwartung von zwei Jahren, während der älteste Grönlandwal 211 Jahre alt wurde). Obwohl die Gründe für diese Unterschiede in der Lebenserwartung noch unklar sind, deuten zahlreiche Studien darauf hin, dass die Fähigkeit, DNA-Schäden zu reparieren, ein wichtiger Faktor für die Lebenserwartung von Säugetieren ist. In einer Studie von Hart und Setlow aus dem Jahr 1974 wurde festgestellt, dass die Fähigkeit zur DNA-Exzisionsreparatur bei sieben Säugetierarten systematisch mit der Lebensspanne zunimmt. Es wurde festgestellt, dass die Lebensdauer der Spezies stark mit der Fähigkeit, DNA-Doppelstrangbrüche zu erkennen, sowie mit der Konzentration des DNA-Reparaturproteins Ku80 korreliert. In einer Studie an den Zellen von sechzehn Säugetierarten wurde festgestellt, dass Gene, die an der DNA-Reparatur beteiligt sind, bei den länger lebenden Arten stärker reguliert sind. In einer Studie mit 13 Säugetierarten wurde festgestellt, dass die zelluläre Konzentration des DNA-Reparaturenzyms Poly-ADP-Ribose-Polymerase mit der Lebensspanne der Spezies korreliert. In drei weiteren Studien mit verschiedenen Säugetierarten wurde ebenfalls ein Zusammenhang zwischen der Lebensdauer der Arten und der DNA-Reparaturfähigkeit festgestellt. ⓘ

Wale haben die höchste Lebenserwartung aller Säugetiere ⓘ

So unterschiedlich die Gestalt und Lebensweise der Säugetiere ist, so unterschiedlich ist auch ihre Lebenserwartung. Generell leben kleinere Arten weniger lang als größere Arten, die Fledertiere bilden jedoch eine Ausnahme von diesem Muster. Während männliche Breitfuß-Beutelmäuse durchweg im Alter von rund elf Monaten sterben, nachdem sie sich das erste Mal fortgepflanzt haben, können größere Säugerarten mehrere Jahrzehnte alt werden. Von den an Land lebenden Arten kommt keine an das Alter des Menschen heran, bei dem durch die Verbesserung der Medizin mittlerweile ein Höchstalter von 122 Jahren (Jeanne Calment) belegt ist. Neben dem Menschen dürften die Elefanten mit bis zu 80 Jahren die Landsäugetiere mit der höchsten Lebenserwartung sein. Allerdings werden manche Walarten deutlich älter, das bisher älteste bekannte Säugetier war ein Grönlandwal mit 211 Jahren. ⓘ

Fortbewegung

Terrestrisch

Laufender Gang. Fotografien von Eadweard Muybridge, 1887. ⓘ

Die meisten Wirbeltiere - Amphibien, Reptilien und einige Säugetiere wie Menschen und Bären - sind plantigrade, d. h. sie laufen auf der gesamten Unterseite des Fußes. Viele Säugetiere, wie z. B. Katzen und Hunde, sind Digitigraden, d. h. sie laufen auf den Zehen, da die größere Schrittlänge eine höhere Geschwindigkeit ermöglicht. Digitigrade Säugetiere können sich oft auch leise bewegen. Einige Tiere, wie z. B. Pferde, sind unguligrade, d. h. sie laufen auf den Zehenspitzen. Dadurch wird ihre Schrittlänge und damit ihre Geschwindigkeit noch weiter erhöht. Einige Säugetiere, vor allem die Menschenaffen, gehen auch auf den Knöcheln, zumindest mit den Vorderbeinen. Riesenameisenbären und Schnabeltiere sind ebenfalls Knöchelgänger. Einige Säugetiere sind Zweibeiner, die sich nur mit zwei Gliedmaßen fortbewegen, wie z. B. der Mensch und die Menschenaffen. Zweibeiner haben ein größeres Sichtfeld als Vierbeiner, sparen mehr Energie und können Objekte mit den Händen manipulieren, was bei der Nahrungssuche hilfreich ist. Statt zu laufen, hüpfen einige Zweibeiner, wie Kängurus und Kängururatten. ⓘ

Je nach Geschwindigkeit, Gelände und Situation verwenden die Tiere unterschiedliche Gangarten. Die langsamste Gangart ist der Schritt, gefolgt von drei schnelleren Gangarten: Trab, Galopp und Galopp, von der langsamsten zur schnellsten. Tiere können auch ungewöhnliche Gangarten haben, die gelegentlich verwendet werden, zum Beispiel um sich seitwärts oder rückwärts zu bewegen. Die Hauptgangarten des Menschen sind beispielsweise das zweibeinige Gehen und Laufen, aber er verwendet gelegentlich auch viele andere Gangarten, einschließlich des Kriechens auf vier Beinen in engen Räumen. Säugetiere weisen eine große Bandbreite an Gangarten auf, d. h. die Reihenfolge, in der sie ihre Gliedmaßen bei der Fortbewegung einsetzen und anheben. Die Gangarten lassen sich je nach den Mustern der Stützreihenfolge in Kategorien einteilen. Bei Vierbeinern gibt es drei Hauptkategorien: Gehen, Laufen und Springen. Das Gehen ist die häufigste Gangart, bei der sich zu jedem Zeitpunkt einige Füße auf dem Boden befinden, und kommt bei fast allen Beintieren vor. Vom Laufen spricht man, wenn an bestimmten Punkten des Schritts alle Füße in einem Moment der Aufhängung den Boden verlassen. ⓘ

Arboreal

Gibbons sind sehr gute Brachialisten, da sie sich mit ihren langen Gliedmaßen leicht an Ästen festhalten und schwingen können. ⓘ

Baumbewohnende Tiere haben häufig verlängerte Gliedmaßen, die ihnen helfen, Lücken zu überqueren, Früchte oder andere Ressourcen zu erreichen, die Festigkeit des Untergrunds zu testen und in einigen Fällen zwischen Bäumen zu schwingen (brachial). Viele Baumbewohner wie Stachelschweine, Ameisenbären, Klammeraffen und Opossums nutzen Greifschwänze, um sich an Ästen festzuhalten. Beim Klammeraffen hat die Schwanzspitze entweder einen kahlen Fleck oder ein Klebepad, das für mehr Reibung sorgt. Krallen können eingesetzt werden, um mit rauen Substraten zu interagieren und die Richtung der vom Tier ausgeübten Kräfte umzuleiten. So können Eichhörnchen auf Baumstämme klettern, die so groß sind, dass sie aus der Perspektive eines so kleinen Tieres im Grunde flach sind. Krallen können jedoch die Fähigkeit eines Tieres beeinträchtigen, sehr kleine Äste zu greifen, da sie sich zu weit wickeln und das Tier in die eigene Pfote stechen können. Primaten nutzen den Reibungsgriff, der sich auf die unbehaarten Fingerspitzen stützt. Das Zusammendrücken des Astes zwischen den Fingerspitzen erzeugt eine Reibungskraft, die die Hand des Tieres am Ast festhält. Diese Art des Greifens hängt jedoch vom Winkel der Reibungskraft und damit vom Durchmesser des Astes ab, wobei größere Äste zu einer geringeren Greiffähigkeit führen. Zur Kontrolle des Abstiegs, insbesondere von Ästen mit großem Durchmesser, haben einige Baumbewohner wie Eichhörnchen sehr bewegliche Knöchelgelenke entwickelt, die es ermöglichen, den Fuß in eine "umgekehrte" Haltung zu drehen. Dadurch können sich die Krallen in der rauen Oberfläche der Rinde verhaken und der Schwerkraft entgegenwirken. Die geringe Größe bietet Baumbewohnern viele Vorteile: Sie erhöht die relative Größe der Äste im Verhältnis zum Tier, senkt den Schwerpunkt, erhöht die Stabilität, senkt die Masse (ermöglicht die Fortbewegung auf kleineren Ästen) und ermöglicht die Fortbewegung in einem unübersichtlicheren Lebensraum. Die Größe im Verhältnis zum Gewicht wirkt sich auf gleitende Tiere wie den Zuckerglider aus. Einige Primatenarten, Fledermäuse und alle Arten von Faultieren erreichen passive Stabilität, indem sie unter dem Ast hängen. Sowohl das Nicken als auch das Kippen werden irrelevant, da die einzige Art des Versagens darin bestünde, den Halt zu verlieren. ⓘ

In der Luft

Ägyptische Flughunde im Flug in Zeitlupe und normaler Geschwindigkeit ⓘ

Fledermäuse sind die einzigen Säugetiere, die wirklich fliegen können. Sie fliegen mit konstanter Geschwindigkeit durch die Luft, indem sie ihre Flügel auf- und abbewegen (normalerweise auch mit einer gewissen Vorwärts- und Rückwärtsbewegung). Da sich das Tier in Bewegung befindet, entsteht ein gewisser Luftstrom relativ zu seinem Körper, der in Verbindung mit der Geschwindigkeit der Flügel eine schnellere Luftströmung über den Flügel erzeugt. Dadurch wird ein nach vorne und oben gerichteter Auftriebskraftvektor und ein nach hinten und oben gerichteter Widerstandskraftvektor erzeugt. Die nach oben gerichtete Komponente wirkt der Schwerkraft entgegen und hält den Körper in der Luft, während die nach vorne gerichtete Komponente für den Schub sorgt, der sowohl dem Luftwiderstand des Flügels als auch dem des gesamten Körpers entgegenwirkt. ⓘ

Die Flügel von Fledermäusen sind viel dünner und bestehen aus mehr Knochen als die von Vögeln, wodurch Fledermäuse genauer manövrieren und mit mehr Auftrieb und weniger Widerstand fliegen können. Indem sie die Flügel beim Aufschlag nach innen zum Körper falten, verbrauchen sie beim Flug 35 % weniger Energie als Vögel. Die Membranen sind empfindlich und reißen leicht ein; das Gewebe der Fledermausmembranen kann jedoch nachwachsen, so dass kleine Risse schnell verheilen können. Die Oberfläche ihrer Flügel ist mit berührungsempfindlichen Rezeptoren auf kleinen Höckern, den so genannten Merkelzellen, ausgestattet, die auch an den menschlichen Fingerspitzen zu finden sind. Diese sensiblen Bereiche sind bei Fledermäusen anders, da jeder Höcker in der Mitte ein winziges Haar hat, das sie noch empfindlicher macht und es der Fledermaus ermöglicht, Informationen über die Luft, die über ihre Flügel strömt, zu erkennen und zu sammeln und effizienter zu fliegen, indem sie die Form ihrer Flügel als Reaktion darauf verändert. ⓘ

Fossil und unterirdisch

Der Geruchssinn spielt eine bedeutende Rolle in der Lebensweise der Säugetiere, unter anderem bei der Nahrungssuche und bei der Fortpflanzung, wo Pheromone die Paarungsbereitschaft signalisieren. Auch für das Territorialverhalten ist der Geruch bedeutend, etliche Arten markieren ihr Territorium mittels Urin, Kot oder spezieller Drüsensekrete. ⓘ

Echoortung bei Delfinen ⓘ

Im Allgemeinen ist bei Säugetieren das Gehör gut entwickelt. Eine Sonderform ist die Echoortung, bei der anhand des zurückkehrenden Echos ausgesandter Schallwellen die eigene Position bestimmt oder Beute lokalisiert werden kann. Bei zwei Taxa, den Zahnwalen und den Fledermäusen, ist die Echolokation besonders ausgeprägt, sie findet sich aber auch bei anderen Gruppen. ⓘ

Auch der Tastsinn dient der Wahrnehmung der Umwelt. Viele Arten haben zu diesem Zweck spezielle Tasthaare (Vibrissae) entwickelt, die außerordentlich empfindlich sind und durch Muskelbewegungen gesteuert werden können. Auch die Haut selbst ist ein Sinnesorgan, bestimmte Körperteile sind besonders reich an Mechanorezeptoren, zum Beispiel die Fingerspitzen der Primaten oder die Nasen- beziehungsweise Rüsselregion vieler Arten. Der bestentwickelte Tastsinn aller Säuger wird im Allgemeinen dem Sternmull zugesprochen. Erwähnt seien in diesem Zusammenhang noch die feinen Elektrorezeptoren im Schnabel der Kloakentiere, die auf die Muskelbewegung der Beutetiere reagieren. Auch in der sozialen Interaktion ist der Tastsinn oft bedeutend, zum Beispiel bei der von vielen Tieren praktizierten gegenseitigen Fellpflege („Grooming“). ⓘ

Nach vorne gerichtete Augen eines Löwen ⓘ

Die Bedeutung des Gesichtssinnes ist stark unterschiedlich. Oft spielt er jedoch nur eine untergeordnete Rolle, insbesondere bei unterirdisch lebenden Tieren, deren Augen oft rückgebildet sind. Große Augen und ein relativ gutes Sehvermögen haben dagegen beispielsweise die Katzen und die Primaten. Auch die Position der Augen ist ausschlaggebend: während Räuber meist nach vorne gerichtete Augen haben, die ein räumliches Sehen und somit eine genauere Entfernungsabschätzung ermöglichen, sind die Augen von Beutetieren oft seitlich angebracht, was einem nahezu vollständigen Rundumblick und der frühestmöglichen Erkennung von Gefahren dient. ⓘ

Halbfossiler Wombat (links) vs. vollständig fossiler Maulwurf (rechts) ⓘ

Ein Fossil (von lateinisch fossor, d. h. "Gräber") ist ein an das Graben angepasstes Tier, das hauptsächlich, aber nicht ausschließlich, unter der Erde lebt. Einige Beispiele sind Dachse und Nacktmulle. Viele Nagetierarten gelten ebenfalls als fossil, da sie den größten Teil des Tages, aber nicht den ganzen Tag, in Erdhöhlen leben. Arten, die ausschließlich unter der Erde leben, werden als subterran bezeichnet, und Arten mit begrenzten Anpassungen an eine fossile Lebensweise als subfossil. Einige Organismen leben unterirdisch, um die Temperatur zu regulieren, während andere den unterirdischen Lebensraum zum Schutz vor Raubtieren oder als Nahrungsspeicher nutzen. ⓘ

Viele fossile Säugetiere wie Spitzmäuse, Igel und Maulwürfe wurden in die inzwischen überholte Ordnung Insectivora eingeordnet. ⓘ

Wasserlebende

Eine Gruppe von Kurzschnauzen-Delfinen beim Schwimmen ⓘ

Vollständig im Wasser lebende Säugetiere, die Cetaceen und Sirenen, haben ihre Beine verloren und verfügen über eine Schwanzflosse, um sich durch das Wasser fortzubewegen. Die Flossenbewegung ist kontinuierlich. Wale schwimmen, indem sie ihre Schwanzflosse und ihren Unterkörper auf- und abbewegen und sich so durch vertikale Bewegungen fortbewegen, während ihre Brustflossen hauptsächlich zur Steuerung verwendet werden. Ihre Skelettanatomie macht sie zu schnellen Schwimmern. Die meisten Arten haben eine Rückenflosse, um zu verhindern, dass sie sich im Wasser auf den Kopf stellen. Die Brustflossen der Sirenen werden in langen Zügen auf und ab bewegt, um das Tier vorwärts zu bewegen, und können zum Wenden gedreht werden. Die Vorderbeine sind paddelartige Flossen, die beim Wenden und Abbremsen helfen. ⓘ

Semiaquatische Säugetiere, wie z. B. Hundertfüßer, haben zwei Paar Brustflossen auf der Vorder- und Rückseite, die Vorderflossen und die Hinterflossen. Die Ellbogen und Knöchel sind im Körper eingeschlossen. Die Flossentiere verfügen über mehrere Anpassungen zur Verringerung des Luftwiderstands. Zusätzlich zu ihrem stromlinienförmigen Körper haben sie glatte Netzwerke von Muskelbündeln in ihrer Haut, die die laminare Strömung verstärken und es ihnen erleichtern, durch das Wasser zu gleiten. Außerdem fehlen ihnen Arrector pili, so dass ihr Fell beim Schwimmen stromlinienförmig sein kann. Für die Fortbewegung nutzen sie ihre Vorderflossen, die ähnlich wie bei Pinguinen und Meeresschildkröten als Flügel dienen. Die Bewegung der Vorderflossen ist nicht kontinuierlich, sondern das Tier gleitet zwischen den einzelnen Zügen. Im Vergleich zu terrestrischen Fleischfressern sind die Vordergliedmaßen kürzer, was den Bewegungsmuskeln an den Schulter- und Ellbogengelenken einen größeren mechanischen Vorteil verschafft; die Hinterflossen dienen als Stabilisatoren. Andere semiaquatische Säugetiere sind Biber, Flusspferde, Otter und Schnabeltiere. Flusspferde sind sehr große semiaquatische Säugetiere. Ihr tonnenförmiger Körper hat eine graviportale Skelettstruktur, die an ihr enormes Gewicht angepasst ist, und ihr spezifisches Gewicht ermöglicht es ihnen, zu sinken und sich auf dem Grund eines Flusses zu bewegen. ⓘ

Verhalten

Kommunikation und Lautäußerungen

Grüne Meerkatzen verwenden mindestens vier verschiedene Alarmrufe für verschiedene Raubtiere. ⓘ

Viele Säugetiere kommunizieren mit Hilfe von Lauten. Die stimmliche Kommunikation dient vielen Zwecken, u. a. bei Paarungsritualen, als Warnrufe, zum Anzeigen von Nahrungsquellen und für soziale Zwecke. Männchen rufen oft bei Paarungsritualen, um andere Männchen abzuwehren und Weibchen anzulocken, wie beim Brüllen von Löwen und Rothirschen. Die Gesänge der Buckelwale können Signale für die Weibchen sein; sie haben in den verschiedenen Regionen des Ozeans unterschiedliche Dialekte. Zu den sozialen Lautäußerungen gehören die territorialen Rufe der Gibbons und die Verwendung von Frequenzen bei den Großen Bartfledermäusen zur Unterscheidung zwischen Gruppen. Der Grüne Meerkatze gibt für jeden der mindestens vier verschiedenen Raubtiere einen eigenen Alarmruf ab, und die Reaktionen der anderen Affen variieren je nach Ruf. Wenn ein Alarmruf beispielsweise eine Python signalisiert, klettern die Affen in die Bäume, während der Adleralarm die Affen veranlasst, ein Versteck am Boden zu suchen. Präriehunde haben ähnlich komplexe Rufe, die Art, Größe und Geschwindigkeit eines sich nähernden Raubtiers signalisieren. Elefanten kommunizieren sozial mit einer Vielzahl von Lauten wie Schnauben, Schreien, Trompeten, Brüllen und Poltern. Einige der Rumpelgeräusche sind Infraschallgeräusche, die unterhalb des menschlichen Hörbereichs liegen und von anderen Elefanten in einer Entfernung von bis zu 9,7 km zu ruhigen Zeiten bei Sonnenaufgang und Sonnenuntergang gehört werden können. ⓘ

Orca-Rufe, einschließlich gelegentlicher Echolokationsklicks ⓘ

Säugetiere signalisieren auf verschiedene Weise. Viele geben visuelle Signale zur Abwehr von Raubtieren ab, wie z. B. das Stehenbleiben von Rehen und Gazellen, das ein ehrliches Zeichen für ihren Gesundheitszustand und ihre Fähigkeit zur Flucht ist, oder wenn Weißwedelhirsche und andere Beutesäugetiere bei Alarm mit auffälligen Schwanzmarkierungen auf sich aufmerksam machen, um dem Raubtier mitzuteilen, dass es entdeckt wurde. Viele Säugetiere verwenden Duftmarkierungen, manchmal möglicherweise zur Verteidigung ihres Territoriums, aber wahrscheinlich mit einer Reihe von Funktionen sowohl innerhalb der Arten als auch zwischen ihnen. Mikrofledermäuse und Zahnwale, einschließlich der Ozeandelfine, geben sowohl in der Gesellschaft als auch durch Echoortung Laute von sich. ⓘ

Fütterung

Ein Kurzschnabel-Echidna auf der Suche nach Insekten. ⓘ

Die Aufrechterhaltung einer hohen und konstanten Körpertemperatur ist sehr energieaufwändig - Säugetiere brauchen daher eine nahrhafte und reichhaltige Nahrung. Während die ersten Säugetiere wahrscheinlich Raubtiere waren, haben sich die verschiedenen Arten seither angepasst, um ihre Ernährungsbedürfnisse auf unterschiedliche Weise zu erfüllen. Einige ernähren sich von anderen Tieren - dies ist eine fleischfressende Ernährung (und umfasst auch insektenfressende Ernährung). Andere Säugetiere, so genannte Pflanzenfresser, ernähren sich von Pflanzen, die komplexe Kohlenhydrate wie Zellulose enthalten. Zu den Pflanzenfressern gehören Unterarten wie Granivorie (Samenfresser), Folivorie (Blattfresser), Frugivorie (Fruchtfresser), Nektarivorie (Nektarfresser), Gummivorie (Gummifresser) und Mykophagie (Pilzfresser). Der Verdauungstrakt eines Pflanzenfressers beherbergt Bakterien, die diese komplexen Stoffe fermentieren und für die Verdauung verfügbar machen und entweder im mehrkammerigen Magen oder in einem großen Blinddarm untergebracht sind. Einige Säugetiere sind koprophag, d. h. sie nehmen Kot auf, um die Nährstoffe zu absorbieren, die bei der ersten Nahrungsaufnahme nicht verdaut wurden. Allesfresser ernähren sich sowohl von Beutetieren als auch von Pflanzen. Fleischfressende Säugetiere haben einen einfachen Verdauungstrakt, da die im Fleisch enthaltenen Proteine, Lipide und Mineralien kaum eine spezielle Verdauung erfordern. Eine Ausnahme bilden die Bartenwale, die ihre Darmflora ebenfalls in einem mehrkammerigen Magen beherbergen, wie die Pflanzenfresser auf dem Lande. ⓘ

Die Größe eines Tieres ist ebenfalls ein Faktor, der die Art der Ernährung bestimmt (Allen'sche Regel). Da kleine Säugetiere ein hohes Verhältnis zwischen wärmeabgebenden Oberflächen und wärmeerzeugendem Volumen aufweisen, haben sie in der Regel einen hohen Energiebedarf und eine hohe Stoffwechselrate. Säugetiere, die weniger als 510 g wiegen, sind meist Insektenfresser, da sie den langsamen, komplexen Verdauungsprozess eines Pflanzenfressers nicht vertragen. Größere Tiere hingegen erzeugen mehr Wärme und verlieren weniger von dieser Wärme. Sie können daher entweder einen langsameren Sammelprozess (Fleischfresser, die sich von größeren Wirbeltieren ernähren) oder einen langsameren Verdauungsprozess (Pflanzenfresser) tolerieren. Außerdem können Säugetiere, die mehr als 510 g (1,1 lb) wiegen, in der Regel nicht genug Insekten sammeln, um sich selbst zu ernähren. Die einzigen großen insektenfressenden Säugetiere sind solche, die sich von riesigen Insektenkolonien (Ameisen oder Termiten) ernähren. ⓘ

Der hypokarnivore amerikanische Schwarzbär (Ursus americanus) im Vergleich zum hyperkarnivoren Eisbären (Ursus maritimus)

Einige Säugetiere sind Allesfresser, die in unterschiedlichem Maße Fleisch- und Pflanzenfresser sind, wobei im Allgemeinen das eine mehr als das andere bevorzugt wird. Da Pflanzen und Fleisch unterschiedlich verdaut werden, gibt es eine Präferenz für das eine gegenüber dem anderen, wie bei den Bären, von denen einige Arten hauptsächlich Fleischfresser und andere hauptsächlich Pflanzenfresser sind. Sie werden in drei Kategorien eingeteilt: Mesokarnivorie (50-70 % Fleisch), Hyperkarnivorie (70 % und mehr Fleisch) und Hypokarnivorie (50 % oder weniger Fleisch). Das Gebiss von Hypokarnivoren besteht aus stumpfen, dreieckigen Fleischzähnen, die zum Zermahlen der Nahrung dienen. Hyperkarnivoren hingegen haben konische Zähne und scharfe Reißzähne, die zum Aufschlitzen gedacht sind, und in einigen Fällen starke Kiefer zum Zermalmen von Knochen, wie bei den Hyänen, so dass sie auch Knochen verzehren können; einige ausgestorbene Gruppen, vor allem die Machairodontinae, hatten säbelartige Eckzähne. ⓘ

Einige physiologische Fleischfresser ernähren sich von pflanzlichen Stoffen und einige physiologische Pflanzenfresser verzehren Fleisch. Vom Verhalten her wären sie damit Allesfresser, aber vom physiologischen Standpunkt aus betrachtet könnte dies auf Zoopharmakognosie zurückzuführen sein. Physiologisch gesehen müssen Tiere in der Lage sein, sowohl Energie als auch Nährstoffe aus pflanzlichen und tierischen Materialien zu gewinnen, um als Allesfresser zu gelten. Daher können solche Tiere immer noch als Fleisch- und Pflanzenfresser eingestuft werden, auch wenn sie ihre Nährstoffe nur aus Materialien beziehen, die aus Quellen stammen, die scheinbar nicht zu ihrer Klassifizierung passen. Es ist zum Beispiel gut dokumentiert, dass einige Huftiere wie Giraffen, Kamele und Rinder an Knochen nagen, um bestimmte Mineralien und Nährstoffe zu sich zu nehmen. Auch Katzen, die im Allgemeinen als obligate Fleischfresser gelten, fressen gelegentlich Gras, um unverdauliches Material (z. B. Haarballen) wieder auszuwürgen, die Hämoglobinproduktion zu unterstützen und als Abführmittel zu dienen. ⓘ

Viele Säugetiere unterdrücken bei unzureichendem Nahrungsangebot in einer Umgebung ihren Stoffwechsel und sparen Energie in einem Prozess, der als Winterschlaf bekannt ist. In der Zeit vor dem Winterschlaf werden größere Säugetiere, wie z. B. Bären, polyphag, um ihre Fettspeicher zu vergrößern, während kleinere Säugetiere es vorziehen, Nahrung zu sammeln und zu lagern. Die Verlangsamung des Stoffwechsels geht mit einer verringerten Herz- und Atemfrequenz sowie einem Absinken der Innentemperaturen einher, die in einigen Fällen bei der Umgebungstemperatur liegen können. So können die Innentemperaturen von arktischen Erdhörnchen im Winterschlaf bis auf -2,9 °C sinken, Kopf und Hals bleiben jedoch stets über 0 °C. Einige Säugetiere in heißen Gegenden halten in Zeiten von Trockenheit oder extremer Hitze Winterschlaf, wie z. B. der Fettschwanz-Zwerglemur (Cheirogaleus medius). ⓘ

Faultiere gehören zu den folivoren (blätterfressenden) Arten ⓘ

Eine Gemeinsamkeit aller Säugetiere ist der verglichen mit anderen Tieren gleicher Größe hohe Energie- und demzufolge Nahrungsbedarf, der eine Folge der gleich bleibenden Körpertemperatur ist. Einige Arten verzehren täglich nahezu Nahrung im Ausmaß ihres eigenen Körpergewichtes. Bei der Art der Nahrung gibt es eine gewaltige Bandbreite, es finden sich Pflanzenfresser (Herbivoren), Fleischfresser (Carnivoren) und ausgeprägte Allesfresser (Omnivoren). Die Anzahl und der Bau der Zähne sowie die Ausgestaltung des Verdauungstraktes spiegeln die Ernährungsweise wider. Fleischfresser haben einen kurzen Darm, um die rasch entstehenden Fäulnisgifte ihrer Nahrung zu vermeiden. Pflanzenfresser, deren Nahrung im Allgemeinen schwerer verdaulich ist, haben eine Reihe von Strategien entwickelt, um die Inhaltsstoffe bestmöglich verwerten zu können. Dazu gehören unter anderem ein längerer Darm, ein mehrkammeriger Magen (zum Beispiel bei Wiederkäuern oder Kängurus) oder die Caecotrophie, das nochmalige Verzehren des Kotes bei Nagetieren und Hasen. Rein blätterfressende (folivore) Arten (zum Beispiel Koalas oder Faultiere) nutzen ihre nährstoffarme Nahrung bestmöglich aus, indem sie ausgesprochen lange Ruhephasen einlegen. ⓘ

Intelligenz

Bei intelligenten Säugetieren, wie z. B. Primaten, ist das Großhirn im Vergleich zum Rest des Gehirns größer. Intelligenz an sich ist nicht leicht zu definieren, aber Anzeichen für Intelligenz sind die Fähigkeit zu lernen und die Flexibilität im Verhalten. Ratten zum Beispiel gelten als hochintelligent, da sie neue Aufgaben erlernen und ausführen können, eine Fähigkeit, die wichtig sein kann, wenn sie zum ersten Mal einen neuen Lebensraum besiedeln. Bei einigen Säugetieren scheint das Sammeln von Nahrung mit der Intelligenz zusammenzuhängen: Ein Reh, das sich von Pflanzen ernährt, hat ein kleineres Gehirn als eine Katze, die denken muss, um ihre Beute zu überlisten. ⓘ

Ein Bonobo, der mit einem Stock nach Termiten fischt ⓘ

Die Verwendung von Werkzeugen durch Tiere kann auf unterschiedliche Lern- und Erkenntnisniveaus hinweisen. Der Seeotter verwendet Steine als wesentlichen und regelmäßigen Bestandteil seines Futtersuchverhaltens (er schlägt Abalonen von Felsen oder bricht Muscheln auf), wobei einige Populationen 21 % ihrer Zeit mit der Herstellung von Werkzeugen verbringen. Andere Werkzeuge, wie z. B. Schimpansen, die Zweige zum "Fischen" von Termiten verwenden, können sich durch das Beobachten der Verwendung von Werkzeugen durch andere entwickeln und sind vielleicht sogar ein echtes Beispiel für das Lernen von Tieren. Werkzeuge können sogar zum Lösen von Rätseln verwendet werden, bei denen das Tier einen "Heureka-Moment" zu erleben scheint. Auch andere Säugetiere, die keine Werkzeuge benutzen, wie z. B. Hunde, können einen "Heureka-Moment" erleben. ⓘ

Die Größe des Gehirns wurde früher als ein wichtiger Indikator für die Intelligenz eines Tieres angesehen. Da der größte Teil des Gehirns für die Aufrechterhaltung der Körperfunktionen verwendet wird, könnte ein größeres Verhältnis von Gehirn- zu Körpermasse die Menge an Gehirnmasse erhöhen, die für komplexere kognitive Aufgaben zur Verfügung steht. Die allometrische Analyse zeigt, dass die Gehirngröße bei Säugetieren ungefähr mit dem 2⁄3- oder 3⁄4-Exponenten der Körpermasse skaliert. Vergleicht man die Gehirngröße eines bestimmten Tieres mit der erwarteten Gehirngröße auf der Grundlage einer solchen allometrischen Analyse, erhält man einen Enzephalisationsquotienten, der als weiterer Hinweis auf die Intelligenz eines Tieres verwendet werden kann. Pottwale haben mit durchschnittlich 8.000 Kubikzentimetern (490 in³) und 7,8 Kilogramm (17 lb) bei ausgewachsenen Männchen die größte Gehirnmasse aller Tiere auf der Erde. ⓘ

Das Selbstbewusstsein scheint ein Zeichen für abstraktes Denken zu sein. Obwohl das Selbstbewusstsein nicht genau definiert ist, wird angenommen, dass es eine Vorstufe zu fortgeschritteneren Prozessen wie dem metakognitiven Denken ist. Die traditionelle Methode, um dies zu messen, ist der Spiegeltest, mit dem festgestellt wird, ob ein Tier die Fähigkeit zur Selbsterkenntnis besitzt. Zu den Säugetieren, die den Spiegeltest bestanden haben, gehören asiatische Elefanten (einige bestehen, andere nicht), Schimpansen, Bonobos, Orang-Utans, Menschen ab 18 Monaten (Spiegelstadium), Große Tümmler, Schwertwale und falsche Schwertwale. ⓘ

Soziale Struktur

Weibliche Elefanten leben zusammen mit ihrem Nachwuchs in stabilen Gruppen. ⓘ

Die Eusozialität ist die höchste Stufe der sozialen Organisation. Bei diesen Gesellschaften überschneiden sich die Generationen der Erwachsenen, die Arbeitsteilung bei der Fortpflanzung und die kooperative Aufzucht der Jungen. Eusoziales Verhalten ist normalerweise bei Insekten wie Bienen, Ameisen und Termiten anzutreffen, wird aber auch bei zwei Nagetierarten nachgewiesen: dem Nacktmull und dem Damaraland-Maulwurf. ⓘ

Von Präsozialität spricht man, wenn die Tiere mehr als nur sexuelle Interaktionen mit Mitgliedern derselben Art zeigen, aber nicht als eusozial eingestuft werden. Das heißt, präsoziale Tiere können ein gemeinschaftliches Leben, eine kooperative Betreuung von Jungtieren oder eine primitive Aufteilung der Fortpflanzungsarbeit zeigen, aber sie weisen nicht alle drei wesentlichen Merkmale eusozialer Tiere auf. Der Mensch und einige Arten der Callitrichidae (Seidenäffchen und Tamarine) sind unter den Primaten einzigartig, was den Grad der kooperativen Betreuung der Jungen angeht. Harry Harlow führte 1958 ein Experiment mit Rhesusaffen, präsozialen Primaten, durch; die Ergebnisse dieser Studie zeigten, dass soziale Begegnungen notwendig sind, damit sich die jungen Affen sowohl geistig als auch sexuell entwickeln können. ⓘ

Eine Fission-Fusion-Gesellschaft ist eine Gesellschaft, die sich in ihrer Größe und Zusammensetzung häufig ändert und eine permanente soziale Gruppe, die so genannte "Muttergruppe", bildet. Permanente soziale Netze bestehen aus allen einzelnen Mitgliedern einer Gemeinschaft und verändern sich häufig, um Veränderungen in ihrer Umgebung zu verfolgen. In einer Fission-Fusion-Gesellschaft kann sich die Hauptgruppe in kleinere stabile Untergruppen oder Individuen aufspalten (fission), um sich an Umwelt- oder soziale Umstände anzupassen. So können sich beispielsweise einige Männchen von der Hauptgruppe abspalten, um tagsüber zu jagen oder nach Nahrung zu suchen, aber in der Nacht zurückkehren, um sich der Hauptgruppe anzuschließen (Fusion), um Nahrung zu teilen und an anderen Aktivitäten teilzunehmen. Dies ist bei vielen Säugetieren der Fall, etwa bei Primaten (z. B. Orang-Utans und Klammeraffen), Elefanten, Tüpfelhyänen, Löwen und Delfinen. ⓘ

Einzelgänger verteidigen ihr Revier und vermeiden soziale Interaktionen mit ihren Artgenossen, außer während der Brutzeit. Dies geschieht, um einen Wettbewerb um Ressourcen zu vermeiden, da zwei Individuen derselben Art dieselbe Nische besetzen würden, und um eine Erschöpfung der Nahrung zu verhindern. Ein einzelnes Tier kann bei der Nahrungssuche auch weniger auffällig für Raubtiere oder Beutetiere sein. ⓘ

Rote Kängurus "boxen" um die Vorherrschaft ⓘ

In einer Hierarchie sind die Individuen entweder dominant oder unterwürfig. Bei einer despotischen Hierarchie ist ein Individuum dominant, während die anderen unterwürfig sind, wie bei Wölfen und Lemuren, und eine Hackordnung ist eine lineare Rangfolge von Individuen, bei der es ein oberstes und ein unterstes Individuum gibt. Hackordnungen können auch nach Geschlecht geordnet sein, wobei das unterste Individuum eines Geschlechts einen höheren Rang hat als das oberste Individuum des anderen Geschlechts, wie bei Hyänen. Dominante Individuen oder Alphas haben eine hohe Chance auf Fortpflanzungserfolg, insbesondere in Harems, in denen ein oder wenige Männchen (residente Männchen) das alleinige Recht auf die Fortpflanzung der Weibchen einer Gruppe haben. Nicht ansässige Männchen können ebenfalls in Harems akzeptiert werden, aber einige Arten, wie z. B. die Vampirfledermaus (Desmodus rotundus), können strenger sein. ⓘ

Einige Säugetiere sind vollkommen monogam, d. h. sie paaren sich ein Leben lang und nehmen keine anderen Partner (auch nicht nach dem Tod des ursprünglichen Partners), wie z. B. Wölfe, eurasische Biber und Otter. Es gibt drei Arten der Polygamie: entweder ein oder mehrere dominante Männchen haben das Recht, sich fortzupflanzen (Polygynie), mehrere Männchen, mit denen sich die Weibchen paaren (Polyandrie), oder mehrere Männchen haben exklusive Beziehungen zu mehreren Weibchen (Polygynandrie). Viel häufiger ist die polygyne Paarung, die - abgesehen von den Leks - schätzungsweise bei bis zu 90 % der Säugetiere vorkommt. Bei der Paarung am Lek versammeln sich die Männchen um die Weibchen und versuchen, sie mit verschiedenen Balz- und Lautäußerungen anzulocken, wie es bei den Seehunden der Fall ist. ⓘ

Alle höheren Säugetiere (mit Ausnahme der Kloakentiere) haben zwei wichtige Anpassungen für die Versorgung der Jungen gemeinsam: Lebendgeburt und Laktation. Dies impliziert eine gruppenweite Entscheidung für ein bestimmtes Maß an elterlicher Fürsorge. Sie können Nester bauen und Höhlen graben, in denen sie ihre Jungen aufziehen, oder sie füttern und bewachen sie oft über einen längeren Zeitraum hinweg. Viele Säugetiere sind K-selektiert und investieren mehr Zeit und Energie in ihre Jungen als r-selektierte Tiere. Wenn sich zwei Tiere paaren, haben beide ein Interesse am Erfolg des Nachwuchses, wenn auch oft in unterschiedlichem Ausmaß. Säugetierweibchen zeigen ein gewisses Maß an mütterlicher Aggression, ein weiteres Beispiel für elterliche Fürsorge, die sich gegen andere Weibchen der Art oder die Jungtiere anderer Weibchen richten kann; einige Säugetiere können jedoch die Jungtiere anderer Weibchen "adoptieren" und für sie sorgen. Die Männchen von Säugetieren können eine Rolle bei der Kinderaufzucht spielen, wie bei den Tenrecs, allerdings variiert dies von Art zu Art, sogar innerhalb derselben Gattung. So beteiligen sich beispielsweise die Männchen des Südlichen Schweinsmakaken (Macaca nemestrina) nicht an der Kinderbetreuung, während die Männchen des Japanmakaken (M. fuscata) dies tun. ⓘ

Menschen und andere Säugetiere

In der menschlichen Kultur

Höhlenmalerei aus dem Jungpaläolithikum mit einer Vielzahl großer Säugetiere, Lascaux, ca. 17 300 Jahre alt ⓘ

Nichtmenschliche Säugetiere spielen in der menschlichen Kultur eine Vielzahl von Rollen. Sie sind die beliebtesten Haustiere: Millionen von Hunden, Katzen und anderen Tieren wie Kaninchen und Mäusen werden von Familien auf der ganzen Welt gehalten. Säugetiere wie Mammuts, Pferde und Hirsche gehören zu den frühesten Motiven der Kunst, die in Höhlenmalereien aus dem Jungpaläolithikum wie in Lascaux zu finden sind. Bedeutende Künstler wie Albrecht Dürer, George Stubbs und Edwin Landseer sind für ihre Porträts von Säugetieren bekannt. Viele Säugetierarten wurden als Sport- und Nahrungstiere gejagt; Rehe und Wildschweine sind als Wildtiere besonders beliebt. Säugetiere wie Pferde und Hunde werden häufig zu Sportzwecken gejagt, oft in Verbindung mit Wetten auf den Ausgang. Es besteht ein Spannungsverhältnis zwischen der Rolle der Tiere als Gefährten des Menschen und ihrer Existenz als Individuen mit eigenen Rechten. Darüber hinaus spielen Säugetiere eine Vielzahl von Rollen in Literatur, Film, Mythologie und Religion. ⓘ

Verwendung und Bedeutung

• Einer der wichtigsten Gründe für die Jagd oder Haltung von Säugern ist der Genuss ihres Fleisches, das wegen seines Eiweiß- und Fettgehaltes verzehrt wird. In der westlichen Welt sind vor allem Rind- und Schweinefleisch und in geringerem Ausmaß das Fleisch von Hausschafen, Hausziegen, Hauspferden sowie Wildbret verbreitet. In verschiedenen Kulturen und Regionen rund um den Globus wurden und werden zahlreiche Arten in ganz unterschiedlichen Entwicklungslinien der Säugetiere wegen ihres Fleisches gejagt, von Gürteltieren, die in Südamerika als Delikatesse gelten, bis zu den Ameisenigeln, die in Neuguinea gerne verspeist werden.
• Auch das Fell und die Haut verschiedenster Säugetiere gehören zu den vom Menschen genutzten Ressourcen. Schafe werden geschoren, die Haut von Rindern und anderen Tieren wird zu Leder verarbeitet, in früheren Zeiten wurden die Felle erlegter Tiere zur Erzeugung von Kleidung, Decken und vielem mehr verwendet. Bis heute ist die Pelzindustrie von Bedeutung, in eigenen Pelztierfarmen werden unter anderem Chinchillas, Nerze, Zobel, Nutrias, Waschbären und viele mehr gehalten. Als Erzeugung eines reinen Luxusartikels steht die Pelztierzucht in besonders starker Kritik von Tierschützern.
• Neben dem Fleisch und dem Fell wurden und werden weitere Körperteile von Säugern verwertet. Dazu zählen unter anderem Geweihe und Knochen, die als Werkzeug und Baumaterial verwendet wurden, Tran und Walrat der Wale, Elfenbein sowie Teile, die aus religiösen oder abergläubischen Gründen, aus zeremoniellen Gründen oder als Statussymbole sowie aus (zumindest vermeintlichen) medizinischen Gründen verwendet werden, wie beispielsweise das Horn verschiedener Nashornarten.
• Säugetiere werden auch zur Gewinnung von Milch gehalten, wobei die Milch von Hausrindern mit rund 85 % die weltweit größte Rolle spielt. In geringerem Ausmaß wird auch die Milch von Schafen, Ziegen, Pferden, Hauseseln, Wasserbüffeln, Rentieren und anderen Arten gewonnen. ⓘ

Arbeitselefanten ⓘ

• Aufgrund ihrer Größe und ihrer Kraft werden Säugetiere als Zug-, Reit- oder Tragtiere eingesetzt. Dazu zählen unter anderem Pferde, Esel, Rinder, Wasserbüffel, Asiatische Elefanten, Kamele und Haushunde („Zughunde“). Aufgrund der Motorisierung der Landwirtschaft und der Verbreitung des Automobilverkehrs ist dieser Verwendungszweck in den westlichen Industrieländern stark zurückgegangen, und wird meist nur mehr als Hobby oder Sport durchgeführt. Zu dienstlichen Zwecken werden Pferde aber noch bei der Polizei eingesetzt. In den wirtschaftlich weniger entwickelten Regionen der Erde ist dieser Einsatz von Tieren aber immer noch weit verbreitet.
• Aus denselben Gründen verwendet der Mensch Säugetiere schon seit der Antike für militärische Zwecke. Bis in das späte 19. Jahrhundert hinein war das Pferd in Kavallerieformationen die Voraussetzung für schnelle Operationen auf dem Schlachtfeld, die oft von entscheidender Bedeutung waren. Ebenfalls seit der Antike bis in die frühe Neuzeit wurden Kriegselefanten verwendet, um die feindlichen Schlachtreihen zu durchbrechen; berühmt wurde ihr Einsatz im zweiten Punischen Krieg durch den karthagischen Feldherrn Hannibal. In modernen Armeen kommen Säugetiere im Rahmen von militärischen Spezialeinsätzen zum Einsatz, so setzten im Zweiten Weltkrieg die sowjetischen Streitkräfte Panzerabwehrhunde gegen deutsche Panzerkampfwagen ein. In jüngerer Zeit werden beispielsweise beim US-amerikanischen Militär Delfine im Umgang mit Minen trainiert.
• Aufgrund dieser Eigenschaften wurden Säugetiere vom Altertum bis übers Mittelalter hinaus auch für Hinrichtungen verwendet, wie im römischen Reich, wo Verurteilte per Damnatio ad bestias von Elefanten oder Raubtieren getötet wurden. Im Mittelalter kam die Vierteilung durch Pferde vor.
• Auch als Jagd- und Wachtiere finden Säugetiere vielerorts Verwendung, vor allem Haushunde und Hauskatzen.
• Weit verbreitet ist auch die Praxis, Säugetiere in Tierversuchen einzusetzen. Für diese Zwecke werden vor allem Primaten (unter anderem Rhesus- und Totenkopfaffen) und Nagetiere eingesetzt. Auch die Kognitionsforschungen und der Einsatz von Tieren in der Raumfahrt zählen im weiteren Sinn zu Tierversuchen. Die Kontroverse um den tatsächlichen Nutzen dieser Praktiken wird äußerst heftig geführt.
• Auch zur Unterhaltung der Menschen wurden und werden oft Säugetiere eingesetzt, die Bandbreite reicht hierbei von Tierhetzen im Römischen Reich über Tiervorführungen in Zirkussen, Delfin- und Seehundshows bis zu Rodeos, Stierkämpfen und Tanzbär-Darbietungen. Da die Tiere dabei oft nicht artgerecht gehalten werden und die Dressur oft mit Tierquälerei verbunden ist, sind solche Praktiken umstritten. Auch die Jagd hat heute teilweise Unterhaltungscharakter, beispielsweise die auf den Britischen Inseln bis ins 21. Jahrhundert ausgeübte Fuchsjagd.
• Eine weitere Möglichkeit zur Nutzung von Säugetieren ist die Ausnutzung des guten Geruchssinns (zum Beispiel in Form von Spürhunden oder Trüffelschweinen) bei der Suche nach Dingen, die technisch nicht erfassbar sind.
• Auch zur Unterstützung von Behinderten kommen Säugetiere zum Einsatz. Ein Beispiel sind Blindenhunde. Bei geistigen Störungen verschiedener Art wurde die Delfintherapie zur Verbesserung des Zustandes des Patienten angewendet, deren Wirksamkeit umstritten ist. ⓘ

Der Degu ist ein typischer Vertreter der Heimtiere ⓘ

• Als Heimtiere oder Streicheltiere werden Tiere bezeichnet, die nicht aus einem direkten wirtschaftlichen Nutzen, sondern aus Freude und persönlicher Zuneigung gehalten werden. Einige Säugetierarten werden auch oder vorrangig zu diesem Zweck gehalten, darunter Nagetiere wie Goldhamster, Hausmeerschweinchen, Degus, Chinchillas, Mäuse und Ratten, daneben auch Hauskaninchen. Auch Hunde und Katzen werden heutzutage oft als reine Heimtiere und nicht wegen ihrer Wach- und Jagdfunktion eingesetzt. Bei exotischeren Heimtieren reicht die Bandbreite mittlerweile von Schimpansen über Kurzkopfgleitbeutler bis zu Zwergschweinen. Als problematisch gilt bei vielen Heimtierarten die schwierige bis unmögliche artgerechte Haltung und die Übertragung von Krankheiten (in beide Richtungen).
• Erwähnt sei an dieser Stelle noch die Bedeutung mancher Säugetiere für den Fremdenverkehr, zum Beispiel in den afrikanischen Wildreservaten. Eine Nebenwirkung dieser Praxis ist, dass der Schutz der Tiere auch eine ökonomische Funktion gewonnen hat; bemängelt wird, dass die Tiere oft in ihrem natürlichen Lebensraum gestört werden. Der Jagdsport ist eine weitere Variante des touristischen Nutzens von Säugetieren. Diese Tötungen, die als reine Trophäenjagd durchgeführt werden, stehen aber unter heftiger Kritik. ⓘ

Rinder werden seit Tausenden von Jahren als Milchtiere gehalten. ⓘ

Die Domestizierung von Säugetieren trug maßgeblich zur Entwicklung der Landwirtschaft und der Zivilisation im Neolithikum bei und führte dazu, dass die Bauern die Jäger und Sammler auf der ganzen Welt ablösten. Dieser Übergang vom Jagen und Sammeln zum Hüten von Herden und zum Anbau von Feldfrüchten war ein wichtiger Schritt in der Geschichte der Menschheit. Die neuen, auf domestizierten Säugetieren basierenden Agrarwirtschaften führten zu einer "radikalen Umstrukturierung der menschlichen Gesellschaften, weltweiten Veränderungen der biologischen Vielfalt und bedeutenden Veränderungen der Landformen und der Atmosphäre der Erde... folgenschwere Auswirkungen". ⓘ

Haussäugetiere machen einen großen Teil der weltweit zur Fleischgewinnung gehaltenen Tiere aus. Dazu gehören (2009) etwa 1,4 Milliarden Rinder, 1 Milliarde Schafe, 1 Milliarde Hausschweine und (1985) über 700 Millionen Kaninchen. Nutztiere wie Rinder und Pferde werden seit den Anfängen der Landwirtschaft als Arbeits- und Transporttiere eingesetzt, wobei ihre Zahl mit dem Aufkommen von mechanisierten Transportmitteln und landwirtschaftlichen Maschinen zurückging. Im Jahr 2004 lieferten sie immer noch etwa 80 % der Energie für die überwiegend kleinen landwirtschaftlichen Betriebe in der Dritten Welt und etwa 20 % des weltweiten Verkehrs, wiederum hauptsächlich in ländlichen Gebieten. In Gebirgsregionen, die für Radfahrzeuge ungeeignet sind, werden Waren weiterhin mit Lasttieren transportiert. Säugetierhäute liefern Leder für Schuhe, Kleidung und Polstermöbel. Die Wolle von Säugetieren wie Schafen, Ziegen und Alpakas wird seit Jahrhunderten für Kleidung verwendet. ⓘ

Wild lebende Säugetiere machen nur 4 % aller Säugetiere aus, während der Mensch und sein Vieh 96 % aller Säugetiere in Bezug auf ihre Biomasse ausmachen. ⓘ

Säugetiere spielen in der Wissenschaft eine wichtige Rolle als Versuchstiere, sowohl in der biologischen Grundlagenforschung, z. B. in der Genetik, als auch bei der Entwicklung neuer Medikamente, die ausführlich getestet werden müssen, um ihre Sicherheit zu beweisen. Millionen von Säugetieren, vor allem Mäuse und Ratten, werden jedes Jahr für Versuche verwendet. Eine Knockout-Maus ist eine genetisch veränderte Maus mit einem inaktivierten Gen, das durch ein künstliches Stück DNA ersetzt oder gestört wurde. Sie ermöglichen die Untersuchung von sequenzierten Genen, deren Funktionen unbekannt sind. Ein kleiner Prozentsatz der Säugetiere sind nichtmenschliche Primaten, die aufgrund ihrer Ähnlichkeit mit dem Menschen in der Forschung eingesetzt werden. ⓘ

Trotz der Vorteile, die domestizierte Säugetiere für die menschliche Entwicklung hatten, hat der Mensch zunehmend negative Auswirkungen auf wild lebende Säugetiere in der ganzen Welt. Man schätzt, dass die Masse aller wildlebenden Säugetiere auf nur noch 4 % aller Säugetiere zurückgegangen ist, während 96 % der Säugetiere heute Menschen und deren Nutztiere sind (siehe Abbildung). Tatsächlich machen wildlebende Landsäugetiere nur noch 2 % aller Säugetiere aus. ⓘ

Hybriden

Eine echte Quagga, 1870 (links) im Vergleich zu einer zurückgezüchteten Quagga, 2014 (rechts) ⓘ

Hybriden sind Nachkommen, die aus der Kreuzung zweier genetisch unterschiedlicher Individuen hervorgehen, was in der Regel zu einem hohen Grad an Heterozygotie führt, obwohl Hybrid und heterozygot nicht gleichbedeutend sind. Die absichtliche oder zufällige Kreuzung von zwei oder mehr Arten eng verwandter Tiere durch Zucht in Gefangenschaft ist eine menschliche Aktivität, die seit Jahrtausenden besteht und sich zu wirtschaftlichen Zwecken entwickelt hat. Hybride zwischen verschiedenen Unterarten innerhalb einer Art (z. B. zwischen dem Bengalischen Tiger und dem Sibirischen Tiger) werden als intra-spezifische Hybride bezeichnet. Hybride zwischen verschiedenen Arten innerhalb derselben Gattung (z. B. zwischen Löwen und Tigern) werden als interspezifische Hybride oder Kreuzungen bezeichnet. Hybride zwischen verschiedenen Gattungen (z. B. zwischen Schafen und Ziegen) werden als intergenerische Hybride bezeichnet. Natürliche Hybriden treten in Hybridzonen auf, in denen sich zwei Populationen von Arten derselben Gattung oder Art, die in denselben oder benachbarten Gebieten leben, miteinander kreuzen. Einige Hybride wurden als Arten anerkannt, wie z. B. der Rotwolf (dies ist jedoch umstritten). ⓘ

Die künstliche Selektion, die absichtliche selektive Zucht von Haustieren, wird eingesetzt, um kürzlich ausgestorbene Tiere zurückzuzüchten, um eine Tierrasse mit einem Phänotyp zu erhalten, der dem ausgestorbenen Wildtyp-Vorfahren ähnelt. Eine zurückgezüchtete (intraspezifische) Hybride kann dem ausgestorbenen Wildtyp im Aussehen, in der ökologischen Nische und bis zu einem gewissen Grad in der Genetik sehr ähnlich sein, aber der ursprüngliche Genpool dieses Wildtyps geht mit seinem Aussterben für immer verloren. Infolgedessen sind zurückgezüchtete Rassen bestenfalls vage Ähnlichkeiten mit ausgestorbenen Wildtypen, so wie Heckrinder dem Auerochsen ähneln. ⓘ

Reinrassige Wildtierarten, die sich für eine bestimmte Ökologie entwickelt haben, können durch den Prozess der genetischen Verschmutzung, der unkontrollierten Hybridisierung, der Introgression und der genetischen Überflutung, die zur Homogenisierung oder zur Verdrängung durch die heterosischen Hybridarten führt, vom Aussterben bedroht sein. Wenn neue Populationen eingeführt oder vom Menschen selektiv gezüchtet werden oder wenn durch die Veränderung von Lebensräumen zuvor isolierte Arten miteinander in Kontakt kommen, ist das Aussterben einiger Arten, insbesondere seltener Arten, möglich. Kreuzungen können den Genpool seltener Arten überschwemmen und Hybride hervorbringen, die den Genpool reinrassiger Arten dezimieren. Der vom Aussterben bedrohte wilde Wasserbüffel zum Beispiel ist am stärksten durch die genetische Verschmutzung durch den Hauswasserbüffel gefährdet. Ein solches Aussterben ist aus morphologischer Sicht nicht immer erkennbar. Ein gewisses Maß an Genfluss ist ein normaler evolutionärer Prozess, dennoch bedroht die Hybridisierung die Existenz seltener Arten. ⓘ

Bedrohungen

Artenvielfalt der großen Säugetierarten pro Kontinent vor und nach der Ankunft des Menschen dort ⓘ

Der Verlust von Arten aus ökologischen Gemeinschaften, die Defaunierung, ist in erster Linie durch menschliche Aktivitäten bedingt. Dies hat zu leeren Wäldern und ökologischen Gemeinschaften geführt, in denen es keine großen Wirbeltiere mehr gibt. Im Quartär fiel das Massensterben der Megafauna mit dem Auftauchen des Menschen zusammen, was auf einen menschlichen Einfluss hindeutet. Eine Hypothese besagt, dass der Mensch große Säugetiere, wie das Wollhaarmammut, bis zum Aussterben gejagt hat. Der IPBES-Bericht zur globalen Bewertung der biologischen Vielfalt und der Ökosystemleistungen 2019 stellt fest, dass die Gesamtbiomasse der wildlebenden Säugetiere seit Beginn der menschlichen Zivilisation um 82 Prozent zurückgegangen ist. Wildtiere machen nur 4 % der Säugetierbiomasse auf der Erde aus, während der Mensch und seine domestizierten Tiere 96 % ausmachen. ⓘ

Verschiedene Arten werden voraussichtlich in naher Zukunft aussterben, darunter Nashörner, Giraffen, Primatenarten und Schuppentiere. Laut dem WWF-Bericht "2020 Living Planet Report" sind die Bestände der Wirbeltiere seit 1970 um 68 % zurückgegangen, was auf menschliche Aktivitäten zurückzuführen ist, insbesondere auf den übermäßigen Verbrauch, das Bevölkerungswachstum und die intensive Landwirtschaft, was darauf hindeutet, dass der Mensch ein sechstes Massenaussterben ausgelöst hat. Allein die Jagd bedroht Hunderte von Säugetierarten auf der ganzen Welt. Wissenschaftler behaupten, dass die wachsende Nachfrage nach Fleisch zum Verlust der biologischen Vielfalt beiträgt, da sie ein wesentlicher Faktor für die Abholzung und Zerstörung von Lebensräumen ist; artenreiche Lebensräume, wie große Teile des Amazonas-Regenwaldes, werden für die Fleischproduktion in landwirtschaftliche Flächen umgewandelt. Ein weiterer Einfluss sind Überjagung und Wilderei, die den Gesamtbestand an Wildtieren verringern können, insbesondere in der Nähe von Dörfern, wie im Fall der Pekaris. Die Auswirkungen der Wilderei zeigen sich insbesondere im Elfenbeinhandel mit afrikanischen Elefanten. Meeressäugetiere, insbesondere Wale, sind durch das Verfangen in Fischereigeräten gefährdet; die Zahl der jährlich durch Rückwürfe getöteten Tiere liegt zwischen 65.000 und 86.000. ⓘ

Weltweit wird gefährdeten Arten Aufmerksamkeit geschenkt, vor allem durch das Übereinkommen über die biologische Vielfalt, auch bekannt als Rio-Abkommen, das 189 Unterzeichnerstaaten umfasst, die sich auf die Identifizierung gefährdeter Arten und Lebensräume konzentrieren. Eine weitere bemerkenswerte Naturschutzorganisation ist die IUCN, der über 1 200 Regierungs- und Nichtregierungsorganisationen angehören. ⓘ

Das jüngste Aussterben kann direkt auf menschliche Einflüsse zurückgeführt werden. Die Weltnaturschutzunion (IUCN) bezeichnet als "jüngstes" Aussterben solche, die nach dem Jahr 1500 stattgefunden haben, und seit diesem Zeitpunkt und 2015 sind etwa 80 Säugetierarten ausgestorben. Einige Arten wie der Père-David-Hirsch sind in freier Wildbahn ausgestorben und überleben nur noch in Gefangenschaftspopulationen. Andere Arten, wie der Florida-Panther, sind ökologisch gesehen ausgestorben und überleben in so geringer Zahl, dass sie im Grunde keine Auswirkungen auf das Ökosystem haben. Andere Populationen sind nur lokal ausgestorben (extirpated) und existieren noch an anderer Stelle, aber in geringerer Verbreitung, wie das Aussterben der Grauwale im Atlantik. ⓘ

Anmerkung: Obwohl auch der Mensch zoologisch zu den Säugetieren gehört, wird er selbst im Folgenden nicht behandelt. Stattdessen wird das Verhältnis des Menschen zu den übrigen Säugetieren thematisiert. ⓘ

Säugetiere haben die menschliche Geschichte entscheidend mitgeprägt. Schon seit jeher haben Menschen ihr Fleisch gegessen und ihr Fell und ihre Knochen verarbeitet. Sie wurden als Reit- und Arbeitstiere eingesetzt; bis heute werden sie als Milchlieferanten, als Wach- und Labortiere verwendet. Umgekehrt haben auch die Menschen prägenden Einfluss auf die meisten Säugetierarten. Manche Gattungen haben im Gefolge des Menschen ihr Verbreitungsgebiet drastisch vergrößert oder sind als Neozoen in fremden Regionen eingebürgert worden. Vielfach jedoch sind durch Bejagung und Zerstörung des Lebensraumes ihre Populationen eingeschränkt und ihr Verbreitungsgebiet drastisch verringert worden. Eine ganze Reihe von Säugern ist schließlich durch direkten oder indirekten menschlichen Einfluss unwiederbringlich von der Erde verschwunden. ⓘ

Körperbau

Säugetiere zählen zu den Landwirbeltieren (Tetrapoda) innerhalb des Taxons der Wirbeltiere (Vertebrata) und teilen somit die Merkmale dieser Gruppen, die hier nicht einzeln wiedergegeben werden. ⓘ

Vielfalt im Körperbau

Fledertiere können als einzige Säugetiere aktiv fliegen ⓘ

Im Zuge ihrer Entwicklungsgeschichte haben die Säugetiere nahezu alle Lebensräume besiedelt und sich dabei in eine Vielzahl von Formen aufgeteilt. Eine Reihe von Arten hat sich an eine aquatische (wasserlebende) Lebensweise angepasst; am spezialisiertesten sind die Wale, deren Körperbau Ähnlichkeiten mit den Fischen aufweist. Die Vordergliedmaßen sind zu Flossen (Flipper) umgestaltet, die Hintergliedmaßen sind rückgebildet und der Schwanz ist zu einer Fluke umgebildet. Bei anderen Taxa wie Robben und Seekühen ist die Anpassung an das Wasser weniger weit fortgeschritten. Die Fledertiere sind neben den Vögeln und den ausgestorbenen Flugsauriern die einzigen Wirbeltiere, die zum aktiven Fliegen fähig sind. Sie weisen stark verlängerte Finger auf, die die Flughaut aufspannen. Daneben hat eine Reihe von Säugetiertaxa unabhängig voneinander Gleitmembranen entwickelt, die ihnen einen passiven Gleitflug ermöglichen: dazu zählen die Riesengleiter, die Gleit- und Dornschwanzhörnchen aus der Gruppe der Nagetiere sowie drei Familien gleitender Beuteltiere (die Gleit-, Ring- und Zwerggleitbeutler). Verschiedenste Säugetiere sind an eine unterirdisch-grabende Lebensweise angepasst. Diese haben einen walzenförmigen Körperbau mit kurzen, oft zu Grabwerkzeugen erweiterten Gliedmaßen entwickelt. Zahlreiche Arten führen eine arboreale (baumbewohnende) Lebensweise – diese sind oft durch greiffähige Pfoten mit opponierbarem Daumen und Greifschwanz charakterisiert. Bewohner von Grasländern und anderen offenen Habitaten weisen oft eine Reduktion der Zehenanzahl und die Herausbildung von verhornten Zehen oder Hufen auf, andere haben stark vergrößerte Hinterbeine und eine springende Fortbewegung entwickelt. Viele Arten, vorwiegend kleinere, versteckt lebende, weisen hingegen einen gedrungenen Körperbau mit kurzen Gliedmaßen auf – darunter zahlreiche Nagetiere und Insektenfresser. ⓘ

Auch bei der Größe gibt es beträchtliche Unterschiede: Als kleinste Säugetiere gelten die Schweinsnasenfledermaus und die Etruskerspitzmaus, die jeweils nur 2 Gramm Körpergewicht erreichen. Der Blauwal hingegen gilt als das größte Tier, das jemals auf der Erde lebte, und erreicht in Ausnahmefällen bis zu 150 Tonnen Gewicht, was das 75-Millionen-fache der kleinsten Säuger darstellt. ⓘ

Verbreitung und Lebensräume

Maulwürfe haben sich vorwiegend an eine Lebensweise unter der Erdoberfläche angepasst ⓘ

Säugetiere sind weltweit verbreitet, sie finden sich auf allen Kontinenten, in allen Ozeanen sowie auf den meisten Inseln. Ursäuger sind auf Australien und Neuguinea beschränkt, Beutelsäuger leben einerseits auf dem australischen Kontinent und Südostasien östlich der Wallace-Linie und andererseits in Nord-, Mittel- und Südamerika. Höhere Säugetiere haben eine weltweite Verbreitung, waren aber bis zur Ankunft des Menschen in Australien nur durch relativ wenige Arten vertreten, namentlich Fledertiere und Echte Mäuse. Auf abgelegenen Inseln gab es bis zur Ankunft des Menschen nur eine eingeschränkte Säugetierfauna; so waren auf vielen Inseln, darunter Neuseeland, Fledertiere die einzigen Säuger. ⓘ

Säugetiere haben nahezu alle Regionen der Erde besiedelt und kommen in den meisten Lebensräumen vor. Man findet sie in Wüsten und Wäldern, im Hochgebirge und auch in den Polarregionen. Zu den wenigen Regionen, in denen sich (zumindest bis auf zeitweilige Aufenthalte des Menschen) keine Säuger finden, zählt das Innere des antarktischen Kontinents. Mehrere Gruppen von Säugetieren, die Meeressäugetiere, haben sich dem Leben im Meer angepasst; in der Tiefsee finden sich allerdings nur wenige spezialisierte Walarten. ⓘ

Lebensweise

Lebensweisen

So unterschiedlich die Säugetiere in Bezug auf ihren Körperbau und ihre Lebensräume sind, so unterschiedlich sind auch ihre Lebensweisen. Es finden sich tag-, dämmerungs- und nachtaktive sowie kathemerale (sowohl am Tag als auch in der Nacht aktive) Arten. Auch im Sozialverhalten gibt es beträchtliche Unterschiede: neben strikt einzelgängerischen Arten gibt es andere, die in Gruppen von bis zu Tausenden von Tieren zusammenleben. Manche Arten haben komplexe Verhaltensmuster entwickelt, sie etablieren eine strenge Rangordnung innerhalb der Gruppe und kommunizieren untereinander mittels Lauten, Gesten oder Körperhaltungen. Obwohl es die Ausnahme ist, so gibt es auch Säugetiere, die Gifte zur Verteidigung oder zur Jagd einsetzen (siehe: Giftige Säugetiere). ⓘ

Einige Säugetiere vermeiden klimatisch extreme Zeiten und den damit verbundenen Nahrungsmangel, indem sie in einen Winterschlaf oder einen Torpor (Starrezustand) verfallen, etwa in kalten oder trockenen Jahreszeiten. Dabei fällt die Körpertemperatur nahezu auf die Umgebungstemperatur ab, Atmung und Herzschlag verlangsamen sich und der Stoffwechsel wird reduziert. ⓘ

Lernverhalten

Eine Form des Lernverhaltens ist die Prägung, bei Säugetieren ist die olfaktorische Prägung, das heißt die Sensibilisierung für verschiedene Gerüche, häufiger als bei anderen Wirbeltiergruppen. Oft dient die Prägung zur Erkennung von Verwandten, etwa der Mutter oder den Geschwistern. Mit prägungsähnlichen Erfahrungen kann auch die Nahrungspräferenz bestimmt werden. Gelernte Aktionen können auch tradiert, das heißt weitergegeben werden. Voraussetzung dafür ist das Leben in Gruppen mit Sozialstrukturen. Die meisten Säugetiere zeigen in der Jugendphase Spielverhalten, manche sogar bis ins hohe Alter. Häufig kommt es zu Sozialspielen mit Spielpartnern, in denen beispielsweise von fleischfressenden Tieren das Anschleichen an die Beute oder bei Huftieren die Flucht eingeübt wird. Oft erfolgen anschließend Rollenwechsel von Angreifern und Verteidigern. Auch Objektspiele kommen vor, indem Gegenstände berührt oder in Bewegung versetzt werden. ⓘ

Fortpflanzung

Gebärweisen

Die Gebärweise unterscheidet sich bei den drei Unterklassen der Säugetiere am augenfälligsten. ⓘ

Ursäuger

Merkmal der Ursäuger ist eine gemeinsame Körperöffnung für die Ausscheidungs- und Fortpflanzungsorgane, die Kloake. Der Penis der Männchen ist ausschließlich samenführend und an der Spitze gespalten. Die Ursäuger unterscheiden sich von allen anderen Säugetieren darin, dass sie nicht lebendgebärend sind, sondern Eier legen. Diese sind klein (rund 10 bis 15 Millimeter Durchmesser) und ähneln mit ihrer ledrigen Schale und dem großen Dotter mehr Reptilien- als Vogeleiern. Die ein bis drei Eier werden vom Weibchen rund zehn Tage lang bebrütet. Neugeschlüpfte Ursäuger sind nackt und klein und sind in ihrem embryoartigen Zustand mit neugeborenen Beuteltieren vergleichbar. Ein Beispiel für Ursäuger ist das Schnabeltier (Ornithorhynchus anatinus), das an der Ostküste Australiens beheimatet ist. ⓘ

Höhere Säugetiere

Elefanten haben eine besonders lange Trächtigkeitsdauer ⓘ

Die Höheren Säugetiere oder Plazentatiere umfassen bei weitem die meisten Arten. Beide deutsche Namen für dieses Taxon sind aber etwas unglücklich gewählt: Das Wort „höher“ spiegelt einen Fortschritt wider, der in der modernen Systematik nicht haltbar ist, und auch manche Beutelsäuger haben eine einfache Plazenta. ⓘ

Schlüsselmerkmal der Höheren Säugetiere ist der Trophoblast (die äußere Zellschicht eines befruchteten Eis). Diese Schicht stellt eine immunologische Barriere dar und ermöglicht ein langes Heranwachsen im Mutterleib. Beutelsäuger haben keinen Trophoblast, die Tragezeit muss beendet sein, bevor die Immunabwehr der Mutter voll wirksam wird. Die Plazenta der Höheren Säugetiere ist durch das Allantochorion (eine Zottenhaut) charakterisiert. Die Zotten (Villi) sorgen für eine effizientere Ernährung des Keimes. ⓘ

Die Dauer der Schwangerschaft und die Anzahl der Neugeborenen ist auch von der Lebensweise abhängig. Nesthocker (zum Beispiel Raubtiere oder Nagetiere) haben eher eine kurze Tragzeit und eine hohe Wurfgröße, während Nestflüchter (zum Beispiel Paarhufer und Wale) eine lange Tragzeit und eine niedrige Wurfgröße aufweisen. So beträgt die Trächtigkeitsdauer bei manchen Hamsterarten nur 16 Tage, während sie bei Afrikanischen Elefanten bis zu 25 Monate dauern kann. ⓘ

Das Säugen

Hausrindkuh säugt ihr Kalb ⓘ

Große Tenreks haben mit bis zu 32 Neugeborenen die höchste Wurfgröße aller Säugetiere ⓘ

Das namensgebende Merkmal der Säugetiere ist, dass das Weibchen die neugeborenen Kinder mit Milch ernährt, einer Nährflüssigkeit, die in Milchdrüsen produziert wird. Diese setzen sich aus äußerlich abgrenzbaren Drüsenkomplexen („Mammarkomplex“) zusammen, von denen jeder meist in einer Warze endet, die Zitze, beim Menschen auch Brustwarze, genannt wird. Eine Ausnahme bilden die Ursäuger, wo die Neugeborenen die Milch direkt von den Milchdrüsenfeldern aus dem Fell der Mutter lecken. Die Anzahl der Drüsenkomplexe ist je nach Art unterschiedlich und hängt mit der durchschnittlichen Wurfgröße zusammen, so haben Menschen oder Pferde nur zwei, Große Tenreks hingegen 24 oder bis zu 32. Die Ernährung mit Milch wird als Säugen beziehungsweise beim Menschen als Stillen bezeichnet und solange durchgeführt, bis das Jungtier fähig ist, feste Nahrung zu sich zu nehmen. ⓘ

Das Säugen hat große Konsequenzen für Jungtiere und Weibchen. Neugeborene erhalten ohne viel Aufwand eine fett- und nährstoffreiche Nahrung, die ein schnelles Wachstum gewährleistet, sind aber im Gegenzug auf die Präsenz der Mutter angewiesen. Ein Ammenverhalten, das heißt, dass Weibchen auch fremde Kinder säugen, ist nur von wenigen Arten (zum Beispiel Löwen) bekannt. Mit dem Säugen gehen in den meisten Fällen auch eine intensive Brutpflege und ein fürsorgliches Verhältnis zu den Jungen einher. Für die Weibchen wiederum bedeutet das Säugen, viel Zeit und Energie investieren zu müssen. ⓘ

„Nützliche“ Säugetiere

Domestizierung

Aus vielen der oben genannten Gründe beschränkte sich der Mensch nicht nur auf die Jagd, sondern versuchte auch, gewisse Tierarten in seiner Nähe zu halten und nachzuzüchten. Die Domestizierung von Nutztieren begann zumindest vor rund 10.000 bis 15.000 Jahren, beim Haushund deuten genetische Studien allerdings an, dass dieser Prozess schon vor mehr als 100.000 Jahren begonnen haben könnte. Im achten Jahrtausend v. Chr. dürften bereits Wildziege, Wildschaf und Wildrind, etwas später auch das Wildschwein zu Hausziege, Hausschaf, Hausrind und Hausschwein domestiziert worden sein. Nutztiere dienten zunächst vorwiegend als Nahrungsmittellieferanten, später wurden dann auch Tiere zur Arbeitstätigkeit eingesetzt, so seit rund 3000 v. Chr. das Hauspferd und das Lama. Der Prozess der Domestizierung verlief vielschichtig, genetische Studien deuten an, dass bei vielen Haustieren in unterschiedlichen Regionen dieser Schritt mehrmals unabhängig voneinander vonstattenging. Weitere domestizierte Säugetiere sind Rentier, Dromedar, Hauskatze, Frettchen, Esel, Farbmaus, Farbratte, Goldhamster, Kaninchen und Meerschweinchen. ⓘ

„Schädliche“ Säugetiere

Als Schädlinge werden Tierarten bezeichnet, die dem Menschen gegenüber Schaden anrichten. Der Begriff ist abhängig von Wertvorstellungen und vor allem der wirtschaftlichen Perspektive und daher kein Begriff der Biologie. ⓘ

Landwirtschafts- und Nahrungsmittelschädlinge

Die Wanderratte ist ein bekannter Nahrungsmittelschädling ⓘ

Eine Reihe von Säugetieren gilt als Landwirtschafts- oder Nahrungsmittelschädlinge, das heißt, sie ernähren sich entweder direkt in den zur Nahrungsmittelproduktion genutzten Gebieten oder an Aufbewahrungsorten von den vom Menschen produzierten Nahrungsmitteln. Durch die großflächige Einführung von Agrarflächen kommt es zu einem Überangebot an Nahrung für manche Tierarten, das in deren starker Vermehrung und somit weiterer Schädigung resultiert. Vor allem in Entwicklungsländern lässt sich dieser Trend beobachten. Zu den in Mitteleuropa bekanntesten Nahrungsmittelschädlingen zählen Mäuse, insbesondere die Hausmaus und Ratten wie die Haus- oder Wanderratte, die sich als Kulturfolger dem Menschen angeschlossen haben und eine weltweite Verbreitung erlangt haben. Einige Tiere (darunter Flughunde und zahlreiche Nagetierarten) ernähren sich direkt von den Feldfrüchten, andere sorgen durch ihre unterirdische Lebensweise für Schäden an den Wurzeln. Die Viehwirtschaft sieht in fleischfressenden Tieren, vor allem Raubtieren eine Nahrungskonkurrenz, zumindest zwei Arten, der Falklandfuchs und der Beutelwolf sind durch Bejagung ausgestorben. In analoger Weise sieht die Fischerei Robben und andere fischfressende Säuger als wirtschaftliche Gefahr und verfolgt sie. ⓘ

Das Ausmaß der tatsächlichen Bedrohung, die als „Schädlinge“ bezeichnete Tiere anrichten, ist ungewiss und dürfte oft übertrieben dargestellt werden. Häufig ist der Mensch die Hauptursache dafür, indem er massiv in den natürlichen Lebensraum der Tiere eingreift. Durch die Umwandlung der Habitate in landwirtschaftlich genutzte Flächen und die Verringerung des Nahrungsangebotes werden viele Arten gezwungen, sich neue Nahrungsquellen zu erschließen. Diese stehen dann in Konkurrenz zu den wirtschaftlichen Interessen und leiten die Verfolgung ein. Trotzdem wird mit exzessiven Bejagungen, Vergiftungen und mit anderen Methoden Jagd auf diese „Schädlinge“ gemacht, was sich oft fatal auf die Population auswirkt. ⓘ

Direkte Bedrohung des Menschen

Menschen sind manchmal auch direkten Bedrohungen durch die Säugetiere ausgesetzt. Im Bewusstsein verankert sind dabei vorwiegend die Fälle der großen menschenfressenden Raubtiere, wobei insbesondere der Tiger einen Ruf als „Menschenfresser“ genießt. Tötungen durch Raubtierbisse beschränken sich jedoch auf wenige Einzelfälle im Jahr. Ungleich gefährlicher sind Säugetiere jedoch als Krankheitsüberträger. So sterben jedes Jahr 40.000 bis 70.000 Menschen an der Tollwut, die meisten davon in unterentwickelten Ländern. Hauptübertragungsursache ist der Biss durch infizierte Tiere wie Hunde, Katzen, Dachse, Waschbären und Fledermäuse. Eine weitere berüchtigte Krankheit ist die Pest, die durch auf Hausratten und anderen Nagetieren parasitierende Flöhe, in seltenen Fällen auch direkt übertragen wird. Pest-Epidemien und -Pandemien kosteten Millionen Menschen das Leben, bei der als Schwarzer Tod bekannten Pandemie Mitte des 14. Jahrhunderts starben schätzungsweise ein Drittel der Menschen in Europa. ⓘ

Kulturgeschichtliche Bedeutung

Heilige Kuh in Indien ⓘ

Viele Säugetiere spielen in der Kulturgeschichte eine bedeutende Rolle. Auffallend große, starke oder gefährliche Tiere dienen als Wappentiere, als Totem- oder Clansymbole. Als „Heilige Tiere“ gelten manche Arten als Manifestationen von Göttern und genossen besonderen Schutz, so heilige Kühe und Hanuman-Languren in Indien oder Katzen und Schakale im alten Ägypten. Auf der anderen Seite wurden manche Säugetiere als Vertreter dämonischer Mächte gesehen, so Fledermäuse oder Katzen. Stereotype Vorstellungen von Eigenschaften bestimmter Tierarten, wie der sture Esel oder der schlaue Fuchs finden sich in zahllosen Erzählungen und Märchen und prägen zum Teil bis heute den Schimpfwortschatz. ⓘ

Systematik und Entwicklungsgeschichte

Die Säugetiere sind wahrscheinlich – entgegen anders lautenden Theorien, die Mitte des 20. Jahrhunderts verbreitet waren – eine monophyletische Gruppe: Sie stammen alle von einem gemeinsamen Vorfahren ab und umfassen auch alle Nachkommen dieses Vorfahren. Die drei Untergruppen, Ursäuger, Beutelsäuger und Höhere Säugetiere, sind ebenfalls jeweils monophyletische Taxa. Die meisten Systematiken fassen die Beutel- und Höheren Säuger zum Taxon Theria zusammen und stellen dieses den Ursäugern gegenüber. Einige Forscher vertreten aber die Ansicht, die Ursäuger hätten sich aus den Beutelsäugern entwickelt. ⓘ

Ungleich unübersichtlicher wird das Bild, wenn fossile Taxa in den Stammbaum eingebunden werden. Neben den üblichen Meinungsunterschieden der Wissenschaftler kommt hinzu, dass von zahlreichen Gattungen lediglich Zähne und Kieferteile gefunden wurden. Die detaillierte Untersuchung der Zähne ist daher eines der Schlüsselkriterien zur Bestimmung der Evolution der Säugetiere. ⓘ

Gemeinsame Merkmale der mesozoischen Säuger

Generell waren die Säugetiere des Mesozoikums klein, die meisten erreichten nur die Größe von Mäusen oder Ratten. Aus den Zähnen schließt man bei den meisten Arten auf eine aus Insekten und anderen Wirbellosen bestehende Nahrung, aus der Form des Gehirns und der Sinnesorgane auf eine hauptsächlich nachtaktive Lebensweise. Es bleibt die Frage, warum der Großteil der mesozoischen Säuger in Größe, Körperbau und Lebensweise relativ einheitlich blieb, zumal es in einem entwicklungsgeschichtlich sehr kurzen Zeitraum (rund 5 Millionen Jahre) nach dem Beginn des Känozoikums zu einer enormen Radiation bei der Größe und Ernährungsweise kam. Generell wird diese Frage mit der Konkurrenz durch die Dinosaurier beantwortet, die, solange sie existierten, durch den ausgeübten Selektionsdruck größere Säuger verhinderten. Diese Sichtweise wird manchmal in Frage gestellt: Aufgrund des enormen Größenunterschiedes und der unterschiedlichen Lebensweise mit den Dinosauriern, die vermutlich tagaktiv waren, hätte es zumindest eine Reihe mittelgroßer Säuger geben können. Daher wurden verschiedene physiologische Einschränkungen postuliert, zum Beispiel eine mangelnde Fähigkeit zur Kühlung der Körpertemperatur oder die noch nicht völlig ausgereiften Kau- und Verdauungsapparate. ⓘ

Lebensbild von Fruitafossor ⓘ

In jüngerer Zeit gab es allerdings einige neue Funde, die auf eine höhere Spezialisierung der mesozoischen Säuger hinweisen. So war Castorocauda zumindest teilweise wasserbewohnend, Volaticotherium war mit Gleitmembranen ausgestattet und Fruitafossor zeigt eine an Ameisenbären erinnernde Anpassung an eine insektenfressende Lebensweise. Repenomamus schließlich, der in der Unterkreide in China lebte, erreichte eine Länge von über 1 Meter und sein Gewicht wird auf 12 bis 14 Kilogramm geschätzt. Er ist der bislang größte aus dem Mesozoikum bekannte Säuger und hat sich auch von kleinen Dinosauriern ernährt. ⓘ

Weitere Entwicklung in der Kreidezeit

Die Beutelsäuger waren, abgesehen von vereinzelten Funden in Ostasien, auf Nordamerika beschränkt. Zu den ältesten heute noch bestehenden Gruppen gehören die Beutelratten, deren Vorfahren schon aus dieser Zeit bekannt sind. ⓘ

Die Vorfahren der Beutelratten sind seit der Kreidezeit belegt ⓘ

Die Höheren Säugetiere spalteten sich in die heute durch molekulargenetische Untersuchungen bestimmten Überordnungen (Nebengelenktiere, Afrotheria, Laurasiatheria, Euarchontoglires) auf, was durch tektonische Verschiebungen, unter anderem das Auseinanderbrechen Gondwanas gefördert wurde. Diese Aufspaltungen werden allerdings hauptsächlich durch molekulargenetische Berechnungen belegt, Fossilienfunde von Höheren Säugetieren aus der Oberkreide sind sehr selten und bislang nur aus Nordamerika und Ostasien belegt. Zu den bekanntesten Gattungen dieser Epoche zählen Asioryctes, die Leptictida, die möglicherweise Vorfahren der Insektenfresser sind, die Zalambdalestidae (mögliche Vorfahren der Nagetiere), die Zhelestidae (mögliche Vorfahren der „Huftiere“) und Cimolestes (eventuell ein Urahn der Raubtiere). Generell ist aber die Zuordnung zu heutigen Taxa umstritten, zweifelsfrei mit heutigen Arten verwandte Säugetiere traten erst im Paläozän auf. ⓘ

Mit Ausnahme der Multituberculata dürften am Ende der Kreidezeit die meisten der oben beschriebenen Seitenlinien der Säugetiere ausgestorben gewesen sein. ⓘ

Entwicklung im Känozoikum

Mit dem Aussterben der Dinosaurier wurden viele ökologische Nischen frei, die von einer Vielzahl neu entstehender Säugetiergruppen besetzt wurden. Im Verlauf des Känozoikums entwickelten sich die Säugetiere zu der dominanten Wirbeltiergruppe auf dem Land. Es bildeten sich die heutigen Ordnungen heraus, wobei die Entwicklungsgeschichte keineswegs geradlinig verlief, sondern durch evolutionäre Sackgassen, Verdrängungsprozesse und wieder gänzlich ausgestorbene Säugetiergruppen geprägt war. Die Entwicklungslinien in manchen Gruppen (zum Beispiel bei Pferden oder Rüsseltieren) sind dabei relativ gut durch Fossilienfunde belegt und erforscht. Eine besondere Rolle nahm Südamerika ein, das während der längsten Zeit des Känozoikums von anderen Kontinenten getrennt war. Durch die Insellage drangen viele Arten in ökologische Nischen vor und es entwickelte sich eine einzigartige Fauna, unter anderem mit Sparassodonta („Beutelhyänen“), einer Gruppe fleischfressender Beuteltiere, mit den Paucituberculata, einer formenreichen Beuteltiergruppe, die heute noch in den Mausopossums weiterlebt und mit den Südamerikanischen Huftieren (Meridiungulata). Nach Entstehen der mittelamerikanischen Landbrücke drangen Säuger aus dem Norden vor und verdrängten die einheimischen Arten größtenteils. ⓘ

Die meisten Säugetierordnungen sind seit dem Eozän belegt, darunter auch die Vorfahren der wohl spezialisiertesten Gruppen, der Fledertiere und Wale. Im gleichen Zeitabschnitt bildeten sich die ersten riesenhaften Formen wie Uintatherium; diese Entwicklung gipfelte in Paraceratherium (auch unter den Namen Baluchitherium oder Indricotherium bekannt), dem mit 5,5 Metern Schulterhöhe und 10 bis 15 Tonnen Gewicht größten bekannten Landsäugetier. ⓘ

Ihre größte Artenvielfalt erreichten die Säuger im Miozän; seither verschlechterten sich die Klimabedingungen kontinuierlich, bis hin zu den Eiszeiten des Pleistozän. Die klimatischen Verschiebungen, verbunden mit den Einflüssen des Menschen, sorgen seither für einen Rückgang der Artenvielfalt. ⓘ

Aussterben der Großsäuger am Ende des Pleistozäns

Skelett des Riesenhirsches Megaloceros giganteus ⓘ

Am Ende des Pleistozäns (vor 50.000 bis 10.000 Jahren) kam es weltweit zu einem Massenaussterben von großen Säugetieren. Mit Ausnahme Afrikas und des südlichen Asiens starben alle Arten mit über 1000 Kilogramm Gewicht und 80 % aller Arten mit 100 bis 1000 Kilogramm Gewicht aus. In Australien fand dieser Prozess vor rund 51.000 bis 38.000 Jahren statt, hier verschwanden unter anderem Diprotodons (nashorngroße Beuteltiere), Beutellöwen (Thylacoleo carnifex), und bis zu 3 Meter hohe Riesenkängurus (Gattung Procoptodon). In Eurasien erstreckte sich dieser Vorgang über einen längeren Zeitraum, von vor 50.000 bis 10.000 Jahre, und erreichte mit dem Ende der letzten Kaltzeit seinen Höhepunkt. Zu den in Europa um 10.000 vor Christus ausgestorbenen Tieren zählen unter anderem das Wollhaarmammut (Mammuthus primigenius), das Wollnashorn (Coelodonta antiquitatis), der Riesenhirsch (Megaloceros giganteus), das Steppenwisent (Bos priscus), der Höhlenlöwe (Panthera spelaea) und der Höhlenbär (Ursus spelaeus). In Amerika lag das Aussterben in einem engen Zeitrahmen (vor rund 11.000 bis 8.000 Jahren), hier verschwanden unter anderem die Mammuts, das Amerikanische Mastodon und andere Rüsseltiere, Säbelzahnkatzen, Riesenfaultiere und Riesengürteltiere (Glyptodontidae). ⓘ

Inwieweit klimatische Veränderungen oder die Bejagung durch den Menschen (Overkill-Hypothese) die Hauptschuld dafür tragen, ist immer noch umstritten. Für die Bejagung sprechen die Tatsachen, dass der Zeitpunkt des Aussterbens zumindest zum Teil mit der weltweiten Ausbreitung des Menschen übereinstimmt und dass bei keiner der früheren Aussterbephasen eine derartige Einschränkung der Größe beobachtet werden konnte. Auch müssten die klimatischen Vorgänge am Ende der letzten Kaltzeit eher zu einer Erhöhung der Artenanzahl beigetragen haben, wie sie meist in wärmeren Perioden beobachtet werden kann. Vertreter der Bejagungshypothese führen auch einen analogen Vorgang auf Inseln, die erst später besiedelt wurden, an. So sind auf Madagaskar, wo erst seit rund 1500 Jahren Menschen leben, in den darauf folgenden Jahrhunderten unter anderem die dortigen Flusspferde und zahlreiche große Primatenarten verschwunden, darunter die Riesenlemuren Megaladapis. Gegner der Bejagungshypothese behaupten, die primitiven Jagdmethoden der frühen Menschen hätten keinen so großen Einfluss auf die Populationsgröße haben können, und verweisen auf Afrika, wo es schon viel länger Menschen gegeben hat und wo es zu keinem nennenswerten Massenaussterben gekommen ist. Auch seien die klimatischen Veränderungen dermaßen komplex gewesen, dass eine Vielzahl von Faktoren berücksichtigt werden müsste. ⓘ

In jüngerer Zeit mehren sich die Thesen, dass eine Vermischung beider Faktoren die Schuld am Massenaussterben trägt. So sei für die durch klimatische Veränderungen bereits in Mitleidenschaft gezogenen Populationen die Jagd der ausschlaggebende Punkt für die Ausrottung gewesen. Auch ökologische Faktoren können eine Rolle gespielt haben: So führte die Dezimierung großer Grasfresser zur Ausbreitung von Wäldern, was sich fatal auf die noch vorhandenen Populationen auswirkte. Andere Forscher geben auch den ausgedehnten Brandrodungen eine Teilschuld. ⓘ

In dieser Diskussion spielt aber nicht nur der rein wissenschaftliche Aspekt eine Rolle, sondern auch die anthropologische Komponente, je nachdem ob man in diesem Massenaussterben das letzte einer langen Reihe von natürlichen Aussterbevorgängen in der Natur sieht oder den ersten von vielen zerstörerischen Eingriffen des Menschen in seine Umwelt. ⓘ

Aktuelle Situation

Zurzeit (2021) stuft die IUCN von 5.940 gelisteten Arten, 85 Arten bereits als ausgestorben (Extinct) ein. 2 Arten gelten als in der Natur ausgestorben (Extinct in the Wild), 225 Arten (Critically Endangered) vom Aussterben bedroht, 542 Arten als stark gefährdet (Endangered) und 538 Arten als gefährdet (Vulnerable), insgesamt 1.307 Arten. 845 Arten können aktuell nicht bewertet werden (data deficient). ⓘ

Äußere Systematik

Anschließend ein etwas vereinfachtes Kladogramm der Landwirbeltiere, gefolgt von ausführlicheren Darstellungen über eventuelle Unsicherheiten und Streitpunkte. ⓘ

Landwirbeltiere   (Tetrapoda)	Amnioten   Sauropsida (Reptilien und Vögel)  Schuppenechsen (Lepidosauria) ⓘ     Archosauria (Krokodile und Vögel)  Synapsiden   Pelycosauria   Therapsiden   Säugetiere     Amphibien

Ausgestorbene Säugetierordnungen

Der unter Systematik gezeigte Stammbaum stützt sich teilweise auf molekulargenetische Analysen. Da diese bei ausgestorbenen Tiergruppen nicht möglich sind, lassen sie sich nur schwer in die Systematik einordnen. Existierende Systeme, wie das von Malcolm C. McKenna and Susan K. Bell, die sowohl lebende als auch ausgestorbene Säugerordnungen enthalten, widersprechen sich teilweise mit der hier gewählten Systematik. Deshalb werden hier die ausgestorbenen Säugetierordnungen der Beutelsäuger (Metatheria) und der Höheren Säugetiere (Eutheria) extra aufgelistet. ⓘ

Ausgestorbene Ordnungen der Beutelsäuger:

• Peradectia
• Polydolophimorphia
• Sparassodonta ⓘ

Ausgestorbene Ordnungen der Höheren Säugetiere:

• Leptictida
• Apatotheria
• Pantolesta
• Condylarthra
• Mesonychia
• Südamerikanische Huftiere (Meridiungulata) mit Litopterna, Notoungulata, Astrapotheria, Pyrotheria und Xenungulata
• Dinocerata (mit Uintatherium)
• Pantodonta
• Tillodontia
• Taeniodonta
• Embrithopoda
• Hyaenodonta
• Oxyaenodonta
• Desmostylia ⓘ

Ältere Säugetierordnungen, die weder zu Beuteltieren noch zu Höheren Säugern gehören, sind weiter oben bei den Säugetieren im engeren Sinne aufgeführt. ⓘ