Amphibien
| Amphibien | |
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| Im Uhrzeigersinn von oben rechts: Seymouria, Mexikanischer Höhlenmolch, Östlicher Molch und Grüner Laubfrosch | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierwelt (Animalia) |
| Stamm: | Chordata |
| Klade: | Batrachomorpha |
| Klasse: | Amphibien Gray 1825 |
| Unterklassen | |
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Amphibien sind ektotherme, vierfüßige Wirbeltiere aus der Klasse der Amphibien. Alle lebenden Amphibien gehören zur Gruppe der Lissamphibia. Sie bewohnen eine Vielzahl von Lebensräumen, wobei die meisten Arten in terrestrischen, fossilen, baumbewohnenden oder aquatischen Süßwasser-Ökosystemen leben. Die meisten Arten leben in terrestrischen, fossilen, arktischen oder aquatischen Ökosystemen. Amphibien beginnen also in der Regel als Larven im Wasser, aber einige Arten haben Verhaltensanpassungen entwickelt, um dies zu umgehen. ⓘ
Die Jungtiere durchlaufen im Allgemeinen eine Metamorphose von einer Larve mit Kiemen zu einer erwachsenen, luftatmenden Form mit Lungen. Amphibien nutzen ihre Haut als sekundäre Atmungsfläche, und einige kleine terrestrische Salamander und Frösche haben keine Lunge und verlassen sich ganz auf ihre Haut. Oberflächlich betrachtet ähneln sie Reptilien wie Eidechsen, aber ebenso wie Säugetiere und Vögel gehören Reptilien zu den Amnioten und benötigen keine Gewässer, in denen sie sich fortpflanzen können. Mit ihren komplexen Fortpflanzungsbedürfnissen und ihrer durchlässigen Haut sind Amphibien oft ökologische Indikatoren; in den letzten Jahrzehnten ist der Bestand vieler Amphibienarten weltweit dramatisch zurückgegangen. ⓘ
Die frühesten Amphibien entwickelten sich im Devon aus sarkopterygischen Fischen mit Lungen und Flossen mit Knochengliedern, die bei der Anpassung an das trockene Land hilfreich waren. Sie diversifizierten sich und wurden während des Karbon und Perm dominant, wurden aber später von Reptilien und anderen Wirbeltieren verdrängt. Der Ursprung der modernen Amphibien, die zu den Lissamphibia gehören und erstmals in der frühen Trias vor etwa 250 Millionen Jahren auftraten, war lange Zeit umstritten. Es zeichnet sich jedoch ein Konsens darüber ab, dass sie wahrscheinlich aus den Temnospondylen, der vielfältigsten Gruppe prähistorischer Amphibien, während des Perms entstanden sind. ⓘ
Die drei modernen Ordnungen der Amphibien sind Anura (die Frösche), Urodela (die Salamander) und Apoda (die Caecilien), eine vierte Gruppe, die Albanerpetontidae, ist vor etwa 2 Millionen Jahren ausgestorben. Die Zahl der bekannten Amphibienarten beläuft sich auf etwa 8.000, von denen fast 90 % Frösche sind. Die kleinste Amphibie (und Wirbeltier) der Welt ist ein Frosch aus Neuguinea (Paedophryne amauensis) mit einer Länge von nur 7,7 mm. Die größte lebende Amphibie ist der südchinesische Riesensalamander (Andrias sligoi) mit einer Länge von 1,8 m, der jedoch von prähistorischen Temnospondylen wie Mastodonsaurus, die bis zu 6 m lang werden konnten, in den Schatten gestellt wird. Das Studium der Amphibien wird als Batrachologie bezeichnet, während das Studium sowohl der Reptilien als auch der Amphibien als Herpetologie bezeichnet wird. ⓘ
| Amphibien ⓘ | ||||||||||||
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Goldkröte (Bufo periglenes) † | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Lissamphibia | ||||||||||||
| Haeckel, 1866 | ||||||||||||
| Ordnungen | ||||||||||||
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Unter den Bezeichnungen Amphibien (Amphibia) oder Lurche werden alle Landwirbeltiere zusammengefasst, die sich, im Gegensatz zu den Amnioten („Nabeltieren“), nur in Gewässern fortpflanzen können. In der Zoologie gelten diese Bezeichnungen in erster Linie für heute lebende (rezente) Arten. Weil der Begriff „Amphibia“ in der Wirbeltierpaläontologie weniger exklusiv ist und traditionell immer auch ausgestorbene, frühe Formen der Landwirbeltiere („Ur-Lurche“) mit einschließt, werden die drei rezenten Großgruppen der Lurche (Froschlurche, Schwanzlurche und Schleichenlurche) zur besseren Unterscheidung mit dem Namen Lissamphibia belegt. Wenn im Folgenden von „Amphibien“ die Rede ist, bezieht sich das in der Regel auf die Lissamphibia. ⓘ
Bei Amphibien verläuft die Individualentwicklung im Allgemeinen über ein im Wasser abgelegtes Ei, aus dem eine im Wasser lebende (aquatile), kiemenatmende Larve schlüpft. Diese Larve durchläuft eine Metamorphose, an deren Ende meist ein lungenatmendes erwachsenes Individuum steht, das zu einem Leben außerhalb von Gewässern befähigt ist. Der wissenschaftliche Name „Amphibia“ (vom altgriechischen Adjektiv ἀμφίβιος amphíbios, deutsch ‚doppellebig‘; gebildet aus ἀμφί amphí, deutsch ‚auf beiden Seiten‘ sowie βίος bíos, deutsch ‚Leben‘) bezieht sich auf die beiden Lebensphasen vor und nach Abschluss der Metamorphose. Aufgrund ihrer Physiologie sind alle Amphibienarten aber auch im Erwachsenenstadium zumindest an Lebensräume mit hoher Luftfeuchtigkeit gebunden. Viele Lurche sind nachtaktiv, um sich vor Fressfeinden zu schützen und Wasserverluste über die Haut gering zu halten. ⓘ
Klassifizierung
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Das Wort Amphibie leitet sich von dem altgriechischen Begriff ἀμφίβιος (amphíbios) ab, der "beide Arten von Leben" bedeutet, ἀμφί bedeutet "von beiden Arten" und βιος bedeutet "Leben". Der Begriff wurde ursprünglich als allgemeines Adjektiv für Tiere verwendet, die sowohl an Land als auch im Wasser leben können, darunter Robben und Otter. Traditionell umfasst die Klasse Amphibia alle tetrapoden Wirbeltiere, die keine Amnioten sind. Amphibia im weitesten Sinne (sensu lato) wurde in drei Unterklassen unterteilt, von denen zwei ausgestorben sind:
- Unterklasse Lepospondyli† (kleine paläozoische Gruppe, die enger mit den Amnioten verwandt ist als die Lissamphibia)
- Unterklasse Temnospondyli† (vielfältige paläozoische und frühmesozoische Klasse)
- Unterklasse Lissamphibia (alle modernen Amphibien, einschließlich Frösche, Kröten, Salamander, Molche und Caeciliane)
- Salientia (Frösche, Kröten und Verwandte): Jura bis heute - 7.360 aktuelle Arten in 53 Familien
- Caudata (Salamander, Molche und verwandte Arten): Jura bis heute - 764 aktuelle Arten in 9 Familien
- Gymnophiona (Cäcilien und Verwandte): Jura bis heute-215 aktuelle Arten in 10 Familien
- Allocaudata† (Albanerpetontidae) Mittlerer Jura - Frühes Pleistozän ⓘ
Die tatsächliche Anzahl der Arten in jeder Gruppe hängt von der verwendeten taxonomischen Klassifizierung ab. Die beiden gebräuchlichsten Systeme sind die Klassifizierung der Website AmphibiaWeb, University of California, Berkeley, und die Klassifizierung des Herpetologen Darrel Frost und des American Museum of Natural History, die als Online-Referenzdatenbank "Amphibian Species of the World" verfügbar ist. Die oben genannten Artenzahlen folgen Frost und die Gesamtzahl der bekannten Amphibienarten zum 31. März 2019 beträgt genau 8.000, von denen fast 90 % Frösche sind. ⓘ
Bei der phylogenetischen Klassifizierung wurde das Taxon Labyrinthodontia verworfen, da es sich um eine polyparaphyletische Gruppe ohne eindeutige Definitionsmerkmale handelt, abgesehen von gemeinsamen primitiven Merkmalen. Die Klassifizierung variiert je nach der bevorzugten Phylogenie des Autors und je nachdem, ob er eine stammesbasierte oder eine knotenbasierte Klassifizierung verwendet. Traditionell werden Amphibien als Klasse definiert als alle Tetrapoden mit einem Larvenstadium, während die Gruppe, die die gemeinsamen Vorfahren aller lebenden Amphibien (Frösche, Salamander und Caeciliane) und alle ihre Nachkommen umfasst, Lissamphibia genannt wird. Die Phylogenie der paläozoischen Amphibien ist unsicher, und die Lissamphibia gehören möglicherweise zu ausgestorbenen Gruppen wie den Temnospondyli (die traditionell in die Unterklasse Labyrinthodontia eingeordnet werden) oder den Lepospondyli und in einigen Analysen sogar zu den Amnioten. Dies bedeutet, dass die Befürworter der phylogenetischen Nomenklatur eine große Anzahl basaler amphibienartiger Tetrapodengruppen aus dem Devon und Karbon entfernt haben, die in der Linnae'schen Taxonomie früher den Amphibien zugeordnet wurden, und sie im Rahmen der kladistischen Taxonomie an anderer Stelle eingeordnet haben. Wenn der gemeinsame Vorfahre von Amphibien und Amnioten zu den Amphibien gezählt wird, wird er zu einer paraphyletischen Gruppe. ⓘ
Alle modernen Amphibien gehören zur Unterklasse Lissamphibia, die in der Regel als Klade betrachtet wird, d. h. als eine Gruppe von Arten, die sich aus einem gemeinsamen Vorfahren entwickelt haben. Die drei modernen Ordnungen sind Anura (die Frösche), Caudata (oder Urodela, die Salamander) und Gymnophiona (oder Apoda, die Caeciliane). Es wird vermutet, dass Salamander sich separat von einem Temnospondyl-ähnlichen Vorfahren entwickelt haben und dass Caeciliane die Schwestergruppe der fortgeschrittenen reptiliomorphen Amphibien und damit der Amnioten sind. Obwohl die Fossilien mehrerer älterer Proto-Frösche mit primitiven Merkmalen bekannt sind, ist der älteste "echte Frosch" Prosalirus bitis aus der Kayenta-Formation des frühen Jura in Arizona. Er ist anatomisch den modernen Fröschen sehr ähnlich. Der älteste bekannte Caecilian ist eine weitere frühjurassische Art, Eocaecilia micropodia, ebenfalls aus Arizona. Der älteste Salamander ist Beiyanerpeton jianpingensis aus dem späten Jura des nordöstlichen Chinas. ⓘ
Die Fachleute sind sich nicht einig, ob Salientia eine Überordnung ist, die die Ordnung Anura umfasst, oder ob Anura eine Unterordnung der Ordnung Salientia ist. Die Lissamphibia werden traditionell in drei Ordnungen unterteilt, aber eine ausgestorbene salamanderähnliche Familie, die Albanerpetontidae, wird jetzt als Teil der Lissamphibia neben der Überordnung Salientia betrachtet. Außerdem umfasst Salientia alle drei rezenten Ordnungen sowie den triassischen Urfrosch Triadobatrachus. ⓘ
Der systematische Begriff „Lissamphibia“ sollte gegenüber „Amphibia“ bevorzugt werden. Die Lissamphibia sind nach heutiger Auffassung ein monophyletisches Taxon, wogegen Amphibia (unter Einbeziehung fossiler Vertreter) paraphyletisch sind und eine Ausschlussgruppe darstellen: alle Landwirbeltiere (Tetrapoda), die keine Amnioten sind. ⓘ
Evolutionäre Geschichte
Die ersten großen Gruppen von Amphibien entwickelten sich im Devon, vor etwa 370 Millionen Jahren, aus Lappenfischen, die den heutigen Quastenflossern und Lungenfischen ähnlich waren. Diese alten Lappenfische hatten mehrgliedrige, beinartige Flossen mit Zehen entwickelt, die es ihnen ermöglichten, auf dem Meeresboden zu kriechen. Einige Fische hatten primitive Lungen entwickelt, die ihnen halfen, Luft zu atmen, wenn in den stehenden Tümpeln der devonischen Sümpfe der Sauerstoffgehalt zu gering war. Außerdem konnten sie sich mit ihren kräftigen Flossen aus dem Wasser und an Land hieven, wenn die Umstände es erforderten. Mit der Zeit entwickelten sich ihre knöchernen Flossen zu Gliedmaßen, und sie wurden zu den Vorfahren aller Tetrapoden, einschließlich der modernen Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere. Obwohl sie in der Lage waren, an Land zu kriechen, verbrachten viele dieser prähistorischen tetrapodomorphen Fische immer noch die meiste Zeit im Wasser. Sie hatten begonnen, Lungen zu entwickeln, atmeten aber immer noch überwiegend mit Kiemen. ⓘ
Es wurden zahlreiche Beispiele für Arten mit Übergangsmerkmalen entdeckt. Ichthyostega war eine der ersten primitiven Amphibien, mit Nasenlöchern und leistungsfähigeren Lungen. Sie hatte vier kräftige Gliedmaßen, einen Hals, einen Schwanz mit Flossen und einen Schädel, der dem des Lappenfisches Eusthenopteron sehr ähnlich war. Die Amphibien entwickelten Anpassungen, die es ihnen ermöglichten, längere Zeit außerhalb des Wassers zu bleiben. Ihre Lungen verbesserten sich, und ihre Skelette wurden schwerer und stärker, so dass sie das Gewicht ihres Körpers an Land besser tragen konnten. Sie entwickelten "Hände" und "Füße" mit fünf oder mehr Gliedern; die Haut wurde fähiger, Körperflüssigkeiten zu speichern und dem Austrocknen zu widerstehen. Der Hyomandibula-Knochen des Fisches in der Zungenbeinregion hinter den Kiemen verringerte sich und wurde zum Steigbügel des Amphibienohrs, eine Anpassung, die für das Hören an Land notwendig ist. Eine Verwandtschaft zwischen den Amphibien und den Teleostfischen besteht in der mehrfach gefalteten Struktur der Zähne und den paarigen supra-occipitalen Knochen am Hinterkopf, beides Merkmale, die es sonst nirgendwo im Tierreich gibt. ⓘ
Am Ende des Devon (vor 360 Millionen Jahren) wimmelte es in den Meeren, Flüssen und Seen nur so von Leben, während das Land das Reich der frühen Pflanzen war und es keine Wirbeltiere gab, auch wenn einige, wie Ichthyostega, sich manchmal aus dem Wasser ziehen konnten. Es wird vermutet, dass sie sich mit ihren Vorderbeinen fortbewegten und ihr Hinterteil auf ähnliche Weise wie der Seeelefant zogen. Im frühen Karbon (vor 360 bis 345 Millionen Jahren) wurde das Klima feucht und warm. Es entstanden ausgedehnte Sümpfe mit Moosen, Farnen, Schachtelhalmen und Kalamiten. Luftatmende Gliederfüßer entwickelten sich und drangen auf das Land vor, wo sie Nahrung für die fleischfressenden Amphibien lieferten, die begannen, sich an die terrestrische Umgebung anzupassen. Es gab keine anderen Tetrapoden auf dem Land, und die Amphibien standen an der Spitze der Nahrungskette und nahmen die ökologische Position ein, die heute das Krokodil einnimmt. Obwohl sie über Gliedmaßen und die Fähigkeit zur Atmung verfügten, hatten die meisten von ihnen einen langen, spitz zulaufenden Körper und einen kräftigen Schwanz. Sie waren die größten Landraubtiere, die manchmal mehrere Meter lang wurden, und ernährten sich von den großen Insekten der damaligen Zeit und den vielen Fischarten im Wasser. Zur Ablage ihrer schalenlosen Eier mussten sie immer noch ins Wasser zurückkehren, und auch die meisten modernen Amphibien haben ein voll aquatisches Larvenstadium mit Kiemen wie ihre Fischvorfahren. Erst die Entwicklung des amniotischen Eies, das den sich entwickelnden Embryo vor dem Austrocknen bewahrt, ermöglichte es den Reptilien, sich an Land fortzupflanzen, und führte in der Folgezeit zu ihrer Dominanz. ⓘ
Nach dem Zusammenbruch der Regenwälder im Karbon wurde die Dominanz der Amphibien durch die der Reptilien abgelöst, und die Amphibien wurden durch das Aussterbeereignis der Perm-Trias weiter vernichtet. Während der Trias (vor 250 bis 200 Millionen Jahren) verdrängten die Reptilien weiterhin die Amphibien, was zu einem Rückgang der Größe der Amphibien und ihrer Bedeutung in der Biosphäre führte. Den Fossilien nach zu urteilen könnten sich die Lissamphibia, zu denen alle modernen Amphibien gehören und die die einzige überlebende Gattung sind, irgendwann zwischen dem späten Karbon und der frühen Trias von den ausgestorbenen Gruppen Temnospondyli und Lepospondyli abgezweigt haben. Der relative Mangel an fossilen Belegen schließt eine genaue Datierung aus, aber die jüngste molekulare Studie, die auf der Multilocus-Sequenztypisierung basiert, legt einen Ursprung der heutigen Amphibien im späten Karbon und frühen Perm nahe. ⓘ
Die Ursprünge und die evolutionären Beziehungen zwischen den drei Hauptgruppen der Amphibien sind umstritten. Eine molekulare Phylogenie aus dem Jahr 2005, die auf einer rDNA-Analyse beruht, deutet darauf hin, dass Salamander und Zaunkönige enger miteinander verwandt sind als mit Fröschen. Es scheint auch, dass sich die drei Gruppen im Paläozoikum oder frühen Mesozoikum (vor etwa 250 Millionen Jahren), vor dem Auseinanderbrechen des Superkontinents Pangäa und bald nach ihrer Abspaltung von den Lappenfischen, auseinanderentwickelt haben. Die Kürze dieses Zeitraums und die Schnelligkeit, mit der sich die Radiation vollzog, erklären die relative Seltenheit von Fossilien primitiver Amphibien. Die Entdeckung des dissorophoiden Temnospondylus Gerobatrachus aus dem frühen Perm in Texas im Jahr 2008 stellte ein fehlendes Bindeglied dar, das viele der Merkmale moderner Frösche aufweist. Molekulare Analysen deuten darauf hin, dass die Divergenz zwischen Frosch und Salamander wesentlich früher stattfand, als die paläontologischen Beweise vermuten lassen. Eine Studie legt nahe, dass der letzte gemeinsame Vorfahre aller modernen Amphibien vor etwa 315 Millionen Jahren lebte und dass die Stereospondyl-Temnospondyls die nächsten Verwandten der Caeciliane sind. Die meisten Studien sprechen jedoch für einen einzigen monophyletischen Ursprung aller modernen Amphibien innerhalb der dissorophoiden Temnospondyliden. ⓘ
Da sie sich aus Lungenfischen entwickelt haben, mussten die Amphibien bestimmte Anpassungen für das Leben an Land vornehmen, darunter auch die Entwicklung neuer Fortbewegungsarten. Im Wasser hatten sie sich durch die seitlichen Stöße ihrer Schwänze fortbewegt, doch an Land waren ganz andere Mechanismen erforderlich. Die Wirbelsäule, die Gliedmaßen, die Gürtel der Gliedmaßen und die Muskulatur mussten stark genug sein, um sie zur Fortbewegung und zur Nahrungsaufnahme vom Boden abzuheben. Die erwachsenen Landtiere legten ihre Seitenliniensysteme ab und passten ihre sensorischen Systeme an die Reizaufnahme über das Medium Luft an. Sie mussten neue Methoden zur Regulierung ihrer Körperwärme entwickeln, um mit Schwankungen der Umgebungstemperatur fertig zu werden. Sie entwickelten Verhaltensweisen, die für die Fortpflanzung in einer terrestrischen Umgebung geeignet waren. Ihre Haut war den schädlichen ultravioletten Strahlen ausgesetzt, die zuvor vom Wasser absorbiert worden waren. Die Haut veränderte sich, um sich besser zu schützen und einen übermäßigen Wasserverlust zu verhindern. ⓘ
Merkmale
Die Überklasse Tetrapoda besteht aus vier Klassen von Wirbeltieren mit vier Gliedmaßen. Reptilien, Vögel und Säugetiere sind Amnioten, deren Eier entweder vom Weibchen gelegt oder getragen werden und von mehreren, zum Teil undurchlässigen Membranen umgeben sind. In Ermangelung dieser Membranen sind Amphibien zur Fortpflanzung auf Gewässer angewiesen, auch wenn einige Arten verschiedene Strategien zum Schutz oder zur Umgehung des empfindlichen aquatischen Larvenstadiums entwickelt haben. Mit Ausnahme von ein oder zwei Fröschen, die in Brackwasser in Mangrovensümpfen leben, sind sie nicht im Meer zu finden; der Anderson-Salamander kommt in Brack- oder Salzwasserseen vor. An Land sind die Amphibien auf feuchte Lebensräume beschränkt, weil sie ihre Haut feucht halten müssen. ⓘ
Moderne Amphibien haben im Vergleich zu ihren Vorfahren eine vereinfachte Anatomie, die auf zwei evolutionäre Trends zurückzuführen ist: Miniaturisierung und ein ungewöhnlich großes Genom, was zu einer langsameren Wachstums- und Entwicklungsrate im Vergleich zu anderen Wirbeltieren führt. Ein weiterer Grund für ihre Größe ist ihre schnelle Metamorphose, die sich offenbar nur bei den Vorfahren der Lissamphibia entwickelt hat; bei allen anderen bekannten Linien verlief die Entwicklung viel langsamer. Da der Umbau des Fressapparats dazu führt, dass die Tiere während der Metamorphose nicht fressen, muss die Metamorphose umso schneller ablaufen, je kleiner das Individuum ist. (Die größten Salamanderarten machen keine Metamorphose durch.) Amphibien, die ihre Eier an Land ablegen, durchlaufen oft die gesamte Metamorphose im Ei. Ein anamniotisches Landei hat aufgrund von Diffusionsproblemen einen Durchmesser von weniger als 1 cm, eine Größe, die das Wachstum nach dem Schlüpfen einschränkt. ⓘ
Die kleinste Amphibie (und das kleinste Wirbeltier) der Welt ist ein Mikrohylidenfrosch aus Neuguinea (Paedophryne amauensis), der erst 2012 entdeckt wurde. Er hat eine durchschnittliche Länge von 7,7 mm und gehört zu einer Gattung, die vier der zehn kleinsten Froscharten der Welt umfasst. Die größte lebende Amphibie ist der chinesische Riesensalamander (Andrias davidianus) mit einer Länge von 1,8 m, aber das ist viel kleiner als die größte Amphibie, die jemals existierte - der ausgestorbene Prionosuchus mit einer Länge von 9 m, ein krokodilähnlicher Temnospondylus, der vor 270 Millionen Jahren aus dem mittleren Perm in Brasilien stammt. Der größte Frosch ist der Afrikanische Goliathfrosch (Conraua goliath), der bis zu 32 cm lang und 3 kg schwer werden kann. ⓘ
Amphibien sind ektothermische (kaltblütige) Wirbeltiere, die ihre Körpertemperatur nicht durch interne physiologische Prozesse aufrechterhalten. Ihre Stoffwechselrate ist niedrig, und folglich ist ihr Bedarf an Nahrung und Energie begrenzt. Im erwachsenen Zustand verfügen sie über Tränenkanäle und bewegliche Augenlider, und die meisten Arten haben Ohren, die Vibrationen in der Luft oder am Boden wahrnehmen können. Sie haben muskulöse Zungen, die bei vielen Arten herausgestreckt werden können. Moderne Amphibien haben vollständig verknöcherte Wirbel mit Gelenkfortsätzen. Ihre Rippen sind in der Regel kurz und können mit den Wirbeln verwachsen sein. Ihre Schädel sind meist breit und kurz und oft unvollständig verknöchert. Ihre Haut enthält wenig Keratin und keine Schuppen, abgesehen von einigen fischähnlichen Schuppen bei bestimmten Caecilien. Die Haut enthält viele Schleimdrüsen und bei einigen Arten auch Giftdrüsen (eine Art körnige Drüse). Das Herz der Amphibien hat drei Kammern, zwei Vorhöfe und eine Herzkammer. Sie haben eine Harnblase, und stickstoffhaltige Abfallprodukte werden hauptsächlich als Harnstoff ausgeschieden. Die meisten Amphibien legen ihre Eier im Wasser ab und entwickeln sich im Wasser zu Larven, die eine Metamorphose durchlaufen und sich zu Landtieren entwickeln. Amphibien atmen mit Hilfe eines Pumpvorgangs, bei dem die Luft zunächst durch die Nasenlöcher in den Mund-Rachen-Raum gesaugt wird. Anschließend werden die Nasenlöcher geschlossen, und die Luft wird durch Zusammenziehen des Rachens in die Lungen gepresst. Hinzu kommt der Gasaustausch über die Haut. ⓘ
Anura
Die Ordnung Anura (aus dem Altgriechischen a(n)- für "ohne" und oura für "Schwanz") umfasst die Frösche und Kröten. Sie haben in der Regel lange Hinterbeine, die sich unter ihnen zusammenklappen lassen, kürzere Vorderbeine, Schwimmhäute an den Zehen ohne Krallen, keine Schwänze, große Augen und eine drüsige, feuchte Haut. Mitglieder dieser Ordnung mit glatter Haut werden gemeinhin als Frösche bezeichnet, während diejenigen mit warziger Haut als Kröten bezeichnet werden. Der Unterschied ist taxonomisch nicht formal, und es gibt zahlreiche Ausnahmen von dieser Regel. Die Mitglieder der Familie Bufonidae sind als "echte Kröten" bekannt. Die Größe der Frösche reicht vom 30 Zentimeter großen Goliath-Frosch (Conraua goliath) aus Westafrika bis zum 7,7 Millimeter großen Paedophryne amauensis, der 2012 erstmals in Papua-Neuguinea beschrieben wurde und der auch das kleinste bekannte Wirbeltier ist. Obwohl die meisten Arten an Wasser und feuchte Lebensräume gebunden sind, haben sich einige auf das Leben in Bäumen oder in Wüsten spezialisiert. Sie kommen weltweit vor, mit Ausnahme der Polargebiete. ⓘ
Anura wird in drei Unterordnungen eingeteilt, die von der wissenschaftlichen Gemeinschaft weitgehend akzeptiert werden, aber die Beziehungen zwischen einigen Familien bleiben unklar. Künftige molekulare Studien dürften weitere Erkenntnisse über ihre evolutionären Beziehungen liefern. Die Unterordnung Archaeobatrachia enthält vier Familien primitiver Frösche. Es handelt sich dabei um Ascaphidae, Bombinatoridae, Discoglossidae und Leiopelmatidae, die nur wenige abgeleitete Merkmale aufweisen und in Bezug auf andere Froschlinien wahrscheinlich paraphyletisch sind. Die sechs Familien der evolutionär weiter entwickelten Unterordnung Mesobatrachia sind die fossilen Megophryidae, Pelobatidae, Pelodytidae, Scaphiopodidae und Rhinophrynidae sowie die obligatorisch aquatischen Pipidae. Diese weisen bestimmte Merkmale auf, die zwischen den beiden anderen Unterordnungen liegen. Neobatrachia ist die bei weitem größte Unterordnung und umfasst die übrigen Familien der modernen Frösche, darunter die meisten bekannten Arten. Sechsundneunzig Prozent der über 5.000 existierenden Froscharten sind Neobatrachia. ⓘ
Caudata
Die Ordnung Caudata (vom lateinischen cauda = Schwanz) besteht aus den Salamandern - langgestreckte, tiefhängende Tiere, die in ihrer Form meist Eidechsen ähneln. Dies ist ein symplesiomorphes Merkmal, und sie sind mit Eidechsen nicht näher verwandt als mit Säugetieren. Salamander haben keine Krallen, eine schuppenlose Haut, die entweder glatt oder mit Höckern bedeckt ist, und einen Schwanz, der in der Regel von einer Seite zur anderen abgeflacht ist und oft Flossen hat. Ihre Größe reicht vom chinesischen Riesensalamander (Andrias davidianus), der Berichten zufolge bis zu 1,8 m lang werden kann, bis zum winzigen Thorius pennatulus aus Mexiko, der selten länger als 20 mm wird. Salamander sind vor allem in Laurasia verbreitet und kommen in weiten Teilen der Holarktis der nördlichen Hemisphäre vor. Die Familie Plethodontidae kommt auch in Mittelamerika und Südamerika nördlich des Amazonasbeckens vor; Südamerika wurde offenbar zu Beginn des Miozäns, vor 23 Millionen Jahren, von Mittelamerika aus besiedelt. Urodela ist ein Name, der manchmal für alle existierenden Salamanderarten verwendet wird. Die Mitglieder mehrerer Salamanderfamilien sind pädomorph und schließen entweder ihre Metamorphose nicht ab oder behalten als Erwachsene einige Larvenmerkmale bei. Die meisten Salamander werden weniger als 15 cm lang. Sie können terrestrisch oder aquatisch leben, und viele verbringen einen Teil des Jahres in jedem Lebensraum. An Land verbringen sie den Tag meist versteckt unter Steinen, Baumstämmen oder in dichter Vegetation und kommen abends und nachts heraus, um nach Würmern, Insekten und anderen wirbellosen Tieren zu suchen. ⓘ
Die Unterordnung Cryptobranchoidea enthält die primitiven Salamander. Es wurden mehrere fossile Kryptobranchiden gefunden, aber es gibt nur drei lebende Arten, den chinesischen Riesensalamander (Andrias davidianus), den japanischen Riesensalamander (Andrias japonicus) und den Hellbender (Cryptobranchus alleganiensis) aus Nordamerika. Diese großen Amphibien behalten mehrere Larvenmerkmale in ihrem erwachsenen Zustand bei; so sind Kiemenschlitze vorhanden und die Augen sind nicht geschlossen. Ein einzigartiges Merkmal ist ihre Fähigkeit, sich durch Saugen zu ernähren, indem sie entweder die linke oder die rechte Seite ihres Unterkiefers herunterdrücken. Die Männchen graben die Nester aus, überreden die Weibchen, ihre Eier darin abzulegen, und bewachen sie. Sie atmen nicht nur mit den Lungen, sondern auch durch die vielen Falten ihrer dünnen Haut, die nahe der Oberfläche Kapillaren aufweist. ⓘ
Die Unterordnung Salamandroidea enthält die fortgeschrittenen Salamander. Sie unterscheiden sich von den Kryptobranchiden durch verschmolzene Knochen im Unterkiefer und durch innere Befruchtung. Bei den Salamandriden legt das Männchen ein Spermienbündel, das Spermatophor, ab, das das Weibchen aufnimmt und in seine Kloake einführt, wo das Sperma bis zur Eiablage gespeichert wird. Die größte Familie in dieser Gruppe sind die Plethodontidae, die lungenlosen Salamander, zu denen 60 % aller Salamanderarten gehören. Die Familie Salamandridae umfasst die echten Salamander, und die Mitglieder der Unterfamilie Pleurodelinae werden als Molche bezeichnet. ⓘ
Die dritte Unterordnung, Sirenoidea, umfasst die vier Arten der Sirenen, die in einer einzigen Familie, den Sirenidae, zusammengefasst sind. Die Mitglieder dieser Ordnung sind aalartige Wassersalamander mit stark reduzierten Vorder- und fehlenden Hinterbeinen. Einige ihrer Merkmale sind primitiv, während andere abgeleitet sind. Die Befruchtung erfolgt wahrscheinlich von außen, da den Sireniden die Kloakendrüsen fehlen, die von den männlichen Salamandern zur Produktion von Spermatophoren verwendet werden, und die Weibchen keine Spermathek zur Spermienspeicherung besitzen. Trotzdem werden die Eier einzeln abgelegt, ein Verhalten, das für eine externe Befruchtung nicht förderlich ist. ⓘ
Gymnophiona
Die Ordnung Gymnophiona (aus dem Griechischen gymnos für "nackt" und ophis für "Schlange") oder Apoda umfasst die Caeciliane. Es handelt sich um lange, zylindrische, gliedmaßenlose Tiere mit einer schlangen- oder wurmartigen Form. Die ausgewachsenen Tiere werden zwischen 8 und 75 Zentimeter lang, mit Ausnahme des Thomson-Bärenklaus (Caecilia thompsoni), der bis zu 150 Zentimeter lang werden kann. Die Haut der Caeciliane weist eine große Anzahl von Querfalten auf und enthält bei einigen Arten winzige eingebettete Hautschuppen. Er hat rudimentäre, von der Haut bedeckte Augen, die wahrscheinlich darauf beschränkt sind, Unterschiede in der Lichtintensität wahrzunehmen. In der Nähe des Auges befinden sich zwei kurze Tentakel, die ausgefahren werden können und taktile und olfaktorische Funktionen haben. Die meisten Caecilien leben unterirdisch in Höhlen im feuchten Boden, in verrottetem Holz und unter Pflanzenresten, einige sind jedoch auch aquatisch. Die meisten Arten legen ihre Eier unterirdisch ab, und wenn die Larven schlüpfen, machen sie sich auf den Weg zu angrenzenden Gewässern. Andere brüten ihre Eier aus und die Larven machen eine Metamorphose durch, bevor die Eier schlüpfen. Einige Arten bringen lebende Jungtiere zur Welt, die sie mit Drüsensekreten ernähren, während sie sich im Eileiter befinden. Caecilianer sind vor allem in den tropischen Regionen Afrikas, Asiens sowie Mittel- und Südamerikas verbreitet. ⓘ
Anatomie und Physiologie
Haut
Die Hautstruktur weist einige für Landwirbeltiere typische Merkmale auf, wie z. B. das Vorhandensein von stark verhornten Außenschichten, die in regelmäßigen Abständen durch einen von der Hypophyse und der Schilddrüse gesteuerten Häutungsprozess erneuert werden. Lokale Verdickungen (oft als Warzen bezeichnet) sind häufig, wie zum Beispiel bei Kröten. Die Außenhaut wird in regelmäßigen Abständen meist in einem Stück abgeworfen, im Gegensatz zu Säugetieren und Vögeln, bei denen sie in Flocken abfällt. Amphibien fressen oft die abgestreifte Haut. Caeciliane sind einzigartig unter den Amphibien, da sie mineralisierte Hautschuppen haben, die in die Dermis zwischen den Hautfalten eingebettet sind. Die Ähnlichkeit dieser Schuppen mit den Schuppen von Knochenfischen ist nur oberflächlich. Eidechsen und einige Frösche haben ähnliche Osteoderme, die knöcherne Ablagerungen in der Lederhaut bilden, aber dies ist ein Beispiel für eine konvergente Evolution mit ähnlichen Strukturen, die unabhängig voneinander in verschiedenen Wirbeltierlinien entstanden sind. ⓘ
- Schleimdrüse
- Chromatophor
- Körnige Giftdrüse
- Bindegewebe
- Stratum corneum
- Übergangszone
- Epidermis
- Dermis ⓘ
Die Haut von Amphibien ist wasserdurchlässig. Der Gasaustausch kann über die Haut erfolgen (Hautatmung), so dass erwachsene Amphibien atmen können, ohne an die Wasseroberfläche aufzusteigen, und am Grund von Tümpeln überwintern können. Um ihre dünne und empfindliche Haut zu kompensieren, haben die Amphibien Schleimdrüsen entwickelt, vor allem an Kopf, Rücken und Schwanz. Die von ihnen produzierten Sekrete helfen, die Haut feucht zu halten. Darüber hinaus verfügen die meisten Amphibienarten über körnige Drüsen, die geschmacklose oder giftige Substanzen absondern. Einige Amphibiengifte können für den Menschen tödlich sein, während andere kaum Wirkung zeigen. Die wichtigsten giftproduzierenden Drüsen, die Parotoide, produzieren das Nervengift Bufotoxin und befinden sich hinter den Ohren von Kröten, auf dem Rücken von Fröschen, hinter den Augen von Salamandern und auf der Oberseite von Caecilien. ⓘ
Die Hautfarbe von Amphibien wird durch drei Schichten von Pigmentzellen erzeugt, die Chromatophoren genannt werden. Diese drei Zellschichten bestehen aus den Melanophoren (die tiefste Schicht), den Guanophoren (die eine Zwischenschicht bilden und viele Körnchen enthalten, die eine blaugrüne Farbe erzeugen) und den Lipophoren (gelb, die oberflächlichste Schicht). Der Farbwechsel, den viele Arten zeigen, wird durch Hormone ausgelöst, die von der Hypophyse ausgeschüttet werden. Im Gegensatz zu den Knochenfischen werden die Pigmentzellen nicht direkt vom Nervensystem gesteuert, was dazu führt, dass der Farbwechsel langsamer vonstatten geht als bei den Fischen. Eine lebhaft gefärbte Haut weist in der Regel darauf hin, dass die Art giftig ist, und ist ein Warnzeichen für Fressfeinde. ⓘ
Skelettsystem und Fortbewegung
Amphibien haben ein Skelettsystem, das strukturell mit dem anderer Tetrapoden übereinstimmt, allerdings mit einer Reihe von Abweichungen. Alle Amphibien haben vier Gliedmaßen, mit Ausnahme der beinlosen Caeciliane und einiger Salamanderarten mit reduzierten oder gar keinen Gliedmaßen. Die Knochen sind hohl und leicht. Das Muskel-Skelett-System ist stark, um Kopf und Körper zu stützen. Die Knochen sind vollständig verknöchert, und die Wirbel greifen durch überlappende Fortsätze ineinander. Der Brustgürtel wird durch Muskeln gestützt, und der gut entwickelte Beckengürtel ist durch ein Paar Kreuzbeinrippen mit der Wirbelsäule verbunden. Das Darmbein ist nach vorne geneigt und der Körper liegt näher am Boden als bei Säugetieren. ⓘ
Die meisten Amphibien haben vier Zehen am Vorderfuß und fünf Zehen am Hinterfuß, aber keine Krallen an beiden. Einige Salamander haben weniger Gliedmaßen, und die Amphibien haben ein aalähnliches Aussehen mit winzigen, stummeligen Beinen. Die Sirenen sind Wassersalamander mit stumpfen Vorderbeinen und ohne Hinterbeine. Die Caecilia sind gliedmaßenlos. Sie graben sich wie Regenwürmer ein, wobei sich Zonen von Muskelkontraktionen entlang des Körpers bewegen. Auf dem Boden oder im Wasser bewegen sie sich, indem sie ihren Körper von einer Seite zur anderen schwingen. ⓘ
Bei den Fröschen sind die Hinterbeine größer als die Vorderbeine, insbesondere bei den Arten, die sich hauptsächlich durch Springen oder Schwimmen fortbewegen. Bei den Gehern und Läufern sind die Hinterbeine nicht so groß, und die Höhlenbewohner haben meist kurze Gliedmaßen und breite Körper. Die Füße sind an die Lebensweise angepasst: Schwimmhäute zwischen den Zehen, breite, haftende Zehenballen zum Klettern und verhornte Höcker an den Hinterfüßen zum Graben (Frösche graben meist rückwärts in den Boden). Bei den meisten Salamandern sind die Gliedmaßen kurz und mehr oder weniger gleich lang und stehen im rechten Winkel vom Körper ab. Die Fortbewegung an Land erfolgt durch Gehen, wobei der Schwanz oft hin und her schwingt oder als Stütze dient, insbesondere beim Klettern. Bei ihrem normalen Gang wird jeweils nur ein Bein vorgeschoben, wie es ihre Vorfahren, die Lappenfische, getan haben. Einige Salamander der Gattung Aneides und bestimmte Plethodontiden klettern auf Bäume und haben lange Gliedmaßen, große Zehenballen und Greifschwänze. Bei aquatischen Salamandern und Froschkaulquappen hat der Schwanz Rücken- und Bauchflossen und wird zur Fortbewegung von einer Seite zur anderen bewegt. Ausgewachsene Frösche haben keinen Schwanz, und Caeciliane haben nur einen sehr kurzen Schwanz. ⓘ
Salamander setzen ihre Schwänze zur Verteidigung ein, und einige sind bereit, sie abzuwerfen, um ihr Leben zu retten (Autotomie). Bestimmte Arten der Plethodontidae haben eine Schwachstelle an der Schwanzbasis und nutzen diese Strategie gerne. Oft zuckt der Schwanz nach dem Abtrennen weiter, was den Angreifer ablenken und dem Salamander die Flucht ermöglichen kann. Sowohl Schwänze als auch Gliedmaßen können regeneriert werden. Erwachsene Frösche sind nicht in der Lage, Gliedmaßen nachwachsen zu lassen, Kaulquappen können dies jedoch. ⓘ
Kreislaufsystem
- Innere Kiemen, in denen das Blut wieder mit Sauerstoff angereichert wird
- Punkt, an dem das Blut sauerstoffarm ist und über die Venen zum Herzen zurückkehrt
- Herz mit zwei Kammern
Amphibien haben ein juveniles und ein erwachsenes Stadium, und die Kreislaufsysteme beider Stadien sind unterschiedlich. Im Jungtier- (oder Kaulquappen-) Stadium ähnelt der Kreislauf dem eines Fisches; das Zweikammerherz pumpt das Blut durch die Kiemen, wo es mit Sauerstoff angereichert und in einem einzigen Kreislauf durch den Körper und zurück zum Herzen verteilt wird. Im Erwachsenenstadium verlieren die Amphibien (insbesondere die Frösche) ihre Kiemen und entwickeln eine Lunge. Ihr Herz besteht aus einer einzigen Herzkammer und zwei Vorhöfen. Wenn die Herzkammer zu kontrahieren beginnt, wird sauerstoffarmes Blut durch die Lungenarterie in die Lunge gepumpt. Die fortgesetzte Kontraktion pumpt dann sauerstoffreiches Blut durch den Rest des Körpers. Die Vermischung der beiden Blutströme wird durch die Anatomie der Kammern minimiert. ⓘ
Nervensystem und Sinnesorgane
Das Nervensystem ist im Grunde dasselbe wie bei anderen Wirbeltieren, mit einem zentralen Gehirn, einem Rückenmark und Nerven im ganzen Körper. Das Gehirn der Amphibien ist relativ einfach, aber im Großen und Ganzen genauso aufgebaut wie das der Reptilien, Vögel und Säugetiere. Ihre Gehirne sind verlängert, wie bei den Caecilien, und enthalten die üblichen motorischen und sensorischen Bereiche der Tretrapoden. Man nimmt an, dass die Zirbeldrüse, von der bekannt ist, dass sie beim Menschen den Schlafrhythmus reguliert, bei den Amphibien die Hormone für den Winterschlaf und den Winterschlaf produziert. ⓘ
Kaulquappen haben das Seitenliniensystem ihrer Vorfahren, den Fischen, beibehalten, aber bei erwachsenen Amphibien an Land ist es verloren gegangen. Einige Kaulquappen verfügen über Elektrorezeptoren, die es ihnen ermöglichen, Objekte in ihrer Umgebung zu orten, wenn sie unter Wasser sind. Die Ohren sind bei Fröschen gut entwickelt. Es gibt kein Außenohr, sondern das große runde Trommelfell liegt auf der Oberfläche des Kopfes direkt hinter dem Auge. Es vibriert und der Schall wird über einen einzigen Knochen, den Steigbügel, an das Innenohr weitergeleitet. Nur hochfrequente Töne wie Paarungsrufe werden auf diese Weise gehört, aber tieffrequente Geräusche können über einen anderen Mechanismus wahrgenommen werden. Im Innenohr befindet sich ein Fleck mit spezialisierten Haarzellen, die so genannte Papilla amphibiorum, die tiefere Töne wahrnehmen können. Ein weiteres einzigartiges Merkmal von Fröschen und Salamandern ist der an die Hörkapsel angrenzende Columella-Operculum-Komplex, der an der Übertragung von Luft- und seismischen Signalen beteiligt ist. Die Ohren von Salamandern und Zaunkönigen sind weniger stark entwickelt als die von Fröschen, da sie normalerweise nicht über das Medium Schall miteinander kommunizieren. ⓘ
Die Augen von Kaulquappen haben keine Augenlider, aber bei der Metamorphose wird die Hornhaut kuppelförmiger, die Linse wird flacher, und es entwickeln sich Augenlider und die dazugehörigen Drüsen und Kanäle. Die erwachsenen Augen sind eine Verbesserung gegenüber den Augen der Wirbeltiere und waren ein erster Schritt in der Entwicklung der fortgeschritteneren Wirbeltieraugen. Sie ermöglichen Farbsehen und Tiefenschärfe. In den Netzhäuten befinden sich grüne Stäbchen, die für ein breites Spektrum an Wellenlängen empfänglich sind. ⓘ
Verdauungs- und Ausscheidungsorgane
- Rechter Vorhof
- Leber
- Aorta
- Eimasse
- Dickdarm
- Linker Vorhof
- Ventrikel
- Magen
- Linke Lunge
- Milz
- Dünndarm
- Kloake ⓘ
Viele Amphibien fangen ihre Beute, indem sie eine längliche Zunge mit einer klebrigen Spitze herausschnipsen und sie in den Mund zurückziehen, bevor sie das Objekt mit ihren Kiefern packen. Einige nutzen die Trägheitsfütterung, um die Beute zu schlucken, indem sie ihren Kopf wiederholt kräftig nach vorne stoßen, so dass sich die Nahrung durch die Trägheit in ihrem Maul nach hinten bewegt. Die meisten Amphibien schlucken ihre Beute im Ganzen, ohne viel zu kauen, und besitzen daher voluminöse Mägen. Die kurze Speiseröhre ist mit Flimmerhärchen ausgekleidet, die dazu beitragen, die Nahrung zum Magen zu befördern, und Schleim, der von Drüsen in Mund und Rachen produziert wird, erleichtert die Passage. Das im Magen produzierte Enzym Chitinase hilft bei der Verdauung des Chitinpanzers von Gliederfüßern. ⓘ
Amphibien verfügen über eine Bauchspeicheldrüse, eine Leber und eine Gallenblase. Die Leber ist normalerweise groß und besteht aus zwei Lappen. Ihre Größe wird durch ihre Funktion als Glykogen- und Fettspeicher bestimmt und kann sich mit den Jahreszeiten ändern, wenn diese Reserven aufgebaut oder verbraucht werden. Fettgewebe ist ein weiteres wichtiges Mittel zur Energiespeicherung und kommt im Bauch (in inneren Strukturen, die Fettkörper genannt werden), unter der Haut und bei einigen Salamandern im Schwanz vor. ⓘ
Die beiden Nieren befinden sich auf dem Rücken, in der Nähe des Daches der Körperhöhle. Ihre Aufgabe ist es, das Blut von Stoffwechselabfällen zu filtern und den Urin über die Harnleiter zur Harnblase zu transportieren, wo er gespeichert wird, bevor er in regelmäßigen Abständen durch den Kloakenschlund ausgeschieden wird. Larven und die meisten aquatischen erwachsenen Amphibien scheiden den Stickstoff als Ammoniak in großen Mengen verdünnten Urins aus, während die Landtiere, die mehr Wasser sparen müssen, das weniger giftige Produkt Harnstoff ausscheiden. Einige Laubfrösche mit begrenztem Zugang zu Wasser scheiden den größten Teil ihrer Stoffwechselabfälle als Harnsäure aus. ⓘ
Atmungsorgane
Die Lungen der Amphibien sind im Vergleich zu denen der Amnioten primitiv. Sie besitzen nur wenige innere Scheidewände und große Alveolen und haben daher eine vergleichsweise langsame Diffusionsrate für den ins Blut gelangenden Sauerstoff. Die Belüftung erfolgt durch die Mundhöhlenpumpe. Die meisten Amphibien sind jedoch in der Lage, über ihre Haut Gase mit dem Wasser oder der Luft auszutauschen. Um eine ausreichende Hautatmung zu ermöglichen, muss die Oberfläche ihrer stark vaskularisierten Haut feucht bleiben, damit der Sauerstoff mit einer ausreichend hohen Geschwindigkeit diffundieren kann. Da die Sauerstoffkonzentration im Wasser sowohl bei niedrigen Temperaturen als auch bei hohen Strömungsgeschwindigkeiten ansteigt, können sich aquatische Amphibien in diesen Situationen in erster Linie auf die Hautatmung verlassen, wie z. B. der Titicaca-Wasserfrosch und der Hellbender-Salamander. In der Luft, wo der Sauerstoff konzentrierter ist, können sich einige kleine Arten ausschließlich auf den kutanen Gasaustausch stützen, wie z. B. die plethodontiden Salamander, die weder Lungen noch Kiemen haben. Viele Wassersalamander und alle Kaulquappen haben in ihrem Larvenstadium Kiemen, und einige (wie der Axolotl) behalten diese auch als erwachsene Wassertiere. ⓘ
Fortpflanzung
Für die Fortpflanzung benötigen die meisten Amphibien Süßwasser, obwohl einige ihre Eier an Land ablegen und verschiedene Methoden entwickelt haben, um sie feucht zu halten. Einige wenige (z. B. Fejervarya raja) können in Brackwasser leben, aber es gibt keine echten Meeresamphibien. Es gibt jedoch Berichte über bestimmte Amphibienpopulationen, die unerwartet in Meeresgewässer eindringen. Dies war der Fall bei der Invasion des natürlichen Hybriden Pelophylax esculentus im Schwarzen Meer, über die 2010 berichtet wurde. ⓘ
Mehrere hundert Froscharten, die sich in einer adaptiven Ausbreitung befinden (z. B. Eleutherodactylus, der pazifische Platymantis, die australisch-pazifischen Mikrohyliden und viele andere tropische Frösche), benötigen jedoch kein Wasser für die Fortpflanzung in der freien Natur. Sie pflanzen sich durch direkte Entwicklung fort, eine ökologische und evolutionäre Anpassung, die es ihnen ermöglicht hat, völlig unabhängig von freistehendem Wasser zu sein. Fast alle diese Frösche leben in feuchten tropischen Regenwäldern, und aus ihren Eiern schlüpfen direkt Miniaturversionen der erwachsenen Tiere, die das Kaulquappenstadium im Ei durchlaufen. Der Fortpflanzungserfolg vieler Amphibien hängt nicht nur von der Menge der Niederschläge ab, sondern auch vom jahreszeitlichen Rhythmus. ⓘ
In den Tropen vermehren sich viele Amphibien ständig oder zu jeder Jahreszeit. In den gemäßigten Zonen ist die Fortpflanzung meist saisonal, meist im Frühjahr, und wird durch zunehmende Tageslänge, steigende Temperaturen oder Niederschläge ausgelöst. Experimente haben gezeigt, dass die Temperatur eine wichtige Rolle spielt, aber das auslösende Ereignis, insbesondere in trockenen Regionen, ist oft ein Gewitter. Bei Anuren treffen die Männchen in der Regel vor den Weibchen an den Brutplätzen ein, und der von ihnen erzeugte Gesang kann den Eisprung der Weibchen und die endokrine Aktivität der noch nicht fortpflanzungsfähigen Männchen stimulieren. ⓘ
Bei den Caecilien erfolgt die Befruchtung intern, indem das Männchen ein intromittierendes Organ, das Phallodeum, ausstößt und in die weibliche Kloake einführt. Die paarigen Müllerschen Drüsen in der Kloake des Männchens scheiden eine Flüssigkeit aus, die der von den Prostatadrüsen der Säugetiere produzierten Flüssigkeit ähnelt und die Spermien transportieren und ernähren kann. Die Befruchtung findet wahrscheinlich im Eileiter statt. ⓘ
Die meisten Salamander führen auch eine innere Befruchtung durch. Bei den meisten von ihnen legt das Männchen ein Spermatophor, ein kleines Spermienpaket an der Spitze eines gallertartigen Kegels, entweder an Land oder im Wasser auf dem Substrat ab. Das Weibchen nimmt das Spermapaket auf, indem es es mit den Lippen der Kloake ergreift und in den Schlund schiebt. Die Spermien wandern in die Spermathek im Dach der Kloake, wo sie bis zum Eisprung bleiben, der viele Monate später stattfinden kann. Die Balzrituale und die Methoden zur Übertragung der Spermatophore variieren von Art zu Art. Bei einigen wird die Spermatophore direkt in die Kloake des Weibchens eingebracht, bei anderen wird das Weibchen zur Spermatophore geführt oder mit einer Umarmung, dem so genannten Amplexus, gefesselt. Bestimmte primitive Salamander der Familien Sirenidae, Hynobiidae und Cryptobranchidae praktizieren die äußere Befruchtung in ähnlicher Weise wie Frösche, wobei das Weibchen die Eier ins Wasser legt und das Männchen die Spermien auf die Eimasse abgibt. ⓘ
Bis auf wenige Ausnahmen erfolgt die Befruchtung bei den Fröschen von außen. Das Männchen hält das Weibchen mit den Vorderbeinen fest, entweder hinter den Armen oder vor den Hinterbeinen, oder im Fall von Epipedobates tricolor um den Hals. Sie verharren im Amplexus, wobei ihre Kloaken dicht beieinander liegen, während das Weibchen die Eier ablegt und das Männchen sie mit Sperma bedeckt. Aufgeraute Polster an den Händen des Männchens helfen ihm, die Eier festzuhalten. Oft sammelt das Männchen die Eimasse ein und hält sie fest, indem es mit den Hinterfüßen eine Art Korb bildet. Eine Ausnahme bildet der Granulatgiftfrosch (Oophaga granulifera), bei dem das Männchen und das Weibchen ihre Kloaken in unmittelbarer Nähe zueinander platzieren, während sie in entgegengesetzte Richtungen schauen, und dann Eier und Spermien gleichzeitig abgeben. Beim Schwanzfrosch (Ascaphus truei) findet eine innere Befruchtung statt. Der "Schwanz", den nur das Männchen besitzt, ist eine Verlängerung der Kloake und dient der Befruchtung des Weibchens. Dieser Frosch lebt in schnell fließenden Bächen, und die innere Befruchtung verhindert, dass die Spermien vor der Befruchtung weggespült werden. Die Spermien können in Speicherröhren, die am Eileiter befestigt sind, bis zum nächsten Frühjahr aufbewahrt werden. ⓘ
Die meisten Frösche können entweder als Dauerbrüter oder als Explosivbrüter eingestuft werden. In der Regel versammeln sich die Dauerbrüter an einem Brutplatz, wobei die Männchen in der Regel zuerst ankommen, rufen und ihr Revier abstecken. Andere Satellitenmännchen bleiben ruhig in der Nähe und warten auf ihre Gelegenheit, ein Revier zu übernehmen. Die Weibchen treffen sporadisch ein, es findet eine Partnerwahl statt und es werden Eier gelegt. Die Weibchen ziehen ab, und die Territorien können den Besitzer wechseln. Weitere Weibchen tauchen auf, und zu gegebener Zeit geht die Brutsaison zu Ende. Explosivbrüter hingegen sind dort zu finden, wo in trockenen Regionen nach Regenfällen temporäre Tümpel entstehen. Bei diesen Fröschen handelt es sich in der Regel um fossile Arten, die nach starken Regenfällen auftauchen und sich an einem Brutplatz versammeln. Sie werden durch die Rufe des ersten Männchens angelockt, das einen geeigneten Platz findet, vielleicht einen Tümpel, der sich in jeder Regenzeit an derselben Stelle bildet. Die versammelten Frösche können gemeinsam rufen, und es kommt zu einem wilden Treiben, bei dem sich die Männchen um die Paarung mit der meist geringeren Anzahl von Weibchen bemühen. ⓘ
Bei Salamandern und Molchen konkurrieren die Männchen direkt um die Aufmerksamkeit der Weibchen, wobei sie mit aufwendigen Balzspielen versuchen, die Aufmerksamkeit der Weibchen lange genug aufrechtzuerhalten, um sie dazu zu bringen, sich für den Partner zu entscheiden. Einige Arten speichern Spermien über lange Fortpflanzungsperioden hinweg, da die zusätzliche Zeit eine Interaktion mit rivalisierenden Spermien ermöglichen kann. ⓘ
Vor allem die Männchen vieler Froschlurche verfügen über ein Repertoire von Lautäußerungen zur Revierabgrenzung und zum Anlocken von Weibchen. Die entsprechenden Rufe erzeugen sie mittels Schallblasen, ihres Kehlkopfes und der Lungen. ⓘ
Fast alle Arten legen Eier, sogenannten Laich, in gallertigen Hüllen ab; einige betreiben eine komplizierte Brutpflege. Die Befruchtung findet vorwiegend erst außerhalb des Mutterleibes statt; die meisten Schwanzlurche praktizieren dagegen eine indirekte innere Besamung und Befruchtung. ⓘ
Lebenszyklus
Die meisten Amphibien durchlaufen nach der Geburt eine Metamorphose, einen Prozess mit erheblichen morphologischen Veränderungen. Bei der typischen Amphibienentwicklung werden die Eier im Wasser abgelegt, und die Larven sind an eine aquatische Lebensweise angepasst. Frösche, Kröten und Salamander schlüpfen alle als Larven mit äußeren Kiemen aus dem Ei. Die Metamorphose bei Amphibien wird durch die Thyroxinkonzentration im Blut gesteuert, die die Metamorphose anregt, und durch Prolaktin, das der Wirkung von Thyroxin entgegenwirkt. Die spezifischen Ereignisse hängen von den Schwellenwerten der verschiedenen Gewebe ab. Da die Embryonalentwicklung größtenteils außerhalb des elterlichen Körpers stattfindet, unterliegt sie zahlreichen Anpassungen an die spezifischen Umweltbedingungen. Aus diesem Grund können Kaulquappen anstelle von Zähnen Hornleisten, schnurrbartartige Hautfortsätze oder Flossen haben. Außerdem verfügen sie über ein sensorisches Seitenlinienorgan, das dem von Fischen ähnelt. Nach der Metamorphose werden diese Organe überflüssig und werden durch einen kontrollierten Zelltod, die so genannte Apoptose, wieder abgebaut. Die Vielfalt der Anpassungen der Amphibien an spezifische Umweltbedingungen ist groß, und viele Entdeckungen werden noch gemacht. ⓘ
Eier
- Gallertkapsel
- Vitelline Membran
- Perivitelline Flüssigkeit
- Dotterpfropf
- Embryo ⓘ
Im Ei befindet sich der Embryo in der perivitellinen Flüssigkeit und ist von halbdurchlässigen Gallertkapseln umgeben, wobei die Dottermasse die Nährstoffe liefert. Wenn die Larven schlüpfen, werden die Kapseln durch Enzyme aufgelöst, die von einer Drüse an der Spitze der Schnauze abgesondert werden. Die Eier einiger Salamander und Frösche enthalten einzellige Grünalgen. Diese durchdringen nach der Eiablage die Gallerthülle und können die Sauerstoffversorgung des Embryos durch Photosynthese erhöhen. Sie scheinen sowohl die Entwicklung der Larven zu beschleunigen als auch die Sterblichkeit zu verringern. Beim Laubfrosch (Rana sylvatica) wurde festgestellt, dass das Innere der kugelförmigen Eihülle bis zu 6 °C wärmer ist als die Umgebung, was in seinem kühlen nördlichen Lebensraum ein Vorteil ist. ⓘ
Die Eier können einzeln, in Büscheln oder in langen Strängen abgelegt werden. Zu den Eiablageplätzen gehören Wasser, Schlamm, Höhlen, Schutt, Pflanzen, Stämme oder Steine. Der Gewächshausfrosch (Eleutherodactylus planirostris) legt seine Eier in kleinen Gruppen in den Boden, wo sie sich in etwa zwei Wochen direkt zu Jungfröschen entwickeln, ohne ein dazwischenliegendes Larvenstadium. Der Tungarafrosch (Physalaemus pustulosus) baut zum Schutz seiner Eier ein schwimmendes Nest aus Schaumstoff. Zuerst wird ein Floß gebaut, dann werden die Eier in die Mitte gelegt, und schließlich wird eine Schaumstoffkappe darüber gestülpt. Der Schaumstoff hat antimikrobielle Eigenschaften. Er enthält keine Detergenzien, sondern entsteht durch Aufschlagen der vom Weibchen abgesonderten Proteine und Lektine. ⓘ
Larven
Die Eier von Amphibien werden in der Regel im Wasser abgelegt und schlüpfen zu freilebenden Larven, die ihre Entwicklung im Wasser abschließen und sich später entweder zu aquatischen oder terrestrischen Erwachsenen entwickeln. Bei vielen Froscharten und den meisten lungenlosen Salamandern (Plethodontidae) findet eine direkte Entwicklung statt, bei der die Larven in den Eiern heranwachsen und sich zu Miniaturadulten entwickeln. Viele Caeciliane und einige andere Amphibien legen ihre Eier an Land ab, und die frisch geschlüpften Larven schlängeln sich oder werden in Gewässer transportiert. Einige Caeciliane, der Alpensalamander (Salamandra atra) und einige der afrikanischen lebendgebärenden Kröten (Nectophrynoides spp.) sind lebendgebärend. Ihre Larven ernähren sich von Drüsensekreten und entwickeln sich im Eileiter des Weibchens, oft über lange Zeiträume. Andere Amphibien, jedoch nicht die Caeciliane, sind ovovivipar. Die Eier werden im oder am Körper des Elterntieres abgelegt, aber die Larven ernähren sich vom Eigelb der Eier und erhalten keine Nahrung vom erwachsenen Tier. Die Larven schlüpfen je nach Art in unterschiedlichen Wachstumsstadien, entweder vor oder nach der Metamorphose. Die Krötengattung Nectophrynoides weist unter ihren etwa ein Dutzend Mitgliedern alle diese Entwicklungsmuster auf. Amphibienlarven werden als Kaulquappen bezeichnet. Sie haben einen dicken, runden Körper mit einem kräftigen, muskulösen Schwanz. ⓘ
Frösche
Im Gegensatz zu anderen Amphibien haben Froschkaulquappen keine Ähnlichkeit mit ausgewachsenen Tieren. Die freilebenden Larven sind normalerweise vollständig aquatisch, aber die Kaulquappen einiger Arten (wie Nannophrys ceylonensis) sind halb-terrestrisch und leben zwischen feuchten Felsen. Kaulquappen haben ein Knorpelskelett, Kiemen für die Atmung (zunächst Außenkiemen, später Innenkiemen), ein Seitenliniensystem und einen großen Schwanz, den sie zum Schwimmen benutzen. Neu geschlüpfte Kaulquappen entwickeln bald Kiemenbeutel, die die Kiemen bedecken. Die Lungen entwickeln sich früh und dienen als zusätzliche Atmungsorgane, wobei die Kaulquappen an die Wasseroberfläche aufsteigen, um Luft zu schlucken. Einige Arten schließen ihre Entwicklung im Ei ab und schlüpfen direkt zu kleinen Fröschen. Diese Larven haben keine Kiemen, sondern verfügen stattdessen über spezialisierte Hautareale, über die die Atmung erfolgt. Kaulquappen haben zwar keine echten Zähne, aber bei den meisten Arten sind die Kiefer mit langen, parallelen Reihen kleiner verhornter Strukturen versehen, die Keradonten genannt werden und von einem hornigen Schnabel umgeben sind. Die Vorderbeine werden unter dem Kiemendeckel gebildet, und die Hinterbeine werden erst einige Tage später sichtbar. ⓘ
Jod und T4 (die die spektakuläre Apoptose [programmierter Zelltod] der Zellen der Larvenkiemen, des Schwanzes und der Flossen übermäßig stimulieren) regen auch die Entwicklung des Nervensystems an und verwandeln die aquatische, vegetarische Kaulquappe in einen terrestrischen, fleischfressenden Frosch mit besseren neurologischen, visuospatialen, olfaktorischen und kognitiven Fähigkeiten für die Jagd. ⓘ
In der Tat sind Kaulquappen, die sich in Teichen und Bächen entwickeln, in der Regel Pflanzenfresser. Kaulquappen in Teichen haben in der Regel tiefe Körper, große Schwanzflossen und kleine Mäuler; sie schwimmen in ruhigen Gewässern und ernähren sich von wachsenden oder losen Vegetationsfragmenten. Bachbewohner haben meist größere Mäuler, flache Körper und Schwanzflossen; sie heften sich an Pflanzen und Steine und ernähren sich von den Oberflächenfilmen aus Algen und Bakterien. Sie ernähren sich auch von Kieselalgen, die durch die Kiemen aus dem Wasser gefiltert werden, und wirbeln das Sediment am Grund des Teiches auf, wobei sie essbare Fragmente zu sich nehmen. Um diese Nahrung verdauen zu können, haben sie einen relativ langen, spiralförmigen Darm. Einige Arten sind im Kaulquappenstadium Fleischfresser und fressen Insekten, kleinere Kaulquappen und Fische. Die Jungtiere des kubanischen Laubfrosches (Osteopilus septentrionalis) können gelegentlich kannibalisch sein, wobei die jüngeren Kaulquappen eine größere, weiter entwickelte Kaulquappe angreifen, wenn diese sich in der Metamorphose befindet. ⓘ
Bei der Metamorphose kommt es zu raschen Veränderungen des Körpers, da sich die Lebensweise des Frosches vollständig ändert. Das spiralförmige Maul mit den hornigen Zahnleisten wird zusammen mit dem spiralförmigen Darm resorbiert. Das Tier entwickelt einen großen Kiefer, und die Kiemen verschwinden zusammen mit dem Kiemendeckel. Augen und Beine wachsen schnell, und es bildet sich eine Zunge. Damit verbunden sind Veränderungen in den neuronalen Netzen wie die Entwicklung des stereoskopischen Sehens und der Verlust des Seitenliniensystems. All dies kann innerhalb von etwa einem Tag geschehen. Einige Tage später wird der Schwanz aufgrund der höheren Thyroxinkonzentration, die für diesen Vorgang erforderlich ist, wieder abgebaut. ⓘ
Salamander
Beim Schlüpfen hat eine typische Salamanderlarve Augen ohne Lider, Zähne im Ober- und Unterkiefer, drei Paar gefiederte äußere Kiemen und einen langen Schwanz mit Rücken- und Bauchflossen. Die vorderen Gliedmaßen können teilweise entwickelt sein, und die hinteren Gliedmaßen sind bei teichbewohnenden Arten rudimentär, während sie bei Arten, die sich in fließendem Wasser fortpflanzen, stärker entwickelt sein können. Teichlarven haben oft ein Paar Balancer, stäbchenartige Strukturen auf beiden Seiten des Kopfes, die verhindern können, dass die Kiemen mit Sediment verstopfen. Beide sind in der Lage, sich fortzupflanzen. Manche Larven entwickeln sich nie vollständig zur erwachsenen Form, ein Zustand, der als Neotenie bekannt ist. Neotenie tritt auf, wenn die Wachstumsrate des Tieres sehr niedrig ist, und ist in der Regel auf ungünstige Bedingungen wie niedrige Wassertemperaturen zurückzuführen, die die Reaktion des Gewebes auf das Hormon Thyroxin verändern können, sowie auf Nahrungsmangel. Es gibt fünfzehn Arten von obligat neotenischen Salamandern, darunter Necturus-, Proteus- und Amphiuma-Arten, und viele Beispiele von fakultativen Salamandern, wie der Nordwestliche Salamander (Ambystoma gracile) und der Tigersalamander (A. tigrinum), die diese Strategie unter geeigneten Umweltbedingungen anwenden. ⓘ
Die lungenlosen Salamander der Familie Plethodontidae sind Landtiere und legen eine kleine Anzahl unpigmentierter Eier in einem Haufen unter feuchter Laubstreu ab. Jedes Ei hat einen großen Dottersack, von dem sich die Larve ernährt, während sie sich im Ei entwickelt und als junger Salamander schlüpft. Oft brütet das Salamanderweibchen die Eier aus. Bei der Gattung Ensatinas wurde beobachtet, dass sich das Weibchen um die Eier windet und ihren Rachenbereich gegen sie drückt, um sie mit einem Schleimsekret zu massieren. ⓘ
Bei Molchen und Salamandern verläuft die Metamorphose weniger dramatisch als bei Fröschen. Das liegt daran, dass die Larven bereits fleischfressend sind und sich auch als Erwachsene weiterhin räuberisch ernähren, so dass nur wenige Veränderungen an ihrem Verdauungssystem erforderlich sind. Ihre Lungen sind schon früh funktionsfähig, aber die Larven machen nicht so viel Gebrauch davon wie Kaulquappen. Ihre Kiemen sind nie von Kiemendeckeln bedeckt und werden erst kurz bevor die Tiere das Wasser verlassen, wieder resorbiert. Weitere Veränderungen sind die Verkleinerung oder der Verlust der Schwanzflossen, der Verschluss der Kiemenschlitze, die Verdickung der Haut, die Entwicklung von Augenlidern und bestimmte Veränderungen des Gebisses und der Zungenstruktur. Salamander sind bei der Metamorphose am verwundbarsten, da die Schwimmgeschwindigkeit reduziert wird und die sich verwandelnden Schwänze an Land hinderlich sind. Erwachsene Salamander haben oft eine Wasserphase im Frühjahr und Sommer und eine Landphase im Winter. Für die Anpassung an die Wasserphase wird das Hormon Prolaktin benötigt, für die Anpassung an die Landphase das Hormon Thyroxin. Die äußeren Kiemen kehren in den nachfolgenden Wasserphasen nicht mehr zurück, da sie beim ersten Verlassen des Wassers vollständig resorbiert werden. ⓘ
Caeciliane
Die meisten Landcäcilien, die ihre Eier ablegen, tun dies in Höhlen oder an feuchten Stellen an Land in der Nähe von Gewässern. Die Entwicklung der Jungtiere von Ichthyophis glutinosus, einer Art aus Sri Lanka, wurde eingehend untersucht. Die aalartigen Larven schlüpfen aus den Eiern und machen sich auf den Weg zum Wasser. Sie haben drei Paar rote, gefiederte Außenkiemen, einen stumpfen Kopf mit zwei rudimentären Augen, ein Seitenliniensystem und einen kurzen Schwanz mit Flossen. Sie schwimmen, indem sie ihren Körper von einer Seite zur anderen bewegen. Sie sind vor allem nachts aktiv, verlieren bald ihre Kiemen und begeben sich an Land. Die Metamorphose erfolgt allmählich. Im Alter von etwa zehn Monaten haben sie einen spitzen Kopf mit sensorischen Tentakeln in der Nähe des Mundes entwickelt und ihre Augen, Seitenliniensysteme und Schwänze verloren. Die Haut verdickt sich, eingebettete Schuppen entwickeln sich und der Körper teilt sich in Segmente. Zu diesem Zeitpunkt hat der Cäcilienfisch bereits eine Höhle gebaut und lebt an Land. ⓘ
Bei den meisten Caecilia-Arten werden die Jungtiere durch Viviparie gezeugt. Typhlonectes compressicauda, eine Art aus Südamerika, ist ein typisches Beispiel dafür. Im Eileiter können sich bis zu neun Larven gleichzeitig entwickeln. Sie sind länglich und haben paarige sackartige Kiemen, kleine Augen und spezialisierte Schabenzähne. Zunächst ernähren sie sich vom Eigelb der Eier, doch wenn diese Nahrungsquelle versiegt, beginnen sie, an den Flimmerepithelzellen zu kratzen, die den Eileiter auskleiden. Dadurch wird die Absonderung von Flüssigkeiten angeregt, die reich an Lipiden und Mucoproteinen sind, von denen sie sich zusammen mit den Kratzern an der Eileiterwand ernähren. Bevor sie geboren werden, können sie ihre Länge versechsfachen und zwei Fünftel der Länge ihrer Mutter erreichen. Zu diesem Zeitpunkt haben sie ihre Metamorphose durchlaufen, ihre Augen und Kiemen verloren, eine dickere Haut und Mundtentakel entwickelt und ihre Zähne wieder aufgenommen. Ein bleibendes Gebiss wächst bald nach der Geburt durch. ⓘ
Der Ringelhechtling (Siphonops annulatus) hat eine einzigartige Anpassung zum Zwecke der Fortpflanzung entwickelt. Die Nachkommen ernähren sich von einer Hautschicht, die von den erwachsenen Tieren speziell entwickelt wurde, ein Phänomen, das als mütterliche Dermatophagie bekannt ist. Die Brut frisst in Abständen von etwa drei Tagen etwa sieben Minuten lang, was der Haut die Möglichkeit gibt, sich zu regenerieren. In der Zwischenzeit hat man beobachtet, dass sie Flüssigkeit aus der mütterlichen Kloake aufnehmen. ⓘ
Elterliche Pflege
Die Betreuung des Nachwuchses bei Amphibien ist nur wenig erforscht, aber im Allgemeinen ist es umso unwahrscheinlicher, dass ein gewisses Maß an elterlicher Betreuung stattfindet, je größer die Anzahl der Eier in einer Partie ist. Dennoch wird geschätzt, dass bei bis zu 20 % der Amphibienarten ein oder beide erwachsene Tiere eine gewisse Rolle bei der Betreuung der Jungtiere spielen. Diejenigen Arten, die in kleineren Gewässern oder anderen spezialisierten Lebensräumen brüten, neigen zu komplexen Verhaltensmustern bei der Aufzucht ihrer Jungen. ⓘ
Viele Waldsalamander legen ihre Gelege unter toten Stämmen oder Steinen an Land ab. Der Schwarze Bergsalamander (Desmognathus welteri) tut dies, wobei das Muttertier die Eier ausbrütet und sie vor Raubtieren schützt, während die Embryos sich vom Eigelb ihrer Eier ernähren. Wenn sie voll entwickelt sind, brechen sie aus den Eikapseln aus und breiten sich als junge Salamander aus. Das Männchen des Höllensalamanders, eines primitiven Salamanders, gräbt ein Unterwassernest und ermutigt die Weibchen, dort zu legen. Das Männchen bewacht die Stelle dann zwei oder drei Monate lang, bevor die Eier schlüpfen, und fächert den Eiern mit seinen Körperbewegungen Luft zu, um die Sauerstoffversorgung zu verbessern. ⓘ
Das Männchen der Geburtshelferkröte (Colostethus subpunctatus), ein winziger Frosch, beschützt das Eigelege, das unter einem Stein oder einem Baumstamm versteckt ist. Wenn die Eier geschlüpft sind, trägt das Männchen die Kaulquappen auf seinem Rücken, wo sie durch ein Schleimsekret festgeklebt sind, zu einem vorübergehenden Tümpel, wo es ins Wasser taucht und die Kaulquappen abwirft. Das Männchen der Geburtshelferkröte (Alytes obstetricans) wickelt Eifäden um seine Oberschenkel und trägt die Eier bis zu acht Wochen lang mit sich herum. Er hält sie feucht, und wenn sie zum Schlüpfen bereit sind, sucht er einen Teich oder Graben auf und setzt die Kaulquappen frei. Das magenbrütende Froschweibchen (Rheobatrachus spp.) zieht die Larven in seinem Magen auf, nachdem es entweder die Eier oder die geschlüpften Jungtiere verschluckt hat; dieses Stadium wurde jedoch vor dem Aussterben der Art nie beobachtet. Die Kaulquappen scheiden ein Hormon aus, das die Verdauung der Mutter hemmt, während sie sich entwickeln, indem sie ihren sehr großen Dottervorrat verzehren. Der Beutelfrosch (Assa darlingtoni) legt seine Eier auf dem Boden ab. Nach dem Schlüpfen trägt das Männchen die Kaulquappen in Brutbeuteln auf seinen Hinterbeinen herum. Die Surinam-Wasserkröte (Pipa pipa) zieht ihre Jungen in Poren auf dem Rücken auf, wo sie bis zur Metamorphose bleiben. Der Granulatgiftfrosch (Oophaga granulifera) ist typisch für eine Reihe von Laubfröschen aus der Familie der Pfeilgiftfrösche (Dendrobatidae). Seine Eier werden auf dem Waldboden abgelegt, und nach dem Schlüpfen werden die Kaulquappen einzeln auf dem Rücken eines erwachsenen Tieres in eine geeignete, mit Wasser gefüllte Spalte wie die Achsel eines Blattes oder die Rosette einer Bromelie getragen. Das Weibchen besucht die Kinderstube regelmäßig und legt unbefruchtete Eier im Wasser ab, die von den Kaulquappen gefressen werden. ⓘ
Genetik und Genomik
Amphibien zeichnen sich unter den Wirbeltieren durch ihre Vielfalt an Chromosomen und Genomen aus. Die Karyotypen (Chromosomen) wurden für mindestens 1.193 (14,5 %) der ca. 8.200 bekannten (diploiden) Arten bestimmt, darunter 963 Anuren, 209 Salamander und 21 Caeciliane. Im Allgemeinen sind die Karyotypen diploider Amphibien durch 20-26 zweiarmige Chromosomen gekennzeichnet. Amphibien haben auch sehr große Genome im Vergleich zu anderen Wirbeltierarten und eine entsprechende Variation in der Genomgröße (C-Wert: Pikogramm DNA in haploiden Kernen). Die Genomgrößen reichen von 0,95 bis 11,5 pg bei Fröschen, von 13,89 bis 120,56 pg bei Salamandern und von 2,94 bis 11,78 pg bei Caecilianen. ⓘ
Aufgrund der großen Genomgröße war es bisher nicht möglich, das gesamte Genom von Amphibien zu sequenzieren, obwohl in jüngster Zeit eine Reihe von Genomen veröffentlicht wurde. Der 1,7 GB große Genomentwurf von Xenopus tropicalis war der erste, der 2010 für Amphibien veröffentlicht wurde. Im Vergleich zu einigen Salamandern ist dieses Froschgenom winzig. Das Genom des mexikanischen Axolotl beispielsweise ist mit 32 GB mehr als zehn Mal so groß wie das menschliche Genom (3 GB). ⓘ
Fütterung und Ernährung
Bis auf wenige Ausnahmen sind erwachsene Amphibien Raubtiere, die praktisch alles fressen, was sich bewegt und was sie verschlucken können. Auf dem Speiseplan stehen vor allem kleine Beutetiere, die sich nicht allzu schnell bewegen, wie Käfer, Raupen, Regenwürmer und Spinnen. Die Sirenen (Siren spp.) nehmen oft Wasserpflanzen mit den Wirbellosen auf, von denen sie sich ernähren, und ein brasilianischer Laubfrosch (Xenohyla truncata) nimmt eine große Menge an Früchten in seine Nahrung auf. Die mexikanische Erdkröte (Rhinophrynus dorsalis) hat eine speziell angepasste Zunge zum Aufnehmen von Ameisen und Termiten. Sie streckt sie mit der Spitze nach vorne, während andere Frösche zuerst den hinteren Teil herausschnippen, da ihre Zunge vorne angelenkt ist. ⓘ
Die Auswahl der Nahrung erfolgt hauptsächlich durch das Sehen, auch bei schwachem Licht. Die Bewegung der Beute löst eine Fressreaktion aus. Frösche wurden mit Angelhaken gefangen, die mit rotem Flanell geködert waren, und Grünfrösche (Rana clamitans) wurden mit Mägen voller Ulmensamen gefunden, die sie vorbeischwimmen gesehen hatten. Kröten, Salamander und Zaunkönige nutzen ebenfalls den Geruch, um Beute aufzuspüren. Diese Reaktion ist meist sekundär, denn es wurde beobachtet, dass Salamander in der Nähe von duftenden Beutetieren stehen bleiben und nur fressen, wenn sich diese bewegen. Höhlenbewohnende Amphibien jagen normalerweise mit Hilfe des Geruchs. Einige Salamander scheinen gelernt zu haben, unbewegliche Beute zu erkennen, wenn sie keinen Geruch hat, selbst in völliger Dunkelheit. ⓘ
Amphibien schlucken ihre Nahrung in der Regel im Ganzen, kauen sie aber möglicherweise zunächst leicht an, um sie zu zähmen. Sie haben in der Regel kleine, gelenkige Stielzähne, ein einzigartiges Merkmal von Amphibien. Die Basis und die Krone dieser Zähne bestehen aus Dentin, das durch eine unkalzifizierte Schicht getrennt ist, und sie werden in regelmäßigen Abständen ersetzt. Salamander, Kaulquappen und einige Frösche haben eine oder zwei Zahnreihen in beiden Kiefern, aber einige Frösche (Rana spp.) haben keine Zähne im Unterkiefer, und Kröten (Bufo spp.) haben keine Zähne. Bei vielen Amphibien gibt es auch Vomerinzähne, die an einem Gesichtsknochen im Dach des Mundes befestigt sind. ⓘ
Der Tigersalamander (Ambystoma tigrinum) ist ein typischer Vertreter der Frösche und Salamander, die sich im Verborgenen verstecken, um unvorsichtigen Wirbellosen aufzulauern. Andere Amphibien wie die Kröten (Bufo spp.) suchen aktiv nach Beute, während der Argentinische Hornfrosch (Ceratophrys ornata) neugierige Beute anlockt, indem er seine Hinterfüße über den Rücken hebt und mit den gelben Zehen vibriert. Bei den Laubfröschen in Panama haben die Frösche, die aktiv Beute jagen, ein schmales Maul und sind schlank, oft leuchtend gefärbt und giftig, während die Lauerjäger ein breites Maul haben und breit und gut getarnt sind. Caeciliane schnalzen nicht mit der Zunge, sondern fangen ihre Beute, indem sie sie mit ihren leicht nach hinten gerichteten Zähnen packen. Durch das Zappeln der Beute und weitere Kieferbewegungen wird sie nach innen gedrückt, und der Caecilian zieht sich normalerweise in seinen Bau zurück. Die überwältigte Beute wird im Ganzen verschlungen. ⓘ
Frisch geschlüpfte Froschlarven ernähren sich vom Dotter des Eis. Wenn dieses erschöpft ist, ernähren sich einige von Bakterien, Algenkrusten, Detritus und Raspeln von untergetauchten Pflanzen. Das Wasser wird durch das Maul angesaugt, das sich in der Regel an der Unterseite des Kopfes befindet, und fließt durch verzweigte Nahrungsfallen zwischen dem Maul und den Kiemen, wo feine Partikel im Schleim aufgefangen und herausgefiltert werden. Andere haben spezialisierte Mundwerkzeuge, die aus einem hornigen Schnabel bestehen, der von mehreren Reihen von Labialzähnen gesäumt wird. Sie kratzen und beißen auf verschiedenste Arten von Nahrung und wirbeln das Bodensediment auf, wobei sie größere Partikel mit den Papillen um ihr Maul herum herausfiltern. Einige, wie z. B. die Knoblauchkröten, haben starke Beißer und sind Fleischfresser oder sogar Kannibalen. ⓘ
Lautäußerungen
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Die Rufe von Zaunkönigen und Salamandern beschränken sich auf gelegentliche leise Quietsch-, Grunz- oder Zischlaute und sind kaum untersucht worden. Ein Klickgeräusch, das manchmal von Caecilianen erzeugt wird, kann wie bei Fledermäusen der Orientierung dienen oder eine Form der Kommunikation sein. Die meisten Salamander gelten als stumm, aber der Kalifornische Riesensalamander (Dicamptodon ensatus) hat Stimmbänder und kann ein rasselndes oder bellendes Geräusch erzeugen. Einige Salamanderarten geben ein leises Quietschen oder Kläffen von sich, wenn sie angegriffen werden. ⓘ
Frösche sind sehr viel gesprächiger, vor allem während der Fortpflanzungszeit, wenn sie ihre Stimmen einsetzen, um Partner anzulocken. Das Vorhandensein einer bestimmten Art in einem Gebiet kann leichter an ihrem charakteristischen Ruf erkannt werden als durch einen flüchtigen Blick auf das Tier selbst. Bei den meisten Arten wird das Geräusch dadurch erzeugt, dass Luft aus der Lunge über die Stimmbänder in einen oder mehrere Luftsäcke in der Kehle oder im Mundwinkel ausgestoßen wird. Dieser kann sich wie ein Ballon aufblähen und dient als Resonanzkörper, der dazu beiträgt, den Ton in die Atmosphäre oder ins Wasser zu übertragen, wenn das Tier untergetaucht ist. Die Hauptvokalisation ist der laute Werberuf des Männchens, der sowohl ein Weibchen zur Annäherung ermutigen als auch andere Männchen davon abhalten soll, in sein Revier einzudringen. Dieser Ruf wird zu einem leiseren Balzruf modifiziert, wenn sich ein Weibchen nähert, oder zu einer aggressiveren Version, wenn sich ein männlicher Eindringling nähert. Das Rufen birgt das Risiko, Raubtiere anzulocken, und ist mit einem hohen Energieaufwand verbunden. Zu den anderen Rufen gehören die Rufe, die ein Weibchen als Antwort auf den Werberuf abgibt, und der Loslassruf, den ein Männchen oder ein Weibchen bei unerwünschten Amplexusversuchen abgibt. Wenn ein Frosch angegriffen wird, wird ein Not- oder Schreckensruf ausgestoßen, der oft einem Schrei ähnelt. Der normalerweise nachtaktive kubanische Laubfrosch (Osteopilus septentrionalis) gibt einen Regenruf ab, wenn es tagsüber regnet. ⓘ
Territoriales Verhalten
Über das Territorialverhalten von Caecilianen ist wenig bekannt, aber einige Frösche und Salamander verteidigen ihre Reviere. Dabei handelt es sich in der Regel um Futter-, Brut- oder Unterschlupfplätze. Normalerweise sind es die Männchen, die dieses Verhalten an den Tag legen, doch bei einigen Arten sind auch die Weibchen und sogar die Jungtiere daran beteiligt. Obwohl bei vielen Froscharten die Weibchen größer sind als die Männchen, ist dies bei den meisten Arten nicht der Fall, bei denen die Männchen aktiv an der Revierverteidigung beteiligt sind. Einige von ihnen haben spezifische Anpassungen wie vergrößerte Beißzähne oder Stacheln an Brust, Armen oder Daumen. ⓘ
Bei Salamandern besteht die Verteidigung eines Territoriums darin, eine aggressive Haltung einzunehmen und den Eindringling gegebenenfalls anzugreifen. Dies kann Schnappen, Jagen und manchmal auch Beißen beinhalten, was gelegentlich zum Verlust eines Schwanzes führt. Das Verhalten des Rotrückensalamanders (Plethodon cinereus) ist sehr gut untersucht worden. 91 % der markierten Individuen, die später wieder gefangen wurden, befanden sich innerhalb eines Meters (Yards) von ihrem ursprünglichen Tagesversteck unter einem Baumstamm oder Felsen. Ein ähnlicher Prozentsatz fand, wenn er experimentell über eine Entfernung von 30 Metern bewegt wurde, den Weg zurück zu seiner Heimatbasis. Die Salamander hinterließen Geruchsmarken um ihre Reviere, die im Durchschnitt 0,16 bis 0,33 Quadratmeter groß waren und manchmal von einem männlichen und einem weiblichen Paar bewohnt wurden. Sie dienten der Abschreckung vor dem Eindringen anderer und der Abgrenzung benachbarter Gebiete. Ein Großteil ihres Verhaltens schien stereotyp zu sein und beinhaltete keinen tatsächlichen Kontakt zwischen den Individuen. Zu einer aggressiven Haltung gehörte das Anheben des Körpers vom Boden und das Anstarren des Gegners, der sich oft unterwürfig abwandte. Bleibt der Eindringling hartnäckig, erfolgt in der Regel ein Biss in die Schwanzregion oder in die Nasolabialfurchen. Eine Beschädigung eines dieser Bereiche kann die Fitness des Rivalen beeinträchtigen, entweder weil er Gewebe regenerieren muss oder weil seine Fähigkeit, Nahrung zu erkennen, beeinträchtigt wird. ⓘ
Bei Fröschen ist territoriales Verhalten der Männchen häufig an Brutplätzen zu beobachten; das Rufen ist sowohl eine Ankündigung des Besitzes eines Teils dieser Ressource als auch ein Werberuf an potenzielle Partner. Im Allgemeinen steht eine tiefere Stimme für ein schwereres und kräftigeres Individuum, und dies kann ausreichen, um ein Eindringen kleinerer Männchen zu verhindern. Das Rufen kostet viel Energie und ist für den Revierinhaber anstrengend, der von einem stärkeren Rivalen verdrängt werden kann, wenn er müde wird. Die Männchen neigen dazu, die Inhaber benachbarter Reviere zu tolerieren, während sie unbekannte Eindringlinge energisch angreifen. Revierinhaber haben einen "Heimvorteil" und kommen bei einem Kampf zwischen zwei ähnlich großen Fröschen meist besser weg. Wenn die Drohungen nicht ausreichen, kann es zu Brust-an-Brust-Raufereien kommen. Zu den Kampfmethoden gehören Schieben und Stoßen, das Entleeren des Stimmsacks des Gegners, das Ergreifen des Kopfes, das Springen auf den Rücken, Beißen, Jagen, Spritzen und Untertauchen. ⓘ
Verteidigungsmechanismen
Amphibien haben einen weichen, dünnhäutigen Körper und verfügen weder über Krallen noch über einen Verteidigungspanzer oder Stacheln. Dennoch haben sie verschiedene Abwehrmechanismen entwickelt, um sich am Leben zu erhalten. Die erste Verteidigungslinie von Salamandern und Fröschen ist das Schleimsekret, das sie produzieren. Dieses hält ihre Haut feucht und macht sie glitschig und schwer zu greifen. Das Sekret ist oft klebrig und geschmacklos oder giftig. Man hat beobachtet, dass Schlangen gähnen und klaffen, wenn sie versuchen, afrikanische Krallenfrösche (Xenopus laevis) zu verschlucken, was den Fröschen die Möglichkeit gibt, zu entkommen. Der Cayenne-Caecilian (Typhlonectes compressicauda) produziert jedoch giftigen Schleim, der bei einem Fütterungsversuch in Brasilien Raubfische getötet hat. Bei einigen Salamandern ist die Haut giftig. Der Rauhhautmolch (Taricha granulosa) aus Nordamerika und andere Vertreter seiner Gattung enthalten das Nervengift Tetrodotoxin (TTX), die giftigste bekannte Nichtproteinsubstanz, die fast identisch mit der von Kugelfischen ist. Der Umgang mit den Molchen ist unschädlich, aber die Aufnahme selbst kleinster Mengen der Haut ist tödlich. In Fütterungsversuchen erwiesen sich Fische, Frösche, Reptilien, Vögel und Säugetiere als empfindlich. Die einzigen Raubtiere mit einer gewissen Toleranz gegenüber dem Gift sind bestimmte Populationen der Strumpfbandnatter (Thamnophis sirtalis). An Orten, an denen Schlange und Salamander gemeinsam vorkommen, haben die Schlangen durch genetische Veränderungen Immunität entwickelt und fressen die Amphibien ungestraft. Es findet eine Koevolution statt, bei der der Molch seine toxischen Fähigkeiten in dem Maße ausbaut, wie die Schlange ihre Immunität weiterentwickelt. Einige Frösche und Kröten sind giftig, wobei sich die wichtigsten Giftdrüsen seitlich am Hals und unter den Warzen auf dem Rücken befinden. Diese Regionen werden dem angreifenden Tier präsentiert, und ihre Sekrete können einen üblen Geschmack haben oder verschiedene körperliche oder neurologische Symptome hervorrufen. Insgesamt wurden über 200 Toxine aus der begrenzten Zahl der untersuchten Amphibienarten isoliert. ⓘ
Giftige Arten verwenden oft leuchtende Farben, um potenzielle Fressfeinde auf ihre Giftigkeit hinzuweisen. Diese Warnfarben sind in der Regel rot oder gelb in Kombination mit schwarz. Ein Beispiel dafür ist der Feuersalamander (Salamandra salamandra). Wenn ein Raubtier einmal eine Probe davon genommen hat, wird es sich wahrscheinlich an die Färbung erinnern, wenn es das nächste Mal auf ein ähnliches Tier trifft. Bei einigen Arten, wie z. B. der Rotbauchunke (Bombina spp.), befindet sich die Warnfärbung auf dem Bauch, und diese Tiere nehmen bei einem Angriff eine Verteidigungshaltung ein und zeigen dem Räuber ihre leuchtenden Farben. Der Frosch Allobates zaparo ist nicht giftig, ahmt aber das Aussehen anderer giftiger Arten an seinem Standort nach - eine Strategie, die Raubtiere täuschen kann. ⓘ
Viele Amphibien sind nachtaktiv und verstecken sich tagsüber, um tagaktiven Raubtieren zu entgehen, die nach Sicht jagen. Andere Amphibien nutzen ihre Tarnung, um nicht entdeckt zu werden. Sie haben verschiedene Färbungen wie Braun-, Grau- und Olivtöne, um mit dem Hintergrund zu verschmelzen. Einige Salamander nehmen Abwehrhaltungen ein, wenn sie einem potenziellen Fressfeind gegenüberstehen, wie zum Beispiel die nordamerikanische Kurzschwanzspitzmaus (Blarina brevicauda). Ihre Körper winden sich, und sie heben ihre Schwänze an und peitschen sie aus, was es dem Räuber erschwert, den Kontakt mit ihren giftproduzierenden Körnerdrüsen zu vermeiden. Einige Salamander ziehen ihren Schwanz ein, wenn sie angegriffen werden, und opfern diesen Teil ihrer Anatomie, um zu entkommen. Der Schwanz kann an der Basis eine Einschnürung haben, damit er leicht abgetrennt werden kann. Der Schwanz wird später regeneriert, aber der Energieaufwand für das Tier, um ihn zu ersetzen, ist beträchtlich. Einige Frösche und Kröten blähen sich auf, um groß und grimmig zu wirken, und einige Knoblauchkröten (Pelobates spp) schreien und springen auf den Angreifer zu. Riesensalamander der Gattung Andrias sowie Ceratophrine- und Pyxicephalus-Frösche besitzen scharfe Zähne und sind in der Lage, mit einem Verteidigungsbiss Blut zu vergießen. Der Schwarzbauchsalamander (Desmognathus quadramaculatus) kann eine angreifende Strumpfbandnatter (Thamnophis sirtalis), die zwei- bis dreimal so groß ist wie er, in den Kopf beißen und schafft es oft, zu entkommen. ⓘ
Kognition
Bei Amphibien gibt es Hinweise auf Gewöhnung, assoziatives Lernen durch klassisches und instrumentelles Lernen sowie Unterscheidungsvermögen. ⓘ
In einem Experiment wählten Salamander, wenn sie lebende Fruchtfliegen (Drosophila virilis) angeboten bekamen, die größere von 1 gegen 2 und 2 gegen 3. Frösche können zwischen einer geringen Anzahl (1 gegen 2, 2 gegen 3, aber nicht 3 gegen 4) und einer großen Anzahl (3 gegen 6, 4 gegen 8, aber nicht 4 gegen 6) von Beutetieren unterscheiden. Dies ist unabhängig von anderen Merkmalen, d. h. Oberfläche, Volumen, Gewicht und Bewegung, obwohl die Unterscheidung zwischen großen Mengen auf der Oberfläche beruhen kann. ⓘ
Bestandserhaltung
Seit den späten 1980er Jahren wird weltweit ein dramatischer Rückgang der Amphibienpopulationen festgestellt, der bis zum Zusammenbruch der Populationen und zum lokalen Massenaussterben reicht. Im Jahr 2004 berichtete die International Union for Conservation of Nature (IUCN), dass die Aussterberate von Vögeln, Säugetieren und Amphibien derzeit mindestens 48 Mal höher ist als die natürliche Aussterberate - möglicherweise sogar 1.024 Mal höher. Im Jahr 2006 gab es schätzungsweise 4.035 Amphibienarten, die in irgendeinem Stadium ihres Lebenszyklus vom Wasser abhängig sind. Davon galten 1.356 (33,6 %) als bedroht, wobei diese Zahl wahrscheinlich zu niedrig angesetzt ist, da 1.427 Arten nicht berücksichtigt wurden, für die keine ausreichenden Daten zur Beurteilung ihres Status vorlagen. Man geht davon aus, dass eine Reihe von Ursachen eine Rolle spielen, darunter die Zerstörung und Veränderung von Lebensräumen, Überfischung, Umweltverschmutzung, eingeschleppte Arten, die globale Erwärmung, endokrin wirksame Schadstoffe, die Zerstörung der Ozonschicht (ultraviolette Strahlung hat sich als besonders schädlich für Haut, Augen und Eier von Amphibien erwiesen) und Krankheiten wie Chytridiomykose. Viele der Ursachen für den Rückgang der Amphibienbestände sind jedoch noch immer nicht ausreichend bekannt und werden ständig diskutiert. ⓘ
Nahrungsnetze und Raubtiere
Jeder Rückgang der Amphibienbestände wirkt sich auf die Prädationsmuster aus. Der Verlust fleischfressender Arten an der Spitze der Nahrungskette wird das empfindliche Gleichgewicht des Ökosystems stören und kann zu einer dramatischen Zunahme opportunistischer Arten führen. ⓘ
Raubtiere, die sich von Amphibien ernähren, sind von deren Rückgang betroffen. Die westliche Strumpfbandnatter (Thamnophis elegans) in Kalifornien lebt größtenteils im Wasser und ist in hohem Maße von zwei Froscharten abhängig, deren Bestände abnehmen, nämlich der Yosemite-Kröte (Bufo canorus) und dem Berg-Gelbbeinfrosch (Rana muscosa), wodurch die Zukunft der Schlange gefährdet ist. Sollte die Schlange seltener werden, hätte dies Auswirkungen auf Raubvögel und andere Raubtiere, die sich von ihr ernähren. In den Teichen und Seen bedeutet weniger Frösche auch weniger Kaulquappen. Diese spielen normalerweise eine wichtige Rolle bei der Kontrolle des Algenwachstums und ernähren sich auch von Ablagerungen, die sich als Sediment auf dem Grund ansammeln. Ein Rückgang der Kaulquappen kann zu einem übermäßigen Algenwachstum führen, was wiederum den Sauerstoffgehalt des Wassers verringert, wenn die Algen später absterben und sich zersetzen. Wirbellose Wassertiere und Fische könnten dann sterben, was unvorhersehbare ökologische Folgen hätte. ⓘ
Verschmutzung und Pestizide
Der Rückgang der Amphibien- und Reptilienpopulationen hat zu einer Sensibilisierung für die Auswirkungen von Pestiziden auf Reptilien und Amphibien geführt. In der Vergangenheit wurde das Argument, dass Amphibien oder Reptilien anfälliger für chemische Verunreinigungen sind als andere Landwirbeltiere, von der Forschung bis vor kurzem nicht unterstützt. Amphibien und Reptilien haben komplexe Lebenszyklen, leben in unterschiedlichen Klima- und Umweltzonen und sind daher anfälliger für chemische Belastungen. Bestimmte Pestizide, wie Organophosphate, Neonicotinoide und Carbamate, reagieren durch Hemmung der Cholinesterase. Cholinesterase ist ein Enzym, das die Hydrolyse von Acetylcholin bewirkt, einem erregenden Neurotransmitter, der im Nervensystem reichlich vorhanden ist. AChE-Hemmer sind entweder reversibel oder irreversibel, und Carbamate sind sicherer als phosphororganische Insektizide, die eher zu cholinergen Vergiftungen führen können. Die Exposition von Reptilien gegenüber einem AChE-hemmenden Pestizid kann zu einer Störung der Nervenfunktion bei Reptilien führen. Der Aufbau dieser hemmenden Wirkungen auf die motorische Leistung, wie die Nahrungsaufnahme und andere Aktivitäten. ⓘ
Erhaltungs- und Schutzstrategien
Die Amphibien-Spezialistengruppe der IUCN steht an der Spitze der Bemühungen zur Umsetzung einer umfassenden globalen Strategie zum Schutz der Amphibien. Amphibian Ark ist eine Organisation, die gegründet wurde, um die Ex-situ-Erhaltungsempfehlungen dieses Plans umzusetzen, und die mit Zoos und Aquarien auf der ganzen Welt zusammenarbeitet, um sie zu ermutigen, Schutzkolonien für bedrohte Amphibien zu schaffen. Ein solches Projekt ist das Rettungs- und Erhaltungsprojekt für Amphibien in Panama, das auf den bestehenden Erhaltungsmaßnahmen in Panama aufbaut, um eine landesweite Antwort auf die Bedrohung durch die Chytridiomykose zu finden. ⓘ
Eine weitere Maßnahme wäre, die Ausbeutung von Fröschen für den menschlichen Verzehr zu stoppen. Im Nahen Osten wurde der wachsende Appetit auf Froschschenkel und das damit verbundene Sammeln von Froschschenkeln als Nahrungsmittel bereits mit einer Zunahme der Moskitos in Verbindung gebracht, was direkte Auswirkungen auf die menschliche Gesundheit hat. ⓘ
Morphologische Merkmale
Haut und innere Organe
Die Haut (siehe auch Amphibienhaut) ist dünn, nackt und kaum verhornt, feucht und glatt oder auch trocken-„warzig“, die Unterhaut ist reich an Schleim- und Giftdrüsen- sowie Pigmentzellen. Sie spielt eine wichtige Rolle bei der Atmung, beim Schutz vor Infektionen und Feinden sowie beim Wasserhaushalt. Amphibien trinken nicht, sondern nehmen durch die Haut Wasser auf und speichern dieses in Lymphsäcken unter der Haut und in der Harnblase. Durch die Harnblasenwand kann es später wieder dem Organismus zugeführt werden. ⓘ
Als Larven besitzen Amphibien Kiemen, als erwachsene Tiere einfache Lungen (vergleiche Schluckatmung), die ebenso wie die Hautatmung (einschließlich der Sonderform Mundhöhlenatmung) dem Gasaustausch dienen. ⓘ
Amphibien sind wechselwarm; das bedeutet, dass sie keine konstante Körpertemperatur aufweisen, sondern diese von der Umgebungstemperatur abhängt. Ihr Herz besteht aus zwei separaten Vorkammern und einer einheitlichen Hauptkammer ohne Scheidewand, das heißt Lungen- und Körperblutkreislauf sind nur teilweise getrennt. ⓘ
Der Darmausgang, die Exkretions- und inneren Geschlechtsorgane münden alle in einer einzigen bauchseitigen Körperöffnung, der Kloake. ⓘ
Sinnesorgane
Für viele Arten sind die Augen wichtige Sinnesorgane und entsprechend gut entwickelt. Allerdings werden reglose Objekte nur unzureichend wahrgenommen, wohingegen Bewegungen starke Reize bilden – sowohl bei der Nahrungssuche und Feinderkennung als auch bei der Sexualpartnerfindung. ⓘ
Das Mittelohr der Frosch- und Schwanzlurche besitzt zwei potenziell schallleitende Knochenelemente: den Stapes (Columella) und das Operculum. Das Operculum ist in das Foramen ovale des Innenohrs eingepasst und der Stapes, ein einfaches Knochenstäbchen, berührt mit seinem „hinteren“ Ende (Fußplatte) das Operculum und kann mit diesem verschmolzen sein. Tatsächlich für die Schallleitung zuständig ist der Stapes jedoch nur bei den Froschlurchen, denn nur diese besitzen ein Trommelfell. Es steht, wie auch bei Reptilien und Vögeln, mit dem „vorderen“ Ende des Stapes in Kontakt. Jedoch ist das Trommelfell der Froschlurche dem der Amnioten wahrscheinlich nicht homolog. Bei Schwanzlurchen erfolgt die Schallwahrnehmung vor allem über die Vordergliedmaßen: Das Operculum ist über einen permanent angespannten (tonischen) Muskel (Musculus opercularis) mit dem Schultergürtel verbunden, wodurch Bodenvibrationen (Substratschall) zum Innenohr geleitet werden können. Dieser sogenannte Opercularapparat ist auch bei Froschlurchen vorhanden, dient dort aber möglicherweise nicht oder nur untergeordnet der Schallwahrnehmung. Bei Schleichenlurchen fehlt das Operculum, wahrscheinlich weil sie keinen Schultergürtel haben. Bei ihnen fungieren vermutlich die Körperhöhle und der Schädel als Schallleiter. ⓘ
Der Geruchssinn ist vor allem bei Schwanzlurchen recht hoch entwickelt. ⓘ
Ähnlich wie Fische besitzen auch die Larven sowie die im Wasser lebenden Arten der Amphibien ein Seitenliniensystem. Bei Larven von Schleichenlurchen und Salamandern sind Elektrorezeptoren ähnlich den Lorenzinischen Ampullen der Haie nachgewiesen. ⓘ
Fortpflanzung und Individualentwicklung
Metamorphose der Larven
Wichtiger Bestandteil der Metamorphose wasserlebender Larven ist die Rückbildung der Kiemen sowie die Verlagerung der Atmung zur Lunge und zur Hautoberfläche. Die Hautstruktur verändert sich, um an Land den Wasserverlust zu verringern. Es findet ferner eine Verknöcherung vormals knorpeliger Substanz sowie eine Entwicklung von Extremitäten statt – bei Molchlarven wird erst das vordere, dann das hintere Beinpaar sichtbar, bei Kaulquappen ist es umgekehrt. Der Ruderschwanz der Larven bildet sich in der letzten Phase der Metamorphose bei Froschlurchen allmählich ganz zurück; Schwanzlurche behalten diesen. ⓘ
Es entwickeln sich in der Regel Augenlider (außer bei manchen voll-aquatisch lebenden Formen) und es entstehen außenliegende Trommelfelle – letzteres nur bei den Froschlurchen. Am drastischsten ist der innere und äußere Gestaltwandel zwischen Larve und metamorphosiertem Tier bei den Froschlurchen (vergleiche Kaulquappe). ⓘ
Nahrung
Während sich die Kaulquappen der Froschlurche in erster Linie pflanzlich ernähren, Detritus fressen oder auch an Aas gehen, sind Molchlarven und alle metamorphosierten Amphibien rein carnivor. Im Allgemeinen wird lebende Beute aufgenommen und im Ganzen verschluckt, vor allem Insekten, Gliedertiere, Weichtiere und Spinnen. Viele Arten verfügen zum Beutefang über eine im vorderen Mundbereich verwachsene, hervorschnellbare klebrige Zunge. Größere Amphibien können auch andere kleine Wirbeltiere überwältigen; Kannibalismus (auch innerartlicher) ist zudem nicht selten. Allerdings verhalten sich Amphibien aufgrund ihres poikilothermen Stoffwechsels oft weniger als aktive Jäger, sondern sie verfolgen mehr eine Strategie des Lauerns oder der sich spontan bietenden Gelegenheit. ⓘ
Fressfeinde
Lurche gehören zum Beuteschema vieler Tiere und bilden zuweilen deren wichtigste Nahrungsgrundlage. Die erwachsenen Exemplare sind Nahrung vieler Säugetiere, Vögel und Reptilien, manchmal auch von größeren Wirbellosen. Abgesehen von ihren teilweise sehr wirksamen Hautgiften verfügen Lurche kaum über aktive Verteidigungsstrategien wie etwa scharfe Zähne oder Krallen. Oft vertrauen sie auf Tarnung, Verbergen oder Flucht, manchmal auch auf Imponierverhalten wie das Aufblähen des Körpers oder das Aufreißen des Maules. ⓘ
Laich und Larven im Wasser werden von „räuberischen“ Insektenlarven, von Fischen und Wasservögeln, aber auch von anderen Amphibien gefressen. Aus diesem Grund müssen Lurche für eine sehr große Nachkommenschaft sorgen, denn nur aus einem winzigen Bruchteil der produzierten Eier und Larven werden später geschlechtsreife Amphibien. ⓘ
Verbreitung
Amphibien kommen auf allen Kontinenten mit Ausnahme von Antarktika von den kalt-gemäßigten bis in die tropischen Zonen vor. Ihre häufige Abhängigkeit von Süßwasser (in einigen Fällen wird auch Brackwasser toleriert) begrenzt ihren Lebensraum. Trockengebiete werden nur von wenigen Spezialisten wie beispielsweise den Amerikanischen Schaufelfußkröten bewohnt, deren Kaulquappen die kürzeste bekannte Entwicklungszeit aller Amphibienlarven haben. Auch kalte Hochgebirge sind kein geeigneter Lebensraum für die meisten Arten. ⓘ
Die Schleichenlurche (Blindwühlen) sind auf die Tropen Afrikas, Asiens und Amerikas beschränkt. Die Verbreitung der Salamander und Molche konzentriert sich – mit wenigen Ausnahmen in Südamerika – auf die Nordhalbkugel. Froschlurche kommen in fast allen Erdteilen und auf vielen Inseln vor. ⓘ
Schwerpunkte der Artenvielfalt befinden sich in den subtropischen und tropischen Zonen, der Neotropis, Paläotropis und der australischen Region. Die biogeografische Region der Holarktis ist vergleichsweise artenarm – besonders die Paläarktis Eurasiens.
- Das tropische Lateinamerika ist das wichtigste Ballungszentrum („Hot Spot“) der Amphibien-Diversität. Als artenreichste Nationalstaaten gelten Brasilien (995 Arten) und Kolumbien (767 Arten). Auch auf den nächsten Rängen stehen südamerikanische Länder: Ecuador (532 Arten) und Peru (559 Arten).
- In Asien sind die drei artenreichsten Staaten China (401 Arten), Indonesien (339 Arten) und Indien (382 Arten).
- In Afrika weisen die Insel Madagaskar (303 Arten), die Demokratische Republik Kongo (72 Arten) und Kamerun (206 Arten) die meisten Amphibienarten des Kontinents auf.
- Für Australien werden derzeit 441 Arten aufgelistet. Im viel kleineren, geografisch ebenfalls zum australischen Kontinent gerechneten Inselstaat Papua-Neuguinea kommen 347 Arten vor.
- Europa ist arm an Amphibienarten. Das europäische Land mit der größten Zahl an Amphibienarten ist Italien (48 Arten). ⓘ
Arten in Europa
Ursache der geringen Artenzahl
Der europäische (Sub-)Kontinent einschließlich seiner Inseln ist ausgesprochen arm an Amphibienarten. Von den über 7000 Arten weltweit sind nur knapp 90 einheimisch, 40 Schwanzlurch- und mindestens 48 Froschlurcharten (inklusive drei hybridogenen Hybriden bei den „Wasserfröschen“). Dafür treten diese Arten aber nicht selten in umfangreicheren Verbreitungsgebieten und größeren Beständen auf als solche in Weltgegenden mit extrem hoher Artenvielfalt. ⓘ
Ein wesentlicher Grund für die geringe Diversität insbesondere in Mitteleuropa waren die verschiedenen pleistozänen Kaltzeiten 1,8 Millionen bis etwa 10.000 Jahre vor heute. Die Vergletscherungen Zentraleuropas und der Hochgebirge verdrängten neben anderen Tieren auch die Amphibien in Refugialräume auf der Iberischen Halbinsel, am Mittelmeer sowie am Schwarzen und Kaspischen Meer. (Durch die räumliche Zersplitterung von Arealen wurde allerdings auch die weitere Artbildung gefördert.) In Warmzeiten drangen einige Arten wieder nach Mitteleuropa vor, wobei sie oft orographische „Pforten“ zwischen Gebirgen passieren mussten. Als solche Ausbreitungskorridore wirkten im Südwesten Europas unter anderem die Passage zwischen den Ostpyrenäen und dem Mittelmeer und im Südosten das Donau-Tiefland. ⓘ
Aus diesen biogeographischen Hintergründen resultiert auch die Tatsache, dass die Iberische Halbinsel und Frankreich zusammen über mehr als 60 Prozent des europäischen Arteninventars der Amphibien und Reptilien verfügen. ⓘ
Arten im deutschsprachigen Raum
Deutschland weist Vorkommen von 20 einheimischen Taxa – 19 Arten und eine Hybride – auf. Dabei handelt es sich im Einzelnen um sechs Schwanzlurch- und 14 Froschlurcharten oder -formen (vergleiche Tabellen). Der Status des Alpen-Kammmolches gilt derzeit als unklar – möglicherweise kommen auf deutschem Territorium nur Hybriden mit dem Nördlichen Kammmolch bzw. nur allochthone Bestände vor. In der aktuellen Roten Liste Deutschlands wird die Art daher nicht mehr bewertet, sondern vorläufig nur noch als Neozoon betrachtet. Den gleichen Status hat hier der Nordamerikanische Ochsenfrosch, der sich in neuerer Zeit an manchen Stellen, insbesondere in Südwestdeutschland, mit Populationen etablieren konnte, die auf künstliche Aussetzungen zurückzuführen sind. Zehn Lurcharten gelten zurzeit bundesweit als nicht gefährdet, zwei stehen auf der „Vorwarnliste“. Die übrigen acht Arten werden auf der Roten Liste geführt – das sind 40 Prozent der Arten (zu den Gründen vergleiche den Abschnitt „Gefährdung“). Für mehrere Arten trägt Deutschland darüber hinaus eine starke Verantwortlichkeit, da diese dort entweder einen Großteil ihres Gesamtareales und Weltbestandes haben oder aber besonders empfindliche Vorposten-Populationen existieren. In diesem Zusammenhang sind zumindest Bergmolch, Nördlicher Kammmolch, Gelbbauchunke, Kreuzkröte, Teichfrosch sowie Springfrosch zu erwähnen. ⓘ
Die Amphibienfaunen der Schweiz und Österreichs unterscheiden sich vom Artenspektrum her nur geringfügig von Deutschland. In der Schweiz fehlen die Rotbauchunke, wahrscheinlich der Moorfrosch und die Knoblauchkröte; die Wechselkröte gilt als ausgestorben. Dafür kommen als zusätzliche Arten der Italienische Springfrosch und der Italienische Laubfrosch im Tessin vor. Dort ist außerdem eine weitere Unterart des Teichmolches anzutreffen (Lissotriton vulgaris meridionalis). Der Alpen-Kammmolch und der Seefrosch wurden allerdings vom Menschen eingeführt. ⓘ
In Österreich fehlen gegenüber Deutschland der Fadenmolch und die Geburtshelferkröte; die Kreuzkröte ist hier vom Aussterben bedroht. Als zusätzliche Art finden sich der Donau-Kammmolch im Osten des Landes sowie der Alpen-Kammmolch; außerdem gibt es eine zweite Unterart des Moorfrosches, den Balkan-Moorfrosch. ⓘ
Tabelle Schwanzlurche in Europa
Die Schwanzlurcharten Europas (ohne Kaukasien und Anatolien) nach der hier gebräuchlichen Systematik und Nomenklatur. Spalte „FFH-Anhang“: Schutzstatus gemäß Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie der EU. (Alle europäischen Lurcharten sind zudem nach dem Bundesnaturschutzgesetz „besonders geschützt“ bzw. „streng geschützt“.) Bei Arten mit Vorkommen in Deutschland, Österreich und/oder der Schweiz (Name ist fett hervorgehoben) werden die aktuellen Einstufungen in der jeweiligen nationalen Roten Liste aufgeführt. ⓘ
Abkürzungen:
FFH-Anhang: II = es sind eigens Schutzgebiete für diese Art einzurichten; IV = streng zu schützende Art von gemeinschaftlichem Interesse; V = Art von gemeinschaftlichem Interesse, die Gegenstand von Verwaltungsmaßnahmen sein kann.
Rote Liste: 0 (Schweiz/Österreich: RE) = ausgestorben oder verschollen; 1 (CR) = vom Aussterben bedroht; 2 (EN) = stark gefährdet; 3 (VU) = gefährdet.
R = Art mit geografischer Restriktion; G (DD) = Gefährdung anzunehmen, aber Datenlage unzureichend; NT = potentiell gefährdet/Gefährdung droht (keine gegenwärtige Gefährdungs-Kategorie); V = Vorwarnliste (keine gegenwärtige Gefährdungs-Kategorie).
NE = nicht beurteilt; n (LC) = nicht in der Roten Liste/nicht gefährdet. Leeres Feld bei „Rote Liste“ = diese Art/Unterart kommt hier nicht vor. ⓘ
| Deutscher Artname | Wissenschaftl. Name | Familie | FFH- Anhang |
Rote Liste Deutschland (von 2009) |
Rote Liste Österreich (von 2007) |
Rote Liste Schweiz (von 2005) ⓘ |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Sibirischer Winkelzahnmolch | Salamandrella keyserlingii | Hynobiidae | – | |||
| Grottenolm | Proteus anguinus | Proteidae | II, IV | |||
| Ambrosis Höhlensalamander | Speleomantes (Hydromantes) ambrosii | Plethodontidae | II, IV | |||
| Monte-Albo-Höhlensalamander | Speleomantes (Hydromantes) flavus | Plethodontidae | II, IV | |||
| Genés Höhlensalamander | Speleomantes (Atylodes) genei | Plethodontidae | II, IV | |||
| Duftender Höhlensalamander | Speleomantes (Hydromantes) imperialis | Plethodontidae | II, IV | |||
| Italienischer Höhlensalamander | Speleomantes (Hydromantes) italicus | Plethodontidae | II, IV | |||
| Sàrrabus-Höhlensalamander | Speleomantes (Hydromantes) sarrabusensis | Plethodontidae | (II, IV) | |||
| Ligurischer Höhlensalamander | Speleomantes (Hydromantes) strinatii | Plethodontidae | II, IV | |||
| Sopramonte-Höhlensalamander | Speleomantes (Hydromantes) supramontis | Plethodontidae | II, IV | |||
| Goldstreifen-Salamander | Chioglossa lusitanica | Salamandridae | II, IV | |||
| Pyrenäen-Gebirgsmolch | Calotriton asper | Salamandridae | II, IV | |||
| Montseny-Gebirgsmolch | Calotriton arnoldi | Salamandridae | (II, IV) | |||
| Korsischer Gebirgsmolch | Euproctus montanus | Salamandridae | II, IV | |||
| Sardischer Gebirgsmolch | Euproctus platycephalus | Salamandridae | II, IV | |||
| Bergmolch | Ichthyosaura alpestris | Salamandridae | – | n | NT | LC |
| Spanischer Wassermolch | Lissotriton boscai | Salamandridae | – | |||
| Fadenmolch | Lissotriton helveticus | Salamandridae | – | n | VU | |
| Italienischer Wassermolch | Lissotriton italicus | Salamandridae | II, IV | |||
| Karpatenmolch | Lissotriton montandoni | Salamandridae | II, IV | |||
| Teichmolch | Lissotriton vulgaris | Salamandridae | – | n | NT | EN |
| Unterart: Siebenbürgener Teichmolch | Lissotriton vulgaris ampelensis | Salamandridae | II, IV | |||
| Karpathos-Salamander | Lyciasalamandra helverseni | Salamandridae | (II, IV) | |||
| europ. Unterart von: Lykischer Salamander | Lyciasalamandra luschani basoglui | Salamandridae | II, IV | |||
| Nördlicher Bandmolch | Ommatotriton ophryticus | Salamandridae | – | |||
| Spanischer Rippenmolch | Pleurodeles waltl | Salamandridae | – | |||
| Alpensalamander | Salamandra atra | Salamandridae | IV | n | NT | LC |
| Aurora-Alpensalamander | Salamandra (atra) aurorae | Salamandridae | II, IV | |||
| Korsischer Feuersalamander | Salamandra corsica | Salamandridae | – | |||
| Lanzas Alpensalamander | Salamandra lanzai | Salamandridae | IV | |||
| Südspanischer Feuersalamander | Salamandra longirostris | Salamandridae | ||||
| Feuersalamander | Salamandra salamandra | Salamandridae | – | n | NT | VU |
| Nördlicher Brillensalamander | Salamandrina perspicillata | Salamandridae | (II, IV) | |||
| Südlicher Brillensalamander | Salamandrina terdigitata | Salamandridae | II, IV | |||
| Alpen-Kammmolch | Triturus carnifex | Salamandridae | II, IV | VU | EN | |
| Nördlicher Kammmolch | Triturus cristatus | Salamandridae | II, IV | V | EN | EN |
| Donau-Kammmolch | Triturus dobrogicus | Salamandridae | II | EN | ||
| Bureschs Kammmolch | Triturus ivanbureschi | Salamandridae | ||||
| Asiatischer Kammmolch | Triturus karelinii | Salamandridae | II, IV | |||
| Makedonischer Kammmolch | Triturus macedonicus | Salamandridae | (II, IV) | |||
| Marmormolch | Triturus marmoratus | Salamandridae | IV | |||
| Zwerg-Marmormolch | Triturus pygmaeus | Salamandridae | (IV) |
Tabelle Froschlurche in Europa
Die Froschlurcharten Europas (ohne Kaukasien und Anatolien; ohne regional etablierte Neozoen wie Nordamerikanischer Ochsenfrosch und Glatter Krallenfrosch) nach der hier gebräuchlichen Systematik und Nomenklatur. Spalte „FFH-Anhang“: Schutzstatus gemäß Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie der EU. (Alle europäischen Lurcharten sind zudem nach dem Bundesnaturschutzgesetz „besonders geschützt“ bzw. „streng geschützt“.) Bei Arten mit Vorkommen in Deutschland, Österreich und/oder der Schweiz (Name ist fett hervorgehoben) werden die aktuellen Einstufungen in der jeweiligen nationalen Roten Liste aufgeführt. ⓘ
Abkürzungen:
FFH-Anhang: II = es sind eigens Schutzgebiete für diese Art einzurichten; IV = streng zu schützende Art von gemeinschaftlichem Interesse; V = Art von gemeinschaftlichem Interesse, die Gegenstand von Verwaltungsmaßnahmen sein kann.
Rote Liste: 0 (Schweiz/Österreich: RE) = ausgestorben oder verschollen; 1 (CR) = vom Aussterben bedroht; 2 (EN) = stark gefährdet; 3 (VU) = gefährdet.
R = Art mit geografischer Restriktion; G (DD) = Gefährdung anzunehmen, aber Datenlage unzureichend; NT = potentiell gefährdet/Gefährdung droht (keine gegenwärtige Gefährdungs-Kategorie); V = Vorwarnliste (keine gegenwärtige Gefährdungs-Kategorie).
NE = nicht beurteilt; n (LC) = nicht in der Roten Liste/nicht gefährdet. Leeres Feld bei „Rote Liste“ = diese Art/Unterart kommt hier nicht vor. ⓘ
| Deutscher Artname | Wissenschaftl. Name | Familie | FFH- Anhang |
Rote Liste Deutschland (von 2009) |
Rote Liste Österreich (von 2007) |
Rote Liste Schweiz (von 2005) ⓘ |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Rotbauchunke | Bombina bombina | Bombinatoridae | II, IV | 2 | VU | |
| Italienische Gelbbauchunke | Bombina pachypus | Bombinatoridae | (II, IV) | |||
| Gelbbauchunke | Bombina variegata | Bombinatoridae | II, IV | 2 | VU | EN |
| Iberischer Scheibenzüngler | Discoglossus galganoi | Discoglossidae | II, IV | |||
| Korsischer Scheibenzüngler | Discoglossus montalentii | Discoglossidae | II, IV | |||
| Gemalter Scheibenzüngler | Discoglossus pictus | Discoglossidae | IV | |||
| Sardischer Scheibenzüngler | Discoglossus sardus | Discoglossidae | II, IV | |||
| Iberische Geburtshelferkröte | Alytes cisternasii | Alytidae | IV | |||
| Südostiberische Geburtshelferkröte | Alytes dickhilleni | Alytidae | (IV) | |||
| Mallorca-Geburtshelferkröte | Alytes muletensis | Alytidae | II, IV | |||
| Nördliche Geburtshelferkröte | Alytes obstetricans | Alytidae | IV | 3 | EN | |
| Kaukasischer Schlammtaucher | Pelodytes caucasicus | Pelodytidae | – | |||
| Südiberischer Schlammtaucher | Pelodytes ibericus | Pelodytidae | – | |||
| Westlicher Schlammtaucher | Pelodytes punctatus | Pelodytidae | – | |||
| Messerfuß | Pelobates cultripes | Pelobatidae | IV | |||
| Knoblauchkröte | Pelobates fuscus | Pelobatidae | IV | 3 | EN | DD |
| Syrische Schaufelkröte | Pelobates syriacus | Pelobatidae | IV | |||
| Erdkröte | Bufo bufo-Komplex | Bufonidae | – | n | NT | VU |
| Kreuzkröte | Bufo calamita | Bufonidae | IV | V | CR | EN |
| Wechselkröte | Bufo viridis-Komplex | Bufonidae | IV | 3 | VU | RE |
| Europäischer Laubfrosch | Hyla arborea | Hylidae | IV | 3 | VU | EN |
| Italienischer Laubfrosch | Hyla intermedia | Hylidae | (IV) | EN | ||
| Mittelmeer-Laubfrosch | Hyla meridionalis | Hylidae | IV | |||
| Iberischer Laubfrosch | Hyla molleri | Hylidae | (IV) | |||
| Östlicher Laubfrosch | Hyla orientalis | Hylidae | (IV) | |||
| Nördlicher Italienischer Laubfrosch | Hyla perrini | Hylidae | ||||
| Tyrrhenischer Laubfrosch | Hyla sarda | Hylidae | IV | |||
| Bedriagas Wasserfrosch | Pelophylax cf. bedriagae | Ranidae | ||||
| Italienischer Wasserfrosch | Pelophylax bergeri | Ranidae | – | |||
| Karpathos-Wasserfrosch | Pelophylax cerigensis | Ranidae | – | |||
| Kreta-Wasserfrosch | Pelophylax cretensis | Ranidae | – | |||
| Epirus-Wasserfrosch | Pelophylax epeiroticus | Ranidae | – | |||
| Teichfrosch | Pelophylax „esculentus“ | Ranidae | V | n | NT | NT |
| Grafs Hybridfrosch | Pelophylax „grafi“ | Ranidae | – | |||
| Italienischer Hybridfrosch | Pelophylax „hispanicus“ | Ranidae | – | |||
| Balkan-Wasserfrosch | Pelophylax kurtmuelleri | Ranidae | ||||
| Kleiner Wasserfrosch | Pelophylax lessonae | Ranidae | IV | G | VU | NT |
| Iberischer Wasserfrosch | Pelophylax perezi | Ranidae | V | |||
| Seefrosch | Pelophylax ridibundus | Ranidae | V | n | VU | NE |
| Skutari-Wasserfrosch | Pelophylax shqipericus | Ranidae | – | |||
| Moorfrosch | Rana arvalis | Ranidae | IV | 3 | VU | DD |
| Springfrosch | Rana dalmatina | Ranidae | IV | n | NT | EN |
| Griechischer Frosch | Rana graeca | Ranidae | IV | |||
| Spanischer Frosch | Rana iberica | Ranidae | IV | |||
| Italienischer Frosch | Rana italica | Ranidae | IV | |||
| Italienischer Springfrosch | Rana latastei | Ranidae | II, IV | VU | ||
| Kleinasiatischer Braunfrosch | Rana macrocnemis | Ranidae | ||||
| Pyrenäenfrosch | Rana pyrenaica | Ranidae | ||||
| Grasfrosch | Rana temporaria | Ranidae | V | n | NT | LC |
Gefährdung
Statistik
Amphibien sind unter anderem wegen ihrer durchlässigen Haut und wegen ihrer Eigenschaft als Bewohner von Biotopkomplexen (Gewässer und Landlebensräume, zwischen denen sie im Jahresverlauf pendeln) anfälliger als viele andere Tiergruppen gegenüber schädigenden Umwelteinflüssen und -veränderungen. Von allen auf der Rote Liste gefährdeter Arten der IUCN geführten Tierarten weltweit stellen die Amphibien allein über 23 Prozent – gemessen an der Gesamtartenzahl weit überproportional viel. Diese 360 Millionen Jahre alte Tierklasse wird daher als ein zuverlässiger Bioindikator für den Zustand der Ökosysteme der Erde angesehen. ⓘ
Von den zurzeit bekannten Amphibienarten stuft die Rote Liste (2021) fast ein Drittel als in ihrem Gesamtbestand bedroht ein: 663 Arten vom Aussterben bedroht (critically endangered), 1.060 Arten stark gefährdet (endangered) und 719 Arten gefährdet (vulnerable), zusammen 2.442 Arten. Zusätzlich werden mindestens 35 der „modernen“ Arten offiziell als bereits ausgestorben geführt – darunter auch die oben abgebildete Goldkröte. Weitere 130 Lurcharten wurden seit Jahren nicht mehr gefunden und könnten ebenfalls ausgestorben sein. Etwa ein Viertel der Amphibien (1184 Arten) können aufgrund mangelnder Daten derzeit nicht bewertet werden (data deficient). Unter diesen dürften sich viele weitere bedrohte Arten befinden. ⓘ
Die meisten bedrohten Arten sind in Lateinamerika und auf den Karibik-Inseln zu verzeichnen, also in den natürlicherweise amphibienreichsten Regionen. ⓘ
In Mitteleuropa hatten Amphibien lange Zeit von der kulturlandschaftlichen Umgestaltung durch den Menschen profitiert, da mit der kleinbäuerlichen Bewirtschaftung viele neue, offenere Landlebensräume und Gewässer entstanden. Mit der industriellen Revolution, verstärkt aber seit der Mitte des 20. Jahrhunderts hat allerdings eine rückläufige Entwicklung der Bestände eingesetzt. Erst in jüngster Zeit konnten Naturschutzmaßnahmen manche Negativtrends zumindest regional abmildern. ⓘ
Ursachen
Als Ursachen für die hohe Gefährdung werden die Zerstörung oder Fragmentierung der Lebensräume und Chemikalien in der Umwelt (unter anderem Pestizide, Schwermetalle, Stickstoffdünger) genannt (siehe beispielsweise Chytridpilz). Die Höhe der Pestizid-Belastung einzelner Amphibienarten in der Kulturlandschaft Mitteleuropas hängt maßgeblich vom Zeitpunkt ihrer Laichwanderung ab. So sind spät (April/Mai) wandernde Arten einem höheren Risiko ausgesetzt, mit Pestiziden in Kontakt zu kommen, als früh (Februar/März) wandernde Arten, weil der Pestizid-Einsatz vorwiegend im späteren Frühjahr erfolgt. ⓘ
Als weitere Ursachen kommen Wildfänge seltener Arten sowie Parasiten und Virus- oder Pilzkrankheiten in Betracht. Diskutiert werden auch Effekte des globalen Klimawandels auf die Lebensräume sowie die Auswirkungen von UV-Strahlung, die aufgrund des Ozonlochs in vielen Regionen zunimmt. Es ist indes davon auszugehen, dass nicht eine Ursache allein Auslöser der starken Bedrohung der Amphibienbestände ist, sondern mehrere Faktoren sich gegenseitig bedingen bzw. verstärken. ⓘ
In Mitteleuropa gehören der hohe Kraftfahrzeugverkehr auf dem dichten, die Landschaft zerschneidenden Straßennetz (vergleiche Erdkröte) und die Zerstörung oder Vergiftung der Habitate – Kleingewässer und umgebende Landlebensräume wie Wälder, Wiesen, Auen und Moore – durch Landwirtschaft, Industrie sowie Siedlungs-, Straßen- und Wasserbau zu den größten Gefährdungsfaktoren. Ein zusätzliches, wenig bemerktes Problem ist, dass viele Amphibien in Dörfern und an Stadträndern in Kellerfenster-Lichtschächte, Außen-Kellertreppen, ungesicherte Brunnenschächte oder auch in Straßengullys geraten. In diesen unbeabsichtigten Fallen müssen die Tiere dann meist verhungern oder vertrocknen. ⓘ
Sonstiges
- Amphibien dienen dem Menschen als Modellorganismen (Anschauungsobjekte und Versuchstiere) für die entwicklungsbiologische Lehre und Forschung. Besonders hervorzuheben sind dabei die Wasser- sowie Krallenfrösche, die bis in die 1960er außerdem für Schwangerschaftstests eingesetzt wurden.
- In einigen Ländern werden größere Froscharten in regelrechten Farmen für den menschlichen Verzehr gezüchtet. Aber vor allem wildlebende Amphibien werden teilweise in großem Stil als Lebensmittel genutzt. Der massenhafte Fang hat in manchen Regionen bestandsbedrohende Ausmaße angenommen.
- Siehe auch Frosch (Lebensmittel)
- Eine übersteigerte Angst vor Amphibien bzw. Froschlurchen wird als Batrachophobie bezeichnet.
- Bei WDR 2 gibt es die Radio-Comedyfigur Lurch-Peter Hansen. ⓘ