Flugsaurier
| Flugsaurier | |
|---|---|
| |
| Ein Beispiel für verschiedene Pterosaurier. | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
| |
| Königreich: | Animalia |
| Stamm: | Chordata |
| Klade: | Ornithodira |
| Klade: | †Pterosauromorpha |
| Ordnung: | †Pterosauria Kaup, 1834 |
| Untergruppen: | |
| |
| |
| Verteilung der Fossilienfunde von Pterosauriern. Die farbigen Arten- oder Gattungsnamen entsprechen der jeweiligen taxonomischen Gruppe. | |
Pterosaurier (/ˈtɛrəsɔːr, ˈtɛroʊ-/; von griechisch pteron und sauros, was "Flugechse" bedeutet) waren fliegende Reptilien der ausgestorbenen Gattung oder Ordnung Pterosauria. Sie existierten während des größten Teils des Mesozoikums: von der späten Trias bis zum Ende der Kreidezeit (vor 228 bis 66 Millionen Jahren). Pterosaurier sind die frühesten Wirbeltiere, von denen man weiß, dass sie einen motorisierten Flug entwickelt haben. Ihre Flügel bestanden aus einer Membran aus Haut, Muskeln und anderen Geweben, die sich von den Knöcheln bis zu einem dramatisch verlängerten vierten Finger erstreckte. ⓘ
Es gab zwei Hauptarten von Pterosauriern. Die basalen Pterosaurier (auch "nicht-pterodaktyloide Pterosaurier" oder "Rhamphorhynchoide" genannt) waren kleinere Tiere mit vollständig gezahnten Kiefern und typischerweise langen Schwänzen. Ihre breiten Flügelmembranen schlossen wahrscheinlich die Hinterbeine ein und verbanden sie miteinander. Auf dem Boden hätten sie eine unbeholfene Streifhaltung eingenommen, aber ihre Gelenkanatomie und ihre starken Krallen hätten sie zu effektiven Kletterern gemacht, und sie könnten auf Bäumen gelebt haben. Die frühen Pterosaurier waren Insektenfresser oder Raubtiere von kleinen Wirbeltieren. Spätere Pterosaurier (Pterodactyloide) entwickelten viele Größen, Formen und Lebensweisen. Pterodactyloide hatten schmalere Flügel mit freien Hinterbeinen, stark reduzierte Schwänze und lange Hälse mit großen Köpfen. Auf dem Boden konnten die Pterodaktyloiden gut auf allen vier Gliedmaßen in aufrechter Haltung gehen, wobei sie auf den Hinterfüßen plantigrade standen und den Flügelfinger nach oben klappten, um auf der dreifingrigen "Hand" zu gehen. Sie konnten vom Boden abheben, und fossile Fährten zeigen, dass zumindest einige Arten in der Lage waren, zu laufen, zu waten oder zu schwimmen. Ihre Kiefer hatten hornige Schnäbel, und einigen Gruppen fehlten die Zähne. Einige Gruppen entwickelten ausgefeilte Kopfbedeckungen mit sexuellem Dimorphismus. ⓘ
Pterosaurier besaßen einen Mantel aus haarähnlichen Fäden, die als Pyknofasern bekannt sind und ihren Körper und Teile ihrer Flügel bedeckten. Pyknofasern wuchsen in verschiedenen Formen, von einfachen Fäden bis hin zu verzweigten Flaumfedern. Diese sind möglicherweise mit den Daunenfedern von Vögeln und einigen nicht-avianischen Dinosauriern verwandt, was darauf hindeutet, dass sich beim gemeinsamen Vorfahren von Pterosauriern und Dinosauriern frühe Federn entwickelten, möglicherweise als Isolierung. Im Leben hatten Pterosaurier ein glattes oder flauschiges Fell, das nicht an Vogelfedern erinnerte. Sie waren warmblütige (endotherme), aktive Tiere. Das Atmungssystem verfügte über eine effiziente unidirektionale "Durchflussatmung" mit Luftsäcken, die ihre Knochen extrem aushöhlten. Die Pterosaurier umfassten ein breites Spektrum an Erwachsenengrößen, von den sehr kleinen Anurognathiden bis hin zu den größten bekannten fliegenden Kreaturen, darunter Quetzalcoatlus und Hatzegopteryx, die eine Flügelspannweite von mindestens neun Metern erreichten. Die Kombination aus Endothermie, guter Sauerstoffversorgung und starken Muskeln machte die Pterosaurier zu kraftvollen und fähigen Fliegern. ⓘ
Pterosaurier werden in den Medien oder in der Öffentlichkeit oft als "Flugsaurier" bezeichnet, aber Dinosaurier sind definiert als die Nachkommen des letzten gemeinsamen Vorfahren der Saurischia und Ornithischia, was die Pterosaurier ausschließt. Pterosaurier sind jedoch enger mit Vögeln und anderen Dinosauriern verwandt als mit Krokodilen oder anderen lebenden Reptilien, obwohl sie keine Vorfahren der Vögel sind. Pterosaurier werden umgangssprachlich auch als Pterodactylus bezeichnet, insbesondere in der Belletristik und im Journalismus. Technisch gesehen bezieht sich der Begriff Pterodaktylus jedoch nur auf die Mitglieder der Gattung Pterodactylus und im weiteren Sinne auf die Mitglieder der Unterordnung Pterodactyloidea der Pterosaurier. ⓘ
Pterosaurier hatten eine Vielzahl von Lebensweisen. Traditionell wurden sie als Fischfresser angesehen, doch heute geht man davon aus, dass sie auch Jäger von Landtieren, Insektenfresser, Früchtefresser und sogar Raubtiere anderer Flugsaurier waren. Sie pflanzten sich durch Eier fort, von denen einige Fossilien entdeckt worden sind. ⓘ
| Flugsaurier ⓘ | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
Flugsaurier (Pterosauria) | ||||||||||||
| Zeitliches Auftreten | ||||||||||||
| Karnium (Obertrias) bis Maastrichtium (Oberkreide) | ||||||||||||
| 235 bis 66 Mio. Jahre | ||||||||||||
| Fundorte | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Pterosauria | ||||||||||||
| Kaup, 1834 |
Die Flugsaurier (Pterosauria) sind ausgestorbene Reptilien, die etwa gleichzeitig mit den Nichtvogeldinosauriern lebten und wie die Dinosaurier zur Gruppe der Ornithodira innerhalb der Archosauria gehören. Sie waren durch ihre großen, tragflächenartigen Flughäute als erste Wirbeltiere in der Lage, aktiv zu fliegen. Die Vögel und Fledertiere entwickelten ihr Flugvermögen später und jeweils eigenständig. ⓘ
Die frühesten Funde von Flugsauriern reichen zurück bis in die untere Obertrias (Karnium) vor etwa 228 Millionen Jahren. Sie waren auf der Erde präsent bis zum großen Massenaussterben an der Wende von der Kreidezeit zum Paläogen (Kreide-Paläogen-Grenze) vor etwa 66 Millionen Jahren. ⓘ
Bei den Flugsauriern werden zwei Typen unterschieden: Die „Langschwanzflugsaurier (Rhamphorhynchoidea)“, die sich durch einen langen Schwanz und relativ kurze Mittelhandknochen auszeichnen, waren die frühesten Formen und verschwanden im oberen Jura. Die Kurzschwanzflugsaurier (Pterodactyloidea), die keinen oder einen nur sehr kurzen Schwanz und lange Mittelhandknochen besaßen, erschienen im Mittleren Jura und starben zum Ende der Kreidezeit aus. Diese klassische Einteilung wird mittlerweile in der Taxonomie nicht mehr verwendet, da die Kurzschwanzflugsaurier von den Langschwanzflugsauriern abstammen. Die Langschwanzflugsaurier sind daher im Sinne der phylogenetischen Systematik eine paraphyletische Gruppe. ⓘ
Beschreibung
Die Anatomie der Pterosaurier wurde durch die Anpassung an den Flug stark von der ihrer reptilienartigen Vorfahren verändert. Die Knochen der Pterosaurier waren hohl und luftgefüllt, wie die der Vögel. Dies ermöglichte eine größere Muskelansatzfläche für ein bestimmtes Skelettgewicht. Die Knochenwände waren oft hauchdünn. Sie besaßen ein großes und gekieltes Brustbein für die Flugmuskeln und ein vergrößertes Gehirn, das in der Lage war, komplexes Flugverhalten zu koordinieren. Die Skelette der Pterosaurier weisen oft eine erhebliche Verwachsung auf. Im Schädel sind die Nähte zwischen den Elementen verschwunden. Bei einigen späteren Pterosauriern verschmolz die Wirbelsäule über den Schultern zu einer Struktur, die als Notarium bekannt ist und dazu diente, den Rumpf während des Fluges zu versteifen und eine stabile Stütze für das Schulterblatt zu bieten. Ebenso konnten die Kreuzbeinwirbel ein einziges Synsacrum bilden, während die Beckenknochen ebenfalls verschmolzen. ⓘ
Zu den basalen Pterosauriern gehören die Kladen Dimorphodontidae (Dimorphodon), Campylognathididae (Eudimorphodon, Campyognathoides) und Rhamphorhynchidae (Rhamphorhynchus, Scaphognathus). ⓘ
Zu den Pterodactyloiden gehören die Kladen Ornithocheiroidea (Istiodactylus, Ornithocheirus, Pteranodon), Ctenochasmatoidea (Ctenochasma, Pterodactylus), Dsungaripteroidea (Germanodactylus, Dsungaripterus) und Azhdarchoidea (Tapejara, Tupuxuara, Quetzalcoatlus). ⓘ
Die beiden Gruppen haben sich zeitlich überschnitten, aber die frühesten Pterosaurier im Fossilbericht sind basale Pterosaurier, und die jüngsten Pterosaurier sind Pterodactyloide. ⓘ
Die Stellung der Gattung Anurognathidae (Anurognathus, Jeholopterus, Vesperopterylus) ist umstritten. Die Anurognathiden (froschköpfige Pterosaurier) waren hoch spezialisiert. Sie waren kleine Flieger mit verkürzten Kiefern und einem weiten Spalt, einige hatten große Augen, was auf eine nächtliche oder dämmerungsähnliche Lebensweise hindeutet, sowie Mundborsten und Füße, die zum Festhalten geeignet sind. Parallele Anpassungen finden sich bei Vögeln und Fledermäusen, die Insekten im Flug erbeuten. ⓘ
Größe
Die Pterosaurier hatten ein breites Größenspektrum, waren aber im Allgemeinen groß. Die kleinsten Arten hatten eine Flügelspannweite von nicht weniger als 25 Zentimetern (10 Zoll). Die größten Formen sind die größten bekannten Tiere, die jemals geflogen sind, mit einer Flügelspannweite von bis zu 10-11 Metern (33-36 Fuß). ⓘ
Stehend konnten solche Riesen die Höhe einer modernen Giraffe erreichen. Früher ging man davon aus, dass Flugsaurier im Verhältnis zu ihrer Größe extrem leicht waren. Später erkannte man, dass dies eine unrealistisch niedrige Dichte ihrer Weichteile bedeuten würde. Einige moderne Schätzungen gehen daher von einem Gewicht von bis zu 250 Kilogramm für die größten Arten aus. ⓘ
Schädel, Zähne und Kämme
Im Vergleich zu den anderen fliegenden Wirbeltiergruppen, den Vögeln und Fledermäusen, waren die Schädel der Pterosaurier in der Regel recht groß. Die meisten Pterosaurierschädel hatten verlängerte Kiefer. Bei erwachsenen Tieren sind die Schädelknochen meist miteinander verschmolzen. Frühe Pterosaurier hatten oft heterodontische Zähne, die in ihrem Aufbau variierten, und einige hatten noch Zähne im Gaumen. Bei späteren Gruppen wurden die Zähne meist kegelförmig. Die Vorderzähne waren oft länger und bildeten einen "Beutegreifer" in den quer ausgedehnten Kieferspitzen, aber Größe und Stellung waren von Art zu Art sehr unterschiedlich. Bei den abgeleiteten Pterodactyloidea wurden die Schädel noch länglicher und übertrafen manchmal die Länge des Halses und des Rumpfes zusammen. Dies wurde durch eine Streckung und Verschmelzung des vorderen Schnauzenknochens, des Prämaxillus, mit dem Oberkieferknochen, dem Maxillus, verursacht. Anders als bei den meisten Archosauriern verschmolzen bei den Pterodactyloiden die Nasen- und Antorbitalöffnungen zu einer einzigen großen Öffnung, der so genannten nasoantorbitalen Fenestra. Dieses Merkmal hat sich wahrscheinlich entwickelt, um den Schädel für den Flug zu erleichtern. Im Gegensatz dazu zogen sich die Knochen hinter der Augenhöhle zusammen und drehten sich, wodurch der hintere Schädel stark geneigt und das Kiefergelenk nach vorne gebracht wurde. Das Hirngehäuse war für Reptilien relativ groß. ⓘ
In einigen Fällen ist versteinertes keratinhaltiges Schnabelgewebe erhalten geblieben. Bei gezahnten Formen ist der Schnabel jedoch klein und auf die Kieferspitzen beschränkt, ohne die Zähne zu berühren. Einige fortgeschrittene Schnabelformen waren zahnlos, wie die Pteranodontidae und Azhdarchidae, und hatten größere, umfangreichere und vogelähnlichere Schnäbel. Einige Gruppen hatten spezialisierte Zahnformen. Die Istiodactylidae hatten gekrümmte Zähne zum Fressen von Fleisch. Die Ctenochasmatidae verwendeten Kämme mit zahlreichen nadelartigen Zähnen für die Filtrierung; Pterodaustro konnte über tausend borstenartige Zähne haben. Die Dsungaripteridae bedeckten ihre Zähne mit Kieferknochengewebe, um sie zu zermalmen. Wenn Zähne vorhanden waren, befanden sie sich in separaten Zahnfächern. Die Ersatzzähne wurden hinter und nicht unter den älteren Zähnen gebildet. ⓘ
Das öffentliche Bild der Pterosaurier wird durch ihre kunstvollen Kopfkämme geprägt. Dies wurde durch den charakteristischen, nach hinten gerichteten Kamm des bekannten Pteranodon beeinflusst. Die Hauptpositionen solcher Kämme sind die Vorderseite der Schnauze als Auswuchs der Prämaxillae oder die Rückseite des Schädels als Verlängerung der Scheitelknochen, in diesem Fall spricht man von einem "supraoccipitalen Kamm". Vordere und hintere Kämme können gleichzeitig vorhanden sein und zu einer einzigen größeren Struktur verschmolzen sein, wobei die Tapejaridae die größte Ausdehnung aufweisen. Nyctosaurus trug einen bizarren geweihartigen Kamm. Die Kämme waren in Querrichtung nur wenige Millimeter dünn. Die knöcherne Basis des Kammes wurde typischerweise durch Keratin- oder anderes Weichgewebe verlängert. ⓘ
Seit den 1990er Jahren haben neue Entdeckungen und eine gründlichere Untersuchung alter Exemplare gezeigt, dass Kämme bei Flugsauriern viel weiter verbreitet sind als bisher angenommen. Die Annahme, dass sie aus Keratin bestehen, das sich nicht so leicht versteinern lässt, hatte frühere Forschungen in die Irre geführt. Bei Pterorhynchus und Pterodactylus wurde das wahre Ausmaß dieser Kämme erst mit Hilfe der Ultraviolettfotografie aufgedeckt. Während fossile Kämme bisher auf die höher entwickelten Pterodactyloidea beschränkt waren, zeigen Pterorhynchus und Austriadactylus, dass auch einige frühe Pterosaurier sie besaßen. ⓘ
Wie die Oberkiefer waren auch die paarigen Unterkiefer der Flugsaurier sehr langgestreckt. Bei fortgeschrittenen Formen waren sie tendenziell kürzer als der obere Schädel, da das Kiefergelenk weiter vorne lag. Die vorderen Unterkieferknochen, die Dentarien oder Ossa dentalia, waren an der Spitze fest zu einer zentralen Symphysis verschmolzen. Dadurch wirkten die Unterkiefer wie ein einziges zusammenhängendes Ganzes, der Unterkiefer. Die Symphyse war in Querrichtung oft sehr dünn und lang und machte einen beträchtlichen Teil der Kieferlänge aus, bis zu 60 %. Wenn die Schnauze einen Kamm aufwies, konnte die Symphyse einen entsprechenden Kamm am Unterkiefer aufweisen, der nach unten hin abstand. Die gezahnten Arten trugen auch Zähne in ihren Dentarien. Der Unterkiefer öffnete und schloss sich mit einer einfachen vertikalen Auf- und Abwärtsbewegung, dem so genannten "orthal". ⓘ
Der Schädel der Flugsaurier ähnelte wie andere Teile des Skeletts dem der Vögel, vor allem durch die verschiedenen Einsparungen und Reduzierungen, die den Schädel leichter machten. Der wesentliche Unterschied betrifft jedoch die Bezahnung, die besonders bei den frühen Flugsauriern sehr gut ausgebildet war. Die massivsten Strukturen und damit diejenigen, die am häufigsten unter Fossilienfunden auftreten, waren die Kieferspitzen sowie der Kieferansatz am Quadratum. ⓘ
Ein wesentliches Merkmal der Flugsaurier ist ein Ring aus Knochenplatten, der um das Auge lag und dessen biologischer Sinn bislang nicht eindeutig geklärt werden konnte. Wahrscheinlich diente er als Druckausgleichselement. Des Weiteren besaßen die Tiere wie alle anderen Archosaurier ein drittes Schädelfenster vor den Augen (Präfrontales Fenster), während sie das Schläfenfenster reduziert hatten. Viele der Kurzschwanzflugsaurier wiesen hohe und lange Schädelkämme auf, die je nach Interpretation der Schallverstärkung und/oder der Flugstabilisierung gedient haben. ⓘ
Wirbelsäule
Die Wirbelsäule der Pterosaurier umfasste zwischen vierunddreißig und siebzig Wirbel. Die Wirbel vor dem Schwanz waren "procoel": die Kotyle (Vorderseite des Wirbelkörpers) war konkav, und in sie passte eine konvexe Verlängerung auf der Rückseite des vorhergehenden Wirbels, die Kondyle. Die fortgeschrittenen Pterosaurier sind einzigartig, da sie spezielle Fortsätze besitzen, die neben dem Kondylus und dem Kotylus hervorstehen, die Exapophysen, und der Kotylus kann auch einen kleinen Zacken auf seiner Mittellinie besitzen, der Hypapophyse genannt wird. ⓘ
Der Hals der Pterosaurier war relativ lang und gerade. Bei den Pterodactyloiden ist der Hals in der Regel länger als der Rumpf. Diese Länge ist nicht auf eine Erhöhung der Anzahl der Wirbel zurückzuführen, die immer sieben beträgt. Einige Forscher beziehen zwei Übergangswirbel mit ein, wodurch sich die Zahl auf neun erhöht. Vielmehr wurden die Wirbel selbst länglicher, bis zu achtmal länger als breit. Dennoch waren die Halswirbel breiter als hoch, was auf eine bessere vertikale als horizontale Beweglichkeit des Halses schließen lässt. Pterodactyloide haben alle Halsrippen verloren. Die Hälse der Pterosaurier waren wahrscheinlich ziemlich dick und gut bemuskelt, besonders in der Vertikalen. ⓘ
Der Torso war relativ kurz und eiförmig. Die Wirbel im Rücken der Pterosaurier könnten ursprünglich achtzehn gewesen sein. Bei fortgeschrittenen Arten wurde eine wachsende Zahl von ihnen in das Kreuzbein integriert. Bei solchen Arten sind auch die vorderen Rückenwirbel oft zu einem starren Ganzen verschmolzen, das nach einer vergleichbaren Struktur bei Vögeln als Notarium bezeichnet wird. Dies war eine Anpassung, um den durch den Flügelschlag verursachten Kräften standzuhalten. Das Notarium umfasste drei bis sieben Wirbel, je nach Art, aber auch je nach Alter des Individuums. Diese Wirbel konnten durch Sehnen oder eine Verschmelzung ihrer Neuralstacheln zu einer "supraneuralen Platte" verbunden sein. Auch ihre Rippen wären fest mit dem Notarium verwachsen. Im Allgemeinen sind die Rippen doppelköpfig. Das Kreuzbein bestand aus drei bis zehn Kreuzbeinwirbeln. Auch sie könnten über eine supraneurale Platte verbunden sein, die jedoch nicht mit dem Notarium in Berührung käme. ⓘ
Die Schwänze der Pterosaurier waren immer recht schlank. Das bedeutet, dass der Musculus caudofemoralis retractor, der bei den meisten basalen Archosauriern die Hauptantriebskraft für die Hinterbeine liefert, relativ unwichtig war. Die Schwanzwirbel waren amphikoidal, wobei die Wirbelkörper an beiden Enden konkav waren. Frühe Arten hatten lange Schwänze, die bis zu fünfzig Schwanzwirbel enthielten, wobei die mittleren Wirbel durch verlängerte Gelenkfortsätze, die Zygapophysen, und Chevrons versteift waren. Diese Schwänze dienten als Ruder und endeten manchmal am hinteren Ende in einer vertikalen rautenförmigen oder ovalen Schaufel. Bei den Pterodaktyloiden waren die Schwänze stark reduziert und nie versteift, manche Arten hatten nur zehn Wirbel. ⓘ
Die Wirbelsäule der Flugsaurier unterscheidet sich von den früheren Reptilien deutlich und ist der fliegenden Lebensweise und den damit verbundenen Ansprüchen an das Achsenskelett angepasst. In einigen Bereichen ähnelte sie sehr stark der Wirbelsäule der Vögel (Konvergenz) mit einer ausgeprägten Schulterregion und einer massiven Region im Bereich des Beckens. Der Rücken war nur sehr kurz und erlaubte entsprechend nur wenige Bewegungen, den längsten Bereich stellte die Halswirbelsäule dar, entsprechend sind die meisten Einzelfunde von Wirbeln Halswirbel. ⓘ
Die Halswirbelsäule ist im Vergleich mit anderen Wirbeltieren sehr lang. Der Hals besteht dabei aus acht Wirbeln bei den frühen Flugsauriern, während einige der größeren Spätformen die Anzahl auf sechs reduziert haben. Die beiden ersten Wirbel dieses Abschnitts, der Atlas und der Axis, waren meistens zu einem einzigen Wirbelknochen verschmolzen. Die Knochenwand der Wirbel war dünn, und der Innenraum bestand aus einem schwammigen Knochengebälk mit großen Lufträumen. Halsrippen existierten im Normalfall nicht. ⓘ
Die Brustwirbelsäule bestand aus bis zu zwölf Wirbeln, wobei die meisten Arten weniger besaßen. Die ersten Wirbel waren meist zu einer massiven Schulterstruktur verwachsen, an der die Schulterblätter (Scapulae) ansetzten. Dies bildete bei einigen Arten einen langen Knochen, der über sechs bis acht Wirbel reichte. ⓘ
Die Rückenwirbelsäule bestand aus etwa sechs Wirbelkörpern und war sehr kurz, aber kompakt. Wie alle anderen Wirbelknochen waren sie auch mit einem Gebälk gefüllt, sie wiesen jedoch außerdem noch seitlich ein großes Loch auf, welches den Knochen vollständig durchdrang. Bei den meisten Arten trugen diese Wirbel kurze Bauchrippen. ⓘ
Die Sakral- oder Lendenwirbelsäule war normalerweise zu einem massiven Knochen verschmolzen, mit dem die Beckenknochen in einer engen Verbindung standen. Bei den frühen Langschwanzflugsauriern war diese Struktur noch relativ locker, bei den Kurzschwanzflugsauriern handelte es sich jedoch um einen einzelnen Beckenknochen. In diesem Bereich befanden sich in der Regel sechs bis acht Wirbelknochen. ⓘ
Schultergürtel
Der Schultergürtel war eine kräftige Struktur, die die Kräfte des Schlagflugs auf den Brustkorb übertrug. Er war wahrscheinlich von dicken Muskelschichten bedeckt. Der obere Knochen, das Schulterblatt, war ein gerader Balken. Er war mit einem unteren Knochen, dem Coracoid, verbunden, der bei Flugsauriern relativ lang ist. Bei fortgeschrittenen Spezies war ihr kombiniertes Ganzes, das Skapulokorakoid, fast vertikal ausgerichtet. Das Schulterblatt passte in diesem Fall in eine Aussparung in der Seite des Notariums, während das Coracoid ebenfalls mit dem Brustbein verbunden war. Auf diese Weise bildeten beide Seiten zusammen eine starre, geschlossene Schleife, die erheblichen Kräften standhalten konnte. Eine Besonderheit war, dass die Brustbeinverbindungen der Coracoidea oft asymmetrisch waren, wobei ein Coracoidea vor dem anderen befestigt war. Bei fortgeschrittenen Arten war das Schultergelenk vom Schulterblatt zum Schulterdach verlagert worden. Das Gelenk war sattelförmig und ermöglichte eine erhebliche Bewegung des Flügels. Es war seitlich und etwas nach oben gerichtet. ⓘ
Das Brustbein, das aus verschmolzenen, paarigen Brustbeinen bestand, war breit. Es hatte nur einen flachen Kiel. Über die Sternumrippen war es seitlich mit den Dorsalrippen verbunden. Auf der Rückseite befand sich eine Reihe von Bauchrippen oder Gastralia, die den gesamten Bauch bedeckten. Nach vorne ragte eine lange Spitze, die Cristospina, schräg nach oben. Der hintere Rand des Brustbeins war der tiefste Punkt des Brustkorbs. Claviculae oder Interclaviculae fehlten völlig. ⓘ
Flügel
Die Flügel der Pterosaurier wurden aus Knochen und Membranen aus Haut und anderen Geweben gebildet. Die primären Membranen waren am extrem langen vierten Finger jedes Arms befestigt und erstreckten sich an den Seiten des Körpers entlang. Wo sie endeten, war sehr umstritten, aber seit den 1990er Jahren wurden ein Dutzend Exemplare mit erhaltenem Weichgewebe gefunden, die zu zeigen scheinen, dass sie an den Knöcheln befestigt waren. Die genaue Krümmung der Hinterkante ist jedoch nach wie vor nicht eindeutig geklärt. ⓘ
Während die Flügelmembranen der Pterosaurier früher als einfache, lederartige Strukturen aus Haut angesehen wurden, hat die Forschung inzwischen gezeigt, dass sie hochkomplexe, dynamische Strukturen waren, die für einen aktiven Flugstil geeignet waren. Die äußeren Flügel (von der Spitze bis zum Ellbogen) wurden durch eng beieinander liegende Fasern, so genannte Aktinofibrillen, verstärkt. Die Aktinofibrillen selbst bestanden aus drei verschiedenen Schichten im Flügel, die ein kreuzförmiges Muster bilden, wenn sie übereinander gelegt werden. Die Funktion der Aktinofibrillen ist unbekannt, ebenso wie das genaue Material, aus dem sie hergestellt wurden. Je nach ihrer genauen Zusammensetzung (Keratin, Muskel, elastische Strukturen usw.) könnten sie als Versteifungs- oder Verstärkungselemente im äußeren Teil des Flügels fungiert haben. Die Flügelmembranen enthielten auch eine dünne Muskelschicht, faseriges Gewebe und ein einzigartiges, komplexes Kreislaufsystem aus sich windenden Blutgefäßen. Die Kombination aus Aktinofibrillen und Muskelschichten ermöglichte es dem Tier möglicherweise, die Schlaffheit und Wölbung des Flügels zu regulieren. ⓘ
Wie Hohlräume in den Flügelknochen größerer Arten und Weichgewebe, das in mindestens einem Exemplar erhalten ist, zeigen, verlängerten einige Pterosaurier ihr System von Atemluftsäcken in die Flügelmembran. ⓘ
Teile des Flügels
Die Flügelmembran der Pterosaurier ist in drei grundlegende Einheiten unterteilt. Die erste, Propatagium ("Vordermembran") genannt, war der vorderste Teil des Flügels und saß zwischen Handgelenk und Schulter und bildete die "Vorderkante" im Flug. Das Brachiopatagium ("Armmembran") war der Hauptbestandteil des Flügels und reichte vom stark verlängerten vierten Finger der Hand bis zu den Hinterbeinen. Schließlich besaßen zumindest einige Pterosauriergruppen eine Membran, die sich zwischen den Beinen erstreckte und möglicherweise eine Verbindung zum Schwanz herstellte oder diesen mit einbezog, das so genannte Uropatagium; das Ausmaß dieser Membran ist nicht sicher, da Studien an Sordes darauf hinzudeuten scheinen, dass sie lediglich die Beine verband, den Schwanz aber nicht mit einbezog (was sie zu einem Cruropatagium macht). Eine gängige Interpretation besagt, dass die nicht-terodactyloiden Pterosaurier ein breiteres Uro/Cruropatagium besaßen, das sich zwischen ihren langen fünften Zehen erstreckte, während die Pterodactyloiden, denen solche Zehen fehlten, nur Membranen hatten, die entlang der Beine verliefen. ⓘ
Unter Paläontologen ist umstritten, ob die Hauptflügelmembranen (Brachiopatagia) an den Hinterbeinen befestigt waren, und wenn ja, wo. Fossilien des Rhamphorhynchiden Sordes, des Anurognathiden Jeholopterus und eines Pterodactyloiden aus der Santana-Formation scheinen zu belegen, dass die Flügelmembranen zumindest bei einigen Arten an den Hinterbeinen befestigt waren. Moderne Fledermäuse und Flughörnchen weisen jedoch beträchtliche Unterschiede in der Ausdehnung ihrer Flügelmembranen auf, und es ist möglich, dass die verschiedenen Pterosaurierarten ebenso wie diese Gruppen unterschiedliche Flügelkonstruktionen hatten. Tatsächlich zeigt die Analyse der Proportionen der Gliedmaßen von Pterosauriern, dass es beträchtliche Unterschiede gab, die möglicherweise eine Vielzahl von Flügelformen widerspiegeln. ⓘ
Die knöchernen Elemente des Arms bildeten einen Mechanismus zum Stützen und Ausfahren des Flügels. In der Nähe des Körpers ist der Humerus oder Oberarmknochen kurz, aber kraftvoll gebaut. Er weist einen großen deltopectoralen Kamm auf, an dem die wichtigsten Flugmuskeln ansetzen. Trotz der erheblichen Kräfte, die auf ihn einwirken, ist der Oberarmknochen innen hohl oder pneumatisiert und durch Knochenstreben verstärkt. Die langen Knochen des Unterarms, Elle und Speiche, sind viel länger als der Oberarmknochen. Sie waren wahrscheinlich nicht zur Pronation fähig. ⓘ
Ein für Pterosaurier einzigartiger Knochen, das so genannte Pteroid, war mit dem Handgelenk verbunden und half, die vordere Membran (das Propatagium) zwischen Handgelenk und Schulter zu stützen. Der Nachweis von Schwimmhäuten zwischen den drei freien Fingern der vorderen Gliedmaßen der Pterosaurier deutet darauf hin, dass diese vordere Membran umfangreicher gewesen sein könnte als die einfache Verbindung zwischen Pteroid und Schulter, die traditionell in Lebensdarstellungen gezeigt wird. Die Position des Pteroidknochens selbst ist umstritten. Einige Wissenschaftler, vor allem Matthew Wilkinson, haben die Ansicht vertreten, dass das Pteroid nach vorne zeigte, wodurch die vordere Membran verlängert wurde und als verstellbare Klappe fungieren konnte. Dieser Ansicht widersprach Chris Bennett in einer Arbeit aus dem Jahr 2007, in der er zeigte, dass das Pteroid nicht, wie bisher angenommen, gelenkig war und nicht nach vorne zeigte, sondern eher nach innen zum Körper hin gerichtet war, wie es traditionell interpretiert wurde. Bei Exemplaren von Changchengopterus pani und Darwinopterus linglongtaensis ist das Pteroid mit dem proximalen Handwurzelgelenk gelenkig verbunden, was darauf hindeutet, dass das Pteroid mit dem "Sattel" des Radiale (proximales Handwurzelgelenk) gelenkig verbunden war und dass sowohl das Pteroid als auch das präaxiale Handwurzelgelenk migrierte Centralia waren. ⓘ
Das Handgelenk der Pterosaurier besteht aus zwei inneren (proximalen, an der Seite der langen Armknochen) und vier äußeren (distalen, an der Seite der Hand) Handwurzelknochen (Karpalknochen), mit Ausnahme des Pteroidknochens, der selbst eine modifizierte distale Handwurzel sein kann. Die proximalen Handwurzelknochen sind bei ausgewachsenen Exemplaren zu einem "Synkarpal" verschmolzen, während drei der distalen Handwurzelknochen zu einem distalen Synkarpal verschmelzen. Die verbleibende distale Handwurzel, die hier als mediale Handwurzel bezeichnet wird, aber auch als distale laterale oder präaxiale Handwurzel bezeichnet wurde, artikuliert an einer vertikal verlängerten bikonvexen Facette an der vorderen Oberfläche der distalen Handwurzel. Die mittlere Handwurzel trägt eine tiefe konkave Fovea, die sich anterior, ventral und etwas medial öffnet und in der sich das Pteroid artikuliert, so Wilkinson. ⓘ
Bei abgeleiteten Pterodaktyloiden wie den Pteranodontiern und den Azhdarchoiden sind die Mittelhandknochen I-III klein und nicht mit der Handwurzel verbunden, sondern hängen in Kontakt mit dem vierten Mittelhandknochen. Bei diesen abgeleiteten Arten ist der vierte Mittelhandknochen enorm verlängert und erreicht oder übertrifft in der Regel die Länge der langen Unterarmknochen. Der fünfte Mittelhandknochen war verloren gegangen. Bei allen Arten sind der erste bis dritte Finger viel kleiner als der vierte, der "Flügelfinger", und enthalten zwei, drei bzw. vier Fingerknochen. Die kleineren Finger sind mit Krallen versehen, wobei die Größe der Fingerkuppen je nach Art variiert. Bei den Nyctosauriden sind die vorderen Gliedmaßen außer dem Flügelfinger völlig verloren gegangen. Der Flügelfinger macht etwa die Hälfte oder mehr der gesamten Flügellänge aus. Er besteht normalerweise aus vier Fingergliedern. Ihre relative Länge variiert von Art zu Art, was oft zur Unterscheidung verwandter Formen genutzt wurde. Das vierte Fingerglied ist in der Regel das kürzeste. Es hat keine Klaue und ist bei den Nyctosauriden vollständig verloren gegangen. Es ist nach hinten gebogen, was zu einer abgerundeten Flügelspitze führt, die den induzierten Widerstand verringert. Auch der Flügelfinger ist etwas nach unten gebogen. ⓘ
Im Stehen stützten sich die Pterosaurier wahrscheinlich auf ihre Mittelhandknochen, wobei der äußere Flügel nach hinten geklappt war. In dieser Position waren die "vorderen" Seiten der Mittelhandknochen nach hinten gedreht. Dadurch würden die kleineren Finger schräg nach hinten zeigen. Nach Bennett würde dies bedeuten, dass der Flügelfinger, der den größten Bogen aller Flügelelemente beschreiben kann, nämlich bis zu 175°, nicht durch Beugung, sondern durch eine extreme Streckung gefaltet wurde. Der Flügel wurde automatisch gefaltet, wenn der Ellbogen gebeugt wurde. ⓘ
Bei einem lasersimulierten Fluoreszenz-Scan an Pterodactylus wurde auch eine häutige "Verkleidung" (Bereich, der den Flügel am Hals mit dem Körper verbindet) festgestellt, im Gegensatz zu den gefiederten oder pelzigen "Verkleidungen", die man bei Vögeln bzw. Fledermäusen findet. ⓘ
Becken
Das Becken der Pterosaurier war im Vergleich zum gesamten Körper von mäßiger Größe. Oft waren die drei Beckenknochen miteinander verschmolzen. Das Darmbein war lang und niedrig, seine vorderen und hinteren Schenkel ragten waagerecht über die Ränder der unteren Beckenknochen hinaus. Trotz dieser Länge deutet die stabförmige Form dieser Fortsätze darauf hin, dass die an ihnen befestigten Hintergliedmaßenmuskeln nur eine begrenzte Kraft aufwiesen. Das, in der Seitenansicht schmale, Schambein verschmolz mit dem breiten Sitzbein zu einem ischiopubischen Blatt. Manchmal waren auch die Schaufeln beider Seiten miteinander verwachsen und schlossen das Becken von unten ab und bildeten den Beckenkanal. Das Hüftgelenk war nicht durchbohrt und ermöglichte eine große Beweglichkeit des Beins. Es war schräg nach oben gerichtet, was eine vollkommen senkrechte Stellung des Beins verhinderte. ⓘ
Die Vorderseite der Schambeine artikulierte mit einer einzigartigen Struktur, den paarigen präpubertären Knochen. Zusammen bildeten sie einen Höcker, der den hinteren Bauch zwischen dem Becken und den Bauchrippen bedeckte. Die vertikale Beweglichkeit dieses Elements lässt auf eine Funktion bei der Atmung schließen, die die relative Steifheit der Brusthöhle ausgleicht. ⓘ
Hintergliedmaßen
Die Hintergliedmaßen der Pterosaurier waren kräftig gebaut, aber im Verhältnis zu ihrer Flügelspannweite kleiner als die der Vögel. Sie waren lang im Vergleich zur Rumpflänge. Der Oberschenkelknochen war ziemlich gerade, wobei der Kopf nur einen kleinen Winkel mit dem Schaft bildete. Dies deutet darauf hin, dass die Beine nicht senkrecht unter dem Körper gehalten wurden, sondern sich etwas ausbreiteten. Das Schienbein war oft mit den oberen Sprunggelenken zu einem Schienbeinkopf verschmolzen, der länger war als der Oberschenkelknochen. Es konnte beim Gehen eine vertikale Position einnehmen. Das Wadenbein war tendenziell schlank, vor allem an seinem unteren Ende, das bei fortgeschrittenen Formen nicht bis zum Knöchel reichte und die Gesamtlänge manchmal auf ein Drittel reduzierte. Typischerweise war es mit dem Schienbein verschmolzen. Der Knöchel war ein einfaches, "mesotarsales" Scharnier. Der recht lange und schlanke Mittelfuß war immer bis zu einem gewissen Grad abgespreizt. Der Fuß war plantigrade, das heißt, dass die Sohle des Mittelfußes beim Gehen auf den Boden gedrückt wurde. ⓘ
Zwischen den frühen Pterosauriern und den fortgeschrittenen Arten gab es einen deutlichen Unterschied in der Form des fünften Fingers. Ursprünglich war der fünfte Mittelfußknochen robust und nicht sehr verkürzt. Er war in einer höheren Position als die anderen Mittelfußknochen mit dem Knöchel verbunden. Er trug eine lange, oft gebogene, bewegliche, klauenlose fünfte Zehe, die aus zwei Phalangen bestand. Die Funktion dieses Elements war rätselhaft. Früher dachte man, dass die Tiere wie Fledermäuse kopfüber schliefen, indem sie sich an Ästen festhielten und die fünfte Zehe als Haken benutzten. Eine andere Hypothese ging davon aus, dass sie die Brachiopatagien streckten, aber bei gelenkigen Fossilien sind die fünften Zehen immer zum Schwanz hin gebeugt. Später wurde die Annahme populär, dass diese Zehen ein Uropatagium oder Cruropatagium zwischen sich aufspannten. Da sich die fünften Zehen an der Außenseite der Füße befanden, wäre eine solche Konfiguration nur möglich gewesen, wenn diese ihre Vorderseite im Flug nach außen gedreht hätten. Eine solche Drehung könnte durch eine Abduktion der Oberschenkelknochen verursacht werden, was bedeutet, dass die Beine gespreizt werden. Dadurch würden auch die Füße in eine vertikale Position gedreht. Sie könnten dann als Ruder fungieren, um das Gieren zu steuern. Einige Exemplare weisen Membranen zwischen den Zehen auf, die es ihnen ermöglichen, als Flugsteuerungsflächen zu fungieren. Das Uropatagium oder Cruropatagium würde die Neigung steuern. Beim Laufen konnten sich die Zehen nach oben biegen, um die Membran vom Boden abzuheben. Bei den Pterodactyloidea war der fünfte Mittelfußknochen stark reduziert und die fünfte Zehe, sofern vorhanden, kaum mehr als ein Stummel. Dies deutet darauf hin, dass ihre Membranen gespalten waren, was die Flugmanövrierfähigkeit erhöhte. ⓘ
Die ersten bis vierten Zehen waren lang. Sie hatten zwei, drei, vier bzw. fünf Phalangen. Oft war die dritte Zehe am längsten, manchmal auch die vierte. Die flachen Gelenke weisen auf eine eingeschränkte Beweglichkeit hin. Diese Zehen waren mit Krallen versehen, die jedoch kleiner waren als die Krallen der Hand. ⓘ
Weichteile
Unter den seltenen Bedingungen, unter denen die Überreste von Flugsauriern fossilisiert werden konnten, blieben manchmal auch Weichteile erhalten. Die moderne Synchrotron- oder Ultraviolettlicht-Fotografie hat viele mit bloßem Auge nicht sichtbare Spuren aufgedeckt. Diese werden oft unpräzise als "Abdrücke" bezeichnet, bestehen aber meist aus Versteinerungen, natürlichen Abdrücken und Umwandlungen des ursprünglichen Materials. Sie können Hornkämme, Schnäbel oder Krallenscheiden sowie die verschiedenen Flughäute umfassen. Ausnahmsweise sind auch Muskeln erhalten. Hautflecken zeigen kleine runde, nicht überlappende Schuppen an den Fußsohlen, den Knöcheln und den Enden der Mittelfußknochen. Sie bedeckten Polster, die den Aufprall beim Gehen dämpften. Schuppen sind von anderen Körperteilen nicht bekannt. ⓘ
Pyknofasern
Die meisten oder alle Pterosaurier hatten haarähnliche Fäden, die als Pyknofasern an Kopf und Rumpf bekannt sind. Der Begriff "Pyknofaser", der so viel wie "dichtes Filament" bedeutet, wurde 2009 von dem Paläontologen Alexander Kellner und Kollegen geprägt. Pyknofasern sind einzigartige Strukturen, die den Haaren von Säugetieren ähneln, aber nicht homolog (d. h. mit einem gemeinsamen Ursprung) sind - ein Beispiel für konvergente Evolution. Ein flauschiges Integument wurde erstmals 1831 von Georg August Goldfuss an einem Exemplar von Scaphognathus crassirostris beschrieben, aber weithin angezweifelt. Seit den 1990er Jahren haben Funde von Pterosauriern sowie histologische und ultraviolette Untersuchungen von Pterosaurier-Exemplaren den unumstößlichen Beweis erbracht: Pterosaurier hatten ein Fell aus Pyknofasern. Sordes pilosus (was übersetzt "haariger Dämon" bedeutet) und Jeholopterus ninchengensis weisen Pyknofasern an Kopf und Körper auf. ⓘ
Das Vorhandensein von Pyknofasern deutet stark darauf hin, dass Pterosaurier endotherm (warmblütig) waren. Sie dienten der Wärmeregulierung, wie es bei warmblütigen Tieren üblich ist, die eine Isolierung benötigen, um übermäßigen Wärmeverlust zu vermeiden. Pyknofasern waren biegsame, kurze Fäden, etwa fünf bis sieben Millimeter lang und von eher einfacher Struktur mit einem hohlen zentralen Kanal. Das Fell der Pterosaurier könnte in seiner Dichte mit dem vieler Säugetiere des Mesozoikums vergleichbar gewesen sein. ⓘ
Verwandtschaft mit Federn
Die Filamente der Pterosaurier könnten einen gemeinsamen Ursprung mit den Federn haben, wie 2002 von Czerkas und Ji vermutet wurde. Im Jahr 2009 kam Kellner zu dem Schluss, dass die Pyknofasern ähnlich strukturiert waren wie die Proto-Federn der Theropoden. Andere waren nicht überzeugt, da sie den Unterschied zu den "Federkielen", die bei vielen vogelähnlichen Maniraptoren gefunden wurden, für zu grundlegend hielten. ⓘ
Eine Studie aus dem Jahr 2018 an den Überresten zweier kleiner Pterosaurier aus der Inneren Mongolei (China) aus der Jurazeit ergab, dass Pterosaurier eine Vielzahl von Pyknofaserformen und -strukturen besaßen, im Gegensatz zu den homogenen Strukturen, von denen allgemein angenommen wurde, dass sie sie bedecken. Einige von ihnen hatten ausgefranste Enden, die in ihrer Struktur vier verschiedenen Federtypen sehr ähnlich sind, die von Vögeln oder anderen Dinosauriern bekannt sind, aber vor der Studie fast nie von Pterosauriern bekannt waren, was auf eine Homologie hindeutet. Eine Antwort auf diese Studie wurde 2020 veröffentlicht, in der vorgeschlagen wurde, dass die Strukturen, die auf den Anurognathiden zu sehen waren, tatsächlich das Ergebnis der Zersetzung von Aktinofibrillen waren: eine Art von Fasern, die zur Verstärkung und Versteifung des Flügels verwendet wurden. Die Autoren der Studie von 2018 weisen jedoch darauf hin, dass die Strukturen über das Patagium hinausreichen und dass sowohl Aktinofibrillen als auch Filamente bei Jeholopterus ningchengensis und Sordes pilosus vorhanden sind. Die verschiedenen Formen von Filamentstrukturen bei den Anurognathiden in der Studie von 2018 würden auch eine Form der Zersetzung erfordern, die die verschiedenen "Filament"-Formen hervorrufen würde. Sie kommen daher zu dem Schluss, dass die plausibelste Interpretation der Strukturen darin besteht, dass es sich um fadenförmige Proto-Federn handelt. Liliana D'Alba weist jedoch darauf hin, dass die Beschreibung der erhaltenen Integumentstrukturen der beiden Anurogmathiden-Exemplare immer noch auf der groben Morphologie beruht. Sie weist auch darauf hin, dass Pterorhynchus mit Federn beschrieben wurde, um die Behauptung zu stützen, dass die Federn einen gemeinsamen Ursprung mit den Ornithodiren haben, was jedoch von mehreren Autoren bestritten wurde. Die einzige Methode, um sicher zu gehen, dass es sich um eine Homologie zu Federn handelt, ist die Verwendung eines Rasterelektronenmikroskops. ⓘ
Geschichte der Entdeckung
Erste Funde
Fossilien von Pterosauriern sind aufgrund ihres leichten Knochenbaus sehr selten. Vollständige Skelette finden sich in der Regel nur in geologischen Schichten mit außergewöhnlichen Erhaltungsbedingungen, den sogenannten Lagerstätten. Die Stücke aus einer solchen Lagerstätte, dem spätjurassischen Solnhofener Kalkstein in Bayern, wurden von reichen Sammlern sehr begehrt. Im Jahr 1784 beschrieb der italienische Naturforscher Cosimo Alessandro Collini als erster Wissenschaftler in der Geschichte ein Pterosaurierfossil. Zu dieser Zeit waren die Konzepte der Evolution und des Aussterbens nur unvollkommen entwickelt. Der bizarre Körperbau des Pterosauriers war daher schockierend, da er keiner bestehenden Tiergruppe eindeutig zugeordnet werden konnte. Die Entdeckung der Flugsaurier sollte daher eine wichtige Rolle für den Fortschritt der modernen Paläontologie und Geologie spielen. Wenn solche Tiere noch lebten, kam nur das Meer als Lebensraum in Frage, und Collini schlug vor, dass es sich um ein schwimmendes Tier handeln könnte, das seine langen Vorderbeine als Paddel benutzte. Einige wenige Wissenschaftler hielten noch bis 1830 an der aquatischen Interpretation fest, als der deutsche Zoologe Johann Georg Wagler vorschlug, dass Pterodactylus seine Flügel als Flossen benutzte und zu den Ichthyosauria und Plesiosauria gehörte. ⓘ
Im Jahr 1800 schlug Johann Hermann in einem Brief an Georges Cuvier erstmals vor, dass es sich um ein fliegendes Wesen handelte. Cuvier stimmte 1801 zu und hielt es für ein ausgestorbenes fliegendes Reptil. Im Jahr 1809 prägte er den Namen Ptéro-Dactyle, "Flügelfinger". Dieser wurde 1815 in Pterodactylus umbenannt. Zunächst wurden die meisten Arten dieser Gattung zugeordnet, und schließlich wurde "Pterodactylus" im Volksmund fälschlicherweise auf alle Mitglieder der Pterosauria angewandt. Heute beschränken Paläontologen den Begriff auf die Gattung Pterodactylus oder die Mitglieder der Pterodactyloidea. ⓘ
In den Jahren 1812 und 1817 beschrieb Samuel Thomas von Soemmerring das ursprüngliche und ein weiteres Exemplar neu. Er sah sie als mit Vögeln und Fledermäusen verwandt an. Obwohl er sich damit irrte, sollte sein "Fledermausmodell" im 19. Jahrhundert sehr einflussreich werden. Im Jahr 1843 hielt Edward Newman Pterosaurier für fliegende Beuteltiere. Da das Fledermausmodell die Pterosaurier korrekt als pelzige und warmblütige Tiere darstellte, kam es der wahren Physiologie der Pterosaurier besser nahe als Cuviers "Reptilienmodell". Im Jahr 1834 prägte Johann Jakob Kaup den Begriff Pterosauria. ⓘ
Ausweitung der Forschung
1828 fand Mary Anning in England die erste Pterosauriergattung außerhalb Deutschlands, die von Richard Owen als Dimorphodon bezeichnet wurde, und damit den ersten nicht-terodactyloiden Pterosaurier. Später im Jahrhundert brachte der frühkreidezeitliche Cambridge Greensand Tausende von Pterosaurierfossilien hervor, die jedoch von schlechter Qualität waren und meist aus stark erodierten Fragmenten bestanden. Auf der Grundlage dieser Fossilien wurden dennoch zahlreiche Gattungen und Arten benannt. Viele wurden von Harry Govier Seeley beschrieben, dem damals wichtigsten englischen Experten auf diesem Gebiet, der auch das erste Pterosaurierbuch, Ornithosauria, und 1901 das erste populäre Buch, Dragons of the Air, schrieb. Seeley vertrat die Ansicht, dass Flugsaurier warmblütige und dynamische Lebewesen waren, die eng mit den Vögeln verwandt waren. Zuvor hatte der Evolutionist St. George Jackson Mivart behauptet, Pterosaurier seien die direkten Vorfahren der Vögel. Owen widersprach den Ansichten beider Männer und betrachtete Pterosaurier als kaltblütige "echte" Reptilien. ⓘ
In den USA entdeckte Othniel Charles Marsh 1870 in der Niobrara-Kreide den Pteranodon, den damals größten bekannten Pterosaurier, den ersten zahnlosen und den ersten aus Amerika. Auch diese Schichten lieferten Tausende von Fossilien, darunter auch relativ vollständige Skelette, die dreidimensional erhalten waren und nicht wie bei den Solnhofener Exemplaren stark gestaucht waren. Dies führte zu einem wesentlich besseren Verständnis vieler anatomischer Details, wie etwa der Hohlheit der Knochen. ⓘ
In der Zwischenzeit wurden die Funde aus Solnhofen fortgesetzt, die den Großteil der vollständigen, qualitativ hochwertigen Exemplare ausmachten. Sie ermöglichten die Identifizierung der meisten neuen basalen Taxa, wie z. B. Rhamphorhynchus, Scaphognathus und Dorygnathus. Dieses Material begründete die deutsche Schule der Flugsaurierforschung, die in den fliegenden Reptilien die warmblütigen, pelzigen und aktiven mesozoischen Gegenstücke zu den modernen Fledermäusen und Vögeln sah. Im Jahr 1882 veröffentlichten Marsh und Karl Alfred Zittel Studien über die Flügelmembranen von Exemplaren von Rhamphorhynchus. Die deutschen Studien wurden bis in die 1930er Jahre fortgesetzt, wobei neue Arten wie Anurognathus beschrieben wurden. 1927 entdeckte Ferdinand Broili Haarfollikel in der Haut von Flugsauriern, und der Paläoneurologe Tilly Edinger stellte fest, dass die Gehirne von Flugsauriern eher denen von Vögeln ähnelten als denen moderner kaltblütiger Reptilien. ⓘ
Im Gegensatz dazu verloren englische und amerikanische Paläontologen in der Mitte des zwanzigsten Jahrhunderts weitgehend das Interesse an Flugsauriern. Sie betrachteten sie als gescheiterte evolutionäre Experimente, kaltblütig und schuppig, die kaum fliegen konnten; die größeren Arten konnten nur gleiten und waren gezwungen, auf Bäume zu klettern oder sich von Klippen zu stürzen, um abzuheben. 1914 wurde die Aerodynamik der Pterosaurier zum ersten Mal von Ernest Hanbury Hankin und David Meredith Seares Watson quantitativ analysiert, aber sie interpretierten Pteranodon als reinen Gleiter. In den 1940er und 1950er Jahren wurde die Gruppe kaum erforscht. ⓘ
Pterosaurier-Renaissance
Die Situation bei den Dinosauriern war vergleichbar. Ab den 1960er Jahren kam es zu einer Renaissance der Dinosaurier, zu einem raschen Anstieg der Zahl der Studien und kritischen Ideen, beeinflusst durch die Entdeckung weiterer Fossilien von Deinonychus, deren spektakuläre Merkmale die festgefahrene Orthodoxie widerlegten. Ebenfalls 1970 begann mit der Beschreibung des pelzigen Flugsauriers Sordes das, was Robert Bakker eine Renaissance der Flugsaurier nannte. Vor allem Kevin Padian propagierte die neuen Ansichten und veröffentlichte eine Reihe von Studien, die Pterosaurier als warmblütige, aktive und laufende Tiere darstellten. Gleichzeitig kam es zu einer Wiederbelebung der deutschen Schule durch die Arbeiten von Peter Wellnhofer, der in den 1970er Jahren die Grundlagen der modernen Pterosaurierforschung legte. Er veröffentlichte 1978 das erste Pterosaurier-Lehrbuch, das Handbuch der Paläoherptologie, Teil 19: Pterosauria, und 1991 das zweite populärwissenschaftliche Pterosaurierbuch überhaupt, die Enzyklopädie der Pterosaurier. ⓘ
Diese Entwicklung beschleunigte sich durch die Erschließung zweier neuer Lagerstätten. In den 1970er Jahren begann man in der frühkreidezeitlichen Santana-Formation in Brasilien Kreideknollen zu finden, die zwar in ihrer Größe und der Vollständigkeit der enthaltenen Fossilien oft begrenzt waren, aber dennoch dreidimensionale Skelettteile von Flugsauriern perfekt erhalten haben. Deutsche und niederländische Institute kauften solche Knollen von Fossilienwilderern und präparierten sie in Europa, was ihren Wissenschaftlern die Beschreibung zahlreicher neuer Arten und die Entdeckung einer völlig neuen Fauna ermöglichte. Bald fingen brasilianische Forscher, darunter Alexander Kellner, den Handel ab und benannten noch mehr Arten. ⓘ
Noch produktiver war die frühkreidezeitliche chinesische Jehol-Biota von Liaoning, die seit den 1990er Jahren Hunderte von exquisit erhaltenen zweidimensionalen Fossilien hervorgebracht hat, die oft Weichteilreste aufweisen. Chinesische Forscher wie Lü Junchang haben wieder viele neue Taxa benannt. Da die Entdeckungen auch in anderen Teilen der Welt zunahmen, kam es zu einem plötzlichen Anstieg der Gesamtzahl der benannten Gattungen. Bis 2009, als die Zahl der Gattungen auf etwa neunzig angestiegen war, gab es keine Anzeichen für ein Abflauen dieses Wachstums. Im Jahr 2013 gab M.P. Witton an, dass die Zahl der entdeckten Pterosaurierarten auf 130 gestiegen ist. Über neunzig Prozent der bekannten Taxa wurden während dieser "Renaissance" benannt. Viele von ihnen gehörten zu Gruppen, deren Existenz bisher unbekannt war. Fortschritte in der Computertechnik ermöglichten es, ihre komplexen Beziehungen durch die quantitative Methode der Kladistik zu bestimmen. Neue und alte Fossilien lieferten viel mehr Informationen, wenn sie mit modernem ultraviolettem Licht, Röntgenaufnahmen oder CAT-Scans untersucht wurden. Erkenntnisse aus anderen Bereichen der Biologie wurden auf die gewonnenen Daten angewandt. All dies führte zu einem beträchtlichen Fortschritt in der Pterosaurier-Forschung, so dass ältere Darstellungen in populärwissenschaftlichen Büchern völlig veraltet sind. ⓘ
Im Jahr 2017 wurde auf der Isle of Skye in Schottland das Fossil eines 170 Millionen Jahre alten Flugsauriers entdeckt, der später im Jahr 2022 als Dearc sgiathanach benannt wurde. Das National Museum of Scotland behauptet, es handele sich um das größte jemals entdeckte Fossil seiner Art aus der Jurazeit, und es wurde als das weltweit am besten erhaltene Skelett eines Flugsauriers bezeichnet. ⓘ
Entwicklung und Aussterben
Ursprünge
Da die Anatomie der Pterosaurier für den Flug so stark verändert wurde und unmittelbare fossile Vorläufer bisher nicht beschrieben wurden, ist die Abstammung der Pterosaurier nicht vollständig geklärt. Die ältesten bekannten Pterosaurier waren bereits vollständig an eine fliegende Lebensweise angepasst. Seit Seeley war man sich darüber im Klaren, dass die Flugsaurier wahrscheinlich von den "Archosauriern" abstammen, die man heute als Archosauromorpha bezeichnen würde. In den 1980er Jahren ergaben frühe kladistische Analysen, dass sie Avemetatarsalier waren (Archosaurier, die den Dinosauriern näher stehen als den Krokodilen). Da sie damit auch recht nahe mit den Dinosauriern verwandt sind, sah Kevin Padian in diesen Ergebnissen eine Bestätigung seiner Interpretation der Pterosaurier als zweibeinige Warmblüter. Da diese frühen Analysen auf einer begrenzten Anzahl von Taxa und Merkmalen beruhten, waren ihre Ergebnisse naturgemäß unsicher. Mehrere einflussreiche Forscher, die Padians Schlussfolgerungen ablehnten, stellten alternative Hypothesen auf. David Unwin schlug eine Abstammung von den basalen Archosauromorpha vor, insbesondere von langhalsigen Formen ("Protorosauriern") wie den Tanystropheiden. Auch eine Zuordnung zu den basalen Archosauriformen wie Euparkeria wurde vorgeschlagen. Einige basale Archosauromorphe scheinen auf den ersten Blick aufgrund ihrer langgliedrigen Anatomie gute Kandidaten für enge Pterosaurier-Verwandte zu sein; ein Beispiel ist Sharovipteryx, ein "Protorosaurier" mit Hautmembranen an den Hinterbeinen, die wahrscheinlich zum Gleiten benutzt wurden. Eine Studie von Michael Benton aus dem Jahr 1999 ergab, dass Flugsaurier Avemetatarsalier waren, die eng mit Scleromochlus verwandt waren, und nannte die Gruppe Ornithodira, um Flugsaurier und Dinosaurier zu umfassen.
Zwei Forscher, S. Christopher Bennett im Jahr 1996 und der Paläokünstler David Peters im Jahr 2000, veröffentlichten Analysen, die Pterosaurier als Protorosaurier oder eng mit ihnen verwandt einstuften. Peters sammelte jedoch neue anatomische Daten mit einer nicht überprüften Technik namens "Digital Graphic Segregation" (DGS), bei der Bilder von Flugsaurierfossilien mit Hilfe von Fotobearbeitungssoftware digital nachgezeichnet werden. Bennett hat die Pterosaurier erst dann als nahe Verwandte der Protorosaurier identifiziert, nachdem er Merkmale der Hinterbeine aus seiner Analyse entfernt hatte, um die Möglichkeit einer auf Fortbewegung basierenden konvergenten Evolution zwischen Pterosauriern und Dinosauriern zu prüfen. Eine Antwort von Dave Hone und Michael Benton aus dem Jahr 2007 konnte dieses Ergebnis nicht reproduzieren, da sie feststellten, dass Pterosaurier auch ohne Merkmale der Hinterbeine eng mit Dinosauriern verwandt sind. Außerdem kritisierten sie David Peters dafür, dass er Schlussfolgerungen zog, ohne Zugang zu den primären Beweisen zu haben, d. h. zu den Pterosaurierfossilien selbst. Hone und Benton kamen zu dem Schluss, dass zwar mehr basale Pterosauromorphe benötigt werden, um ihre Verwandtschaft zu klären, dass aber die derzeitigen Beweise darauf hindeuten, dass Pterosaurier Avemetatarsalier sind, entweder als Schwestergruppe von Scleromochlus oder als Zweig zwischen letzterem und Lagosuchus. Eine auf Archosaurier ausgerichtete phylogenetische Analyse von Sterling Nesbitt aus dem Jahr 2011 stützte sich auf weitaus mehr Daten und fand starke Unterstützung für die Zugehörigkeit der Pterosaurier zu den Avemetatarsaliern, obwohl Scleromochlus aufgrund seiner schlechten Erhaltung nicht einbezogen wurde. Eine Studie von Martin Ezcurra aus dem Jahr 2016, die sich auf Archosauromorphe konzentrierte, schloss verschiedene vorgeschlagene Pterosaurier-Verwandte ein, stellte aber auch fest, dass Pterosaurier näher mit Dinosauriern und nicht mit basaleren Taxa verwandt sind. Auf der Grundlage seiner Analyse von 1996 veröffentlichte Bennett 2020 eine Studie über Scleromochlus, in der er argumentierte, dass sowohl Scleromochlus als auch Pterosaurier keine Archosaurier, sondern Archosauromorphe waren, wenn auch nicht besonders eng miteinander verwandt. Im Gegensatz dazu schlug eine spätere Studie aus dem Jahr 2020 vor, dass die lagerpetiden Archosaurier die Schwestergruppe der Pterosaurier sind. Dies stützte sich auf neu beschriebene fossile Schädel und Vordergliedmaßen, die verschiedene anatomische Ähnlichkeiten mit Pterosauriern aufwiesen, sowie auf Rekonstruktionen von Gehirnen und sensorischen Systemen der Lagerpetiden anhand von CT-Scans, die ebenfalls neuroanatomische Ähnlichkeiten mit Pterosauriern aufwiesen. Die Ergebnisse der letztgenannten Studie wurden anschließend durch eine unabhängige Analyse der frühen pterosauromorphen Verwandtschaftsbeziehungen bestätigt. ⓘ
Ein verwandtes Problem ist der Ursprung des Fluges der Pterosaurier. Wie bei den Vögeln lassen sich die Hypothesen in zwei Hauptvarianten unterteilen: "vom Boden aus" oder "vom Baum aus". Das Klettern auf einen Baum würde Höhe und Schwerkraft verursachen, die sowohl die Energie als auch einen starken Selektionsdruck für den beginnenden Flug liefern. Rupert Wild schlug 1983 einen hypothetischen "Propterosaurus" vor: ein echsenartiges, baumlebendes Tier, das eine Membran zwischen seinen Gliedmaßen entwickelte, um zunächst sicher abzuspringen und dann, durch allmähliche Verlängerung des vierten Fingers, zu gleiten. Die nachfolgenden kladistischen Ergebnisse passten jedoch nicht gut zu diesem Modell. Weder die Protorosaurier noch die Ornithodiren sind biologisch mit den Eidechsen vergleichbar. Außerdem ist der Übergang vom Gleit- zum Schlagflug nicht gut verstanden. Neuere Studien zur Morphologie der Hinterbeine der basalen Pterosaurier scheinen eine Verbindung zu Scleromochlus zu rechtfertigen. Wie dieser Archosaurier haben auch die basalen Pterosaurierlinien plantigrade Hinterbeine, die Anpassungen für die Saltation aufweisen. ⓘ
Zumindest eine Studie hat ergeben, dass das Ichnofossil Prorotodactylus aus der frühen Trias anatomisch den frühen Pterosauriern ähnelt. ⓘ
Die Flugsaurier stammen von frühen Archosauriern ab, die auch die Vorfahren der Krokodile und der Dinosaurier waren. Der Fossilbefund der Abstammungslinie der Flugsaurier fehlt, entsprechend konnte diese Abstammung nur durch einen Merkmalsvergleich der unterschiedlichen Tiergruppen nachgewiesen werden. Als Hauptindiz kann der Schädelbau der Flugsaurier angesehen werden. Dieser besitzt wie der anderer Archosaurier ein drittes Schädelfenster vor dem Auge (Präorbitales Fenster) und das Scheitelfenster (Foramen parietale) ist reduziert. Als weitere Anhaltspunkte zur Zuordnung besitzen die Flugsaurier typische Archosaurierzähne, und die fünfte Zehe ist reduziert. Innerhalb der Archosaurier stellen die Flugsaurier wahrscheinlich die Schwestergruppe der Dinosaurier dar, welche beide gemeinsam in das Taxon Ornithodira aufgrund des gleichen Aufbaus der Fußgelenke gestellt werden. Das Schwestergruppenverhältnis ist allerdings nicht so gut begründet und schlüssige gemeinsame Merkmale fehlen. Der aktuell akzeptierte Stammbaum entspricht also der folgenden Grafik:
| Diapsiden |
| ||||||||||||||||||||||||
Als nächster Verwandter der Flugsaurier und zugleich der Dinosaurier wird ein Fossil aus dem schottischen Lossiemouth diskutiert. Dieses Tier, benannt als Scleromochlus taylori, teilt mit beiden Gruppen einige anatomische Merkmale. Aufschlussreich könnte es vor allem für die Evolution des Fliegens bei den Flugsauriern sein, da angenommen wird, dass Scleromochlus taylori ein guter Springer war, der vielleicht sogar eine Vorstufe der Flughäute der Flugsaurier besaß. Bereits 1914 schrieb Huene über Scleromochlus: „ … it was a parachuting animal, which had skin duplications on the forelimbs, perhaps also in other places.“ Er nahm an, dass das Tier in den Bäumen lebte und diese als Absprungpunkt für seinen Gleitflug nutzte (arboreale Hypothese). ⓘ
Präzisiert wird die Theorie der Evolution der Flugsaurier aus Scleromochlus-ähnlichen Vorläufern durch Michael Benton 1999, der weitere Optionen der Lebensweise von Scleromochlus taylori darstellt und vor allem eine sehr detaillierte Merkmalsanalyse des Tieres bietet. Im Gegensatz zu Huene favorisiert er die von Woodward 1907 aufgestellte Theorie, dass Scleromochlus zwar ein Springer war, jedoch nicht Bäume als Absprungpunkt nutzte, sondern ein Bodenläufer mit gut ausgeprägtem Sprungvermögen war (saltatorische Hypothese).
Demnach soll sich aus dieser Art des Springers der erste fliegende Flugsaurier entwickelt haben. Bislang ist nicht geklärt, welche der beiden Theorien zutreffend ist, spannend ist jedoch, dass für die Evolution des Fluges bei den Vögeln die gleichen Theorien aufgestellt wurden. ⓘ
Ende 2020 wurden die Lagerpetidae, kleine, auf zwei Beinen laufenden Reptilien aus der Trias, als Vorfahren der Flugsaurier ermittelt. Beide Gruppen besitzen ein gleich geformtes Innenohr und verfügten wahrscheinlich über einen ähnlichen, sehr gut entwickelten Gleichgewichtssinn. ⓘ
Aussterben
Früher ging man davon aus, dass die Konkurrenz mit frühen Vogelarten zum Aussterben vieler Pterosaurier geführt haben könnte. Man ging davon aus, dass es am Ende der Kreidezeit nur noch große Arten von Flugsauriern gab (das stimmt nicht mehr; siehe unten). Man ging davon aus, dass die kleineren Arten ausgestorben waren und ihre Nische von Vögeln besetzt wurde. Der Rückgang der Pterosaurier (falls es sie tatsächlich gab) scheint jedoch nichts mit der Vielfalt der Vögel zu tun zu haben, da die ökologischen Überschneidungen zwischen den beiden Gruppen minimal zu sein scheinen. Tatsächlich wurden zumindest einige Nischen der Vögel vor dem KT-Ereignis von den Pterosauriern zurückerobert. Am Ende der Kreidezeit scheint das kreidezeitlich-paläogene Aussterbeereignis, das alle nicht-avianischen Dinosaurier und auch die meisten Vogeldinosaurier sowie viele andere Tiere auslöschte, auch die Pterosaurier erfasst zu haben. ⓘ
In den frühen 2010er Jahren wurden mehrere neue Pterosaurier-Taxa entdeckt, die aus dem Campanium/Maastrichtium stammen, wie die Ornithocheiriden Piksi und "Ornithocheirus", mögliche Pteranodontiden und Nyctosauriden, mehrere Tapejariden und der unbestimmte Nicht-Azhdarchide Navajodactylus. Kleine azhdarchoide Pterosaurier traten auch im Campanium auf. Dies deutet darauf hin, dass die Pterosaurierfaunen der späten Kreidezeit weitaus vielfältiger waren als bisher angenommen und möglicherweise nicht einmal gegenüber der frühen Kreidezeit signifikant abgenommen haben. ⓘ
In der Csehbánya-Formation kamen offenbar auch kleine Flugsaurierarten vor, was auf eine größere Vielfalt an spätkreidezeitlichen Pterosauriern hindeutet als bisher angenommen. Die jüngsten Funde eines kleinen, katzengroßen erwachsenen Azhdarchiden deuten außerdem darauf hin, dass kleine Flugsaurier aus der späten Kreidezeit möglicherweise einfach nur selten in den Fossilien erhalten sind, was durch die Tatsache begünstigt wird, dass es eine starke Voreingenommenheit gegenüber kleinen Landwirbeltieren, wie z. B. juvenilen Dinosauriern, gibt und dass ihre Vielfalt in Wirklichkeit viel größer gewesen sein könnte als bisher angenommen. ⓘ
Zumindest einige nicht-pterodactyloide Pterosaurier überlebten bis in die späte Kreidezeit, was eine Lazarus-Taxa-Situation für die Pterosaurier-Faunen der späten Kreidezeit nahelegt. ⓘ
Eine Studie aus dem Jahr 2021 zeigt, dass Nischen, die zuvor von kleinen Pterosauriern besetzt waren, in der späten Kreidezeit zunehmend von den Jungtieren größerer Arten besetzt wurden. Anstatt von Vögeln verdrängt zu werden, spezialisierten sich Pterosaurier im Wesentlichen auf einen Trend, der bereits in früheren Epochen des Mesozoikums zu beobachten war. ⓘ
Klassifizierung und Phylogenie
In der phylogenetischen Taxonomie wurde die Gattung Pterosauria in der Regel als knotenbasiert definiert und in mehreren umfassend untersuchten Taxa sowie in solchen, die als primitiv gelten, verankert. In einer Studie aus dem Jahr 2003 wurde Pterosauria definiert als "der jüngste gemeinsame Vorfahre der Anurognathidae, Preondactylus und Quetzalcoatlus und aller ihrer Nachkommen". Diese Art von Definition würde jedoch zwangsläufig alle verwandten Arten, die etwas primitiver sind, aus den Pterosauria ausschließen. Um hier Abhilfe zu schaffen, wurde eine neue Definition vorgeschlagen, die den Namen nicht an eine bestimmte Art, sondern an ein anatomisches Merkmal knüpft, nämlich an das Vorhandensein eines vergrößerten vierten Fingers, der eine Flügelmembran trägt. Diese auf der Apomorphie basierende" Definition wurde 2020 vom PhyloCode übernommen und lautet: Die Gruppe, die durch die Apomorphie des vierten manuellen Fingers gekennzeichnet ist, der hypertrophiert ist, um eine Flügelmembran zu tragen, wie sie von Pterodactylus (ursprünglich Ornithocephalus) antiquus (Sömmerring 1812) vererbt wurde. Eine breitere Gruppe, Pterosauromorpha, wurde definiert als alle Ornithodiren, die enger mit den Pterosauriern als mit den Dinosauriern verwandt sind. ⓘ
Die interne Klassifizierung der Pterosaurier war in der Vergangenheit schwierig, da es viele Lücken im Fossilbericht gab. Seit dem 21. Jahrhundert füllen neue Entdeckungen diese Lücken und vermitteln ein besseres Bild von der Entwicklung der Pterosaurier. Traditionell wurden sie in zwei Unterordnungen eingeteilt: die Rhamphorhynchoidea, eine "primitive" Gruppe von Flugsauriern mit langen Schwänzen, und die Pterodactyloidea, "fortgeschrittene" Flugsaurier mit kurzen Schwänzen. Diese traditionelle Einteilung ist jedoch weitgehend aufgegeben worden. Die Rhamphorhynchoidea sind eine paraphyletische (unnatürliche) Gruppe, da sich die Pterodactyloidea direkt aus ihnen und nicht aus einem gemeinsamen Vorfahren entwickelt haben, so dass sie mit dem zunehmenden Einsatz der Kladistik bei den meisten Wissenschaftlern in Ungnade gefallen ist. ⓘ
Die genauen Beziehungen zwischen den Pterosauriern sind immer noch ungeklärt. Viele Studien über die Verwandtschaft der Flugsaurier in der Vergangenheit enthielten nur begrenzte Daten und waren höchst widersprüchlich. Neuere Studien mit größeren Datensätzen bringen jedoch allmählich mehr Klarheit in die Sache. Das nachstehende Kladogramm (Stammbaum) folgt einer phylogenetischen Analyse, die von Longrich, Martill und Andres im Jahr 2018 vorgestellt wurde, mit Kladennamen nach Andres et al. (2014).
| Pterosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paläobiologie
Flug
Die Mechanik des Flugs der Pterosaurier ist noch nicht vollständig verstanden oder modelliert. ⓘ
Katsufumi Sato, ein japanischer Wissenschaftler, führte Berechnungen mit modernen Vögeln durch und kam zu dem Schluss, dass es für einen Flugsaurier unmöglich ist, in der Luft zu bleiben. In dem Buch Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs (Haltung, Fortbewegung und Paläoökologie der Flugsaurier) wird die Theorie aufgestellt, dass sie aufgrund der sauerstoffreichen, dichten Atmosphäre in der späten Kreidezeit fliegen konnten. Sowohl Sato als auch die Autoren von Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs stützten sich bei ihren Forschungen jedoch auf die inzwischen überholte Theorie, dass Pterosaurier wie Seevögel lebten, und die Größenbeschränkung gilt nicht für terrestrische Pterosaurier wie Azhdarchiden und Tapejariden. Darüber hinaus kam Darren Naish zu dem Schluss, dass atmosphärische Unterschiede zwischen der Gegenwart und dem Mesozoikum für die Riesengröße der Flugsaurier nicht erforderlich waren. ⓘ
Eine weitere schwer zu verstehende Frage ist, wie sie abheben konnten. Früher ging man davon aus, dass Pterosaurier weitgehend kaltblütige, gleitende Tiere waren, die wie moderne Eidechsen Wärme aus der Umgebung bezogen, anstatt Kalorien zu verbrennen. In diesem Fall war unklar, wie die größeren Tiere von enormer Größe mit einem ineffizienten Kaltblut-Stoffwechsel eine vogelähnliche Startstrategie verfolgen konnten, bei der nur die Hinterbeine zur Schuberzeugung genutzt wurden, um in die Luft zu kommen. Spätere Forschungen zeigen, dass sie stattdessen Warmblüter sind, die über kräftige Flugmuskeln verfügen und die Flugmuskeln zum Laufen als Vierbeiner nutzen. Mark Witton von der University of Portsmouth und Mike Habib von der Johns Hopkins University schlugen vor, dass die Flugsaurier einen Sprungmechanismus benutzten, um zu fliegen. Die enorme Kraft ihrer geflügelten Vorderbeine würde es ihnen ermöglichen, mit Leichtigkeit abzuheben. Einmal in der Luft, konnten Pterosaurier Geschwindigkeiten von bis zu 120 km/h erreichen und Tausende von Kilometern zurücklegen. ⓘ
1985 beauftragte die Smithsonian Institution den Luftfahrtingenieur Paul MacCready mit dem Bau eines Arbeitsmodells von Quetzalcoatlus northropi im halben Maßstab. Die Nachbildung wurde mit einer Winde am Boden gestartet. Es flog 1986 mehrere Male und wurde als Teil des IMAX-Films On the Wing des Smithsonian gefilmt. ⓘ
Es wird vermutet, dass die großköpfigen Arten ihre Flügel nach vorne gebogen haben, um besser balancieren zu können. ⓘ
Luftsäcke und Atmung
Eine Studie aus dem Jahr 2009 zeigte, dass Pterosaurier ein Lungen- und Luftsacksystem und eine präzise gesteuerte skelettale Atempumpe besaßen, was für ein Modell der Durchfluss-Lungenventilation bei Pterosauriern spricht, das dem der Vögel ähnelt. Das Vorhandensein eines subkutanen Luftsacksystems zumindest bei einigen Pterodactyloiden hätte die Dichte des lebenden Tieres weiter reduziert. Wie die modernen Krokodile scheinen auch die Pterosaurier einen Leberkolben gehabt zu haben, denn ihre Schultergürtel waren zu unflexibel, um das Brustbein wie bei den Vögeln zu bewegen, und sie besaßen einen kräftigen Magenapparat. Ihr Atmungssystem wies also Merkmale auf, die mit denen der beiden modernen Archosauriergruppen vergleichbar sind. ⓘ
Nervensystem
Eine Röntgenuntersuchung der Gehirnhöhlen von Pterosauriern ergab, dass die Tiere (Rhamphorhynchus muensteri und Anhanguera santanae) massive Flocculi hatten. Der Flocculus ist eine Gehirnregion, die Signale von Gelenken, Muskeln, Haut und Gleichgewichtsorganen integriert. Die Flocculi der Pterosaurier nahmen 7,5 % der gesamten Gehirnmasse der Tiere ein, mehr als bei allen anderen Wirbeltieren. Vögel haben im Vergleich zu anderen Tieren ungewöhnlich große Flocculi, die jedoch nur zwischen 1 und 2 % der gesamten Hirnmasse ausmachen. ⓘ
Der Flocculus sendet neuronale Signale aus, die kleine, automatische Bewegungen in den Augenmuskeln hervorrufen. Diese sorgen dafür, dass das Bild auf der Netzhaut des Tieres konstant bleibt. Möglicherweise hatten die Pterosaurier aufgrund ihrer großen Flügel einen so großen Flocculus, was bedeuten würde, dass sehr viel mehr sensorische Informationen zu verarbeiten waren. Die geringe relative Masse der Flocculi bei Vögeln ist auch darauf zurückzuführen, dass Vögel insgesamt ein viel größeres Gehirn haben. Dies wurde zwar als Hinweis darauf gewertet, dass Pterosaurier in einer strukturell einfacheren Umgebung lebten oder im Vergleich zu Vögeln ein weniger komplexes Verhalten an den Tag legten, doch zeigen neuere Studien an Krokodilen und anderen Reptilien, dass es bei Sauropsiden durchaus üblich ist, mit kleinen Gehirnen ein hohes Intelligenzniveau zu erreichen. Studien am Endokasten von Allkaruen zeigen, dass die Evolution des Gehirns bei Pterodaktyloiden ein modularer Prozess war. ⓘ
Bewegung am Boden
Die Hüftpfannen der Pterosaurier sind leicht nach oben gerichtet, und der Kopf des Femurs (Oberschenkelknochens) ist nur mäßig nach innen gerichtet, was darauf hindeutet, dass die Pterosaurier eine aufrechte Haltung hatten. Es wäre möglich gewesen, den Oberschenkel während des Fluges in eine waagerechte Position zu bringen, wie es bei gleitenden Eidechsen der Fall ist. ⓘ
Es war sehr umstritten, ob sich Flugsaurier als Vierbeiner oder als Zweibeiner fortbewegten. In den 1980er Jahren schlug der Paläontologe Kevin Padian vor, dass kleinere Flugsaurier mit längeren Hintergliedmaßen, wie Dimorphodon, zusätzlich zum Fliegen wie Straßenläufer auch zweibeinig gegangen oder sogar gelaufen sein könnten. Später wurden jedoch zahlreiche Fährten von Flugsauriern gefunden, die einen charakteristischen vierzehigen Hinterfuß und einen dreizackigen Vorderfuß aufweisen; dies sind die unverkennbaren Abdrücke von Flugsauriern, die auf allen Vieren gingen. ⓘ
Fossile Fußabdrücke zeigen, dass Pterosaurier mit dem gesamten Fuß in Kontakt mit dem Boden standen (plantigrade), ähnlich wie viele Säugetiere wie Menschen und Bären. Fußabdrücke von Azhdarchiden und mehreren nicht identifizierten Arten zeigen, dass Pterosaurier in aufrechter Haltung gingen, wobei sie ihre vier Gliedmaßen fast senkrecht unter dem Körper hielten - eine energieeffiziente Haltung, die von den meisten modernen Vögeln und Säugetieren eingenommen wird, im Gegensatz zu den ausgestreckten Gliedmaßen der modernen Reptilien. In der Tat könnten aufrechte Gliedmaßen bei Pterosauriern allgegenwärtig sein. ⓘ
Obwohl sie traditionell als plump und unbeholfen dargestellt werden, wenn sie auf dem Boden stehen, lässt die Anatomie einiger Flugsaurier (vor allem der Pterodactyloide) darauf schließen, dass sie fähige Wanderer und Läufer waren. Frühe Pterosaurier galten lange Zeit als besonders schwerfällige Fortbewegungsmittel, da sie große Cruropatagien besaßen, aber auch sie scheinen auf dem Boden sehr effizient gewesen zu sein. ⓘ
Die Vordergliedmaßen der Azhdarchiden und Ornithocheiriden waren im Vergleich zu anderen Pterosauriern ungewöhnlich lang, und bei den Azhdarchiden waren die Knochen des Arms und der Hand (Mittelhandknochen) besonders länglich. Außerdem waren die vorderen Gliedmaßen der Azhdarchiden insgesamt ähnlich proportioniert wie die von schnell laufenden Huftieren. Ihre hinteren Gliedmaßen hingegen waren nicht auf Schnelligkeit ausgelegt, aber sie waren im Vergleich zu den meisten Flugsauriern lang und ermöglichten eine große Schrittlänge. Obwohl azhdarchide Pterosaurier wahrscheinlich nicht laufen konnten, waren sie doch relativ schnell und energieeffizient. ⓘ
Die relative Größe der Hände und Füße der Pterosaurier (im Vergleich zu modernen Tieren wie Vögeln) könnte ein Hinweis auf die Art der Lebensweise der Pterosaurier auf dem Boden sein. Azhdarchidische Pterosaurier hatten im Vergleich zu ihrer Körpergröße und Beinlänge relativ kleine Füße, wobei die Fußlänge nur etwa 25-30 % der Länge des Unterschenkels betrug. Dies deutet darauf hin, dass die Azhdarchiden besser an das Gehen auf trockenem, relativ festem Boden angepasst waren. Pteranodon hatte etwas größere Füße (47 % der Länge des Schienbeins), während filtrierende Pterosaurier wie die Ctenochasmatoiden sehr große Füße hatten (69 % der Schienbeinlänge bei Pterodactylus, 84 % bei Pterodaustro), die an das Gehen in weichem, schlammigem Boden angepasst waren, ähnlich wie bei modernen Watvögeln. Obwohl die basalen Pterosaurier eindeutig mit den Vorderbeinen starteten, hatten sie Hinterbeine, die gut zum Hüpfen geeignet waren, was auf eine Verbindung zu Archosauriern wie Scleromochlus schließen lässt. ⓘ
Schwimmen
Fährten von Ctenochasmatoiden deuten darauf hin, dass diese Flugsaurier mit ihren Hinterbeinen schwammen. Im Allgemeinen haben diese Tiere große Hinterfüße und einen langen Rumpf, was darauf hindeutet, dass sie wahrscheinlich besser an das Schwimmen angepasst waren als andere Pterosaurier. Bei den Pteranodonten hingegen gibt es mehrere Ausprägungen in den Humeri, die auf eine wassergebundene Version des typischen vierfüßigen Starts hindeuten, und einige müssen wie die Boreopteriden schwimmend auf Nahrungssuche gewesen sein, da sie offenbar nicht in der Lage waren, wie Fregattvögel in der Luft zu fliegen. Diese Anpassungen sind auch bei terrestrischen Pterosauriern wie den Azhdarchiden zu beobachten, die vermutlich immer noch vom Wasser aus starten mussten, falls sie sich im Wasser befanden. Der Nyctosauride Alcione zeigt möglicherweise Anpassungen für das Tauchen mit Flügeln wie moderne Basstölpel und Tropikvögel. ⓘ
Nahrung und Ernährungsgewohnheiten
Traditionell wurden fast alle Flugsaurier als oberflächenfressende Fischfresser angesehen, eine Ansicht, die in der Populärwissenschaft immer noch vorherrscht. Heute geht man davon aus, dass viele Gruppen von Flugsauriern terrestrische Fleischfresser, Allesfresser oder Insektenfresser waren. ⓘ
Schon früh erkannte man, dass die kleinen Anurognathidae nachtaktive, fliegende Insektenfresser waren. Mit ihren hochflexiblen Gelenken an den Flügeln, der breiten, dreieckigen Flügelform, den großen Augen und dem kurzen Schwanz waren diese Flugsaurier wahrscheinlich mit Nachtschwalben oder heutigen insektenfressenden Fledermäusen vergleichbar, da sie bei relativ geringen Geschwindigkeiten sehr wendig waren. ⓘ
Die Interpretationen der Lebensgewohnheiten der basalen Gruppen haben sich grundlegend geändert. Dimorphodon, der in der Vergangenheit als Analogon zum Papageientaucher angesehen wurde, wird aufgrund seiner Kieferstruktur, seines Gangs und seiner geringen Flugfähigkeit als terrestrischer/semiarborealer Räuber von kleinen Säugetieren, Squamaten und großen Insekten angesehen. Aufgrund seines robusten Gebisses wurde Campylognathoides als Generalist oder terrestrischer Räuber kleiner Wirbeltiere angesehen, aber der äußerst robuste Humerus und die hoch aufragende Flügelmorphologie deuten darauf hin, dass er in der Lage war, Beute auf den Flügeln zu packen. Der kleine insektenfressende Carniadactylus und der größere Eudimorphodon waren sehr flugfähige Tiere und schnelle, wendige Flieger mit langen, robusten Flügeln. Bei Eudimorphodon wurden Fischreste in seinem Magen gefunden, aber sein Gebiss lässt auf eine opportunistische Ernährung schließen. Die Schlankflügler Austriadactylus und Caviramus waren wahrscheinlich terrestrische/semiarboreale Generalisten. Caviramus hatte wahrscheinlich eine starke Bisskraft, was angesichts der Zahnabnutzung auf eine Anpassung an harte Nahrung hindeutet, die möglicherweise gekaut wurde. ⓘ
Einige Rhamphorhynchidae, wie Rhamphorhynchus selbst oder Dorygnathus, waren Fischfresser mit langen, schlanken Flügeln, einem nadelartigen Gebiss und langen, dünnen Kiefern. Sericipterus, Scaphognathus und Harpactognathus hatten robustere Kiefer und Zähne (die bei Sericipterus ziphodont, dolchförmig waren) und kürzere, breitere Flügel. Sie waren entweder Land- oder Lufträuber von Wirbeltieren oder raubvogelartige Generalisten. Wukongopteridae wie Darwinopterus wurden zunächst als Raubtiere aus der Luft betrachtet. Da ihnen eine robuste Kieferstruktur oder kräftige Flugmuskeln fehlen, werden sie heute als baumlebende oder semiterrestrische Insektenfresser betrachtet. Vor allem Darwinopterus robustidens scheint ein Spezialist für Käfer gewesen zu sein. ⓘ
Bei den Pterodactyloiden gibt es eine größere Variation in der Ernährung. Die Pteranodontia enthielten viele fischfressende Taxa, wie die Ornithocheirae, Boreopteridae, Pteranodontidae und Nyctosauridae. Die Nischenaufteilung führte dazu, dass die Ornithocheiren und die späteren Nyctosauriden Tauchfresser aus der Luft waren, wie die heutigen Fregattvögel (mit Ausnahme des an den Sturzflug angepassten Alcione elainus), während die Boreopteriden Süßwassertaucher waren, ähnlich wie die Kormorane, und die Pteranodonten pelagische Sturztaucher, ähnlich wie die Tölpel und Basstölpel. Die Istiodactyliden waren wahrscheinlich in erster Linie Aasfresser. Archaeopterodactyloidea nahmen ihre Nahrung in Küsten- oder Süßwasserhabitaten auf. Germanodactylus und Pterodactylus waren Fischfresser, während die Ctenochasmatidae Suspensionsfresser waren, die mit ihren zahlreichen feinen Zähnen kleine Organismen aus dem seichten Wasser filterten. Pterodaustro war an die flamingoartige Filtrierung angepasst. ⓘ
Im Gegensatz dazu waren die Azhdarchoidea meist terrestrische Flugsaurier. Tapejaridae waren baumlebende Allesfresser, die Samen und Früchte mit kleinen Insekten und Wirbeltieren ergänzten. Die Dsungaripteridae waren spezialisierte Weichtierfresser, die mit ihren kräftigen Kiefern die Schalen von Mollusken und Krebstieren zertrümmerten. Die Thalassodromidae waren wahrscheinlich terrestrische Fleischfresser. Thalassodromeus selbst wurde nach einer Fischfangmethode benannt, die als "skim-feeding" bekannt ist und von der man später erkannte, dass sie biomechanisch unmöglich ist. Möglicherweise verfolgte er relativ große Beutetiere, da seine Kiefergelenke verstärkt waren und er eine relativ hohe Bisskraft hatte. Heute geht man davon aus, dass die Azhdarchidae Raubtiere waren, die auf dem Land lebten, ähnlich wie Nashornvögel oder einige Störche, und jedes Beutetier fraßen, das sie im Ganzen verschlucken konnten. Hatzegopteryx war ein robust gebauter Räuber relativ großer Beutetiere, einschließlich mittelgroßer Dinosaurier. Alanqa war möglicherweise ein Molluskenfresser. Eine erstaunliche Studie wurde in der Zeitschrift Cretaceous Research veröffentlicht. Paläontologen untersuchten den Kiefer der Flugsaurierart Lonchodraco giganteus und fanden Foramina in der Nähe der Schnabelspitze, die ein ähnliches Muster wie bei heutigen Vögeln aufwiesen, was auf eine taktile Nahrungsaufnahme bei Flugsauriern schließen lässt. ⓘ
In einer Studie aus dem Jahr 2021 wurde die Adduktorenmuskulatur von Pterodactyloiden-Schädeln rekonstruiert und die Bisskraft sowie die möglichen Ernährungsgewohnheiten von neun ausgewählten Arten geschätzt. Die Studie bestätigte die Ansicht, dass Pteranodontiden, Nyctosauriden und Anhanueriden Fischfresser waren, da sie relativ schwache, aber schnelle Beißer waren, und legt nahe, dass Tropeognathus mesembrinus im Vergleich zu Anhanguera auf den Verzehr relativ großer Beute spezialisiert war. Dsungaripterus wurde als Durophage bestätigt, wobei Thalassodromeus aufgrund der hohen geschätzten Bisskraftquotienten (BFQ) und absoluten Bisskraftwerte diese Fressgewohnheit teilen dürfte. Tapejara wellnhoferi wurde als spezialisierter Konsument von hartem Pflanzenmaterial mit einem relativ hohen BFQ und einem hohen mechanischen Vorteil bestätigt, und Caupedactylus ybaka und Tupuxuara leonardii wurden als bodenfressende Generalisten mit mittleren Bisskraftwerten und weniger spezialisierten Kiefern vorgeschlagen. ⓘ
Natürliche Räuber
Es ist bekannt, dass Pterosaurier von Theropoden gefressen worden sind. In der Ausgabe vom 1. Juli 2004 von Nature beschreibt der Paläontologe Eric Buffetaut ein Fossil aus der frühen Kreidezeit, das aus drei Halswirbeln eines Flugsauriers besteht, in die der abgebrochene Zahn eines Spinosauriers, wahrscheinlich Irritator, eingebettet ist. Es ist bekannt, dass die Wirbel nicht gefressen und der Verdauung ausgesetzt wurden, da die Gelenke noch gelenkig sind. ⓘ
Fortpflanzung und Lebensgeschichte
Über die Fortpflanzung der Pterosaurier ist nur sehr wenig bekannt. Man nimmt jedoch an, dass sich alle Pterosaurier, ähnlich wie alle Dinosaurier, durch das Legen von Eiern fortpflanzten, auch wenn solche Funde sehr selten sind. Das erste bekannte Pterosaurier-Ei wurde in den Steinbrüchen von Liaoning gefunden, demselben Ort, an dem auch die gefiederten Dinosaurier gefunden wurden. Das Ei war flach gequetscht und wies keine Anzeichen von Rissen auf, so dass die Eier offensichtlich eine lederartige Schale hatten, wie bei modernen Echsen. Dies wurde durch die Beschreibung eines weiteren Pterosaurier-Eis der Gattung Darwinopterus bestätigt, das 2011 beschrieben wurde und ebenfalls eine lederartige Schale hatte und, wie bei modernen Reptilien, aber im Gegensatz zu Vögeln, im Vergleich zur Größe des Muttertieres recht klein war. 2014 wurden fünf nicht abgeflachte Eier der Art Hamipterus tianshanensis in einer frühkreidezeitlichen Lagerstätte im Nordwesten Chinas gefunden. Die rasterelektronenmikroskopische Untersuchung der Schalen zeigte, dass eine dünne Kalkschicht mit einer darunter liegenden Membran vorhanden war. Eine 2007 veröffentlichte Studie über die Struktur und Chemie der Pterosaurier-Eierschalen deutet darauf hin, dass die Pterosaurier ihre Eier wahrscheinlich vergraben haben, ähnlich wie moderne Krokodile und Schildkröten. Das Vergraben von Eiern wäre für die frühe Evolution der Pterosaurier von Vorteil gewesen, da es mehr gewichtsreduzierende Anpassungen ermöglichte, aber diese Art der Fortpflanzung hätte auch die Vielfalt der Umgebungen, in denen Pterosaurier leben konnten, eingeschränkt und könnte sie benachteiligt haben, als sie begannen, mit Vögeln in ökologische Konkurrenz zu treten. ⓘ
Ein Exemplar des Darwinopterus zeigt, dass zumindest einige Pterosaurier zwei funktionsfähige Eierstöcke besaßen, im Gegensatz zu den Vögeln mit nur einem funktionsfähigen Eierstock, was die Reduzierung der funktionsfähigen Eierstöcke als Voraussetzung für den Motorflug ausschließt. ⓘ
Die in Pterosaurier-Embryonen erhaltenen Flügelmembranen sind gut entwickelt, was darauf schließen lässt, dass Pterosaurier schon bald nach der Geburt flugfähig waren. Tomographiescans von versteinerten Hamipterus-Eiern deuten jedoch darauf hin, dass die jungen Pterosaurier gut entwickelte Oberschenkelknochen zum Laufen, aber einen schwachen Brustkorb zum Fliegen hatten. Es ist nicht bekannt, ob dies auch auf andere Flugsaurier zutrifft. Es wurden Fossilien von Pterosauriern gefunden, die nur wenige Tage bis eine Woche alt waren (so genannte "Flaplings") und mehrere Pterosaurierfamilien repräsentieren, darunter Pterodactyliden, Rhamphorhinchiden, Ctenochasmatiden und Azhdarchiden. Bei allen sind Knochen erhalten, die für ihr Alter einen relativ hohen Grad an Verhärtung (Verknöcherung) und ähnliche Flügelproportionen wie bei Erwachsenen aufweisen. Tatsächlich wurden viele Pterosaurier-Flügellinge in der Vergangenheit als erwachsene Tiere betrachtet und einer eigenen Art zugeordnet. Darüber hinaus werden Flaplings normalerweise in denselben Sedimenten gefunden wie adulte und juvenile Tiere derselben Art, wie z. B. die Flaplings von Pterodactylus und Rhamphorhynchus, die im Solnhofener Kalkstein in Deutschland gefunden wurden, und die Flaplings von Pterodaustro aus Argentinien. Alle sind in tiefen Gewässern weitab von der Küste beheimatet. ⓘ
Bei den meisten Pterosaurierarten ist nicht bekannt, ob sie irgendeine Form der elterlichen Fürsorge praktizierten, aber ihre Fähigkeit zu fliegen, sobald sie aus dem Ei geschlüpft sind, und die zahlreichen Flügelschläge, die in nestfernen Umgebungen und an der Seite von Erwachsenen gefunden wurden, haben die meisten Forscher, darunter Christopher Bennett und David Unwin, zu der Schlussfolgerung veranlasst, dass die Jungtiere für einen relativ kurzen Zeitraum von ihren Eltern abhängig waren, während einer Periode schnellen Wachstums, während der die Flügel lang genug wuchsen, um zu fliegen, und dann das Nest verließen, um für sich selbst zu sorgen, möglicherweise innerhalb weniger Tage nach dem Schlüpfen. Es ist aber auch möglich, dass sie in den ersten Lebenstagen, wie bei modernen Reptilien, gespeicherte Dotterprodukte zur Ernährung nutzten und nicht von den Eltern abhängig waren. Es wurde gezeigt, dass in versteinerten Hamipterus-Nestern viele männliche und weibliche Pterosaurier zusammen mit ihren Eiern ähnlich wie in modernen Seevogelkolonien lebten. Da die Brust der geschlüpften Jungtiere für das Fliegen unterentwickelt war, wurde vermutet, dass Hamipterus eine Form der elterlichen Fürsorge praktiziert haben könnte. Diese Studie ist jedoch inzwischen kritisiert worden. Die meisten Beweise deuten derzeit darauf hin, dass Pterosaurier-Schlüpflinge superpräsozial sind, ähnlich wie Megapoden-Vögel, die nach dem Schlüpfen fliegen, ohne elterliche Betreuung zu benötigen. Eine weitere Studie vergleicht die Beweise für Superpräsozialität und "späten Flug" und deutet mit überwältigender Mehrheit darauf hin, dass die meisten, wenn nicht alle Pterosaurier kurz nach dem Schlüpfen flugfähig waren. ⓘ
Die Wachstumsraten der Pterosaurier nach dem Schlüpfen variierten zwischen den verschiedenen Gruppen. Bei primitiveren Flugsauriern mit langem Schwanz ("Rhamphorhynchoiden") wie Rhamphorhynchus betrug die durchschnittliche Wachstumsrate im ersten Lebensjahr 130 % bis 173 % und war damit etwas schneller als die Wachstumsrate von Alligatoren. Nach der Geschlechtsreife verlangsamte sich das Wachstum dieser Arten, und es hätte mehr als drei Jahre gedauert, bis Rhamphorhynchus die maximale Größe erreicht hätte. Im Gegensatz dazu wuchsen die weiter entwickelten, großen pterodactyloiden Pterosaurier wie Pteranodon innerhalb des ersten Lebensjahres zur Erwachsenengröße heran. Darüber hinaus hatten Pterodactyloide ein determiniertes Wachstum, d. h. die Tiere erreichten eine bestimmte Maximalgröße und hörten dann auf zu wachsen. ⓘ
Eine Studie aus dem Jahr 2021 deutet darauf hin, dass junge Pterosaurier größerer Arten zunehmend die Rollen einnahmen, die zuvor von erwachsenen kleinen Pterosauriern besetzt waren. ⓘ
Tägliche Aktivitätsmuster
Vergleiche zwischen den Skleralringen von Pterosauriern und modernen Vögeln und Reptilien wurden herangezogen, um auf die täglichen Aktivitätsmuster von Pterosauriern zu schließen. Die Pterosauriergattungen Pterodactylus, Scaphognathus und Tupuxuara wurden als tagaktiv eingestuft, Ctenochasma, Pterodaustro und Rhamphorhynchus als nachtaktiv und Tapejara als kathemeral, d. h. sie waren den ganzen Tag über für kurze Zeiträume aktiv. Daraus folgt, dass die möglicherweise fischfressenden Ctenochasma und Rhamphorhynchus ähnliche Aktivitätsmuster wie moderne nachtaktive Seevögel hatten, und dass die filtrierenden Pterodaustro ähnliche Aktivitätsmuster wie moderne anseriforme Vögel hatten, die nachts fressen. Die Unterschiede zwischen den Aktivitätsmustern der Solnhofener Pterosaurier Ctenochasma, Rhamphorhynchus, Scaphognathus und Pterodactylus könnten auch auf eine Nischenaufteilung zwischen diesen Gattungen hinweisen. ⓘ
Kulturelle Bedeutung
Flugsaurier sind in der Populärkultur ebenso lange vertreten wie ihre Vettern, die Dinosaurier, auch wenn sie in der Regel in Filmen, in der Literatur oder in der Kunst nicht so stark in Erscheinung treten. Während sich die Darstellung von Dinosauriern in den populären Medien als Reaktion auf die Fortschritte in der Paläontologie radikal verändert hat, hat sich seit Mitte des 20. ⓘ
_trailer_-_Rhamphorhynchus_2.png)
Der vage Oberbegriff "Pterodaktylus" wird häufig für diese Kreaturen verwendet. Die in der Belletristik und Popkultur dargestellten Tiere stellen häufig entweder den Pteranodon oder den (nicht pterodactyloiden) Rhamphorhynchus oder eine fiktionalisierte Mischung aus beiden dar. Viele Kinderspielzeuge und Zeichentrickfilme zeigen "Pterodactyls" mit Pteranodon-ähnlichen Kämmen und langen, Rhamphorhynchus-ähnlichen Schwänzen und Zähnen, eine Kombination, die in der Natur nie existiert hat. Mindestens ein Pterosaurier hatte jedoch sowohl einen Pteranodon-ähnlichen Kamm als auch Zähne: Ludodactylus, dessen Name aufgrund seiner Ähnlichkeit mit altem, ungenauem Kinderspielzeug "Spielzeugfinger" bedeutet. Pterosaurier wurden manchmal fälschlicherweise als (Vorfahren von) Vögeln bezeichnet, obwohl Vögel Theropoda-Dinosaurier und keine Nachfahren von Pterosauriern sind. ⓘ
Pterosaurier wurden in Sir Arthur Conan Doyles Roman Die verlorene Welt von 1912 und dessen Verfilmung von 1925 verwendet. Seitdem tauchten sie in einer Reihe von Filmen und Fernsehsendungen auf, darunter der Film King Kong aus dem Jahr 1933 und One Million Years B.C. aus dem Jahr 1966. In letzterem musste der Animator Ray Harryhausen seinen Stop-Motion-Modellen ungenaue fledermausartige Flügelfinger hinzufügen, damit die Membranen nicht auseinanderfielen, obwohl dieser Fehler in der Kunst schon vor der Entstehung des Films üblich war. Rodan, ein fiktives Riesenmonster (oder Kaiju), das erstmals im Film Rodan von 1956 auftauchte, wird als eine riesige verstrahlte Pteranodon-Art dargestellt. Rodan tauchte in mehreren japanischen Godzilla-Filmen aus den 1960er, 1970er, 1990er und 2000er Jahren auf und war auch in dem 2019 in den USA produzierten Film Godzilla: King of the Monsters zu sehen. ⓘ
Nach den 1960er Jahren blieben Pterosaurier in den amerikanischen Filmen bis zum Jurassic Park III aus dem Jahr 2001 weitestgehend abwesend. Der Paläontologe Dave Hone stellte fest, dass die Pterosaurier in diesem Film nicht wesentlich an den Stand der Forschung angepasst worden waren. Zu den Fehlern, die weiterhin bestehen, gehören Zähne, obwohl der zahnlose Pteranodon dargestellt werden sollte, ein Nistverhalten, von dem 2001 bekannt war, dass es ungenau ist, und ledrige Flügel statt der für den Flug der Pterosaurier erforderlichen gespannten Muskelfasermembranen. Petrie aus Das Land vor der Zeit (1988) ist ein bemerkenswertes Beispiel aus einem Animationsfilm. ⓘ
In den meisten Medien werden Pterosaurier als Fischfresser dargestellt, was nicht ihre ganze Bandbreite an Nahrungsmitteln widerspiegelt. Sie werden auch oft als Raubtiere aus der Luft dargestellt, die Raubvögeln ähneln und menschliche Opfer mit den Krallen an ihren Füßen greifen. Es ist jedoch nur von dem kleinen Anurognathiden Vesperopterylus und dem kleinen Wukongopteriden Kunpengopterus bekannt, dass sie Greiffüße bzw. Greifhände besaßen; alle anderen bekannten Pterosaurier haben flache, plantigrade Füße ohne opponierbare Zehen, und die Füße sind im Allgemeinen verhältnismäßig klein, zumindest im Fall der Pteranodontia. ⓘ
Lebensweise
Fortbewegung
Eine wichtige Frage zur Lebensweise stellt sich bezüglich der Flugfähigkeit der Flugsaurier. Dabei wird allgemein davon ausgegangen, dass gerade die kleinen Arten aktiv sehr gut fliegen konnten. Bei den großen Flugsauriern der Kreidezeit handelte es sich demgegenüber wahrscheinlich primär um Segelflieger, die wie die Greifvögel auf den Aufwind angewiesen waren, oder dynamische Gleitflieger, die wie die Albatrosse unterschiedlich schnelle horizontale Winde im Lee von Wellentälern nutzten, um mit möglichst wenig Energieaufwand weite Strecken hinter sich zu bringen. Für einen dynamischen Gleitflug spricht die maritime Lebensweise, da es über dem Meer keine Aufwinde gibt, und die hohe Flügelstreckung vieler Arten. Doch auch diese Tiere mussten zumindest aus dem Wasser heraus in der Lage sein, aktiv zu starten und Höhe zu gewinnen. ⓘ
Gerade aufgrund des hohen Energieaufwandes, der zum Fliegen notwendig ist, geht man heute oft davon aus, dass die Tiere Warmblüter und zu einem großen Teil behaart waren. Dafür spricht auch der Fund des behaarten Sordes pilosus („Behaarter Teufel“) und haarähnliche Abdrücke bei anderen Flugsaurierfossilien aus dem Solnhofener Plattenkalk und dem Posidonienschiefer von Holzmaden. Dem widersprechen die britischen Paläontologen David M. Martill und David Unwin in einer im September 2020 veröffentlichten Studie. Ihrer Ansicht nach waren die Tiere weder behaart noch befiedert, sondern bei den als Haare oder Protofedern interpretierten Strukturen handelt es sich um Fasern aus den Flügelmembranen. ⓘ
Da die Hinterbeine bei den Flugsauriern nur sehr klein ausgebildet waren, stellt sich die Frage, wie die Tiere sich an Land fortbewegen konnten. Zur Beantwortung dieser Frage werden zwei alternative Theorien diskutiert. Nach Ansicht von Kevin Padian und Jeremy Raynor nutzten die Tiere ihre Beine wie die heutigen Vögel und gingen zweibeinig (biped). Die Autoren führen dies darauf zurück, dass die Beine ähnlich gebaut sind wie die der heutigen Vögel und entsprechend wohl auch ähnlich eingesetzt wurden. David Unwin und Peter Wellnhofer gehen stattdessen davon aus, dass die Flugsaurier vierbeinig (quadruped) gingen und ihre Arme dabei einsetzten (wie die heutigen Vampirfledermäuse), wobei der Flügelfinger nach hinten eingeschlagen wurde. Sie nehmen dabei an, dass die Flughäute auch die Hinterbeine mit umfassten. Die letztere Theorie ist die aktuell bevorzugte. Untersuchungen der Beckenstruktur von Anhanguera und Campylognathoides haben gezeigt, dass die Flugsaurier die Hinterbeine nicht senkrecht unter den Körper stellen konnten und besonders die großen Flugsaurier sich nur sehr schwerfällig allein auf den Hinterbeinen fortbewegt haben können. ⓘ
Möglich ist zudem, dass unterschiedliche Arten hier unterschiedliche Lösungen nutzten. So ist es leicht, sich eine der kleineren langschwänzigen Formen auf den Hinterbeinen vorzustellen, jedoch eher schwer bei den großen und größten Formen der ausgehenden Kreidezeit. ⓘ
Ernährung, Lebensraum und Fortpflanzung
Die Flugsaurier waren wahrscheinlich durchweg Jäger und Fleischfresser. Dabei jagten die frühen Langschwanzflugsaurier vor allem nach Wirbellosen, später entwickelte sich eine größere Diversität in der Ernährung, und auch Fischfresser und Jäger von Landwirbeltieren traten auf. Dimorphodon ernährte sich wahrscheinlich von Wirbeltieren, Austriadactylus war auf hartschalige Wirbellose spezialisiert, Coloborhynchus und Rhamphorhynchus waren Fischfresser und Pterodactylus ernährte sich von verschiedenen Wirbellosen. Ein sehr ungewöhnlicher Flugsaurier namens Pterodaustro aus Südamerika hatte sehr lange und extrem dünne Zähne, die eine Reuse darstellten. Er filterte hiermit Meerwasser und ernährte sich von Plankton wie die heutigen Flamingos. ⓘ
Obwohl die meisten Fossilien von Flugsauriern bislang von Lebensräumen an größeren Gewässern stammen, ist es heute unbestritten, dass viele Arten auch im Inland, etwa in Wäldern, Bergen oder sogar Wüsten lebten. Der fehlende Fossilbefund ist auf die sehr schlechten Fossilisierungsbedingungen dieser Lebensräume und die sehr dünnen Knochen der Tiere zurückzuführen. ⓘ
Flugsaurier waren wie alle Archosaurier eierlegende Tiere. Ein im Jahre 2004 publizierter Fund eines fossilen Embryos aus der frühen Kreidezeit vor etwa 121 Millionen Jahren, der aus der Liaoning-Provinz Nordostchinas stammt, belegt dies eindrücklich. Das gefundene Ei war etwas kleiner als ein Hühnerei und enthielt ein gut erhaltenes Skelett, daneben waren auch Eindrücke von Haut- und Flügelgewebe zu erkennen. Die bei dem Tier, das vermutlich kurz vor dem Schlüpfen stand, bereits vorhandene Flügelspanne von 27 Zentimetern wird von den Entdeckern als Hinweis darauf gewertet, dass die Jungtiere wahrscheinlich Frühentwickler waren, die bereits kurz nach dem Schlüpfen fliegen und sich unabhängig von ihren Eltern ernähren konnten. ⓘ
Dass Flugsaurier in Kolonien zusammenlebten, basiert dagegen in erster Linie auf theoretischen Annahmen sowie auf einem Fund in der Atacama-Wüste in Chile, wo auf sehr engem Raum sehr viele Überreste junger Flugsaurier gefunden wurden. ⓘ
Flugsaurier der Trias
Die ältesten Flugsaurier stammen aus der Obertrias und haben entsprechend vor etwa 228 Millionen Jahren gelebt. Von den meisten Vertretern aus dieser Zeit sind allerdings nur Knochenfragmente gefunden worden, vollständige Schädel oder Skelette sind äußerst selten. Die frühen Arten lassen sich vor allem an ihren Zähnen erkennen, die mit mehreren Spitzen ausgestattet sind. Die Zähne späterer Arten haben nur eine Spitze und sind langoval. Des Weiteren sind die Knochen der frühen Flugsaurier massiver und haben eine dickere Außenschicht, während das Innere weniger Freiräume besitzt. ⓘ
|
Flugsaurier aus der Trias:
|
|---|
Alle Flugsaurier der Trias und des frühen Jura hatten lange Schwänze, zudem zeichnen sich die meisten frühen Flugsaurier durch sehr lange Zähne aus, wie etwa Rhamphorhynchus aus dem Solnhofener Plattenkalk. ⓘ
Das wahrscheinlich am besten erhaltene Skelett eines frühen Flugsauriers stellt Eudimorphodon ranzi dar. Das Exemplar stammt aus dem Kalkstein von Cene in der Nähe der norditalienischen Stadt Bergamo. Im Bereich des Magens wurden sogar noch Reste der letzten Mahlzeit in Form von Fischschuppen gefunden. Offensichtlich war diese Art ein Fischfresser. ⓘ
Die Eudimorphodontidae spielen zu Beginn der Evolution der Flugsaurier eine wesentliche Rolle, aus ihnen entwickelten sich bereits in der Trias die ersten Vertreter der Dimorphodontidae und der Rhamphorhynchidae. Diese beiden Taxa sind auch in der Jurazeit noch präsent, während die Eudimorphodontidae zum Ende der Trias verschwunden sind. ⓘ
Die meisten und die vollständigsten Funde der Trias stammen aus Italien: aus dem Zorzino-Kalkstein bei Cene in der Lombardei und aus dem Preone-Tal in den Alpen. ⓘ
Flugsaurier des Jura
In der Jurazeit kam es bei den Flugsauriern zu großen evolutionären Veränderungen. Sie breiteten sich weltweit aus und besiedelten viele verschiedene Lebensräume. Die Langschwanzflugsaurier dieser Zeit hatten meist lange Zähne, die sich zur Spitze hin stark verschmälern. Bei einigen Arten waren die Zähne gekerbt, die meisten hatten jedoch glatte Zähne. ⓘ
|
Flugsaurier aus dem Jura
|
|---|
Die Langschwanzflugsaurier verschwanden etwa zur Mitte des Jura. Sie wurden ersetzt durch die zu Beginn des Jura aus einer Teilgruppe von ihnen entstandenen Kurzschwanzflugsaurier oder Pterodactyloidea. Diese hatten den Schwanz weitgehend reduziert und zeigen in ihrer Evolution eine Verkürzung der Zähne und eine Verlängerung der Mittelhandknochen am flughauttragenden Finger. ⓘ
Im Laufe des Jura entwickelten sich die Flugsaurier zu einer sehr erfolgreichen Wirbeltiergruppe. In der frühen und mittleren Jurazeit entstanden ausschließlich aus den bereits in der Trias bekannten Dimorphodontidae und Rhamphorhynchidae mit den Scaphognathinae, Campylognathoides und Rhamphocephalidae weitere Taxa der Langschwanzflugsaurier. ⓘ
Erst im späteren Jura spielten die ungeschwänzten Kurzschwanzflugsaurier, vor allem repräsentiert durch die Pterodactylidae, eine große Rolle. Zu dieser Zeit kam es zur größten Artenvielfalt der Flugsaurier insgesamt, sie besiedelten die verschiedensten Lebensräume in allen Teilen der Welt. ⓘ
Eine sehr reichhaltige Lagerstätte für Flugsaurier des Jura bildet der Plattenkalk bei Eichstätt und Solnhofen, in dem auch der Urvogel Archaeopteryx gefunden wurde. Die Bedingungen zur Fossilisation in diesem Material sind ausgesprochen gut, so dass sogar einige Flughäute und Weichgewebeabdrücke erhalten sind. Unter den Funden in diesen Plattenkalken sind etwa die Skelette von Rhamphorhynchus und Pterodactylus. ⓘ
Ebenfalls als exzellente Lagerstätte des Jura werden die Qaratai- oder Karatau-Berge in Kasachstan angesehen. Hier wurde zum Beispiel der offensichtlich behaarte Sordes pilosus mit konservierten Flügelmembranen gefunden. ⓘ
Flugsaurier der Kreidezeit
In der Kreidezeit entwickelten sich die größten Formen der Flugsaurier, gleichzeitig entstanden auch Riesenformen der Dinosaurier und anderer Tiergruppen (Plesiosaurier, Mosasaurier, Ichthyosaurier). Wie bereits dargestellt, handelt es sich bei diesen Flugsauriern ausschließlich um Kurzschwanzflugsaurier. ⓘ
|
Flugsaurier aus der Kreide
|
|---|
Die großen Flugsaurier waren dabei überall in der Welt anzutreffen, allerdings gab es auch weiterhin kleinere Formen. Diese kleineren Flugsaurier standen wahrscheinlich in direkter Konkurrenz mit den sich neu entwickelnden Vögeln, die sich zu dieser Zeit rasch ausbreiteten. ⓘ
Bis in die 1970er Jahre galt Pteranodon aus Nordamerika als größter Flugsaurier, seine Flügelspannweite erreichte etwa acht Meter. Er wurde durch den Fund des Quetzalcoatlus (benannt nach dem Aztekengott Quetzalcoatl, der u. a. in Gestalt einer gefiederten Schlange dargestellt wurde) übertroffen, der nach Hochrechnung seiner Schädelmaße und einem Vergleich mit anderen Flugsauriern eine Spannweite von bis zu 12 Metern erreicht haben könnte. Ähnliche Ausmaße erreichte Hatzegopteryx aus der europäischen Oberkreide, dessen im rumänischen Hațeg-Becken entdeckte Skelettfragmente erst Ende der 1990er Jahre als Fossilien eines Flugsauriers identifiziert wurden. ⓘ
Eine sehr wichtige Lagerstätte für Flugsaurierfossilien der oberen Kreide ist das Araripe-Becken in Brasilien und hier vor allem die als Crato-Formation und Santana-Formation bekannten Schichten. Aus diesem Gebiet stammen sehr unterschiedliche Flugsaurier, darunter etwa Anhanguera, Criorhynchus, Ornithocheirus, Tapejara, Thalassodromeus, Ludodactylus und Tupuxuara. ⓘ
Eine weitere bedeutende Fundstätte für Flugsaurier der Kreidezeit ist Xinjiang in China, wo auch wichtige Dinosaurier- (darunter einige gefiederte Dinosaurier) und Säugetierfunde (etwa Hadrocodium wui) gemacht wurden. Unter den Flugsauriern stammen etwa Dsungaripterus wei und Noripterus complicidens aus dieser Region, die besonders durch ihre kräftigen Kiefer auffallen. Ähnlich wie in Solnhofen und in der Crato-Formation zeichnen sich die Funde aus der Jehol-Gruppe in Liaoning durch „Weichteilerhaltung“ aus. Die in China gefundenen Arten ähneln sowohl Funden aus Solnhofen als auch aus Brasilien. Die bisherigen Funde aus China lassen eine ähnliche, wenn nicht noch größere Diversität als dort vermuten. ⓘ
Als reiche Flugsaurierregion gelten zudem der Niobrara-Kalk und andere Gesteine in Texas und Kansas, in denen einige der größten der bislang bekannten Flugsaurier entdeckt wurden, etwa Pteranodon ingens und Quetzalcoatlus. Die Knochen dieser Tiere sind oft sehr zerbrechlich und wurden weit verstreut gefunden. ⓘ
Eine erst in jüngster Zeit erschlossene Lagerstätte im Hinblick auf Flugsaurier-Fossilien ist das Ouled-Abdoun-Becken im nördlichen Marokko (rund 70 km von Casablanca entfernt). Das Gelände ist für seine reichhaltigen und industriell verwertbaren Phosphatablagerungen bekannt, die während der Übergangszeit von der Kreide zum Paläogen entstanden. In diesen Schichten wurden von einzelnen Knochen bis hin zu Teilskeletten über 200 Pterosaurierfragmente gefunden, die zu 3 Familien (Pteranodontidae, Nyctosauridae und Azhdarchidae) mit insgesamt 7 Arten gehören. Sämtliche Funde stammen aus dem späten Maastrichtium mit einer zeitlichen Nähe zur Kreide-Paläogen-Grenze von höchstens einer Million Jahre. Dies deutet darauf hin, dass die Artenvielfalt der Pterosauria zumindest in dieser Region bis zum Ende der Kreide im Wesentlichen gewahrt blieb. ⓘ
Systematik
Die klassische Zweiteilung der Flugsaurier wurde durch phylogenetische Untersuchungen der letzten 25 Jahre aufgelöst. Demnach stellen die Kurzschwanzflugsaurier tatsächlich eine natürliche systematische Einheit dar, sind jedoch eingebettet in die verschiedenen Gruppen, die bislang zu den Langschwanzflugsauriern zusammengefasst wurden. Es wurden eine Reihe von Familien und anderer Untertaxa beschrieben, die jedoch meist schlecht definiert sind. Im Folgenden wird ein Kladogramm einer möglichen inneren Systematik aus einem Standardwerk von David M. Unwin wiedergegeben:
| Flugsaurier |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Eine vollständige Systematik mit allen Gattungen findet sich unter Systematik der Flugsaurier. ⓘ