Dinosaurier
Dinosaurier | |||
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Eine Zusammenstellung von Dinosaurierskeletten. Im Uhrzeigersinn von oben links: Microraptor gui (ein geflügelter Theropode), Apatosaurus louisae (ein riesiger Sauropode), Edmontosaurus regalis (ein Ornithopode mit Entenschnabel), Triceratops horridus (ein gehörnter Ceratops), Stegosaurus stenops (ein gepanzerter Stegosaurier), Pinacosaurus grangeri (ein gepanzerter Ankylosaurier) | |||
Wissenschaftliche Klassifizierung | |||
Königreich: | Tierreich (Animalia) | ||
Stamm: | Chordata | ||
Klade: | Dracohors | ||
Klade: | Dinosaurier () Owen, 1842 | ||
Hauptgruppen | |||
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Dinosaurier sind eine vielfältige Gruppe von Reptilien der Gattung Dinosauria. Sie traten erstmals während der Trias auf, vor 243 bis 233,23 Millionen Jahren (mya), obwohl der genaue Ursprung und Zeitpunkt der Evolution der Dinosaurier Gegenstand aktiver Forschung ist. Nach dem Aussterbeereignis zwischen Trias und Jura vor 201,3 Millionen Jahren wurden sie zu den vorherrschenden Landwirbeltieren; ihre Dominanz setzte sich in der Jura- und Kreidezeit fort. Die Fossilien zeigen, dass Vögel gefiederte Dinosaurier sind, die sich während der späten Juraepoche aus früheren Theropoden entwickelt haben, und dass sie die einzige bekannte Dinosaurierlinie sind, die das Aussterbeereignis der Kreidezeit und des Paläogens vor etwa 66 Millionen Jahren überlebt hat. Die Dinosaurier können daher in vogelartige Dinosaurier - Vögel - und paraphyletische, pseudo-extinktive nicht-avianische Dinosaurier unterteilt werden, d. h. alle Dinosaurier, die keine Vögel sind. ⓘ
Die Dinosaurier sind aus taxonomischer, morphologischer und ökologischer Sicht eine vielfältige Tiergruppe. Vögel sind mit über 10 700 lebenden Arten eine der vielfältigsten Gruppen von Wirbeltieren. Anhand von Fossilien haben Paläontologen über 900 verschiedene Gattungen und mehr als 1.000 verschiedene Arten von nicht-avischen Dinosauriern identifiziert. Dinosaurier sind auf allen Kontinenten sowohl durch lebende Arten (Vögel) als auch durch fossile Überreste vertreten. In der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts, bevor Vögel als Dinosaurier anerkannt wurden, glaubten die meisten Wissenschaftler, Dinosaurier seien träge und kaltblütig gewesen. Die meisten seit den 1970er Jahren durchgeführten Forschungen deuten jedoch darauf hin, dass Dinosaurier aktive Tiere mit einem hohen Stoffwechsel und zahlreichen Anpassungen für soziale Interaktionen waren. Einige waren Pflanzenfresser, andere Fleischfresser. Es gibt Hinweise darauf, dass alle Dinosaurier Eier legten und dass der Nestbau ein gemeinsames Merkmal vieler Dinosaurier war, sowohl von Vögeln als auch von Nicht-Vögeln. ⓘ
Während Dinosaurier ursprünglich zweibeinig waren, gab es bei vielen ausgestorbenen Gruppen auch vierbeinige Arten, und einige waren in der Lage, zwischen diesen Haltungen zu wechseln. Alle Dinosauriergruppen haben ausgeklügelte Körperstrukturen wie Hörner oder Kämme, und einige ausgestorbene Gruppen entwickelten Skelettmodifikationen wie Knochenpanzer und Stacheln. Während die heute überlebenden Vogelarten (Vögel) der Dinosaurier im Allgemeinen klein sind, weil sie nicht fliegen können, waren viele prähistorische Dinosaurier (nicht-avianische und aviäre) sehr groß - man schätzt, dass die größten Sauropoden Dinosaurier eine Länge von 39,7 Metern und eine Höhe von 18 Metern erreichten und die größten Landtiere aller Zeiten waren. Der Irrglaube, dass nicht-avische Dinosaurier einheitlich riesig waren, beruht zum Teil auf einer Verzerrung der Konservierung, da große, robuste Knochen eher überleben, bis sie versteinert sind. Viele Dinosaurier waren recht klein, einige maßen etwa 50 Zentimeter in der Länge. ⓘ
Die ersten Dinosaurierfossilien wurden im frühen 19. Jahrhundert entdeckt, und Sir Richard Owen prägte 1841 den Namen "Dinosaurier" (was so viel wie "schreckliche Eidechse" bedeutet) für diese "großen fossilen Echsen". Seitdem sind präparierte fossile Dinosaurierskelette die Hauptattraktion in Museen auf der ganzen Welt, und Dinosaurier sind ein fester Bestandteil der Populärkultur geworden. Die Größe einiger Dinosaurier sowie ihre scheinbar monströse und fantastische Natur haben dafür gesorgt, dass sie regelmäßig in Bestsellern und Filmen wie Jurassic Park auftauchen. Die anhaltende Begeisterung der Öffentlichkeit für diese Tiere hat zu einer beträchtlichen Finanzierung der Dinosaurierforschung geführt, und neue Entdeckungen werden regelmäßig in den Medien behandelt. ⓘ
Dinosaurier ⓘ | ||||||||||||
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Skelette verschiedener Nicht-Vogel-Dinosaurier | ||||||||||||
Zeitliches Auftreten | ||||||||||||
Obertrias bis Oberkreide (Vögel bis Gegenwart) | ||||||||||||
235 bis 66 (bzw. 0) Mio. Jahre | ||||||||||||
Fundorte | ||||||||||||
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Systematik | ||||||||||||
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Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
Dinosauria | ||||||||||||
Owen, 1842 | ||||||||||||
Ordnungen | ||||||||||||
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In der klassischen Systematik werden die Dinosaurier als ausgestorbener Zweig der Reptilien betrachtet, obwohl sie sich in der Morphologie von den rezenten, also heute lebenden Reptilien deutlich unterscheiden und mit den meisten rezenten Reptilien, insbesondere Echsen und Schlangen, nicht besonders eng verwandt sind. ⓘ
Aus kladistischer Sicht, die heute wissenschaftlicher Standard ist, schließen sowohl die Sauropsiden (manchmal alternativ insgesamt als Reptilien bezeichnet) als auch die Dinosaurier die Vögel, die aus kleinen theropoden Dinosauriern hervorgingen, mit ein. Somit sind nicht alle Dinosaurier während des Massenaussterbens am Ende des Erdmittelalters ausgestorben, sondern mit den Vögeln überlebte bis heute eine spezielle Entwicklungslinie der Dinosaurier. Diese Linie erwies sich als außerordentlich anpassungsfähig und erfolgreich: Die Vögel stellen etwa ein Drittel aller rezenten Landwirbeltierarten, sind in allen terrestrischen Ökosystemen vertreten und weisen zudem mit den Pinguinen eine Gruppe auf, die stark an ein Leben an und im Wasser angepasst ist. ⓘ
In der Zoologie, die sich vorwiegend mit rezenten Tieren beschäftigt, und speziell in der Vogelkunde, werden die Vögel jedoch nach wie vor meist als eigenständige Klasse und nicht als Dinosaurier oder Reptilien betrachtet. Gleiches gilt für den allgemeinen Sprachgebrauch. Auch in der modernen Wirbeltierpaläontologie ist eine informelle Trennung von Vögeln und Dinosauriern im klassischen Sinn üblich. Letztgenannte werden, um der kladistischen Sichtweise gerecht zu werden, auch als Nichtvogeldinosaurier (engl. non-avian dinosaurs) bezeichnet. ⓘ
Das Wissen über die Dinosaurier erhalten Paläontologen durch die Untersuchung von Fossilien, die in Form von versteinerten Knochen, Haut- und Gewebeabdrücken überliefert sind, und durch Spurenfossilien, also Fußspuren, Eier, Nester, Magensteine oder versteinerten Kot. Überreste von Dinosauriern sind auf allen Kontinenten gefunden worden, einschließlich der Antarktis, da die Dinosaurier zu einer Zeit entstanden, als das gesamte Festland im Superkontinent Pangaea vereinigt war. ⓘ
Dinosaurier sind zu einem Teil der weltweiten Popkultur geworden und spielen in einigen außergewöhnlich erfolgreichen Büchern und Filmen wie der Jurassic-Park-Reihe eine Rolle. ⓘ
Definition
Nach der phylogenetischen Nomenklatur werden Dinosaurier gewöhnlich als die Gruppe definiert, die aus dem jüngsten gemeinsamen Vorfahren (MRCA) von Triceratops und modernen Vögeln (Neornithes) sowie allen seinen Nachkommen besteht. Es wurde auch vorgeschlagen, die Dinosauria in Bezug auf den MRCA von Megalosaurus und Iguanodon zu definieren, da dies zwei der drei Gattungen waren, die Richard Owen bei der Anerkennung der Dinosauria anführte. Beide Definitionen führen dazu, dass die gleiche Gruppe von Tieren als Dinosaurier definiert wird: "Dinosauria = Ornithischia + Saurischia". Diese Definition umfasst Hauptgruppen wie die Ankylosaurier (gepanzerte pflanzenfressende Vierbeiner), Stegosaurier (gepanzerte pflanzenfressende Vierbeiner), Ceratopsier (zwei- oder vierbeinige Pflanzenfresser mit Halskrausen), Pachycephalosaurier (pflanzenfressende Zweibeiner mit dickem Schädel), Ornithopoden (pflanzenfressende Zweibeiner oder Vierbeiner mit "Entenschnäbeln"), Theropoden (meist zweibeinige Fleischfresser und Vögel) und Sauropodomorphe (meist große pflanzenfressende Vierbeiner mit langen Hälsen und Schwänzen). ⓘ
Vögel werden heute als die einzige überlebende Linie der theropoden Dinosaurier angesehen. In der traditionellen Taxonomie galten die Vögel als eine eigene Klasse, die sich aus den Dinosauriern entwickelt hatte, als eine eigene Überordnung. Die Mehrheit der heutigen Paläontologen, die sich mit Dinosauriern befassen, lehnt jedoch die traditionelle Klassifizierung zugunsten der phylogenetischen Taxonomie ab. Dieser Ansatz setzt voraus, dass eine Gruppe nur dann natürlich ist, wenn alle Nachkommen der Mitglieder der Gruppe ebenfalls zu dieser Gruppe gehören. Vögel werden daher als Dinosaurier betrachtet, und Dinosaurier sind daher nicht ausgestorben. Vögel werden der Untergruppe Maniraptora zugeordnet, die zu den Coelurosauriern, die zu den Theropoden, die zu den Sauriern und die zu den Dinosauriern gehören. ⓘ
Forschungen von Matthew G. Baron, David B. Norman und Paul M. Barrett aus dem Jahr 2017 legen eine radikale Revision der Systematik der Dinosaurier nahe. Die phylogenetische Analyse von Baron et al. ergab, dass die Ornithischia näher an den Theropoda als an den Sauropodomorpha liegen, im Gegensatz zur traditionellen Vereinigung von Theropoda mit Sauropodomorphen. Die Gruppe, die die Ornithischia und die Theropoda umfasst, wurde von ihnen als Ornithoscelida wiederbelebt. Dinosauria selbst wurde als letzter gemeinsamer Vorfahre von Triceratops horridus, Passer domesticus und Diplodocus carnegii sowie aller seiner Nachkommen neu definiert, um sicherzustellen, dass Sauropoden und ihre Verwandten weiterhin zu den Dinosauriern gezählt werden. ⓘ
Allgemeine Beschreibung
Unter Verwendung einer der oben genannten Definitionen können Dinosaurier allgemein als Archosaurier mit aufrecht unter dem Körper gehaltenen Hinterbeinen beschrieben werden. Andere prähistorische Tiere wie Pterosaurier, Mosasaurier, Ichthyosaurier, Plesiosaurier und Dimetrodon werden zwar oft als Dinosaurier angesehen, sind aber taxonomisch nicht als Dinosaurier eingestuft. Die Pterosaurier sind mit den Dinosauriern entfernt verwandt, da sie zur Gattung der Ornithodira gehören. Die anderen genannten Gruppen gehören wie die Dinosaurier und die Flugsaurier zu den Sauropsida (Reptilien und Vögel), mit Ausnahme von Dimetrodon (einem Synapsiden). Keiner von ihnen hatte die für echte Dinosaurier charakteristische aufrechte Haltung der Hinterbeine. ⓘ
Dinosaurier waren die vorherrschenden Landwirbeltiere des Mesozoikums, insbesondere des Jura und der Kreidezeit. Andere Tiergruppen waren in ihrer Größe und in ihren Nischen beschränkt; Säugetiere zum Beispiel übertrafen selten die Größe einer Hauskatze und waren im Allgemeinen nagetiergroße Fleischfresser, die kleine Beutetiere fraßen. Die Dinosaurier sind seit jeher als eine äußerst vielfältige Tiergruppe bekannt; bis 2018 wurden über 900 Gattungen nicht-avischer Dinosaurier mit Sicherheit identifiziert, und die Gesamtzahl der in den Fossilien erhaltenen Gattungen wird auf etwa 1850 geschätzt, von denen fast 75 % noch entdeckt werden müssen, sowie auf 1124 Arten im Jahr 2016. Eine Studie aus dem Jahr 1995 ging davon aus, dass etwa 3400 Dinosauriergattungen jemals existierten, darunter viele, die nicht in den Fossilien erhalten geblieben sind. ⓘ
Im Jahr 2016 lag die geschätzte Zahl der Dinosaurierarten, die im Mesozoikum existierten, bei 1.543-2.468. Im Jahr 2021 wurde die Zahl der heutigen Vögel (Vogeldinosaurier) auf 10 806 Arten geschätzt. Einige sind Pflanzenfresser, andere Fleischfresser, darunter Samenfresser, Fischfresser, Insektenfresser und Allesfresser. Während Dinosaurier ursprünglich zweibeinig waren (wie alle modernen Vögel), waren einige prähistorische Arten Vierbeiner, und andere, wie Anchisaurus und Iguanodon, konnten genauso gut auf zwei oder vier Beinen laufen. Schädelveränderungen wie Hörner und Kämme sind übliche Merkmale der Dinosaurier, und einige ausgestorbene Arten hatten einen Knochenpanzer. Obwohl sie für ihre Größe bekannt sind, waren viele mesozoische Dinosaurier menschengroß oder kleiner, und moderne Vögel sind im Allgemeinen klein. Dinosaurier leben heute auf allen Kontinenten, und Fossilien zeigen, dass sie zumindest in der frühen Jura-Epoche weltweit verbreitet waren. Moderne Vögel bewohnen die meisten verfügbaren Lebensräume, von der Erde bis zum Meer, und es gibt Hinweise darauf, dass einige nicht-avische Dinosaurier (wie Microraptor) fliegen oder zumindest gleiten konnten, während andere, wie die Spinosaurier, semiaquatische Lebensgewohnheiten hatten. ⓘ
Anatomische Unterscheidungsmerkmale
Zwar ist es aufgrund der jüngsten Entdeckungen schwieriger geworden, eine allgemeingültige Liste von Unterscheidungsmerkmalen zu erstellen, aber fast alle bisher entdeckten Dinosaurier weisen bestimmte Veränderungen am Skelett der Ur-Archosaurier auf oder sind eindeutig Nachfahren älterer Dinosaurier mit diesen Veränderungen. Obwohl einige spätere Dinosauriergruppen weitere modifizierte Versionen dieser Merkmale aufwiesen, gelten sie als typisch für Dinosauria; die frühesten Dinosaurier hatten sie und gaben sie an ihre Nachkommen weiter. Solche Modifikationen, die auf den jüngsten gemeinsamen Vorfahren einer bestimmten taxonomischen Gruppe zurückgehen, werden als Synapomorphien einer solchen Gruppe bezeichnet. ⓘ
In einer detaillierten Bewertung der Beziehungen zwischen den Archosauriern durch Sterling Nesbitt wurden die folgenden zwölf eindeutigen Synapomorphien bestätigt oder gefunden, von denen einige bereits bekannt waren:
- Im Schädel ist eine supratemporale Fossa (Aushöhlung) vor der supratemporalen Fenestra, der Hauptöffnung im hinteren Schädeldach, vorhanden
- Epipophysen, schräg nach hinten weisende Fortsätze an den hinteren oberen Ecken der vorderen (vorderen) Halswirbel hinter Atlas und Axis, den ersten beiden Halswirbeln
- Scheitelpunkt eines deltopectoralen Kammes (ein Vorsprung, an dem die deltopectoralen Muskeln ansetzen), der sich an oder mehr als 30 % der Länge des Humerus (Oberarmknochen) befindet
- Radius (Unterarmknochen), kürzer als 80 % der Länge des Oberarmknochens
- Vierter Trochanter (Vorsprung, an dem der Musculus caudofemoralis am inneren hinteren Schaft ansetzt) am Oberschenkelknochen (Femur) ist ein scharfer Flansch
- Vierter Trochanter asymmetrisch, mit distalem, unterem Rand, der einen steileren Winkel zum Schaft bildet
- Am Astragalus und am Calcaneum, den oberen Sprunggelenksknochen, nimmt die proximale Gelenkfacette, die obere Verbindungsfläche, für das Wadenbein weniger als 30 % der transversalen Breite des Elements ein
- Die Exoccipitale (Knochen an der Rückseite des Schädels) treffen sich nicht entlang der Mittellinie auf dem Boden der Endokranialhöhle, dem Innenraum des Gehirns
- Im Becken sind die proximalen Gelenkflächen des Sitzbeins mit dem Darmbein und dem Schambein durch eine große konkave Fläche getrennt (auf der Oberseite des Sitzbeins befindet sich ein Teil des offenen Hüftgelenks zwischen den Kontakten mit dem Schambein und dem Darmbein)
- Knochenkamm am Schienbein (hervorstehender Teil der Oberseite des Schienbeins) ist anterolateral gekrümmt (nach vorne und nach außen gewölbt)
- Ausgeprägter, proxodistal orientierter (vertikaler) Grat an der hinteren Fläche des distalen Endes der Tibia (der hinteren Fläche des unteren Endes des Schienbeins)
- Konkave Gelenkfläche für die Fibula des Fersenbeins (die Oberseite des Fersenbeins, wo es die Fibula berührt, hat ein hohles Profil) ⓘ
Nesbitt fand eine Reihe weiterer potenzieller Synapomorphien und verwarf eine Reihe zuvor vorgeschlagener Synapomorphien. Einige dieser Synapomorphien finden sich auch bei den Silesauriern, die Nesbitt als Schwestergruppe der Dinosaurier ansah, wie z. B. ein großer vorderer Trochanter, Metatarsale II und IV von untergeordneter Länge, ein geringerer Kontakt zwischen Sitzbein und Schambein, das Vorhandensein eines Scheitelkamms am Schienbein und eines aufsteigenden Fortsatzes am Astragalus und viele andere. ⓘ
Die Dinosaurier haben eine Reihe weiterer Skelettmerkmale gemeinsam. Da sie jedoch entweder anderen Gruppen von Archosauriern gemeinsam sind oder nicht bei allen frühen Dinosauriern vorhanden waren, werden diese Merkmale nicht als Synapomorphien betrachtet. So besaßen die Dinosaurier als Diapsiden ursprünglich zwei Paar Infratemporale Fenestrae (Öffnungen im Schädel hinter den Augen), und als Mitglieder der Diapsidengruppe Archosauria hatten sie zusätzliche Öffnungen in der Schnauze und im Unterkiefer. Darüber hinaus weiß man heute, dass mehrere Merkmale, die einst als Synapomorphien galten, bereits vor den Dinosauriern auftraten oder bei den frühesten Dinosauriern fehlten und unabhängig voneinander von verschiedenen Dinosauriergruppen entwickelt wurden. Dazu gehören ein längliches Schulterblatt (Scapula), ein Kreuzbein (Sacrum), das aus drei oder mehr miteinander verschmolzenen Wirbeln besteht (drei finden sich bei einigen anderen Archosauriern, aber nur zwei bei Herrerasaurus), und eine durchlöcherte Hüftpfanne (Acetabulum) mit einem Loch in der Mitte ihrer Innenfläche (geschlossen z. B. bei Saturnalia tupiniquim). Eine weitere Schwierigkeit bei der Bestimmung eindeutiger Dinosauriermerkmale besteht darin, dass frühe Dinosaurier und andere Archosaurier aus der späten Trias-Epoche oft nur unzureichend bekannt sind und sich in vielerlei Hinsicht ähnelten; diese Tiere wurden in der Literatur manchmal falsch identifiziert. ⓘ
Dinosaurier stehen mit aufgerichteten Hinterbeinen, ähnlich wie die meisten modernen Säugetiere, aber im Gegensatz zu den meisten anderen Reptilien, deren Gliedmaßen sich nach beiden Seiten ausbreiten. Diese Haltung ist auf die Entwicklung einer seitlich ausgerichteten Aussparung im Becken (normalerweise eine offene Gelenkpfanne) und eines entsprechend nach innen gerichteten ausgeprägten Kopfes am Oberschenkelknochen zurückzuführen. Ihre aufrechte Haltung ermöglichte es den frühen Dinosauriern, während der Fortbewegung leicht zu atmen, was wahrscheinlich eine Ausdauer und ein Aktivitätsniveau ermöglichte, das das der "umherstreifenden" Reptilien übertraf. Die aufrechten Gliedmaßen trugen wahrscheinlich auch zur Entwicklung der Größe bei, indem sie die Biegebelastung der Gliedmaßen verringerten. Einige Archosaurier, die keine Dinosaurier waren, einschließlich der Raisuchier, hatten ebenfalls aufrechte Gliedmaßen, erreichten dies jedoch durch eine "säulenartige" Konfiguration des Hüftgelenks, bei der der obere Beckenknochen gedreht wurde, um eine überhängende Ablage zu bilden, anstatt dass ein Vorsprung des Oberschenkelknochens in eine Pfanne an der Hüfte eingesetzt wurde. ⓘ
Gegenüber ihren nächsten Verwandten innerhalb der Archosaurier (Lagosuchus, Scleromochlus und den Flugsauriern) zeichnen sich die Vertreter aller Dinosauriergruppen durch eine Anzahl gemeinsamer abgeleiteter Merkmale (Synapomorphien) aus:
- Schädelmerkmale: Das Postfrontale fehlt; im Gaumen überlappt das Ectopterygoid das Flügelbein (Pterygoid); der Kopf des Quadratums ist in seitlicher Ansicht exponiert; Verkleinerung der Posttemporalöffnung (Fenestra posttemporalis, einer Hinterhauptsöffnung).
- Merkmale des postkranialen Skeletts (das Skelett ohne den Schädel (cranium)): Die Schultergelenkpfanne ist rückwärtig orientiert; die Hand ist asymmetrisch mit verkürzten äußeren Fingern (IV und V), bei höheren Theropoden fehlen diese völlig; das Schienbein zeigt am vorderen oberen Ende eine kammartige Erhebung (Cnemialkamm); der Astragalus (ein Fußwurzelknochen) weist einen aufwärts abgehenden Fortsatz auf; der mittlere Mittelfußknochen (an dem Zehe III ansetzt) ist S-förmig gebogen.
Während urtümliche Dinosaurier alle diese Merkmale aufweisen, kann der Knochenbau späterer Formen stark abweichen, so dass manche der aufgeführten Charakteristika nicht mehr vorhanden oder nachzuvollziehen sind. ⓘ
Geschichte der Studie
Vorwissenschaftliche Geschichte
Dinosaurierfossilien sind seit Jahrtausenden bekannt, obwohl ihre wahre Natur nicht erkannt wurde. Die Chinesen hielten sie für Drachenknochen und dokumentierten sie als solche. So berichtet Huayang Guo Zhi (華陽國志), ein von Chang Qu (常璩) während der westlichen Jin-Dynastie (265-316) zusammengestelltes Verzeichnis, von der Entdeckung von Drachenknochen bei Wucheng in der Provinz Sichuan. Dorfbewohner in Zentralchina haben seit langem versteinerte "Drachenknochen" ausgegraben, um sie in der traditionellen Medizin zu verwenden. In Europa glaubte man allgemein, dass es sich bei den Dinosaurierfossilien um die Überreste von Riesen und anderen biblischen Kreaturen handelte. ⓘ
Frühe Dinosaurierforschung
Wissenschaftliche Beschreibungen dessen, was man heute als Dinosaurierknochen bezeichnen würde, erschienen erstmals im späten 17. Ein Teil eines Knochens, von dem heute bekannt ist, dass es sich um den Oberschenkelknochen eines Megalosaurus handelt, wurde 1676 in einem Kalksteinbruch in Cornwell bei Chipping Norton, Oxfordshire, gefunden. Das Fragment wurde an Robert Plot, Professor für Chemie an der Universität Oxford und erster Kurator des Ashmolean Museums, geschickt, der eine Beschreibung in seinem Werk The Natural History of Oxford-shire (1677) veröffentlichte. Er identifizierte den Knochen korrekt als das untere Ende des Oberschenkelknochens eines großen Tieres und erkannte, dass er zu groß war, um zu einer bekannten Art zu gehören. Er kam daher zu dem Schluss, dass es sich um den Oberschenkelknochen eines riesigen Menschen handelte, vielleicht eines Titanen oder einer anderen Art von Giganten, die in Legenden vorkommen. Edward Lhuyd, ein Freund von Sir Isaac Newton, veröffentlichte Lithophylacii Britannici ichnographia (1699), die erste wissenschaftliche Abhandlung über das, was heute als Dinosaurier anerkannt wird, als er einen Sauropodenzahn, "Rutellum impicatum", beschrieb und benannte, der in Caswell, in der Nähe von Witney, Oxfordshire, gefunden worden war. ⓘ
Zwischen 1815 und 1824 sammelte Rev. William Buckland, der erste Dozent für Geologie an der Universität Oxford, weitere versteinerte Knochen von Megalosaurus und beschrieb als erster einen nichtavischen Dinosaurier in einer wissenschaftlichen Zeitschrift. Die zweite nicht-avische Dinosauriergattung, Iguanodon, wurde 1822 von Mary Ann Mantell entdeckt - der Frau des englischen Geologen Gideon Mantell. Gideon Mantell erkannte Ähnlichkeiten zwischen seinen Fossilien und den Knochen der modernen Leguane. Er veröffentlichte seine Erkenntnisse im Jahr 1825. ⓘ
Die Erforschung dieser "großen fossilen Echsen" stieß bald auf großes Interesse bei europäischen und amerikanischen Wissenschaftlern, und 1841 prägte der englische Paläontologe Sir Richard Owen den Begriff "Dinosaurier" und bezeichnete damit den "eigenständigen Stamm oder die Unterordnung der Saurierreptilien", die damals in England und auf der ganzen Welt anerkannt wurden. Der Begriff leitet sich vom altgriechischen δεινός (deinos) "schrecklich, mächtig oder furchtbar groß" und σαῦρος (sauros) "Eidechse oder Reptil" ab. Obwohl der taxonomische Name oft als Hinweis auf die Zähne, Klauen und andere furchterregende Merkmale der Dinosaurier interpretiert wurde, wollte Owen damit auch deren Größe und Majestät zum Ausdruck bringen. Owen erkannte, dass die bisher gefundenen Überreste von Iguanodon, Megalosaurus und Hylaeosaurus eine Reihe von Unterscheidungsmerkmalen aufwiesen, und beschloss daher, sie als eine eigene taxonomische Gruppe zu präsentieren. Mit der Unterstützung von Prinz Albert, dem Ehemann von Königin Victoria, gründete Owen das Natural History Museum in London, um die nationale Sammlung von Dinosaurierfossilien und andere biologische und geologische Exponate auszustellen. ⓘ
Entdeckungen in Nordamerika
1858 entdeckte William Parker Foulke den ersten bekannten amerikanischen Dinosaurier in Mergelgruben in der kleinen Stadt Haddonfield, New Jersey. (Es waren zwar schon früher Fossilien gefunden worden, aber ihre Art war nicht richtig erkannt worden.) Die Kreatur wurde Hadrosaurus foulkii genannt. Es war ein äußerst wichtiger Fund: Hadrosaurus war eines der ersten fast vollständigen Dinosaurierskelette, die gefunden wurden (das erste wurde 1834 in Maidstone, England, gefunden), und es handelte sich eindeutig um ein zweibeiniges Lebewesen. Dies war eine revolutionäre Entdeckung, denn bis dahin waren die meisten Wissenschaftler davon ausgegangen, dass Dinosaurier wie andere Echsen auf vier Füßen liefen. Foulkes Entdeckungen lösten in den Vereinigten Staaten eine Welle des Interesses an Dinosauriern aus, die als Dinosauriermanie bekannt wurde. ⓘ
Ein Beispiel für die Dinosauriermanie war die erbitterte Rivalität zwischen Edward Drinker Cope und Othniel Charles Marsh, die beide darum wetteiferten, als erste neue Dinosaurier zu finden, was als Knochenkrieg bekannt wurde. Dieser Kampf zwischen den beiden Wissenschaftlern dauerte über 30 Jahre und endete 1897, als Cope starb, nachdem er sein gesamtes Vermögen für die Dinosaurierjagd ausgegeben hatte. Leider wurden viele wertvolle Dinosaurierexemplare aufgrund der rauen Methoden der beiden beschädigt oder zerstört: So setzten ihre Ausgräber häufig Dynamit ein, um Knochen auszugraben. Moderne Paläontologen würden solche Methoden als grob und inakzeptabel empfinden, da Sprengungen fossile und stratigrafische Beweise leicht zerstören. Trotz ihrer ungeschliffenen Methoden leisteten Cope und Marsh einen enormen Beitrag zur Paläontologie: Marsh entdeckte 86 neue Dinosaurierarten und Cope 56, insgesamt also 142 neue Arten. Die Sammlung von Cope befindet sich heute im American Museum of Natural History in New York City, die von Marsh im Peabody Museum of Natural History der Yale University. ⓘ
"Dinosaurier-Renaissance" und darüber hinaus
Die Dinosaurierforschung erlebte in den 1970er Jahren einen Aufschwung, der bis heute anhält. Auslöser dafür war unter anderem die Entdeckung und Beschreibung des Deinonychus durch John Ostrom im Jahr 1969, eines aktiven Raubtiers, das möglicherweise warmblütig war, was in deutlichem Gegensatz zu dem damals vorherrschenden Bild von Dinosauriern als träge und kaltblütig stand. Die Wirbeltierpaläontologie hat sich zu einer globalen Wissenschaft entwickelt. Wichtige neue Dinosaurierfunde wurden von Paläontologen gemacht, die in zuvor unerschlossenen Regionen arbeiteten, darunter Indien, Südamerika, Madagaskar, die Antarktis und vor allem China (die gut erhaltenen gefiederten Dinosaurier in China haben die Verbindung zwischen Dinosauriern und ihren lebenden Nachfahren, den modernen Vögeln, weiter gefestigt). Die weit verbreitete Anwendung der Kladistik, bei der die Beziehungen zwischen biologischen Organismen streng analysiert werden, hat sich auch bei der Klassifizierung von Dinosauriern als äußerst nützlich erwiesen. Neben anderen modernen Techniken trägt die kladistische Analyse dazu bei, die oft unvollständige und bruchstückhafte Fossilüberlieferung zu kompensieren. ⓘ
Weichgewebe und DNA
Eines der besten Beispiele für Weichteilabdrücke in einem fossilen Dinosaurier wurde im Pietraroia-Plattenkalk in Süditalien entdeckt. Die Entdeckung wurde 1998 gemeldet, und es wurde das Exemplar eines kleinen, jugendlichen Coelurosauriers, Scipionyx samniticus, beschrieben. Das Fossil enthält Teile des Darms, des Dickdarms, der Leber, der Muskeln und der Luftröhre dieses Dinosauriers. ⓘ
In der März-Ausgabe 2005 von Science gaben die Paläontologin Mary Higby Schweitzer und ihr Team die Entdeckung von flexiblem Material bekannt, das einem echten Weichteilgewebe in einem 68 Millionen Jahre alten Beinknochen des Tyrannosaurus rex aus der Hell Creek Formation in Montana ähnelt. Nach der Bergung wurde das Gewebe von dem Wissenschaftsteam rehydriert. Als der versteinerte Knochen über mehrere Wochen hinweg behandelt wurde, um den Mineralgehalt aus der versteinerten Knochenmarkshöhle zu entfernen (ein Prozess, der als Demineralisierung bezeichnet wird), fand Schweitzer Hinweise auf intakte Strukturen wie Blutgefäße, Knochenmatrix und Bindegewebe (Knochenfasern). Die Untersuchung unter dem Mikroskop zeigte außerdem, dass das vermeintliche Dinosaurier-Weichgewebe selbst auf zellulärer Ebene noch feine Strukturen (Mikrostrukturen) aufwies. Die genaue Beschaffenheit und Zusammensetzung dieses Materials sowie die Auswirkungen von Schweitzers Entdeckung sind noch unklar. ⓘ
Im Jahr 2009 gab ein Team, dem auch Schweitzer angehörte, bekannt, dass es mit einer noch sorgfältigeren Methodik ähnliche Weichgewebe in einem Entenschnabelsaurier, Brachylophosaurus canadensis, gefunden hatte, der in der Judith River Formation in Montana gefunden wurde. Dieses Gewebe war sogar noch detaillierter, bis hin zu erhaltenen Knochenzellen, die sichtbare Reste von Zellkernen und anscheinend rote Blutkörperchen enthielten. Zu den anderen Materialien, die in dem Knochen gefunden wurden, gehörte Kollagen, wie bei dem Tyrannosaurus-Knochen. Die Art des Kollagens in den Knochen eines Tieres hängt von seiner DNA ab, und in beiden Fällen handelte es sich um die gleiche Art von Kollagen, die auch bei modernen Hühnern und Straußen gefunden wurde. ⓘ
Bei zwei verschiedenen Gelegenheiten wurde über die Extraktion alter DNA aus Dinosaurierfossilien berichtet; nach weiterer Prüfung und Peer-Review konnte jedoch keiner dieser Berichte bestätigt werden. Ein funktionelles Peptid, das an der Sehkraft eines theoretischen Dinosauriers beteiligt ist, wurde jedoch mit Hilfe analytischer phylogenetischer Rekonstruktionsmethoden aus Gensequenzen verwandter moderner Arten wie Reptilien und Vögel abgeleitet. Darüber hinaus wurden mehrere Proteine, darunter Hämoglobin, vermutlich in Dinosaurierfossilien nachgewiesen. ⓘ
Im Jahr 2015 berichteten Forscher über die Entdeckung von Strukturen, die Blutzellen und Kollagenfasern ähneln und in den Knochenfossilien von sechs Dinosauriern aus der Kreidezeit erhalten sind, die etwa 75 Millionen Jahre alt sind. ⓘ
Evolutionäre Geschichte
Ursprünge und frühe Entwicklung
Die Dinosaurier entwickelten sich von ihren Vorfahren, den Archosauriern, während der mittleren bis späten Trias, etwa 20 Millionen Jahre nach dem verheerenden Aussterbeereignis der Perm-Trias, das vor etwa 252 Millionen Jahren schätzungsweise 96 % aller marinen Arten und 70 % der terrestrischen Wirbeltierarten auslöschte. Die radiometrische Datierung der Ischigualasto-Formation in Argentinien, in der die frühe Dinosauriergattung Eoraptor gefunden wurde, wurde auf ein Alter von 231,4 Millionen Jahren datiert. Es wird angenommen, dass Eoraptor dem gemeinsamen Vorfahren aller Dinosaurier ähnelt; wenn dies stimmt, deuten seine Merkmale darauf hin, dass die ersten Dinosaurier kleine, zweibeinige Raubtiere waren. Die Entdeckung primitiver, dinosaurierähnlicher Ornithodiren wie Lagosuchus und Lagerpeton in Argentinien in der karnischen Epoche der Trias vor etwa 233 Millionen Jahren unterstützt diese Ansicht; die Analyse der geborgenen Fossilien legt nahe, dass diese Tiere tatsächlich kleine, zweibeinige Raubtiere waren. Dinosaurier könnten bereits in der Anis-Epoche der Trias vor 245 Millionen Jahren aufgetaucht sein, wie die Überreste der Gattung Nyasasaurus aus dieser Zeit belegen. Die bekannten Fossilien sind jedoch zu fragmentarisch, um sagen zu können, ob es sich um einen Dinosaurier oder nur um einen nahen Verwandten handelt. Der Paläontologe Max C. Langer et al. (2018) stellten fest, dass Staurikosaurus aus der Santa-Maria-Formation vor 233,23 Millionen Jahren entstand und damit geologisch gesehen älter ist als Eoraptor. ⓘ
Als die Dinosaurier auftauchten, waren sie nicht die dominierenden Landtiere. Die terrestrischen Lebensräume wurden von verschiedenen Arten von Archosauromorphen und Therapsiden, wie Cynodonten und Rhynchosauriern, besetzt. Ihre Hauptkonkurrenten waren die Pseudosuchier, wie Aetosaurier, Ornithosuchier und Rauisuchier, die erfolgreicher waren als die Dinosaurier. Die meisten dieser anderen Tiere starben in der Trias aus, und zwar in einem von zwei Fällen. Zunächst starben vor etwa 215 Millionen Jahren verschiedene basale archosauromorphe Tiere, darunter die Protorosaurier, aus. Darauf folgte das triassisch-jurassische Aussterbeereignis (vor etwa 201 Millionen Jahren), das das Ende der meisten anderen Gruppen der frühen Archosaurier, wie der Aetosaurier, Ornithosuchiden, Phytosaurier und Raisuchier, bedeutete. Rhynchosaurier und Dicynodonten überlebten (zumindest in einigen Gebieten) mindestens bis in die frühe bis mittlere norische bzw. späte norische oder früheste rätische Phase, und das genaue Datum ihres Aussterbens ist ungewiss. Diese Verluste hinterließen eine Landfauna mit Krokodilomorphen, Dinosauriern, Säugetieren, Pterosauriern und Schildkröten. Die ersten paar Linien der frühen Dinosaurier diversifizierten sich während der karnischen und norischen Phase der Trias, möglicherweise indem sie die Nischen der ausgestorbenen Gruppen besetzten. Auffallend ist auch die erhöhte Aussterberate während des karnischen Pluvialereignisses. ⓘ
Viele Wissenschaftler dachten lange, Dinosaurier seien eine polyphyletische Gruppe und bestünden aus miteinander nicht näher verwandten Archosauriern – heute werden Dinosaurier als selbstständige Gruppe angesehen. ⓘ
Entwicklung und Paläobiogeografie
Die Entwicklung der Dinosaurier nach der Trias folgte den Veränderungen der Vegetation und der Lage der Kontinente. In der späten Trias und im frühen Jura waren die Kontinente zu einer einzigen Landmasse, Pangäa, verbunden, und es gab eine weltweite Dinosaurierfauna, die hauptsächlich aus coelophysoiden Fleischfressern und frühen sauropodomorphen Pflanzenfressern bestand. Gymnospermen (insbesondere Nadelbäume), eine potenzielle Nahrungsquelle, breiteten sich in der späten Trias aus. Frühe sauropodomorphe Tiere verfügten nicht über ausgefeilte Mechanismen zur Verarbeitung der Nahrung im Mund und mussten daher andere Mittel zur Aufspaltung der Nahrung im weiteren Verlauf des Verdauungstrakts einsetzen. Die allgemeine Homogenität der Dinosaurierfaunen setzte sich bis in den mittleren und späten Jura fort, wo die meisten Fundorte Raubsaurier, bestehend aus Ceratosauriern, Megalosauroiden und Allosauroiden, und Pflanzenfresser, bestehend aus Stegosauriern, Ornithischern und großen Sauropoden, aufwiesen. Beispiele hierfür sind die Morrison-Formation in Nordamerika und die Tendaguru Beds in Tansania. Die Dinosaurier in China weisen einige Unterschiede auf, mit spezialisierten metriacanthosauriden Theropoden und ungewöhnlichen, langhalsigen Sauropoden wie Mamenchisaurus. Ankylosaurier und Ornithopoden wurden ebenfalls immer häufiger, aber die primitiven Sauropodomorphen waren bereits ausgestorben. Nadelbäume und Pteridophyten waren die am häufigsten vorkommenden Pflanzen. Sauropoden, wie auch frühere Sauropodomorphe, waren keine Oralverarbeiter, aber Ornithischia entwickelten verschiedene Möglichkeiten, mit der Nahrung im Mund umzugehen, einschließlich möglicher wangenartiger Organe, um die Nahrung im Mund zu halten, und Kieferbewegungen, um die Nahrung zu zermahlen. Ein weiteres bemerkenswertes evolutionäres Ereignis der Jurazeit war das Auftreten echter Vögel, die von den Coelurosauriern der Maniraptoren abstammten. ⓘ
In der frühen Kreidezeit und mit dem fortschreitenden Auseinanderbrechen von Pangäa differenzierten sich die Dinosaurier immer stärker nach Landmassen. Zu Beginn dieser Zeit verbreiteten sich Ankylosaurier, Iguanodontier und Brachiosaurier in Europa, Nordamerika und Nordafrika. Diese wurden später in Afrika durch große spinosauride und carcharodontosauride Theropoden sowie durch rebbachisauride und titanosauride Sauropoden ergänzt oder ersetzt, die auch in Südamerika vorkamen. In Asien wurden Coelurosaurier aus der Gattung der Maniraptoren wie Dromaeosauriden, Troodontiden und Oviraptorosauriden zu den häufigsten Theropoden, und Ankylosauriden und frühe Ceratopsiden wie Psittacosaurus wurden zu wichtigen Pflanzenfressern. In der Zwischenzeit war Australien die Heimat einer Fauna von basalen Ankylosauriern, Hypsilophodonten und Iguanodonten. Die Stegosaurier scheinen irgendwann in der späten Frühkreide oder frühen Spätkreide ausgestorben zu sein. Eine wichtige Veränderung in der frühen Kreidezeit, die sich in der späten Kreidezeit noch verstärken sollte, war die Entwicklung blühender Pflanzen. Gleichzeitig entwickelten mehrere Gruppen von Pflanzenfressern unter den Dinosauriern raffiniertere Methoden zur oralen Nahrungsverarbeitung. Die Ceratopsier entwickelten eine Methode zum Schneiden mit Zähnen, die in Batterien übereinander gestapelt waren, und die Iguanodontier verfeinerten eine Methode zum Mahlen mit Zahnbatterien, die bei den Hadrosauriern auf die Spitze getrieben wurde. Einige Sauropoden entwickelten ebenfalls Zahnbatterien, das beste Beispiel dafür ist der Rebbachisaurier Nigersaurus. ⓘ
In der späten Kreidezeit gab es drei allgemeine Dinosaurier-Faunen. Auf den nördlichen Kontinenten Nordamerikas und Asiens waren die wichtigsten Theropoden Tyrannosauriden und verschiedene Arten kleinerer Maniraptoren, mit einer überwiegend ornithischen Pflanzenfresser-Fauna aus Hadrosauriden, Ceratopsiden, Ankylosauriden und Pachycephalosauriern. Auf den südlichen Kontinenten, die den sich nun aufspaltenden Superkontinent Gondwana bildeten, waren die Abelisauriden die häufigsten Theropoden und die Sauropoden der Titanosaurier die häufigsten Pflanzenfresser. In Europa schließlich waren die Dromaeosauriden, die rhabdodontiden Iguanodontier, die nodosauriden Ankylosaurier und die titanosaurischen Sauropoden vorherrschend. Blühende Pflanzen breiteten sich stark aus, wobei die ersten Gräser am Ende der Kreidezeit auftraten. Schleifende Hadrosaurier und Scheren-Ceratopsier wurden in Nordamerika und Asien sehr vielfältig. Auch die Theropoden entwickelten sich als Pflanzen- oder Allesfresser, wobei Therizinosaurier und Ornithomimosaurier häufig wurden. ⓘ
Das kreidezeitlich-paläogene Aussterbeereignis, das vor etwa 66 Millionen Jahren am Ende der Kreidezeit stattfand, führte zum Aussterben aller Dinosauriergruppen mit Ausnahme der neornithinen Vögel. Einige andere Diapsidengruppen, darunter Krokodile, Dyrosaurier, Sebecosuchier, Schildkröten, Eidechsen, Schlangen, Sphenodontier und Choristoderier, überlebten das Ereignis ebenfalls. ⓘ
Die überlebenden Linien der neornithinen Vögel, darunter die Vorfahren der modernen Laufvögel, Enten und Hühner sowie eine Vielzahl von Wasservögeln, diversifizierten sich zu Beginn des Paläogens rasch, Sie traten in ökologische Nischen ein, die durch das Aussterben mesozoischer Dinosauriergruppen wie den baumbewohnenden Enantiornithinen, den aquatischen Hesperornithinen und sogar den größeren terrestrischen Theropoden (in Form von Gastornis, Eogruiiden, Bathornithiden, Laufvögeln, Geranoididen, Mihirungs und "Terrorvögeln") frei wurden. Es wird oft behauptet, dass die Säugetiere den Neornithinen die Vorherrschaft in den meisten terrestrischen Nischen streitig machten, aber viele dieser Gruppen existierten während des größten Teils des Känozoikums neben einer reichen Säugetierfauna. Terrorvögel und Bathornithiden lebten als Fleischfresser neben Raubsäugetieren, und Laufvögel sind als mittelgroße Pflanzenfresser immer noch recht erfolgreich; Eogruiiden überdauerten in ähnlicher Weise vom Eozän bis zum Pliozän und starben erst in jüngster Zeit aus, nachdem sie über 20 Millionen Jahre lang mit vielen Säugetiergruppen koexistiert hatten. ⓘ
Klassifizierung
Dinosaurier gehören zu einer Gruppe, die als Archosaurier bezeichnet wird und zu der auch die modernen Krokodile gehören. Innerhalb der Gruppe der Archosaurier unterscheiden sich die Dinosaurier am deutlichsten durch ihren Gang. Die Beine der Dinosaurier liegen direkt unter dem Körper, während die Beine von Eidechsen und Krokodilen zu beiden Seiten des Körpers ausgestreckt sind. ⓘ
Insgesamt werden die Dinosaurier als Gattung in zwei Hauptzweige unterteilt, die Saurischia und die Ornithischia. Zu den Saurischia gehören diejenigen Taxa, die einen jüngeren gemeinsamen Vorfahren mit den Vögeln als mit den Ornithischia haben, während die Ornithischia alle Taxa umfassen, die einen jüngeren gemeinsamen Vorfahren mit dem Triceratops als mit den Saurischia haben. Anatomisch lassen sich diese beiden Gruppen am deutlichsten durch ihren Beckenbau unterscheiden. Die frühen Saurischia - "echsenhüftig", aus dem Griechischen sauros (σαῦρος), was "Eidechse" bedeutet, und ischion (ἰσχίον), was "Hüftgelenk" bedeutet - behielten die Hüftstruktur ihrer Vorfahren bei, mit einem nach kranial, also nach vorne, gerichteten Schambein. Diese Grundform wurde bei mehreren Gruppen (Herrerasaurus, Therizinosauroiden, Dromaeosauriden und Vögel) durch eine mehr oder weniger starke Drehung des Schambeins nach hinten verändert. Zu den Saurischia gehören die Theropoden (ausschließlich zweibeinig und mit einer breiten Palette von Ernährungsweisen) und die Sauropodomorphen (langhalsige Pflanzenfresser, zu denen auch fortgeschrittene vierbeinige Gruppen gehören). ⓘ
Im Gegensatz dazu hatten die Ornithischier - "Vogelhüpfer", vom griechischen ornitheios (ὀρνίθειος), was "von einem Vogel" bedeutet, und ischion (ἰσχίον), was "Hüftgelenk" bedeutet - ein Becken, das oberflächlich betrachtet dem eines Vogels ähnelte: Das Schambein war nach kaudal (nach hinten zeigend) ausgerichtet. Im Gegensatz zu den Vögeln besaß das Schambein der Ornithischia in der Regel einen zusätzlichen, nach vorne gerichteten Fortsatz. Ornithischia umfasst eine Vielzahl von Arten, die hauptsächlich Pflanzenfresser waren. ⓘ
Trotz der Bezeichnungen "Vogelhüfte" (Ornithischia) und "Echsenhüfte" (Saurischia) gehören Vögel nicht zu Ornithischia. Vögel gehören stattdessen zu den Saurischia, den "echsenhüftigen" Dinosauriern - Vögel entwickelten sich aus früheren Dinosauriern mit "Echsenhüften". ⓘ
Taxonomie
Es folgt eine vereinfachte Klassifizierung der Dinosauriergruppen auf der Grundlage ihrer evolutionären Beziehungen und derjenigen der Hauptgruppen Theropoda, Sauropodomorpha und Ornithischia, die durch die Studien von Molina-Pérez und Larramendi (2019 für Theropoda und 2020 für Sauropodomorpha) und Madzia und Kollegen (2021 für Ornithischia) veranschaulicht wird. Der Dolch (†) wird verwendet, um Gruppen ohne lebende Mitglieder zu kennzeichnen, die Beschreibung der Kladen folgt Holtz (2007). Der Dolch (†) wird verwendet, um Gruppen ohne lebende Mitglieder zu kennzeichnen.
- Dinosaurier ()
- Saurischia
- †Herrerasauria (frühe zweibeinige Fleischfresser)
- Theropoda (fleischfressend)
- †Coelophysoidea (frühe Theropoden; umfasst Coelophysis und nahe Verwandte)
- †Dilophosauridae (größere knickschnäuzige Dinosaurier, die früher als Coelophysoidea angesehen wurden)
- †Ceratosauria (im Allgemeinen kunstvoll gehörnte, kraftvolle Fleischfresser, die von der Jura- bis zur Kreidezeit existierten; umfasste ursprünglich die Coelophysoidea)
- †Ceratosauridae (Eine Gruppe von Ceratosauriern, die während des Jura und der frühen Kreidezeit in Nord- und Südamerika und möglicherweise sogar in Afrika lebten)
- †Abelisauroidea (Eine Gruppe von Ceratosauriern, zu der die Abelisauridae und die Noasauridae gehören; sie waren die dominierenden Fleischfresser auf der südlichen Hemisphäre am Ende der Kreidezeit)
- Tetanurae (Steifschwanzsaurier)
- †Megalosauroidea (frühe Gruppe großer Fleischfresser, einschließlich der semiaquatischen Spinosaurier, möglicherweise basale Mitglieder der Carnosauria)
- †Carnosauria (riesige fleischfressende Dinosaurier; Allosaurus und nahe Verwandte, wie Carcharodontosaurus)
- Coelurosauria (gefiederte Theropoden, mit einer Reihe von Körpergrößen und Nischen)
- †?Megaraptora (Theropoden mit großen Handklauen)
- †Compsognathidae (kleine frühe Coelurosaurier mit kurzen Vorderbeinen)
- †Tyrannosauroidea (Tyrannosaurus und nahe Verwandte)
- †Ornithomimosauria (Straußendinosaurier; kleinköpfig, meist zahnlos, Allesfresser oder mögliche Pflanzenfresser)
- Maniraptora (gefiederte Dinosaurier) ⓘ
- †Alvarezsauroidea (kleine Insektenfresser mit reduzierten Vorderbeinen, die jeweils eine vergrößerte Klaue tragen)
- †Therizinosauria (Faultier-Dinosaurier)
- †Oviraptorosauria (Eierdieb-Dinosaurier)
- †Dromaeosauridae (Raubsaurier; schwerere, kürzere Beine und längere Arme)
- †Troodontidae (langbeinige Raubsaurier)
- †Scansoriopterygidae (kleine primitive Avialae mit langen dritten Fingern)
- Avialae (moderne Vögel und ausgestorbene Verwandte)
- †Archaeopterygidae (kleine, geflügelte Theropoden oder primitive Vögel)
- †Confuciusornithidae (kleine, zahnlose Aasfresser)
- †Enantiornithes (primitive baumbewohnende, fliegende Vogelarten)
- Pygostylia (fortgeschrittene Flugvögel)
- †Sauropodomorpha (Pflanzenfresser mit kleinen Köpfen, langen Hälsen und langen Schwänzen)
- †Plateosauridae (primitive, streng zweibeinige "Prosauropoden")
- †Riojasauridae (große, primitive sauropodomorphe Tiere)
- †Massospondylidae (langhälsige, primitive Sauropodomorphe)
- †Sauropoda (sehr groß und schwer; vierfüßig)
- †Mamenchisauridae (Gruppe der Sauropoden mit sehr langen, dünnen Hälsen)
- †Cetiosauridae ("Walreptilien")
- †Turiasauria (Gruppe der jurassischen und kreidezeitlichen Sauropoden)
- †Neosauropoda ("neue Sauropoden")
- †Diplodocoidea (Schädel und Schwänze langgestreckt; Zähne typischerweise schmal und bleistiftartig)
- †Macronaria (kastenförmige Schädel; löffel- oder bleistiftförmige Zähne)
- †Brachiosauridae (langhälsige, langarmige Makronarier)
- †Euhelopodidae (bizarre stämmige Makronarier)
- †Titanosauria (vielfältig; stämmig, mit breiten Hüften; am häufigsten in der späten Kreidezeit der südlichen Kontinente verbreitet)
- †Aeolosaurini
- †Saltasauroidea
- †Saltasaurinae
- †Lognkosauria ⓘ
- †Ornithischia ("Vogelhüpfer"; diverse zwei- und vierfüßige Pflanzenfresser)
- †Heterodontosauridae (kleine basale ornithopode Pflanzenfresser/Omnivoren mit auffälligen, caninenartigen Zähnen)
- †Thyreophora (gepanzerte Dinosaurier; meist Vierfüßer)
- †Ankylosauria (Schuppen als primäre Panzerung; einige hatten keulenartige Schwänze)
- †Stegosauria (Stacheln und Platten als primäre Panzerung)
- †Neornithischia ("neue Ornithischia")
- †Ornithopoda (verschiedene Größen; Zwei- und Vierbeiner; entwickelten eine Kaumethode, die die Flexibilität des Schädels und zahlreiche Zähne nutzte)
- †Elasmaria
- †Iguanodontia (enthält die meisten Ornithopodengruppen)
- †Rhabdodontomorpha (eine Gruppe von Ornithopoden, die von der frühen bis zur späten Kreidezeit existierte)
- †Dryosauridae (Eine Gruppe kleiner Ornithopoden aus dem Jura bis zur späten Kreidezeit)
- †Ankylopollexia (Eine Gruppe, die die meisten großen Ornithopoden enthält und ursprünglich einen Daumenstachel hatte)
- †Camptosauridae
- †Hadrosauroidea (große vierfüßige Pflanzenfresser, deren Zähne zu Zahnbatterien verschmolzen waren)
- †Marginocephalia (gekennzeichnet durch ein Schädelwachstum)
- †Pachycephalosauria (Zweibeiner mit gewölbtem oder knorrigem Schädelwachstum)
- †Ceratopsia (Zweibeiner und Vierbeiner mit Halskrausen; viele hatten auch Hörner) ⓘ
Zeitleiste der Hauptgruppen
Zeitleiste der wichtigsten Dinosauriergruppen nach Holtz (2007). ⓘ
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korrekt festgelegt ist.Paläobiologie
Das Wissen über Dinosaurier wird aus einer Vielzahl fossiler und nicht-fossiler Aufzeichnungen gewonnen, darunter versteinerte Knochen, Fäkalien, Fährten, Gastrolithen, Federn, Abdrücke von Haut, inneren Organen und anderen weichen Geweben. Viele Fachgebiete tragen zu unserem Verständnis der Dinosaurier bei, darunter die Physik (insbesondere die Biomechanik), die Chemie, die Biologie und die Geowissenschaften (von denen die Paläontologie eine Unterdisziplin ist). Zwei Themen, die von besonderem Interesse sind, sind die Größe und das Verhalten der Dinosaurier. ⓘ
Größe
Die derzeitigen Erkenntnisse deuten darauf hin, dass die durchschnittliche Größe der Dinosaurier in der Trias, dem frühen Jura, dem späten Jura und der Kreidezeit variierte. Die räuberischen theropoden Dinosaurier, die während des Mesozoikums die meisten terrestrischen Fleischfresser-Nischen besetzten, fallen am häufigsten in die Kategorie 100 bis 1000 kg, wenn man sie nach ihrem geschätzten Gewicht in Kategorien sortiert, die auf der Größenordnung basieren, während die jüngsten räuberischen Fleischfresser-Säugetiere ihren Höhepunkt in der Kategorie 10 bis 100 kg erreichen. Die durchschnittliche Körpermasse der mesozoischen Dinosaurier liegt zwischen 1 und 10 Tonnen (1,1 bis 11,0 short tons). Dies steht in starkem Kontrast zur durchschnittlichen Größe der Säugetiere des Känozoikums, die vom National Museum of Natural History auf etwa 2 bis 5 kg geschätzt wird. ⓘ
Die Sauropoden waren die größten und schwersten Dinosaurier. Während eines Großteils der Dinosaurierzeit waren die kleinsten Sauropoden größer als alles andere in ihrem Lebensraum, und die größten waren um eine Größenordnung massiver als alles andere, was seither auf der Erde gelebt hat. Riesige prähistorische Säugetiere wie Paraceratherium (das größte Landsäugetier aller Zeiten) wurden von den riesigen Sauropoden in den Schatten gestellt, und nur moderne Wale erreichen oder übertreffen sie an Größe. Für die Größe der Sauropoden werden mehrere Vorteile vermutet, darunter Schutz vor Raubtieren, geringerer Energieverbrauch und Langlebigkeit, aber der wichtigste Vorteil könnte in der Ernährung liegen. Große Tiere sind bei der Verdauung effizienter als kleine Tiere, weil die Nahrung länger in ihrem Verdauungssystem verweilt. Dies ermöglicht es ihnen auch, sich von Nahrungsmitteln mit geringerem Nährwert zu ernähren als kleinere Tiere. Die Überreste von Sauropoden werden meist in Felsformationen gefunden, die als trocken oder saisonal trocken eingestuft werden. ⓘ
Das Größte und das Kleinste
Obwohl Dinosaurier in der Größe erheblich variierten, waren sie als Gruppe groß. Nach einer Schätzung wog der durchschnittliche Dinosaurier ein bis zehn Tonnen, das durchschnittliche Säugetier des Känozoikums nur zwei bis fünf Kilogramm. Einige Dinosaurier waren gigantisch, insbesondere die langhalsigen Sauropoden, zu denen die größten Landtiere der Erdgeschichte gehörten. ⓘ
Laut der Cope’schen Regel besteht im Laufe der Evolution einer Tiergruppe infolge von zwischen- und innerartlicher Konkurrenz eine generelle Tendenz zur Zunahme der Körpergröße ihrer Vertreter. Dies allein erklärt jedoch nicht den in der Erd- und Evolutionsgeschichte beispiellosen Gigantismus der Dinosaurier. Diesbezüglich stellt sich sowohl die Frage, warum die Tiere so groß wurden, als auch, wie diese Größe erreicht werden konnte. Hinsichtlich des Warum wird für die Sauropoden angenommen, dass ihr Riesenwachstum Vorteile für die Verdauung brachte. Da Sauropoden ihre eher schwer verdauliche pflanzliche Nahrung nicht kauten, ermöglichte ein längeres Verweilen in einem ausladenden Verdauungstrakt eine intensivere Nutzung (einen besseren Aufschluss) der Nahrung als bei kleineren Pflanzenfressern. Dies hätte eine Spezialisierung auf sehr nährstoffarme Pflanzenkost erlaubt. Hinsichtlich des Wie haben ein vogelähnliches Luftsacksystem einschließlich luftgefüllter Knochen (Pneumatisierung, bei den großen Theropoden besonders im Schädel) den Gigantismus der Dinosaurier ermöglicht. Die Sauropoden hätten zudem durch die Nahrungsaufnahme ohne Kauen Kiefermuskulatur eingespart, was einen verhältnismäßig kleinen leichten Kopf zuließ, wodurch wiederum die Hälse so lang werden konnten, wobei die Halslänge als Merkmal unter anderem möglicherweise einer sexuellen Selektion unterworfen war, d. h., Männchen mit den längsten Hälsen hätten den höchsten Paarungserfolg gehabt (eine Form von innerartlicher Konkurrenz). Des Weiteren sei bei den Sauropoden eine Gewichtszunahme von bis zu 30 Tonnen in 20 Jahren nur realisierbar, wenn die Stoffwechselraten bei Jungtieren sehr hoch (vogel- oder säugerähnlich) gewesen seien, mit zunehmender Körpergröße aber immer weiter abgenommen hätten, um eine Überhitzung zu vermeiden (vgl. Oberflächenregel; siehe auch Dinosaurier-Physiologie). ⓘ
Welche die größten oder kleinsten Dinosaurier waren, wird wahrscheinlich nie mit Sicherheit gesagt werden können. Die Überlieferung durch Fossilien ist oft sehr unvollständig, nur die wenigsten Dinosaurier sind durch vollständige Skelette bekannt – von vermutlich besonders großen Arten werden meist lediglich Knochenfragmente gefunden. Paläontologen können zwar die Form und Größe der Knochen mit denen besser bekannter Arten vergleichen, um die Größe zu schätzen – dies ist allerdings ungenau. Noch schlechter lässt sich das Gewicht der Tiere schätzen, da es unter anderem davon abhängt, wie ein Modell mit Muskeln und Sehnen versehen wird, deren Lage Paläontologen anhand von Muskelansatzstellen an den Knochen herausfinden müssen. ⓘ
Der größte und schwerste Dinosaurier, der durch gute Skelettfunde bekannt ist, ist der Sauropode Brachiosaurus (auch bekannt als Giraffatitan). Ein Skelett, das aus den Knochen verschiedener etwa gleich großer Individuen besteht, ist im Berliner Naturkundemuseum ausgestellt und hat eine Höhe von über 13 Metern und eine Länge von mehr als 23 Metern; ein solches Tier hätte wahrscheinlich ein Gewicht von 30 bis 60 Tonnen gehabt. Der längste durch vollständige Skelette bekannte Dinosaurier ist Diplodocus, ein Skelettfund zeigt eine Länge von 27 Metern. Noch größere Sauropoden sind nur durch Skelettfragmente bekannt. Einer der größten Dinosaurier könnte Argentinosaurus gewesen sein, der manchmal auf ein Gewicht von bis zu hundert Tonnen geschätzt wird; der 33,5 Meter lange Diplodocus hallorum (früher Seismosaurus) könnte zusammen mit dem 33 Meter langen Supersaurus vielleicht zu den längsten Dinosauriern gehört haben. ⓘ
Unter den fleischfressenden Dinosauriern gab es ebenfalls Riesen. Der größte durch fast vollständige Skelettfunde bekannte Theropode ist der etwa 12 Meter lange Tyrannosaurus rex, jedoch gibt es hier ebenso Skelettfragmente, die auf noch größere Gattungen schließen lassen. Der größte bekannte Theropode war vielleicht Spinosaurus mit einer Länge von 16 bis 18 Metern und einem Gewicht von acht Tonnen, weitere sehr große Theropoden schließen Giganotosaurus, Mapusaurus und Carcharodontosaurus mit ein. ⓘ
Die kleinsten Dinosaurier hatten die Größe eines Huhns, so waren die Theropoden Microraptor und Parvicursor beide weniger als 60 Zentimeter lang. Die kleineren Dinosaurier ernährten sich fast ausschließlich karnivor. ⓘ
Verhalten
Viele moderne Vögel sind sehr sozial und leben oft in Schwärmen. Es besteht allgemeines Einvernehmen darüber, dass einige Verhaltensweisen, die bei Vögeln und Krokodilen (den nächsten lebenden Verwandten der Vögel) üblich sind, auch bei ausgestorbenen Dinosauriergruppen üblich waren. Interpretationen des Verhaltens fossiler Arten basieren im Allgemeinen auf der Haltung der Skelette und ihrem Lebensraum, auf Computersimulationen ihrer Biomechanik und auf Vergleichen mit modernen Tieren in ähnlichen ökologischen Nischen. ⓘ
Der erste potenzielle Beweis für das Herdenverhalten, das nicht nur bei Vögeln, sondern auch bei vielen anderen Dinosauriergruppen weit verbreitet ist, war die Entdeckung von 31 Iguanodon, Ornithischiern, im Jahr 1878, von denen man damals annahm, dass sie gemeinsam in Bernissart, Belgien, verendet waren, nachdem sie in ein tiefes, überflutetes Loch gefallen und ertrunken waren. In der Folgezeit wurden weitere Fundorte von Massensterben entdeckt. Diese und zahlreiche Fährten deuten darauf hin, dass bei vielen frühen Dinosaurierarten ein geselliges Verhalten üblich war. Fährten von Hunderten oder gar Tausenden von Pflanzenfressern deuten darauf hin, dass sich die Hadrosaurier in großen Herden bewegten, wie der amerikanische Bison oder der afrikanische Springbock. Sauropodenspuren belegen, dass diese Tiere in Gruppen unterwegs waren, die sich aus mehreren verschiedenen Arten zusammensetzten, zumindest in Oxfordshire, England, obwohl es keine Hinweise auf spezifische Herdenstrukturen gibt. Der Zusammenschluss zu Herden könnte sich zur Verteidigung, zu Wanderungszwecken oder zum Schutz der Jungen entwickelt haben. Es gibt Belege dafür, dass viele Arten langsam wachsender Dinosaurier, darunter verschiedene Theropoden, Sauropoden, Ankylosaurier, Ornithopoden und Ceratopoden, Ansammlungen von unreifen Individuen bildeten. Ein Beispiel ist eine Fundstelle in der Inneren Mongolei, an der Überreste von über 20 Sinornithomimus im Alter von einem bis sieben Jahren gefunden wurden. Diese Ansammlung wird als eine soziale Gruppe interpretiert, die im Schlamm eingeschlossen war. Die Deutung der Dinosaurier als gesellig hat sich auch auf die Darstellung fleischfressender Theropoden als Rudeljäger ausgeweitet, die zusammenarbeiten, um große Beutetiere zu erlegen. Diese Lebensweise ist jedoch bei modernen Vögeln, Krokodilen und anderen Reptilien unüblich, und die taphonomischen Beweise, die auf eine säugetierähnliche Rudeljagd bei Theropoden wie Deinonychus und Allosaurus hindeuten, können auch als Ergebnis tödlicher Auseinandersetzungen zwischen den Fressern interpretiert werden, wie sie bei vielen modernen diapsiden Raubtieren zu beobachten sind. ⓘ
Die Kämme und Rüschen einiger Dinosaurier, wie der Marginocephalier, Theropoden und Lambeosaurier, waren möglicherweise zu zerbrechlich, um zur aktiven Verteidigung eingesetzt zu werden, und dienten daher wahrscheinlich der sexuellen oder aggressiven Zurschaustellung, obwohl über die Paarung und das Territorialverhalten der Dinosaurier wenig bekannt ist. Die Bisswunden am Kopf deuten darauf hin, dass zumindest die Theropoden aktiv an aggressiven Auseinandersetzungen beteiligt waren. ⓘ
Vom Standpunkt des Verhaltens aus gesehen wurde 1971 in der Wüste Gobi eines der wertvollsten Dinosaurierfossilien entdeckt. Es handelte sich um einen Velociraptor, der einen Protoceratops angriff, was beweist, dass Dinosaurier tatsächlich aufeinander losgingen. Ein weiterer Beweis für den Angriff auf lebende Beute ist der teilweise verheilte Schwanz eines Edmontosaurus, eines Hadrosauriers; der Schwanz ist so beschädigt, dass das Tier von einem Tyrannosaurus gebissen wurde, aber überlebte. Kannibalismus bei einigen Dinosaurierarten wurde durch Zahnspuren bestätigt, die 2003 in Madagaskar bei dem Theropoden Majungasaurus gefunden wurden. ⓘ
Vergleiche zwischen den Skleralringen von Dinosauriern und modernen Vögeln und Reptilien wurden herangezogen, um auf die täglichen Aktivitätsmuster von Dinosauriern zu schließen. Obwohl angenommen wurde, dass die meisten Dinosaurier tagsüber aktiv waren, haben diese Vergleiche gezeigt, dass kleine räuberische Dinosaurier wie Dromaeosauriden, Juravenator und Megapnosaurus wahrscheinlich nachtaktiv waren. Große und mittelgroße pflanzen- und allesfressende Dinosaurier wie Ceratopsier, Sauropodomorphe, Hadrosaurier und Ornithomimosaurier waren möglicherweise kathemeral, d. h. in kurzen Intervallen während des Tages aktiv, obwohl der kleine Ornithosaurier Agilisaurus als tagaktiv eingestuft wurde. ⓘ
Fossile Belege von Dinosauriern wie Oryctodromeus deuten darauf hin, dass einige Ornithosaurierarten eine teilweise fossile (grabende) Lebensweise geführt haben. Viele moderne Vögel sind baumkletternd, und dies galt auch für viele mesozoische Vögel, insbesondere für die Enantiornithinen. Während einige frühe vogelähnliche Spezies möglicherweise ebenfalls baumlebend waren (einschließlich Dromaeosauriden wie Microraptor), scheinen die meisten Dinosaurier, die keine Vögel waren, auf eine Fortbewegung an Land angewiesen gewesen zu sein. Ein gutes Verständnis davon, wie sich Dinosaurier auf dem Boden fortbewegten, ist der Schlüssel zu Modellen des Dinosaurierverhaltens; die Wissenschaft der Biomechanik, für die Robert McNeill Alexander Pionierarbeit geleistet hat, hat in diesem Bereich wichtige Erkenntnisse geliefert. Durch Studien über die Kräfte, die durch Muskeln und Schwerkraft auf die Skelettstruktur der Dinosaurier ausgeübt werden, konnte beispielsweise untersucht werden, wie schnell Dinosaurier rennen konnten, ob Diplodociden durch peitschenartiges Schwanzschnappen Schallwellen erzeugen konnten und ob Sauropoden schwimmen konnten. ⓘ
Kommunikation
Moderne Vögel kommunizieren bekanntermaßen mit visuellen und auditiven Signalen, und die große Vielfalt visueller Anzeigestrukturen bei fossilen Dinosauriergruppen, wie Hörner, Rüschen, Kämme, Segel und Federn, lässt vermuten, dass die visuelle Kommunikation in der Biologie der Dinosaurier schon immer wichtig war. Die Rekonstruktion der Gefiederfarbe von Anchiornis legt die Bedeutung der Farbe für die visuelle Kommunikation bei nichtavischen Dinosauriern nahe. Die Entwicklung der Lautäußerungen der Dinosaurier ist weniger sicher. Der Paläontologe Phil Senter geht davon aus, dass sich die nicht-avischen Dinosaurier hauptsächlich auf visuelle Darstellungen und möglicherweise auf nicht-laute akustische Geräusche wie Zischen, Kieferknirschen oder Klatschen, Plätschern und Flügelschlagen (möglicherweise bei geflügelten Maniraptor-Dinosauriern) verließen. Er stellt fest, dass sie wahrscheinlich nicht in der Lage waren, zu singen, da ihre nächsten Verwandten, Krokodile und Vögel, andere Mittel zur Vokalisierung verwenden, erstere über den Kehlkopf und letztere durch die einzigartige Syrinx, was darauf hindeutet, dass sie sich unabhängig voneinander entwickelt haben und ihr gemeinsamer Vorfahre stumm war. ⓘ
Die frühesten Überreste einer Syrinx, die genügend Mineralien für eine Fossilisierung enthält, wurden in einem Exemplar des entenartigen Vegavis iaai gefunden, das auf 69 bis 66 Millionen Jahre datiert wurde. Es ist unwahrscheinlich, dass dieses Organ bei nicht-avischen Dinosauriern existiert hat. Im Gegensatz zu Senter haben andere Forscher jedoch vorgeschlagen, dass Dinosaurier vokalisieren konnten und dass sich das auf der Syrinx basierende Vokalsystem der Vögel aus einem auf dem Kehlkopf basierenden System entwickelt hat, anstatt dass sich die beiden Systeme unabhängig voneinander entwickelt haben. Eine Studie aus dem Jahr 2016 deutet darauf hin, dass einige Dinosaurier mit geschlossenem Mund stimmliche Äußerungen wie Gurren, Rufen und Dröhnen von sich gaben. Diese kommen sowohl bei Reptilien als auch bei Vögeln vor und beinhalten das Aufblasen der Speiseröhre oder der Luftröhrentaschen. Solche Lautäußerungen haben sich bei den lebenden Archosauriern unabhängig voneinander und mit zunehmender Körpergröße mehrfach entwickelt. Es wird vermutet, dass die Kämme der Lambeosaurini und die Nasenkammern der Ankylosauriden der Vokalresonanz dienten, obwohl Senter erklärte, dass das Vorhandensein von Resonanzkammern bei einigen Dinosauriern nicht unbedingt ein Beweis für eine Vokalisation ist, da moderne Schlangen solche Kammern haben, die ihr Zischen verstärken. ⓘ
Fortpflanzungsbiologie
Alle Dinosaurier legten amniotische Eier. Dinosauriereier wurden gewöhnlich in ein Nest gelegt. Die meisten Arten legen etwas aufwendigere Nester an, die aus Schalen, Kuppeln, Platten, Bettkratzern, Hügeln oder Höhlen bestehen können. Einige moderne Vogelarten haben keine Nester; die in den Klippen nistende Trottellumme legt ihre Eier auf nackten Felsen ab, und männliche Kaiserpinguine halten ihre Eier zwischen Körper und Füßen. Primitive Vögel und viele nichtaviale Dinosaurier legen ihre Eier oft in Gemeinschaftsnestern ab, wobei die Männchen die Eier hauptsächlich ausbrüten. Während moderne Vögel nur einen funktionstüchtigen Eileiter haben und jeweils nur ein Ei legen, hatten primitivere Vögel und Dinosaurier zwei Eileiter, wie etwa Krokodile. Einige nichtaviale Dinosaurier, wie Troodon, legten wiederholt Eier, wobei das erwachsene Tier alle ein oder zwei Tage ein Paar Eier legte und dann das gleichzeitige Schlüpfen sicherstellte, indem es das Brüten aufschob, bis alle Eier gelegt waren. ⓘ
Bei der Eiablage wächst bei den Weibchen eine besondere Art von Knochen zwischen dem harten äußeren Knochen und dem Mark der Gliedmaßen. Dieser Markknochen, der reich an Kalzium ist, wird zur Herstellung der Eierschalen verwendet. Die Entdeckung von Merkmalen in einem Tyrannosaurus-Skelett lieferte den Beweis für Markknochen bei ausgestorbenen Dinosauriern und ermöglichte es den Paläontologen zum ersten Mal, das Geschlecht eines fossilen Dinosaurier-Exemplars zu bestimmen. Weitere Forschungen haben Markknochen bei dem Carnosaurier Allosaurus und dem Ornithopoden Tenontosaurus gefunden. Da sich die Dinosaurierlinie, zu der Allosaurus und Tyrannosaurus gehören, sehr früh in der Evolution der Dinosaurier von der Linie, die zu Tenontosaurus führte, trennte, deutet dies darauf hin, dass die Bildung von Markgewebe ein allgemeines Merkmal aller Dinosaurier ist. ⓘ
Ein weiteres unter modernen Vögeln weit verbreitetes Merkmal (siehe jedoch weiter unten in Bezug auf fossile Gruppen und lebende Megapoden) ist die elterliche Fürsorge für die Jungen nach dem Schlüpfen. Jack Horners Entdeckung eines Maiasaura-Nistplatzes ("gute Eidechsenmutter") in Montana im Jahr 1978 zeigte, dass die elterliche Fürsorge bei den Ornithopoden noch lange nach der Geburt fortgesetzt wurde. Ein Exemplar des Oviraptoriden Citipati osmolskae wurde 1993 in einer hühnerähnlichen Brutposition entdeckt, was darauf hindeuten könnte, dass sie begonnen hatten, eine isolierende Federschicht zu verwenden, um die Eier warm zu halten. Ein Embryo des basalen Sauropodomorphen Massospondylus wurde ohne Zähne gefunden, was darauf hindeutet, dass eine gewisse elterliche Fürsorge erforderlich war, um die jungen Dinosaurier zu ernähren. Auch bei den Ornithopoden von der Isle of Skye im Nordwesten Schottlands haben Fährtenfunde elterliches Verhalten bestätigt. ⓘ
Bei vielen Dinosaurierarten, insbesondere bei den Theropoden, gibt es jedoch zahlreiche Belege für Präsozialität oder Superpräsozialität. Bei nicht-ornithuromorphen Vögeln sind beispielsweise langsame Wachstumsraten, ein megapodenähnliches Verhalten beim Vergraben von Eiern und die Fähigkeit, bald nach der Geburt zu fliegen, vielfach nachgewiesen worden. Sowohl bei Tyrannosaurus als auch bei Troodon gab es Jungtiere, die eindeutig superpräsozial waren und wahrscheinlich andere ökologische Nischen besetzten als die Erwachsenen. Superpräsozialität wurde auch für Sauropoden angenommen. ⓘ
Es ist unwahrscheinlich, dass Genitalstrukturen fossilisiert werden, da ihnen Schuppen fehlen, die eine Erhaltung durch Pigmentierung oder restliche Kalziumphosphatsalze ermöglichen könnten. Im Jahr 2021 wurde für Psittacosaurus das am besten erhaltene Exemplar der äußeren Kloake eines Dinosauriers beschrieben. Es zeigt seitliche Schwellungen, die den Moschusdrüsen der Krokodile ähneln, die von beiden Geschlechtern zur sozialen Zurschaustellung verwendet werden, sowie pigmentierte Bereiche, die auch eine Signalfunktion widerspiegeln könnten. Dieses Exemplar allein bietet jedoch nicht genügend Informationen, um festzustellen, ob dieser Dinosaurier sexuelle Signalfunktionen hatte; es unterstützt lediglich die Möglichkeit. Die visuelle Signalfunktion der Kloake kann bei lebenden Vögeln sowohl bei Männchen als auch bei Weibchen auftreten, so dass es unwahrscheinlich ist, dass sie zur Bestimmung des Geschlechts bei ausgestorbenen Dinosauriern nützlich ist. ⓘ
Physiologie
Da sowohl moderne Krokodile als auch Vögel ein Herz mit vier Kammern haben (wenn auch in abgewandelter Form bei Krokodilen), ist es wahrscheinlich, dass dies ein Merkmal ist, das alle Archosaurier, einschließlich aller Dinosaurier, teilen. Während alle modernen Vögel einen hohen Stoffwechsel haben und endotherm ("warmblütig") sind, gibt es seit den 1960er Jahren eine heftige Debatte darüber, wie weit dieses Merkmal in der Dinosaurierlinie zurückreicht. Verschiedene Forscher haben die Dinosaurier als endotherm, ektotherm ("kaltblütig") oder irgendwo dazwischen eingestuft. Ein sich abzeichnender Konsens unter den Forschern ist, dass die meisten Dinosaurier einen höheren Stoffwechsel als andere Reptilien, aber einen niedrigeren als lebende Vögel und Säugetiere hatten, was von einigen als Mesothermie bezeichnet wird, obwohl die verschiedenen Dinosaurierlinien einen unterschiedlichen Stoffwechsel hatten. Belege von Krokodilen und ihren ausgestorbenen Verwandten deuten darauf hin, dass sich ein solcher erhöhter Stoffwechsel bei den frühesten Archosauriern entwickelt haben könnte, die die gemeinsamen Vorfahren von Dinosauriern und Krokodilen waren. ⓘ
Nach der Entdeckung der nicht-avischen Dinosaurier gingen die Paläontologen zunächst davon aus, dass sie ektotherm waren. Damit wurde impliziert, dass die alten Dinosaurier relativ langsame, träge Organismen waren, obwohl viele moderne Reptilien schnell und leichtfüßig sind, obwohl sie auf externe Wärmequellen angewiesen sind, um ihre Körpertemperatur zu regulieren. Die Vorstellung, dass Dinosaurier ektotherm waren, blieb die vorherrschende Meinung, bis Robert T. Bakker, ein früher Befürworter der Endothermie der Dinosaurier, 1968 eine einflussreiche Arbeit zu diesem Thema veröffentlichte. Bakker nutzte insbesondere anatomische und ökologische Beweise, um zu argumentieren, dass die Sauropoden, die bis dahin als sich ausbreitende Wassertiere mit über den Boden schleifenden Schwänzen dargestellt worden waren, Endothermen waren, die ein kräftiges, terrestrisches Leben führten. 1972 erweiterte Bakker seine Argumente auf der Grundlage des Energiebedarfs und des Räuber-Beute-Verhältnisses. Dies war eines der bahnbrechenden Ergebnisse, die zur Renaissance der Dinosaurier führten. ⓘ
Einer der größten Beiträge zum modernen Verständnis der Physiologie der Dinosaurier ist die Paläohistologie, das Studium der mikroskopischen Gewebestrukturen von Dinosauriern. In den 1960er Jahren schlug Armand de Ricqlès vor, dass das Vorhandensein von Fibrolamellenknochen - Knochengewebe mit einer unregelmäßigen, faserigen Textur und voller Blutgefäße - auf ein konstant schnelles Wachstum und damit auf Endothermie hinweist. Fibrolamellarer Knochen war sowohl bei Dinosauriern als auch bei Pterosauriern häufig, wenn auch nicht überall vorhanden. Dies hat zu einer Vielzahl von Arbeiten zur Rekonstruktion von Wachstumskurven und zur Modellierung der Entwicklung von Wachstumsraten in verschiedenen Dinosaurierlinien geführt, die insgesamt darauf schließen lassen, dass Dinosaurier schneller wuchsen als lebende Reptilien. Weitere Indizien, die auf Endothermie hindeuten, sind das Vorhandensein von Federn und anderen Arten von Körperbedeckungen bei vielen Linien (siehe § Federn); gleichmäßigere Verhältnisse des Isotops Sauerstoff-18 in Knochengewebe im Vergleich zu Ektothermen, insbesondere bei unterschiedlichen Breitengraden und damit Lufttemperaturen, was auf stabile Innentemperaturen hindeutet (obwohl diese Verhältnisse während der Fossilisierung verändert werden können); und die Entdeckung polarer Dinosaurier, die in Australien, der Antarktis und Alaska lebten, obwohl diese Orte ein kühles, gemäßigtes Klima gehabt hätten. ⓘ
Bei den saurischen Dinosauriern wurde der höhere Stoffwechsel durch die Entwicklung des vogelartigen Atmungssystems unterstützt, das durch ein ausgedehntes System von Luftsäcken gekennzeichnet war, die die Lungen erweiterten und in viele Knochen des Skeletts eindrangen und sie hohl machten. Solche Atmungssysteme, die möglicherweise schon bei den ersten Sauriern auftraten, hätten sie im Vergleich zu Säugetieren ähnlicher Größe mit mehr Sauerstoff versorgt, während sie gleichzeitig ein größeres Ruhevolumen aufwiesen und eine niedrigere Atemfrequenz benötigten, was ihnen ein höheres Aktivitätsniveau ermöglicht hätte. Der schnelle Luftstrom wäre auch ein wirksamer Kühlmechanismus gewesen, der in Verbindung mit einer niedrigeren Stoffwechselrate eine Überhitzung großer Sauropoden verhindert hätte. Diese Eigenschaften könnten es den Sauropoden ermöglicht haben, schnell zu gigantischen Größen heranzuwachsen. Sauropoden könnten auch von ihrer Größe profitiert haben - ihr geringes Verhältnis von Oberfläche zu Volumen bedeutete, dass sie sich leichter thermoregulieren konnten, ein Phänomen, das als Gigantothermie bezeichnet wird. ⓘ
Wie andere Reptilien sind auch Dinosaurier in erster Linie Harnsäureträger, d. h. ihre Nieren entziehen dem Blutkreislauf stickstoffhaltige Abfallstoffe und scheiden sie als Harnsäure statt als Harnstoff oder Ammoniak über die Harnleiter in den Darm aus. Dies hätte ihnen geholfen, Wasser zu sparen. Bei den meisten lebenden Arten wird die Harnsäure als halbfester Abfall mit dem Kot ausgeschieden. Zumindest einige moderne Vögel (z. B. Kolibris) können jedoch fakultativ ammonotisch sein und scheiden den größten Teil der stickstoffhaltigen Abfälle als Ammoniak aus. Dieses Material wird ebenso wie der Darminhalt über die Kloake ausgeschieden. Darüber hinaus erbrechen viele Arten Pellets, und fossile Pellets sind bereits aus dem Jura von Anchiornis bekannt. ⓘ
Größe und Form des Gehirns lassen sich teilweise anhand der umgebenden Knochen rekonstruieren. Im Jahr 1896 berechnete Marsh das Verhältnis zwischen Gehirn- und Körpergewicht von sieben Dinosaurierarten und zeigte, dass das Gehirn der Dinosaurier proportional kleiner war als das der heutigen Krokodile und dass das Gehirn des Stegosaurus kleiner war als das aller lebenden Landwirbeltiere. Dies trug zu der in der Öffentlichkeit weit verbreiteten Vorstellung bei, Dinosaurier seien träge und außerordentlich dumm. Harry Jerison zeigte 1973, dass bei größeren Körpergrößen proportional kleinere Gehirne zu erwarten sind und dass die Gehirngröße bei Dinosauriern im Vergleich zu lebenden Reptilien nicht kleiner war als erwartet. Spätere Forschungen ergaben, dass die relative Gehirngröße während der Evolution der Theropoden allmählich zunahm, wobei die höchste Intelligenz - vergleichbar mit der von modernen Vögeln - für den Troodontiden Troodon berechnet wurde. ⓘ
Lebenserwartung und Wachstumsraten
Im Zuge der mehr als einhundertjährigen Erforschung fossiler Überreste von Dinosauriern sind viele Informationen über Neurologie, mögliches Verhalten und Physiologie dieser urzeitlichen Lebewesen gewonnen worden. Empirische Daten zur Individualentwicklung (beispielsweise zum Erreichen der Geschlechtsreife und zu Wachstumsraten) und zur allgemeinen Lebenserwartung fehlten jedoch zu Beginn des 21. Jahrhunderts noch weitgehend. Um das Alter einzelner Individuen und darüber die mittlere Lebenserwartung der entsprechenden Spezies abzuschätzen, kamen und kommen histologischen Untersuchungen und insbesondere der Lebensaltersbestimmung anhand von Wachstumslamellen (Skeletochronologie) eine besondere Bedeutung zu. ⓘ
Bei den nächsten lebenden Verwandten der Dinosaurier, Vögeln und Krokodilen, korreliert die Lebenserwartung bei einer bestimmten Spezies mit der maximal erreichbaren Körpergröße ihrer Individuen (je größer, desto älter) und die Vertreter einiger der größten Arten können erfahrungsgemäß sehr alt werden (in Gefangenschaft teils mehr als 100 Jahre). Daraus könnte man ähnliche Lebensspannen und eine ähnliche Größenkorrelation für Dinosaurier ableiten. Allerdings stimmen die Ergebnisse histologischer Untersuchungen nicht mit solch rein phylogeniebasierten Rückschlüssen überein; die Daten rezenter Archosaurier lassen sich also nicht ohne Weiteres auf Dinosaurier hochrechnen. Nichtsdestoweniger sind die Erkenntnisse aus histologischen Untersuchungen rezenter Archosaurier wichtig für die korrekte Interpretation der Beobachtungen an histologischen Schnitten fossiler Dinosaurierknochen (Aktualismusprinzip). ⓘ
Dass viele Dinosaurierarten eine enorme Größe erreichten, weiß man bereits seit dem 19. Jahrhundert. Wie schnell sie wuchsen, mit welchem Alter sie ausgewachsen waren oder ob sie bis zu ihrem Tode kontinuierlich weiterwuchsen, war jedoch lange Zeit unbekannt. Skeletochronologische Untersuchungen an Dinosaurierknochen, das heißt das Zählen von Wachstumslamellen (engl.: lines of arrested growth, wörtlich: ‚Linien gestoppten/gebremsten Wachstums‘), die im Idealfall wie die Jahresringe eines Baumstamms das Lebensalter des Tieres anzeigen, konnten diese Wissenslücke mittlerweile ansatzweise füllen. So ist für den spätkreidezeitlichen riesenwüchsigen Theropoden Tyrannosaurus ermittelt worden, dass er in der „Pubertät“, im zweiten Lebensdrittel (zwischen 14 und 18 Jahren), besonders schnell wuchs, mit einer täglichen Gewichtszunahme um mindestens zwei Kilogramm, und dass sich im Alter von etwa 20 Jahren und bei einem Gewicht von 5 Tonnen das Wachstum drastisch verlangsamte, er faktisch ausgewachsen war. Sein Höchstalter soll 28 Jahre betragen haben, wäre also, angesichts seiner Größe, überraschend gering gewesen. Für kleinere, geologisch ältere Vertreter der Tyrannosauriden wurden noch geringere Höchstalter berechnet. Die Lebenserwartung des großwüchsigen triassischen „Prosauropoden“ Plateosaurus wird auf mindestens 27 Jahre geschätzt. ⓘ
Ob bei einem bestimmten Dinosauriertaxon die starke Verlangsamung des Körperwachstums (das Erreichen der sogenannten asymptotischen Größe oder somatischen Reife) auch mit dem Erreichen der Geschlechtsreife übereinstimmte, kann durch das Zählen von Wachstumsringen allein nicht festgestellt werden. Die Entdeckung von medullärem Knochen (einem kalziumreichen Knochengewebe in der Markhöhle der Beinknochen weiblicher Vögel) bei verschiedenen Dinosaurierarten ermöglicht allerdings nunmehr relativ eindeutig die Bestimmung des Alters der Geschlechtsreife, zumindest bei weiblichen Individuen. Medullärer Knochen dient als Kalziumspeicher für die Sekretion kalkiger Eierschalen und sollte folglich nur bei geschlechtsreifen Tieren zu finden sein. So ist in Kombination mit der Skeletochronologie für Tenontosaurus (ein Vogelbeckensaurier), Allosaurus und Tyrannosaurus (beides Echsenbeckensaurier) das Erreichen der Geschlechtsreife im Alter von 8, 10 bzw. 18 Jahren ermittelt worden. Dies legt nahe, dass Dinosaurier wahrscheinlich einige Jahre vor Erreichen der asymptotischen Größe geschlechtsreif wurden. Dass dieses Muster auch bei mittelgroßen bis großen Säugetieren auftritt und vor allem dass Dinosaurier die Geschlechtsreife und asymptotische Größe bedeutend früher erreichten, als es rezente Reptilien täten, wenn diese ähnlich großwüchsig wären, lässt den Schluss zu, dass Dinosaurier warmblütigen Amnioten wie Säugetieren physiologisch-metabolisch wahrscheinlich ähnlicher waren als rezenten Reptilien. ⓘ
Ursprung der Vögel
Die Möglichkeit, dass Dinosaurier die Vorfahren der Vögel waren, wurde erstmals 1868 von Thomas Henry Huxley vorgeschlagen. Nach den Arbeiten von Gerhard Heilmann zu Beginn des 20. Jahrhunderts wurde die Theorie von den Vögeln als Nachkommen der Dinosaurier zugunsten der Idee aufgegeben, dass sie Nachkommen von verallgemeinerten Thecodonten sind, wobei der Hauptbeweis das angebliche Fehlen von Schlüsselbeinen bei den Dinosauriern war. Wie spätere Entdeckungen jedoch zeigten, fehlten die Schlüsselbeine (oder ein einziges verschmolzenes Querlenkerknochen, das sich von separaten Schlüsselbeinen ableitete) nicht wirklich; sie wurden bereits 1924 bei Oviraptor gefunden, aber fälschlicherweise als Zwischenklavikula identifiziert. In den 1970er Jahren griff Ostrom die Dinosaurier-Vogel-Theorie wieder auf, die in den folgenden Jahrzehnten mit dem Aufkommen der kladistischen Analyse und einer starken Zunahme der Entdeckungen von kleinen Theropoden und frühen Vögeln an Dynamik gewann. Besonders hervorzuheben sind die Fossilien der Yixian-Formation, in der eine Vielzahl von Theropoden und frühen Vögeln gefunden wurden, die häufig Federn tragen. Vögel haben über hundert verschiedene anatomische Merkmale mit den Theropoden gemeinsam, die heute allgemein als ihre engsten Verwandten gelten. Sie sind am engsten mit den Coelurosauriern der Maniraptoren verwandt. Eine Minderheit von Wissenschaftlern, vor allem Alan Feduccia und Larry Martin, haben andere Evolutionspfade vorgeschlagen, einschließlich überarbeiteter Versionen von Heilmanns Vorschlag der basalen Archosaurier, oder dass die Theropoden der Maniraptoren die Vorfahren der Vögel sind, aber selbst keine Dinosaurier sind, sondern nur mit Dinosauriern konvergieren. ⓘ
Federn
Federn sind eines der erkennbarsten Merkmale moderner Vögel und ein Merkmal, das auch mehrere nicht-avische Dinosaurier hatten. Ausgehend von der derzeitigen Verteilung der fossilen Belege scheint es, dass Federn ein uraltes Merkmal der Dinosaurier waren, das jedoch bei einigen Arten selektiv verloren gegangen sein könnte. Direkte fossile Belege für Federn oder federähnliche Strukturen wurden bei einer Vielzahl von Arten in vielen nichtavischen Dinosauriergruppen entdeckt, sowohl bei den Sauriern als auch bei den Ornithischiern. Einfache, verzweigte, federähnliche Strukturen sind von Heterodontosauriern, primitiven Neornithischiern, Theropoden und primitiven Ceratopsiern bekannt. Belege für echte, beschlagene Federn, die den Flugfedern moderner Vögel ähneln, wurden nur bei der Theropoden-Untergruppe Maniraptora gefunden, zu der Oviraptorosaurier, Troodontiden, Dromaeosauriden und Vögel gehören. Federähnliche Strukturen, die als Pyknofasern bekannt sind, wurden auch bei Pterosauriern gefunden, was die Möglichkeit nahelegt, dass federähnliche Fäden in der Vogelabstammung verbreitet waren und sich vor dem Auftreten der Dinosaurier selbst entwickelt haben könnten. Untersuchungen der Genetik amerikanischer Alligatoren haben außerdem ergeben, dass die Schuppen der Krokodile während der Embryonalentwicklung zwar Federkeratine besitzen, diese aber vor dem Schlüpfen der Tiere nicht zum Ausdruck kommen. ⓘ
Archaeopteryx war das erste gefundene Fossil, das eine mögliche Verbindung zwischen Dinosauriern und Vögeln aufzeigte. Er gilt als Übergangsfossil, da er Merkmale beider Gruppen aufweist. Die Entdeckung des Archaeopteryx erfolgte nur zwei Jahre nach Charles Darwins bahnbrechendem Werk Über die Entstehung der Arten (1859) und befeuerte die aufkeimende Debatte zwischen Befürwortern der Evolutionsbiologie und des Kreationismus. Dieser frühe Vogel ähnelt so sehr einem Dinosaurier, dass zumindest ein Exemplar für den kleinen Theropoden Compsognathus gehalten wurde, da das umgebende Gestein keinen eindeutigen Eindruck von Federn vermittelt. Seit den 1990er Jahren wurde eine Reihe weiterer gefiederter Dinosaurier gefunden, die die enge Verwandtschaft zwischen Dinosauriern und modernen Vögeln noch deutlicher belegen. Die meisten dieser Exemplare wurden in der Lagerstätte der Yixian-Formation in Liaoning im Nordosten Chinas ausgegraben, die während der Kreidezeit Teil eines Inselkontinents war. Obwohl Federn nur an wenigen Orten gefunden wurden, ist es möglich, dass nicht-avische Dinosaurier anderswo auf der Welt ebenfalls Federn hatten. Das Fehlen weit verbreiteter fossiler Beweise für gefiederte nicht-avianische Dinosaurier könnte darauf zurückzuführen sein, dass empfindliche Merkmale wie Haut und Federn nur selten durch Fossilisierung erhalten bleiben und daher oft nicht in den Fossilienaufzeichnungen zu finden sind. ⓘ
Die Beschreibung gefiederter Dinosaurier war nicht unumstritten; die vielleicht lautesten Kritiker waren Alan Feduccia und Theagarten Lingham-Soliar, die vorschlugen, dass einige angeblich federähnliche Fossilien das Ergebnis der Zersetzung kollagener Fasern sind, die die Haut der Dinosaurier bedeckten, und dass die Maniraptor-Dinosaurier mit Flügelfedern eigentlich keine Dinosaurier waren, sondern mit Dinosauriern verwandt. Ihre Ansichten wurden jedoch von anderen Forschern größtenteils nicht akzeptiert, so dass die Wissenschaftlichkeit von Feduccias Vorschlägen in Frage gestellt wurde. ⓘ
Skelett
Da Federn oft mit Vögeln in Verbindung gebracht werden, werden gefiederte Dinosaurier oft als das fehlende Bindeglied zwischen Vögeln und Dinosauriern angepriesen. Die zahlreichen Skelettmerkmale, die die beiden Gruppen gemeinsam haben, sind für Paläontologen jedoch ein weiteres wichtiges Indiz. Zu den Bereichen des Skeletts, die große Ähnlichkeiten aufweisen, gehören der Hals, das Schambein, das Handgelenk (halbmondförmige Handwurzel), der Arm- und Brustgürtel, die Furcula (Querlenker) und das Brustbein. Ein Vergleich der Skelette von Vögeln und Dinosauriern durch eine kladistische Analyse untermauert die These von der Verbindung. ⓘ
Weiche Anatomie
Große fleischfressende Dinosaurier verfügten über ein komplexes System von Luftsäcken, das dem moderner Vögel ähnelt. Dies ergab eine Untersuchung aus dem Jahr 2005 unter der Leitung von Patrick M. O'Connor. Die Lungen der Theropoden-Dinosaurier (Fleischfresser, die auf zwei Beinen gingen und vogelähnliche Füße hatten) pumpten wahrscheinlich Luft in hohle Säcke in ihren Skeletten, wie es bei Vögeln der Fall ist. "Was früher offiziell als einzigartig für Vögel angesehen wurde, war in irgendeiner Form auch bei den Vorfahren der Vögel vorhanden", so O'Connor. Im Jahr 2008 beschrieben Wissenschaftler Aerosteon riocoloradensis, dessen Skelett den bisher stärksten Beweis für einen Dinosaurier mit einem vogelähnlichen Atemsystem liefert. CT-Scans der fossilen Knochen von Aerosteon ergaben Hinweise auf die Existenz von Luftsäcken in der Körperhöhle des Tieres. ⓘ
Hinweise auf das Verhalten
Fossilien der Troodonten Mei und Sinornithoides zeigen, dass einige Dinosaurier mit dem Kopf unter den Armen schliefen. Dieses Verhalten, das möglicherweise dazu diente, den Kopf warm zu halten, ist auch für moderne Vögel charakteristisch. Mehrere Deinonychosaurier- und Oviraptorosaurier-Exemplare wurden auch oben auf ihren Nestern gefunden, wahrscheinlich brüteten sie auf vogelähnliche Weise. Das Verhältnis zwischen Eivolumen und Körpermasse der erwachsenen Tiere dieser Dinosaurier deutet darauf hin, dass die Eier in erster Linie vom Männchen ausgebrütet wurden und dass die Jungtiere ähnlich wie bei vielen modernen bodenbewohnenden Vögeln sehr frühreif waren. ⓘ
Von einigen Dinosauriern ist bekannt, dass sie wie moderne Vögel Kaumagensteine benutzten. Diese Steine werden von Tieren geschluckt, um die Verdauung zu fördern und Nahrung und harte Fasern zu zerkleinern, sobald sie in den Magen gelangen. Wenn sie in Verbindung mit Fossilien gefunden werden, nennt man sie Gastrolithen. ⓘ
Aussterben der wichtigsten Gruppen
Alle nicht-avischen Dinosaurier und die meisten Vogelarten starben am Ende der Kreidezeit in einem Massenaussterbeereignis aus, dem so genannten Kreide-Paleogen (K-Pg). Oberhalb der Kreide-Paleogen-Grenze, die auf vor 66,038 ± 0,025 Millionen Jahren datiert wird, verschwinden die Fossilien nicht-avischer Dinosaurier abrupt; das Fehlen von Dinosaurierfossilien wurde in der Vergangenheit genutzt, um Gesteine dem nachfolgenden Känozoikum zuzuordnen. Die Art des Ereignisses, das dieses Massenaussterben verursachte, wurde seit den 1970er Jahren eingehend untersucht und führte zur Entwicklung von zwei Mechanismen, von denen man annimmt, dass sie eine wichtige Rolle gespielt haben: ein außerirdisches Einschlagsereignis auf der Halbinsel Yucatán sowie Flutbasaltvulkanismus in Indien. Die spezifischen Mechanismen des Aussterbeereignisses und das Ausmaß seiner Auswirkungen auf die Dinosaurier sind jedoch noch Gegenstand laufender Forschungen. Neben den Dinosauriern starben auch viele andere Tiergruppen aus: Flugsaurier, Meeresreptilien wie Mosasaurier und Plesiosaurier, mehrere Gruppen von Säugetieren, Ammoniten (Nautilus-ähnliche Weichtiere), Rudisten (riffbildende Muscheln) und verschiedene Gruppen von Meeresplankton. Insgesamt starben während des K-Pg-Aussterbens etwa 47 % der Gattungen und 76 % der Arten auf der Erde aus. Die relativ große Größe der meisten Dinosaurier und die geringe Vielfalt der kleinwüchsigen Dinosaurierarten am Ende der Kreidezeit könnten zu ihrem Aussterben beigetragen haben; das Aussterben der nicht überlebenden Vogelstämme könnte auch durch die Abhängigkeit von Waldlebensräumen oder durch fehlende Anpassungen an das Fressen von Samen zum Überleben verursacht worden sein. ⓘ
Vielfalt vor dem Aussterben
Unmittelbar vor dem K-Pg-Aussterbeereignis wurde die Zahl der weltweit existierenden nicht-avischen Dinosaurierarten auf 628 bis 1078 geschätzt. Es bleibt ungewiss, ob die Vielfalt der Dinosaurier vor dem K-Pg-Ereignis allmählich zurückging oder ob die Dinosaurier vor dem Aussterben tatsächlich florierten. Gesteinsformationen aus der Maastricht-Epoche, die dem Aussterben unmittelbar vorausging, wiesen eine geringere Vielfalt auf als die vorangegangene Campanian-Epoche, was zu der vorherrschenden Ansicht eines langfristigen Rückgangs der Vielfalt führte. Diese Vergleiche trugen jedoch weder dem unterschiedlichen Erhaltungspotenzial der einzelnen Gesteinseinheiten noch dem unterschiedlichen Ausmaß der Erforschung und Ausgrabung Rechnung. Im Jahr 1984 führte Dale Russell eine Analyse durch, um diesen Verzerrungen Rechnung zu tragen, und fand keine Beweise für einen Rückgang; eine andere Analyse von David Fastovsky und Kollegen aus dem Jahr 2004 zeigte sogar, dass die Vielfalt der Dinosaurier bis zum Aussterben kontinuierlich zunahm, doch diese Analyse wurde widerlegt. Seitdem haben verschiedene Ansätze, die auf Statistiken und mathematischen Modellen basieren, entweder ein plötzliches Aussterben oder einen allmählichen Rückgang belegt. Die Entwicklung der Vielfalt am Ende der Kreidezeit könnte bei den einzelnen Dinosaurierlinien unterschiedlich verlaufen sein: Es wird vermutet, dass die Sauropoden nicht rückläufig waren, während die Ornithischiden und Theropoden rückläufig waren. ⓘ
Impaktereignis
Die Hypothese des Bolideneinschlags, die erstmals 1980 von Walter Alvarez, Luis Alvarez und Kollegen aufgestellt wurde, führt das K-Pg-Extinktionsereignis auf einen Bolideneinschlag (ein außerirdisches Projektil) zurück. Alvarez und Kollegen schlugen vor, dass ein plötzlicher Anstieg der Iridiumwerte, der weltweit in Gesteinsablagerungen an der Kreide-Paleogen-Grenze festgestellt wurde, ein direkter Beweis für den Einschlag sei. Auch geschockter Quarz, der auf eine von einem Einschlag ausgehende starke Schockwelle hindeutet, wurde weltweit gefunden. Die eigentliche Einschlagstelle blieb jedoch unauffindbar, bis auf der Halbinsel Yucatán im Südosten Mexikos ein 180 km breiter Krater entdeckt wurde, der 1991 in einem Artikel von Alan Hildebrand und Kollegen veröffentlicht wurde. Die meisten Beweise deuten nun darauf hin, dass ein 5 bis 15 km breiter Bolide vor 66 Millionen Jahren auf der Yucatán-Halbinsel einschlug, diesen Krater bildete und einen "Kill-Mechanismus" auslöste, der das Aussterbeereignis auslöste. ⓘ
Innerhalb weniger Stunden hätte der Chicxulub-Einschlag unmittelbare Auswirkungen wie Erdbeben, Tsunamis und einen globalen Feuersturm ausgelöst, der wahrscheinlich ungeschützte Tiere getötet und Waldbrände ausgelöst hätte. Er hätte jedoch auch längerfristige Folgen für die Umwelt gehabt. Innerhalb weniger Tage hätten Sulfataerosole, die aus dem Gestein an der Einschlagstelle freigesetzt wurden, zu saurem Regen und zur Versauerung der Ozeane beigetragen. Es wird angenommen, dass sich die Rußaerosole in den folgenden Monaten und Jahren über die ganze Welt ausgebreitet hätten; sie hätten die Erdoberfläche abgekühlt, indem sie die Wärmestrahlung reflektierten, und die Photosynthese stark verlangsamt, indem sie das Sonnenlicht abblockten und so einen Einschlagswinter verursachten. (Diese Rolle wurde den Sulfataerosolen zugeschrieben, bis Experimente das Gegenteil bewiesen.) Die Unterbrechung der Photosynthese hätte zum Zusammenbruch der von Blattpflanzen abhängigen Nahrungsnetze geführt, zu denen alle Dinosaurier mit Ausnahme der Körner fressenden Vögel gehörten. ⓘ
Deccan-Fallen
Zur Zeit des K-Pg-Aussterbens brachen die Flutbasalte der Dekkanfalle in Indien aktiv aus. Die Eruptionen lassen sich in drei Phasen um die K-Pg-Grenze einteilen, zwei vor und eine nach der Grenze. In der zweiten Phase, die sehr nahe an der Grenze stattfand, wurden 70 bis 80 % des Volumens dieser Eruptionen in intermittierenden Impulsen extrudiert, die im Abstand von etwa 100 000 Jahren auftraten. Durch diese vulkanische Aktivität wären Treibhausgase wie Kohlendioxid und Schwefeldioxid freigesetzt worden, was zu einem Klimawandel durch Temperaturschwankungen von etwa 3 °C, möglicherweise aber auch bis zu 7 °C geführt hätte. Wie der Chicxulub-Einschlag könnten auch die Eruptionen Sulfataerosole freigesetzt haben, die sauren Regen und eine globale Abkühlung verursacht hätten. Aufgrund der großen Fehlerspannen bei der Datierung der Eruptionen bleibt die Rolle der Dekkan-Fallen beim K-Pg-Aussterben jedoch unklar. ⓘ
Vor dem Jahr 2000 wurden Argumente, dass die Eruptionen der Dekkan-Fallen - im Gegensatz zum Chicxulub-Einschlag - das Aussterben verursacht haben, gewöhnlich mit der Ansicht verbunden, dass das Aussterben allmählich erfolgte. Vor der Entdeckung des Chicxulub-Kraters wurden die Deccan-Fallen als Erklärung für die globale Iridiumschicht herangezogen; auch nach der Entdeckung des Kraters ging man davon aus, dass der Einschlag nur eine regionale und keine globale Auswirkung auf das Aussterbeereignis gehabt hatte. Luis Alvarez verwarf daraufhin die vulkanische Aktivität als Erklärung für die Iridiumschicht und das Aussterben insgesamt. Seitdem haben die meisten Forscher jedoch eine moderatere Position eingenommen, die den Chicxulub-Einschlag als primären Auslöser des Aussterbens ansieht, gleichzeitig aber auch anerkennt, dass die Dekkan-Fallen ebenfalls eine Rolle gespielt haben könnten. Walter Alvarez selbst hat eingeräumt, dass die Deccan Traps und andere ökologische Faktoren zusätzlich zum Chicxulub-Einschlag zum Aussterben beigetragen haben könnten. Einigen Schätzungen zufolge begann die zweite Phase der Eruptionen in den Deccan-Fallen innerhalb von 50 000 Jahren nach dem Chicxulub-Einschlag. In Verbindung mit einer mathematischen Modellierung der seismischen Wellen, die durch den Einschlag erzeugt worden wären, hat dies zu der Annahme geführt, dass der Chicxulub-Einschlag diese Eruptionen durch eine Erhöhung der Durchlässigkeit des den Dekkan-Fallen zugrunde liegenden Mantelplumes ausgelöst haben könnte. ⓘ
Ob die Dekkan-Fallen ebenso wie der Chicxulub-Einschlag eine Hauptursache für das Aussterben waren, bleibt ungewiss. Die Befürworter sind der Ansicht, dass die klimatischen Auswirkungen des freigesetzten Schwefeldioxids mit denen des Chicxulub-Einschlags vergleichbar waren, und verweisen auf die Rolle des Flutbasaltvulkanismus bei anderen Massenaussterben wie dem Perm-Trias-Aussterben. Sie sind der Ansicht, dass der Chicxulub-Einschlag den durch die Eruptionen verursachten Klimawandel noch verschlimmert hat. Die Gegner verweisen auf den plötzlichen Charakter des Aussterbens und darauf, dass andere Ausbrüche in der Dekkanfalle von vergleichbarem Ausmaß offenbar keine Aussterbeereignisse verursacht haben. Sie sind auch der Meinung, dass die Ursachen der verschiedenen Massenaussterben getrennt bewertet werden sollten. Im Jahr 2020 schlugen Alfio Chiarenza und Kollegen vor, dass die Dekkanfalle sogar den gegenteiligen Effekt gehabt haben könnte: Sie vermuteten, dass die langfristige Erwärmung, die durch ihre Kohlendioxidemissionen verursacht wurde, den Einschlagswinter des Chicxulub-Einschlags gedämpft haben könnte. ⓘ
Mögliche Überlebende des Paläozäns
Gelegentlich wurden oberhalb der K-Pg-Grenze Überreste nicht-avischer Dinosaurier gefunden. Im Jahr 2000 berichteten Spencer Lucas und Kollegen über die Entdeckung eines einzelnen rechten Hadrosaurier-Oberschenkelknochens im San Juan Basin von New Mexico und bezeichneten ihn als Beweis für Dinosaurier aus dem Paläozän. Die Gesteinseinheit, in der der Knochen entdeckt wurde, wurde auf das frühe Paläozän vor etwa 64,8 Millionen Jahren datiert. Wenn der Knochen nicht durch Verwitterung wieder abgelagert wurde, wäre dies ein Beweis dafür, dass einige Dinosaurierpopulationen mindestens eine halbe Million Jahre bis ins Känozoikum überlebt haben könnten. Weitere Beweise sind das Vorhandensein von Dinosaurierresten in der Hell Creek Formation, die bis zu 1,3 m über der Grenze zwischen Kreide und Paläogen liegen, was einem Zeitraum von 40.000 Jahren entspricht. Dies wurde als Beleg dafür angeführt, dass das K-Pg-Aussterben schrittweise erfolgte. Viele andere Forscher gehen jedoch davon aus, dass diese vermeintlichen Dinosaurier aus dem Paläozän überarbeitet wurden, d. h. dass sie aus ihren ursprünglichen Fundorten ausgewaschen und dann in jüngeren Sedimenten wieder vergraben wurden. Auch die Altersschätzungen gelten als unzuverlässig. ⓘ
Kulturelle Darstellungen
Nach menschlichen Maßstäben waren Dinosaurier Kreaturen von fantastischem Aussehen und oft enormer Größe. Als solche haben sie die Vorstellungskraft der Menschen beflügelt und sind zu einem dauerhaften Bestandteil der menschlichen Kultur geworden. Der Einzug des Wortes "Dinosaurier" in den allgemeinen Sprachgebrauch spiegelt die kulturelle Bedeutung der Tiere wider: Im Englischen wird "dinosaur" üblicherweise zur Beschreibung von Dingen verwendet, die unpraktisch groß, veraltet oder vom Aussterben bedroht sind. ⓘ
Die öffentliche Begeisterung für Dinosaurier entwickelte sich zuerst im viktorianischen England, wo 1854, drei Jahrzehnte nach den ersten wissenschaftlichen Beschreibungen von Dinosaurierresten, eine Menagerie von lebensechten Dinosaurier-Skulpturen im Londoner Crystal Palace Park enthüllt wurde. Die Crystal Palace-Dinosaurier waren so beliebt, dass sich bald ein großer Markt für kleinere Nachbildungen entwickelte. In den folgenden Jahrzehnten wurden in Parks und Museen auf der ganzen Welt Dinosaurierausstellungen eröffnet, die den nachfolgenden Generationen die Tiere auf anschauliche und spannende Weise näher brachten. Die ungebrochene Popularität der Dinosaurier hat ihrerseits zu einer erheblichen öffentlichen Finanzierung der Dinosaurierforschung geführt und häufig neue Entdeckungen ausgelöst. In den Vereinigten Staaten beispielsweise führte der Wettbewerb zwischen den Museen um die Aufmerksamkeit der Öffentlichkeit direkt zu den Knochenkriegen der 1880er und 1890er Jahre, in deren Verlauf zwei verfeindete Paläontologen enorme wissenschaftliche Beiträge leisteten. ⓘ
Die populäre Beschäftigung mit Dinosauriern hat dafür gesorgt, dass sie in der Literatur, im Film und in anderen Medien auftauchen. Beginnend 1852 mit einer beiläufigen Erwähnung in Charles Dickens' Bleak House wurden Dinosaurier in einer Vielzahl von fiktionalen Werken erwähnt. Jules Vernes Roman Reise zum Mittelpunkt der Erde von 1864, Sir Arthur Conan Doyles Buch Die verlorene Welt von 1912, der Zeichentrickfilm Gertie the Dinosaur (mit dem ersten animierten Dinosaurier) von 1914, der Kultfilm King Kong von 1933, Godzilla von 1954 und seine zahlreichen Fortsetzungen, der Bestseller Jurassic Park von Michael Crichton von 1990 und seine Verfilmung von 1993 sind nur einige bemerkenswerte Beispiele für Dinosaurier in der Belletristik. Autoren von Sachbüchern über Dinosaurier, darunter auch einige prominente Paläontologen, haben oft versucht, die Tiere zu nutzen, um die Leser über die Wissenschaft im Allgemeinen aufzuklären. Dinosaurier sind in der Werbung allgegenwärtig; zahlreiche Unternehmen haben in gedruckten oder im Fernsehen ausgestrahlten Werbespots auf Dinosaurier Bezug genommen, entweder um ihre eigenen Produkte zu verkaufen oder um ihre Konkurrenten als langsam, dumm oder veraltet darzustellen. ⓘ
Dinosaurier und Menschen
Keine andere Gruppe ausgestorbener Tiere hat eine derart wichtige kulturelle Bedeutung wie die ausgestorbenen Gruppen der Dinosaurier. Seit die Dinosaurier im 19. Jahrhundert erstmals ins Licht der Öffentlichkeit rückten, erfreuen sie sich weltweit großen Interesses und so großer Beliebtheit, dass teilweise von einer bis heute anhaltenden „Dinomanie“ gesprochen wird. ⓘ
Fast so bekannt wie die Dinosaurier selbst ist die Tatsache, dass der Großteil von ihnen innerhalb kürzester Zeit ausgestorben sind. Daher wird der Name Dinosaurier oft als Metapher für Denk- und Handelsweisen oder für Dinge benutzt, die als rückwärtsgewandt und nicht mehr zeitgemäß empfunden werden, wie etwa beim Dinosaurier des Jahres. ⓘ
Dinosaurier in der Kultur
Skelette
Seit Anfang des 19. Jahrhunderts zogen ausgestellte Skelette urzeitlicher Säugetiere eine Vielzahl von Besuchern an. Mit Reiseausstellungen, die durch die USA und Europa zogen, konnte viel Geld eingenommen werden. Daher sollten schon bald nach der Entdeckung vollständiger Dinosaurierskelette diese ausgestellt werden. Im Jahr 1868 wurde Hawkins beauftragt, erstmals Dinosaurier-Skelette (Hadrosaurus und Dryptosaurus) zu montieren und der Öffentlichkeit zu präsentieren. In einem New Yorker Museum gab es einen regelrechten Besucheransturm. In den folgenden Jahrzehnten wurden durch diese neuen Attraktionen in den Museen viele Skelette anderer urtümlicher Tiere in die Museumskeller verbannt, und in Deutschland konnten im Jahr 2006 allenfalls noch Relikte der Ägypter mit der Popularität von Dinosaurierskeletten konkurrieren. ⓘ
Bildung und Sprache
Bilder eines (regelmäßig grünhäutig dargestellten) Sauropoden im Stile einer Kinderbuchillustration werden in Leselern-Materialien (Anlauttabellen) als Beispielwort-Bild in der Bedeutung Dinosaurier oder Dino für den Buchstaben D verwendet, z. B. in einer 2014 in bayerischen Grundschulen verwendeten Ausgabe. Dies impliziert, dass heute der Begriff „Dino(saurier)“ verbunden mit dem Ikon des Sauropoden als Bestandteil des rezeptiven Wortschatzes deutschsprachiger Schulanfänger allgemein vorausgesetzt wird. ⓘ
Im April 2016 wurden Bilder von Köpfen dreier als exemplarisch angesehener Dinosaurier-Taxa zur Aufnahme als Emojis in den Unicode-Standard vorgeschlagen. In dem Vorschlagsdokument werden die Köpfe von Tyrannosaurus rex und Brontosaurus („Bronto“) grünhäutig dargestellt, der von Triceratops bräunlich. ⓘ
Privater Handel mit exklusiven Exemplaren
Auktionshäuser versteigern jährlich auch einige besonders wertvolle originale Dinosaurierskelette oder Skelettteile an exklusive, wohlhabende Sammler. Vor allem begehrt sind Exemplare von Theropoden. Die Stücke können Preise von mehreren Hunderttausenden bis zu mehreren Millionen Euro erzielen. Die Käufer bleiben oft anonym. Experten sehen die Versteigerung wissenschaftlich wertvoller Skelette kritisch, da sie der Forschung nicht zur Verfügung stehen. Im Oktober 2020 wurde für das Skelett eines Tyrannosaurus rex ein Rekordpreis von 27 Mio. Euro erzielt. ⓘ