Insekten

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Insekt
Zeitliche Reichweite: Karbon-Gegenwart
VorꞒ
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Monarch butterflySilverfishInsecta Diversity.jpg
Über dieses Bild
Vielfalt der Insekten aus verschiedenen Ordnungen.
Wissenschaftliche Klassifizierung e
Königreich: Animalia
Stamm: Gliederfüßer
Klade: Pancrustacea
Unterstamm: Hexapoda
Klasse: Insekten (Insecta)
Linnaeus, 1758
Untergruppen:

Siehe Text.

Synonyme
  • Ectognatha
  • Entomida

Insekten (von lateinisch insectum) sind wirbellose Sechsfüßer aus der Klasse der Insekten (Insecta). Sie sind die größte Gruppe innerhalb des Arthropodenstamms. Insekten haben ein chitinartiges Exoskelett, einen dreiteiligen Körper (Kopf, Thorax und Abdomen), drei Paar gelenkige Beine, Facettenaugen und ein Paar Fühler. Ihr Blut ist nicht vollständig in Gefäßen eingeschlossen; ein Teil zirkuliert in einem offenen Hohlraum, dem Hämocoel. Insekten sind die vielfältigste Gruppe von Tieren; sie umfassen mehr als eine Million beschriebene Arten und stellen mehr als die Hälfte aller bekannten lebenden Organismen dar. Die Gesamtzahl der existierenden Arten wird auf sechs bis zehn Millionen geschätzt; potenziell sind über 90 % der tierischen Lebensformen auf der Erde Insekten. Insekten sind in fast allen Lebensräumen anzutreffen, obwohl nur wenige Arten in den Ozeanen leben, die von einer anderen Gliederfüßergruppe, den Krebstieren, dominiert werden, in denen sich nach neueren Erkenntnissen auch Insekten einnisten.

Nahezu alle Insekten schlüpfen aus Eiern. Das Wachstum der Insekten wird durch das unelastische Exoskelett eingeschränkt, und die Entwicklung erfolgt in einer Reihe von Häutungen. Die unreifen Stadien unterscheiden sich oft in Struktur, Lebensweise und Lebensraum von den erwachsenen Tieren und können bei den Gruppen, die eine vierstufige Metamorphose durchlaufen, ein meist unbewegliches Puppenstadium umfassen. Bei Insekten, die eine dreistufige Metamorphose durchlaufen, fehlt das Puppenstadium, und die erwachsenen Tiere entwickeln sich über eine Reihe von Nymphenstadien. Die Verwandtschaft der Insekten auf höherer Ebene ist unklar. Aus dem Paläozoikum sind versteinerte Insekten von enormer Größe gefunden worden, darunter Riesenlibellen mit einer Flügelspannweite von 55 bis 70 cm. Die verschiedensten Insektengruppen scheinen sich gemeinsam mit blühenden Pflanzen entwickelt zu haben.

Erwachsene Insekten bewegen sich in der Regel zu Fuß, fliegend oder manchmal auch schwimmend fort. Um sich schnell und dennoch stabil fortzubewegen, nehmen viele Insekten einen dreifüßigen Gang an, bei dem sie mit den Beinen den Boden berühren, und zwar in Form von abwechselnden Dreiecken, die aus den Vorder- und Hinterbeinen auf der einen Seite und den mittleren Beinen auf der anderen Seite bestehen. Insekten sind die einzigen wirbellosen Tiere, die den Flug entwickelt haben, und alle fliegenden Insekten stammen von einem gemeinsamen Vorfahren ab. Viele Insekten verbringen zumindest einen Teil ihres Lebens unter Wasser, mit Larvenanpassungen, die Kiemen beinhalten, und einige erwachsene Insekten sind aquatisch und haben Anpassungen zum Schwimmen. Einige Arten, wie z. B. die Wasserläufer, sind in der Lage, auf der Wasseroberfläche zu laufen. Die meisten Insekten sind Einzelgänger, aber einige, wie bestimmte Bienen, Ameisen und Termiten, sind sozial und leben in großen, gut organisierten Kolonien. Einige Insekten, wie z. B. Ohrwürmer, zeigen mütterliche Fürsorge und bewachen ihre Eier und Jungen. Insekten können auf verschiedene Weise miteinander kommunizieren. Männliche Motten können die Pheromone der weiblichen Motten über große Entfernungen wahrnehmen. Andere Arten kommunizieren mit Lauten: Grillen stridulieren oder reiben ihre Flügel aneinander, um eine Partnerin anzulocken und andere Männchen abzustoßen. Lampyridenkäfer kommunizieren mit Licht.

Der Mensch betrachtet bestimmte Insekten als Schädlinge und versucht, sie mit Insektiziden und einer Vielzahl anderer Techniken zu bekämpfen. Einige Insekten schädigen Nutzpflanzen, indem sie sich von Saft, Blättern, Früchten oder Holz ernähren. Einige Arten sind parasitisch und können Krankheiten übertragen. Einige Insekten erfüllen komplexe ökologische Aufgaben; Schmeißfliegen zum Beispiel helfen beim Verzehr von Aas, verbreiten aber auch Krankheiten. Insektenbestäuber sind für den Lebenszyklus vieler blühender Pflanzenarten unerlässlich, von denen die meisten Organismen, einschließlich des Menschen, zumindest teilweise abhängig sind; ohne sie wäre der terrestrische Teil der Biosphäre verwüstet. Viele Insekten gelten als ökologisch nützlich, da sie Raubtiere sind, und einige wenige bieten einen direkten wirtschaftlichen Nutzen. Seidenraupen produzieren Seide und Honigbienen produzieren Honig, und beide wurden vom Menschen domestiziert. Insekten werden in 80 % der Weltbevölkerung als Nahrungsmittel verzehrt, und zwar von Menschen aus etwa 3000 ethnischen Gruppen. Auch menschliche Aktivitäten haben Auswirkungen auf die biologische Vielfalt der Insekten.

Insekten

Honigbiene (Apis mellifera)

Systematik
ohne Rang: Bilateria
ohne Rang: Urmünder (Protostomia)
Überstamm: Häutungstiere (Ecdysozoa)
Stamm: Gliederfüßer (Arthropoda)
Unterstamm: Sechsfüßer (Hexapoda)
Klasse: Insekten
Wissenschaftlicher Name
Insecta
Linnaeus, 1758
Unterklassen
  • Felsenspringer (Archaeognatha)
  • Fischchen (Zygentoma)
  • Fluginsekten (Pterygota)

Das Wort „Insekt“ (aus lateinisch īnsectum „eingeschnitten“) wurde im 18. Jahrhundert als Fremdwort übernommen und bedeutet demnach „eingeschnittenes (Tier)“, was sich auf die stark voneinander abgesetzten Körperteile bezieht. Es ist eine Lehnübersetzung von altgriechisch ἔντομα [ζῶα] éntoma zōa, deutsch ‚Insekten, Kerbtiere‘ (wörtlich ‚eingeschnittene [Tiere]‘; zu ἐντέμνειν entémnein, deutsch ‚einschneiden‘), das in Entomologie (Insektenkunde) enthalten ist. Der Begriff „Kerbtier“ geht auf den deutschen Schriftsteller Philipp von Zesen zurück. Früher wurde auch der wissenschaftliche Name Hexapoda (griechisch für „Sechsfüßer“) verwendet, der heute für eine übergeordnete Gruppe reserviert ist (siehe Abschnitt zur Systematik).

Ameisen, wie hier die Braunschwarze Rossameise, zeigen die voneinander abgesetzten Körperteile der Insekten besonders deutlich.

Etymologie

Das Wort Insekt stammt vom lateinischen Wort insectum, was so viel bedeutet wie "mit einem eingekerbten oder geteilten Körper", oder wörtlich "eingeschnitten", vom Neutrum Singular Perfekt Passiv Partizip von insectare, "einschneiden, zerschneiden", von in- "in" und secare "schneiden"; denn Insekten erscheinen "eingeschnitten" in drei Teile. Plinius der Ältere führte die lateinische Bezeichnung als Lehnübersetzung des altgriechischen Wortes ἔντομος (éntomos) oder "Insekt" (wie in der Entomologie) ein, das Aristoteles als Bezeichnung für diese Klasse von Lebewesen verwendete, auch in Bezug auf ihre "gekerbten" Körper. Das Wort insect taucht erstmals 1601 in Hollands Übersetzung von Plinius im Englischen auf. Übersetzungen von Aristoteles' Begriff bilden auch das übliche Wort für Insekt im Walisischen (trychfil, von trychu "schneiden" und mil, "Tier"), im Serbokroatischen (zareznik, von rezati, "schneiden"), im Russischen (насекомое [nasekomoje], von seč'/-sekat, "schneiden") usw.

Im allgemeinen Sprachgebrauch werden Insekten auch als Wanzen bezeichnet, wobei dieser Begriff in der Regel alle terrestrischen Gliederfüßer einschließt. Der Begriff wird gelegentlich auch auf umgangssprachliche Bezeichnungen für Süßwasser- oder Meereskrebse ausgedehnt (z. B. Balmain bug, Moreton Bay bug, mudbug) und von Medizinern und Bakteriologen für krankheitsverursachende Keime (z. B. Superbugs) verwendet, aber Entomologen reservieren diesen Begriff bis zu einem gewissen Grad für eine enge Kategorie "echter Wanzen", Insekten der Ordnung Hemiptera, wie Zikaden und Schildwanzen.

Definitionen

Die genaue Definition des Taxons Insecta und der entsprechenden englischen Bezeichnung "insect" variiert; drei alternative Definitionen sind in der Tabelle aufgeführt.

Definition von Insekten (Insecta)
Gruppe Alternative Definitionen
Collembola (Springschwänze) Insecta sensu lato
= Hexapoda
"Entognatha" "Apterygota"
(flügellose Sechsfüßer)
Protura (Kegelköpfe)
Diplura (zweizinkige Borstenschwänze)
Archaeognatha (springende Borstenschwänze) Insecta sensu stricto
= Ectognatha
Zygentoma (Silberfischchen)
Pterygota (geflügelte Insekten) Insecta sensu strictissimo

Im weitesten Sinne umfasst Insecta sensu lato alle Hexapoden. Traditionell wurden die so definierten Insekten in "Apterygota" (die ersten fünf Gruppen in der Tabelle) - die flügellosen Insekten - und "Pterygota" - die geflügelten und sekundär flügellosen Insekten - unterteilt. Moderne phylogenetische Studien haben jedoch gezeigt, dass "Apterygota" nicht monophyletisch ist und daher kein gutes Taxon darstellt. Eine engere Eingrenzung beschränkt die Insekten auf diejenigen Hexapoden mit äußeren Mundwerkzeugen und umfasst nur die letzten drei Gruppen in der Tabelle. In diesem Sinne sind die Insecta sensu stricto mit den Ectognatha gleichzusetzen. In der engsten Umschreibung sind die Insekten auf Hexapoden beschränkt, die entweder geflügelt sind oder von geflügelten Vorfahren abstammen. Insecta sensu strictissimo ist dann gleichbedeutend mit Pterygota. Für die Zwecke dieses Artikels wird die mittlere Definition verwendet; Insekten bestehen aus zwei flügellosen Taxa, Archaeognatha (springende Borstenschwänze) und Zygentoma (Silberfischchen), sowie den geflügelten oder sekundär flügellosen Pterygota.

Phylogenie und Evolution

Äußere Phylogenie

Obwohl sie traditionell zu den Tausendfüßern und Hundertfüßern gezählt werden, weisen neuere Analysen auf eine engere evolutionäre Verwandtschaft mit den Krebstieren hin. Nach der Pancrustacea-Theorie bilden die Insekten zusammen mit den Entognatha, den Remipedia und den Cephalocarida eine Gattung, die Pancrustacea. Die Insekten bilden eine einzige Gruppe, die eng mit den Krebstieren und Myriapoden verwandt ist.

Andere terrestrische Arthropoden wie Hundertfüßer, Tausendfüßer, Skorpione, Spinnen, Asseln, Milben und Zecken werden manchmal mit Insekten verwechselt, da ihr Körperbau ähnlich aussehen kann und sie (wie alle Arthropoden) ein gegliedertes Exoskelett haben. Bei näherer Betrachtung unterscheiden sich ihre Merkmale jedoch erheblich; am auffälligsten ist, dass sie nicht die sechsbeinigen Merkmale erwachsener Insekten aufweisen.

Ein Stammbaum der Gliederfüßer ordnet die Insekten in den Kontext der anderen Hexapoden und der Krebstiere sowie der entfernter verwandten Myriapoden und Cheliceraten ein.

Panarthropoda

Onychophora (Samtwürmer)

Taktfüßer (Tactopoda)

Tardigrada (Wasserbären)

Euarthropoda

Chelicerata (Spinnen und Verbündete)

Mandibulata

Myriapoda (Tausendfüßer und Hundertfüßer)

Pancrustacea

Oligostraca (Ostracoden und verwandte Arten)

Copepoden und verwandte Arten

Malacostraca (Krebse, Hummer)

Branchiopoda (Flohkrebse)

Hexapoda

Collembola (Springschwänze)

Protura (Kegelköpfe)

Diplura (Borstenschwänze)

Insekten (Insecta)

sechs Beine
Die Evolution hat bei den Insekten eine enorme Vielfalt hervorgebracht. Abgebildet sind einige mögliche Formen von Fühlern.

Es gab vier große Radiationen von Insekten: Käfer (vor etwa 300 Millionen Jahren), Fliegen (vor etwa 250 Millionen Jahren), Motten und Wespen (beide vor etwa 150 Millionen Jahren). Auf diese vier Gruppen entfällt die Mehrzahl der beschriebenen Arten.

Die Ursprünge des Insektenflugs sind nach wie vor unklar, da die frühesten heute bekannten geflügelten Insekten anscheinend fähige Flieger waren. Einige ausgestorbene Insekten besaßen ein zusätzliches Paar Flügel, die am ersten Segment des Thorax befestigt waren, so dass sie insgesamt drei Flügelpaare besaßen. Seit 2009 gibt es keine Hinweise mehr darauf, dass die Insekten eine besonders erfolgreiche Tiergruppe waren, bevor sie sich zu Flügeln entwickelten.

Zu den Insektenordnungen des späten Karbons und frühen Perms gehören die beiden heutigen Gruppen, ihre Stammgruppen und eine Reihe von Gruppen aus dem Paläozoikum, die heute ausgestorben sind. In dieser Epoche erreichten einige riesige, libellenähnliche Formen eine Flügelspannweite von 55 bis 70 cm und waren damit weitaus größer als jedes lebende Insekt. Dieser Gigantismus könnte auf den höheren Sauerstoffgehalt in der Atmosphäre zurückzuführen sein, der im Vergleich zu heute eine höhere Atmungseffizienz ermöglichte. Ein weiterer Faktor könnte das Fehlen fliegender Wirbeltiere gewesen sein. Die meisten ausgestorbenen Insektenordnungen entwickelten sich während der Permzeit, die vor etwa 270 Millionen Jahren begann. Viele der frühen Gruppen starben während des Perm-Trias-Aussterbens aus, dem größten Massenaussterben in der Geschichte der Erde vor etwa 252 Millionen Jahren. 2008 entdeckten Forscher der Tufts University den ihrer Meinung nach weltweit ältesten bekannten Ganzkörperabdruck eines primitiven Fluginsekts, ein 300 Millionen Jahre altes Exemplar aus der Karbonzeit. Als ältestes Insektenfossil galt die Rhyniognatha hirsti aus dem Devon, die aus dem 396 Millionen Jahre alten Hornstein von Rhynie stammt. Andere Analysen haben diese Einstufung jedoch in Frage gestellt und festgestellt, dass es sich eher um einen Myriapoden handelt.

Die bemerkenswert erfolgreichen Hymenoptera (Wespen, Bienen und Ameisen) traten bereits vor 200 Millionen Jahren in der Trias auf, erreichten ihre große Vielfalt jedoch erst im Känozoikum, das vor 66 Millionen Jahren begann. Einige sehr erfolgreiche Insektengruppen haben sich zusammen mit Blütenpflanzen entwickelt, was ein eindrucksvolles Beispiel für Koevolution ist.

Fossiler Prachtkäfer aus der Grube Messel

Sowohl Radiationen wie längere Perioden mit niedrigen Artenzahlen und wenig evolutionären Neuerungen können mit ausgeprägten Schwankungen des Sauerstoffspiegels der Erde im Paläozoikum in Verbindung gebracht werden, ausgedehnte Perioden mit sehr geringen fossilen Funden sind daher wohl nicht ausschließlich auf Zufälle der fossilen Überlieferung zurückzuführen, sondern können durchaus real sein. Während der Perioden mit ungewöhnlich hohem Sauerstoffgehalt lebten spektakuläre Rieseninsekten mit Körpergrößen, die alle rezenten Formen bis um das Zehnfache übersteigen. Die Urlibelle Meganeura monyi (gefunden in Commentry, Frankreich) erreichte eine Flügelspannweite von 63 cm, Meganeuropsis permiana soll sogar 71 cm Spannweite besessen haben, wahrscheinlich nahe an der Obergrenze des Arthropoden-Bauplans für Flugfähigkeit.

Im Perm tauchten die meisten modernen Insektenordnungen auf, doch spielten gerade die heute dominierenden holometabolen Insekten lange Zeit eine untergeordnete Rolle, und erst ab der Trias kam es bei diesen zu einer wahren Explosion der Arten- und Formenvielfalt. Gründe für diesen Erfolg werden im Massenaussterben am Ende des Perms gesehen (bisher dominierende Insekten starben aus), in besserer Widerstandsfähigkeit gegen das aride Klima des Perms und in der Ausbreitung der Samenpflanzen.

Alle gegenwärtig anerkannten Insektenordnungen und knapp zwei Drittel der Familien sind auch fossil belegt, wobei ihre tertiären Artenzahlen gut mit ihren heutigen korrelieren. Eine Ausnahme bilden hier die Schmetterlinge, die fossil weniger artenreich belegt sind.

Interne Phylogenie

Die interne Phylogenie basiert auf den Arbeiten von Sroka, Staniczek & Bechly 2014, Prokop et al. 2017 und Wipfler et al. 2019.

Insekten (Insecta)
Monocondylia

Archaeognatha (Buckelige/Springende Borstenschwänze)

Dicondylia

Zygentoma (Silberfischchen, Feuerfliegen, Fischmotten)

Paranotalia

†Carbotriplurida

Pterygota
Hydropalaeoptera

†Bojophlebiidae

Odonatoptera (Libellen)

Panephemeroptera (Eintagsfliegen)

Neoptera
Vielflügler (Polyneoptera)
Haplocercata

Zoraptera (Engelschrecken)

Dermaptera (Ohrwürmer)

Plecoptera (Steinfliegen)

Orthoptera (Heuschrecken, Grillen, Katzenjungfern)

Dictyoptera

Mantodea (Gottesanbeterinnen)

Blattodea (Kakerlaken und Termiten)

Notoptera

Grylloblattodea (Eiskrabbler)

Mantophasmatodea (Gladiatoren)

("Xenonomia")
Eukinolabia

Phasmatodea (Stabheuschrecken)

Embioptera (Netzspinner)

Eumetabola
Acercarien

Psocodea (Bücherläuse, Borkenläuse und saugende Läuse)

Hemiptera (Echte Wanzen)

Thysanoptera (Thripse)

Holometabola
Hautflügler (Hymenopterida)

Hymenoptera (Sägefliegen, Wespen, Bienen, Ameisen)

Aparaglossata
Neuropteriforma
Spinnentiere (Coleopterida)

Strepsiptera

Coleoptera (Käfer)

Neuropterida

Rhaphidioptera

Neuroptera (Florfliegen)

Megaloptera

Panorpida
Amphiesmenoptera

Lepidoptera (Schmetterlinge und Nachtfalter)

Trichoptera (Köcherfliegen)

Antliophora

Diptera (Echte Fliegen)

Nannomecoptera

Mecoptera (Skorpionfliegen)

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Neomecoptera (Winterskorpionfliegen)

Siphonaptera (Flöhe)

Larven, Puppen
Flügel über den Hinterleib gebogen
Flügel

Taxonomie

Traditionelle Systematiken, die sich auf die Morphologie oder das Aussehen stützen, haben die Hexapoda in der Regel in den Rang einer Überklasse erhoben und innerhalb dieser vier Gruppen unterschieden: Insekten (Ectognatha), Springschwänze (Collembola), Protura und Diplura, wobei die drei letztgenannten aufgrund der internalisierten Mundwerkzeuge zu den Entognatha zusammengefasst wurden. Mit dem Aufkommen von Methoden, die sich auf die Evolutionsgeschichte und genetische Daten stützen, haben die supraordinalen Beziehungen zahlreiche Änderungen erfahren. Eine neuere Theorie besagt, dass die Hexapoda polyphyletisch sind (d. h. der letzte gemeinsame Vorfahre war kein Mitglied der Gruppe), wobei die Entognatha-Klassen eine von den Insecta getrennte Entwicklungsgeschichte haben. Viele der traditionellen, auf dem Aussehen basierenden Taxa sind paraphyletisch, so dass es sich als besser erwiesen hat, monophyletische Gruppierungen zu verwenden (bei denen der letzte gemeinsame Vorfahre ein Mitglied der Gruppe ist), anstatt Ränge wie Unterklasse, Überordnung und Unterordnung zu verwenden. Im Folgenden werden die am besten unterstützten monophyletischen Gruppierungen für die Insecta dargestellt.

Die Insekten können in zwei Gruppen unterteilt werden, die historisch als Unterklassen betrachtet werden: die flügellosen Insekten, die Apterygota, und die geflügelten Insekten, die Pterygota. Die Apterygota bestehen aus der primitiven flügellosen Ordnung der Silberfischchen (Zygentoma). Die Archaeognatha bilden aufgrund der Form ihrer Mandibeln die Monocondylia, während Zygentoma und Pterygota zu den Dicondylia zusammengefasst werden. Die Zygentoma selbst sind möglicherweise nicht monophyletisch, wobei die Familie Lepidotrichidae eine Schwestergruppe der Dicondylia (Pterygota und die übrigen Zygentoma) darstellt.

Paleoptera und Neoptera sind die geflügelten Ordnungen der Insekten, die sich durch das Vorhandensein von gehärteten Körperteilen, den so genannten Skleriten, und bei den Neoptera durch Muskeln unterscheiden, die es den Flügeln ermöglichen, sich flach über den Hinterleib zu legen. Die Neoptera können weiter in Gruppen mit unvollständiger Metamorphose (Polyneoptera und Paraneoptera) und mit vollständiger Metamorphose unterteilt werden. Es hat sich als schwierig erwiesen, die Beziehungen zwischen den Ordnungen der Polyneoptera zu klären, da ständig neue Erkenntnisse vorliegen, die eine Überarbeitung der Taxa erforderlich machen. So haben sich beispielsweise die Paraneoptera als enger mit den Endopterygota verwandt erwiesen als mit den übrigen Exopterygota. Der jüngste molekulare Befund, dass die traditionellen Lausordnungen Mallophaga und Anoplura von den Psocoptera abstammen, hat zu dem neuen Taxon Psocodea geführt. Phasmatodea und Embiidina wurden vorgeschlagen, die Eukinolabia zu bilden. Mantodea, Blattodea und Isoptera bilden vermutlich eine monophyletische Gruppe, die Dictyoptera.

Die Exopterygota sind in Bezug auf die Endopterygota wahrscheinlich paraphyletisch. Die Neuropterida werden oft in einen Topf geworfen oder aufgeteilt, je nach Laune des Taxonomen. Flöhe werden heute als eng verwandt mit den Boreidae angesehen. Bei den basalen Beziehungen zwischen den endopterygoten Ordnungen, insbesondere den Hymenoptera, bleiben viele Fragen offen.

Evolutionäre Beziehungen

Insekten sind Beute für eine Vielzahl von Organismen, einschließlich Landwirbeltieren. Die ersten Wirbeltiere auf dem Land existierten vor 400 Millionen Jahren und waren große amphibische Fischfresser. Durch allmähliche evolutionäre Veränderungen entwickelte sich die Insektenfresserei als nächste Ernährungsform.

Insekten gehörten zu den ersten terrestrischen Pflanzenfressern und wirkten als wichtige Selektionsfaktoren auf Pflanzen. Die Pflanzen entwickelten chemische Abwehrmechanismen gegen diese Pflanzenfresser, und die Insekten wiederum entwickelten Mechanismen, um mit den Pflanzentoxinen fertig zu werden. Viele Insekten nutzen diese Toxine, um sich vor ihren Fressfeinden zu schützen. Solche Insekten weisen oft mit Warnfarben auf ihre Giftigkeit hin. Dieses erfolgreiche evolutionäre Muster wurde auch von Nachahmern genutzt. Im Laufe der Zeit hat dies zu komplexen Gruppen koevolutiver Arten geführt. Umgekehrt sind einige Interaktionen zwischen Pflanzen und Insekten, wie die Bestäubung, für beide Organismen von Vorteil. Die Koevolution hat in solchen Systemen zur Entwicklung sehr spezifischer Mutualismen geführt.

Vielfalt

Ein Tortendiagramm der beschriebenen Eukaryotenarten, wobei etwas mehr als die Hälfte davon Insekten sind

Die Schätzungen über die Gesamtzahl der Insektenarten oder der Arten innerhalb bestimmter Ordnungen schwanken oft erheblich. Die Durchschnittswerte dieser Schätzungen deuten darauf hin, dass es weltweit etwa 1,5 Millionen Käferarten und 5,5 Millionen Insektenarten gibt, wobei derzeit etwa 1 Million Insektenarten gefunden und beschrieben wurden. E. O. Wilson schätzt die Zahl der zu einem beliebigen Zeitpunkt lebenden Insekten auf etwa 10 Quintillionen (10 Milliarden Milliarden).

Zwischen 950.000 und 1.000.000 aller beschriebenen Arten sind Insekten, d. h. über 50 % aller beschriebenen Eukaryoten (1,8 Millionen) sind Insekten (siehe Abbildung). Wenn die tatsächliche Zahl der Insekten 5,5 Millionen beträgt und nur 950.000 Nicht-Insekten bekannt sind, könnten sie über 80 % der Gesamtheit ausmachen. Da jedes Jahr nur etwa 20 000 neue Arten aller Organismen beschrieben werden, dürften die meisten Insektenarten unbeschrieben bleiben, es sei denn, die Rate der Artenbeschreibungen steigt stark an. Von den 24 Insektenordnungen dominieren vier in Bezug auf die Anzahl der beschriebenen Arten; mindestens 670 000 identifizierte Arten gehören zu den Coleoptera, Diptera, Hymenoptera oder Lepidoptera.

Insekten mit von der International Union for Conservation of Nature dokumentierten Populationstrends, für die Ordnungen Collembola, Hymenoptera, Lepidoptera, Odonata und Orthoptera. Von 203 Insektenarten, für die 2013 ein solcher Trend dokumentiert wurde, waren 33 % im Rückgang begriffen.

Im Jahr 2017 wurde das Aussterben von mindestens 66 Insektenarten in den letzten 500 Jahren verzeichnet, in der Regel auf ozeanischen Inseln. Der Rückgang der Insektenpopulationen wird auf künstliche Beleuchtung, Landnutzungsänderungen wie Urbanisierung oder landwirtschaftliche Nutzung, den Einsatz von Pestiziden und invasive Arten zurückgeführt. Studien, die in einem Bericht von 2019 zusammengefasst wurden, legen nahe, dass ein großer Teil der Insektenarten im 21. Jahrhundert vom Aussterben bedroht ist. Jahrhundert vom Aussterben bedroht ist. Der Ökologe Manu Sanders merkt an, dass der Bericht von 2019 voreingenommen war, da er größtenteils Daten ausschloss, die eine Zunahme oder Stabilität der Insektenpopulationen zeigten, und sich die Studien auf bestimmte geografische Gebiete und bestimmte Artengruppen beschränkten. Eine größere Metastudie aus dem Jahr 2020, in der Daten aus 166 langfristigen Erhebungen analysiert wurden, deutet darauf hin, dass die Populationen von Landinsekten rasch abnehmen, und zwar um etwa 9 % pro Jahrzehnt. Behauptungen über ein bevorstehendes Masseninsektensterben oder eine "Insektenapokalypse", die sich auf eine Teilmenge dieser Studien stützen, wurden in Nachrichtenberichten verbreitet, gehen aber oft über die Studiendaten hinaus oder übertreiben die Studienergebnisse. In anderen Gebieten wurde eine Zunahme einiger Insektenarten festgestellt, obwohl die Trends in den meisten Regionen derzeit nicht bekannt sind. Es ist schwierig, langfristige Trends bei der Abundanz oder Vielfalt von Insekten zu beurteilen, da für viele Arten keine historischen Messungen bekannt sind. Belastbare Daten zur Bewertung gefährdeter Gebiete oder Arten fehlen insbesondere für arktische und tropische Regionen und einen Großteil der südlichen Hemisphäre.

Anzahl der beschriebenen existierenden Insektenarten
Ordnung Beschriebene existierende Arten
Archaeognatha 513
Zygentoma 560
Ephemeroptera 3,240
Odonata 5,899
Schmetterlinge 23,855
Neutrale Insekten (Neuroptera) 5,868
Phasmatodea 3,014
Embioptera 463
Notoptera 54
Plecoptera 3,743
Hautflügler 1,978
Zoraptera 37
Mantodea 2,400
Blattodea 7,314
Psocoptera 5,720
Phthiraptera 5,102
Thysanoptera 5,864
Hemiptera 103,590
Hymenoptera 116,861
Strepsiptera 609
Coleoptera 386,500
Megaloptera 354
Raphidioptera 254
Trichoptera 14,391
Schmetterlinge (Lepidoptera) 157,338
Zweiflügler 155,477
Siphonaptera 2,075
Mecoptera 757
Fauchschabe, endemisch auf Madagaskar

Insekten sind mit Ausnahme der Ozeane in fast allen Lebensräumen und Gebieten der Erde zu finden. Dabei existiert die größte Artenvielfalt in den tropischen Gebieten, während in Extremlebensräumen wie den Polargebieten, den Hochgebirgen und den küstennahen Meeresgebieten nur sehr wenige, aber hochangepasste Insektenarten leben. So findet man etwa in der Antarktis die Zuckmückenart Belgica antarctica, auf der Meeresoberfläche die zu den Wanzen zählenden Meerwasserläufer und im Gezeitenwatt die Larven von Zuckmücken der Gattung Clunio.

Einige Arten sind sehr stark spezialisiert und kommen entsprechend nur in besonders geeigneten Lebensräumen vor (stenöke Arten), andere dagegen können in fast allen Lebensräumen mit Ausnahme der Extremlebensräume leben (euryöke Arten) und wurden teilweise durch den Menschen weltweit verbreitet, so dass sie heute Kosmopoliten sind. Zu letzteren gehören vor allem verschiedene Arten der Schaben, Ameisen und Termiten sowie die als Nutztiere gehaltenen Honigbienen.

Die meisten Insekten leben in Böden oder auf bodennahen Strukturen sowie auf und in Pflanzen. Man geht davon aus, dass mit jeder Baumart der tropischen Regenwälder etwa 600 Insektenarten assoziiert sind, wobei man bei 50.000 Baumarten auf eine Artenzahl der Insekten von etwa 30 Millionen kommt. Auch auf Tierarten leben eine Reihe von Insekten, meistens als Ektoparasiten wie die verschiedenen Arten der Tierläuse und Flöhe oder als Kommensalen und Jäger im Fell der Tiere. Der Mensch stellt hierbei keine Ausnahme dar, auf ihm findet man etwa die verschiedenen Arten der Menschenläuse. Seltener sind Insekten Endoparasiten in Tieren. Zu nennen sind hier vor allem die zu den Zweiflüglern gehörenden Dasselfliegen, bei denen sich die Larven im Rachen (Rachendasseln), der Nasenhöhle (Nasendasseln) oder sogar im Magen (Magendasseln) von Pflanzenfressern entwickeln.

Morphologie und Physiologie

Äußeres

Morphologie des Insekts
A- Kopf B- Thorax C- Abdomen
  1. Fühler
  2. Ocellen (unten)
  3. Ocellen (obere)
  4. Facettenauge
  5. Gehirn (Großhirnganglien)
  6. Prothorax
  7. dorsales Blutgefäß
  8. Trachealröhren (Rüssel mit Spirakel)
  9. Mesothorax
  10. Metathorax
  11. Vorderflügel
  12. Hinterflügel
  13. Mitteldarm (Magen)
  14. Dorsalröhre (Herz)
  15. Eierstock
  16. Hinterdarm (Darm, Rektum und Anus)
  17. Anus
  18. Eileiter
  19. Nervenstrang (Bauchganglien)
  20. Malpighische Röhren
  21. Fußballen
  22. Krallen
  23. Fußwurzel
  24. Schienbein
  25. Oberschenkelknochen
  26. Trochanter
  27. Vorderdarm (Kropf, Muskelmagen)
  28. Ganglion thoracicum
  29. Coxa
  30. Speicheldrüse
  31. subösophageales Ganglion
  32. Mundwerkzeuge

Insekten haben segmentierte Körper, die von Exoskeletten getragen werden, einer harten äußeren Hülle, die meist aus Chitin besteht. Die Körpersegmente sind in drei unterschiedliche, aber miteinander verbundene Einheiten, die Tagmata, unterteilt: Kopf, Thorax und Abdomen. Der Kopf trägt ein Paar sensorische Fühler, ein Paar zusammengesetzte Augen, null bis drei einfache Augen (oder Ocelli) und drei Sätze von unterschiedlich modifizierten Anhängseln, die die Mundwerkzeuge bilden. Der Thorax besteht aus drei Segmenten: dem Prothorax, dem Mesothorax und dem Metathorax. Jedes Thoraxsegment trägt ein Beinpaar. Die Meso- und Metathoraxsegmente können je nach Insekt ein Paar Flügel haben. Der Hinterleib besteht aus elf Segmenten, die jedoch bei einigen wenigen Insektenarten miteinander verschmolzen oder verkleinert sein können. Im Hinterleib befinden sich auch die meisten inneren Strukturen für Verdauung, Atmung, Ausscheidung und Fortpflanzung. Die Körperteile der Insekten, insbesondere Flügel, Beine, Fühler und Mundwerkzeuge, weisen erhebliche Unterschiede und zahlreiche Anpassungen auf.

Gliederung

Der Kopf ist von einer harten, stark sklerotisierten, nicht segmentierten Kopfkapsel oder Epicranium umgeben, die die meisten Sinnesorgane, einschließlich der Fühler, des Ocellus oder der Augen und der Mundwerkzeuge enthält. Von allen Insektenordnungen weisen die Orthoptera die meisten Merkmale auf, die auch bei anderen Insekten zu finden sind, darunter die Nähte und Sklerite. Hier befindet sich der Scheitel (Apex) zwischen den Facettenaugen bei Insekten mit hypognatischem und opisthognatischem Kopf. Bei prognathischen Insekten befindet sich der Scheitel nicht zwischen den Facettenaugen, sondern dort, wo sich normalerweise die Ocellen befinden. Der Grund dafür ist, dass die Hauptachse des Kopfes um 90° gedreht ist und parallel zur Hauptachse des Körpers verläuft. Bei einigen Arten ist diese Region verändert und trägt einen anderen Namen.

Der Thorax ist ein Tagma, das sich aus drei Abschnitten zusammensetzt, dem Prothorax, Mesothorax und dem Metathorax. Das vordere Segment, das dem Kopf am nächsten liegt, ist der Prothorax, dessen wichtigste Merkmale das erste Beinpaar und das Pronotum sind. Das mittlere Segment ist der Mesothorax, dessen Hauptmerkmale das zweite Beinpaar und die vorderen Flügel sind. Das dritte und hinterste Segment, das an den Hinterleib angrenzt, ist der Metathorax mit dem dritten Beinpaar und den Hinterflügeln. Jedes Segment wird durch eine intersegmentale Naht abgegrenzt. Jedes Segment hat vier grundlegende Regionen. Die dorsale Oberfläche wird als Tergum (oder Notum) bezeichnet, um sie von den abdominalen Terga zu unterscheiden. Die beiden seitlichen Bereiche werden als Pleura (Einzahl: Pleuron) und die ventrale Seite als Sternum bezeichnet. Das Notum des Prothorax wiederum wird Pronotum genannt, das Notum des Mesothorax Mesonotum und das Notum des Metathorax Metanotum. Dieser Logik folgend, werden Mesopleura und Metapleura sowie Mesosternum und Metasternum verwendet.

Das Abdomen ist das größte Tagma des Insekts, das typischerweise aus 11-12 Segmenten besteht und weniger stark sklerotisiert ist als der Kopf oder Thorax. Jedes Segment des Abdomens wird durch ein sklerotisiertes Tergum und Sternum dargestellt. Die Terga sind durch Membranen voneinander und von den angrenzenden Sterna oder Pleuren getrennt. Die Spirakeln befinden sich im Pleuraraum. Variationen dieses Grundrisses umfassen die Verschmelzung von Terga oder Terga und Sterna zu durchgehenden dorsalen oder ventralen Schilden oder zu einer konischen Röhre. Einige Insekten tragen einen Sklerit im Pleuralbereich, der Laterotergit genannt wird. Ventralsklerite werden manchmal Laterosternite genannt. Im Embryonalstadium vieler Insekten und im Postembryonalstadium primitiver Insekten sind 11 Abdominalsegmente vorhanden. Bei modernen Insekten besteht die Tendenz, die Anzahl der Abdominalsegmente zu verringern, aber die primitive Anzahl von 11 wird während der Embryogenese beibehalten. Die Anzahl der Abdominalsegmente variiert beträchtlich. Wenn man die Apterygota als Indikator für den Grundriss der Pterygoten betrachtet, herrscht Verwirrung: Erwachsene Protura haben 12 Segmente, Collembola haben 6. Die Orthopterenfamilie Acrididae hat 11 Segmente, und ein fossiles Exemplar der Zoraptera hat einen 10-segmentigen Hinterleib.

Außenskelett

Das äußere Skelett der Insekten, die Kutikula, besteht aus zwei Schichten: der Epikutikula, einer dünnen, wachsartigen, wasserfesten Außenschicht, die kein Chitin enthält, und einer unteren Schicht, der Prokutikula. Die Prokutikula ist chitinhaltig und viel dicker als die Epikutikula und besteht aus zwei Schichten: einer äußeren Schicht, der Exokutikula, und einer inneren Schicht, der Endokutikula. Die zähe und flexible Endocuticula besteht aus zahlreichen Schichten aus faserigem Chitin und Proteinen, die sich sandwichartig überkreuzen, während die Exocuticula steif und gehärtet ist. Die Exokutikula ist bei vielen Insekten im Larvenstadium stark reduziert, z. B. bei Raupen. Auch bei erwachsenen Insekten mit weichem Körper ist sie reduziert.

Insekten sind die einzigen wirbellosen Tiere, die eine aktive Flugfähigkeit entwickelt haben, und dies hat eine wichtige Rolle für ihren Erfolg gespielt. Ihre Flugmuskeln sind in der Lage, sich bei jedem einzelnen Nervenimpuls mehrfach zusammenzuziehen, so dass die Flügel schneller schlagen können, als es normalerweise möglich wäre.

Die Anbringung der Muskeln an ihrem Exoskelett ist effizient und ermöglicht mehr Muskelverbindungen.

Intern

Nervensystem

Nervensystem der Insekten
(A Termite, B Schwimmkäfer, C Fliege)
1 Oberschlundganglion
2 Unterschlundganglion
3 anderer Nervenknoten

Das Nervensystem der Insekten entspricht im Wesentlichen dem gemeinsamen Grundbauplan der Mandibulata, zu denen neben ihnen auch die Krebstiere und Tausendfüßer gehören. Es besteht aus einem paarigen Bauchmarkstrang, der in jedem Segment ein Ganglienpaar aufweist. Im Kopf sind die Ganglien zu einem Oberschlundganglion, dem Gehirn, sowie zu einem Unterschlundganglion verschmolzen, beide sind miteinander über die Schlundkonnektive verbunden. Das Gehirn selbst weist einen sehr großen vorderen Bereich auf, das Protocerebrum, von dem beidseitig Bereiche in die Zentren der Komplexaugen ausstrahlen, die als Lobi optici bezeichnet werden. Auch die Ocellen werden von diesem Hirnteil innerviert. Vom Deuterocerebrum, dem zweiten Hirnabschnitt, ziehen Nerven in die Antennen und das Tritocerebrum versorgt den Vorderdarm durch eine Tritocerebralkommissur mit Nerven. Die Mundwerkzeuge werden von den im Unterschlundganglion konzentrierten Ganglien des vierten bis sechsten Segments versorgt. Durch den Thorax zieht sich das Bauchmark in Form eines typischen Strickleiternervensystems, wobei drei besonders große Ganglienpaare im Thorax die Beine und (wenn vorhanden) die Flügel versorgen. Das Abdomen enthält im Grundbauplan 7 normale Ganglienpaare und eine Ganglienmasse im achten Abdominalsegment, die aus den Ganglien aller folgenden Segmente besteht.

Das vegetative Nervensystem besteht aus drei Abschnitten. Dabei wird der vordere Abschnitt durch die Nerven des Mund- und Vorderdarmbereiches mit dem Frontal-, dem Hypocerebral- und dem Ventrikularganglion sowie den Corpora cardiaca und den Corpora allata gebildet. Den zweiten Abschnitt bildet die paarige Bauchganglienkette, der die Innervierung der Stigmen zukommt. Der hintere Darmabschnitt und die Genitalien werden vom caudalen Nerv versorgt. Besonders im Gehirn besitzen Insekten zudem neurosekretorische Drüsen, zu denen auch die bereits benannten Corpora cardiaca und Corpora allata gehören. Letztere schütten das Juvenilhormon aus, welches bei der Häutung das Entwicklungsstadium beeinflusst. Die Häutung selbst wird durch die Häutungshormone induziert, vor allem das Ecdyson.

Die Thoraxsegmente haben auf jeder Seite ein Ganglion, die zu einem Paar verbunden sind, ein Paar pro Segment. Diese Anordnung findet sich auch im Hinterleib, allerdings nur in den ersten acht Segmenten. Bei vielen Insektenarten ist die Zahl der Ganglien durch Verschmelzung oder Verkleinerung reduziert. Einige Schaben haben nur sechs Ganglien im Hinterleib, während die Wespe Vespa crabro nur zwei im Thorax und drei im Hinterleib hat. Bei einigen Insekten, wie der Stubenfliege Musca domestica, sind alle Körperganglien zu einem einzigen großen Thoraxganglion verschmolzen.

Zumindest einige Insekten verfügen über Nozizeptoren, Zellen, die für das Schmerzempfinden verantwortliche Signale erkennen und weiterleiten. Dies wurde 2003 durch die Untersuchung der unterschiedlichen Reaktionen von Larven der gemeinen Taufliege Drosophila auf die Berührung einer erhitzten und einer nicht erhitzten Sonde entdeckt. Die Larven reagierten auf die Berührung der beheizten Sonde mit einem stereotypen Rollverhalten, das bei der Berührung der Larven mit der unbeheizten Sonde nicht auftrat. Obwohl Nozizeption bei Insekten nachgewiesen wurde, besteht kein Konsens darüber, dass Insekten Schmerzen bewusst empfinden

Insekten sind in der Lage zu lernen.

Verdauungssystem

Insekten nutzen ihr Verdauungssystem, um Nährstoffe und andere Substanzen aus der Nahrung zu extrahieren, die sie aufnehmen. Der Großteil der Nahrung wird in Form von Makromolekülen und anderen komplexen Substanzen wie Proteinen, Polysacchariden, Fetten und Nukleinsäuren aufgenommen. Diese Makromoleküle müssen durch katabolische Reaktionen in kleinere Moleküle wie Aminosäuren und Einfachzucker zerlegt werden, bevor sie von den Körperzellen für Energie, Wachstum oder Fortpflanzung verwendet werden können. Dieser Abbauprozess wird als Verdauung bezeichnet.

Das Verdauungssystem der Insekten variiert stark zwischen den verschiedenen Ordnungen, Lebensstadien und sogar Kasten. Dies ist das Ergebnis extremer Anpassungen an verschiedene Lebensweisen. Die vorliegende Beschreibung konzentriert sich auf einen allgemeinen Aufbau des Verdauungssystems eines erwachsenen orthopteroiden Insekts, der als grundlegend für die Interpretation der Besonderheiten anderer Gruppen angesehen wird.

Die Hauptstruktur des Verdauungssystems eines Insekts ist eine lange, geschlossene Röhre, der so genannte Verdauungskanal, der in Längsrichtung durch den Körper verläuft. Der Verdauungskanal leitet die Nahrung in einer Richtung vom Mund zum Anus. Er hat drei Abschnitte, von denen jeder einen anderen Verdauungsprozess durchführt. Neben dem Verdauungskanal verfügen Insekten auch über paarige Speicheldrüsen und Speichelreservoirs. Diese Strukturen befinden sich in der Regel im Thorax, in der Nähe des Vorderdarmes. Die Speicheldrüsen (Element 30 in der nummerierten Abbildung) im Mund eines Insekts produzieren Speichel. Die Speichelkanäle führen von den Drüsen zu den Reservoirs und dann weiter durch den Kopf zu einer Öffnung, die Speichelkammer genannt wird und sich hinter dem Hypopharynx befindet. Durch die Bewegung seiner Mundwerkzeuge (Element 32 in der nummerierten Abbildung) kann das Insekt seine Nahrung mit dem Speichel vermischen. Das Gemisch aus Speichel und Nahrung wandert dann durch die Speichelröhren in den Mund, wo es sich zu zersetzen beginnt. Einige Insekten, wie z. B. Fliegen, haben eine extraorale Verdauung. Insekten mit extraoraler Verdauung stoßen Verdauungsenzyme auf ihre Nahrung aus, um sie aufzuspalten. Diese Strategie ermöglicht es den Insekten, einen großen Teil der verfügbaren Nährstoffe aus der Nahrungsquelle zu extrahieren. Der Darm ist der Ort, an dem fast die gesamte Verdauung der Insekten stattfindet. Er kann in Vorderdarm, Mitteldarm und Hinterdarm unterteilt werden.

Vorderdarm
Stilisierte Darstellung des Verdauungstrakts eines Insekts mit Malpighiatubus, von einem Insekt der Ordnung Orthoptera

Der erste Abschnitt des Verdauungskanals ist der Vorderdarm (Element 27 in der nummerierten Abbildung), auch Stomodaeum genannt. Der Vorderdarm ist zum Schutz vor zäher Nahrung mit einer Kutikularschicht aus Chitin und Proteinen ausgekleidet. Der Vorderdarm umfasst die Mundhöhle, den Rachen, die Speiseröhre und den Kropf sowie den Proventriculus (jeder Teil kann stark modifiziert sein), die sowohl Nahrung speichern als auch signalisieren, wann die Weitergabe an den Mitteldarm erfolgen soll.

Die Verdauung beginnt in der Mundhöhle, wo die teilweise zerkaute Nahrung durch den Speichel der Speicheldrüsen aufgespalten wird. Während die Speicheldrüsen Flüssigkeit und kohlenhydratverdauende Enzyme (vor allem Amylasen) produzieren, pumpen starke Muskeln im Rachenraum Flüssigkeit in die Wangenhöhle, die die Nahrung wie das Speichelgefäß schmiert und die Blutsauger sowie die Xylem- und Phloemfresser unterstützt.

Von dort aus leitet der Rachen die Nahrung an die Speiseröhre weiter, die nur eine einfache Röhre sein kann, die die Nahrung an den Kropf und den Proventriculus weiterleitet, und dann weiter zum Mitteldarm, wie bei den meisten Insekten. Alternativ kann sich der Vorderdarm zu einem stark vergrößerten Kropf und Proventriculus ausweiten, oder der Kropf ist nur ein Divertikel oder eine mit Flüssigkeit gefüllte Struktur, wie bei einigen Diptera-Arten.

Mitteldarm

Sobald die Nahrung den Kropf verlässt, gelangt sie in den Mitteldarm (Element 13 im nummerierten Diagramm), der auch als Mesenteron bezeichnet wird und in dem der Großteil der Verdauung stattfindet. Mikroskopische Ausstülpungen der Mitteldarmwand, die so genannten Mikrovilli, vergrößern die Oberfläche der Wand und ermöglichen die Aufnahme von mehr Nährstoffen; sie befinden sich in der Regel in der Nähe des Anfangs des Mitteldarms. Bei einigen Insekten kann die Rolle der Mikrovilli und ihr Standort variieren. So befinden sich beispielsweise spezialisierte Mikrovilli, die Verdauungsenzyme produzieren, eher in der Nähe des Endes des Mitteldarms und die Absorption in der Nähe des Ursprungs oder des Anfangs des Mitteldarms.

Hinterdarm

Im Hinterdarm (Element 16 im nummerierten Diagramm) oder Proctodaeum werden unverdaute Nahrungspartikel durch Harnsäure zu Kotpellets verbunden. Das Rektum absorbiert 90 % des Wassers in diesen Fäkalien, und die trockenen Fäkalien werden dann durch den Anus (Element 17) ausgeschieden, womit der Verdauungsprozess abgeschlossen ist. Die Ausstülpungen am vorderen Ende des Hinterdarms bilden die Malpighischen Röhren, die das Hauptausscheidungssystem der Insekten darstellen.

Ausscheidungsorgane

Insekten können ein bis hunderte von Malpighischen Tubuli haben (Element 20). Diese Röhren entfernen stickstoffhaltige Abfallstoffe aus der Hämolymphe des Insekts und regulieren das osmotische Gleichgewicht. Abfälle und gelöste Stoffe werden direkt in den Verdauungskanal an der Verbindungsstelle zwischen Mitteldarm und Hinterdarm entleert.

Fortpflanzungsorgane

Das Fortpflanzungssystem der weiblichen Insekten besteht aus einem Paar Eierstöcke, Nebendrüsen, einer oder mehreren Spermathek(en) und Kanälen, die diese Teile miteinander verbinden. Die Eierstöcke bestehen aus einer Reihe von Eiröhren, den so genannten Ovariolen, die je nach Art in Größe und Anzahl variieren. Die Anzahl der Eier, die ein Insekt bilden kann, hängt von der Anzahl der Ovariolen ab, und auch die Geschwindigkeit, mit der sich die Eier entwickeln können, wird durch die Gestaltung der Ovariolen beeinflusst. Weibliche Insekten sind in der Lage, Eier zu produzieren, Sperma zu empfangen und zu speichern, Sperma von verschiedenen Männchen zu manipulieren und Eier zu legen. Hilfsdrüsen oder drüsige Teile der Eileiter produzieren eine Vielzahl von Substanzen für die Aufbewahrung, den Transport und die Befruchtung der Spermien sowie für den Schutz der Eier. Sie können Leim und Schutzsubstanzen für die Umhüllung der Eier oder zähe Hüllen für einen Stapel von Eiern, die so genannten Ootheken, produzieren. Spermatheken sind Röhren oder Säcke, in denen Spermien zwischen dem Zeitpunkt der Paarung und der Befruchtung einer Eizelle gelagert werden können.

Bei den Männchen besteht das Fortpflanzungssystem aus den Hoden, die über Luftröhren und den Fettkörper in der Körperhöhle aufgehängt sind. Die meisten männlichen Insekten haben ein Paar Hoden, in denen sich Spermaröhren oder Follikel befinden, die von einem häutigen Beutel umgeben sind. Die Follikel sind über die Samenleiter mit den Samenleitern verbunden, und die beiden röhrenförmigen Samenleiter münden in einen mittleren Ejakulationsgang, der nach außen führt. Ein Teil des Samenleiters ist oft vergrößert und bildet die Samenblase, in der die Spermien gespeichert werden, bevor sie in die Frau entlassen werden. Die Samenblasen sind mit Drüsen ausgekleidet, die Nährstoffe absondern, um die Spermien zu ernähren und zu erhalten. Der Samenleiter entsteht aus einer Einstülpung der Epidermiszellen während der Entwicklung und ist daher mit einer Kutikula ausgekleidet. Der endständige Teil des Ejakulationsgangs kann sklerotisiert werden, um das intromittierende Organ, den Aedeagus, zu bilden. Der Rest des männlichen Fortpflanzungssystems leitet sich vom embryonalen Mesoderm ab, mit Ausnahme der Keimzellen oder Spermatogonien, die sich sehr früh während der Embryogenese von den primordialen Polzellen ableiten.

Bis auf wenige Arten sind alle Insekten getrenntgeschlechtlich. Sehr wenige Arten sind Zwitter, eine Reihe von Arten pflanzt sich durch Parthenogenese fort.

Paarung der Blauflügel-Prachtlibelle

Die Männchen besitzen paarige Hoden zur Spermienproduktion im Hinterleib, die über Samenleiter (Vasa deferentia) mit paarigen Samenbläschen (Vasa seminales) verbunden sind. Diese münden in einen unpaaren oder paarigen Ejakulationsgang, den Ductus ejaculatorius, und danach über mehr oder weniger komplex aufgebaute Begattungsorgane, den Aedeagus, meist im neunten Abdominalsegment nach außen. Zusätzlich können noch Zusatzdrüsen vorhanden sein, die Samenflüssigkeiten oder Stoffe zur Bildung von Spermatophoren bilden und den Spermien zugeben.

Die Ovariolen vereinigen sich und enden in einer unpaaren Vagina, die zwischen dem siebten und neunten Abdominalsegment entweder direkt nach außen oder in eine Begattungstasche, der Bursa copulatrix, endet (Ausnahme: Eintagsfliegen). Im Bereich der Vagina ist bei fast allen Insekten eine Spermiensammeltasche, das Receptaculum seminis vorhanden, außerdem können verschiedene Anhangsdrüsen zur Produktion von Kittsubstanzen oder ähnlichem vorhanden sein.

Atmungsorgane

Das röhrenförmige Herz (grün) der Stechmücke Anopheles gambiae erstreckt sich horizontal über den Körper, ist mit den rautenförmigen Flügelmuskeln (ebenfalls grün) verbunden und von Herzbeutelzellen (rot) umgeben. Blau sind die Zellkerne dargestellt.

Die Atmung der Insekten erfolgt ohne Lunge. Stattdessen nutzt das Atmungssystem der Insekten ein System interner Röhren und Säcke, durch die Gase entweder diffundieren oder aktiv gepumpt werden und die den Sauerstoff über die Luftröhre (Element 8 im nummerierten Diagramm) direkt zu den Geweben leiten, die ihn benötigen. Bei den meisten Insekten wird die Luft durch Öffnungen an den Seiten des Hinterleibs und des Brustkorbs, den so genannten Spirakeln, angesaugt.

Das Atmungssystem ist ein wichtiger Faktor, der die Größe der Insekten begrenzt. Je größer die Insekten werden, desto weniger effizient ist diese Art des Sauerstofftransports, so dass das schwerste Insekt derzeit weniger als 100 g wiegt. Bei einem höheren Sauerstoffgehalt in der Atmosphäre, wie er im späten Paläozoikum vorhanden war, waren jedoch größere Insekten möglich, wie z. B. Libellen mit einer Flügelspannweite von mehr als 60 cm.

Es gibt viele verschiedene Muster des Gasaustauschs, die von verschiedenen Insektengruppen gezeigt werden. Die Gasaustauschmuster bei Insekten können von kontinuierlicher und diffusiver Ventilation bis hin zu diskontinuierlichem Gasaustausch reichen. Beim kontinuierlichen Gasaustausch wird in einem ständigen Zyklus Sauerstoff aufgenommen und Kohlendioxid abgegeben. Beim diskontinuierlichen Gasaustausch hingegen nimmt das Insekt Sauerstoff auf, wenn es aktiv ist, und gibt geringe Mengen an Kohlendioxid ab, wenn es sich in Ruhe befindet. Die diffusive Ventilation ist einfach eine Form des kontinuierlichen Gasaustauschs, der durch Diffusion und nicht durch physische Aufnahme von Sauerstoff erfolgt. Einige Insektenarten, die untergetaucht leben, haben ebenfalls Anpassungen zur Unterstützung der Atmung vorgenommen. Als Larven haben viele Insekten Kiemen, mit denen sie im Wasser gelösten Sauerstoff aufnehmen können, während andere an die Wasseroberfläche aufsteigen müssen, um die Luftvorräte aufzufüllen, die in speziellen Strukturen gespeichert oder eingeschlossen sein können.

Als Atmungsorgane dienen bei den Insekten weitestgehend starre Röhren, die den gesamten Körper durchziehen und in immer feineren Röhren bis an die Organe und Einzelzellen reichen. Dieses System wird als Tracheensystem bezeichnet und entwickelt sich aus Einstülpungen der Epidermis nach innen. Entsprechend sind die Tracheen wie die Außenseite der Insekten mit einer Epidermis und einer Auskleidung von Chitin überzogen. Diese Cuticula wird durch Taenidien versteift, spiralförmige Strukturen, die sich um die Röhre winden, um ein Kollabieren zu verhindern. Nach außen öffnen sich die Tracheen in Atmungsöffnungen, die als Stigmen bezeichnet werden.

Wachtelweizen-Scheckenfalter

Der Atemvorgang ist primär passiv. Durch diese Form der Atmung ist auch bedingt, dass Insekten in wärmeren Gebieten größer werden können. In eher kalten Gebieten reicht die Molekularbewegung der Luft nicht aus, um die inneren Tracheen ausreichend mit Sauerstoff zu versorgen. Der Luftaustausch wird jedoch durch eine muskulöse Kontrolle der Stigmen reguliert und kann durch Ventilation erhöht werden. Bei vielen Insekten wurde die Anzahl der Stigmen von ursprünglich einem Paar an jedem Thorax- und Abdomensegment durch Querverbindungen (Anastomosen) reduziert, außerdem haben sich bei vielen Taxa Luftsäcke zur Unterstützung der Atmung und zur Sauerstoffspeicherung entwickelt. Bei Wasserinsekten haben sich zudem weitere Anpassungen entwickelt, die eine Atmung unter Wasser ermöglichen. So findet man bei vielen Wasserkäfern und anderen Wasserinsekten einen Bereich, der es durch eine besondere Oberfläche ermöglicht, eine Luftblase zu halten (Physikalische Kieme). Andere Arten besitzen ein volumenkonstantes Plastron oder Atemrohre zur Atmung. Vor allem bei wasserlebenden Insektenlarven wird auf die Tracheenatmung vollständig verzichtet und der Sauerstoff wird stattdessen über Tracheenkiemen oder die Haut aufgenommen.

Kreislaufsystem

Das Blutgefäßsystem von Insekten besteht im Wesentlichen aus einem Hohlraum, dem Haemocoel, in dem alle inneren Organe in Blut (Hämolymphe) schwimmen (offener Blutkreislauf).

Als verbliebenen Teil des Blutgefäßsystems besitzen Insekten ein unverzweigtes, einfaches Rückengefäß. Dieses besitzt einen kontraktilen Teil im Abdomen, der die Hämolymphe in den Körper pumpt und entsprechend Herz (nach caudal geschlossen) genannt wird, und einen Ast, der bis in den Kopf, das Gehirn und den Kopf mit Blut versorgt und Aorta (nach cranial offen) genannt wird. Der Blutstrom wird über die Peristaltik des Herzens in Bewegung gehalten, dabei wird die Hämolymphe von einem bis zwölf Paar seitlicher Öffnungen des Herzens, den Ostien, in das Herz gesaugt und nach vorn durch die Aorta in den Kopf gepumpt. Von dort verteilt es sich über den Thorax in den Hinterleib und außerdem in die Beine und Flügel des Tieres. An den Beinen, Antennen und Flügeln sorgen kleinere Pumpsysteme für eine Versorgung bis in die Enden der Strukturen. So befindet sich im Kopf ein muskulöses sogenanntes Antennenherz, es pumpt die Hämolymphe in die Antennenampullen und in die dazugehörigen Antennen. Unterhalb des Herzens liegt ein dorsales Häutchen aus Muskulatur und Bindegewebe, welches als Diaphragma den Rückenteil des Körpers (Pericardialsinus) vom Hauptraum des Körpers (Perivisceralsinus) mit dem Darm und den Geschlechtsorganen trennt. Ein weiteres Diaphragma liegt oberhalb des Bauchteils (Perineuralsinus) mit dem Bauchmark.

Die Hämolymphe selbst macht 20 bis 40 Prozent des Körpergewichts aus und besteht aus Zellen, den Hämocyten, sowie dem flüssigen Plasma. Es transportiert das bei der Atmung entstehende Kohlendioxid, Proteine, Nährstoffe, Hormone und Exkrete und dient zudem der Osmoregulation und dem Aufrechterhalten des Körperinnendrucks. Das Blut ist meist farblos, aber es kann auch grünlich-gelb sein; es transportiert nicht nur Nährstoffe zu allen Körperteilen, sondern bringt auch die Hormone zu ihrem Bestimmungsort. Das Blut enthält spezielle Zellen, die Krankheitserreger bekämpfen, und andere, die Schäden oder Wunden reparieren. Anders als das Blut von Wirbeltieren enthält das Insektenblut keine Zellen, die mit der Atmung zu tun haben.

Die traditionelle Ansicht, das Blut der Insekten hätte aufgrund des effektiven Tracheensystems seine Funktion der Sauerstoffverteilung verloren, wurde in den letzten Jahren aufgrund neuer Befunde relativiert. Vorkommen des roten Blutfarbstoffs Hämoglobin sind bereits seit langem in aquatischen Insektenlarven, die unter Sauerstoffmangelbedingungen leben, wie z. B. Zuckmückenlarven, bekannt. Genomanalysen haben nun gezeigt, dass die Hämoglobinproduktion zum Grundvermögen beinahe aller Insekten gehört. Hämoglobin kommt vorwiegend in Kiemen und anderen respiratorischen Organen vor, so dass seine Funktion für die Atmung gesichert ist. Bei zahlreichen Insektenordnungen wurde außerdem der blaue Blutfarbstoff Hämocyanin nachgewiesen, zumindest für eine Steinfliege wurde auch hier eine Funktion für die Sauerstoffversorgung nachgewiesen.

Da der Sauerstoff über die Luftröhren direkt in das Gewebe gelangt, wird das Kreislaufsystem nicht für den Sauerstofftransport genutzt und ist daher stark reduziert. Das Kreislaufsystem der Insekten ist offen; es hat keine Venen oder Arterien und besteht stattdessen nur aus einem einzigen, perforierten Rückenschlauch, der peristaltisch pulsiert. Dieses dorsale Blutgefäß (Element 14) ist in zwei Abschnitte unterteilt: das Herz und die Aorta. Das dorsale Blutgefäß lässt die Hämolymphe, das flüssige Analogon des Blutes bei Arthropoden, vom hinteren Teil der Körperhöhle nach vorne zirkulieren. Die Hämolymphe besteht aus Plasma, in dem die Hämozyten suspendiert sind. In der Hämolymphe werden Nährstoffe, Hormone, Abfallstoffe und andere Substanzen durch den Insektenkörper transportiert. Zu den Hämozyten gehören viele Arten von Zellen, die für Immunreaktionen, Wundheilung und andere Funktionen wichtig sind. Der Hämolymphdruck kann durch Muskelkontraktionen oder durch das Schlucken von Luft in den Verdauungstrakt zur Unterstützung der Häutung erhöht werden. Hämolymphe ist auch ein wichtiger Bestandteil des offenen Kreislaufsystems anderer Gliederfüßer wie Spinnen und Krebstiere.

Fortpflanzung und Entwicklung

Ein Paar Simosyrphus grandicornis-Schwebfliegen bei der Paarung im Flug.
Ein Paar Grashüpfer bei der Paarung.

Die meisten Insekten schlüpfen aus Eiern. Die Befruchtung und Entwicklung findet im Inneren des Eies statt, das von einer Schale (Chorion) umgeben ist, die aus mütterlichem Gewebe besteht. Im Gegensatz zu den Eiern anderer Gliederfüßer sind die meisten Insekteneier trockenheitsresistent. Das liegt daran, dass sich im Inneren des Chorions zwei zusätzliche Membranen aus embryonalem Gewebe entwickeln, das Amnion und die Serosa. Diese Serosa sondert eine chitinreiche Kutikula ab, die den Embryo vor dem Austrocknen schützt. Bei Schizophora hingegen entwickelt sich die Serosa nicht, aber diese Fliegen legen ihre Eier an feuchten Orten ab, z. B. in verrottendem Material. Einige Insektenarten, wie die Schabe Blaptica dubia, sowie junge Blattläuse und Tsetsefliegen, sind ovovivipar. Die Eier ovoviviparer Tiere entwickeln sich vollständig im Inneren des Weibchens und schlüpfen unmittelbar nach der Eiablage. Einige andere Arten, z. B. die Schaben der Gattung Diploptera, sind lebendgebärend, d. h. sie entwickeln sich im Inneren der Mutter und werden lebend geboren. Einige Insekten, wie z. B. Schlupfwespen, sind polyembryonal, d. h. ein einziges befruchtetes Ei teilt sich in viele, in manchen Fällen sogar in Tausende einzelner Embryonen. Insekten können univoltin, bivoltin oder multivoltin sein, d. h. sie können eine, zwei oder mehrere Bruten (Generationen) pro Jahr haben.

Die unterschiedlichen Formen der männlichen (oben) und weiblichen (unten) Gespinstmotte Orgyia recens sind ein Beispiel für den Sexualdimorphismus bei Insekten.

Weitere Entwicklungs- und Fortpflanzungsvarianten sind Haplodiploidie, Polymorphismus, Pädomorphose oder Peramorphose, Sexualdimorphismus, Parthenogenese und seltener Hermaphroditismus. Bei der Haplodiploidie, einer Art Geschlechtsbestimmungssystem, wird das Geschlecht der Nachkommen durch die Anzahl der Chromosomensätze bestimmt, die ein Individuum erhält. Dieses System ist typisch für Bienen und Wespen. Polymorphismus bedeutet, dass eine Art verschiedene Morphen oder Formen haben kann, wie z. B. die Katydide mit ihren länglichen Flügeln, von der es vier verschiedene Arten gibt: grün, rosa, gelb oder hellbraun. Einige Insekten können Phänotypen beibehalten, die normalerweise nur bei Jungtieren auftreten; dies wird als Pädomorphose bezeichnet. Bei der Peramorphose, einem gegensätzlichen Phänomen, nehmen die Insekten nach ihrer Reifung zum erwachsenen Tier zuvor nicht sichtbare Merkmale an. Viele Insekten weisen einen Sexualdimorphismus auf, bei dem sich Männchen und Weibchen deutlich voneinander unterscheiden, wie z. B. die Motte Orgyia recens als Beispiel für den Sexualdimorphismus bei Insekten.

Einige Insekten nutzen die Parthenogenese, einen Prozess, bei dem sich das Weibchen fortpflanzen und gebären kann, ohne dass die Eier von einem Männchen befruchtet werden. Viele Blattläuse durchlaufen eine Form der Parthenogenese, die so genannte zyklische Parthenogenese, bei der sie zwischen einer oder mehreren Generationen asexueller und sexueller Fortpflanzung wechseln. Im Sommer sind Blattläuse in der Regel weiblich und parthenogenetisch; im Herbst können Männchen für die sexuelle Fortpflanzung produziert werden. Andere Insekten, die sich durch Parthenogenese fortpflanzen, sind Bienen, Wespen und Ameisen, die Männchen hervorbringen. Insgesamt sind jedoch die meisten Individuen weiblich, die durch Befruchtung entstehen. Die Männchen sind haploid und die Weibchen sind diploid.

Die Lebensweise von Insekten zeigt Anpassungen an kalte und trockene Bedingungen. Einige Insekten der gemäßigten Zonen sind auch im Winter aktiv, während andere in ein wärmeres Klima abwandern oder sich in eine Art Torpor begeben. Wieder andere Insekten haben Mechanismen der Diapause entwickelt, die es Eiern oder Puppen ermöglichen, diese Bedingungen zu überleben.

Metamorphose

Die Metamorphose bei Insekten ist der biologische Entwicklungsprozess, den alle Insekten durchlaufen müssen. Es gibt zwei Formen der Metamorphose: die unvollständige Metamorphose und die vollständige Metamorphose.

Unvollständige Metamorphose

Hemimetabole Insekten, also solche mit unvollständiger Metamorphose, verändern sich allmählich, indem sie eine Reihe von Häutungen durchlaufen. Ein Insekt häutet sich, wenn es aus seinem Exoskelett herauswächst, das sich nicht dehnen lässt und sonst das Wachstum des Insekts behindern würde. Der Häutungsprozess beginnt damit, dass die Epidermis des Insekts ein neues Epicuticum in das alte absondert. Nachdem diese neue Epikutikula abgesondert wurde, setzt die Epidermis ein Enzymgemisch frei, das die Endokutikula verdaut und so die alte Kutikula ablöst. Wenn diese Phase abgeschlossen ist, schwillt der Körper des Insekts an, indem er eine große Menge Wasser oder Luft aufnimmt, wodurch die alte Cuticula an den Stellen, an denen die alte Exocuticula am dünnsten war, gespalten wird.

Unreife Insekten, die eine unvollständige Metamorphose durchlaufen, werden als Nymphen oder - im Falle von Libellen und Libellen - auch als Najaden bezeichnet. Nymphen ähneln in ihrer Form den erwachsenen Tieren, abgesehen von den Flügeln, die erst im Erwachsenenalter entwickelt werden. Mit jeder Häutung werden die Nymphen größer und ähneln den erwachsenen Insekten immer mehr.

Diese Südliche Heidelibelle häutet sich während ihres Lebens als Nymphe mehrmals; hier ist die letzte Häutung zu sehen, bei der sie sich in einen geflügelten Erwachsenen verwandelt (Eklosion).

Vollständige Metamorphose

Der Lebenszyklus des Großen Feuerfalters, ein Beispiel für den Holometabolismus.

Beim Holometabolismus oder der vollständigen Metamorphose verwandelt sich das Insekt in vier Stadien: ein Ei oder Embryo, eine Larve, eine Puppe und das erwachsene Tier oder die Imago. Bei diesen Arten schlüpft aus dem Ei eine Larve, die im Allgemeinen eine wurmartige Form hat. Diese wurmartige Form kann eine von mehreren Varianten sein: eruciform (raupenartig), scarabaeiform (madenartig), campodeiform (länglich, abgeflacht und aktiv), elateriform (drahtwurmartig) oder vermiform (madenartig). Die Larve wächst und entwickelt sich schließlich zur Puppe, einem Stadium, das durch eingeschränkte Bewegung gekennzeichnet ist und oft in einem Kokon eingeschlossen ist. Es gibt drei Arten von Puppen: obtect, exarate oder coarctate. Obtekte Puppen sind kompakt, mit eingeschlossenen Beinen und anderen Anhängseln. Bei exaraten Puppen sind die Beine und andere Anhängsel frei und ausgestreckt. Coarctate-Puppen entwickeln sich im Inneren der Larvenhaut. Während des Puppenstadiums verändern die Insekten ihre Form erheblich und schlüpfen als erwachsene Tiere. Schmetterlinge sind ein bekanntes Beispiel für Insekten, die eine vollständige Metamorphose durchlaufen, obwohl die meisten Insekten diesen Lebenszyklus nutzen. Einige Insekten haben dieses System zur Hypermetamorphose weiterentwickelt.

Die vollständige Metamorphose ist ein Merkmal der vielfältigsten Insektengruppe, den Endopterygota. Die Endopterygota umfassen 11 Ordnungen, von denen die Diptera (Fliegen), Lepidoptera (Schmetterlinge und Motten), Hymenoptera (Bienen, Wespen und Ameisen) und Coleoptera (Käfer) die größten sind. Diese Form der Entwicklung gibt es nur bei Insekten und nicht bei anderen Arthropoden.

Sinnesorgane und Kommunikation

Viele Insekten verfügen über sehr empfindliche und spezialisierte Wahrnehmungsorgane. Einige Insekten wie Bienen können ultraviolette Wellenlängen wahrnehmen oder polarisiertes Licht erkennen, während die Fühler männlicher Motten die Pheromone weiblicher Motten über Entfernungen von vielen Kilometern wahrnehmen können. Die Gelbe Papierwespe (Polistes versicolor) ist für ihre Schwänzelbewegungen als Form der Kommunikation innerhalb der Kolonie bekannt; sie kann mit einer Frequenz von 10,6±2,1 Hz (n=190) schwänzeln. Diese Schwänzelbewegungen können die Ankunft von neuem Material im Nest signalisieren, und Aggressionen zwischen Arbeiterinnen können genutzt werden, um andere zu verstärkten Beutezügen zu animieren. Es besteht eine ausgeprägte Tendenz zu einem Kompromiss zwischen visueller Schärfe und chemischer oder taktiler Schärfe, so dass die meisten Insekten mit gut entwickelten Augen reduzierte oder einfache Fühler haben und umgekehrt. Es gibt eine Vielzahl verschiedener Mechanismen, mit denen Insekten Geräusche wahrnehmen; obwohl die Muster nicht universell sind, können Insekten im Allgemeinen Geräusche hören, wenn sie sie erzeugen können. Die verschiedenen Insektenarten können ein unterschiedliches Gehör haben, wobei die meisten Insekten nur einen schmalen Frequenzbereich hören können, der mit der Frequenz der Töne, die sie erzeugen können, zusammenhängt. Man hat festgestellt, dass Stechmücken bis zu 2 kHz hören können, und einige Heuschrecken können bis zu 50 kHz hören. Bestimmte räuberische und parasitische Insekten können die charakteristischen Geräusche ihrer Beute bzw. ihres Wirts wahrnehmen. So können zum Beispiel einige nachtaktive Motten die Ultraschallemissionen von Fledermäusen wahrnehmen, was ihnen hilft, Raubtiere zu vermeiden. Insekten, die sich von Blut ernähren, verfügen über spezielle sensorische Strukturen, die Infrarotsignale wahrnehmen können, und nutzen diese, um ihre Wirte aufzuspüren.

Einige Insekten verfügen über einen rudimentären Zahlensinn, wie z. B. die einsamen Wespen, die sich von einer einzigen Art ernähren. Die Wespenmutter legt ihre Eier in einzelne Zellen und versorgt jedes Ei mit einer Anzahl lebender Raupen, von denen sich die Jungen nach dem Schlüpfen ernähren. Bei einigen Wespenarten sind es immer fünf, bei anderen zwölf und bei wieder anderen bis zu vierundzwanzig Raupen pro Zelle. Die Anzahl der Raupen ist von Art zu Art unterschiedlich, aber für jedes Geschlecht der Larve immer gleich groß. Die männliche Einsiedlerwespe der Gattung Eumenes ist kleiner als das Weibchen, so dass die Mutter einer Art sie nur mit fünf Raupen versorgt; das größere Weibchen erhält zehn Raupen in ihrer Zelle.

Lichterzeugung und Sehvermögen

Die meisten Insekten haben Facettenaugen und zwei Fühler.

Einige wenige Insekten, wie die Mitglieder der Familien Poduridae und Onychiuridae (Collembola), Mycetophilidae (Diptera) und die Käferfamilien Lampyridae, Phengodidae, Elateridae und Staphylinidae sind biolumineszent. Die bekannteste Gruppe sind die Glühwürmchen, Käfer aus der Familie der Lampyridae. Einige Arten sind in der Lage, diese Lichterzeugung zu steuern und Blitze zu erzeugen. Die Funktion ist unterschiedlich: Einige Arten nutzen sie, um Partner anzulocken, andere, um Beute anzulocken. Die in Höhlen lebenden Larven von Arachnocampa (Mycetophilidae, Trauermücken) leuchten, um kleine Fluginsekten in klebrige Seidenstränge zu locken. Einige Glühwürmchen der Gattung Photuris imitieren das Blinken der weiblichen Photinus-Arten, um Männchen dieser Art anzulocken, die dann gefangen und gefressen werden. Die Farben des ausgestrahlten Lichts variieren von stumpfem Blau (Orfelia fultoni, Mycetophilidae) über die bekannten Grüntöne bis hin zu den seltenen Rottönen (Phrixothrix tiemanni, Phengodidae).

Die meisten Insekten, mit Ausnahme einiger Arten von Höhlengrillen, sind in der Lage, Licht und Dunkelheit wahrzunehmen. Viele Arten haben einen scharfen Blick, mit dem sie kleinste Bewegungen wahrnehmen können. Die Augen können sowohl einfache Augen oder Ocellen als auch Facettenaugen unterschiedlicher Größe sein. Viele Arten sind in der Lage, Licht im infraroten, ultravioletten und sichtbaren Wellenlängenbereich zu erkennen. Das Farbensehen wurde bei vielen Arten nachgewiesen, und phylogenetische Analysen deuten darauf hin, dass die UV-grün-blaue Dreifarbigkeit mindestens seit der Devonzeit vor 416 bis 359 Millionen Jahren existiert.

Schallerzeugung und Gehör

Insekten waren die ersten Organismen, die Töne erzeugen und wahrnehmen konnten. Das Gehör hat sich mindestens 19 Mal unabhängig voneinander in verschiedenen Insektengruppen entwickelt. Insekten erzeugen Geräusche hauptsächlich durch die mechanische Wirkung ihrer Gliedmaßen. Bei Heuschrecken und Grillen wird dies durch Stridulation erreicht. Zikaden erzeugen die lautesten Töne unter den Insekten, indem sie Töne durch spezielle Modifikationen ihres Körpers in Form von Zimbeln und zugehöriger Muskulatur erzeugen und verstärken. Bei der afrikanischen Zikade Brevisana brevis wurden 106,7 Dezibel in einer Entfernung von 50 cm gemessen. Einige Insekten, wie z. B. die Motten Helicoverpa zea, Habichtsmotten und Hedylid-Schmetterlinge, können Ultraschall hören und weichen aus, wenn sie merken, dass sie von Fledermäusen entdeckt wurden. Einige Nachtfalter erzeugen Ultraschallklicks, von denen man früher annahm, dass sie die Echoortung von Fledermäusen stören. Später stellte sich heraus, dass die Ultraschallklicks vor allem von ungenießbaren Motten erzeugt werden, um Fledermäuse zu warnen, so wie Warnfärbungen gegen Raubtiere eingesetzt werden, die nach Sicht jagen. Einige ansonsten schmackhafte Falter haben sich so entwickelt, dass sie diese Rufe nachahmen. In jüngster Zeit wurde die Behauptung, dass einige Motten das Fledermaus-Sonar stören können, wieder aufgegriffen. Ultraschall-Aufzeichnungen und Hochgeschwindigkeits-Infrarot-Videografie von Fledermaus-Motten-Interaktionen legen nahe, dass sich die schmackhafte Tigermotte tatsächlich mit Ultraschall-Klicks, die das Fledermaus-Sonar stören, gegen angreifende Große Braune Fledermäuse verteidigt.

Sehr tiefe Töne werden auch von verschiedenen Arten von Coleoptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Mantodea und Neuroptera erzeugt. Bei diesen tiefen Tönen handelt es sich einfach um die Geräusche, die durch die Bewegung des Insekts entstehen. Durch mikroskopisch kleine Stridulatorstrukturen, die sich an den Muskeln und Gelenken des Insekts befinden, werden die normalen Bewegungsgeräusche des Insekts verstärkt und können zur Warnung oder Kommunikation mit anderen Insekten genutzt werden. Die meisten Insekten, die Geräusche erzeugen, haben auch Trommelfellorgane, mit denen sie Luftgeräusche wahrnehmen können. Einige Arten der Hemiptera, wie z. B. die Corixiden (Wasserschiffer), können sich über Unterwassergeräusche verständigen. Die meisten Insekten sind auch in der Lage, Vibrationen wahrzunehmen, die über Oberflächen übertragen werden.

Grille in der Garage mit vertrautem Ruf.

Die Kommunikation mit Hilfe von Vibrationssignalen, die über die Oberfläche übertragen werden, ist bei Insekten weiter verbreitet, da sie aufgrund ihrer Größe nicht in der Lage sind, Luftgeräusche zu erzeugen. Insekten können tieffrequente Töne nicht effektiv erzeugen, und hochfrequente Töne werden in einer dichten Umgebung (z. B. Laub) eher gestreut, so dass Insekten, die in solchen Umgebungen leben, hauptsächlich über Vibrationen auf dem Boden kommunizieren. Die Mechanismen zur Erzeugung von Vibrationssignalen sind ebenso vielfältig wie die Mechanismen zur Erzeugung von Schall bei Insekten.

Einige Arten nutzen Schwingungen zur Kommunikation innerhalb der eigenen Art, etwa um Partner anzulocken, wie bei den Gesängen der Schildwanze Nezara viridula. Vibrationen können auch zur Kommunikation zwischen völlig unterschiedlichen Arten genutzt werden; die Raupen der Lycaeniden (Gespinstflügler), die myrmecophil sind (in einer mutualistischen Gemeinschaft mit Ameisen leben), kommunizieren auf diese Weise mit Ameisen. Die Madagaskar-Schabe hat die Fähigkeit, Luft durch ihre Luftröhren zu pressen, um ein zischendes Geräusch als Zeichen der Aggression zu erzeugen; der Totenkopfschwärmer erzeugt ein quietschendes Geräusch, indem er bei Erregung Luft aus seinem Rachen presst, was auch das aggressive Verhalten der Honigbienen reduzieren kann, wenn sich die beiden in unmittelbarer Nähe befinden.

Chemische Kommunikation

Die chemische Kommunikation bei Tieren beruht auf einer Vielzahl von Aspekten, darunter Geschmack und Geruch. Chemorezeption ist die physiologische Reaktion eines Sinnesorgans (z. B. Geschmack oder Geruch) auf einen chemischen Reiz, wobei die Chemikalien als Signale wirken, um den Zustand oder die Aktivität einer Zelle zu regulieren. Eine Semiochemikalie ist ein chemischer Botenstoff, der Informationen anziehen, abstoßen und übermitteln soll. Zu den Arten von Semiochemikalien gehören Pheromone und Kairomone. Ein Beispiel ist der Schmetterling Phengaris arion, der chemische Signale als eine Form der Mimikry einsetzt, um Raubtiere anzulocken.

Neben dem Einsatz von Schall zur Kommunikation haben viele Insekten auch chemische Mittel zur Kommunikation entwickelt. Diese Semiochemikalien werden häufig von pflanzlichen Stoffwechselprodukten abgeleitet, darunter solche, die anlocken, abstoßen und andere Informationen liefern sollen. Pheromone, eine Art von Semiochemikalien, werden verwendet, um Partner des anderen Geschlechts anzulocken, um Artgenossen beider Geschlechter zusammenzubringen, um andere Individuen von der Annäherung abzuhalten, um eine Spur zu markieren und um Aggressionen bei benachbarten Individuen auszulösen. Allomone nützen ihrem Erzeuger durch die Wirkung, die sie auf den Empfänger haben. Kairomone kommen nicht dem Produzenten, sondern dem Empfänger zugute. Synomone kommen sowohl dem Erzeuger als auch dem Empfänger zugute. Während einige Chemikalien auf Individuen der gleichen Art abzielen, werden andere für die artübergreifende Kommunikation eingesetzt. Die Nutzung von Duftstoffen ist bei sozialen Insekten besonders gut entwickelt. Kutikuläre Kohlenwasserstoffe sind nicht-strukturelle Stoffe, die auf der Oberfläche der Kutikula produziert und abgesondert werden, um Austrocknung und Krankheitserreger zu bekämpfen. Sie sind auch als Pheromone von Bedeutung, insbesondere bei sozialen Insekten.

Soziales Verhalten

Ein von Termiten (Isoptera) angelegter Domhügel.

Soziale Insekten, wie Termiten, Ameisen und viele Bienen und Wespen, sind die bekanntesten Arten eusozialer Tiere. Sie leben in großen, gut organisierten Kolonien zusammen, die so eng integriert und genetisch ähnlich sein können, dass die Kolonien einiger Arten manchmal als Superorganismen angesehen werden. Manchmal wird behauptet, dass die verschiedenen Honigbienenarten die einzigen wirbellosen Tiere (und in der Tat eine der wenigen nicht-menschlichen Gruppen) sind, die ein System der abstrakten symbolischen Kommunikation entwickelt haben, bei dem ein Verhalten dazu dient, spezifische Informationen über etwas in der Umgebung darzustellen und zu vermitteln. In diesem Kommunikationssystem, das als Tanzsprache bezeichnet wird, steht der Winkel, in dem eine Biene tanzt, für eine Richtung relativ zur Sonne, und die Länge des Tanzes steht für die zurückzulegende Strecke. Obwohl sie vielleicht nicht so fortschrittlich sind wie Honigbienen, verfügen Hummeln möglicherweise auch über ein soziales Kommunikationsverhalten. Bombus terrestris zum Beispiel lernen schneller, unbekannte, aber lohnende Blumen zu besuchen, wenn sie einen Artgenossen bei der Nahrungssuche auf derselben Art sehen können.

Nur Insekten, die in Nestern oder Kolonien leben, zeigen eine wirkliche Fähigkeit zur räumlichen Orientierung oder zum Heimfinden. Dies kann es einem Insekt ermöglichen, nach einer Reise von bis zu mehreren Kilometern zielsicher zu einem einzigen Loch von wenigen Millimetern Durchmesser unter Tausenden von scheinbar identischen Löchern zurückzukehren, die aneinander gereiht sind. Bei einem Phänomen, das als Philopatrie bekannt ist, haben Insekten, die Winterschlaf halten, die Fähigkeit bewiesen, sich bis zu einem Jahr nach dem letzten Besuch des betreffenden Gebiets an einen bestimmten Ort zu erinnern. Einige wenige Insekten wandern saisonal über große Entfernungen zwischen verschiedenen geografischen Regionen (z. B. die Überwinterungsgebiete des Monarchfalters).

Pflege der Jungtiere

Die eusozialen Insekten bauen Nester, bewachen die Eier und versorgen den Nachwuchs ganztägig mit Nahrung. Die meisten Insekten führen jedoch ein kurzes Leben als Erwachsene und interagieren nur selten miteinander, außer um sich zu paaren oder um Partner zu werben. Einige wenige zeigen eine Form der elterlichen Fürsorge, bei der sie zumindest ihre Eier bewachen und manchmal ihre Nachkommen bis zum Erwachsenenalter bewachen und sie möglicherweise sogar füttern. Eine andere einfache Form der elterlichen Fürsorge besteht darin, ein Nest zu bauen (eine Höhle oder einen eigentlichen Bau, die beide einfach oder komplex sein können), darin Vorräte zu lagern und ein Ei auf diese Vorräte zu legen. Das erwachsene Tier nimmt keinen Kontakt mit dem heranwachsenden Nachwuchs auf, bietet aber dennoch Nahrung an. Diese Art der Pflege ist typisch für die meisten Bienenarten und verschiedene Wespenarten.

Fortbewegung

Flug

Grundlegende Bewegung des Insektenflügels bei Insekten mit einem indirekten Flugmechanismus Schema des dorsoventralen Schnitts durch ein Thoraxsegment mit a Flügeln, b Gelenken, c dorsoventralen Muskeln, d Längsmuskeln.

Insekten sind die einzige Gruppe der wirbellosen Tiere, die den Flug entwickelt hat. Die Entwicklung der Insektenflügel ist Gegenstand von Diskussionen. Einige Entomologen gehen davon aus, dass die Flügel aus paranotalen Lappen oder aus Verlängerungen des Exoskeletts des Insekts, den so genannten Nota, entstanden sind (Paranotaltheorie). Andere Theorien gehen von einem pleuralen Ursprung aus. Zu diesen Theorien gehören Vorschläge, dass die Flügel aus modifizierten Kiemen, Spirakelklappen oder aus einem Anhängsel der Epicoxa entstanden sind. Die Epicoxal-Theorie besagt, dass die Insektenflügel modifizierte Epicoxal-Exite sind, ein modifiziertes Anhängsel an der Basis der Beine oder Coxa. In der Karbonzeit hatten einige Meganeura-Libellen eine Flügelspannweite von bis zu 50 cm. Das Auftreten von Rieseninsekten steht im Einklang mit einem hohen Sauerstoffgehalt in der Atmosphäre. Das Atmungssystem der Insekten schränkt ihre Größe ein, doch der hohe Sauerstoffgehalt in der Atmosphäre ermöglichte größere Größen. Die größten fliegenden Insekten sind heute viel kleiner, wobei die größte Flügelspannweite mit etwa 28 cm dem Weißen Hexenröhrling (Thysania agrippina) gehört.

Der Insektenflug hat in der Aerodynamik großes Interesse geweckt, auch weil die Theorien des stationären Zustands den von den winzigen Flügeln der Insekten erzeugten Auftrieb nicht erklären können. Aber Insektenflügel sind in Bewegung, schlagen und vibrieren, was zu Verwirbelungen und Strudeln führt, und der Irrglaube, dass die Physik sagt, "Hummeln können nicht fliegen", hielt sich fast das ganze zwanzigste Jahrhundert lang.

Im Gegensatz zu Vögeln werden viele kleine Insekten von den vorherrschenden Winden mitgerissen, obwohl viele der größeren Insekten dafür bekannt sind, dass sie auf Wanderschaft gehen. Es ist bekannt, dass Blattläuse durch Tiefdruckgebiete über weite Strecken transportiert werden. Daher stellen feine Linienmuster, die mit konvergierenden Winden in Wetterradaraufnahmen wie dem WSR-88D-Radarnetz verbunden sind, oft große Insektengruppen dar. Radar kann auch gezielt zur Überwachung von Insekten eingesetzt werden.

Wandernd

Räumliche und zeitliche Schrittmuster von Wüstenameisen, die einen alternierenden Dreifußgang ausführen. Aufzeichnungsrate: 500 fps, Wiedergaberate: 10 fps.

Viele erwachsene Insekten laufen auf sechs Beinen, wobei sie abwechselnd dreibeinig laufen. Dies ermöglicht ein schnelles Gehen bei gleichzeitig stabilem Stand; es wurde bei Schaben und Ameisen eingehend untersucht. Beim ersten Schritt berühren das mittlere rechte Bein sowie das vordere und hintere linke Bein den Boden und bewegen das Insekt vorwärts, während das vordere und hintere rechte Bein sowie das mittlere linke Bein angehoben und in eine neue Position gebracht werden. Wenn sie den Boden berühren, um ein neues stabiles Dreieck zu bilden, können die anderen Beine angehoben und der Reihe nach nach vorne gebracht werden und so weiter. Die reinste Form des dreibeinigen Gangs findet man bei Insekten, die sich mit hoher Geschwindigkeit fortbewegen. Diese Art der Fortbewegung ist jedoch nicht starr, und die Insekten können eine Vielzahl von Gangarten annehmen. Wenn sie sich zum Beispiel langsam fortbewegen, sich drehen, Hindernissen ausweichen, klettern oder auf rutschigem Untergrund laufen, können vier (Tetrapoden) oder mehr Füße (Wellengang) den Boden berühren. Insekten können ihren Gang auch anpassen, um mit dem Verlust eines oder mehrerer Gliedmaßen fertig zu werden.

Schaben gehören zu den schnellsten Läufern unter den Insekten und erreichen bei voller Geschwindigkeit einen zweibeinigen Lauf, um eine hohe Geschwindigkeit im Verhältnis zu ihrer Körpergröße zu erreichen. Da sich Schaben sehr schnell bewegen, müssen sie mit mehreren hundert Bildern pro Sekunde gefilmt werden, um ihre Gangart zu erkennen. Eine gemächlichere Fortbewegung ist bei den Stabheuschrecken (Phasmatodea) zu beobachten. Einige wenige Insekten haben sich so entwickelt, dass sie auf der Wasseroberfläche laufen können, insbesondere die Mitglieder der Familie Gerridae, die allgemein als Wasserläufer bekannt sind. Einige Arten von Wasserläufern der Gattung Halobates leben sogar auf der Oberfläche offener Ozeane, einem Lebensraum, in dem nur wenige Insektenarten vorkommen.

Das Laufen von Insekten ist als praktische Form der Roboterfortbewegung von besonderem Interesse. Das Studium von Insekten und Zweibeinern hat einen bedeutenden Einfluss auf mögliche robotische Transportmethoden. Dies könnte die Entwicklung neuer Hexapod-Roboter ermöglichen, die sich in einem Gelände fortbewegen können, das für Roboter mit Rädern unzugänglich ist.

Schwimmen

Der Rückenschwimmer Notonecta glauca zeigt unter Wasser seine paddelartige Anpassung der Hinterbeine

Eine große Anzahl von Insekten lebt entweder teilweise oder ganz unter Wasser. Bei vielen der primitiveren Insektenordnungen werden die unreifen Stadien in einer aquatischen Umgebung verbracht. Bei einigen Insektengruppen, wie z. B. bestimmten Wasserkäfern, leben auch die erwachsenen Tiere im Wasser.

Viele dieser Arten haben Anpassungen, die ihnen bei der Fortbewegung unter Wasser helfen. Wasserkäfer und Wasserwanzen haben Beine, die zu paddelartigen Strukturen umgebaut sind. Die Najaden der Libellen nutzen einen Düsenantrieb, bei dem sie das Wasser mit Gewalt aus ihrer Rektalkammer ausstoßen. Einige Arten wie die Wasserläufer sind in der Lage, auf der Wasseroberfläche zu laufen. Sie können dies tun, weil ihre Krallen nicht wie bei den meisten Insekten an den Beinspitzen sitzen, sondern in einer speziellen Rille weiter oben am Bein; dadurch wird verhindert, dass die Krallen den Oberflächenfilm des Wassers durchstoßen. Von anderen Insekten wie dem Rüsselkäfer Stenus ist bekannt, dass sie Pygidialdrüsensekrete absondern, die die Oberflächenspannung herabsetzen und es ihnen ermöglichen, sich mit dem Marangoni-Trieb (auch bekannt unter dem Begriff Entspannungsschwimmen) auf der Wasseroberfläche zu bewegen.

Ökologie

Die Insektenökologie befasst sich mit der wissenschaftlichen Untersuchung der Interaktion von Insekten, einzeln oder als Gemeinschaft, mit der umgebenden Umwelt oder dem Ökosystem. Insekten spielen eine der wichtigsten Rollen in ihren Ökosystemen, wozu viele Aufgaben gehören, wie z. B. die Umwälzung und Belüftung des Bodens, das Vergraben von Dung, die Schädlingsbekämpfung, die Bestäubung und die Ernährung von Wildtieren. Ein Beispiel sind die Käfer, die sich als Aasfresser von toten Tieren und umgestürzten Bäumen ernähren und dabei biologische Materialien in Formen recyceln, die von anderen Organismen als nützlich empfunden werden. Diese und andere Insekten sind für einen großen Teil des Prozesses verantwortlich, durch den Mutterboden gebildet wird.

Verteidigung und Raubbau

Eines der wohl bekanntesten Beispiele für Mimikry ist der Vizekönigfalter (oben), der dem Monarchfalter (unten) sehr ähnlich sieht.

Insekten haben meist einen weichen Körper, sind zerbrechlich und im Vergleich zu anderen, größeren Lebewesen fast wehrlos. Die unreifen Stadien sind klein, bewegen sich langsam oder sind unbeweglich, und so sind alle Stadien Raubtieren und Parasiten ausgesetzt. Die Insekten verfügen über eine Vielzahl von Verteidigungsstrategien, um sich vor Angriffen durch Räuber oder Parasitoide zu schützen. Dazu gehören Tarnung, Mimikry, Toxizität und aktive Verteidigung.

Die Tarnung ist eine wichtige Verteidigungsstrategie, bei der die Färbung oder Form genutzt wird, um mit der Umgebung zu verschmelzen. Diese Art der schützenden Färbung ist bei Käferfamilien weit verbreitet, vor allem bei solchen, die sich von Holz oder Pflanzen ernähren, wie viele der Blattkäfer (Familie Chrysomelidae) oder Rüsselkäfer. Bei einigen dieser Arten ähnelt der Käfer aufgrund von Skulpturen oder verschiedenfarbigen Schuppen oder Haaren Vogelkot oder anderen ungenießbaren Gegenständen. Viele der Arten, die in sandigen Umgebungen leben, passen sich der Färbung des Untergrunds an. Die meisten Phasmiden sind dafür bekannt, dass sie die Formen von Stöcken und Blättern wirkungsvoll nachahmen, und die Körper einiger Arten (wie O. macklotti und Palophus centaurus) sind mit Moos- oder Flechtenbewuchs bedeckt, der ihre Tarnung ergänzt. Sehr selten kann eine Art die Fähigkeit besitzen, ihre Farbe zu ändern, wenn sich ihre Umgebung verändert (Bostra scabrinota). Als weitere Verhaltensanpassung zur Ergänzung der Tarnung wurde bei einer Reihe von Arten eine Schaukelbewegung beobachtet, bei der der Körper von einer Seite zur anderen geschwenkt wird, wobei man annimmt, dass dies die Bewegung von Blättern oder Zweigen widerspiegelt, die sich im Wind wiegen. Eine weitere Methode, mit der Stabheuschrecken Raubtieren entgehen und sich an Zweige anlehnen, ist die Vortäuschung des Todes (Katalepsie), bei der das Insekt in einen bewegungslosen Zustand übergeht, der über einen längeren Zeitraum aufrechterhalten werden kann. Die nächtlichen Fressgewohnheiten der erwachsenen Tiere tragen ebenfalls dazu bei, dass die Phasmatodea vor Fressfeinden verborgen bleiben.

Eine weitere Verteidigung, bei der häufig Farbe oder Form zur Täuschung potenzieller Feinde eingesetzt werden, ist die Mimikry. Einige Bockkäfer (Familie Cerambycidae) sehen Wespen verblüffend ähnlich, was ihnen hilft, sich vor Fressfeinden zu schützen, obwohl die Käfer in Wirklichkeit harmlos sind. Bates'sche und Müller'sche Mimikrykomplexe sind bei Lepidoptera weit verbreitet. Genetischer Polymorphismus und natürliche Auslese führen dazu, dass eine ansonsten essbare Art (die Mimik) einen Überlebensvorteil erlangt, indem sie einer ungenießbaren Art (dem Modell) ähnelt. Ein solcher Mimikry-Komplex wird als Batesianisch bezeichnet. Eines der berühmtesten Beispiele, der Vizekönigfalter, von dem lange Zeit angenommen wurde, dass er den ungenießbaren Monarch nachahmt, wurde später widerlegt, da der Vizekönig giftiger ist als der Monarch, und diese Ähnlichkeit wird nun als ein Fall von Müllerscher Mimikry angesehen. Bei der Müllerschen Mimikry ist es für ungenießbare Arten, die in der Regel einer taxonomischen Ordnung angehören, von Vorteil, sich gegenseitig zu ähneln, um die Anzahl der Probenahmen durch Raubtiere, die sich über die Ungenießbarkeit der Insekten informieren müssen, zu verringern. Die Taxa der giftigen Gattung Heliconius bilden einen der bekanntesten Müllerschen Komplexe.

Die chemische Verteidigung ist eine weitere wichtige Verteidigung, die bei Coleoptera- und Lepidoptera-Arten anzutreffen ist und in der Regel durch leuchtende Farben angezeigt wird, wie z. B. beim Monarchfalter. Sie erhalten ihre Toxizität, indem sie die Chemikalien der Pflanzen, die sie fressen, in ihr eigenes Gewebe einlagern. Einige Lepidoptera stellen ihre eigenen Giftstoffe her. Raubtiere, die giftige Schmetterlinge und Motten fressen, können krank werden und sich heftig übergeben, so dass sie lernen, diese Arten nicht mehr zu fressen; dies ist die Grundlage der Müllerschen Mimikry. Ein Raubtier, das zuvor einen giftigen Schmetterling gefressen hat, kann in Zukunft andere Arten mit ähnlichen Merkmalen meiden und so auch viele andere Arten retten. Einige Laufkäfer der Familie Carabidae können aus ihrem Hinterleib mit großer Präzision Chemikalien versprühen, um Fressfeinde abzuschrecken.

Bestäubung

Europäische Honigbiene, die Pollen in einem Pollenkörbchen zurück zum Bienenstock trägt

Die Bestäubung ist der Vorgang, bei dem der Pollen bei der Fortpflanzung von Pflanzen übertragen wird und so die Befruchtung und sexuelle Fortpflanzung ermöglicht. Die meisten Blütenpflanzen benötigen ein Tier, das den Transport übernimmt. Obwohl auch andere Tiere zu den Bestäubern gehören, wird der Großteil der Bestäubung von Insekten durchgeführt. Da die Insekten für die Bestäubung in der Regel einen Nutzen in Form von energiereichem Nektar erhalten, ist dies ein großartiges Beispiel für Mutualismus. Die verschiedenen Blütenmerkmale (und Kombinationen davon), die die eine oder andere Art von Bestäubern anlocken, sind als Bestäubungssyndrome bekannt. Sie sind durch komplexe Anpassungen zwischen Pflanze und Tier entstanden. Bestäuber finden Blüten durch helle Färbungen, einschließlich ultravioletter, und anlockende Pheromone. Die Erforschung der Bestäubung durch Insekten wird als Anthekologie bezeichnet.

Parasitismus

Viele Insekten sind Parasiten anderer Insekten, wie zum Beispiel die parasitischen Wespen. Diese Insekten werden als entomophage Parasiten bezeichnet. Sie können nützlich sein, da sie Schädlinge vernichten, die Ernten und andere Ressourcen zerstören können. Viele Insekten stehen in einer parasitären Beziehung zum Menschen, wie zum Beispiel die Stechmücke. Diese Insekten sind dafür bekannt, dass sie Krankheiten wie Malaria und Gelbfieber verbreiten, und deshalb verursachen Moskitos indirekt mehr Todesfälle bei Menschen als jedes andere Tier.

Beziehung zum Menschen

Als Schädlinge

Aedes aegypti, ein Parasit, ist der Überträger von Dengue-Fieber und Gelbfieber

Viele Insekten werden vom Menschen als Schädlinge betrachtet. Zu den Insekten, die gemeinhin als Schädlinge betrachtet werden, gehören solche, die Parasiten sind (z. B. Läuse, Bettwanzen), Krankheiten übertragen (Stechmücken, Fliegen), Bauwerke beschädigen (Termiten) oder landwirtschaftliche Erzeugnisse zerstören (Heuschrecken, Rüsselkäfer). Viele Entomologen sind mit verschiedenen Formen der Schädlingsbekämpfung befasst, z. B. in der Forschung für Unternehmen, die Insektizide herstellen, setzen aber auch zunehmend auf Methoden der biologischen Schädlingsbekämpfung (Biocontrol). Bei der biologischen Schädlingsbekämpfung wird ein Organismus eingesetzt, um die Populationsdichte eines anderen Organismus - des Schädlings - zu verringern, und sie gilt als Schlüsselelement der integrierten Schädlingsbekämpfung.

Trotz der großen Anstrengungen, die zur Bekämpfung von Insekten unternommen werden, können die Versuche des Menschen, Schädlinge mit Insektiziden zu töten, nach hinten losgehen. Bei unvorsichtigem Einsatz kann das Gift alle Arten von Organismen in der Umgebung töten, einschließlich der natürlichen Fressfeinde der Insekten, wie Vögel, Mäuse und andere Insektenfresser. Die Auswirkungen des DDT-Einsatzes sind ein Beispiel dafür, wie einige Insektizide nicht nur die Populationen von Schadinsekten, sondern auch die Tierwelt bedrohen können.

Nützliche Funktionen

Einige Insekten sind für die Landwirtschaft von entscheidender Bedeutung, da sie blühenden Pflanzen bei der Fremdbestäubung helfen. Diese europäische Honigbiene sammelt Nektar, während sich Pollen auf ihrem Körper ansammelt.
Eine Raubfliege mit ihrer Beute, einer Schwebfliege. Insektenfressende Beziehungen wie diese helfen bei der Kontrolle von Insektenpopulationen.

Obwohl Schädlingsinsekten die meiste Aufmerksamkeit auf sich ziehen, sind viele Insekten für die Umwelt und für den Menschen von Nutzen. Einige Insekten, wie Wespen, Bienen, Schmetterlinge und Ameisen, bestäuben blühende Pflanzen. Die Bestäubung ist eine wechselseitige Beziehung zwischen Pflanzen und Insekten. Während die Insekten Nektar von verschiedenen Pflanzen derselben Art sammeln, verbreiten sie auch Pollen von Pflanzen, von denen sie sich zuvor ernährt haben. Dadurch wird die Fähigkeit der Pflanzen zur Fremdbestäubung erheblich gesteigert, was ihre evolutionäre Fitness aufrechterhält und möglicherweise sogar verbessert. Dies wirkt sich letztlich auch auf den Menschen aus, da die Sicherstellung gesunder Ernten für die Landwirtschaft von entscheidender Bedeutung ist. Neben der Bestäubung helfen Ameisen auch bei der Verbreitung der Samen von Pflanzen. Dies trägt zur Verbreitung der Pflanzen bei, was die Pflanzenvielfalt erhöht. Dies führt zu einer insgesamt besseren Umwelt. Ein ernsthaftes Umweltproblem ist der Rückgang der Bestäuberinsektenpopulationen, und eine Reihe von Insektenarten wird heute vor allem für das Bestäubungsmanagement gezüchtet, um zur Blütezeit genügend Bestäuber auf dem Feld, im Obstgarten oder im Gewächshaus zu haben. Eine andere Lösung, wie sie in Delaware praktiziert wird, besteht darin, einheimische Pflanzen zu züchten, um einheimische Bestäuber wie L. vierecki zu unterstützen.

Der wirtschaftliche Wert der Bestäubung durch Insekten wird allein in den USA auf etwa 34 Milliarden Dollar geschätzt.

Von Insekten hergestellte Produkte. Insekten stellen auch nützliche Stoffe wie Honig, Wachs, Lack und Seide her. Honigbienen werden seit Tausenden von Jahren vom Menschen für die Honigproduktion gezüchtet, obwohl die Bestäubung von Nutzpflanzen für die Imker immer mehr an Bedeutung gewinnt. Die Seidenraupe hat die Geschichte der Menschheit stark beeinflusst, da der Handel mit Seide die Beziehungen zwischen China und dem Rest der Welt begründete.

Schädlingsbekämpfung. Insektenfressende Insekten oder solche, die sich von anderen Insekten ernähren, sind für den Menschen von Nutzen, wenn sie Insekten fressen, die Schäden in der Landwirtschaft und an menschlichen Einrichtungen verursachen könnten. So ernähren sich beispielsweise Blattläuse von Nutzpflanzen und bereiten den Landwirten Probleme, aber Marienkäfer ernähren sich von Blattläusen und können als Mittel zur erheblichen Reduzierung von Blattlauspopulationen eingesetzt werden. Auch wenn Vögel vielleicht die sichtbareren Insektenfresser sind, so machen doch die Insekten selbst den größten Teil des Insektenverbrauchs aus. Ameisen tragen auch zur Kontrolle von Tierpopulationen bei, indem sie kleine Wirbeltiere fressen. Ohne Raubtiere, die sie in Schach halten, können Insekten eine fast unaufhaltsame Bevölkerungsexplosion erleben.

Medizinische Verwendung. Insekten werden auch in der Medizin verwendet. So wurden Fliegenlarven (Maden) früher zur Behandlung von Wunden eingesetzt, um Wundbrand zu verhindern oder zu stoppen, da sie nur totes Fleisch verzehren würden. Diese Behandlung wird heute in einigen Krankenhäusern eingesetzt. In jüngster Zeit haben Insekten auch als potenzielle Quellen für Arzneimittel und andere medizinische Substanzen an Aufmerksamkeit gewonnen. Ausgewachsene Insekten, wie Grillen und Insektenlarven verschiedener Arten, werden auch häufig als Angelköder verwendet.

In der Forschung

Die gemeine Fruchtfliege Drosophila melanogaster ist einer der am häufigsten verwendeten Organismen in der biologischen Forschung.

Insekten spielen in der biologischen Forschung eine wichtige Rolle. So ist die gemeine Fruchtfliege Drosophila melanogaster aufgrund ihrer geringen Größe, kurzen Generationszeit und hohen Fruchtbarkeit ein Modellorganismus für Studien zur Genetik von Eukaryoten. D. melanogaster ist ein wesentlicher Bestandteil von Studien über Prinzipien wie genetische Verknüpfung, Wechselwirkungen zwischen Genen, Chromosomengenetik, Entwicklung, Verhalten und Evolution. Da genetische Systeme bei Eukaryonten gut konserviert sind, kann das Verständnis grundlegender zellulärer Prozesse wie DNA-Replikation oder Transkription bei Fruchtfliegen zum Verständnis dieser Prozesse bei anderen Eukaryonten, einschließlich des Menschen, beitragen. Das Genom von D. melanogaster wurde im Jahr 2000 sequenziert, was die wichtige Rolle dieses Organismus in der biologischen Forschung widerspiegelt. Es wurde festgestellt, dass 70 % des Fliegengenoms dem menschlichen Genom ähneln, was die Evolutionstheorie stützt.

Als Nahrung

In einigen Kulturen gelten Insekten, insbesondere frittierte Zikaden, als Delikatesse, während sie in anderen Ländern zur normalen Ernährung gehören. Insekten haben für ihre Masse einen hohen Proteingehalt, und einige Autoren weisen auf ihr Potenzial als wichtige Proteinquelle für die menschliche Ernährung hin. In den meisten Ländern der ersten Welt ist die Entomophagie (der Verzehr von Insekten) jedoch ein Tabu. Da es unmöglich ist, Schadinsekten aus der menschlichen Nahrungskette zu eliminieren, sind Insekten unbeabsichtigt in vielen Lebensmitteln, insbesondere in Getreide, enthalten. In vielen Ländern verbieten die Gesetze zur Lebensmittelsicherheit nicht den Verzehr von Insektenteilen in Lebensmitteln, sondern begrenzen lediglich deren Menge. Dem Anthropologen Marvin Harris zufolge ist der Verzehr von Insekten in Kulturen, die andere Proteinquellen wie Fisch oder Vieh haben, tabu.

Aufgrund des Überflusses an Insekten und der weltweiten Besorgnis über die Nahrungsmittelknappheit ist die Ernährungs- und Landwirtschaftsorganisation der Vereinten Nationen der Ansicht, dass die Welt in Zukunft möglicherweise den Verzehr von Insekten als Grundnahrungsmittel in Betracht ziehen muss. Insekten zeichnen sich durch ihren hohen Gehalt an Proteinen, Mineralien und Fetten aus und werden von einem Drittel der Weltbevölkerung verzehrt.

Als Futtermittel

Mehrere Insektenarten wie die schwarze Soldatenfliege oder die Stubenfliege in ihrer Madenform sowie Käferlarven wie Mehlwürmer können verarbeitet und als Futtermittel für Nutztiere wie Hühner, Fische und Schweine verwendet werden.

In anderen Produkten

Die Larven der Schwarzen Soldatenfliege können Eiweiß, Fette für die Verwendung in Kosmetika und Chitin liefern.

Auch Insekten-Speiseöl, Insektenbutter und Fettalkohole können aus Insekten wie dem Superwurm (Zophobas morio) hergestellt werden.

Als Haustiere

Viele Arten von Insekten werden als Haustiere verkauft und gehalten. Es gibt spezielle Hobbyzeitschriften wie "Bugs" (inzwischen eingestellt).

In der Kultur

Skarabäuskäfer hatten im alten Ägypten, in Griechenland und in einigen schamanistischen Kulturen der Alten Welt eine religiöse und kulturelle Symbolik. Die alten Chinesen betrachteten Zikaden als Symbole der Wiedergeburt oder Unsterblichkeit. In der mesopotamischen Literatur enthält das Gilgamesch-Epos Anspielungen auf Odonata, die die Unmöglichkeit der Unsterblichkeit symbolisieren. Bei den australischen Aborigines der Arrernte-Sprachgruppen dienten Honigameisen und Hexenmaden als persönliche Clan-Totems. Bei den San-Buschmännern der Kalahari ist es die Gottesanbeterin, die eine große kulturelle Bedeutung hat, einschließlich der Schöpfung und der zenartigen Geduld des Wartens.

Äußere Anatomie

Das Abdomen

Das Abdomen besteht ursprünglich aus elf Segmenten, von denen jedoch bei den verschiedenen Insektentaxa einzelne verschmolzen oder abhandengekommen sind. Die Abdominalsegmente tragen nur abgewandelte Extremitäten und keine echten Beine. So finden sich etwa Styli, vor allem bei Larvenformen. Außerdem besitzt eine Reihe von Insektengruppen Cerci am letzten Segment, die für unterschiedliche Funktionen ausgebildet sind. Auch die Gonopoden, die die Begattungsorgane der Männchen und den Legeapparat (Ovipositor) der Weibchen bilden, sind umgewandelte Extremitäten. Das Abdomen enthält im Gegensatz zum Thorax nur sehr wenig Muskulatur, stattdessen sind hier die meisten Organsysteme lokalisiert.

Innere Anatomie und Physiologie

Verdauung und Exkretion

Fanghaft aus Australien: Ditaxis biseriata

Die Verdauung erfolgt im Darmsystem der Tiere. Dieses ist in drei funktionelle Abschnitte gegliedert, die entsprechend ihrer Lage als Vorder-, Mittel- und Enddarm bezeichnet werden. Der vordere und der hintere Anteil sind ektodermal gebildet und besitzen eine Auskleidung mit einer Chitincuticula, die entsprechend auch gehäutet werden muss. Der Vorderdarm beginnt mit der Mundöffnung und besteht vor allem aus dem muskulösen Pharynx. Über die Speiseröhre ist dieser Abschnitt mit dem Mitteldarm verbunden, wobei diese bei vielen Insekten auch Bereiche zur Nahrungsspeicherung (Ingluvies) oder einen Vormagen (Proventriculus) mit Kaustrukturen wie Leisten aus Chitin enthalten kann. Der Mitteldarm ist mit einem Drüsenepithel ausgekleidet und produziert die Enzyme, die zur Verdauung notwendig sind. Hier erfolgt auch die Resorption der Nährstoffe, die bei vielen Insekten in Blindschläuchen (Caeca) oder Krypten stattfindet. In den Caeca und Krypten können bei vielen Insekten auch endosymbiotische Mikroorganismen (Bakterien, Pilze oder Flagellaten) leben, die bei der Aufspaltung von bestimmten Nahrungsbestandteilen benötigt werden, z. B. für den Abbau von Cellulose. Daneben wurde bei wenigen Insekten eine endogene Cellulase nachgewiesen (bei den Termitenarten Reticulitermes speratus und Coptotermes formosanus). Herkunft des tierischen Cellulasegens wird beim letzten gemeinsamen Vorfahren der Bilateria gesehen.

Die unverdaulichen Reste (Exkremente) werden über den Enddarm ausgeschieden. Die Exkretion der Insekten erfolgt über kleine Blindschläuche, die am Übergang des Mitteldarms zum Enddarm in den Darm münden. Diese werden als Malpighische Gefäße bezeichnet und sind wie der Enddarm ektodermalen Ursprungs. In den Zellen dieser Schläuche werden aktiv stickstoffhaltige Exkrete der Hämolymphe entzogen und mit den Exkrementen ausgeschieden. In den Rektalpapillen wird den Ausscheidungsprodukten vor der Ausscheidung noch Wasser entzogen.

Wichtige Strukturen der Nährstoff- und Exkretspeicherung sind die Fettkörper, die als große Lappen im Abdomen der Insekten liegen. Neben der Speicherung dienen sie der Synthese von Fetten und Glykogen sowie dem Abbau von Aminosäuren.

Lebensweise

Larve einer Florfliege erbeutet eine Blattlaus

Aufgrund ihrer Vielfalt haben Insekten heute beinah jede ihrer Größe angemessene ökologische Nische realisiert. Dabei spielt eine große Anzahl der Arten eine bedeutende Rolle bei der Remineralisierung organischer Stoffe im Boden, in der Bodenstreu, im Totholz und in anderen organischen Strukturen. Zu dieser Gruppe gehören auch die Leichenzersetzer, die in Tierleichen zu finden sind. Viele weitere Arten leben als Pflanzenfresser von lebenden Pflanzenteilen, das Spektrum reicht dabei von Wurzelhaaren über Holz bis hin zu Blättern und Blüten. Eine Reihe von Arten lebt als Nektar- und Pollensammler und spielt dabei eine wichtige Rolle bei der Pflanzenbestäubung. Wieder andere Insekten leben in und an Pilzen und ernähren sich von diesen. Eine große Gruppe von Insekten ernährt sich räuberisch von anderen Insekten oder kleineren Beutetieren. Eine letzte Gruppe stellen diejenigen Insekten dar, die sich von Teilen größerer Tiere wie Haaren, Schuppen und ähnlichem ernähren. In diese Gruppe gehören auch die zahlreichen Parasiten unter den Insekten, die beispielsweise Blut saugen oder sich in lebenden Geweben entwickeln.

Eine Besonderheit innerhalb der Insekten stellen verschiedene Arten von staatenbildenden Insekten dar. Diese Form des Zusammenlebens hat sich mehrfach unabhängig voneinander bei den Termiten und verschiedenen Hautflüglern (Ameisen, Bienen, Wespen) entwickelt. Bei diesen Tieren kommt es zum Aufbau eines Insektenstaates, in dem die Einzeltiere bestimmte Rollen innerhalb der Gesellschaft übernehmen. Häufig kommt es dabei zur Bildung von Kasten, deren Mitglieder sich morphologisch und in ihrem Verhalten gleichen. Bei vielen Ameisen findet man beispielsweise Arbeiter, Soldaten und Nestpfleger. Die Fortpflanzung übernehmen in diesen Fällen nur sehr wenige Geschlechtstiere innerhalb des Insektenstaates, manchmal nur eine einzige Königin, die befruchtete und unbefruchtete Eier legt.

Viele Insekten verfügen über die Fähigkeit zu fliegen (Insektenflug), Fluginsekten stellen die artenreichste Gruppe im gesamten Tierreich. Die meisten Arten haben zwei Paar Flügel.

Populationsdynamik

Die Populationsdynamik vieler Insektenarten hat näherungsweise diskreten Charakter: In der zeitlichen Entwicklung einer Population können gegeneinander abgegrenzte, nicht-überlappende Generationen ausgemacht werden.

Schreibt man für die Größe, oder nach Normierung Abundanz, einer Population zum Zeitpunkt und für die Anzahl der pro Individuum generierten Nachkommen, so ergibt sich für die einfachst mögliche Beschreibung einer Populationsdynamik:

Hängt der Anteil der selbst zur Reproduktion kommenden Nachkommen zum Zeitpunkt von der Größe der Population zum Zeitpunkt ab, erhält man einen funktionalen Zusammenhang der Form:

mit einer Funktion . Für sind dabei verschiedene konkrete Ansätze möglich. Verwendung findet zum Beispiel die Hassell-Gleichung. Auf einen ähnlichen Formalismus führt auch eine unmittelbare Abhängigkeit der Fertilität von der Populationsgröße.

Systematik

Phylogenetische Systematik

Die phylogenetische Systematik versucht, das System anhand der tatsächlichen Verwandtschaft aufzubauen. Unterschiede zur klassischen Systematik ergeben sich vor allem in der Behandlung der sog. paraphyletischen Gruppen. Paraphyletische Taxa werden nur durch altertümliche Merkmale Symplesiomorphien abgegrenzt. Sie umfassen nicht alle Nachfahren eines tatsächlich gemeinsamen Vorfahren. Wichtigste Methode ist nach wie vor eine sorgfältige Untersuchung der Anatomie und Morphologie, auch unter Einschluss aussagekräftiger Fossilien.

Als zusätzliche Methode sind heute molekulare Stammbäume von sehr großer Bedeutung. Molekulare Stammbäume beruhen auf dem direkten Vergleich homologer DNA-Sequenzen. Dazu werden dieselben Genabschnitte der verschiedenen zum Vergleich stehenden Organismen mit Hilfe der Polymerase-Kettenreaktion vervielfältigt, sequenziert und anschließend verglichen. Mittels verschiedener statistischer Techniken werden die Sequenzen zu einem molekularen Stammbaum angeordnet, der im Idealfall genau die abgestufte Verwandtschaft der untersuchten Individuen widerspiegelt. Häufig verwendete Gene für den molekularen Stammbaum der Insekten sind Gene für Ribosomale RNA, Histon H3, Elongationsfaktor 1 alpha 1 und verschiedene mitochondriale Gene (z. B. mt-CO1), zunehmend aber auch die gesamte Mitochondriale DNA. Ein Vergleich auf Basis des gesamten sequenzierten Genoms wäre naturgemäß am aussagekräftigsten, er wurde aufgrund der wenigen vollständig sequenzierten Insektengenome auch tatsächlich bereits unternommen. Wie jede andere Methode hat auch die Erstellung molekularer Stammbäume ihre Schwierigkeiten und Fallstricke. Wie häufig bei neuen Methoden, ist die anfängliche Euphorie einer gewissen Ernüchterung gewichen, weil zu viele an verschiedenen Genen oder mit verschiedenen Methoden erhobene Stammbäume einander krass widersprechende Ergebnisse erbrachten. Ein Hauptproblem besteht darin, dass viele Insektenordnungen offensichtlich in einer schnell ablaufenden Radiation in kurzer zeitliche Folge entstanden sind und sich anschließend über mehr als dreihundert Millionen Jahre auseinanderentwickelten, wodurch die Informationen der ursprünglichen Radiation kaum noch aufzuschlüsseln sein werden.

Aktuelle Vorschläge für phylogenetische Systematiken beruhen in der Regel auf einer Kombination von morphologischen und molekularen Stammbäumen. Zusätzlich werden sogenannte supertrees aufgestellt, die die Ergebnisse zahlreicher Studien zusammenführen, ohne selbst neue Daten beizutragen. Auch die zurzeit intensiv diskutierten Stammbäume (u. a.:) kommen an zahlreichen Punkten nicht zur Übereinstimmung. Dennoch haben sich gegenüber früheren auf rein morphologischer Basis erstellten Systematiken (klassische Grundlage:) zahlreiche Verbesserungen ergeben.

Das phylogenetische System kommt ohne die Rangstufen der klassischen Systematik oberhalb der Art aus. In der Regel werden die Insektenordnungen aber als Verwandtschaftsgruppen beibehalten, auch wenn klar ist, dass sie weder gleiches Alter noch gleichen tatsächlichen Rang besitzen können. Folgende klassische Ordnungen haben sich unzweifelhaft als paraphyletisch erwiesen:

  • Schaben, in Bezug auf Termiten (wahrscheinlichste Schwestergruppe: Gattung Cryptocercus)
  • Staubläuse, in Bezug auf Tierläuse (wahrscheinlichste Schwestergruppe: Bücherläuse (Liposcelidae)).
  • Schnabelfliegen, in Bezug auf Flöhe (wahrscheinlichste Schwestergruppe: Winterhafte (Boreidae)).

Die jeweils zweitgenannte Gruppe ist also in Wirklichkeit keine Schwestergruppe der erstgenannten, sondern ein Teil davon (d. h., sie ist mit einigen Familien davon näher verwandt, als diese es untereinander sind). Die Monophylie der übrigen Ordnungen wurde, manchmal nach zwischenzeitlich aufgekommenen Zweifeln, bestätigt (v. a. Schnabelfliegen in Bezug auf Zweiflügler und Großflügler in Bezug auf Kamelhalsfliegen: noch nicht sicher).

Das im Folgenden dargestellte System (nach den o. g. Quellen kombiniert) ist unsicher, an verschiedenen Stellen umstritten und wird sich möglicherweise in den nächsten Jahren noch verändern. Es gibt in etwa den heutigen Stand des Wissens wieder. Die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Polyneoptera (deren Monophylie heute fast unstrittig ist) weiter aufzulösen, ist zurzeit mit hinreichender Sicherheit unmöglich. Einige traditionell sehr umstrittene Fragen, wie die Stellung der Fächerflügler oder der Bodenläuse, scheinen aber einer Lösung nähergerückt.

 Insekten  

 Felsenspringer


  Dicondylia  

 Fischchen


  Fluginsekten  

 Eintagsfliegen


  Metapterygota  

 Libellen


  Neuflügler  
  Polyneoptera  

 Steinfliegen


   

 Ohrwürmer


   

 Bodenläuse


  Dictyoptera  

 Fangschrecken


   

 Schaben und Termiten



  Notoptera  

 Gladiatoren


   

 Grillenschaben



  N.N.  

 Tarsenspinner


   

 Gespenstschrecken



  Heuschrecken  

 Langfühlerschrecken


   

 Kurzfühlerschrecken




  Eumetabola  
  Paraneoptera  

 Staubläuse und Tierläuse


   

 Fransenflügler


   

 Schnabelkerfe



  Holometabola  

 Hautflügler


  N.N.  
    
  Neuropterida  

 Netzflügler


  Neuropteriforma  

 Großflügler


   

 Kamelhalsfliegen




  Coleopteroida  

 Käfer


   

 Fächerflügler




  Mecopteroida  
  Amphiesmenoptera  

 Köcherfliegen


   

 Schmetterlinge



  Antliophora  

 Schnabelfliegen


  N.N.  

 Zweiflügler


   

 Flöhe













Bedeutung

Als Nützlinge bzw. Nutztiere

Als Nutztiere hält der Mensch vor allem die Honigbiene, die Schlupfwespen zur biologischen Schädlingsbekämpfung, die Raupen des Seidenspinners sowie in vielen Ländern Heuschrecken-, Grillen- und Schwarzkäfer-Arten als Lebensmittel. Daneben spielen auch sehr viele Insekten sekundär als Pflanzenbestäuber eine große Rolle in der Lebensmittelproduktion des Menschen, da ohne sie keine Fruchtbildung stattfinden könnte. Bestimmte Insektenarten werden als Futtermittel für Nutztiere (vor allem in der Aquakultur) sowie für Heimtiere wie Reptilien gezüchtet, darunter Mehlkäferlarven (Mehlwürmer), sowie als Angelköder. Außerdem werden verschiedene Arten der Schildläuse zur Produktion von Farbstoffen, Lacken oder Wachsen genutzt wie z. B. Karmin (Cochenille) und Schellack.

Einige Insekten werden auch selbst als Haustiere in Terrarien gehalten. Besonders zu nennen sind dabei die Ameisen, die in Formicarien gehalten werden. Sie gehören zu den Hautflüglern und sind somit enge Verwandte der Bienen, Wespen und Hornissen. Weitere beliebte Insekten bei Terrarianern sind Stabheuschrecken, Fangschrecken und verschiedene Käfer- und Schabenarten. Eine Entwicklung der letzten Jahrzehnte ist die Haltung von Schmetterlingen in großen Gewächshäusern, die als Schmetterlingshäuser für Besucher geöffnet werden und an manchen Orten zu den Sehenswürdigkeiten der Region werden.

Auch in der pharmazeutischen Industrie und der Medizin werden verschiedene Insekten eingesetzt. Ein bekanntes Beispiel stellen hierbei die Spanische Fliege (Lytta vesicatoria) sowie einige weitere Ölkäfer dar, die den Stoff Cantharidin produzieren. Als wissenschaftliche Versuchstiere haben sich Drosophila melanogaster sowie verschiedene Heuschrecken- und Käferarten etabliert. Schmeißfliegenlarven werden in der Wundheilung eingesetzt.

Die Leichenzersetzer unter den Insekten, vor allem die Larven verschiedener Fliegen und Käfer, spielen heute zudem eine bedeutende Rolle in der Kriminalistik. Der Forschungszweig der Forensischen Entomologie zur Aufklärung von Kriminalfällen basiert auf der Erforschung dieser Tiere.

Das Verteidigungsministerium der USA suchte im Jahr 2006 nach Möglichkeiten, Insekten schon während der Metamorphose mit Mikrotechnik auszustatten und sie als militärische „Insekten-Cyborgs“ einzusetzen.

Die Rolle von Insekten für die Funktion aller terrestrischen Ökosysteme und speziell den Stoffumsatz ist wegen ihrer Allgegenwart normalerweise kaum abzuschätzen. Deutlich wird sie zum Beispiel an der Entsorgung weggeworfener organischer Abfälle. Forscher von der North Carolina State University in Raleigh (USA) stellten beispielsweise in einer im Herbst 2014 veröffentlichten Untersuchung fest, dass Insekten auf 24 begrünten Straßen-Mittelstreifen im New Yorker Stadtteil Manhattan jährlich, pro Mittelstreifen, etwa 4 bis 6,5 Kilogramm Essensabfälle verwerten können. Wichtigster Verwerter war dabei eine eingeschleppte neozoische Ameisen-Art.

Als Lebensmittel

Marktstand mit Speiseinsekten in Thailand

Weltweit sind über 2.000 Insektenarten als essbar dokumentiert. Der Verzehr von Insekten ist über große Teile Afrikas, Südostasiens und Mittel- bzw. Südamerikas verbreitet und wird fachsprachlich auch als Entomophagie bezeichnet. In China stehen Insekten beispielsweise schon seit etwa 2000 Jahren auf dem Speiseplan. Insgesamt werden dort 324 Arten von Insekten als Lebensmittel, als Futtermittel oder für medizinische Zwecke genutzt. Die Aufzucht in Insektenfarmen und Distribution der etwa 20 beliebtesten Insektenarten, bilden einen eigenen Wirtschaftszweig. Darüber hinaus konsumieren viele Chinesen indirekt Insekten, da diese als Futtermittel für Nutztiere üblich sind. In Zentralafrika spielen unter anderem Raupen aus Wildfang schon jetzt eine wichtige Rolle in der alltäglichen Ernährung, wie ein entsprechender UN-Report (Contribution of Forest Insects to Food Security: the Example of Caterpillars in Central Africa) bereits 2004 feststellte.

Während es in weiten Teilen der Welt eine Verzehrstradition bezüglich Insekten gibt, gelten sie in Europa (in der EU, im Vereinigten Königreich sowie in der Schweiz) als neuartiges Lebensmittel und bedürfen einer Zulassung. In der EU sowie in der Schweiz sind bislang drei Arten als Lebensmittel in bestimmten Darreichungsformen zugelassen: Mehlkäfer (Tenebrio molitor) im Larvenstadium (allgemeinsprachlich Mehlwürmer), Hausgrillen (Acheta domesticus) und Europäische Wanderheuschrecken (Logusta migratoria).

Insektensterben

Seit Ende der 1980er Jahre wird im deutschen Raum von einem Insektensterben gesprochen, was sich sowohl auf einen Rückgang der Artenzahl von Insekten (Biodiversität) als auch auf die Zahl der Insekten in einem Gebiet (Entomofauna) bezieht. Anfang 2019 veröffentlichten australische Forscher eine weltweite Metastudie. Sie werteten 73 Studien zum Insektensterben aus verschiedenen Weltregionen aus und kamen zu dem Schluss, dass es in den vorangegangenen Jahrzehnten zu einer massiven Abnahme der Biomasse und der Biodiversität der Insekten gekommen war.

Materialien zu Insekten

Sich reinigende Fleischfliege (4:05 Minuten Film) – 6 MB Xvid in Ogg-Container
Der Film zeigt eine Fleischfliege in Portugal, die mit Hilfe ihrer Vorder- und Hinterbeine ihre Flügel und ihren Kopf reinigt. Um die sehr schnellen Bewegungen der Fliege besser sehen zu können, wird der Film mit halber Geschwindigkeit wiedergegeben.

Museen/Sammlungen

Zur Erfassung der Artenvielfalt und der Variationsbreite der Insekten werden Insektensammlungen von Privatsammlern und wissenschaftlichen Einrichtungen angelegt. Vor allem Museensammlungen erreichen dabei beachtliche Größen und Individuenzahlen. Die wissenschaftliche Insektensammlung im Naturhistorischen Museum des Stiftes Admont (Steiermark) von Pater Gabriel Strobl (1846–1925) beinhaltet beispielsweise etwa 252.000 Exemplare aus 57.000 verschiedenen Arten, die Dipteren-Sammlung zählt mit ihren etwa 80.000 aufbewahrten Exemplaren und rund 7500 verschiedenen Artnamen zu den drei bedeutendsten Fliegen-Kollektionen in Europa.

Auch private Sammler legen sich häufig Insektensammlungen an; vor allem auffällige Schmetterlinge und Käfer werden dabei gerne aufgrund ästhetischer Vorlieben oder seltene Arten aufgrund ihres Seltenheitswertes gesammelt. Von einer Sammlung aus rein ästhetischen Gründen ist abzuraten, da vor allem die Populationen seltener Schmetterlinge wie des europäischen Apollofalters durch die Sammelleidenschaft (neben ihrem Lebensraumverlust und anderen Gründen) an den Rand der Ausrottung gebracht werden können. Auf der anderen Seite gibt es vor allem in tropischen Ländern wirtschaftliche Interessen an der vor allem in Europa und Nordamerika beliebten Sammelleidenschaft. Dort werden Schmetterlinge und andere beliebte Insekten in speziellen Farmen gezüchtet und an Sammler verschickt.

Kulturelle Bedeutung

In die Kultur des Menschen haben vor allem die ihm nützlichen Insektenarten wie die Honigbiene und andere in seinem direkten Umfeld lebende Arten Einzug gefunden. Die bekannteste Verarbeitung des Insektenmotivs in der Literatur ist dabei Die Biene Maja und ihre Abenteuer von Waldemar Bonsels. In der Musik sind das mexikanische Volkslied La Cucaracha und Der Hummelflug besonders populär. Letzterer fand über die Band Manowar auch Einzug in den Heavy Metal. In Deutschland ist das Kinderlied Maikäfer flieg! lange Zeit kulturelles Allgemeingut gewesen.