Primaten

Primaten Zeitlicher Bereich: 65,9-0 Ma VorꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Frühes Paläozän bis Gegenwart ⓘ
Einige Primatenfamilien, von oben nach unten: Daubentoniidae, Tarsiidae, Lemuridae, Lorisidae, Cebidae, Callitrichidae, Atelidae, Cercopithecidae, Hylobatidae, Hominidae
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Tierreich (Animalia)
Stamm:	Chordata
Klasse:	Säugetiere
Unterordnung:	Primatomorpha
Ordnung:	Primaten Linnaeus, 1758
Unterordnungen
Strepsirrhini Haplorhini †Altiatlasius Schwester: Dermoptera
Verbreitungsgebiet der nicht-menschlichen Primaten (grün)
Synonyme
Plesiadapiformes (kladistisch einschließlich der Kronenprimaten)

Die Ordnung der Primaten besteht aus den ansonsten ausgestorbenen Plesiadapiformes und ihren Nachkommen, zu denen die Scheitelprimaten oder "Euprimaten", die Lemuren (Strepsirrhini, Lemuriformes) und die Haplorhini (Tarsier und Affen, einschließlich der Affen) gehören. Die ersten lebenden Schwestern sind die Dermoptera (fliegende Lemuren oder Colugos), die zusammen die Primatomorpha bilden, die sich in lemurenähnliche Lebewesen verzweigten. ⓘ

Die Primaten entwickelten sich vor 85-55 Millionen Jahren zunächst aus kleinen Landsäugetieren, die sich an das Leben in den Bäumen der tropischen Wälder anpassten: Viele Merkmale der Primaten sind Anpassungen an das Leben in dieser anspruchsvollen Umgebung, darunter große Gehirne, Sehschärfe, Farbensehen, ein Schultergürtel, der ein hohes Maß an Bewegung im Schultergelenk ermöglicht, und geschickte Hände. Die Größe der Primaten reicht vom Madame-Berthe-Mauslemur, der 30 g wiegt, bis zum Östlichen Gorilla, der über 200 kg wiegt. Je nach Klassifizierung gibt es 376 bis 522 Arten von lebenden Primaten. Es werden immer wieder neue Primatenarten entdeckt: In den 2000er Jahren wurden über 25 Arten beschrieben, in den 2010er Jahren 36 und in den 2020er Jahren drei. ⓘ

Primaten werden in Strepsirrhinen (wörtlich: "verdreht-nasig") und Haplorhinen (wörtlich: "einnasig") eingeteilt. Zu den Strepsirrhinen gehören die Lemuren, die Galagos und die Lorisiden, während zu den Haplorhinen die Tarsier und die Simianen (Affen) gehören. Die Affen (wörtlich "Stupsnasen") können weiter unterteilt werden in die Platyrrhinen (wörtlich "Flachnasen"), d. h. die Neuweltaffen, und die Katarrhinen (wörtlich "Schmalnasen"), d. h. die Altweltaffen und Affen (einschließlich des Menschen). Vor vierzig Millionen Jahren wanderten Affen aus Afrika nach Südamerika, vermutlich durch Trümmerfraß, woraus die fünf Familien der Neuweltaffen hervorgingen. Die übrigen Affen haben sich vor etwa 25 Millionen Jahren in Menschenaffen (Hominoidea) und Altweltaffen (Cercopithecoidea) aufgeteilt. Zu den Affen gehören die Paviane, Makaken, Gibbons und Menschenaffen (Alte Welt) sowie die Kapuzineraffen, Brüllaffen und Totenkopfäffchen (Neue Welt). ⓘ

Primaten haben im Vergleich zu anderen Säugetieren große Gehirne (im Verhältnis zur Körpergröße) und verlassen sich verstärkt auf die Sehschärfe auf Kosten des Geruchssinns, der bei den meisten Säugetieren dominiert. Diese Merkmale sind bei Affen und Menschenaffen stärker ausgeprägt, bei Loris und Lemuren dagegen deutlich weniger. Einige Primaten sind Trichromaten, d. h. sie verfügen über drei unabhängige Kanäle zur Übermittlung von Farbinformationen. Mit Ausnahme der Affen, zu denen auch der Mensch gehört, haben Primaten wie Prosimier und Affen Schwänze. Die meisten Primaten haben außerdem einen opponierbaren Daumen. Viele Arten sind geschlechtsdimorph; zu den Unterschieden zählen Muskelmasse, Fettverteilung, Beckenbreite, Eckzahngröße, Haarverteilung und Färbung. Primaten entwickeln sich langsamer als andere Säugetiere ähnlicher Größe, erreichen die Geschlechtsreife später und haben eine längere Lebensspanne. Je nach Art leben die erwachsenen Tiere allein, in Paaren oder in Gruppen von bis zu Hunderten von Mitgliedern. Einige Primaten, darunter Gorillas, Menschen und Paviane, leben eher auf dem Land als in Bäumen, aber alle Arten sind an das Erklimmen von Bäumen angepasst (beim Menschen zeigt sich dies zum Beispiel in Sportarten wie Klettern und Parkour). Zu den Techniken der Fortbewegung in Bäumen gehören das Springen von Baum zu Baum und das Schwingen zwischen den Ästen von Bäumen (Brachiation); zu den Techniken der Fortbewegung auf dem Boden gehören das Gehen auf zwei Gliedmaßen (Bipedalismus) und das modifizierte Gehen auf vier Gliedmaßen (Knöchelgang). ⓘ

Primaten gehören zu den sozialsten Tieren und bilden Paare oder Familiengruppen, Harems mit nur einem Männchen und Gruppen mit mehreren Männchen und mehreren Weibchen. Bei nicht-menschlichen Primaten gibt es mindestens vier Arten von Sozialsystemen, von denen viele durch den Umfang der Bewegungen heranwachsender weiblicher Tiere zwischen den Gruppen definiert sind. Die meisten Primatenarten sind zumindest teilweise baumlebend: Ausnahmen sind der Mensch, einige andere Menschenaffen und Paviane, die alle von den Bäumen auf den Boden zurückgekehrt sind und nun alle Kontinente bewohnen. ⓘ

Enge Interaktionen zwischen Menschen und nichtmenschlichen Primaten (NHPs) können zur Übertragung von Zoonosekrankheiten führen, insbesondere von Viruserkrankungen wie Herpes, Masern, Ebola, Tollwut und Hepatitis. Aufgrund ihrer psychologischen und physiologischen Ähnlichkeit mit dem Menschen werden weltweit Tausende von nichtmenschlichen Primaten in der Forschung eingesetzt. Etwa 60 % der Primatenarten sind vom Aussterben bedroht. Zu den häufigsten Bedrohungen gehören Abholzung, Waldfragmentierung, Affenjagd und die Jagd auf Primaten zur Verwendung in der Medizin, als Haustiere und als Nahrungsmittel. Die großflächige Abholzung der Tropenwälder für die Landwirtschaft bedroht die Primaten am stärksten. ⓘ

Primaten ⓘ
Gemeiner Schimpanse (Pan troglodytes)
Systematik
Klasse: Säugetiere (Mammalia) Unterklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria) Überordnung: Euarchontoglires ohne Rang: Euarchonta ohne Rang: Primatomorpha Ordnung: Primaten
Wissenschaftlicher Name
Primates
Linnaeus, 1758
Unterordnungen
Feuchtnasenprimaten (Strepsirrhini) Trockennasenprimaten (Haplorrhini)

Die Primaten (Primates) oder Herrentiere sind eine zu der Überordnung der Euarchontoglires gehörige Ordnung innerhalb der Unterklasse der Höheren Säugetiere. Ihre Erforschung ist Gegenstand der Primatologie. Der Ausdruck „Affen“ wird bisweilen für diese Ordnung verwendet, ist aber missverständlich, da Affen nur eine Untergruppe darstellen. Primaten werden in die beiden Unterordnungen der Feuchtnasenprimaten (Strepsirrhini) und Trockennasenprimaten (Haplorrhini) eingeteilt, wobei letztere auch die Menschenaffen (Hominidae) inklusive des Menschen (Homo sapiens) mit einschließen. Die Bezeichnung stammt vom lateinischen primus (der Erste) und bezieht sich auf den Menschen als „Krone der Schöpfung“. ⓘ

Etymologie

Der englische Name Primates stammt aus dem Altfranzösischen bzw. Französischen primat, einem Substantiv aus dem Lateinischen primat-, von primus ('prim, erster Rang'). Der Name wurde von Carl Linnaeus vergeben, weil er dies für die "höchste" Ordnung der Tiere hielt. Die Beziehungen zwischen den verschiedenen Primatengruppen waren bis vor relativ kurzer Zeit nicht eindeutig geklärt, so dass die allgemein verwendeten Begriffe etwas verwirrend sind. So wurde beispielsweise der Begriff Affe entweder als Alternative für Affe oder für alle schwanzlosen, relativ menschenähnlichen Primaten verwendet. ⓘ

Sir Wilfrid Le Gros Clark war einer der Primatologen, die die Idee von Trends in der Primatenevolution und die Methodik der Einordnung der lebenden Mitglieder einer Ordnung in eine aufsteigende Reihe" bis hin zum Menschen entwickelten. Die gebräuchlichen Namen für Primatengruppen wie Prosimier, Affen, Menschenaffen und Menschenaffen spiegeln diese Methodik wider. Nach unserem derzeitigen Verständnis der Evolutionsgeschichte der Primaten sind mehrere dieser Gruppen paraphyletisch, d. h. sie umfassen nicht alle Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren. ⓘ

Im Gegensatz zu Clarks Methodik werden bei modernen Klassifizierungen in der Regel nur solche Gruppen identifiziert (oder benannt), die monophyletisch sind, d. h. eine solche benannte Gruppe umfasst alle Nachkommen des gemeinsamen Vorfahren der Gruppe. ⓘ

Das nachstehende Kladogramm zeigt eine mögliche Klassifizierungssequenz der lebenden Primaten: Gruppen, die gemeinsame (traditionelle) Namen verwenden, sind auf der rechten Seite dargestellt. ⓘ

Primatomorpha    Dermoptera    Primaten   Haplorhini   Simiiformes   Katarrhini   Hominoidea   Hominidae   Homininae   Hominini    Menschen (Gattung Homo)     Schimpansen und Bonobos (Gattung Pan)       Gorillas (Stamm Gorillini)       Orang-Utans (Unterfamilie Ponginae)       Gibbons (Familie Hylobatidae)       Altweltaffen (Überfamilie Cercopithecoidea)       Neuweltaffen (Überordnung Platyrrhini)      Tarsiiformes    Tarsier (Überfamilie Tarsioidea)        Strepsirrhini  Lemuriformes    Lemuren (Überfamilie Lemuroidea)     Loris und Verbündete (Überfamilie Lorisoidea)

Schreitvögel Affen Menschenaffen Menschen Kleine Menschenaffen ⓘ

Alle Gruppen mit wissenschaftlichen Namen sind Kladen oder monophyletische Gruppen, und die Reihenfolge der wissenschaftlichen Klassifizierung spiegelt die Evolutionsgeschichte der verwandten Linien wider. Gruppen, die traditionell benannt sind, sind rechts dargestellt; sie bilden eine "aufsteigende Reihe" (nach Clark, siehe oben), und mehrere Gruppen sind paraphyletisch:

• Die Prosimier umfassen zwei monophyletische Gruppen (die Unterordnung Strepsirrhini, oder Lemuren, Loris und Verbündete, sowie die Tarsier der Unterordnung Haplorhini); es handelt sich um eine paraphyletische Gruppierung, da sie die Simiiformes ausschließt, die ebenfalls vom gemeinsamen Vorfahren Primaten abstammen.
• Die Affen bestehen aus zwei monophyletischen Gruppen, den Neuweltaffen und den Altweltaffen, sind aber paraphyletisch, da sie die Hominoidea, die Überfamilie der Hominoidea, ausschließen, die ebenfalls von dem gemeinsamen Vorfahren der Simiiformes abstammen.
• Die Menschenaffen als Ganzes und die Menschenaffen sind paraphyletisch, wenn die Begriffe so verwendet werden, dass sie den Menschen ausschließen. ⓘ

Daher stimmen die Mitglieder der beiden Gruppen und damit auch die Namen nicht überein, was zu Problemen bei der Zuordnung von wissenschaftlichen Namen zu gemeinsamen (meist traditionellen) Namen führt. Nehmen wir die Überfamilie Hominoidea: Diese Gruppe besteht aus Affen und Menschen, und es gibt keinen einzigen gemeinsamen Namen für alle Mitglieder der Gruppe. Eine Möglichkeit besteht darin, einen neuen gemeinsamen Namen zu schaffen, in diesem Fall Hominoidea. Eine andere Möglichkeit besteht darin, die Verwendung eines der traditionellen Namen zu erweitern. So schrieb der Wirbeltierpaläontologe Benton in seinem 2005 erschienenen Buch: "Zu den Menschenaffen, Hominoidea, gehören heute die Gibbons und Orang-Utans ... die Gorillas und Schimpansen ... und die Menschen"; dabei verwendete Benton den Begriff Affen für Hominoide. In diesem Fall muss die Gruppe, die bisher als Affen bezeichnet wurde, nun als die nicht-menschlichen Affen bezeichnet werden. ⓘ

Im Jahr 2021 gibt es keinen Konsens darüber, ob traditionelle (d. h. gebräuchliche), aber paraphyletische Namen akzeptiert oder nur monophyletische Namen verwendet werden sollen; oder ob "neue" gebräuchliche Namen oder Anpassungen alter Namen verwendet werden sollen. Beide konkurrierenden Ansätze sind in biologischen Quellen zu finden, oft in demselben Werk und manchmal von demselben Autor. So definiert Benton den Begriff "Affen" so, dass er den Menschen mit einschließt, dann verwendet er wiederholt "affenähnlich", um "eher wie ein Affe als wie ein Mensch" zu meinen; und wenn er die Reaktion anderer auf ein neues Fossil diskutiert, schreibt er von "Behauptungen, dass Orrorin ... eher ein Affe als ein Mensch war". ⓘ

Klassifizierung der lebenden Primaten

Eine Zeichnung von 1927 mit Schimpansen, einem Gibbon (oben rechts) und zwei Orang-Utans (Mitte und unten Mitte): Der Schimpanse oben links bewegt sich mit den Armen, der Orang-Utan unten in der Mitte geht mit den Knöcheln. ⓘ

Der Homo sapiens ist die einzige lebende Primatenart, die vollständig zweibeinig ist. ⓘ

Nilgiri-Langur (Trachypithecus johnii), eine Affenart der Alten Welt ⓘ

Nachstehend finden Sie eine Liste der Familien der lebenden Primaten sowie eine mögliche Einteilung in Ordnungen und Familien. Es werden auch andere Klassifizierungen verwendet. Eine alternative Klassifizierung der lebenden Strepsirrhini unterteilt sie beispielsweise in zwei Unterordnungen, Lemuriformes und Lorisiformes.

• Ordnung Primaten
  • Unterordnung Strepsirrhini: Lemuren, Galagos und Lorisiden
    • Unterordnung Lemuriformes
      • Überfamilie Lemuroidea
        • Familie Cheirogaleidae: Zwerglemuren und Mausmakis (34 Arten)
        • Familie Daubentoniidae: Aye-Aye (eine Art)
        • Familie Lemuridae: Ringschwanzlemuren und verwandte Arten (21 Arten)
        • Familie Lepilemuridae: Sportliche Lemuren (26 Arten)
        • Familie Indriidae: Wollmakis und verwandte Arten (19 Arten)
      • Überfamilie Lorisoidea
        • Familie Lorisidae: Lorisiden (14 Arten)
        • Familie Galagidae: Galagos (19 Arten)
  • Unterordnung Haplorhini: Tarsier, Affen und Menschenaffen
    • Unterordnung Tarsiiformes
      • Familie Tarsiidae: Tarsier (11 Arten)
    • Unterordnung Simiiformes (oder Anthropoidea)
      • Unterordnung Platyrrhini: Neuwelt-Affen
        • Familie Callitrichidae: Seidenäffchen und Tamarine (42 Arten)
        • Familie Cebidae: Kapuziner- und Totenkopfäffchen (14 Arten)
        • Familie Aotidae: Nacht- oder Eulenaffen (Douroucoulis) (11 Arten)
        • Familie Pitheciidae: Titis, Sakis und Uakaris (43 Arten)
        • Familie Atelidae: Brüllaffen, Spinnenaffen, Wollspinnenaffen und Wollaffen (29 Arten)
      • Überordnung Catarrhini
        • Überfamilie Cercopithecoidea
          • Familie Cercopithecidae: Altweltäffchen (138 Arten)
        • Überfamilie Hominoidea
          • Familie Hylobatidae: Gibbons oder "kleine Affen" (18 Arten)
          • Familie Hominidae: Große Menschenaffen, einschließlich der Menschen (8 Arten) ⓘ

Die Ordnung der Primaten wurde 1758 von Carl Linnaeus in der zehnten Auflage seines Buches Systema Naturae für die Gattungen Homo (Menschen), Simia (andere Menschenaffen und Affen), Lemur (Prosimier) und Vespertilio (Fledermäuse) aufgestellt. In der ersten Ausgabe desselben Buches (1735) hatte er den Namen Anthropomorpha für Homo, Simia und Bradypus (Faultiere) verwendet. 1839 stellte Henri Marie Ducrotay de Blainville in Anlehnung an Linnaeus und in Nachahmung seiner Nomenklatur die Ordnungen Secundates (einschließlich der Unterordnungen Chiroptera, Insectivora und Carnivora), Tertiates (oder Glires) und Quartates (einschließlich Gravigrada, Pachydermata und Ruminantia) auf, aber diese neuen Taxa wurden nicht akzeptiert. ⓘ

Bevor Anderson und Jones 1984 die Klassifikation der Strepsirrhini und Haplorhini einführten (gefolgt von McKenna und Bells 1997 erschienenem Werk Classification of Mammals: Above the species level), wurden die Primaten in zwei Überfamilien unterteilt: Prosimii und Anthropoidea. Prosimii umfasste alle Prosimier: Strepsirrhini und die Tarsier. Die Anthropoidea umfassten alle Affen. ⓘ

Der Rote Vari ist ein Vertreter der Lemuren ⓘ

Primaten ⓘ
Primaten (Primates)   Feuchtnasenprimaten (Strepsirrhini)     Trockennasenprimaten (Haplorrhini)  Feuchtnasenprimaten (Strepsirrhini)   Lemuren (Lemuriformes)   Lemuroidea  Katzenmakis (Cheirogaleidae)     Wieselmakis (Lepilemuridae)     Indriartige (Indriidae)     Gewöhnliche Makis (Lemuridae)     Fingertiere (Daubentoniidae)  Loriartige (Lorisiformes)  Loris (Lorisidae)     Galagos (Galagonidae)   Trockennasen- primaten (Haplorrhini)   Affen (Anthropoidea)   Neuweltaffen (Platyrrhini)  Klammer- schwanzaffen (Atelidae)     Nachtaffen (Aotidae)     Krallenaffen (Callitrichidae)     Kapuziner- artige (Cebidae)     Sakiaffen (Pitheciidae)  Altweltaffen (Catarrhini)   Geschwänzte Altweltaffen (Cercopithecoidea)  Meerkatzenverwandte (Cercopithecidae)  Menschenartige (Hominoidea)  Gibbons (Hylobatidae)     Menschenaffen (Hominidae) inkl. Mensch     Koboldmakis (Tarsiiformes)
Systematik der rezenten Primaten

Phylogenie und Genetik

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Euarchontoglires   Glires    Rodentia (Nagetiere)     Lagomorpha (Kaninchen, Hasen, Pikas)      Euarchonta    Scandentia (Baumspitzmäuse)   Primatomorpha   Dermoptera (Juchten)   Primaten   †Plesiadapiformes     Kronenprimaten

Die Ordnung Primaten ist Teil der Klade Euarchontoglires, die innerhalb der Klade Eutheria der Klasse der Säugetiere angesiedelt ist. Neuere molekulargenetische Untersuchungen an Primaten, Colugos und Baumspitzmäusen haben gezeigt, dass die beiden Colugos-Arten enger mit Primaten als mit Baumspitzmäusen verwandt sind, obwohl Baumspitzmäuse früher als Primaten galten. Diese drei Ordnungen bilden die Klade Euarchonta. Die Kombination dieser Gattung mit der Gattung Glires (bestehend aus Rodentia und Lagomorpha) bildet die Gattung Euarchontoglires. In verschiedenen Fällen werden sowohl Euarchonta als auch Euarchontoglires als Überordnung eingestuft. Einige Wissenschaftler betrachten Dermoptera als eine Unterordnung der Primaten und verwenden die Unterordnung Euprimates für die "echten" Primaten. ⓘ

Entwicklung

Man geht davon aus, dass der Primatenstamm mindestens bis in die Nähe der Kreide-Paläogen-Grenze oder etwa 63-74 (mya) zurückreicht. Der früheste mögliche Primat/Proto-Primat könnte Purgatorius sein, der aus dem frühen Paläozän Nordamerikas stammt (~66mya). Die ältesten aus Fossilien bekannten Primaten stammen aus dem späten Paläozän Afrikas, ca. 57 mya (Altiatlasius) oder aus dem Übergang vom Paläozän zum Eozän auf den nördlichen Kontinenten, ca. 55 mya (Cantius, Donrussellia, Altanius, Plesiadapis und Teilhardina). Andere Studien, darunter auch Studien zur molekularen Uhr, gehen davon aus, dass der Ursprung des Primatenzweigs in der mittleren Kreidezeit liegt, also um 85 mya. ⓘ

Nach modernen kladistischen Berechnungen ist die Ordnung der Primaten monophyletisch. Es wird allgemein angenommen, dass sich die Unterordnung Strepsirrhini, die "Feuchtnasen"-Primaten, etwa 63 mya von der Urprimatenlinie abgespalten hat, obwohl auch frühere Daten vertreten werden. Die sieben Strepsirrhini-Familien sind die fünf verwandten Lemurenfamilien und die beiden verbleibenden Familien, zu denen die Lorisiden und die Galagos gehören. Ältere Klassifikationsschemata fassen die Lepilemuridae in die Lemuridae und die Galagidae in die Lorisidae ein, was zu einer Aufteilung in vier statt wie hier in fünf und zwei Familien führt. Während des Eozäns wurden die meisten nördlichen Kontinente von zwei Gruppen beherrscht, den Adapiformen und den Omomyiden. Erstere werden zu den Strepsirrhini gezählt, hatten aber keinen Zahnkamm wie die modernen Lemuren; jüngste Analysen haben gezeigt, dass Darwinius masillae in diese Gruppe passt. Letzterer war eng mit Tarsiers, Affen und Affen verwandt. Wie diese beiden Gruppen mit den heutigen Primaten zusammenhängen, ist unklar. Die Omomyiden starben vor etwa 30 mya aus, während die Adapiformen bis etwa 10 mya überlebten. ⓘ

Genetischen Studien zufolge haben sich die Lemuren auf Madagaskar etwa 75 mya von den Lorisoiden getrennt. Diese Studien sowie chromosomale und molekulare Beweise zeigen auch, dass die Lemuren enger miteinander verwandt sind als mit anderen strepsirrhinen Primaten. Allerdings spaltete sich Madagaskar 160 mya von Afrika und 90 mya von Indien ab. Um diesen Tatsachen Rechnung zu tragen, geht man davon aus, dass eine Gründungspopulation von Lemuren, die aus einigen wenigen Individuen bestand, Madagaskar von Afrika aus über ein einziges Floßereignis zwischen 50 und 80 mya erreicht hat. Es wurden auch andere Möglichkeiten der Besiedlung vorgeschlagen, wie z. B. die mehrfache Besiedlung aus Afrika und Indien, aber keine davon wird durch die genetischen und molekularen Beweise unterstützt. ⓘ

Brauner Lemur, ein strepsirrhiner Primat ⓘ

Bis vor kurzem war es schwierig, den Aye-Aye innerhalb der Strepsirrhini einzuordnen. Es gab Theorien, wonach seine Familie, die Daubentoniidae, entweder ein lemuriformer Primat ist (was bedeutet, dass sich seine Vorfahren erst in jüngerer Zeit von der Lemurenlinie abspalteten, als sich Lemuren und Loris abspalteten) oder eine Schwestergruppe zu allen anderen Strepsirrhinen darstellt. Im Jahr 2008 wurde bestätigt, dass die Aye-Aye-Familie am engsten mit den anderen madagassischen Lemuren verwandt ist und wahrscheinlich von derselben Urbevölkerung abstammt, die die Insel besiedelt hat. ⓘ

Die Unterordnung Haplorhini, die einnasigen oder "trockennasigen" Primaten, besteht aus zwei Schwestergruppen. Die Prosimian-Tarsier in der Familie Tarsiidae (monotypisch in ihrer eigenen Unterordnung Tarsiiformes) stellen die basalste Abteilung dar und entstanden vor etwa 58 mya. Das früheste bekannte Haplorhine-Skelett, das des 55 Mio. Jahre alten Tarsier-ähnlichen Archicebus, wurde in Zentralchina gefunden, was einen bereits vermuteten asiatischen Ursprung der Gruppe bestätigt. Die Unterordnung der Simiiformes (Affenprimaten, bestehend aus Affen und Menschenaffen) entstand etwa 40 mya, möglicherweise ebenfalls in Asien; wenn dem so ist, breiteten sie sich bald darauf über das Tethysmeer von Asien nach Afrika aus. Es gibt zwei Kladen von Affen, die beide zu den Parvordern gehören: Catarrhini, die sich in Afrika entwickelten und aus den Altweltaffen, den Menschen und den anderen Affen bestehen, und Platyrrhini, die sich in Südamerika entwickelten und aus den Neuweltaffen bestehen. Eine dritte Gruppe, zu der auch die Eosimiiden gehörten, entwickelte sich in Asien, ist aber vor Millionen von Jahren ausgestorben. ⓘ

Wie im Falle der Lemuren ist auch bei den Neuweltaffen der Ursprung unklar. Molekulare Studien von verketteten Kernsequenzen haben ein sehr unterschiedliches geschätztes Datum der Divergenz zwischen Platyrrhinen und Catarrhinen ergeben, das zwischen 33 und 70 mya liegt, während Studien, die auf mitochondrialen Sequenzen basieren, eine engere Spanne von 35 bis 43 mya ergeben. Möglicherweise überquerten die anthropoiden Primaten im Eozän den Atlantischen Ozean von Afrika nach Südamerika durch Inselhüpfen, was durch die Rücken des Atlantischen Ozeans und einen niedrigeren Meeresspiegel erleichtert wurde. Alternativ könnte auch ein einziges Floßereignis diese transozeanische Besiedlung erklären. Aufgrund der Kontinentalverschiebung war der Atlantische Ozean damals nicht annähernd so breit wie heute. Die Forschung legt nahe, dass ein kleiner 1 kg schwerer Primat 13 Tage auf einem Floß aus Pflanzen überlebt haben könnte. Bei den geschätzten Strömungs- und Windgeschwindigkeiten hätte dies ausgereicht, um die Reise zwischen den Kontinenten zu bewältigen. ⓘ

Kaisertamarin, ein Neuweltaffe ⓘ

Affen und Menschenaffen breiteten sich ab dem Miozän von Afrika nach Europa und Asien aus. Bald darauf traten auch die Loris und Tarsiers diese Reise an. Die ersten Homininfossilien wurden in Nordafrika entdeckt und stammen aus der Zeit von 5-8 mya. Die Affen der Alten Welt verschwanden um 1,8 mya aus Europa. Molekulare und fossile Studien zeigen im Allgemeinen, dass der moderne Mensch vor 100.000-200.000 Jahren in Afrika entstanden ist. ⓘ

Obwohl Primaten im Vergleich zu anderen Tiergruppen gut erforscht sind, wurden in jüngster Zeit mehrere neue Arten entdeckt, und genetische Tests haben in bekannten Populationen bisher unbekannte Arten aufgedeckt. In der Primatentaxonomie wurden im Jahr 2001 etwa 350 Primatenarten aufgeführt; der Autor Colin Groves erhöhte diese Zahl für seinen Beitrag zur dritten Ausgabe von Mammal Species of the World (MSW3) auf 376. Durch die Veröffentlichungen seit der Erstellung der Taxonomie in MSW3 im Jahr 2003 hat sich die Zahl jedoch auf 522 Arten bzw. 708 Arten einschließlich Unterarten erhöht. ⓘ

Hybriden

Primatenhybriden entstehen in der Regel in Gefangenschaft, aber es gibt auch Beispiele in freier Wildbahn. Hybriden entstehen, wenn sich die Verbreitungsgebiete zweier Arten überschneiden und so Hybridzonen bilden; Hybriden können vom Menschen geschaffen werden, wenn Tiere in Zoos untergebracht werden, oder durch Umweltbelastungen wie Raubtiere. Auch Gattungshybriden, d. h. Hybriden aus verschiedenen Gattungen, wurden in der freien Natur gefunden. Obwohl sie zu Gattungen gehören, die seit mehreren Millionen Jahren getrennt sind, kommt es immer noch zu Kreuzungen zwischen dem Gelada und dem Hamadryas-Pavian. ⓘ

Klone

Am 24. Januar 2018 berichteten chinesische Wissenschaftler in der Fachzeitschrift Cell, dass sie erstmals zwei Klone des Krabbenfresser-Makaken mit den Namen Zhong Zhong und Hua Hua mithilfe der komplexen DNA-Transfer-Methode erzeugt haben, die auch das Schaf Dolly hervorgebracht hat. ⓘ

Anatomie und Physiologie

Kopf

Primatenschädel mit postorbitalem Balken und zunehmender Gehirngröße ⓘ

Der Primatenschädel hat eine große, gewölbte Schädeldecke, die besonders bei den Menschenaffen ausgeprägt ist. Die Schädeldecke schützt das große Gehirn, ein charakteristisches Merkmal dieser Gruppe. Das endokraniale Volumen (das Volumen innerhalb des Schädels) ist beim Menschen dreimal so groß wie beim größten nichtmenschlichen Primaten, was auf ein größeres Gehirn schließen lässt. Das mittlere Endokranialvolumen beträgt beim Menschen 1.201 Kubikzentimeter, bei Gorillas 469 cm³, bei Schimpansen 400 cm³ und bei Orang-Utans 397 cm³. Der wichtigste evolutionäre Trend bei den Primaten war die Entwicklung des Gehirns, insbesondere des Neokortex (ein Teil der Großhirnrinde), der an der Sinneswahrnehmung, der Erzeugung von motorischen Befehlen, dem räumlichen Denken, dem bewussten Denken und beim Menschen an der Sprache beteiligt ist. Während andere Säugetiere stark auf ihren Geruchssinn angewiesen sind, hat das Leben in der Baumkrone der Primaten zu einem taktilen, visuell dominierten Sinnessystem, einer Verkleinerung der Geruchsregion des Gehirns und einem zunehmend komplexen Sozialverhalten geführt. ⓘ

Primaten haben nach vorne gerichtete Augen an der Vorderseite des Schädels; das beidäugige Sehen ermöglicht eine genaue Entfernungswahrnehmung, was für die brachialen Vorfahren aller Menschenaffen nützlich war. Ein knöcherner Grat über den Augenhöhlen verstärkt die schwächeren Knochen im Gesicht, die beim Kauen stark beansprucht werden. Strepsirrhinen haben einen postorbitalen Steg, einen Knochen um die Augenhöhle, um ihre Augen zu schützen; im Gegensatz dazu haben die höheren Primaten, die Haplorhinen, vollständig geschlossene Augenhöhlen entwickelt. ⓘ

Eine Zeichnung von 1893 der Hände und Füße verschiedener Primaten ⓘ

Bei den Primaten gibt es einen evolutionären Trend zu einer reduzierten Schnauze. Technisch gesehen unterscheiden sich die Altweltaffen von den Neuweltaffen durch die Struktur der Nase und von den Affen durch die Anordnung der Zähne. Bei Neuweltaffen sind die Nasenlöcher seitwärts gerichtet, bei Altweltaffen nach unten. Das Gebissmuster bei Primaten ist sehr unterschiedlich; obwohl einige die meisten Schneidezähne verloren haben, behalten alle mindestens einen unteren Schneidezahn. Bei den meisten Strepsirrhinen bilden die unteren Schneidezähne einen Zahnkamm, der zur Körperpflege und manchmal auch zur Nahrungssuche verwendet wird. Die Affen der Alten Welt haben acht Prämolaren, verglichen mit 12 bei den Affen der Neuen Welt. Die Arten der Alten Welt werden nach der Anzahl der Höcker auf den Backenzähnen in Affen und Menschenaffen eingeteilt: Affen haben vier, Menschenaffen fünf - wobei der Mensch auch vier oder fünf haben kann. Der Haupthöcker der Hominiden (Hypokon) entwickelte sich in der frühen Primatengeschichte, während der Höcker des entsprechenden primitiven unteren Molaren (Parakonid) verloren ging. Die Prosimier zeichnen sich durch ihre unbeweglichen Oberlippen, die feuchte Nasenspitze und die nach vorne gerichteten unteren Vorderzähne aus. ⓘ

Vergleichende Anatomie: Schädel von Mensch, Schimpanse, Orang-Utan und eines Makaken mit Angabe des durchschnittlichen Hirngewichts ⓘ

Körper

Hinterfuß des Vervet mit Fingerabdruckgraten auf der Sohle ⓘ

Primaten haben in der Regel fünf Gliedmaßen (Pentadaktylie) mit einer charakteristischen Art von Keratin-Fingernägeln an den Enden der Finger und Zehen. Die Unterseiten der Hände und Füße haben empfindliche Polster an den Fingerspitzen. Die meisten haben einen opponierbaren Daumen, ein charakteristisches Merkmal der Primaten, das beim Menschen am stärksten ausgeprägt ist, aber nicht auf diese Ordnung beschränkt ist (Opossums und Koalas haben ihn zum Beispiel auch). Die Daumen ermöglichen es einigen Arten, Werkzeuge zu benutzen. Bei den Primaten ist die Kombination aus gegenläufigen Daumen, kurzen Fingernägeln (anstelle von Krallen) und langen, nach innen gerichteten Fingern ein Überbleibsel der urtümlichen Praxis, Äste zu greifen, und hat es einigen Arten teilweise ermöglicht, die Brachiation (das Schwingen mit den Armen von Ast zu Ast) als wichtiges Fortbewegungsmittel zu entwickeln. Prosimier haben klauenartige Nägel an der zweiten Zehe jedes Fußes, die so genannten Toilettenklauen, die sie zur Körperpflege verwenden. ⓘ

Das Schlüsselbein der Primaten ist ein hervorstechendes Element des Brustgürtels; es ermöglicht eine große Beweglichkeit des Schultergelenks. Im Vergleich zu den Altweltaffen haben Affen beweglichere Schultergelenke und Arme aufgrund der dorsalen Position des Schulterblatts, breite Rippenkäfige, die von vorne nach hinten flacher sind, eine kürzere, weniger bewegliche Wirbelsäule und stark reduzierte untere Wirbel, was bei einigen Arten zum Verlust des Schwanzes führt. Greifschwänze finden sich bei den Neuwelt-Ateliden, einschließlich der Brüllaffen, der Spinnenaffen, der Wollspinnen und der Kapuzineraffen, sowie bei den Kapuzineraffen. Männliche Primaten haben einen hängenden Penis und skrotale Hoden. ⓘ

Gibbons haben die längsten Arme aller Primaten ⓘ

Die sehr unterschiedlichen Füße verschiedener Primaten ⓘ

Sexueller Dimorphismus

Zwischen dem männlichen und dem weiblichen Berggorilla ist ein ausgeprägter sexueller Größendimorphismus zu beobachten. ⓘ

Geschlechtsdimorphismus ist bei Affen häufig anzutreffen, allerdings in größerem Maße bei den Arten der Alten Welt (Affen und einige Affenarten) als bei den Arten der Neuen Welt. In neueren Studien werden DNA-Vergleiche durchgeführt, um sowohl die Unterschiede in der Ausprägung des Dimorphismus bei Primaten als auch die grundlegenden Ursachen des Geschlechtsdimorphismus zu untersuchen. Primaten weisen in der Regel einen Dimorphismus in Bezug auf die Körpermasse und die Größe der Eckzähne sowie das Fell und die Hautfarbe auf. Der Dimorphismus kann auf verschiedene Faktoren zurückgeführt und von diesen beeinflusst werden, darunter Paarungssystem, Größe, Lebensraum und Ernährung. ⓘ

Vergleichende Analysen haben zu einem besseren Verständnis der Beziehung zwischen sexueller Selektion, natürlicher Selektion und Paarungssystemen bei Primaten geführt. Studien haben gezeigt, dass Dimorphismus das Ergebnis von Veränderungen sowohl bei männlichen als auch bei weiblichen Merkmalen ist. Die ontogenetische Skalierung, bei der es zu einer relativen Verlängerung eines gemeinsamen Wachstumsverlaufs kommt, kann Aufschluss über die Beziehung zwischen Sexualdimorphismus und Wachstumsmustern geben. Einige Fossilfunde deuten darauf hin, dass es eine konvergente Evolution des Dimorphismus gab, und einige ausgestorbene Hominiden wiesen wahrscheinlich einen größeren Dimorphismus auf als alle lebenden Primaten. ⓘ

Fortbewegung

Diademsifaka, ein Lemur, der vertikal klettert und springt ⓘ

Primatenarten bewegen sich durch Brachialbewegung, Zweibeinigkeit, Springen, Vierbeinigkeit in Bäumen und auf dem Boden, Klettern, Knöchelgehen oder durch eine Kombination dieser Methoden. Einige Prosimier sind in erster Linie vertikale Kletterer und Springtiere. Dazu gehören viele Buschbabys, alle Indriiden (d. h. Sifakas, Avahis und Indris), sportliche Lemuren und alle Tarsier. Andere Prosimier sind baumbewohnende Vierbeiner und Kletterer. Einige sind auch terrestrische Vierbeiner, andere wiederum sind Kletterer. Die meisten Affen sind sowohl baumbewohnende als auch landlebende Vierbeiner und Kletterer. Gibbons, Muriquis und Klammeraffen können sich alle ausgiebig bewegen, wobei Gibbons dies manchmal auf bemerkenswert akrobatische Weise tun. Auch Wollaffen benutzen gelegentlich Brachialstöcke. Orang-Utans verwenden eine ähnliche Form der Fortbewegung, das so genannte Vierfüßler-Klettern, bei dem sie ihre Arme und Beine benutzen, um ihren schweren Körper durch die Bäume zu tragen. Schimpansen und Gorillas gehen auf Knien und können sich über kurze Strecken zweibeinig fortbewegen. Obwohl zahlreiche Arten, wie Australopithecinen und frühe Hominiden, eine vollständig zweibeinige Fortbewegung gezeigt haben, ist der Mensch die einzige lebende Art mit dieser Eigenschaft. ⓘ

Mantelpaviane sind typische Vertreter des vierbeinigen Gehens am Boden ⓘ

Sehvermögen

Das Tapetum lucidum eines nördlichen Großgalagos, typisch für Prosimier, reflektiert das Licht des Blitzes des Fotografen ⓘ

Die Entwicklung des Farbsehens bei den Primaten ist unter den meisten eutherischen Säugetieren einzigartig. Während die entfernten Wirbeltiervorfahren der Primaten dreifarbig sehen konnten (Trichromatismus), verloren die nachtaktiven, warmblütigen Vorfahren der Säugetiere während des Mesozoikums einen der drei Zapfen in der Netzhaut. Fische, Reptilien und Vögel sind daher Trichromaten oder Tetrachromaten, während alle Säugetiere, mit Ausnahme einiger Primaten und Beuteltiere, Dichromaten oder Monochromaten (völlig farbenblind) sind. Nachtaktive Primaten, wie Nachtaffen und Buschbabys, sind oft monochromatisch. Katarrhinen sind aufgrund einer Genduplikation des Rot-Grün-Opsin-Gens an der Basis ihres Stammbaums vor 30 bis 40 Millionen Jahren routinemäßig trichromatisch. Platyrrhinen hingegen sind nur in wenigen Fällen trichromatisch. Insbesondere müssen einzelne Weibchen heterozygot für zwei Allele des Opsin-Gens (rot und grün) sein, die sich auf demselben Locus des X-Chromosoms befinden. Männchen können daher nur dichromatisch sein, während Weibchen entweder dichromatisch oder trichromatisch sein können. Das Farbensehen von Strepsirrhinen ist noch nicht so gut erforscht; Untersuchungen deuten jedoch darauf hin, dass das Farbensehen ähnlich ausgeprägt ist wie bei Platyrrhinen. ⓘ

Wie die Katarrhinen zeigen auch die Brüllaffen (eine Familie der Platyrrhinen) eine routinemäßige Trichromie, die auf eine evolutionär junge Genduplikation zurückgeführt wird. Brüllaffen gehören zu den am stärksten spezialisierten Blattfressern unter den Affen der Neuen Welt; Früchte machen keinen großen Teil ihrer Ernährung aus, und die Art der Blätter, die sie bevorzugt verzehren (jung, nahrhaft und verdaulich), ist nur durch ein rot-grünes Signal erkennbar. Feldarbeiten zur Erforschung der Ernährungspräferenzen von Brüllaffen legen nahe, dass die routinemäßige Trichromie durch die Umwelt selektiert wurde. ⓘ

Verhalten

Soziale Systeme

Richard Wrangham stellte fest, dass sich die Sozialsysteme von Primaten am besten anhand des Umfangs der Bewegungen der Weibchen zwischen den Gruppen klassifizieren lassen. Er schlug vier Kategorien vor:

• Weibchen-Transfersysteme - Weibchen entfernen sich von der Gruppe, in der sie geboren wurden. Die Weibchen einer Gruppe sind nicht eng miteinander verwandt, während die Männchen bei ihrer Geburtsgruppe geblieben sind, und diese enge Verbindung kann sich auf das Sozialverhalten auswirken. Die gebildeten Gruppen sind im Allgemeinen recht klein. Diese Organisation lässt sich bei Schimpansen beobachten, wo die Männchen, die in der Regel miteinander verwandt sind, bei der Verteidigung des Gruppengebiets zusammenarbeiten. Beweise für dieses soziale System wurden auch bei den Überresten von Neandertalern in Spanien und bei Überresten von Australopithecus- und Paranthropus robustus-Gruppen im südlichen Afrika gefunden. Bei den Neuweltaffen nutzen Klammeraffen und Muriquis dieses System. ⓘ

Ein sozialer Haufen von Ringelschwanzlemuren. Die beiden Individuen auf der rechten Seite, die ihre weiße Bauchseite freilegen, sonnen sich. ⓘ

• Männliche Transfersysteme - während die Weibchen in ihren Geburtsgruppen bleiben, wandern die Männchen als Jugendliche aus. Polygyne und mehrköpfige Gesellschaften gehören zu dieser Kategorie. Die Gruppengrößen sind in der Regel größer. Dieses System ist bei Ringelschwanzlemuren, Kapuzineräffchen und Cercopithecinen verbreitet.
• Monogame Arten - eine Bindung zwischen Männchen und Weibchen, manchmal begleitet von einem Jungtier. Sie teilen sich die Verantwortung für die elterliche Pflege und die Verteidigung des Territoriums. Der Nachwuchs verlässt das Territorium der Eltern während der Pubertät. Gibbons leben im Wesentlichen nach diesem System, obwohl "Monogamie" in diesem Zusammenhang nicht unbedingt absolute sexuelle Treue bedeutet. Diese Arten leben nicht in größeren Gruppen.
• Einzelgänger - häufig Männchen, die Reviere verteidigen, die die Heimatgebiete mehrerer Weibchen umfassen. Diese Art der Organisation findet man bei den Prosimianen, wie z. B. dem langsamen Loris. Orang-Utans verteidigen ihr Territorium nicht, haben aber tatsächlich diese Organisation. ⓘ

Es sind auch andere Systeme bekannt. Bei Brüllaffen und Gorillas beispielsweise verlassen sowohl die Männchen als auch die Weibchen bei Erreichen der Geschlechtsreife in der Regel ihre ursprüngliche Gruppe, was zu Gruppen führt, in denen weder die Männchen noch die Weibchen typischerweise verwandt sind. Auch einige Prosimier, Colobine und Callitrichidae verwenden dieses System. ⓘ

Der Transfer von Weibchen oder Männchen aus ihrer ursprünglichen Gruppe ist wahrscheinlich eine Anpassung zur Vermeidung von Inzucht. Eine Analyse der Zuchtaufzeichnungen von in Gefangenschaft gehaltenen Primatenkolonien, die zahlreiche verschiedene Arten repräsentieren, zeigt, dass die Säuglingssterblichkeit von ingezüchteten Jungtieren im Allgemeinen höher ist als die von nicht ingezüchteten Jungtieren. Diese Auswirkung der Inzucht auf die Säuglingssterblichkeit ist wahrscheinlich größtenteils das Ergebnis einer verstärkten Ausprägung schädlicher rezessiver Allele (siehe Inzuchtdepression). ⓘ

Schimpansen sind soziale Menschenaffen. ⓘ

Die Primatologin Jane Goodall, die im Gombe-Stream-Nationalpark forschte, stellte bei Schimpansen Spaltungs- und Fusionsgesellschaften fest. Es kommt zu einer Spaltung, wenn sich die Hauptgruppe aufteilt, um tagsüber auf Nahrungssuche zu gehen, und zu einer Verschmelzung, wenn die Gruppe nachts zurückkehrt, um als Gruppe zu schlafen. Diese Sozialstruktur kann auch beim Hamadryas-Pavian, bei Klammeraffen und beim Bonobo beobachtet werden. Der Gelada hat eine ähnliche Sozialstruktur, bei der sich viele kleinere Gruppen zu zeitweiligen Herden von bis zu 600 Affen zusammenschließen. Auch der Mensch bildet Spaltungs- und Fusionsgesellschaften. In Jäger- und Sammlergesellschaften bilden die Menschen Gruppen, die aus mehreren Individuen bestehen, die sich aufteilen können, um verschiedene Ressourcen zu erhalten. ⓘ

Diese sozialen Systeme werden von drei wichtigen ökologischen Faktoren beeinflusst: Verteilung der Ressourcen, Gruppengröße und Raubtiere. Innerhalb einer sozialen Gruppe besteht ein Gleichgewicht zwischen Kooperation und Wettbewerb. Zu den kooperativen Verhaltensweisen vieler Primatenarten gehören die soziale Körperpflege (Entfernen von Hautparasiten und Reinigen von Wunden), das Teilen von Nahrung und die gemeinsame Verteidigung gegen Raubtiere oder eines Territoriums. Aggressive Verhaltensweisen signalisieren häufig den Wettbewerb um Nahrung, Schlafplätze oder Partner. Aggression wird auch zur Bildung von Dominanzhierarchien eingesetzt. ⓘ

Interspezifische Beziehungen

Es ist bekannt, dass sich mehrere Primatenarten in freier Wildbahn zusammenschließen. Einige dieser Verbände wurden bereits eingehend untersucht. Im afrikanischen Tai-Wald koordinieren mehrere Arten ihr Verhalten gegen Raubtiere. Dazu gehören der Diana-Affe, der Campbell-Affe, der Zwergnasenaffe, der Westliche Rotcolobus, der Königcolobus (Westlicher Schwarzweißcolobus) und der Rußmangabey, die ihre Alarmrufe gegen Raubtiere koordinieren. Zu den Raubtieren dieser Affen gehört der Schimpanse. ⓘ

Der Rotschwanzaffe ist mit mehreren Arten vergesellschaftet, darunter der Westliche Rote Colobus, der Blaue Affe, der Wolfsaffe, der Mantelguereza, der Schwarzkopfmangabey und der Allen's Sumpfaffe. Mehrere dieser Arten werden vom Schimpansen bejagt. ⓘ

In Südamerika vergesellschaften sich Totenkopfäffchen mit Kapuzineräffchen. Dies könnte mehr mit den Vorteilen der Totenkopfäffchen bei der Nahrungssuche zu tun haben als mit dem Schutz vor Raubtieren. ⓘ

Kommunikation

Lemuren, Loris, Tarsiers und Neuweltaffen verlassen sich bei vielen Aspekten des Sozial- und Fortpflanzungsverhaltens auf Geruchssignale. Spezialisierte Drüsen werden eingesetzt, um Territorien mit Pheromonen zu markieren, die vom Vomeronasalorgan wahrgenommen werden; dieser Prozess macht einen großen Teil des Kommunikationsverhaltens dieser Primaten aus. Bei den Affen und Menschenaffen der Alten Welt ist diese Fähigkeit größtenteils rudimentär und hat sich zurückgebildet, als sich die trichromatischen Augen zum wichtigsten Sinnesorgan entwickelten. Primaten verwenden auch Laute, Gesten und Gesichtsausdrücke, um ihren psychologischen Zustand zu vermitteln. Die Gesichtsmuskulatur ist bei Primaten, insbesondere bei Affen und Menschenaffen, sehr gut entwickelt und ermöglicht eine komplexe Gesichtskommunikation. Wie Menschen können auch Schimpansen die Gesichter von vertrauten und unbekannten Personen unterscheiden. Hand- und Armgesten sind ebenfalls wichtige Kommunikationsformen für Menschenaffen, und eine einzige Geste kann mehrere Funktionen haben. ⓘ

Der Philippinische Koboldmaki hat eine hochfrequente Grenze der Hörempfindlichkeit von etwa 91 kHz mit einer dominanten Frequenz von 70 kHz. Diese Werte gehören zu den höchsten, die für terrestrische Säugetiere ermittelt wurden, und sind ein relativ extremes Beispiel für Ultraschallkommunikation. Für Philippinentiger könnten Ultraschallvokalisationen einen privaten Kommunikationskanal darstellen, der die Entdeckung durch Raubtiere, Beutetiere und Konkurrenten unterläuft, die energetische Effizienz erhöht oder die Entdeckung gegen tieffrequente Hintergrundgeräusche verbessert. Männliche Brüllaffen gehören zu den lautesten Landsäugetieren, und ihr Gebrüll kann bis zu 4,8 km weit gehört werden. Das Brüllen wird durch einen modifizierten Kehlkopf und ein vergrößertes Zungenbein erzeugt, das einen Luftsack enthält. Man nimmt an, dass diese Rufe der Abgrenzung zwischen den Gruppen, dem Schutz des Territoriums und möglicherweise auch der Bewachung der Partner dienen. Der Grüne Meerkatze gibt für jeden der mindestens vier verschiedenen Raubtiere einen eigenen Alarmruf ab, und die Reaktionen der anderen Affen variieren je nach Ruf. Wenn ein Alarmruf beispielsweise eine Python signalisiert, klettern die Affen in die Bäume, während der Adleralarm die Affen veranlasst, ein Versteck am Boden zu suchen. Viele nicht-menschliche Primaten verfügen über die stimmliche Anatomie, um menschliche Sprache zu produzieren, aber es fehlt ihnen die entsprechende Gehirnverdrahtung. Bei Pavianen wurden vokalähnliche Stimmmuster festgestellt, was Rückschlüsse auf den Ursprung der Sprache beim Menschen zulässt. ⓘ

Die Zeitspanne für die Entwicklung der menschlichen Sprache und/oder ihrer anatomischen Voraussetzungen reicht zumindest im Prinzip von der phylogenetischen Divergenz von Homo (vor 2,3 bis 2,4 Millionen Jahren) und Pan (vor 5 bis 6 Millionen Jahren) bis zur Entstehung der modernen Verhaltensweisen vor etwa 50.000 bis 150.000 Jahren. Es wird kaum bestritten, dass Australopithecus wahrscheinlich nicht über eine wesentlich ausgefeiltere stimmliche Kommunikation verfügte als die Menschenaffen im Allgemeinen. ⓘ

Lebensgeschichte

Eine krabbenfressende Makakin, die ihr Baby säugt ⓘ

Primaten haben ein langsameres Entwicklungstempo als andere Säugetiere. Alle Primatenkinder werden von ihren Müttern gestillt (mit Ausnahme einiger menschlicher Kulturen und verschiedener in Zoos aufgezogener Primaten, die mit Säuglingsnahrung gefüttert werden) und sind bei der Körperpflege und beim Transport auf sie angewiesen. Bei einigen Arten werden die Säuglinge von den Männchen der Gruppe beschützt und transportiert, insbesondere von den Männchen, die möglicherweise ihre Väter sind. Auch andere Verwandte des Säuglings, wie Geschwister und Tanten, können sich an seiner Pflege beteiligen. Die meisten Primatenmütter stellen ihren Eisprung ein, während sie einen Säugling stillen; sobald der Säugling abgestillt ist, kann sich die Mutter wieder fortpflanzen. Dies führt häufig zu Entwöhnungskonflikten mit Säuglingen, die versuchen, weiter zu stillen. ⓘ

Kindstötung ist bei polygynen Arten wie Grauen Languren und Gorillas üblich. Ausgewachsene Männchen töten unter Umständen abhängige Kinder, die nicht von ihnen stammen, damit das Weibchen wieder in den Estrus kommt und sie selbst Kinder zeugen können. Die soziale Monogamie hat sich bei einigen Arten möglicherweise entwickelt, um dieses Verhalten zu bekämpfen. Promiskuität kann auch das Risiko von Kindstötungen verringern, da die Vaterschaft unsicher wird. ⓘ

Primaten haben eine längere Jugendzeit zwischen Entwöhnung und Geschlechtsreife als andere Säugetiere ähnlicher Größe. Einige Primaten wie Galagos und Neuweltaffen nutzen Baumhöhlen zum Nisten und parken die Jungtiere während der Nahrungssuche in Laubhaufen. Andere Primaten verfolgen die Strategie des "Reitens", d. h. des Tragens von Individuen auf dem Körper während der Nahrungsaufnahme. Erwachsene Tiere können Nistplätze bauen oder nutzen, manchmal in Begleitung von Jungtieren, um sich auszuruhen - ein Verhalten, das sich bei Menschenaffen erst in zweiter Linie entwickelt hat. Während der Jungtierzeit sind Primaten anfälliger für Raubtiere und Hungersnöte als Erwachsene; sie sammeln in dieser Zeit Erfahrungen mit der Nahrungsaufnahme und der Vermeidung von Raubtieren. Sie lernen soziale und kämpferische Fähigkeiten, oft durch Spielen. Primaten, insbesondere die Weibchen, leben länger als andere Säugetiere ähnlicher Größe, was teilweise auf ihren langsameren Stoffwechsel zurückzuführen sein könnte. Spät im Leben scheinen weibliche katarrhine Primaten eine Einstellung der Fortpflanzungsfunktion zu erleben, die als Menopause bekannt ist; andere Gruppen sind weniger untersucht. ⓘ

Ernährung und Fütterung

Blattfressender Mantel-Guereza, eine Art schwarz-weißer Colobus ⓘ

Ein Mauslemur hält ein aufgeschnittenes Stück Obst in den Händen und frisst es ⓘ

Primaten nutzen eine Vielzahl von Nahrungsquellen. Es wird behauptet, dass viele Merkmale der modernen Primaten, einschließlich des Menschen, auf die Praxis eines frühen Vorfahren zurückzuführen sind, der den Großteil seiner Nahrung aus den tropischen Baumkronen holte. Die meisten Primaten nehmen Früchte in ihre Ernährung auf, um leicht verdauliche Nährstoffe wie Kohlenhydrate und Fette zur Energiegewinnung zu erhalten. Primaten der Unterordnung Strepsirrhini (nicht zu den Tarsier gehörende Prosimier) sind wie die meisten anderen Säugetiere in der Lage, Vitamin C zu synthetisieren, während Primaten der Unterordnung Haplorhini (Tarsier, Affen und Menschenaffen) diese Fähigkeit verloren haben und das Vitamin in ihrer Nahrung benötigen. ⓘ

Viele Primaten haben anatomische Spezialisierungen, die es ihnen ermöglichen, bestimmte Nahrungsmittel wie Früchte, Blätter, Kaugummi oder Insekten zu verwerten. Blattfresser wie Brüllaffen, Schwarz-Weiß-Colobusse und sportliche Lemuren haben beispielsweise einen verlängerten Verdauungstrakt, der es ihnen ermöglicht, Nährstoffe aus Blättern aufzunehmen, die schwer verdaulich sind. Marmosetten, die Kaugummi fressen, haben starke Schneidezähne, mit denen sie die Baumrinde aufbrechen können, um an das Kaugummi zu gelangen, und Krallen anstelle von Nägeln, mit denen sie sich beim Fressen an Bäumen festhalten können. Der Aye-Aye kombiniert nagetierähnliche Zähne mit einem langen, dünnen Mittelfinger, um die gleiche ökologische Nische wie ein Specht zu besetzen. Er klopft an Bäume, um Insektenlarven zu finden, nagt dann Löcher in das Holz und führt seinen verlängerten Mittelfinger ein, um die Larven herauszuziehen. Einige Arten haben zusätzliche Spezialisierungen. Der Grauwangenmangabey zum Beispiel hat einen dicken Zahnschmelz, mit dem er harte Früchte und Samen öffnen kann, was anderen Affen nicht gelingt. Der Gelada ist die einzige Primatenart, die sich hauptsächlich von Gras ernährt. ⓘ

Jagd

Der Mensch hat traditionell Beute gejagt, um seinen Lebensunterhalt zu sichern. ⓘ

Tarsiers sind die einzigen lebenden fleischfressenden Primaten, die ausschließlich Insekten, Krustentiere, kleine Wirbeltiere und Schlangen (einschließlich giftiger Arten) fressen. Kapuzineraffen können viele verschiedene Arten von Pflanzen verwerten, darunter Früchte, Blätter, Blüten, Knospen, Nektar und Samen, fressen aber auch Insekten und andere wirbellose Tiere, Vogeleier und kleine Wirbeltiere wie Vögel, Eidechsen, Eichhörnchen und Fledermäuse. ⓘ

Der gemeine Schimpanse ernährt sich als Allesfresser und Frugivor. Er bevorzugt Früchte vor allen anderen Nahrungsmitteln und sucht und frisst sie sogar, wenn sie nicht im Überfluss vorhanden sind. Er frisst auch Blätter und Blattknospen, Samen, Blüten, Stängel, Mark, Rinde und Harz. Insekten und Fleisch machen nur einen kleinen Teil ihrer Ernährung aus, schätzungsweise 2 %. Der Fleischverzehr umfasst auch den Verzehr anderer Primatenarten, wie z. B. des Westlichen Roten Colobus-Affen. Der Bonobo ist ein Allesfresser und Frugivore - der Großteil seiner Nahrung besteht aus Früchten, aber er ergänzt diese mit Blättern, Fleisch von kleinen Wirbeltieren wie Anomaluren, Flughörnchen und Duikern sowie wirbellosen Tieren. In einigen Fällen wurde nachgewiesen, dass Bonobos auch Primaten niedrigerer Ordnung verzehren. ⓘ

Bis zur Entwicklung des Ackerbaus vor etwa 10 000 Jahren nutzte der Homo sapiens die Methode des Jägers und Sammlers als einzige Möglichkeit der Nahrungsbeschaffung. Dabei wurden stationäre Nahrungsquellen (wie Früchte, Getreide, Knollen und Pilze, Insektenlarven und aquatische Mollusken) mit Wild kombiniert, das für den Verzehr gejagt und getötet werden muss. Es wird vermutet, dass der Mensch seit der Zeit des Homo erectus Feuer zum Zubereiten und Kochen von Speisen verwendet hat. Vor etwa zehntausend Jahren entwickelten die Menschen die Landwirtschaft, was ihre Ernährung erheblich veränderte. Diese Ernährungsumstellung könnte auch die Biologie des Menschen verändert haben, denn die Verbreitung der Milchwirtschaft bot eine neue und reichhaltige Nahrungsquelle, die bei einigen Erwachsenen zur Entwicklung der Fähigkeit führte, Laktose zu verdauen. ⓘ

Als Beute

Zu den Raubtieren von Primaten gehören verschiedene Arten von Fleischfressern, Raubvögeln, Reptilien und anderen Primaten. Sogar Gorillas wurden schon als Beutetiere registriert. Raubtiere von Primaten haben unterschiedliche Jagdstrategien, und so haben Primaten verschiedene Anpassungen zur Abwehr von Raubtieren entwickelt, darunter Krypsis, Alarmrufe und Mobbing. Mehrere Arten verfügen über getrennte Alarmrufe für verschiedene Raubtiere, z. B. für Raubtiere, die sich in der Luft oder am Boden aufhalten. Raubtiere könnten die Gruppengröße bei Primaten beeinflusst haben, da Arten, die einem höheren Raubdruck ausgesetzt sind, in größeren Gruppen zu leben scheinen. ⓘ

Intelligenz und Kognition

Primaten verfügen über fortgeschrittene kognitive Fähigkeiten: Einige stellen Werkzeuge her und verwenden sie zum Nahrungserwerb und für soziale Darbietungen; einige sind in der Lage, Aufgaben auszuführen, die Kooperation, Einfluss und Rang erfordern; sie sind statusbewusst, manipulativ und zur Täuschung fähig; sie können Verwandte und Artgenossen erkennen; und sie können lernen, Symbole zu verwenden und Aspekte der menschlichen Sprache zu verstehen, einschließlich einiger relationaler Syntax und Konzepte von Zahlen und Zahlenfolgen. Die Forschung im Bereich der Primatenkognition befasst sich mit Problemlösung, Gedächtnis, sozialer Interaktion, einer Theorie des Geistes sowie numerischen, räumlichen und abstrakten Konzepten. Vergleichende Studien zeigen einen Trend zu höherer Intelligenz von den Prosimianern über die Neuweltaffen bis hin zu den Altweltaffen und deutlich höhere durchschnittliche kognitive Fähigkeiten bei den Menschenaffen. Es gibt jedoch große Unterschiede zwischen den einzelnen Gruppen (so haben z. B. bei den Neuweltaffen sowohl Klammeraffen als auch Kapuzineraffen bei einigen Messungen hohe Werte erzielt) und auch die Ergebnisse verschiedener Studien variieren. ⓘ

Verwendung und Herstellung von Werkzeugen

Ein Westlicher Flachlandgorilla, der einen Stock benutzt, möglicherweise um die Wassertiefe zu bestimmen ⓘ

Krabbenfressende Makaken mit Steinwerkzeugen ⓘ

1960 beobachtete Jane Goodall einen Schimpansen, der Grasstücke in einen Termitenhügel steckte und dann das Gras zum Mund führte. Nachdem er gegangen war, näherte sich Goodall dem Hügel und wiederholte das Verhalten, weil sie sich nicht sicher war, was der Schimpanse tat. Sie stellte fest, dass die Termiten mit ihren Kiefern in das Gras bissen. Der Schimpanse hatte das Gras als Werkzeug benutzt, um nach Termiten zu "fischen" oder zu "tauchen". Es gibt nur wenige Berichte darüber, dass die eng verwandten Bonobos in freier Wildbahn Werkzeuge benutzen; es wurde behauptet, dass sie in freier Wildbahn nur selten Werkzeuge benutzen, obwohl sie in Gefangenschaft genauso bereitwillig wie Schimpansen Werkzeuge benutzen. Es wurde berichtet, dass Weibchen, sowohl bei Schimpansen als auch bei Bonobos, eifriger mit Werkzeugen umgehen als Männchen. Orang-Utans in Borneo schaufeln Welse aus kleinen Teichen. Die Anthropologin Anne Russon beobachtete zwei Jahre lang, wie Orang-Utans lernten, mit Stöcken nach Welsen zu schlagen, um sie aus den Teichen und in ihre wartenden Hände zu scheuchen. Es gibt nur wenige Berichte über Gorillas, die in freier Wildbahn Werkzeuge benutzen. Ein erwachsenes Weibchen des Westlichen Flachlandgorillas benutzte einen Ast als Gehstock, offenbar um die Wassertiefe zu testen und um ihr beim Überqueren einer Wasserlache zu helfen. Ein anderes erwachsenes Weibchen benutzte einen abgetrennten Stamm eines kleinen Strauches als Stabilisator beim Nahrungssammeln, und ein anderes benutzte einen Baumstamm als Brücke. ⓘ

Die erste direkte Beobachtung eines nicht-affenartigen Primaten, der ein Werkzeug in freier Wildbahn benutzt, erfolgte 1988. Die Primatologin Sue Boinski beobachtete, wie ein erwachsener männlicher Weißgesichtskapuziner eine Fer-de-Lance-Schlange mit einem toten Ast erschlug. Der Schwarzstreifenkapuziner war der erste nicht-affenartige Primat, bei dem der routinemäßige Gebrauch von Werkzeugen in freier Wildbahn dokumentiert wurde; es wurde beobachtet, wie einzelne Tiere Nüsse knackten, indem sie sie auf einen Steinamboss legten und mit einem anderen großen Stein schlugen. In Thailand und Myanmar benutzen krabbenfressende Makaken Steinwerkzeuge, um Nüsse, Austern und andere Muscheln sowie verschiedene Arten von Meeresschnecken zu öffnen. Chacma-Paviane verwenden Steine als Waffen; sie steinigen von den felsigen Wänden der Schlucht aus, in der sie schlafen und in die sie sich zurückziehen, wenn sie bedroht werden. Die Steine werden mit einer Hand angehoben und über die Seite fallen gelassen, woraufhin sie die Felswand hinunterpurzeln oder direkt auf den Boden der Schlucht fallen. ⓘ

Obwohl sie in freier Wildbahn nicht beim Gebrauch von Werkzeugen beobachtet wurden, hat sich gezeigt, dass Lemuren in kontrollierten Umgebungen in der Lage sind, die funktionellen Eigenschaften von Objekten zu verstehen, die ihnen als Werkzeuge beigebracht wurden, und dass sie genauso gut wie Werkzeug gebrauchende Haplorhinen funktionieren. ⓘ

Bald nach ihrer ersten Entdeckung des Werkzeuggebrauchs beobachtete Goodall, wie andere Schimpansen belaubte Zweige aufhoben, die Blätter abstreiften und die Stängel zum Fischen von Insekten verwendeten. Diese Verwandlung eines belaubten Zweigs in ein Werkzeug war eine wichtige Entdeckung. Zuvor dachten die Wissenschaftler, dass nur Menschen Werkzeuge herstellen und benutzen und dass diese Fähigkeit den Menschen von anderen Tieren unterscheidet. Schimpansen wurden auch dabei beobachtet, wie sie aus Blättern und Moos "Schwämme" herstellten, die Wasser aufsaugten. Sumatra-Orang-Utans wurden bei der Herstellung und Verwendung von Werkzeugen beobachtet. Sie brechen einen etwa 30 cm langen Ast ab, brechen die Zweige ab, fransen ein Ende aus und benutzen dann den Stock, um in Baumlöchern nach Termiten zu graben. In freier Wildbahn wurden Mandrills dabei beobachtet, wie sie ihre Ohren mit modifizierten Werkzeugen reinigen. Wissenschaftler filmten einen großen männlichen Mandrill im Zoo von Chester (Großbritannien), wie er einen Zweig abknickte, offenbar um ihn schmaler zu machen, und dann den modifizierten Stock benutzte, um Schmutz unter seinen Zehennägeln abzukratzen. Gorillas in Gefangenschaft haben eine Vielzahl von Werkzeugen hergestellt. ⓘ

Ökologie

Rhesusaffen im Agra Fort, Indien ⓘ

Nichtmenschliche Primaten leben hauptsächlich in den tropischen Breiten Afrikas, Asiens und Amerikas. Zu den Arten, die außerhalb der Tropen leben, gehören der Japanmakak, der auf den japanischen Inseln Honshū und Hokkaido lebt, der Berbermakak, der in Nordafrika lebt, und mehrere Langurenarten, die in China leben. Primaten leben in der Regel in tropischen Regenwäldern, sind aber auch in gemäßigten Wäldern, Savannen, Wüsten, Gebirgen und Küstengebieten zu finden. Es hat sich gezeigt, dass die Anzahl der Primatenarten in tropischen Gebieten positiv mit der Niederschlagsmenge und der Fläche des Regenwaldes korreliert. Mit einem Anteil von 25 bis 40 % der Früchte fressenden Tiere (nach Gewicht) in den tropischen Regenwäldern spielen Primaten eine wichtige ökologische Rolle, indem sie die Samen vieler Baumarten verbreiten. ⓘ

Die Lebensräume der Primaten erstrecken sich über eine Reihe von Höhenlagen: Der Schwarze Stumpfnasenaffe wurde in den Hengduan-Bergen in einer Höhe von 4.700 Metern gefunden, der Berggorilla lebt in 4.200 Metern Höhe und durchquert die Virunga-Berge, und der Gelada wurde in Höhen von bis zu 5.000 Metern im äthiopischen Hochland gefunden. Einige Arten interagieren mit Gewässern und können schwimmen oder sogar tauchen, darunter der Rüsselaffe, der De-Brazza-Affe und der Allen-Sumpfaffe. Einige Primaten, wie Rhesusaffen und Graue Languren, können vom Menschen veränderte Umgebungen nutzen und sogar in Städten leben. ⓘ

Interaktionen zwischen Menschen und anderen Primaten

Krankheitsübertragung

Enge Interaktionen zwischen Menschen und nichtmenschlichen Primaten (NHPs) können Wege für die Übertragung von Zoonosekrankheiten schaffen. Viren wie Herpesviridae (vor allem das Herpes-B-Virus), Poxviridae, Masern, Ebola, Tollwut, das Marburg-Virus und Virushepatitis können auf den Menschen übertragen werden; in einigen Fällen führen die Viren sowohl beim Menschen als auch bei nichtmenschlichen Primaten zu potenziell tödlichen Krankheiten. ⓘ

Rechtlicher und sozialer Status

Langsamloris sind im Handel mit exotischen Haustieren sehr beliebt, wodurch die Wildpopulationen bedroht sind. ⓘ

Nur der Mensch ist als Person anerkannt und durch die Allgemeine Erklärung der Menschenrechte der Vereinten Nationen rechtlich geschützt. Organisationen wie das Great Ape Project (GAP) setzen sich dafür ein, dass zumindest einige dieser Tiere gesetzlich geschützt werden. Im Juni 2008 erkannte Spanien als erstes Land der Welt die Rechte einiger NHP an, als der parteiübergreifende Umweltausschuss des spanischen Parlaments das Land aufforderte, den Empfehlungen des GAP nachzukommen, wonach Schimpansen, Bonobos, Orang-Utans und Gorillas nicht für Tierversuche verwendet werden dürfen. ⓘ

Viele NHP-Arten werden von Menschen als Haustiere gehalten. Die Allied Effort to Save Other Primates (AESOP) schätzt, dass in den Vereinigten Staaten etwa 15.000 NHP als exotische Haustiere leben. Die wachsende chinesische Mittelschicht hat in den letzten Jahren die Nachfrage nach NHP als exotische Haustiere erhöht. Obwohl die Einfuhr von NHP für den Heimtierhandel in den USA 1975 verboten wurde, findet der Schmuggel entlang der Grenze zwischen den USA und Mexiko immer noch statt, wobei die Preise für Affen zwischen 3000 und 30.000 US-Dollar liegen. ⓘ

Primaten werden in Laboratorien als Modellorganismen verwendet und haben an Weltraummissionen teilgenommen. Sie dienen als Hilfstiere für behinderte Menschen. Kapuzineraffen können darauf trainiert werden, Menschen mit Tetraplegie zu helfen; ihre Intelligenz, ihr Gedächtnis und ihre manuelle Geschicklichkeit machen sie zu idealen Helfern. ⓘ

NHPs werden in Zoos auf der ganzen Welt gehalten. In der Vergangenheit dienten Zoos in erster Linie der Unterhaltung, doch in jüngster Zeit hat sich ihr Schwerpunkt auf den Schutz, die Bildung und die Forschung verlagert. GAP besteht nicht darauf, dass alle NHPs aus Zoos freigelassen werden, vor allem weil in Gefangenschaft geborenen Primaten das Wissen und die Erfahrung fehlen, um in freier Wildbahn zu überleben, wenn sie freigelassen werden. ⓘ

Rolle in der wissenschaftlichen Forschung

Sam, ein Rhesusmakake, wurde 1959 von der NASA ins All geflogen. ⓘ

Aufgrund ihrer psychologischen und physiologischen Ähnlichkeit mit dem Menschen werden weltweit Tausende von nichtmenschlichen Primaten in der Forschung eingesetzt. Insbesondere die Gehirne und Augen von nichtmenschlichen Primaten ähneln der menschlichen Anatomie mehr als die aller anderen Tiere. NHPs werden häufig für vorklinische Versuche, neurowissenschaftliche und ophthalmologische Studien sowie für Toxizitätsstudien verwendet. Häufig verwendet werden Rhesusaffen, andere Makaken, Afrikanische Grüne Meerkatzen, Schimpansen, Paviane, Totenkopfäffchen und Seidenäffchen, sowohl aus Wildfängen als auch aus Nachzuchten. ⓘ

Im Jahr 2005 berichtete GAP, dass 1.280 der 3.100 in den Vereinigten Staaten in Gefangenschaft lebenden NHP für Experimente verwendet wurden. Im Jahr 2004 wurden in der Europäischen Union rund 10.000 NHP in solchen Versuchen eingesetzt; 2005 wurden in Großbritannien 4.652 Versuche mit 3.115 NHP durchgeführt. Die Regierungen vieler Länder haben strenge Anforderungen an die Pflege von in Gefangenschaft gehaltenen NHPs. In den USA regeln Bundesrichtlinien umfassend Aspekte der Unterbringung, Fütterung, Ausgestaltung und Zucht von NHPs. Europäische Gruppen wie die European Coalition to End Animal Experiments (Europäische Koalition zur Beendigung von Tierversuchen) streben im Rahmen der Überprüfung der Tierversuchsgesetzgebung durch die Europäische Union ein Verbot der Verwendung von NHP in Versuchen an. ⓘ

Aussterben bedroht

Es ist bekannt, dass Menschen andere Primaten als Nahrung jagen, sogenanntes Bushmeat. Auf dem Bild sind zwei Männer zu sehen, die eine Reihe von Seidensifakas und Weißkopflemuren getötet haben. ⓘ

Die International Union for Conservation of Nature (IUCN) stuft mehr als ein Drittel der Primaten als stark gefährdet oder anfällig ein. Etwa 60 % der Primatenarten sind vom Aussterben bedroht, darunter: 87 % der Arten in Madagaskar, 73 % in Asien, 37 % in Afrika und 36 % in Süd- und Mittelamerika. Darüber hinaus ist bei 75 % der Primatenarten ein Rückgang der Populationen zu verzeichnen. Der Handel ist reglementiert, da alle Arten in Anhang II des CITES aufgelistet sind, mit Ausnahme von 50 Arten und Unterarten, die in Anhang I aufgeführt sind und die vollen Schutz vor dem Handel genießen. ⓘ

Zu den häufigen Bedrohungen für Primatenarten gehören Abholzung, Waldfragmentierung, Affenjagd (als Folge von Raubzügen auf Primatenkulturen) und die Jagd auf Primaten zur Verwendung in der Medizin, als Haustiere und als Nahrungsmittel. Die großflächige Abholzung der Tropenwälder gilt weithin als der Prozess, der die Primaten am meisten bedroht. Mehr als 90 % der Primatenarten kommen in tropischen Wäldern vor. Die Hauptursache für den Waldverlust ist die Abholzung für die Landwirtschaft, aber auch der kommerzielle Holzeinschlag, die Subsistenzholzernte, der Bergbau und der Bau von Staudämmen tragen zur Zerstörung der Tropenwälder bei. In Indonesien wurden große Flächen des Tieflandwaldes gerodet, um die Palmölproduktion zu steigern. Eine Analyse von Satellitenbildern ergab, dass allein im Leuser-Ökosystem in den Jahren 1998 und 1999 jährlich 1.000 Sumatra-Orang-Utans verloren gingen. ⓘ

Der vom Aussterben bedrohte Seidensifaka ⓘ

Primaten mit einer großen Körpergröße (über 5 kg) sind aufgrund ihrer größeren Rentabilität für Wilderer im Vergleich zu kleineren Primaten einem erhöhten Aussterberisiko ausgesetzt. Sie erreichen die Geschlechtsreife später und haben einen längeren Zeitraum zwischen den Geburten. Die Populationen erholen sich daher langsamer, nachdem sie durch Wilderei oder den Handel mit Haustieren dezimiert wurden. Daten für einige afrikanische Städte zeigen, dass die Hälfte aller in städtischen Gebieten konsumierten Proteine aus dem Buschfleischhandel stammt. Vom Aussterben bedrohte Primaten wie Meerkatzen und Drills werden in einem Ausmaß gejagt, das weit über das nachhaltige Maß hinausgeht. Dies ist auf ihre große Körpergröße, den einfachen Transport und die Rentabilität pro Tier zurückzuführen. Da die Landwirtschaft in die Wälder eindringt, ernähren sich die Primaten von den Ernten, was den Bauern große wirtschaftliche Verluste beschert. Der Raub von Primatenkulturen vermittelt den Einheimischen ein negatives Bild von Primaten, was die Bemühungen um deren Erhaltung behindert. ⓘ

Madagaskar, die Heimat von fünf endemischen Primatenfamilien, hat das größte Aussterben der jüngeren Vergangenheit erlebt; seit der Besiedlung durch den Menschen vor 1.500 Jahren sind mindestens acht Klassen und fünfzehn der größeren Arten aufgrund von Jagd und Lebensraumzerstörung ausgestorben. Zu den ausgelöschten Primaten gehörten Archaeoindris (ein Lemur, der größer ist als ein Silberrücken-Gorilla) und die Familien Palaeopropithecidae und Archaeolemuridae. ⓘ

Der vom Aussterben bedrohte Sumatra-Orang-Utan ⓘ

In Asien verbieten der Hinduismus, der Buddhismus und der Islam den Verzehr von Primatenfleisch; dennoch werden Primaten nach wie vor als Nahrungsmittel gejagt. Einige kleinere traditionelle Religionen erlauben den Verzehr von Primatenfleisch. Auch der Handel mit Haustieren und die traditionelle Medizin erhöhen die Nachfrage nach illegaler Jagd. Der Rhesusaffe, ein Modellorganismus, wurde geschützt, nachdem sein Bestand in den 1960er Jahren durch übermäßigen Fang bedroht war; das Programm war so wirksam, dass er heute in seinem gesamten Verbreitungsgebiet als Schädling gilt. ⓘ

In Mittel- und Südamerika sind die Zerstückelung der Wälder und die Jagd die beiden Hauptprobleme für Primaten. Große Waldgebiete sind in Mittelamerika nur noch selten anzutreffen. Dadurch wird der Wald anfälliger für Randeffekte wie das Eindringen von Ackerland, geringere Feuchtigkeit und eine Veränderung der Pflanzenwelt. Die Einschränkung der Bewegungsfreiheit führt zu einer stärkeren Inzucht, die sich negativ auf die Population auswirken kann und zu einem Engpass führt, bei dem ein erheblicher Prozentsatz der Population verloren geht. ⓘ

Es gibt 21 vom Aussterben bedrohte Primaten, von denen 7 seit dem Jahr 2000 auf der IUCN-Liste "The World's 25 Most Endangered Primates" stehen: der Seidensifaka, der Delacour-Langur, der Weißkopf-Langur, der Graustirn-Douc, der Tonkin-Stumpfnasenaffe, der Kreuzfluss-Gorilla und der Sumatra-Orang-Utan. Miss Waldrons roter Colobus wurde kürzlich für ausgestorben erklärt, als von 1993 bis 1999 keine Spur dieser Unterart gefunden wurde. Seitdem haben einige Jäger einzelne Exemplare gefunden und getötet, aber die Aussichten für die Unterart bleiben düster. ⓘ

Global betrachtet ist die Situation vieler Primatenarten besorgniserregend. Als vorrangig waldbewohnende Tiere sind sie den Gefahren, die mit den großflächigen Abholzungen der Wälder einhergehen, drastisch ausgeliefert. Die Verbreitungsgebiete vieler Arten machen nur mehr einen Bruchteil ihres historischen Vorkommens aus. Die Jagd tut ein Übriges: Gründe für die Bejagung sind unter anderem ihr Fleisch, das verzehrt wird, und ihr Fell. Hinzu kommt die Tatsache, dass sie Plantagen und Felder verwüsten, sowie die – weitgehend illegale – Suche nach Haustieren. Dabei werden meist die Mütter erlegt, um halbwüchsige Tiere einfangen zu können. Obwohl die International Union for Conservation of Nature keine Primatenart als in den letzten 200 Jahren ausgestorben listet, gilt eine Reihe als stark gefährdet. Zu den bedrohtesten Primaten zählen beispielsweise die Spinnenaffen und die Löwenäffchen Südamerikas, der auf Java endemische Silbergibbon, mehrere Stumpfnasenarten und der Sumatra-Orang-Utan. ⓘ

Einer im Juni 2019 veröffentlichten Untersuchung zufolge geht der Bestand von 75 % der Primaten-Arten zurück und 60 % sind vom Aussterben bedroht. Zu den Hauptgründen gehört die zunehmende Entwaldung. Zwischen 2001 und 2015 wurde 47 % der Waldfläche in Südostasien abgeholzt, in Süd- und Mittelamerika und in Südasien liegt dieser Wert bei 26 % und in Afrika verschwand 7 % der Waldfläche. ⓘ

Durch den vom Menschen verursachten Klimawandel bedingte Änderungen des Ausmaßes und der Intensität von Extremwetterereignissen – darunter Wirbelstürme und Dürren – wirken sich negativ auf die weltweite Primatenpopulation aus. So zeigt eine Untersuchung aus dem Jahr 2019, dass 16 % der Primaten-Taxa für Wirbelstürme anfällig sind (insbesondere in Madagaskar) und 22 % für Dürren (vor allem auf der malaysischen Halbinsel, in Nordborneo, auf Sumatra und in den tropischen Feuchtwäldern Westafrikas). ⓘ

Verbreitung

Die Verbreitung nichtmenschlicher Primaten ⓘ

Lemuren wie dieser Katta kommen nur auf Madagaskar vor ⓘ

Mit Ausnahme des Menschen, der eine weltweite Verbreitung erreicht hat, sind die Verbreitungsgebiete anderer Primaten größtenteils auf die Tropen und Subtropen Amerikas, Afrikas und Asiens beschränkt. Auf dem amerikanischen Doppelkontinent reicht ihr heutiges Verbreitungsgebiet vom südlichen Mexiko bis ins nördliche Argentinien. Die Arten auf den Karibischen Inseln, die Antillenaffen (Xenotrichini), sind ausgestorben, heute gibt es dort nur vom Menschen eingeschleppte Tiere. In Afrika sind sie weit verbreitet, die größte Artendichte erreichen sie in den Regionen südlich der Sahara. Auf der Insel Madagaskar hat sich eine eigene Primatenfauna (ausschließlich Feuchtnasenprimaten) entwickelt, die Lemuren. In Asien umfassen die Verbreitungsgebiete der Primaten die Arabische Halbinsel (der dort lebende Mantelpavian wurde jedoch möglicherweise vom Menschen eingeschleppt), den indischen Subkontinent, die Volksrepublik China, Japan und Südostasien. Die östliche Grenze ihres Vorkommens bilden die Inseln Sulawesi und Timor. In Europa kommt frei lebend eine einzige Art vor, der Berberaffe in Gibraltar, doch ist auch diese Population wahrscheinlich vom Menschen eingeführt. ⓘ

Nicht-menschliche Primaten fehlen im mittleren und nördlichen Nordamerika, dem größten Teil Europas, den nördlichen und zentralen Teilen Asiens, dem australisch-ozeanischen Raum sowie auf abgelegenen Inseln und in den Polarregionen. ⓘ

Anders als andere Säugetiergruppen sind Primaten nicht im großen Ausmaß vom Menschen in anderen Regionen sesshaft gemacht worden, außer den bereits erwähnten Mantelpavianen auf der Arabischen Halbinsel und den Berberaffen in Gibraltar betrifft das nur kleine Gruppen, beispielsweise eine Population der Grünen Meerkatze, die von afrikanischen Sklaven auf die Karibikinsel Saint Kitts mitgebracht wurde, oder eine Gruppe Rhesusaffen in Florida. ⓘ

Körpergröße

Die kleinste Primatenart ist der Berthe-Mausmaki mit weniger als 10 Zentimetern Kopfrumpflänge und maximal 38 g Gewicht. Am größten sind die bis zu 275 kg schweren Gorillas. Generell sind Feuchtnasenprimaten mit einem Durchschnittsgewicht um 500 g kleiner als die Trockennasenprimaten mit einem Durchschnittsgewicht von 5 kg. Dies gründet auch auf den unterschiedlichen Aktivitätszeiten (siehe unten). Einige Arten haben einen ausgeprägten Geschlechtsdimorphismus, wobei die Männchen mancher Arten doppelt so schwer wie die Weibchen sein können und sich auch in der Fellfarbe unterscheiden können (zum Beispiel beim Mantelpavian). ⓘ

Behaarung

Der Körper der meisten Primaten ist mit Fell bedeckt, dessen Färbung von weiß über grau bis zu braun und schwarz variieren kann. Die Handflächen und Fußsohlen sind meistens unbehaart, bei manchen Arten auch das Gesicht oder der ganze Kopf (zum Beispiel Uakaris). Am wenigsten behaart ist der Mensch. ⓘ

Gesicht

Die größten Augen aller Primaten haben die Koboldmakis. Bei den größtenteils nachtaktiven Feuchtnasenprimaten ist zusätzlich eine lichtreflektierende Schicht hinter der Netzhaut, das Tapetum lucidum vorhanden. ⓘ

Namensgebender Unterschied der beiden Unterordnungen ist der Nasenspiegel (Rhinarium), der bei den Feuchtnasenprimaten feucht und drüsenreich ist und sich in einem gut entwickelten Geruchssinn widerspiegelt. Die Trockennasenprimaten hingegen besitzen einfache, trockene Nüstern und ihr Geruchssinn ist weit weniger gut entwickelt. ⓘ

Zähne

Die ältesten gefundenen fossilen Primaten besaßen eine Zahnformel von 2-1-4-3, das bedeutet pro Kieferhälfte zwei Schneidezähne, einen Eckzahn, vier Prämolaren und drei Molaren, insgesamt also 40 Zähne. Die maximale Zahnformel der rezenten Primaten lautet jedoch 2-1-3-3, die beispielsweise bei den Gewöhnlichen Makis und Kapuzinerartigen auftritt. Manche Gattungen haben ernährungsbedingt weitere Zähne eingebüßt, so besitzen die Wieselmakis keine Schneidezähne im Oberkiefer. Die wenigsten Zähne aller lebenden Arten hat mit 18 das Fingertier, das keine Eckzähne und nur mehr einen Schneidezahn pro Kieferhälfte besitzt. Die Altweltaffen, einschließlich des Menschen, haben die Zahnformel 2-1-2-3, also 32 Zähne. ⓘ

Die Form insbesondere der Backenzähne gibt Aufschluss über die Ernährung. Vorwiegend fruchtfressende Arten haben abgerundete, insektenfressende Arten haben auffallend spitze Molaren. Bei Blätterfressern haben die Backenzähne scharfe Kanten, die zur Zerkleinerung der harten Blätter dienen. ⓘ

Schwanz

Für viele baumbewohnende Säugetiere ist ein langer Schwanz ein wichtiges Gleichgewichts- und Balanceorgan, so auch bei den meisten Primaten. Jedoch kann der Schwanz rückgebildet sein oder ganz fehlen. Mit Ausnahme der Menschenartigen, die generell schwanzlos sind, ist die Schwanzlänge kein Verwandtschaftsmerkmal, da Stummelschwänze bei zahlreichen Arten unabhängig von der Entwicklung vorkommen. Sogar innerhalb einer Gattung, der Makaken, gibt es schwanzlose Arten (zum Beispiel der Berberaffe) und Arten, deren Schwanz länger als der Körper ist (zum Beispiel der Javaneraffe). Einen Greifschwanz haben nur einige Gattungen der Neuweltaffen ausgebildet (die Klammerschwanzaffen und die Brüllaffen). Dieser ist an der Unterseite unbehaart und mit sensiblen Nervenzellen ausgestattet. ⓘ

Lebensweise

Aktivitätszeiten

Vereinfacht gesagt sind Feuchtnasenprimaten meist nachtaktiv (Ausnahmen: Indri, Sifakas und Varis), während Trockennasenprimaten meist tagaktiv sind (Ausnahmen: Koboldmakis und Nachtaffen). Die unterschiedlichen Aktivitätszeiten haben sich auch im Körperbau niedergeschlagen, so sind in beiden Untergruppen nachtaktive Tiere durchschnittlich kleiner als tagaktive. Eine weitere Anpassung an die Nachtaktivität stellt der bessere Geruchssinn der Feuchtnasenprimaten dar. Vergleichbar mit anderen Säugetieren ist die Tatsache, dass Arten, die sich vorwiegend von Blättern ernähren, längere Ruhezeiten einlegen, um den niedrigen Nährwert ihrer Nahrung zu kompensieren. ⓘ

Fortpflanzung

Generell zeichnen sich Primaten durch eine lange Trächtigkeitsdauer, eine lange Entwicklungszeit der Jungen und eine eher hohe Lebenserwartung aus. Die Jungtiere werden in der Regel von der Mutter umhergetragen und halten sich hierzu als aktive Traglinge in deren Fell fest. Die Strategie dieser Tiere liegt darin, viel Zeit in die Aufzucht der Jungtiere zu investieren, dafür ist die Fortpflanzungsrate gering. Die kürzeste Tragzeit haben Katzenmakis mit rund 60 Tagen, bei den meisten Arten liegt sie zwischen vier und sieben Monaten. Die längste Trächtigkeitsdauer haben der Mensch und die Gorillas mit rund neun Monaten. ⓘ

Bei den meisten Arten überwiegen Einzelgeburten, und auch bei den Arten, die üblicherweise Mehrfachgeburten aufweisen (darunter Katzenmakis, Galagos und Krallenaffen) liegt die Wurfgröße selten über zwei oder drei Neugeborenen. ⓘ

Primaten und Menschen

Die folgenden Kapitel befassen sich mit dem Verhältnis zwischen Menschen und anderen Primaten, wobei der Mensch selbst weitestgehend unbeachtet bleibt. ⓘ

Forschungsgeschichte

Darstellung eines „Orang-Utan“ (eigentlich ein Schimpanse) von Edward Tyson aus dem Jahr 1699 ⓘ

Zu den frühesten im Mittelmeerraum bekannten Primaten zählten der Berberaffe Nordafrikas und der Mantelpavian Ägyptens. Der karthagische Seefahrer Hanno († 440 v. Chr.) brachte von seiner Afrikareise die Felle von drei „wilden Frauen“ mit, vermutlich Schimpansen. Aristoteles schreibt über Tiere, die sowohl Eigenschaften des Menschen als auch Eigenschaften der „Vierfüßer“ teilen und unterteilt sie in (Menschen-)Affen, „Affen mit Schwanz“ (κῆβοι kēboi, vermutlich Meerkatzen oder Makaken) und Paviane (κυνοκέφαλοι kynokephaloi). Den Pavianen attestierte er eine hundeähnliche Schnauze und Zähne und prägte so den Begriff der Hundsaffen. Im 2. Jahrhundert nach Christus sezierte Galenos von Pergamon Berberaffen und schlussfolgerte daraus die menschliche Anatomie; bis ins 16. Jahrhundert hinein waren seine Forschungen für die Medizin bestimmend. Die Vorstellungen von Primaten im Mittelalter waren überlagert von Fabelwesen wie behaarten, geschwänzten Menschen und Halbwesen ähnlich dem Satyr. Pan, der Gattungsname der Schimpansen, abgeleitet vom bocksfüßigen Hirtengott Pan, geht auf solche Vorstellungen zurück. 1641 kam erstmals ein lebendiger Schimpanse nach Holland und wurde vom niederländischen Arzt Nicolaes Tulpius (1593–1674), der durch seine Verewigung in Rembrandts Gemälde Die Anatomie des Dr. Tulp berühmt wurde, untersucht und unter dem Titel „Indischer Satyr“ veröffentlicht. Als Begründer der Primatologie gilt der englische Arzt und Zoologe Edward Tyson (1650–1708), der 1699 eine Reihe von Gemeinsamkeiten zwischen dem von ihm untersuchten „Orang-Utan oder Homo sylvestris“ – in Wahrheit einem Schimpansen aus Angola – und dem Menschen feststellte. Carl von Linné schuf die grundsätzlich heute noch gültige Systematik der Tiere, er teilte in der zehnten Auflage seiner Systema Naturae (1758) die Primaten in vier Gattungen: Homo (Mensch), Simia (Menschenaffen und andere Affen), Lemur (Lemuren und andere „niedere“ Affen) und Vespertilio (Fledermäuse) – in früheren Auflagen hatte er auch noch die Faultiere zu den Primaten gerechnet. ⓘ

Gemälde eines Menschenaffen von Sir William Jardine, 1833 ⓘ

Ganz mochte man sich mit der Einordnung der Menschen unter die Primaten nicht abfinden, so teilte Johann Friedrich Blumenbach diese Gruppe in die „Bimana“ (Zweihänder, also Menschen) und „Quadrumana“ (Vierhänder, also nicht-menschliche Primaten). Diese Einteilung spiegelt sich auch in der Tatsache wider, dass Menschenaffen in jener Zeit oft mit einem Stock dargestellt wurden, da das zweifüßige Gehen ohne Hilfe dem Menschen vorbehalten war. Im 19. Jahrhundert wurde die Evolutionstheorie entwickelt und Thomas Henry Huxley band mit seinem Werk Evidence as to Man’s Place in Nature (1863) den Menschen konsequent in die Evolutionsvorgänge ein, was noch jahrzehntelange Diskussionen anheizen sollte, ob der Mensch denn wirklich vom Affen abstamme. Der britische Zoologe St. George Mivart (1827–1900), ein konservativer Katholik und Autodidakt, versuchte einerseits, Darwins und Huxleys Thesen zu widerlegen, unter anderem mit der Behauptung, die Erde existiere für die beschriebenen Evolutionsprozesse noch nicht lang genug, andererseits aber modifizierte er die Einteilung Linnés, indem er die Fledermäuse von den Primaten abtrennte und die bis vor kurzem gültige Einteilung in Halbaffen und Affen durchführte. Mivart etablierte auch eine Merkmalsliste der Primaten, in der er unter anderem ausgebildete Schlüsselbeine, einen Greiffuß mit gegenüberstellbarer Großzehe und einen freihängenden Penis mit dahinterliegendem Skrotum anführte. ⓘ

Ab dem 20. Jahrhundert spaltete sich die Forschungsgeschichte in zahlreiche Bereiche auf, die hier nur stichwortartig wiedergegeben werden können:

• Paläontologie: Mit Hilfe von Fossilien wurde versucht, die genauen Abstammungsverhältnisse innerhalb der Primaten zu ermitteln. Besonders intensiv wurde versucht, die Stammesgeschichte des Menschen nachzuvollziehen und den lang gesuchten „Missing Link“ zu seinen direkten tierischen Vorfahren zu finden.
• Systematik: Mit Hilfe von DNA-Vergleichen und anderer Vergleichsmethoden wurden die stammesgeschichtlichen Beziehungen der verschiedenen Primatengruppen genauer analysiert. Kladistische Systematiken wurden entwickelt, die dem früheren „Fortschrittsvorurteil“ der klassischen Systematik gegenüberstehen. Zwei grundlegende Korrekturen in der Systematik sind dadurch entstanden: Die traditionelle Einteilung in Halbaffen und Affen wurde zugunsten der Gruppierung in Feuchtnasenprimaten und Trockennasenprimaten aufgegeben. Die zweite Änderung betrifft den Menschen, der früher – vielleicht als letztes Überbleibsel einer traditionell zugestandenen Sonderrolle – in einer eigenen Familie (Hominidae) den Menschenaffen (Pongidae) gegenübergestellt wurde, heute allerdings zweifelsfrei als Mitglied der Menschenaffen (Hominidae) eingeordnet wird.
• Verhaltensforschung: Anstatt rein äußerlicher Beschreibungen rückte das Verhalten der Tiere in den Mittelpunkt. Verhaltensweisen und Sozialformen wurden exakter analysiert, viele Forscher verbrachten mehrere Jahre in der Nähe der Tiere, um genaue Freilandstudien durchführen zu können. Zu den bekanntesten Forscherinnen zählen Dian Fossey und Jane Goodall. In diesen Bereich gehört auch die Intelligenz- und Lernforschung. Anhand ihrer Fähigkeiten, Aufgabenstellungen zu lösen (zum Beispiel eine Frucht aus einer mit Schnallen verschlossenen Schachtel zu holen) oder mittels Symbolkärtchen oder Gebärdensprache in eine Kommunikation mit Menschen zu treten, soll die Intelligenz und das Lernverhalten der Tiere ermittelt werden. In jüngster Zeit untersucht zudem die Primatenarchäologie die Geschichte der frühesten belegbaren materiellen Kultur bei Primaten, das heißt deren Werkzeuggebrauch.
• Erhaltungsbiologie: Angesichts der zum Teil drastisch zurückgehenden natürlichen Lebensräume vieler Arten werden Fragen des Naturschutzes und der Errichtung geeigneter Schutzgebiete immer brennender. ⓘ

Generell lässt sich in den letzten Jahrzehnten ein Rückgang der Forschung mit anatomischen und physiologischen Fragestellungen und ein Aufschwung in Freilandforschung und Verhaltensbiologie erkennen. ⓘ

Kulturelle Bedeutung

Der paviangestaltige altägyptische Gott Thot ⓘ

Die Menschenähnlichkeit im Körperbau und mehrere Angewohnheiten haben oft zu mythischen Vorstellungen beigetragen. Zu diesen Angewohnheiten zählen das morgendliche Aalen in der Sonne, das als religiöse Sonnenverehrung gedeutet wurde, die Schreie und Gesänge und die vermutete eheliche Treue mancher Arten. ⓘ

In verschiedenen Religionen wurden manche Arten zu heiligen Tieren erklärt. Der altägyptische Gott Thot wurde manchmal in Gestalt eines Pavians dargestellt. Im ägyptischen Totenbuch wird von den Pavianen berichtet, sie sitzen am Bug der Todesbarke und der Tote kann sich an sie wenden und beim Totengericht um Gerechtigkeit im Totenreich bitten. Paviane genossen deshalb Schutz und wurden sogar mumifiziert. In Indien gelten Rhesusaffen und Hanuman-Languren als heilig. Im Epos Ramayana helfen Affen, geführt von Hanuman, dem Prinzen Rama bei der Befreiung seiner Gattin aus den Fängen des Dämonenfürsten Ravana. Der affengestaltige Gott Hanuman gehört heute zu den populärsten Göttern des Hinduismus. In verschiedenen Regionen der Erde genossen gewisse Primaten aufgrund mythischer Vorstellungen Schutz vor der Bejagung, so zum Beispiel der Indri auf Madagaskar. In China wurden die Duettgesänge der Gibbons mit der angeblichen Melancholie dieser Tiere in Verbindung gebracht, was sich in Gedichten und Gemälden niedergeschlagen hat. ⓘ

Bekannt ist das buddhistische Symbol der drei Affen, die nichts sehen, nichts hören und nichts sagen. ⓘ

Primaten als Haustiere

Die ältesten Belege über Primaten als Haustiere stammen aus dem Alten Ägypten, wo Bilder zeigen, wie Paviane an der Leine geführt wurden und mit Kindern spielten. Aus dem alten China sind Gibbons als Haustiere bekannt. Über Jahrtausende hinweg wurden Primaten als Haustiere gehalten, auch heute ist dies noch mancherorts üblich. Gehalten werden vor allem Menschenaffen und kleinere Arten wie Totenkopfaffen – bekannt war der Schimpanse Michael Jacksons. Problematisch ist dabei, dass diese Tiere selten gezüchtet, sondern meistens als Jungtiere gefangen werden, was oft mit der Tötung der Mutter einhergeht. Unter dem Aspekt des Tierschutzes werden Primaten als Haustiere generell abgelehnt, da eine artgerechte Haltung kaum möglich ist und es auch zur Übertragung von Krankheiten – in beide Richtungen – kommen kann. ⓘ

Primaten als Nutztiere

Der Rhesusaffe „Sam“ bei seinem Raumflug 1959 ⓘ

Unter den Primaten finden sich keine klassischen Nutztiere. Im Bereich der medizinischen Forschung und der Erprobung von Kosmetika werden Primaten vielfach für Tierversuche benutzt. Am bekanntesten ist wohl der Rhesusfaktor, der 1940 am Rhesusaffen entdeckt wurde. Früher hat die Suche nach Versuchstieren die Populationen zum Teil drastisch dezimiert; heute stammen die Tiere für diese Zwecke meist aus eigener Züchtung. Der Sinn und Nutzen der Tierversuche ist heftig umstritten, und die Diskussion darüber wird äußerst kontrovers geführt. ⓘ

Ein weiteres Einsatzgebiet von Primaten war die Raumfahrt. Der erste war 1958 „Gordo“, ein Totenkopfaffe, der an Bord einer Redstone-Rakete ins All befördert wurde. Es folgten weitere Totenkopfaffen, Rhesusaffen und Schimpansen in den Raumfahrtprogrammen der USA, Frankreichs und der Sowjetunion. ⓘ

In den USA gibt es Projekte, bei denen Kapuzineraffen als Hilfen für körperlich behinderte Menschen ausgebildet werden. ⓘ