Penisknochen
Das Baculum (auch Penisknochen, Penisknochen oder os penis, os genitale oder os priapi) ist ein Knochen, der im Penis vieler plazentaler Säugetiere zu finden ist. Er fehlt im menschlichen Penis, ist aber im Penis einiger Primaten, wie Gorilla und Schimpanse, vorhanden. Der Os penis entsteht aus Urzellen im Weichteilgewebe des Penis, und seine Bildung steht weitgehend unter dem Einfluss von Androgenen. Der Knochen befindet sich oberhalb der männlichen Harnröhre und unterstützt die sexuelle Fortpflanzung, indem er bei der sexuellen Penetration für ausreichende Steifigkeit sorgt. Das Pendant zum Baculum bei weiblichen Säugetieren ist das Baubellum oder Os clitoridis (auch Os clitoris), ein Knochen in der Klitoris. ⓘ
Etymologie
Das Wort baculum bedeutet im Lateinischen "Stock" oder "Stab" und stammt aus dem Griechischen: βάκλον, baklon "Stock". ⓘ
Funktion
Die genaue Funktion des Penisknochens wird noch immer diskutiert. Mehrere Studien deuten allerdings darauf hin, dass der Penisknochen die Steifigkeit des Penis während der Kopulation unterstützt. Dies ermöglicht den Männchen einen relativ langen Paarungsakt. Eine Arbeit von 2015, die sich mit der Penisknochen-Funktion bei Fledermäusen auseinandersetzt, bestätigt diese Hypothese, schlägt aber auch eine mögliche zweite Funktion vor: den Schutz der Harnröhre und der Harnöffnung vor Verschluss während der Kopulation. ⓘ
Weiterhin könnte der Penisknochen eine wichtige Rolle beim Transport der Spermien spielen, da er bei manchen Arten über das Ende der Eichel hinausragt und während der Kopulation möglicherweise sogar mit dem Clitorisknochen des Weibchens in Verbindung steht. Bei Arten mit induziertem Eisprung könnte die Stimulation der weiblichen Genitalien mit dem Penisknochen einen möglichen Auslöser darstellen. ⓘ
Das Baculum wird zur Kopulation verwendet und variiert in Größe und Form je nach Art. Seine Entwicklung kann durch sexuelle Selektion beeinflusst werden, und seine Merkmale werden manchmal zur Unterscheidung zwischen ähnlichen Arten verwendet. Ein Knochen im Penis ermöglicht es einem Männchen, sich lange mit einem Weibchen zu paaren, was bei einigen Paarungsstrategien ein deutlicher Vorteil sein kann. Die Länge des Baculums kann bei einigen Arten mit der Dauer der Kopulation zusammenhängen. Bei Fleischfressern und Primaten scheint die Länge des Baculums durch die postkopulatorische sexuelle Selektion beeinflusst zu werden. Bei einigen Fledermausarten kann das Baculum auch die Harnröhre vor Kompression schützen. ⓘ
Vorkommen bei Säugetieren
Zu den Säugetieren, die einen Penisknochen (bei den Männchen) und einen Klitorisknochen (bei den Weibchen) haben, gehören verschiedene Euthybriden:
- Ordnung Primaten, allerdings nicht bei Loris, Menschen, Klammeraffen oder Wollaffen
- Ordnung Rodentia (Nagetiere), jedoch nicht in der verwandten Ordnung Lagomorpha (Kaninchen, Hasen, usw.)
- Ordnung Eulipotyphla (Insektenfresser, einschließlich Spitzmäuse und Igel)
- Ordnung Carnivora (einschließlich der Mitglieder vieler bekannter Familien wie Ursiden (Bären), Caniden (Hunde), Pinnipeden (Walrosse, Robben, Seelöwen), Procyoniden (Waschbären usw.), Musteliden (Otter, Wiesel, Stinktiere und andere)). Das Baculum ist bei den Canoidea in der Regel länger als bei den Feloidea, obwohl Fossas lange Bacula haben und Riesenpandas kurze Bacula.
- Ordnung Chiroptera (Fledermäuse). ⓘ
Es fehlt unter anderem bei Menschen, Huftieren (Säugetieren mit Hufen), Elefanten, Einhufern (Schnabeltier, Schnabeligel), Beuteltieren, Hasentieren, Hyänen, Binturongs, Sirenen und Walen (Wale, Delfine und Schweinswale). ⓘ
Es gibt Hinweise darauf, dass sich das Baculum 9-mal unabhängig voneinander entwickelt hat und in 10 verschiedenen Abstammungslinien verloren ging. Das Baculum ist ein ausschließliches Merkmal der Plazentatiere und der eng verwandten Eutherier, da es bei anderen Säugetiergruppen fehlt. Es wurde spekuliert, dass es von den Epipubischen Knochen abstammt, die bei Säugetieren weiter verbreitet sind, aber bei Plazentatieren bekanntermaßen fehlen. ⓘ
Unter den Primaten haben die etwa 500 Gramm schweren Seidenaffen ein etwa 2 Millimeter langes Baculum, während der winzige Galago (63 g) ein etwa 13 Millimeter langes Baculum hat. Die Menschenaffen haben trotz ihrer Größe in der Regel sehr kleine Penisknochen, und der Mensch ist der einzige, der sie ganz verloren hat. ⓘ
Bei einigen Säugetierarten, wie Dachsen und Waschbären (Procyon lotor), kann das Baculum zur Bestimmung des relativen Alters herangezogen werden. Wenn die Baculumspitze eines Waschbären aus nicht verkalktem Knorpel besteht, eine poröse Basis hat, weniger als 1,2 g wiegt und weniger als 90 mm lang ist, dann gehört das Baculum zu einem Jungtier. ⓘ
Fehlen beim Menschen
Im Gegensatz zu den meisten anderen Primaten fehlt dem Menschen ein Os penis oder ein Os clitoris, aber bei den Menschenaffen ist der Knochen vorhanden, wenn auch in stark reduzierter Form. Bei vielen Affenarten handelt es sich um eine relativ unbedeutende 10-20 mm große Struktur. Es wurden Fälle von Penisverknöcherung beim Menschen nach einem Trauma berichtet, und in einem Fall wurde ein angeborener Os penis bei einem fünfjährigen Jungen chirurgisch entfernt, der auch andere Entwicklungsanomalien aufwies, darunter eine Hodensackspalte. Clellan S. Ford und Frank A. Beach schreiben in Patterns of Sexual Behavior (1951), S. 30: "Sowohl Gorillas als auch Schimpansen verfügen über einen Penisknochen. Bei der letztgenannten Spezies befindet sich der Os penis im unteren Teil des Organs und misst etwa einen dreiviertel Zoll in der Länge". Beim Menschen wird die Steifheit der Erektion ausschließlich durch den Blutdruck in den Schwellkörpern erzeugt. Ein "künstliches Baculum" oder ein Penisimplantat wird manchmal zur Behandlung von Erektionsstörungen beim Menschen eingesetzt. ⓘ
In The Selfish Gene (Das egoistische Gen) schlägt Richard Dawkins ehrliche Werbung als evolutionäre Erklärung für den Verlust des Baculums vor. Die Hypothese besagt, dass, wenn das Versagen der Erektion ein empfindliches Frühwarnsignal für eine (körperliche oder geistige) Erkrankung ist, die Weibchen die Gesundheit eines potenziellen Partners anhand seiner Fähigkeit, eine Erektion ohne die Unterstützung des Baculums zu erreichen, beurteilen könnten. ⓘ
Die Hypothese der taktilen Stimulation geht davon aus, dass der Verlust des Baculums beim Menschen mit dem Wunsch der Weibchen nach taktiler Stimulation zusammenhängt: Ein knochenloser Penis wäre flexibler und würde eine größere Bandbreite an Kopulationspositionen und Ganzkörperbewegungen ermöglichen, wodurch die Weibchen eine größere allgemeine körperliche Stimulation erfahren. ⓘ
Die Hypothese der Verschiebung des Paarungssystems besagt, dass die Verschiebung hin zur Monogamie als vorherrschender Fortpflanzungsstrategie die Intensität der sexuellen Selektion bei der Kopulation und nach der Kopulation verringert und das Baculum überflüssig gemacht haben könnte. ⓘ
Der Mensch hat "ein Paarungssystem entwickelt, bei dem das Männchen dazu neigt, ein bestimmtes Weibchen ständig zu begleiten, um die Vaterschaft ihrer Kinder sicherzustellen", was häufige Paarungen von kurzer Dauer ermöglicht. Beobachtungen deuten darauf hin, dass Primaten mit einem Baculum nur selten auf Weibchen treffen, dafür aber längere Kopulationsphasen haben, die durch das Baculum ermöglicht werden, wodurch sie ihre Chancen auf die Zeugung von Nachkommen des Weibchens maximieren. Menschliche Weibchen haben einen verborgenen Eisprung, auch bekannt als versteckter Östrus, was bedeutet, dass es fast unmöglich ist, festzustellen, wann das Weibchen fruchtbar ist, so dass häufige Begattungen notwendig wären, um die Vaterschaft zu gewährleisten. ⓘ
Die Stärken und Schwächen dieser Hypothesen wurden in einer Studie aus dem Jahr 2021 überprüft, in der auch eine alternative Hypothese vorgeschlagen wurde: dass die Aggression von Artgenossen in Kombination mit der Entwicklung des Selbstbewusstseins eine Rolle bei dem Verlust gespielt haben könnte. Wenn das Vorhandensein eines Baculums die Häufigkeit und Schwere von Penisverletzungen durch stumpfes Trauma eines schlaffen Penis verschlimmert hat, würde die zunehmende Fähigkeit, die Folgen ihrer Handlungen vorherzusehen, die Homininen auch in die Lage versetzen, zu erkennen, dass diese Verletzungen ein nützliches Werkzeug im Wettbewerb zwischen Männchen und Weibchen sind. Diese Verhaltensinnovation, die geplante Aggression gegen Artgenossen mit dem Ziel des vorübergehenden Ausschlusses von Konkurrenten aus dem Fortpflanzungspool, würde ein Umfeld schaffen, in dem eine genetische Mutation für einen Penis ohne Baculum (oder mit einem unbewachsenen Baculum) die Fitness des mutierten Phänotyps stark erhöhen würde. Zusammen mit der Neigung der Homininen zum sozialen Lernen und zur kulturellen Weitergabe könnte dieses hypothetische Szenario erklären, warum dieser Phänotyp in allen menschlichen Populationen fixiert wurde. ⓘ
Eine alternative Sichtweise ist, dass der Verlust dieses Phänotyps beim Menschen ein Beispiel für Neotenie während der menschlichen Evolution ist; Schimpansen im späten Fötalstadium fehlt das Baculum. ⓘ
Kulturelle Bedeutung
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Es ist unwahrscheinlich, dass die Existenz des Baculums den Hirten- und Jäger- und Sammlerkulturen entgangen ist. ⓘ
Es wurde argumentiert, dass die "Rippe" (hebräisch צֵלׇע ṣēlā', auch mit "Flanke" oder "Seite" übersetzt) in der Geschichte von Adam und Eva eigentlich eine Fehlübersetzung eines biblisch-hebräischen Euphemismus für Baculum ist, und dass seine Entfernung von Adam im Buch Genesis eine Schöpfungsgeschichte ist, um dieses Fehlen (sowie das Vorhandensein der perinealen Raphe - als resultierende "Narbe") beim Menschen zu erklären. ⓘ
Im Hoodoo, der Volksmagie des amerikanischen Südens, wird das Baculum des Waschbären manchmal als Amulett für Liebe oder Glück getragen. ⓘ
Oosik
Oosik ist ein Begriff, der in den Kulturen der Ureinwohner Alaskas verwendet wird, um die Bacula von Walrossen, Robben, Seelöwen und Eisbären zu beschreiben. Die manchmal bis zu 60 cm langen, versteinerten Bacula werden oft poliert und als Griff für Messer und andere Werkzeuge verwendet. Das Oosik ist ein poliertes und manchmal geschnitztes Baculum dieser großen nördlichen Fleischfresser. ⓘ
Oosiks werden auch als Touristensouvenirs verkauft. Im Jahr 2007 wurde ein 1,4 m (4,5 ft) langer versteinerter Penisknochen einer ausgestorbenen Walrossart, von dem der Verkäufer glaubte, er sei der größte existierende, für 8.000 $ verkauft. ⓘ
Der verstorbene US-Kongressabgeordnete für Alaska, Don Young, war dafür bekannt, dass er ein 18 Zoll langes Walross-Oosik besaß und es einmal während einer Kongressanhörung wie ein Schwert schwang. ⓘ
Vorkommen
Penisknochen finden sich in den folgenden Tiergruppen:
- Primaten: Einen Penisknochen besitzen die meisten Primaten, wie Gorillas und Schimpansen, wenn mit knapp 2 cm auch nur sehr kleine. Bei Menschen, einigen Klammerschwanzaffen und Sulawesi-Koboldmakis fehlt er hingegen. Man vermutet, dass der Mensch im Laufe der Evolution durch die monogame Lebensweise den Penisknochen verloren hat. Eine dem Penisknochen ähnliche Struktur kann bei Menschen auftreten, die an einer seltenen Erbkrankheit leiden.
- Raubtiere wie Bären, Katzen, Hunde und Robben nicht aber bei Hyänen und Musangs.
- Nagetiere, insbesondere bei Meerschweinchenverwandten, Mäuseverwandten und Bibern. Allerdings tritt er nicht bei den nahverwandten Hasenartigen auf.
- Eulipotyphla, zu denen viele Insektenfresser gehören, z. B. bei Igeln, Spitzmäusen und einigen Maulwürfen.
- Tenrekartige, z. B. Igeltenreks
- Fledertiere
- Riesengleiter ⓘ
Huftiere, Wale, Elefanten und Seekühe, Kloakentiere und Beuteltiere besitzen keinen Penisknochen. ⓘ
Den größten Penisknochen besitzt das Walross, den kleinsten die Zwergfledermaus Pipistrellus. Fossil ist die Struktur insbesondere vom Höhlenbären (Ursus spelaeus) bekannt. ⓘ
Aufbau und Lage
Der Penisknochen ist Bestandteil des männlichen Geschlechtsteils und stellt eine Verknöcherung des Penisschwellkörpers (Corpus cavernosum penis) dar. Er erstreckt sich, ausgehend von der Eichel, entlang des Penisschaftes nach hinten. Der am weitesten schwanzwärts gerichtete Teil wird als Basis bezeichnet, das vordere Ende als Apex oder einfach Spitze. Das Mittelstück wird als Körper bezeichnet. Dadurch, dass der Penisknochen der Harnröhre eng angelagert ist, weist der Knochen eine bauchwärts gerichtete Einkerbung auf, den Sulcus urethrae. Im Querschnitt erscheint ein Penisknochen deshalb bei einigen Tieren umgekehrt u-förmig (so z. B. bei Haushunden). ⓘ
Für Wölfe wurde nachgewiesen, dass der Penisknochen innerhalb der Art positiv allometrisch zur Körpergröße skaliert. Das heißt, je größer das Individuum, desto größer ist auch der Penisknochen relativ zum Rest des Körpers. Zwischen verschiedenen Arten kann die relative Größe von Penisknochen zum Rest des Körpers allerdings stark schwanken: Während beispielsweise das 500 g schwere Seidenäffchen einen Penisknochen von rund 2 mm Länge besitzt, finden sich bei den zehnmal leichteren Galagos Penisknochen von bis zu 13 mm Länge. ⓘ
Obwohl in der Regel knöchern vorliegend, kann er bei einigen Säugern nur knorpelig ausgebildet sein. Da die Morphologie des Penisknochens sehr artspezifisch ist, wird sie gelegentlich herangezogen, um nah verwandte Arten zu unterscheiden (Systematik). Ebenso kann er bei einigen Tierarten zur Bestimmung des Alters zum Todeszeitpunkt herangezogen werden, da seine Spitze erst bei adulten Tieren verknöchert und er erst dann seine volle Länge erreicht. ⓘ
Evolutionäre Ursachen für die Ausbildung oder die Reduktion des Penisknochens
Da sowohl die Ab- als auch die Anwesenheit eines Penisknochens unter Säugern verbreitet ist, scheinen beide Zustände einen evolutionären Vorteil mit sich zu bringen. Das arteigene Fortpflanzungsverhalten könnte eine entscheidende Rolle dabei spielen, ob Arten einen Penisknochen besitzen oder ob dieser reduziert wird. So wurde beispielsweise für den Menschen spekuliert, dass Penisknochen mit der Etablierung monogamer Fortpflanzungsstrategien reduziert worden sein könnten. Die permanente Begleitung des Weibchens durch das Männchen erlaubt zahlreiche sexuelle Kontakte, welche mitunter auch sehr kurz sein können, sowie die volle Kontrolle über die resultierende Vaterschaft. ⓘ
Primaten, welche nur selten Geschlechtsgenossen begegnen, würden demnach Penisknochen besitzen, um durch lange Geschlechtsakte die Chance der eigenen Vaterschaft zu maximieren. Auch sind mit Penisknochen ausgestattete Penisse durch ihre dauerhafte Steifigkeit schneller bereit für die Kopulation, wenn sich die seltene Gelegenheit zum Paarungsakt bietet, als Penisse, die allein auf einem hydraulischen Prinzip basieren. ⓘ