Tüpfelhyäne
| Tüpfelhyäne Zeitliche Reichweite: Spätes Pleistozän - Gegenwart ⓘ
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| Im Madikwe-Wildreservat, Südafrika | |
| Aufgenommen im Umfolozi-Wildreservat, Südafrika | |
Schutzstatus
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 Am wenigsten gefährdet (IUCN 3.1) | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich |
| Stamm: | Chordata |
| Klasse: | Säugetiere |
| Ordnung: | Fleischfresser |
| Unterordnung: | Feliformia |
| Familie: | Hyaenidae |
| Gattung: | Crocuta |
| Spezies: | C. crocuta
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| Binomialer Name | |
| Crocuta crocuta (Erxleben, 1777)
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| Verbreitungsgebiet der Tüpfelhyäne | |
| Überschneidungen | |
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Überschneidungen mit anderen Arten
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Die Tüpfelhyäne (Crocuta crocuta), auch als lachende Hyäne bekannt, ist eine Hyänenart, die derzeit als einziges lebendes Mitglied der Gattung Crocuta in Afrika südlich der Sahara beheimatet ist. Aufgrund ihres weiten Verbreitungsgebiets und ihrer großen Anzahl von schätzungsweise 27.000 bis 47.000 Individuen wird sie von der IUCN als nicht gefährdet eingestuft. Außerhalb von Schutzgebieten ist die Art jedoch aufgrund von Lebensraumverlust und Wilderei rückläufig. Die Art stammt vermutlich aus Asien und war bis zum Ende des Jungpleistozäns mindestens eine Million Jahre lang in ganz Europa verbreitet. Die Tüpfelhyäne ist das größte bekannte Mitglied der Hyaenidae und unterscheidet sich von den anderen Arten durch ihren vage bärenähnlichen Körperbau, ihre abgerundeten Ohren, ihre weniger ausgeprägte Mähne, ihr geflecktes Fell, ihr eher zweigliedriges Gebiss, ihre weniger Brustwarzen und das Vorhandensein eines Pseudo-Penis beim Weibchen. Sie ist die einzige Säugetierart, die keine äußere Vaginalöffnung hat, sondern einen Pseudo-Penis. ⓘ
Die Tüpfelhyäne ist die geselligste unter den Carnivora, da sie die größten Gruppengrößen und die komplexesten sozialen Verhaltensweisen aufweist. Ihre soziale Organisation unterscheidet sich von der aller anderen Raubtiere und ähnelt eher der der cercopithecinen Primaten (Paviane und Makaken), was die Gruppengröße, die hierarchische Struktur und die Häufigkeit sozialer Interaktionen sowohl unter Verwandten als auch unter nicht verwandten Gruppenmitgliedern angeht. Das Sozialsystem der Tüpfelhyäne ist jedoch eher wettbewerbsorientiert als kooperativ, wobei der Zugang zu Beute, Paarungsmöglichkeiten und der Zeitpunkt der Ausbreitung für Männchen von der Fähigkeit abhängt, andere Clanmitglieder zu dominieren. Die Weibchen versorgen nur ihre eigenen Jungen, anstatt sich gegenseitig zu unterstützen, und die Männchen zeigen keine väterliche Fürsorge. Die Gesellschaft der Tüpfelhyäne ist matriarchalisch; die Weibchen sind größer als die Männchen und dominieren diese. ⓘ
Die Tüpfelhyäne ist ein äußerst erfolgreiches Tier und das häufigste große Raubtier in Afrika. Ihr Erfolg ist zum Teil auf ihre Anpassungsfähigkeit und ihren Opportunismus zurückzuführen; sie ist in erster Linie ein Jäger, kann aber auch Aasfresser sein und ist in der Lage, Haut, Knochen und andere tierische Abfälle zu essen und zu verdauen. Funktionell gesehen verwertet die Tüpfelhyäne von allen afrikanischen Raubtieren die tierischen Stoffe am effizientesten. Die Tüpfelhyäne zeigt eine größere Plastizität in ihrem Jagd- und Nahrungsverhalten als andere afrikanische Raubtiere; sie jagt allein, in kleinen Gruppen von 2-5 Tieren oder in großen Gruppen. Während der Jagd rennen Tüpfelhyänen oft durch Huftierherden, um ein Individuum für den Angriff auszuwählen. Wenn sie ihre Beute ausgewählt haben, jagen sie sie über eine lange Strecke, oft mehrere Kilometer, mit einer Geschwindigkeit von bis zu 60 km/h. ⓘ
Die Tüpfelhyäne hat eine lange Geschichte der Interaktion mit dem Menschen; es gibt Darstellungen der Art aus dem Jungpaläolithikum, mit Schnitzereien und Malereien aus den Höhlen von Lascaux und Chauvet. Die Art hat sowohl in der westlichen Kultur als auch in der afrikanischen Folklore einen weitgehend negativen Ruf. In der westlichen Kultur gilt die Art meist als hässlich und feige, während sie in der afrikanischen Kultur als gierig, gefräßig, dumm und töricht, aber auch mächtig und potenziell gefährlich gilt. Die meisten westlichen Ansichten über die Gattung finden sich in den Schriften von Aristoteles und Plinius dem Älteren, allerdings in relativ unvoreingenommener Form. Explizite, negative Urteile finden sich im Physiologus, wo das Tier als Zwitter und Grabräuber dargestellt wird. Die Hyänen-Spezialgruppe der IUCN bezeichnet den negativen Ruf der Tüpfelhyäne als nachteilig für das weitere Überleben der Art, sowohl in Gefangenschaft als auch in freier Wildbahn. ⓘ
Etymologie und Namensgebung
Der wissenschaftliche Name der Tüpfelhyäne, Crocuta, wurde früher weithin von dem lateinischen Lehnwort crocutus abgeleitet, was so viel wie "safranfarben" bedeutet und sich auf die Fellfarbe des Tieres bezieht. Dies hat sich als falsch erwiesen, denn die korrekte Schreibweise des Lehnworts wäre Crocāta gewesen, und das Wort wurde in den griechisch-römischen Quellen nie in diesem Sinne verwendet. Crocuta kommt eigentlich vom altgriechischen Wort Κροκόττας (krokottas), das sich vom Sanskritwort koṭṭhâraka ableitet, das wiederum von kroshṭuka abstammt (beides sollte ursprünglich den Goldschakal bezeichnen). Die früheste Erwähnung von Κροκόττας stammt aus Strabos Geographica, wo das Tier als eine in Äthiopien heimische Mischung aus Wolf und Hund beschrieben wird. ⓘ
Von der Antike bis zur Renaissance wurden die Tüpfelhyäne und die Streifenhyäne entweder als ein und dieselbe Art angesehen oder aus rein geografischen und nicht aus physischen Gründen unterschieden. Hiob Ludolf war der erste, der in seiner Historia aethiopica die Crocuta und die Hyaena sowohl aus physischen als auch aus geografischen Gründen klar voneinander abgrenzte, obwohl er die beiden Arten nicht aus erster Hand kannte, da er seine Berichte von einem äthiopischen Mittelsmann erhalten hatte. Es herrschte immer noch Verwirrung über die genaue taxonomische Zugehörigkeit der Hyänenfamilie im Allgemeinen, denn die meisten europäischen Reisenden in Äthiopien bezeichneten Hyänen als "Wölfe". Dies ist teilweise auf das amharische Wort für Hyäne, ጅብ (jɨbb), zurückzuführen, das mit dem arabischen Wort ذئب (dhiʾb) "Wolf" verbunden ist. ⓘ
Die ersten detaillierten Beschreibungen der Tüpfelhyäne aus erster Hand durch Europäer stammen von Willem Bosman und Peter Kolbe. Bosman, ein holländischer Händler, der von 1688 bis 1701 für die Niederländische Westindien-Kompanie an der Goldküste (dem heutigen Ghana) arbeitete, schrieb von Jakhals, von Boshond (Schakalen oder Waldhunden), deren Körperbeschreibung mit der Tüpfelhyäne übereinstimmt. Kolben, ein deutscher Mathematiker und Astronom, der von 1705 bis 1713 für die Niederländische Ostindien-Kompanie am Kap der Guten Hoffnung arbeitete, beschrieb die Tüpfelhyäne sehr detailliert, bezeichnete sie aber als "Tigerwolf", weil die Siedler im südlichen Afrika Hyänen nicht kannten und sie daher als "Wölfe" bezeichneten. ⓘ
Die Beschreibungen von Bosman und Kolben blieben bis 1771 weitgehend unbeachtet, bis der walisische Naturforscher Thomas Pennant in seiner Synopsis of Quadrupeds die Beschreibungen sowie seine persönlichen Erfahrungen mit einem in Gefangenschaft lebenden Exemplar als Grundlage für eine konsequente Unterscheidung der Tüpfelhyäne von der Streifenhyäne nutzte. Die von Pennant gegebene Beschreibung war präzise genug, um von Johann Erxleben in sein Systema regni animalis aufgenommen zu werden, indem er Pennants Text einfach ins Lateinische übersetzte. Crocuta wurde schließlich 1828 als eigene Gattung von Hyaena anerkannt. ⓘ
Taxonomie, Ursprünge und Evolution
Im Gegensatz zur gestreiften Hyäne, für die angesichts ihres ausgedehnten modernen Verbreitungsgebiets eine Reihe von Unterarten vorgeschlagen wurde, ist die Tüpfelhyäne eine wirklich variable Art, sowohl zeitlich als auch räumlich. Ihr Verbreitungsgebiet umfasste einst fast ganz Afrika und Eurasien und wies ein hohes Maß an morphologischer geografischer Variation auf, was zu einer ebenso großen Anzahl spezifischer und subspezifischer Epitheta führte. Nach und nach erkannte man, dass sich all diese Variationen auf individuelle Unterschiede innerhalb einer einzigen Unterart beziehen ließen. 1939 wies der Biologe L. Harrison Matthews durch Vergleiche zwischen einer großen Auswahl von Tüpfelhyänenschädeln aus Tansania nach, dass alle Variationen, die bei den damals anerkannten Unterarten zu beobachten waren, auch in einer einzigen Population zu finden waren, wobei die einzige Gruppe von Merkmalen das Gefieder (das einem hohen Maß an individueller Variation unterliegt) und die Größe (die der Bergmannschen Regel unterliegt) war. Unter Berücksichtigung der Fossilien wies die Art eine noch größere Variation auf als in der heutigen Zeit, und eine Reihe dieser fossilen Arten wurde seitdem als Synonym für Crocuta crocuta eingestuft, wobei ein eindeutiger Beweis dafür, dass es mehr als eine Art innerhalb der Gattung Crocuta gibt, noch aussteht. ⓘ
Sowohl Björn Kurtén als auch Camille Arambourg vertraten einen asiatischen Ursprung der Art; Kurtén konzentrierte seine Argumente auf das plio-pleistozäne Taxon Crocuta sivalensis aus den Siwaliks, eine Ansicht, die von Arambourg verteidigt wurde, der jedoch auch die Möglichkeit eines indo-äthiopischen Ursprungs zuließ. Diese Auffassung wurde von Ficarelli und Torre angefochten, die auf Belege für die Anwesenheit der Tüpfelhyäne in afrikanischen Ablagerungen aus dem frühen Pleistozän verwiesen, die ein ähnliches Alter wie die asiatische C. sivalensis haben. Studien über die phylogeografische Verteilung der mtDNA-Haplotypen deuten auf drei Migrationsereignisse von Afrika nach Eurasien hin, obwohl weder die Topologie des phylogenetischen Baums noch die Fossilienaufzeichnungen die Möglichkeit eines asiatischen Ursprungs ausschließen. Die früheste Wanderung der Tüpfelhyäne von Afrika nach Eurasien begann vor weniger als 3,5 Millionen Jahren, höchstwahrscheinlich aus dem Gebiet, in dem die ersten Tüpfelhyänenfossilien entdeckt wurden, und erreichte Ostasien und wahrscheinlich auch Pakistan. Die zweite Wanderung der Tüpfelhyänen fand vor weniger als 1,3 bis 1,5 Millionen Jahren statt und führte zur ersten Ankunft von Hyänen in Europa und zur Aufteilung der afrikanischen Tüpfelhyänen in eine südliche und eine nördliche Population. Die dritte Tüpfelhyänenwanderung fand vor 0,36 Millionen Jahren statt, ausgehend von der nordafrikanischen Population, und erreichte sowohl Europa als auch Asien. Im Gegensatz zu anderen afrikanischen Raubtieren, mit Ausnahme des Leoparden, gibt es keine Hinweise darauf, dass es bei Tüpfelhyänen während des Pleistozäns zu einem genetischen Engpass kam. ⓘ
Die Vorfahren der Gattung Crocuta trennten sich vor 10 Millionen Jahren von Hyaena (der Gattung der gestreiften und braunen Hyänen). Die Vorfahren der Tüpfelhyäne entwickelten wahrscheinlich ein soziales Verhalten als Reaktion auf den zunehmenden Druck anderer Raubtiere auf Kadaver, der sie dazu zwang, in Teams zu agieren. Zu einem bestimmten Zeitpunkt in ihrer Entwicklung entwickelten Tüpfelhyänen scharfe Nasenflügel hinter ihren zermalmenden Backenzähnen; dadurch war es nicht mehr notwendig, auf den Tod ihrer Beute zu warten, wie es bei Braunen und Gestreiften Hyänen der Fall ist, und sie wurden so zu Rudeljägern und Aasfressern. Sie begannen, immer größere Territorien zu bilden, da ihre Beute häufig wanderte und sie bei langen Jagden in einem kleinen Gebiet in das Land eines anderen Clans eingedrungen wären. Es wurde die Theorie aufgestellt, dass die Dominanz der Weibchen in Tüpfelhyänenclans eine Anpassung sein könnte, um mit den Männchen erfolgreich um die Beute zu konkurrieren und so sicherzustellen, dass genügend Milch für die Jungen produziert wird. Eine andere Theorie besagt, dass es sich um eine Anpassung an die lange Zeit handelt, die die Jungtiere brauchen, um ihre massiven Schädel und Kiefer zu entwickeln, was eine größere Aufmerksamkeit und ein dominantes Verhalten der Weibchen erfordert. Ihr Auftreten in Europa und China während der Cromerzeit fiel mit dem Rückgang und schließlich dem Aussterben von Pachycrocuta brevirostris, der riesigen Kurzgesichtshyäne, zusammen. Da es keine Hinweise darauf gibt, dass Umweltveränderungen dafür verantwortlich sind, ist es wahrscheinlich, dass die Kurzgesichtshyäne aufgrund der Konkurrenz mit der Tüpfelhyäne ausgestorben ist. ⓘ
Innere Systematik der Gattung Crocuta Westbury et al. 2020
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Die Tüpfelhyäne ist der einzige rezente Vertreter der Gattung Crocuta und bildet zusammen mit der Streifen- und der Schabrackenhyäne die Unterfamilie der Eigentlichen Hyänen (Hyaeninae), die beispielsweise durch das kräftige Gebiss charakterisiert sind. Die Tüpfelhyäne bildet dabei das Schwestertaxon einer gemeinsamen Klade aus Streifen- und Schabrackenhyäne; die Entwicklungslinien zu dieser Klade haben sich vor rund 8,6 Millionen Jahren getrennt. Trotz einiger Varianz in Körpergröße und Fellfärbung werden keine Unterarten der Tüpfelhyäne unterschieden, die Art ist also monotypisch. ⓘ
Beschreibung
Anatomie
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Die Tüpfelhyäne hat einen kräftigen und gut entwickelten Hals und eine gut entwickelte Vorderhand, aber eine relativ unterentwickelte Hinterhand. Der Rumpf ist eher abgerundet als kantig, was verhindert, dass Angreifer, die von hinten kommen, ihn fest in die Hand nehmen können. Der Kopf ist breit und flach mit einer stumpfen Schnauze und einem breiten Nasenrücken. Im Gegensatz zur gestreiften Hyäne sind die Ohren der Tüpfelhyäne nicht spitz, sondern abgerundet. Jeder Fuß hat vier Zehen, die mit Schwimmhäuten versehen und mit kurzen, kräftigen und stumpfen Krallen bewaffnet sind. Die Pfotenballen sind breit und sehr flach, wobei die gesamte Unterseite des Fußes um sie herum nackt ist. Der Schwanz ist relativ kurz, 300-350 mm lang, und ähnelt einem Pompon. Ungewöhnlich für Hyänen und Säugetiere im Allgemeinen ist, dass das Tüpfelhyänenweibchen deutlich größer ist als das Männchen. Beide Geschlechter verfügen über ein Paar Analdrüsen, die sich in das Rektum direkt innerhalb der Analöffnung öffnen. Diese Drüsen produzieren ein weißes, cremiges Sekret, das durch Aufstülpen des Rektums auf Grashalme geklebt wird. Der Geruch dieses Sekrets ist sehr stark und riecht nach kochender, billiger Seife oder Verbrennung und kann von Menschen mehrere Meter entfernt wahrgenommen werden. Die Tüpfelhyäne hat ein verhältnismäßig großes Herz, das fast 1 % ihres Körpergewichts ausmacht, was ihr eine große Ausdauer bei langen Verfolgungsjagden verleiht. Im Gegensatz dazu macht das Herz eines Löwen nur 0,45-0,57 Prozent seines Körpergewichts aus. Die inzwischen ausgestorbenen eurasischen Populationen unterschieden sich von den modernen afrikanischen Populationen durch ihre kürzeren distalen Extremitäten und längeren Oberarm- und Oberschenkelknochen. ⓘ
Der Schädel der Tüpfelhyäne unterscheidet sich von dem der Streifenhyäne durch seine viel größere Größe und den schmaleren Sagittalkamm. Für ihre Größe hat die Tüpfelhyäne einen der am stärksten gebauten Schädel unter den Carnivora. Das Gebiss ist zweckmäßiger als das anderer moderner Hyänenarten, die hauptsächlich Aasfresser sind; die oberen und unteren dritten Prämolaren sind konische Knochenbrecher, wobei ein dritter knochenhaltender Kegel aus dem unteren vierten Prämolaren herausragt. Bei der Tüpfelhyäne befinden sich die Nieren hinter den knochenbrechenden Prämolaren, so dass sie den Knochen mit den Prämolaren zermalmen kann, ohne die Nieren abzustumpfen. In Kombination mit großen Kiefermuskeln und einer speziellen Wölbung, die den Schädel vor großen Kräften schützt, verleihen diese Merkmale der Tüpfelhyäne einen kräftigen Biss, der einen Druck von 80 kgf/cm2 (1140 lbf/in²) ausüben kann, das sind 40 % mehr Kraft als ein Leopard aufbringen kann. Das Gebiss der Tüpfelhyäne übertrifft das des Braunbären in Bezug auf die Fähigkeit, Knochen zu zermalmen, und es wurde beobachtet, dass frei lebende Hyänen die langen Knochen von Giraffen mit einem Durchmesser von 7 cm aufbrechen können. Die Bisskraft einer 63,1 kg schweren Tüpfelhyäne wird auf 565,7 Newton an der Spitze des Eckzahns und 985,5 Newton an der Fleischwurzel geschätzt. In einer Studie wurde bei einem Individuum eine Bisskraft von 4.500 Newton auf die Messinstrumente festgestellt. ⓘ
Abmessungen
Die Tüpfelhyäne ist das größte lebende Mitglied der Hyaenidae. Erwachsene Tiere messen 95-165,8 cm in der Körperlänge und haben eine Schulterhöhe von 70-91,5 cm. Ausgewachsene männliche Tüpfelhyänen in der Serengeti wiegen 40,5-55,0 kg, während weibliche Tiere 44,5-63,9 kg wiegen. Tüpfelhyänen in Sambia sind tendenziell schwerer: Männchen wiegen im Durchschnitt 67,6 kg und Weibchen 69,2 kg. Es sind außergewöhnlich hohe Gewichte von 81,7 kg (180 lb) und 90 kg (198 lb) bekannt. Man schätzt, dass erwachsene Mitglieder der inzwischen ausgestorbenen eurasischen Populationen 102 kg wogen. ⓘ
Fell
Die Fellfarbe variiert stark und ändert sich mit dem Alter. Im Gegensatz zum Fell der gestreiften und der braunen Hyäne besteht das der Tüpfelhyäne eher aus Flecken als aus Streifen und ist viel kürzer, ohne die ausgeprägte Rückenmähne der beiden erstgenannten Arten. Die Grundfarbe ist im Allgemeinen ein helles Graubraun oder Gelbgrau, auf dem sich auf dem Rücken und den Hinterbeinen ein unregelmäßiges Muster rundlicher Flecken abzeichnet. Die unterschiedlich ausgeprägten Flecken können rötlich, tiefbraun oder fast schwärzlich sein. Die Flecken variieren in ihrer Größe, auch bei einzelnen Tieren, haben aber in der Regel einen Durchmesser von 20 mm. Ein weniger ausgeprägtes Fleckenmuster findet sich an den Beinen und am Bauch, nicht aber an Kehle und Brust. Einige Forschungsgruppen (z. B. das Ngorongoro Crater Hyena Project und das MSU Hyena Project) verwenden oft die Fleckenmuster, um einzelne Hyänen zu identifizieren.) Eine Reihe von fünf blassen und kaum ausgeprägten Bändern ersetzt die Flecken auf dem Rücken und an den Seiten des Halses. Auf der Rückseite des Halses befindet sich ein breites, mittleres Band, das sich zu einem nach vorne gerichteten Kamm verlängert. Der Kamm ist meist rötlich-braun gefärbt. Der Scheitel und der obere Teil des Gesichts sind bräunlich, mit Ausnahme eines weißen Streifens über beiden Augen, während die Vorderseite der Augen, der Bereich um das Rhinarium, die Lippen und der hintere Teil des Kinns schwärzlich sind. Die Gliedmaßen sind gefleckt, wobei die Farbe der Füße von hellbraun bis schwärzlich variiert. Das Fell ist relativ spärlich und besteht aus zwei Haartypen: mäßig feines Unterfell (15-20 mm lang) und lange, kräftige Borstenhaare (30-40 mm). Felszeichnungen aus dem europäischen Paläolithikum, auf denen die Art abgebildet ist, deuten darauf hin, dass die eurasischen Populationen die Flecken ihrer heutigen afrikanischen Gegenstücke beibehalten haben. ⓘ
Weibliche Genitalien
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Die Genitalien des Weibchens sind denen des Männchens sehr ähnlich; die Klitoris ist wie ein Penis geformt und positioniert, ein Pseudo-Penis, und kann erigiert werden. Das Weibchen besitzt auch keine äußere Vagina (Scheidenöffnung), da die Schamlippen zu einem Pseudo-Hodensack verwachsen sind. Der Pseudo-Penis wird bis zu seiner Spitze von einem zentralen Urogenitalkanal durchzogen, durch den das Weibchen uriniert, kopuliert und gebärt. Der Pseudo-Penis unterscheidet sich von den Genitalien der Männchen durch seine etwas kürzere Länge, größere Dicke und eine rundere Eichel. Sowohl bei den Männchen als auch bei den Weibchen ist die Basis der Eichel mit Penisstacheln bedeckt. Die Bildung des Pseudo-Penis scheint weitgehend androgenunabhängig zu sein, da der Pseudo-Penis beim weiblichen Fötus vor der Differenzierung des fetalen Eierstocks und der Nebenniere entsteht. Im schlaffen Zustand ist der Pseudo-Penis in den Unterleib zurückgezogen und nur die Vorhaut ist sichtbar. Nach der Geburt wird der Pseudo-Penis gedehnt und verliert viele seiner ursprünglichen Merkmale; er wird zu einer schlaffen und reduzierten Vorhaut mit einer vergrößerten Öffnung mit gespaltenen Lippen. ⓘ
Verhalten
Soziales Verhalten
Tüpfelhyänen sind gesellige Tiere, die in großen Gemeinschaften (sogenannten "Clans") leben, die aus höchstens 80 Individuen bestehen können. Die Gruppengröße variiert geografisch; in der Serengeti, wo die Beutetiere wandern, sind die Clans kleiner als die im Ngorongoro-Krater, wo die Beutetiere sesshaft sind. Tüpfelhyänenclans sind kompakter und einheitlicher als Wolfsrudel, aber nicht so eng miteinander verbunden wie die von afrikanischen Wildhunden. ⓘ
In der Regel dominieren die Weibchen die Männchen, auch in Fällen, in denen rangniedrige Weibchen im Allgemeinen über ranghohe Männchen dominieren, aber sie dominieren auch gelegentlich gemeinsam mit einem Männchen. Es hat auch Fälle gegeben, in denen ein Clan von einem Männchen und nicht von einem Weibchen angeführt wurde. Jungtiere nehmen bei ihrer Geburt den Rang direkt unter ihrer Mutter ein. Wenn also die Matriarchin stirbt (oder sich in seltenen Fällen in einen anderen Clan verstreut), übernimmt das jüngste weibliche Jungtier die Matriarchin. Typischerweise bleiben die Weibchen bei ihrem Geburtsclan (obwohl es seltene Fälle gibt, in denen sie sich zerstreuen), so dass große Clans in der Regel mehrere Matrilinien umfassen, während die Männchen ihren Geburtsclan in der Regel im Alter von 2½ Jahren verlassen. Wenn ein Männchen gemeinsam mit einem Weibchen dominiert oder anderweitig in der Lage ist, die Führung zu übernehmen, dann liegt das nach Höner et al. daran, dass das Männchen von der Matriarchin des Clans geboren wurde und den Rang direkt unter seiner Mutter eingenommen hat. ⓘ
Der Clan ist eine Spaltungs- und Fusionsgesellschaft, in der die Clanmitglieder nicht oft zusammenbleiben, sondern allein oder in kleinen Gruppen auf Nahrungssuche gehen können. Hochrangige Hyänen behaupten ihre Position durch Aggression gegen rangniedrigere Clanmitglieder. Die Tüpfelhyänenhierarchie ist nepotistisch; die Nachkommen dominanter Weibchen haben automatisch einen höheren Rang als erwachsene Weibchen, die ihrer Mutter untergeordnet sind. Der Rang von Tüpfelhyänenjungen hängt jedoch stark von der Anwesenheit der Mutter ab; rangniedrige Erwachsene können sich gegenüber ranghöheren Jungtieren aggressiv verhalten, wenn die Mutter abwesend ist. Obwohl sich einzelne Tüpfelhyänen nur um ihre eigenen Jungtiere kümmern und die Männchen sich nicht an der Aufzucht ihrer Jungen beteiligen, sind die Jungtiere in der Lage, auch entfernte Verwandte wie Großtanten zu erkennen. Außerdem pflegen die Männchen eine engere Beziehung zu ihren eigenen Töchtern als zu nicht verwandten Jungtieren, und letztere bevorzugen ihre Väter, indem sie sich ihnen gegenüber weniger aggressiv verhalten. ⓘ
Tüpfelhyänengesellschaften sind komplexer als die anderer fleischfressender Säugetiere und ähneln in Bezug auf Gruppengröße, -struktur, -konkurrenz und -kooperation in bemerkenswerter Weise denen von Ceropithecinen-Primaten. Wie Cercopithecine-Primaten nutzen Tüpfelhyänen mehrere Sinnesmodalitäten, erkennen einzelne Artgenossen, sind sich bewusst, dass einige Clan-Mitglieder zuverlässiger sind als andere, erkennen fremde Verwandtschafts- und Rangbeziehungen zwischen Clan-Mitgliedern und nutzen dieses Wissen adaptiv bei der sozialen Entscheidungsfindung. Wie bei den Cercopithecinen korreliert auch bei den Hyänen die Rangordnung nicht mit der Größe oder Aggression, sondern mit dem Netzwerk von Verbündeten. Bei letzterem Merkmal weist die Tüpfelhyäne weitere Parallelen zu Primaten auf, indem sie ihren Rang durch Koalition erwirbt. Rangumkehrungen und Umstürze in Tüpfelhyänenclans sind jedoch sehr selten. Die Dynamik des sozialen Netzwerks von Tüpfelhyänen wird durch mehrere Faktoren bestimmt. Zu den Umweltfaktoren gehören Niederschläge und Beutetiervorkommen; zu den individuellen Faktoren gehört die Vorliebe für die Bindung an Weibchen und Verwandte; und zu den topologischen Effekten gehört die Tendenz, Triaden im Netzwerk zu schließen. Hyänenweibchen sind in ihren sozialen Bindungspräferenzen flexibler als Männchen. Ranghöhere erwachsene Tüpfelhyänen haben tendenziell eine höhere Telomerlänge und höhere Werte einiger Immunabwehrproteine in ihrem Blutserum. ⓘ
Die Größe der Reviere ist sehr unterschiedlich und reicht von weniger als 40 km2 im Ngorongoro-Krater bis zu über 1.000 km2 in der Kalahari. Die Reviere werden durch Lautäußerungen, Duftmarkierungen und Grenzpatrouillen verteidigt. Die Clans markieren ihr Territorium, indem sie in speziellen Latrinen an den Clan-Grenzen kleben oder pfoten. Clangrenzen werden in der Regel respektiert; es wurde beobachtet, dass Hyänen, die Beute jagen, stehen bleiben, sobald ihre Beute das Gebiet eines anderen Clans überquert. In Zeiten von Nahrungsknappheit ignorieren Hyänen jedoch die Clangrenzen. Männchen dringen eher in das Gebiet eines anderen Clans ein als Weibchen, da sie weniger an ihre ursprüngliche Gruppe gebunden sind und diese auf der Suche nach einem Partner verlassen werden. Hyänen, die in das Territorium eines anderen Clans eindringen, zeigen typischerweise Körperhaltungen, die mit Angst verbunden sind, insbesondere wenn sie auf andere Hyänen treffen. Ein Eindringling kann nach längerer Zeit in einen anderen Clan aufgenommen werden, wenn er beharrlich in dessen Territorium, Höhlen oder Tötungen vordringt. ⓘ
Tüpfelhyänen sind überwiegend dämmerungs- und nachtaktiv; nur selten gehen sie bei niedrigen Temperaturen auch am Tag auf Nahrungssuche. Sie verbringen rund ein Drittel eines 24-Stunden-Tages aktiv; die Aktivitätsphase verläuft aber nicht ununterbrochen, sondern wird durch kleinere Pausen geteilt. In einer Nacht legen sie zwischen 12 und 40 Kilometer zurück. Tagsüber schlafen sie auf dem Erdboden, bei großer Hitze oft in einem Gebüsch verborgen. Jungtiere werden in Gemeinschaftsbauten aufgezogen, die zuvor von anderen Tieren wie z. B. den Eigentlichen Stachelschweinen oder Erdferkeln gegraben wurden. Diese Tunnelsysteme werden von den Jungtieren erweitert und bieten, da die Eingänge zu klein für große Prädatoren sind, einen effektiven Schutz vor diesen. ⓘ
Beide Geschlechter verteidigen das Revier gegen gruppenfremde Tiere, die Weibchen allerdings intensiver als die Männchen. Eindringlinge werden bis zur Reviergrenze gejagt. Dabei kann es zu heftigen Auseinandersetzungen zwischen benachbarten Gruppen kommen; diese sind in Gebieten mit einer hohen Populationsdichte weitaus häufiger. In Gebieten, wo es wenig ganzjährig vorhandene Beutetiere gibt, aber jahreszeitlich große Herden von Pflanzenfressern durchwandern, kann sich das Territorialverhalten erheblich verändern. Tüpfelhyänen können lange Wanderungen von ihrem Revier zu ihren Beutetieren unternehmen. Ansässige Hyänen tolerieren durchwandernde Gruppen, solange sie nicht in deren Revier zu jagen beginnen. ⓘ
Paarung, Fortpflanzung und Entwicklung
Die Tüpfelhyäne ist ein saisonunabhängiger Brüter, auch wenn es während der Regenzeit zu einer Geburtenspitze kommt. Die Weibchen sind polyestruktiv, mit einer zweiwöchigen Brunstperiode. Wie viele Felidenarten ist die Tüpfelhyäne promiskuitiv, und es werden keine dauerhaften Paarbindungen eingegangen. Mitglieder beider Geschlechter können im Laufe mehrerer Jahre mit mehreren Partnern kopulieren. Männchen zeigen ein unterwürfiges Verhalten, wenn sie sich läufigen Weibchen nähern, selbst wenn das Männchen seine Partnerin überragt. Die Weibchen bevorzugen in der Regel jüngere Männchen, die nach ihrer Geburt geboren oder in den Clan aufgenommen wurden. Ältere Weibchen zeigen eine ähnliche Vorliebe, mit dem Zusatz, dass sie Männchen bevorzugen, mit denen sie zuvor eine lange und freundschaftliche Beziehung hatten. Passive Männchen haben in der Regel mehr Erfolg beim Werben um Weibchen als aggressive. Die Kopulation bei Tüpfelhyänen ist eine relativ kurze Angelegenheit, die 4-12 Minuten dauert und normalerweise nur nachts stattfindet, wenn keine anderen Hyänen anwesend sind. Der Paarungsvorgang ist kompliziert, da der Penis des Männchens in den Fortpflanzungstrakt des Weibchens durch den Pseudo-Penis ein- und austritt und nicht direkt durch die Vagina, die durch den falschen Hodensack und die Hoden blockiert ist. Diese ungewöhnlichen Merkmale machen die Paarung für das Männchen mühsamer als bei anderen Säugetieren und sorgen gleichzeitig dafür, dass eine erzwungene Kopulation physisch unmöglich ist. Sobald das Weibchen ihre Klitoris zurückgezogen hat, dringt das Männchen in das Weibchen ein, indem es unter ihr hindurchgleitet, was durch den nach oben gerichteten Winkel des Penis erleichtert wird. Sobald dies geschehen ist, wird eine für Säugetiere typische Paarungshaltung eingenommen. Die Kopulation kann über einen Zeitraum von mehreren Stunden mehrmals wiederholt werden. In der Regel lecken beide Partner nach der Paarung mehrere Minuten lang ihre Genitalien. ⓘ
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Die Dauer der Trächtigkeit ist sehr unterschiedlich, im Durchschnitt dauert sie jedoch 110 Tage. In der Endphase der Trächtigkeit versorgen dominante Weibchen ihren sich entwickelnden Nachwuchs mit einem höheren Androgenspiegel als rangniedrigere Mütter. Die höheren Androgenspiegel - das Ergebnis hoher Konzentrationen von Androstendion in den Eierstöcken - sind vermutlich für die extreme Vermännlichung des weiblichen Verhaltens und der Morphologie verantwortlich. Dies hat zur Folge, dass die Jungen von dominanten Weibchen aggressiver und sexuell aktiver sind als die von rangniedrigeren Hyänen; ranghohe männliche Jungtiere versuchen früher, Weibchen zu besteigen als rangniedrige Männchen. Der durchschnittliche Wurf besteht aus zwei Jungtieren, wobei gelegentlich auch von drei berichtet wird. Die Männchen beteiligen sich nicht an der Aufzucht der Jungen. Die Geburt ist für weibliche Hyänen schwierig, da die Weibchen durch ihre enge Klitoris gebären, und Tüpfelhyänenjunge sind im Verhältnis zum Gewicht ihrer Mütter die größten Raubtierjungen. Während der Geburt reißt die Klitoris, um die Geburt der Jungen zu erleichtern, und es kann Wochen dauern, bis sie verheilt ist. ⓘ
Die Jungtiere kommen mit weichen, bräunlich-schwarzen Haaren zur Welt und wiegen im Durchschnitt 1,5 kg. Einzigartig unter den fleischfressenden Säugetieren sind die Tüpfelhyänen, die mit offenen Augen und mit 6-7 mm langen Eckzähnen und 4 mm langen Schneidezähnen geboren werden. Außerdem greifen sich die Jungtiere kurz nach der Geburt gegenseitig an. Dies ist besonders bei gleichgeschlechtlichen Würfen zu beobachten und kann zum Tod des schwächeren Jungtiers führen. Dieser Geschwistermord an Neugeborenen tötet schätzungsweise 25 % aller Hyänen in ihrem ersten Lebensmonat. Männliche Jungtiere, die überleben, wachsen schneller und erlangen eher die reproduktive Dominanz, während weibliche Überlebende Rivalen um die Vorherrschaft in ihrem Geburtsclan ausschalten. Laktierende Weibchen können 3-4 kg Milch in ihren Eutern tragen. Tüpfelhyänenmilch hat den höchsten Protein- und Fettgehalt aller terrestrischen Raubtiere. Die Jungtiere werden 12-16 Monate lang von ihrer Mutter gesäugt, obwohl sie bereits mit drei Monaten feste Nahrung verarbeiten können. Die Mütter würgen die Nahrung für ihre Jungen nicht wieder hoch. Weibchen sind sehr beschützend gegenüber ihren Jungen und dulden nicht, dass sich andere Erwachsene, insbesondere Männchen, ihnen nähern. Tüpfelhyänen zeigen schon sehr früh im Leben erwachsene Verhaltensweisen; man hat beobachtet, dass sich die Jungtiere rituell beschnuppern und ihren Lebensraum markieren, bevor sie einen Monat alt sind. Innerhalb von zehn Tagen nach der Geburt sind sie in der Lage, sich mit beachtlicher Geschwindigkeit fortzubewegen. Mit 2-3 Monaten verlieren die Jungtiere ihr schwarzes Fell und entwickeln das gefleckte, hellere Fell der Erwachsenen. Im Alter von acht Monaten beginnen sie zu jagen, und nach ihrem ersten Lebensjahr nehmen sie voll an Gruppenjagden teil. Tüpfelhyänen erreichen die Geschlechtsreife im Alter von drei Jahren. Die durchschnittliche Lebenserwartung in Zoos liegt bei 12 Jahren, maximal bei 25 Jahren. ⓘ
Nach einer rund 110-tägigen Tragzeit bringt das Weibchen meist zwei, manchmal auch ein oder drei Jungtiere zur Welt. Die Geburt erfolgt ebenfalls durch die Klitoris, die dabei einreißt und eine blutende Wunde zurücklässt, die Wochen zum Verheilen braucht. Die Neugeborenen wiegen rund 1 bis 1,6 Kilogramm und haben ein schwarzes Fell. Bei der Geburt sind ihre Augen offen, die Schneide- und Eckzähne des Milchgebisses sind bereits vorhanden, und sie sind binnen weniger Minuten zu koordinierten Bewegungen fähig. Sie sind damit verglichen mit anderen Raubtieren und auch anderen Hyänenarten weit entwickelt. Die ersten zwei bis fünf Wochen verbringen die Jungtiere in einem eigenen, die darauffolgenden in einem gemeinschaftlichen Bau. ⓘ
Bereits wenige Minuten nach der Geburt beginnen die Jungtiere mit aggressiven Kämpfen untereinander. Diese Kämpfe führen häufig zu Verwundungen der unterlegenen Geschwister, manchmal kommt es dabei auch zum Siblizid – das heißt, dass sich Geschwister gegenseitig töten. Dies ist aber nicht die Regel. Bei diesen Kämpfen etablieren die Jungtiere eine Rangordnung, die im besseren Zugang zur Muttermilch zum Tragen kommt. ⓘ
Rund 50 % aller Jungtiere sterben vor dem Eintreten der Geschlechtsreife, die Sterblichkeit ist unmittelbar nach der Entwöhnung am höchsten. Männchen werden mit rund zwei Jahren geschlechtsreif, zu diesem Zeitpunkt müssen sie ihre Geburtsgruppe verlassen. Die Weibchen tragen ihren Nachwuchs erstmals im dritten oder vierten Lebensjahr aus. In freier Wildbahn werden Tüpfelhyänen rund 20 Jahre alt, das höchste bekannte Alter eines Tieres in menschlicher Obhut betrug 41 Jahre. ⓘ
Wurfverhalten
Das soziale Leben des Clans dreht sich um eine gemeinsame Höhle. Während einige Clans bestimmte Höhlen über Jahre hinweg nutzen, können andere innerhalb eines Jahres mehrere verschiedene Höhlen oder mehrere Höhlen gleichzeitig nutzen. Tüpfelhyänenhöhlen können mehr als ein Dutzend Eingänge haben und befinden sich meist auf flachem Grund. Die Tunnel haben in der Regel einen ovalen Querschnitt, sind breiter als hoch und verengen sich von einer Eingangsbreite von ½-1 Meter auf bis zu 25 cm. In den felsigen Gebieten Ostafrikas und des Kongo nutzen Tüpfelhyänen Höhlen als Unterschlupf, während die Tiere in der Serengeti bei Tageslicht Kopjes als Ruheplätze nutzen. Die Höhlen haben große kahle Flächen um ihre Eingänge, auf denen sich die Hyänen bewegen oder hinlegen. Aufgrund ihrer Größe sind erwachsene Hyänen nicht in der Lage, das gesamte Ausmaß ihrer Höhlen zu nutzen, da die meisten Gänge von Jungtieren oder kleineren Tieren gegraben werden. Die Struktur der Höhle, die aus kleinen unterirdischen Kanälen besteht, ist wahrscheinlich ein wirksamer Schutz vor Raubtieren, der die Jungen während der Abwesenheit der Mutter vor Raubtieren schützt. Tüpfelhyänen graben nur selten ihre eigenen Höhlen, da sie meist die verlassenen Höhlen von Warzenschweinen, Springhasen und Schakalen nutzen. Der Kot wird in der Regel 20 Meter vom Bau entfernt deponiert, obwohl sie überall urinieren, wo sie sich gerade befinden. Die Höhlen werden meist von mehreren Weibchen gleichzeitig genutzt, und es ist nicht ungewöhnlich, dass man bis zu 20 Jungtiere an einem einzigen Ort sieht. Die allgemeine Form einer Tüpfelhyänenhöhle ist tunnelförmig, mit einer geräumigen Endkammer, die zum Schlafen oder zur Fortpflanzung genutzt wird. Diese Kammer ist bis zu 2 Meter breit, die Höhe ist etwas geringer. Die Weibchen gebären im Allgemeinen in der Gemeinschaftshöhle oder in einer privaten Geburtshöhle. Letztere wird vor allem von Weibchen mit niedrigem Status genutzt, um ständigen Zugang zu ihren Jungen zu haben und sicherzustellen, dass sie sich mit ihren Jungen vertraut machen können, bevor sie in die Gemeinschaftshöhle gebracht werden. ⓘ
Intelligenz
Im Vergleich zu anderen Hyänen weist die Tüpfelhyäne eine größere relative Menge an frontalem Kortex auf, der an der Vermittlung von Sozialverhalten beteiligt ist. Studien deuten darauf hin, dass sich die Intelligenz von Tüpfelhyänen und Primaten ähnlich entwickelt hat. Eine von Evolutionsanthropologen durchgeführte Studie hat gezeigt, dass Tüpfelhyänen Schimpansen bei kooperativen Problemlösungstests übertreffen. In Gefangenschaft lebende Tüpfelhyänenpaare wurden aufgefordert, gemeinsam an zwei Seilen zu zerren, um eine Futterbelohnung zu erhalten. Erfahrene Hyänen halfen sogar unerfahrenen Clanmitgliedern bei der Lösung des Problems. Im Gegensatz dazu benötigen Schimpansen und andere Primaten oft ein umfangreiches Training, und die Zusammenarbeit zwischen Individuen ist für sie nicht immer so einfach. Die Intelligenz der Tüpfelhyäne wurde von holländischen Kolonisten im Südafrika des 19. Jahrhunderts bestätigt, die feststellten, dass Hyänen äußerst gerissen und misstrauisch sind, insbesondere nachdem sie erfolgreich aus Fallen entkommen waren. Tüpfelhyänen scheinen die Jagd auf bestimmte Arten im Voraus zu planen; es wurde beobachtet, dass Hyänen Aktivitäten wie das Markieren von Duftstoffen durchführen, bevor sie sich auf die Jagd nach Zebras begeben, ein Verhalten, das bei anderen Beutetieren nicht vorkommt. Es wurde auch beobachtet, dass Tüpfelhyänen Täuschungsmanöver anwenden, wie z. B. das Absetzen von Alarmrufen während der Fütterung, wenn keine Feinde anwesend sind, um andere Hyänen abzuschrecken und ihnen zu ermöglichen, vorübergehend in Ruhe zu fressen. Ebenso stoßen Mütter Alarmrufe aus, wenn sie versuchen, Angriffe anderer Hyänen auf ihre Jungen zu unterbrechen. ⓘ
Ökologie
Ernährung
Die Tüpfelhyäne ist das fleischfressendste Mitglied der Hyaenidae. Im Gegensatz zu ihren braunen und gestreiften Verwandten ist die Tüpfelhyäne ein Raubtier und kein Aasfresser; dies wurde bereits in den 1960er Jahren nachgewiesen. Eine der ersten Studien zum Nachweis ihrer Jagdfähigkeiten wurde von Hans Kruuk, einem afrikanischen Wildtierökologen, durchgeführt, der in einer siebenjährigen Studie über Hyänenpopulationen in Afrika nachwies, dass Tüpfelhyänen genauso viel jagen wie Löwen, und in späteren Studien wurde nachgewiesen, dass dies in allen Gebieten Afrikas der Durchschnitt ist. Dennoch werden Tüpfelhyänen nach wie vor fälschlicherweise als Aasfresser abgestempelt, oft sogar von Ökologen und Wildlife-Doku-Sendern. ⓘ
Gnus sind sowohl im Ngorongoro als auch in der Serengeti die am häufigsten erbeuteten mittelgroßen Huftiere, dicht gefolgt von Zebras und Thomson-Gazellen. Kapbüffel werden aufgrund der unterschiedlichen Lebensraumpräferenzen nur selten angegriffen, obwohl gelegentlich auch erwachsene Bullen erlegt wurden. Im Krüger-Nationalpark sind Gnus, Kaffernbüffel, Burchell-Zebras, große Kudus und Impalas die wichtigsten Beutetiere der Tüpfelhyäne, während im nahe gelegenen Timbavati-Gebiet Giraffen, Impalas, Gnus und Zebras ihre Hauptnahrungsquellen sind. Im namibischen Etosha-Nationalpark sind Springbock und Kudu die Hauptbeute, in der Namib der Springbock. In der südlichen Kalahari sind Gemsbock, Gnu und Springbock die Hauptbeute. In Chobe besteht die Hauptbeute der Tüpfelhyäne aus wandernden Zebras und ansässigen Impalas. In der kenianischen Masai Mara besteht die Beute der Tüpfelhyäne zu 80 % aus Topi und Thomson-Gazellen, außer in den vier Monaten, in denen die Zebra- und Gnuherden in das Gebiet ziehen. In den Aberdare-Bergen sind Buschbock, Suni und Büffel die vorherrschenden Beutetiere, während im Norden Kenias wahrscheinlich Grant-Gazelle, Gerenuk, Schafe, Ziegen und Rinder erbeutet werden. ⓘ
In Westafrika ist die Tüpfelhyäne in erster Linie ein Aasfresser, der in manchen Gegenden gelegentlich Hausvieh und mittelgroße Antilopen angreift. In Kamerun ernähren sich Tüpfelhyänen in der Regel von kleinen Antilopen wie dem Kobe, aber auch von Kadavern von Riedbock, Kongoni, Büffel, Giraffe, Afrikanischem Elefanten, Topi und Pferdeantilope. Aufzeichnungen zufolge ernähren sich Tüpfelhyänen in Malawi von mittelgroßen bis großen Huftieren wie Wasserbock und Impala. Im Selous-Wildreservat in Tansania ernähren sich Tüpfelhyänen in erster Linie von Gnus, gefolgt von Büffeln, Zebras, Impalas, Giraffen, Schilfböcken und Kongoni. In Uganda geht man davon aus, dass die Art hauptsächlich Vögel und Reptilien frisst, während sie in Sambia als Aasfresser gilt. ⓘ
Feinde und Konkurrenten
Löwen
Wo Tüpfelhyänen und Löwen dasselbe geografische Gebiet bewohnen, besetzen die beiden Arten dieselbe ökologische Nische und stehen somit in direkter Konkurrenz zueinander. In einigen Fällen kann die Überschneidung der Nahrungsquellen bis zu 68,8 % betragen. Löwen ignorieren Tüpfelhyänen in der Regel, es sei denn, sie sind auf Beutezug oder werden von ihnen bedrängt. Es ist ein weit verbreiteter Irrglaube, dass Hyänen den Löwen ihre Beute stehlen, aber meistens ist es umgekehrt, und die Löwen stehlen bereitwillig die Beute der Tüpfelhyänen. Im Ngorongoro-Krater ernähren sich Löwen häufig von den Beutetieren, die sie den Hyänen gestohlen haben. Löwen folgen schnell den Rufen von Hyänen beim Fressen, was durch Feldversuche belegt wurde, bei denen sich Löwen immer wieder näherten, wenn die auf Band aufgenommenen Rufe von Hyänen beim Fressen abgespielt wurden. ⓘ
Wenn Löwen mit einer Beute konfrontiert werden, gehen Tüpfelhyänen entweder weg oder warten geduldig in einer Entfernung von 30-100 Metern, bis die Löwen mit dem Fressen fertig sind. In einigen Fällen sind Tüpfelhyänen mutig genug, um neben den Löwen zu fressen, und können die Löwen gelegentlich von einem erlegten Tier vertreiben. Dies geschieht meist in der Nacht, wenn die Hyänen mutiger sind. Tüpfelhyänen setzen sich in der Regel gegen Gruppen von Löwinnen durch, die nicht von Männchen begleitet werden, wenn sie ihnen zahlenmäßig 4:1 überlegen sind. In einigen Fällen wurden sie dabei beobachtet, wie sie zwei männliche Rudel angriffen und vertrieben, obwohl sie 5:1 in der Überzahl waren. ⓘ
Die beiden Arten können auch dann aggressiv gegeneinander vorgehen, wenn es nicht um Nahrung geht. Ein männlicher Löwe wurde dabei gefilmt, wie er bei verschiedenen Gelegenheiten zwei Hyänen tötete, ohne sie zu fressen, und Löwen können für bis zu 71 % der Todesfälle bei Hyänen in Etosha verantwortlich sein. Tüpfelhyänen haben sich an diesen Druck angepasst, indem sie Löwen, die in ihr Revier eindringen, häufig mobben. Experimente an in Gefangenschaft gehaltenen Tüpfelhyänen haben gezeigt, dass Exemplare, die noch keine Erfahrung mit Löwen gemacht haben, auf deren Anblick gleichgültig, auf ihren Geruch jedoch ängstlich reagieren. ⓘ
Geparden und Leoparden
Obwohl Geparden und Leoparden vorzugsweise kleinere Tiere jagen als Tüpfelhyänen, stehlen Hyänen ihre Beute, wenn sich die Gelegenheit bietet. Geparden lassen sich in der Regel leicht von Hyänen einschüchtern und leisten kaum Widerstand, während Leoparden, insbesondere männliche Tiere, sich gegen Hyänen behaupten können. Es gibt Berichte darüber, dass einige männliche Leoparden Hyänen jagen. Hyänen sind dennoch gefährliche Gegner für Leoparden; es gibt mindestens einen Bericht über einen jungen erwachsenen männlichen Leoparden, der an einer Sepsis-Infektion starb, die durch Wunden verursacht wurde, die ihm eine Tüpfelhyäne zugefügt hatte. Es gibt auch einen Fall, in dem zwei Tüpfelhyänen im Timbavati-Wildreservat einen jungen Leoparden töteten und fraßen, offenbar aus Rache, nachdem eine junge Hyäne von dem Leoparden getötet worden war. ⓘ
Afrikanische Wildhunde
Tüpfelhyänen folgen Rudeln von Afrikanischen Wildhunden, um sich deren Beute anzueignen. In der Regel inspizieren sie Gebiete, in denen sich Wildhunde ausgeruht haben, und fressen alle Nahrungsreste, die sie finden. Wenn sie sich Wildhunden an einer Beute nähern, nähern sich einzelne Hyänen vorsichtig und versuchen, unbemerkt ein Stück Fleisch zu erbeuten, obwohl sie dabei von den Hunden bedrängt werden können. In Gruppen sind Tüpfelhyänen erfolgreicher bei der Erbeutung von Hundebeutetem, obwohl sie aufgrund der größeren Neigung der Hunde, sich gegenseitig zu helfen, im Vorteil gegenüber Tüpfelhyänen sind, die selten gemeinsam arbeiten. Fälle, in denen Hunde von Tüpfelhyänen erbeutet werden, sind selten. Obwohl Wildhunderudel einzelne Hyänen leicht vertreiben können, ist die Beziehung zwischen den beiden Arten im Großen und Ganzen ein einseitiger Vorteil für die Hyänen, da die Dichte von Wildhunden negativ mit hohen Hyänenpopulationen korreliert. ⓘ
Schakale und Wölfe
Schabrackenschakale, Schabrackenschakale und afrikanische Goldwölfe fressen an der Seite von Hyänen, werden jedoch verjagt, wenn sie sich zu sehr nähern. Tüpfelhyänen folgen Schakalen und Wölfen manchmal während der Gazellenkitzzeit, da Schakale und Wölfe Jungtiere gut aufspüren und fangen können. Hyänen fressen nicht gerne Wolfsfleisch; es wurde berichtet, dass vier Hyänen eine halbe Stunde brauchten, um einen goldenen Wolf zu verspeisen. Insgesamt ignorieren sich die beiden Tiere in der Regel gegenseitig, wenn es nicht um Nahrung oder Jungtiere geht. ⓘ
Andere Konkurrenten
Obwohl sie gerne ins Wasser gehen, um Beute zu fangen und zu lagern, meiden Tüpfelhyänen krokodilverseuchte Gewässer und halten normalerweise einen Sicherheitsabstand zu Nilkrokodilen. Jüngste Beobachtungen zeigen, dass afrikanische Felsenpythons erwachsene Tüpfelhyänen jagen können. ⓘ
Andere Hyänenarten
Tüpfelhyänen dominieren andere Hyänenarten überall dort, wo sich ihre Verbreitungsgebiete überschneiden. Braune Hyänen treffen auf Tüpfelhyänen in der Kalahari, wo die braunen Hyänen zahlenmäßig überlegen sind. Die beiden Arten treffen in der Regel an Kadavern aufeinander, die sich die größere Tüpfelhyäne in der Regel aneignet. Manchmal bleiben braune Hyänen stehen, heben ihre Mähne und geben Knurrlaute von sich. Dies hat in der Regel den Effekt, dass die Tüpfelhyänen verwirrt sind und sich verwirrt verhalten, obwohl sie gelegentlich ihre kleineren Vettern angreifen und zerfleischen. Ähnliche Interaktionen wurden auch zwischen Tüpfelhyänen und Streifenhyänen in der Serengeti beobachtet. ⓘ
Kommunikation
Körpersprache
Tüpfelhyänen haben eine komplexe Reihe von Körperhaltungen zur Kommunikation. Wenn sie sich fürchten, werden die Ohren flach angelegt, was oft mit dem Fletschen der Zähne und dem Abflachen der Mähne kombiniert wird. Bei einem Angriff durch andere Hyänen oder durch wilde Hunde senkt die Hyäne ihr Hinterteil. Vor und während eines Angriffs wird der Kopf hochgehalten, die Ohren sind aufgestellt, das Maul ist geschlossen, die Mähne aufgerichtet und die Hinterhand hoch. Der Schwanz hängt in der Regel in der neutralen Stellung nach unten, ändert aber je nach Situation seine Position. Bei starker Fluchttendenz vor einem Angreifer wird die Rute unterhalb des Bauches eingerollt. Während eines Angriffs oder bei Erregung wird die Rute auf dem Rücken nach vorne getragen. Ein aufgerichteter Schwanz geht nicht immer mit einer feindseligen Begegnung einher, da er auch bei einer harmlosen sozialen Interaktion zu beobachten ist. Obwohl sie nicht mit dem Schwanz wedeln, schnippen Tüpfelhyänen mit dem Schwanz, wenn sie sich dominanten Tieren nähern oder wenn eine leichte Fluchttendenz besteht. Wenn sie sich einem dominanten Tier nähern, gehen untergeordnete Tüpfelhyänen in Unterordnung auf den Knien ihrer Vorderbeine. Begrüßungszeremonien unter Clanmitgliedern bestehen aus zwei Individuen, die parallel zueinander stehen und in entgegengesetzte Richtungen schauen. Beide Individuen heben ihre Hinterbeine und lecken den Anogenitalbereich des jeweils anderen. Während dieser Begrüßungszeremonien wird der Penis oder Pseudo-Penis oft erigiert, sowohl bei Männern als auch bei Frauen. Die Erektion ist in der Regel ein Zeichen der Unterwerfung, nicht der Dominanz, und kommt bei Männchen häufiger vor als bei Weibchen. ⓘ
Lautäußerungen
Es heißt, dass sich Hyänen beim Fressen heftige Kämpfe liefern und dabei so laut krächzen, schreien und lachen, dass ein abergläubischer Mensch wirklich glauben könnte, alle Bewohner der höllischen Regionen seien losgelassen worden.
- Alfred Brehm (1895) ⓘ
Die Tüpfelhyäne verfügt über ein umfangreiches Stimmspektrum, das von Whoops, schnellen Whoops, Grunzlauten, Stöhnen, tiefen Tönen, Kichern, Schreien, Knurren, leisen Grunzlauten, lauten Grunzlauten, Winseln und leisen Quietschlauten reicht. Der laute "Who-oop"-Ruf gehört zusammen mit dem wahnsinnigen Lachen zu den bekanntesten Lauten Afrikas. Typischerweise zeigen sehr hohe Rufe Angst oder Unterwerfung an, während laute, tiefere Rufe Aggression ausdrücken. Die Tonhöhe des Lachens gibt Aufschluss über das Alter der Hyäne, während Variationen in der Häufigkeit der Töne, mit denen Hyänen Laute von sich geben, Informationen über den sozialen Rang des Tieres vermitteln. ⓘ
Dr. Hans Kruuk stellte 1972 die folgende Tabelle über Tüpfelhyänenrufe zusammen; ⓘ
| Name | Lautäußerung | Beschreibung der Laute | Körperhaltung | Kontext ⓘ |
|---|---|---|---|---|
| Brüllen | Eine Serie von 6-9 (manchmal 15) Rufen, die jeweils 2-3 Sekunden dauern und im Abstand von 2-10 Sekunden erfolgen. Der allgemeine Ton ist ein "oo"-Ton, der in einer tiefen Tonlage beginnt und mit einem hohen Ton endet. Dieser Ton ist noch in mehr als 5 km Entfernung zu hören. | Gewöhnlich im Stehen, mit leicht geöffnetem Mund und nach unten geneigtem Kopf | Wird von beiden Geschlechtern allein oder in einer Gruppe verwendet und scheint spontan und ohne äußeren Anlass zu erfolgen. | |
| Schneller Heuler | Ähnlich wie der Heuler, aber höher und mit kürzeren Intervallen | Der Schwanz ist entweder waagerecht oder hoch und die Ohren sind aufgestellt. Wird oft beim Laufen mit heruntergezogenem Maul ausgeführt. | Wird in Gegenwart anderer Hyänen kurz vor einem Angriff eingesetzt, oft während eines Streits mit Löwen oder anderen Hyänen um eine Beute | |
| Grunzen | Ein leises, sehr tiefes Knurren, das mehrere Sekunden andauert. | Das Maul ist geschlossen und die Körperhaltung aggressiv. | Es wird ausgestoßen, wenn sich eine andere, unwillkommene Hyäne nähert, und kann von einer Verfolgung gefolgt sein. | |
| Knurren | Ähnlich wie oben, aber mehr nach "ooo" klingend und in höherer Tonlage | Vor und während Versammlungszeremonien | ||
| Tief | "Ooo"-Laut mit meist niedriger Tonhöhe, der mehrere Sekunden anhält | Der Mund ist leicht geöffnet, der Kopf liegt waagerecht. | Wie das schnelle "Whop", aber mit weniger Tendenz zum Angriff | |
| Kichern | Eine Reihe von lauten, sehr hohen "hee-hee-hee"-Lauten, die in der Regel weniger als 5 Sekunden dauern. | Laufen in einer fliehenden Haltung mit leicht geöffnetem Maul | Wenn er angegriffen oder gejagt wird, in der Regel wegen einer Beute | |
| Schrei | Ein lauter, hochfrequenter Ruf, der mehrere Sekunden dauert | Wie beim Kichern | Wie beim Kichern, aber wenn tatsächlich gebissen wird | |
| Knurren | Ein lauter, rasselnder, tiefer Ton, der mehrere Sekunden lang anhält, mit einem "aa" und "oh" | Verteidigungshaltung | Bei einem Angriff, der einem Vergeltungsbiss vorausgeht | |
| Leises Grunz-Lachen | Eine schnelle Abfolge von tiefen, leisen, stakkatoartigen Grunzlauten, die mehrere Sekunden dauern | Das Maul ist geschlossen oder leicht geöffnet, der Schwanz ist waagerecht oder hoch und die Ohren sind aufgestellt. | Bei der überraschenden Flucht vor einem Löwen, einem Menschen oder beim Angriff auf eine große Beute | |
| Lautes Grunz-Lachen | Lauter als das leise Grunzlachen, aber immer noch nicht sehr laut, und dauert oft mehr als 5 Minuten | Das Maul ist das gleiche wie beim leisen Grunzlauten, aber der Schwanz ist hoch und die Ohren sind aufgestellt. | Bei Begegnungen mit Löwen oder anderen Hyänenclans | |
| Winseln | Lautes, hohes, schnelles, langgezogenes, "eeee" klingendes Quieken | Das Maul ist leicht geöffnet, der Kopf und der Schwanz hängen tief | Wird meist von Jungtieren verwendet, wenn sie einem Weibchen folgen, bevor sie säugen, oder wenn sie daran gehindert werden, Nahrung zu bekommen | |
| Leises Quieken | Wie oben, aber weicher und ohne die Stakkato-Qualität | Das Maul ist leicht geöffnet, die Ohren sind abgeflacht, der Kopf ist zu einer Seite geneigt und die Zähne sind entblößt. | Wird sowohl von Jungtieren als auch von erwachsenen Tieren verwendet, die nach langer Trennung auf einen Clan-Kameraden treffen. |
Die wichtigste Kommunikationsform ist die olfaktorische Kommunikation, das heißt mittels Gerüchen. Anhand des Analbeutelsekrets können die Hyänen Geschlecht, Fortpflanzungsgrad und Gruppenzugehörigkeit eines anderen Tieres erkennen. ⓘ
Wie alle Eigentlichen Hyänen haben Tüpfelhyänen ein eigenes Begrüßungsverhalten. Dieses Begrüßungsritual stellt einen wichtigen Mechanismus dar, der den Übergang zwischen einzelgängerischem Verhalten und Leben in Gruppen erleichtert und den Zusammenhalt innerhalb des Clans stärkt. Dabei stellen sich die Tiere in gegensätzliche Richtungen blickend nebeneinander auf; dann heben sie ein Hinterbein und schnüffeln oder lecken an der Genital- und Analregion des anderen; das untergeordnete Tier hebt sein Hinterbein immer zuerst. Eine wichtige kommunikative Rolle spielt dabei der erigierte Penis beziehungsweise Kitzler, wodurch Unterwerfung ausgedrückt wird. Jungtiere können sich ab einem Alter von vier Wochen an diesem Begrüßungsverhalten beteiligen und dabei ihr Geschlechtsorgan aufrichten. Bei Spannungen innerhalb der Gruppe oder Aufregung erhöht sich die Anzahl dieser Begrüßungen; sie könnten also auch eine versöhnende Rolle spielen, etwa nach einem Streit um Nahrung. ⓘ
Krankheiten und Parasiten
Tüpfelhyänen können an Brucellose, Rinderpest und Anaplasmose erkranken. Sie sind anfällig für Trypanosoma congolense, das durch den Verzehr bereits infizierter Pflanzenfresser und nicht durch eine direkte Infektion durch Tsetsefliegen übertragen wird. Es ist bekannt, dass erwachsene Tüpfelhyänen in der Serengeti Antikörper gegen Tollwut, Hundeherpes, Hundebrucellose, Hundeparvovirus, Katzencalicivirus, Leptospirose, Rinderbrucellose, Rinderpest und Anaplasmose besitzen. Während des Ausbruchs der Hundestaupe in den Jahren 1993-94 zeigten molekulare Untersuchungen, dass die von Hyänen und Löwen isolierten Viren enger miteinander verwandt waren als mit dem nächstgelegenen Hundestaupevirus bei Hunden. Auch in der Masai Mara wurden Nachweise von Hundestaupe bei Tüpfelhyänen erbracht. Die Exposition gegenüber Tollwut verursacht keine klinischen Symptome und wirkt sich nicht auf das individuelle Überleben oder die Lebenserwartung aus. Analysen mehrerer Speichelproben von Hyänen ergaben, dass die Art wahrscheinlich kein Tollwutüberträger ist, was darauf hindeutet, dass die Art die Krankheit eher von anderen Tieren als von Artgenossen aufnimmt. Die Mikrofilarien von Dipetalonema dracuneuloides wurden bei Tüpfelhyänen im Norden Kenias nachgewiesen. Es ist bekannt, dass diese Art mindestens drei Zestodenarten der Gattung Taenia in sich trägt, von denen keine für den Menschen schädlich ist. In der Serengeti, in Kenia und Südafrika ist sie außerdem Trägerin von Protozoenparasiten der Gattung Hepatozoon. Tüpfelhyänen können im Lebenszyklus verschiedener Parasiten, die ihr Leben in Pflanzenfressern beginnen, als Wirte fungieren; Taenia hyaenae und T. olnogojinae kommen bei Hyänen in ihrer Erwachsenenphase vor. Trichinella spiralis werden als Zysten in den Muskeln von Hyänen gefunden. ⓘ
Verbreitungsgebiet, Lebensraum und Population
Das Verbreitungsgebiet der Tüpfelhyäne erstreckte sich einst in Europa von der Iberischen Halbinsel bis zum Ural, wo sie mindestens eine Million Jahre lang vorkam. Überreste wurden auch im Fernen Osten Russlands gefunden, und es wurde die Theorie aufgestellt, dass die Anwesenheit von Hyänen dort die Besiedlung Nordamerikas verzögert haben könnte. Die Ursachen für das Aussterben der Art in Eurasien sind noch weitgehend unbekannt. Zumindest in Westeuropa fiel das Aussterben der Tüpfelhyäne mit dem Rückgang des Graslandes vor 12 500 Jahren zusammen. In Europa kam es zu einem massiven Verlust der von Tüpfelhyänen bevorzugten Tieflandlebensräume und zu einer entsprechenden Zunahme der Mischwälder. Unter diesen Umständen wurden Tüpfelhyänen von Wölfen und Menschen verdrängt, die in Wäldern ebenso zu Hause waren wie im offenen Land und im Hochland ebenso wie im Tiefland. Die Tüpfelhyänenpopulationen begannen vor etwa 20.000 Jahren zu schrumpfen und verschwanden in Westeuropa zwischen 14 und 11.000 Jahren, in einigen Gebieten auch früher. ⓘ
Historisch gesehen war die Tüpfelhyäne in ganz Afrika südlich der Sahara verbreitet. Sie kommt in allen Lebensräumen vor, mit Ausnahme der extremsten Wüsten, der tropischen Regenwälder und der Gipfel der alpinen Gebirge. Ihr heutiges Verbreitungsgebiet ist vielerorts lückenhaft, insbesondere in Westafrika. Die Populationen konzentrieren sich auf Schutzgebiete und umliegende Gebiete. Die Art ist in weiten Teilen Äthiopiens, Kenias, Tansanias, Botswanas, Namibias und der Transvaal Lowveld-Gebiete Südafrikas verbreitet. In den 1770er und 1780er Jahren war die Art im südlichen und westlichen Südafrika noch weit verbreitet und wurde auf der Kaphalbinsel und den Cape Flats sowie in der Nähe des heutigen Somerset West, Riviersonderend, Mossel Bay, George, Joubertina, Gamtoos River, Jansenville, Cannon Rocks, Alice, Onseepkans und Augrabies Falls nachgewiesen. ⓘ
Die Art kommt in Halbwüsten, Savannen, offenen Wäldern, dichten Trockenwäldern und Bergwäldern in Höhenlagen bis zu 4.000 m vor. In tropischen Regenwäldern und Küstengebieten ist sie selten oder gar nicht anzutreffen. Zu seinen bevorzugten Lebensräumen in Westafrika gehören die Savannen von Guinea und Sudan, während er im Gürtel der dichten Küstenwälder nicht vorkommt. In der Namib-Wüste kommt er in den Flusslandschaften entlang der saisonalen Flüsse, in der subwüstenartigen Pro-Namib und auf dem angrenzenden Binnenplateau vor. In idealen Lebensräumen ist die Tüpfelhyäne anderen großen Raubtieren, einschließlich anderer Hyänenarten, zahlenmäßig überlegen. Die gestreifte und die braune Hyäne kommen jedoch in Wüsten- und Halbwüstenregionen in größeren Dichten vor als die Tüpfelhyäne. Die auf systematischen Zählungen beruhenden Populationsdichten variieren erheblich und reichen von 0,006 bis 1,7 Individuen pro km2. ⓘ
Tüpfelhyänen sind nicht wählerisch in Bezug auf ihren Lebensraum und kommen beispielsweise in Halbwüsten, Savannen, offenen Waldländern und auch in Gebirgswäldern vor. Im Hochland von Äthiopien sind sie bis in 4100 Metern Höhe anzutreffen. Die Tiere meiden reine Wüsten und tiefgelegene Regenwälder wie Teile des Kongobeckens. Sie zeigen wenig Scheu vor den Menschen und kommen auch in der Nähe von Dörfern und anderen Ansiedlungen vor. ⓘ
Beziehungen zum Menschen
Kulturelle Darstellungen
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In Afrika wird die Tüpfelhyäne gewöhnlich als abnormes und ambivalentes Tier dargestellt, das als verschlagen, brutal, aasfressend und gefährlich gilt. Außerdem verkörpert sie körperliche Kraft, Exzessivität, Hässlichkeit, Dummheit und auch Heiligkeit. Tüpfelhyänen werden in der Folklore und in der Mythologie unterschiedlich dargestellt, je nachdem, aus welcher ethnischen Gruppe die Erzählungen stammen. Vor allem in Westafrika ist es oft schwierig festzustellen, ob es sich bei Tüpfelhyänen um die spezifische Hyänenart handelt, die in solchen Geschichten vorkommt, da sowohl Tüpfelhyänen als auch Streifenhyänen oft mit denselben Namen bezeichnet werden. In westafrikanischen Erzählungen symbolisieren Tüpfelhyänen Unmoral, schmutzige Gewohnheiten, die Umkehrung normaler Aktivitäten und andere negative Eigenschaften und werden manchmal als schlechte Muslime dargestellt, die den lokalen Animismus der Beng in Côte d'Ivoire herausfordern. In Ostafrika stellt die Tabwa-Mythologie die Tüpfelhyäne als Sonnentier dar, das als erstes die Sonne brachte, um die kalte Erde zu erwärmen. ⓘ
Tüpfelhyänen spielen eine wichtige Rolle in den Ritualen bestimmter afrikanischer Kulturen. Im Gelede-Kult der Yoruba in Benin und Südwest-Nigeria wird bei Sonnenaufgang eine Tüpfelhyänenmaske verwendet, um das Ende der èfè-Zeremonie anzuzeigen. Da die Tüpfelhyäne normalerweise die Mahlzeiten anderer Fleischfresser beendet, wird das Tier mit dem Ende aller Dinge in Verbindung gebracht. Im Korè-Kult des Bambara-Volkes in Mali erscheint der Glaube, dass Tüpfelhyänen Zwitterwesen sind, als ideales Zwischending im rituellen Bereich. Die Rolle der Tüpfelhyänenmaske in ihren Ritualen besteht oft darin, den Neophyten in ein vollkommenes moralisches Wesen zu verwandeln, indem sie seine männlichen Prinzipien mit der Weiblichkeit verbindet. Die Beng glauben, dass man, wenn man eine frisch getötete Hyäne mit umgedrehtem Anus findet, diesen wieder einstecken muss, aus Angst, vom ewigen Lachen erschlagen zu werden. Sie betrachten auch den Kot von Tüpfelhyänen als kontaminierend und evakuieren ein Dorf, wenn sich eine Hyäne innerhalb der Dorfgrenzen erleichtert. In Harar, Äthiopien, werden Tüpfelhyänen regelmäßig von den Bewohnern der Stadt gefüttert, die glauben, dass die Anwesenheit der Hyänen den Teufel fernhält, und ihnen mystische Eigenschaften wie Wahrsagerei zuschreiben.
Da mehrere angesehene Autoren der Gegenwart es unternommen haben, die Welt mit dem großen Menschenmörder der Neuzeit zu versöhnen; da Aaron Burr einen Apologeten und fast einen Lobredner gefunden hat; und da gelehrte Kommentatoren kürzlich entdeckt haben, dass sogar Judas Ischariot ein wahrer Jünger war, sind wir ziemlich überrascht, dass sich nicht jemand daran gemacht hat, die Familie der Hyänen in den Augen der Menschheit populär und liebenswert zu machen. Sicher ist, dass nur wenige markante Persönlichkeiten in der Geschichte mehr unter den bösartigen Erfindungen von Vorurteilen gelitten haben
Die traditionellen westlichen Vorstellungen über die Tüpfelhyäne lassen sich bis zu Aristoteles' Historia Animalium zurückverfolgen, in der die Art als aasfressendes, feiges und potenziell gefährliches Tier beschrieben wird. Außerdem beschrieb er, dass die Hyäne Würgegeräusche macht, um Hunde anzulocken. In seinem Werk Über die Entstehung der Tiere kritisierte Aristoteles den Irrglauben, dass die Tüpfelhyäne ein Zwitter sei (was wahrscheinlich auf die Verwechslung mit den männlichen Genitalien des Weibchens zurückzuführen ist), obwohl seine Körperbeschreibungen eher mit der gestreiften Hyäne übereinstimmen. Plinius der Ältere unterstützte Aristoteles' Darstellung, obwohl er weiter ausführte, dass die Hyäne menschliche Stimmen imitieren kann. Außerdem schrieb er, dass die Hyäne bei den Weisen in hohem Ansehen stand und dass Körperteile der Hyäne verschiedene Krankheiten heilen, Schutz bieten und das sexuelle Verlangen der Menschen stimulieren konnten. ⓘ
Naturhistoriker des 18. und 19. Jahrhunderts lehnten Geschichten über Zwitterwesen bei Hyänen ab und erkannten die Unterschiede zwischen der Tüpfelhyäne und der Streifenhyäne an. Sie konzentrierten sich jedoch weiterhin auf die Aasfressgewohnheiten der Hyänen, ihre Fähigkeit, Gräber zu plündern, und ihre vermeintliche Feigheit. Im Laufe des 20. Jahrhunderts näherten sich westliche und afrikanische Stereotypen der Tüpfelhyäne einander an; sowohl in Ernest Hemingways Grüne Hügel Afrikas als auch in Disneys Der König der Löwen kommen zu der westlichen Wahrnehmung der Hyänen als feige und hässlich noch die Eigenschaften der Völlerei und der komischen Dummheit hinzu, die in afrikanischen Darstellungen von Hyänen üblich sind. Nach der Veröffentlichung von Der König der Löwen protestierten Hyänenbiologen gegen die Darstellung des Tieres: Ein Hyänenforscher verklagte die Disney-Studios wegen Verleumdung, und ein anderer - der den Besuch der Animatoren in der Feldstation für Verhaltensforschung der Universität von Kalifornien organisiert hatte, wo sie Hyänen in Gefangenschaft beobachten und skizzieren sollten - schlug vor, den Film zu boykottieren. ⓘ
Raubbau am Vieh
Tüpfelhyänen erbeuten in erster Linie Rinder, Schafe und Ziegen, obwohl Hyänen in den südlichen Teilen der Region Tigray in Äthiopien bevorzugt Esel erbeuten. Berichte über Viehschäden sind oft nicht belegt, und Hyänen, die beim Aasfressen an einem Kadaver beobachtet werden, können fälschlicherweise für getötete Tiere gehalten werden. Die Häufigkeit, mit der die Art auf Nutztiere losgeht, kann von einer Reihe von Faktoren abhängen, unter anderem von der Art der Tierhaltung, der Verfügbarkeit wilder Beutetiere und vom Menschen verursachten Quellen organischen Materials, wie etwa Müll. In der östlichen Kapprovinz Südafrikas wurde ein Überschuss an Tötungen festgestellt. In Gebieten, in denen das Vieh mit Dornenzäunen eingezäunt ist und in denen es Haushunde gibt, sind Angriffe auf das Vieh tendenziell seltener. Eine Studie im Norden Kenias ergab, dass 90 % aller Fälle von Viehdiebstahl durch Hyänen in Gebieten außerhalb des Schutzes von Dornenzäunen auftraten. ⓘ
Angriffe auf Menschen und Grabschändung
Wie die meisten Raubsäugetiere ist die Tüpfelhyäne in der Regel in der Gegenwart von Menschen scheu und hat die größte Fluchtdistanz (bis zu 300 Meter) unter den afrikanischen Raubtieren. Diese Distanz verringert sich jedoch in der Nacht, wenn Hyänen dafür bekannt sind, dass sie den Menschen dicht folgen. Obwohl Tüpfelhyänen in der heutigen Zeit auch Menschen erbeuten, sind solche Vorfälle selten. Allerdings wird über Angriffe von Tüpfelhyänen auf Menschen wahrscheinlich zu wenig berichtet. Menschenfressende Tüpfelhyänen sind in der Regel sehr große Exemplare; ein Paar menschenfressender Hyänen, die 1962 in Mlanje, Malawi, 27 Menschen töteten, wurden nach dem Abschuss 72 und 77 kg gewogen (159 und 170 lb). Opfer von Tüpfelhyänen sind meist Frauen, Kinder und kranke oder gebrechliche Männer, und es gibt zahlreiche Fälle, in denen Biologen in Afrika auf Bäume gezwungen wurden, um ihnen zu entkommen. Die meisten Angriffe finden im September statt, wenn viele Menschen im Freien schlafen und Buschfeuer die Jagd auf Wildtiere für Hyänen erschweren. ⓘ
1903 schrieb Hector Duff, dass Tüpfelhyänen im Mzimba-Distrikt von Angoniland im Morgengrauen vor den Hütten der Menschen warteten und sie angriffen, wenn sie ihre Türen öffneten. In den Jahren 1908-09 töteten Tüpfelhyänen in Uganda regelmäßig Menschen, die an der Afrikanischen Schlafkrankheit litten, während sie draußen in Lagern schliefen. In Malawi sind Tüpfelhyänen weithin gefürchtet, und es ist bekannt, dass sie gelegentlich nachts Menschen angreifen, vor allem während der heißen Jahreszeit, wenn die Menschen im Freien schlafen. In der Phalombe-Ebene in Malawi, nördlich des Michesi-Bergs, wurden zahlreiche Hyänenangriffe gemeldet. Im Jahr 1956 wurden fünf Todesfälle verzeichnet, 1957 fünf und 1958 sechs. Dieses Muster setzte sich bis 1961 fort, als acht Menschen getötet wurden. In den 1960er Jahren wurden den Flying Doctors über zwei Dutzend Fälle von Hyänenangriffen auf Menschen in Kenia gemeldet. Einem anekdotischen Bericht des World Wide Fund for Nature aus dem Jahr 2004 zufolge wurden in Mosambik innerhalb von 12 Monaten 35 Menschen entlang einer 20 km langen Straße nahe der tansanischen Grenze von Tüpfelhyänen getötet. ⓘ
Obwohl Angriffe auf lebende Menschen selten sind, ernährt sich die Tüpfelhyäne gerne von menschlichen Leichen. Nach der Tradition der Massai und der Hadza werden Leichen im Freien liegen gelassen, damit Tüpfelhyänen sie fressen können. Ein von Hyänen abgelehnter Leichnam wird als etwas Falsches angesehen, das Schande über die Gesellschaft bringt, weshalb es nicht ungewöhnlich ist, dass Leichen mit Fett und Blut eines geschlachteten Ochsen bedeckt sind. In Äthiopien wurde berichtet, dass sich Hyänen ausgiebig von den Leichen der Opfer des Putschversuchs von 1960 und des Roten Terrors ernährten. Hyänen, die sich an das Aasfressen menschlicher Leichen gewöhnt haben, können ein dreistes Verhalten gegenüber lebenden Menschen entwickeln; im Südsudan kam es während des Zweiten Sudanesischen Bürgerkriegs vermehrt zu Hyänenangriffen auf Menschen, da menschliche Leichen für sie leicht zugänglich waren. ⓘ
Städtische Hyänen
In einigen Teilen Afrikas haben Tüpfelhyänen begonnen, sich in Großstädten niederzulassen, wo Gruppen oder "Clans" dieser Tiere zu einer Bedrohung geworden sind. In der äthiopischen Hauptstadt Addis Abeba leben schätzungsweise bis zu tausend Hyänen, die sich von Müllhalden ernähren und verwilderte Hunde und Katzen fressen. Es gab auch schon Angriffe auf Obdachlose. Im Jahr 2013 wurde ein kleiner Junge von Hyänen getötet, nachdem er seiner Mutter entrissen worden war, die in der Nähe des Hilton Hotels kampierte. Etwa 40 der Tiere wurden Berichten zufolge an einem Zaun gesichtet, der an das Gelände der britischen Botschaft grenzt. Im Dezember 2013 wurde eine Abschussaktion organisiert, bei der Scharfschützen zehn Hyänen töteten, die ein Brachland in der Nähe des Stadtzentrums besetzt hatten. ⓘ
Bejagung und Verwendung in der traditionellen Medizin
Die Tüpfelhyäne wurde wegen ihrer Körperteile zur Verwendung in der traditionellen Medizin, zur Belustigung und zum Sport gejagt, was jedoch selten vorkommt, da die Art im Allgemeinen nicht als attraktiv gilt. Es gibt fossile Belege dafür, dass Menschen im Europa des mittleren Pleistozäns Tüpfelhyänen schlachteten und vermutlich auch verzehrten. Im modernen Afrika sind solche Vorkommnisse selten, da die meisten Stämme, selbst diejenigen, die dafür bekannt sind, ungewöhnliche Fleischsorten zu essen, Hyänenfleisch im Allgemeinen verachten. ⓘ
Während des Scramble for Africa bescheinigten mehrere Autoren, dass die Tüpfelhyäne trotz ihrer körperlichen Stärke keine Gefahr für Jäger darstellt, wenn sie gefangen oder in die Enge getrieben wird. Oft weigerten sich einheimische Häuter, Hyänenkadaver auch nur anzufassen, was jedoch in der Regel kein Problem darstellte, da Hyänenfelle nicht als attraktiv galten. ⓘ
In Burkina Faso wird der Schwanz der Hyäne für medizinische und magische Zwecke verwendet. In Kamerun, Côte d'Ivoire und Senegal wird der ganze Körper der Tiere für Buschfleisch und Medizin geerntet. In Malawi und Tansania werden die Genitalien, Nasenspitzen und Schwänze für die traditionelle Medizin verwendet. In Mosambik verwenden traditionelle Heiler verschiedene Körperteile der Tüpfelhyäne, insbesondere die Pfoten. Oromo-Jäger unterziehen sich nach dem Töten von Hyänen in der Regel einer rituellen Säuberung. Kujamaat-Jäger behandeln die von ihnen erlegten Tüpfelhyänen traditionell mit dem gleichen Respekt, den sie verstorbenen Stammesältesten entgegenbringen, um Vergeltung durch Hyänengeister zu vermeiden, die im Namen des toten Tieres handeln. ⓘ
In den ersten Jahren der holländischen Kolonisation im südlichen Afrika waren Hyänen (von den Kolonisten als "Wölfe" bezeichnet) besonders anfällig für Fallen, da sie mit Vorliebe Aas fressen und in geschlossenen Räumen nicht vorsichtig sind. Ein Merkmal vieler Grenzbauernhöfe war der wolwehok (Hyänenfalle), der grob aus Stein oder Holz gebaut und mit Fleisch geködert war. Die Falle war mit einer Falltür ausgestattet, die sich schließen sollte, sobald der Köder verschluckt wurde. In der Kapkolonie wurden Tüpfelhyänen oft gejagt, indem man sie zu ihren Höhlen verfolgte und sie auf der Flucht erschoss. Eine andere Jagdmethode bestand darin, sie in ihren Höhlen in die Falle zu locken, sie mit Fackellicht zu blenden und ihnen dann mit einem langen Messer ins Herz zu stechen. ⓘ
Wenn sie von Jagdhunden gejagt werden, schlagen Tüpfelhyänen oft zurück, es sei denn, es handelt sich um außergewöhnlich große, kräftige Hunde. James Stevenson-Hamilton schrieb, dass verwundete Tüpfelhyänen gefährliche Gegner für Jagdhunde sein können, und berichtete von einem Vorfall, bei dem es einer Hyäne gelang, einen Hund mit einem einzigen Biss in den Nacken zu töten, ohne die Haut zu durchbrechen. Ein weiteres Problem bei der Tötung von Tüpfelhyänen durch Hunde ist die dicke Haut der Tiere, die verhindert, dass Hunde die Muskeln des Tieres ernsthaft verletzen. ⓘ
Tüpfelhyänen in Gefangenschaft und als Haustiere
Aus Sicht der Tierhaltung sind Hyänen leicht zu halten, da sie nur wenige Krankheitsprobleme haben und es nicht ungewöhnlich ist, dass Hyänen in Gefangenschaft ein Alter von 15-20 Jahren erreichen. Eine Studie über das Immunsystem von Hyänen hat gezeigt, dass Hyänen in Gefangenschaft eine geringere Immunabwehr aufweisen als Hyänen aus der Wildpopulation, die zur Gründung der Population in Gefangenschaft verwendet wurde. Dennoch war die Tüpfelhyäne in der Vergangenheit in Zoos nur spärlich vertreten und wurde in der Regel beschafft, um leere Käfige zu füllen, bis eine wertvollere Art beschafft werden konnte. In den Folgejahren erhielten Tiere, die als charismatischer galten, größere und hochwertigere Einrichtungen, während Hyänen oft in minderwertige Ausstellungen verbannt wurden. ⓘ
In der heutigen Zeit steht die Art im räumlichen Wettbewerb mit beliebteren Tieren, insbesondere mit großen Caniden. Außerdem wurden viele in Gefangenschaft lebende Tiere nicht genau untersucht, um ihr Geschlecht festzustellen, was dazu führte, dass sich nicht brütende Paare oft als gleichgeschlechtliche Tiere herausstellten. Infolgedessen sind viele Hyänenpopulationen in Gefangenschaft vom Aussterben bedroht. ⓘ
Im 19. Jahrhundert wurde die Art häufig in Wanderzirkussen als Kuriosität vorgeführt. Alfred Brehm schrieb, dass die Tüpfelhyäne schwieriger zu zähmen sei als die Streifenhyäne und dass die im Zirkus vorgestellten Exemplare nicht dem Standard entsprächen. Sir John Barrow beschrieb, wie Tüpfelhyänen in Sneeuberge zur Jagd auf Wild abgerichtet wurden, und schrieb, sie seien "so treu und fleißig wie jeder gewöhnliche Haushund". ⓘ
In Tansania kann es vorkommen, dass Tüpfelhyänenjunge von Medizinmännern aus einer Gemeinschaftshöhle entführt werden, um ihren sozialen Status zu erhöhen. In einem BBC-Artikel vom April 2004 wurde beschrieben, wie es einem Hirten in der kleinen Stadt Qabri Bayah, etwa 50 Kilometer von Jigjiga in Äthiopien entfernt, gelang, eine männliche Tüpfelhyäne als Herdenschutzhund einzusetzen, indem er ihren Drang, sich auf die Suche nach einem Partner zu begeben, durch die Fütterung mit speziellen Kräutern unterdrückte. Wenn sie nicht mit erwachsenen Artgenossen zusammen aufwachsen, zeigen Tüpfelhyänen in Gefangenschaft ihr Duftmarkierungsverhalten erst viel später im Leben als wilde Exemplare. ⓘ
Obwohl sie leicht zu zähmen sind, lassen sich Tüpfelhyänen nur sehr schwer dressieren und können sehr zerstörerisch sein; ein in Gefangenschaft gehaltenes, ansonsten völlig zahmes Exemplar im Tower of London schaffte es ohne sichtbare Anstrengung, ein 2,4 m langes Brett zu zerreißen, das an den Boden seines kürzlich reparierten Geheges genagelt war. Während der Forschungsarbeiten, die zur Erstellung seiner Monographie The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behavior hielt Hans Kruuk eine zahme Hyäne, die er Solomon nannte. Kruuk fand Solomons Gesellschaft so angenehm, dass er ihn gerne behalten hätte, aber Solomon hatte eine unersättliche Vorliebe für "Käse in der Bar der Touristenlounge und Speck vom Frühstückstisch des obersten Parkaufsehers", und keine Tür konnte ihn zurückhalten, so dass Solomon gezwungen war, seine Tage im Zoo von Edinburgh zu verbringen. ⓘ