Farne
| Farne | |
|---|---|
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| Farnvielfalt | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Pflanzen (Plantae) |
| Klade: | Tracheophyten |
| Abteilung: | Polypodiophyta |
| Klasse: | Polypodiopsida Cronquist, Takht. & W.Zimm. |
| Unterklassen | |
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| Synonyme | |
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Ein Farn (Polypodiopsida oder Polypodiophyta /ˌpɒliˌpɒdiˈɒfɪtə, -əˈfaɪtə/) gehört zu einer Gruppe von Gefäßpflanzen (Pflanzen mit Xylem und Phloem), die sich über Sporen vermehren und weder Samen noch Blüten haben. Sie unterscheiden sich von Moosen und anderen Moospflanzen dadurch, dass sie vaskulär sind, d. h. dass sie spezialisierte Gewebe haben, die Wasser und Nährstoffe leiten, und dass sie einen Lebenszyklus haben, in dem der verzweigte Sporophyt die dominante Phase ist. Farne haben komplexe Blätter, die Megaphylle genannt werden und komplexer sind als die Mikrophylle der Clubmosses. Die meisten Farne sind leptosporangiate Farne. Sie bilden gewundene Fiederköpfe, die sich abwickeln und zu Wedeln ausdehnen. Zu dieser Gruppe gehören etwa 10.560 bekannte Arten. Farne werden hier im weitesten Sinne definiert, d. h. als alle Polypodiopsida, die sowohl die leptosporangiaten (Polypodiidae) als auch die eusporangiaten Farne umfassen, wobei letztere Gruppe Schachtelhalme, Schneebesenfarne, marattioide Farne und ophioglossoide Farne einschließt. ⓘ
Die ersten Fossilien von Farnen stammen aus dem späten Devon vor etwa 360 Millionen Jahren, aber viele der heutigen Familien und Arten tauchten erst vor etwa 145 Millionen Jahren in der frühen Kreidezeit auf, nachdem blühende Pflanzen in vielen Lebensräumen dominierten. Der Farn Osmunda claytoniana ist ein herausragendes Beispiel für evolutionären Stillstand; paläontologische Beweise deuten darauf hin, dass er seit mindestens 180 Millionen Jahren unverändert geblieben ist, selbst auf der Ebene der versteinerten Zellkerne und Chromosomen. ⓘ
Farne haben keine große wirtschaftliche Bedeutung, aber einige werden als Nahrungsmittel, Medizin, Biodünger, Zierpflanzen und zur Sanierung kontaminierter Böden verwendet. Ihre Fähigkeit, einige chemische Schadstoffe aus der Atmosphäre zu entfernen, ist Gegenstand von Forschungsarbeiten. Einige Farnarten wie Farnkraut (Pteridium aquilinum) und Wasserfarn (Azolla filiculoides) sind weltweit bedeutende Unkräuter. Einige Farngattungen, wie Azolla, können Stickstoff fixieren und leisten einen wichtigen Beitrag zur Stickstoffversorgung von Reisfeldern. Sie spielen auch eine gewisse Rolle in der Folklore. ⓘ
Es gibt weltweit rund 12.000 Arten, die meisten davon in den immerfeuchten Tropen. In Europa sind etwa 171 Arten, in Mitteleuropa etwa 101 Arten beheimatet. ⓘ
Beschreibung
Die heute vorkommenden Farne sind krautige Stauden und die meisten sind nicht verholzt. Ihr Laub kann sommergrün oder immergrün sein, und einige sind je nach Klima halbimmergrün. Wie die Sporophyten der Samenpflanzen bestehen auch die der Farne aus Stängeln, Blättern und Wurzeln. Farne unterscheiden sich von Samenpflanzen dadurch, dass sie sich durch Sporen vermehren. Sie unterscheiden sich aber auch von den sporenproduzierenden Moospflanzen dadurch, dass sie wie die Samenpflanzen Polysporangiophyten sind, deren Sporophyten sich verzweigen und viele Sporangien produzieren. Im Gegensatz zu den Moospflanzen sind die Sporophyten der Farne freilebend und nur kurzzeitig vom mütterlichen Gametophyten abhängig. ⓘ
Stängel
Farnstämme werden oft als Rhizome bezeichnet, obwohl sie nur bei einigen Arten unterirdisch wachsen. Epiphytische Arten und viele der terrestrischen Arten haben oberirdische, kriechende Ausläufer (z. B. Polypodiaceae), und viele Gruppen haben oberirdische, aufrechte, halb verholzte Stämme (z. B. Cyatheaceae). Diese können bei einigen wenigen Arten bis zu 20 Meter hoch werden (z. B. Cyathea brownii auf der Norfolkinsel und Cyathea medullaris in Neuseeland). ⓘ
Blätter
Der grüne, photosynthetische Teil der Pflanze ist technisch gesehen ein Megaphylum, und bei Farnen wird er oft als Wedel bezeichnet. Neue Blätter entfalten sich in der Regel durch das Aufrollen einer engen Spirale, die als Crozier oder Fiddlehead bezeichnet wird, zu Wedeln. Dieses Aufrollen des Blattes wird als Circinate Vernation bezeichnet. Blätter werden in zwei Typen unterteilt: Sporophylle und Tropophylle. Die Sporophylle produzieren Sporen, die Tropophylle nicht. Farnsporen werden in Sporangien getragen, die in der Regel in Form von Sori gebündelt sind. Bei den meisten Farnen sind die fruchtbaren Blätter den sterilen morphologisch sehr ähnlich und betreiben auf die gleiche Weise Photosynthese. Bei einigen Gruppen sind die fruchtbaren Blätter viel schmaler als die sterilen Blätter und können sogar überhaupt kein grünes Gewebe aufweisen (z. B. Blechnaceae, Lomariopsidaceae). Die Anatomie der Farnblätter kann von einfach bis stark geteilt oder sogar unbestimmt sein (z. B. Gleicheniaceae, Lygodiaceae). Bei den Baumfarnen ist der Hauptstiel, der das Blatt mit dem Stängel verbindet (der so genannte Stiel), oft mehrfach gefiedert. Die Blattstrukturen, die aus dem Stiel herauswachsen, werden als Fiederblättchen bezeichnet und sind oft noch einmal in kleinere Fiederblättchen unterteilt. ⓘ
Wurzeln
Die unterirdischen, nicht fotosynthetischen Strukturen, die Wasser und Nährstoffe aus dem Boden aufnehmen. Sie sind immer faserig und ähneln strukturell sehr den Wurzeln von Samenpflanzen. ⓘ
Wie bei allen anderen Gefäßpflanzen ist der Sporophyt die dominante Phase oder Generation im Lebenszyklus. Die Gametophyten der Farne unterscheiden sich jedoch stark von denen der Samenpflanzen. Sie sind freilebend und ähneln Leberblümchen, während sich die Gametophyten der Samenpflanzen innerhalb der Sporenwand entwickeln und für ihre Ernährung vom übergeordneten Sporophyten abhängig sind. Der Gametophyt eines Farns besteht in der Regel aus:
- Prothallus: Eine grüne, photosynthetische Struktur, die eine Zelle dick, gewöhnlich herz- oder nierenförmig, 3-10 mm lang und 2-8 mm breit ist. Der Prothallus produziert die Geschlechtszellen mit Hilfe von:
- Antheridien: Kleine kugelförmige Strukturen, die geißelartige Spermien produzieren.
- Archegonien: Eine flaschenförmige Struktur, die am Boden ein einzelnes Ei produziert, das die Spermien erreichen, indem sie den Hals hinunterschwimmen.
- Rhizoide: Wurzelähnliche Strukturen (keine echten Wurzeln), die aus einzelnen, stark verlängerten Zellen bestehen, die Wasser und Mineralsalze über die gesamte Struktur aufnehmen. Die Rhizoide verankern den Prothallus im Boden. ⓘ
Taxonomie
Carl Linnaeus (1753) erkannte ursprünglich 15 Gattungen von Farnen und Farnverwandten an und ordnete sie in der Klasse Cryptogamia in zwei Gruppen, Filices (z. B. Polypodium) und Musci (Moose), ein. Bis 1806 war die Zahl der Gattungen auf 38 gestiegen und hat sich seitdem kontinuierlich erhöht (siehe Schuettpelz et al. (2018), Abbildung 1). Farne wurden traditionell in die Klasse Filices und später in eine Abteilung des Pflanzenreichs namens Pteridophyta oder Filicophyta eingeordnet. Pteridophyta wird nicht mehr als gültiges Taxon anerkannt, da es paraphyletisch ist. Die Farne werden auch als Polypodiophyta oder, wenn sie als Unterabteilung der Tracheophyta (Gefäßpflanzen) behandelt werden, als Polypodiopsida bezeichnet, obwohl sich dieser Name manchmal nur auf leptosporangiate Farne bezieht. Traditionell wurden alle sporenbildenden Gefäßpflanzen informell als Pteridophyten bezeichnet, was den Begriff zum Synonym für Farne und Farnverwandte machte. Dies kann verwirrend sein, da die Mitglieder der Abteilung Pteridophyta auch als Pteridophyten (sensu stricto) bezeichnet wurden. ⓘ
Traditionell werden drei getrennte Gruppen als Farne bezeichnet: zwei Gruppen eusporangiöser Farne, die Familien Ophioglossaceae (Natternzungen, Mondblumen und Traubenfarne) und Marattiaceae, und die leptosporangiösen Farne. Die Marattiaceae sind eine primitive Gruppe tropischer Farne mit großen, fleischigen Rhizomen und werden heute als Geschwistertaxon der Leptosporangiaten angesehen. Mehrere andere Artengruppen wurden als Verbündete der Farne angesehen: die Klumpfußgewächse, Stachelmoose und Rippengewächse der Lycopodiophyta, die Schneebesenfarne der Psilotaceae und die Schachtelhalme der Equisetaceae. Da diese Gruppierung polyphyletisch ist, sollte der Begriff Farnverbündete aufgegeben werden, außer in einem historischen Kontext. Neuere genetische Studien haben gezeigt, dass die Lycopodiophyta entfernter mit anderen Gefäßpflanzen verwandt sind und sich evolutionär an der Basis der Gefäßpflanzenklade entwickelt haben, während sowohl die Schneebesenfarne als auch die Schachtelhalme ebenso eng mit den leptosporangiaten Farnen verwandt sind wie die ophioglossoiden Farne und die Marattiaceae. Die Schneefarne und die ophioglossoiden Farne sind nachweislich eine Gattung, während die Schachtelhalme und die Marattiaceae wohl eine andere Gattung darstellen. ⓘ
Molekulare Phylogenetik
Smith et al. (2006) führten die erste höhere Klassifizierung der Pteridophyten durch, die in der molekularen Phylogenese veröffentlicht wurde, und betrachteten die Farne als Monilophyten, wie folgt:
- Abteilung Tracheophyta (Tracheophyten) - Gefäßpflanzen
- Unterabteilung Euphyllophytina (Euphyllophyten)
- Infraabteilung Moniliformopses (Monilophyten)
- Unterabteilung Spermatophyta - Samenpflanzen, ~260.000 Arten
- Unterabteilung Lycopodiophyta (Lycophyten) - weniger als 1 % der existierenden Gefäßpflanzen ⓘ
- Unterabteilung Euphyllophytina (Euphyllophyten)
Die molekularen Daten, die für viele Teile der Phylogenie der Pflanzen nur unzureichend gesichert sind, wurden durch morphologische Beobachtungen ergänzt, die die Zugehörigkeit der Equisetaceae zu den Farnen stützen, insbesondere in Bezug auf den Bau ihres Spermas und die Eigenheiten ihrer Wurzeln. Dennoch gab es Meinungsverschiedenheiten über die Einordnung der Gattung Equisetum (siehe Equisetopsida für eine weitere Diskussion). Eine mögliche Lösung bestand darin, nur die leptosporangiaten Farne als "echte Farne" zu bezeichnen und die anderen drei Gruppen als Farnverwandte zu bezeichnen. In der Praxis wurden zahlreiche Klassifizierungsschemata für Farne und Farnverwandte vorgeschlagen, und es gab kaum einen Konsens zwischen ihnen. ⓘ
Die leptosporangiaten Farne werden manchmal als "echte Farne" bezeichnet. Zu dieser Gruppe gehören die meisten Pflanzen, die als Farne bekannt sind. Die moderne Forschung unterstützt ältere, auf der Morphologie basierende Ideen, dass sich die Osmundaceae früh in der Evolutionsgeschichte der leptosporangiaten Farne abspalteten; in gewisser Weise ist diese Familie ein Zwischenglied zwischen den eusporangiaten Farnen und den leptosporangiaten Farnen. Rai und Graham (2010) unterstützten die primären Gruppen weitgehend, stellten aber ihre Beziehungen in Frage und kamen zu dem Schluss, dass "derzeit vielleicht das Beste, was man über alle Beziehungen zwischen den Hauptlinien der Monilophyten in aktuellen Studien sagen kann, ist, dass wir sie nicht sehr gut verstehen". Grewe et al. (2013) bestätigten die Zugehörigkeit der Schachtelhalme zu den Farnen sensu lato, wiesen aber auch darauf hin, dass Unsicherheiten in Bezug auf ihre genaue Platzierung bestehen. Andere Klassifizierungen haben die Ophioglossales in den Rang einer fünften Klasse erhoben, die die Schneebesenfarne und die ophioglossoiden Farne trennt. ⓘ
Ein Problem bei der Klassifizierung von Farnen ist das der kryptischen Arten. Eine kryptische Art ist eine Art, die einer anderen Art morphologisch ähnlich ist, sich aber genetisch so unterscheidet, dass eine fruchtbare Kreuzung nicht möglich ist. Ein gutes Beispiel hierfür ist die derzeitige Art Asplenium trichomanes (Jungfernhaar-Milzkraut). Dabei handelt es sich eigentlich um einen Artenkomplex, der verschiedene diploide und tetraploide Rassen umfasst. Es gibt geringfügige, aber eindeutige morphologische Unterschiede zwischen den beiden Gruppen, die deutlich unterschiedliche Lebensräume bevorzugen. In vielen Fällen wie diesem wurden die Artenkomplexe in separate Arten aufgeteilt, wodurch sich die Gesamtzahl der Farnarten erhöhte. Möglicherweise sind noch viele weitere kryptische Arten zu entdecken und zu benennen. ⓘ
Phylogenie
Die Farne sind mit anderen Taxa höherer Ordnung verwandt, wie das folgende Kladogramm zeigt:
ⓘ| Tracheophyta |
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| (Gefäßpflanzen) |
Nomenklatur und Untergliederung
In der Klassifikation von Smith et al. (2006) werden die Farne in vier Klassen eingeteilt:
- Equisetopsida (Sphenopsida) 1 Ordnung, Equisetales (Schachtelhalme) ~ 15 Arten
- Psilotopsida 2 Ordnungen (Schneebesenfarne und ophioglossoide Farne) ~92 Arten
- Marattiopsida 1 Ordnung, Marattiales ~ 150 Arten
- Polypodiopsida (Filicopsida) 7 Ordnungen (leptosporangiate Farne) ~ 9.000 Arten ⓘ
Außerdem definierten sie 11 Ordnungen und 37 Familien. Dieses System war ein Konsens aus einer Reihe von Studien und wurde weiter verfeinert. Die phylogenetischen Beziehungen sind in dem folgenden Kladogramm (auf der Ebene der Ordnungen) dargestellt. Diese Einteilung in vier Hauptgruppen wurde dann allein anhand der Morphologie bestätigt. ⓘ
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Eusporangiate
Farne Leptosporangiate Farne ⓘ |
In der Folge betrachteten Chase und Reveal sowohl Bärlappgewächse als auch Farne als Unterklassen einer Klasse Equisetopsida (Embryophyta), die alle Landpflanzen umfasst. Diese Klasse wird als Equisetopsida sensu lato bezeichnet, um sie von der engeren Bezeichnung Equisetopsida sensu stricto zu unterscheiden, die sich nur auf Schachtelhalme bezieht. Sie ordneten die Bärlappgewächse in die Unterklasse Lycopodiidae und die Farne unter Beibehaltung des Begriffs Monilophyten in die fünf Unterklassen Equisetidae, Ophioglossidae, Psilotidae, Marattiidae und Polypodiidae ein, indem sie die Psilotopsida von Smith in ihre beiden Ordnungen aufteilten und sie in die Unterklasse (Ophioglossidae und Psilotidae) aufhoben. Christenhusz et al. (2011) folgten dieser Verwendung von Unterklassen, fassten aber Smiths Psilotopsida als Ophioglossidae neu zusammen, was wiederum vier Unterklassen von Farnen ergab. ⓘ
Christenhusz und Chase (2014) entwickelten eine neue Klassifikation von Farnen und Bärlappgewächsen. Sie verwendeten den Begriff Polypodiophyta für die Farne, die wie Smith et al. in vier Gruppen (mit Äquivalenten im Smith-System) mit 21 Familien, etwa 212 Gattungen und 10.535 Arten unterteilt sind;
- Equisetidae (=Equisetopsida) - monotypisch (Equisetales, Equisetaceae, Equisetum) Schachtelhalme ~ 20 Arten)
- Ophioglossidae (=Pilotopsida) - 2 monotypische Ordnungen ~ 92 Arten
- Marattiidae (=Marattiopsida) - 1 monotypische Ordnung (Marattiales, Marattiaceae, 2 Unterfamilien) ~ 130 Arten
- Polypodiidae (=Polypodiopsida) - 7 Ordnungen ⓘ
Damit hat sich die Zahl der Familien im Vergleich zu den 37 im System von Smith et al. erheblich verringert, da der Ansatz eher in der Zusammenlegung als in der Aufspaltung bestand. So wurde beispielsweise eine Reihe von Familien auf Unterfamilien reduziert. Daraufhin wurde eine Konsensgruppe gebildet, die Pteridophyte Phylogeny Group (PPG), analog zur Angiosperm Phylogeny Group, die im November 2016 ihre erste vollständige Klassifikation veröffentlichte. Sie erkennt die Farne als eine Klasse an, die Polypodiopsida, mit vier Unterklassen, wie sie von Christenhusz und Chase beschrieben wurden, und die phylogenetisch miteinander verwandt sind, wie in diesem Kladogramm:
ⓘ| Polypodiopsida |
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In der Klassifikation der Pteridophyte Phylogeny Group von 2016 (PPG I) bestehen die Polypodiopsida aus vier Unterklassen, 11 Ordnungen, 48 Familien, 319 Gattungen und geschätzten 10.578 Arten. Daher muss Polypodiopsida im weiten Sinne (sensu lato), wie es von der PPG (Polypodiopsida sensu PPG I) verwendet wird, von der engeren Verwendung (sensu stricto) von Smith et al. (Polypodiopsida sensu Smith et al.) unterschieden werden. Die Klassifizierung von Farnen ist nach wie vor ungelöst und umstritten, wobei die Systeme der PPG auf der einen Seite und Christenhusz und Chase auf der anderen Seite miteinander konkurrieren (Splitting vs. Lumping). Im Jahr 2018 sprachen sich Christenhusz und Chase explizit dagegen aus, so viele Gattungen wie die PPG I anzuerkennen. ⓘ
| Smith et al. (2006) | Chase & Reveal (2009) | Christenhusz et al. (2011) | Christenhusz & Chase (2014, 2018) | PPG I (2016) |
|---|---|---|---|---|
| Farne (kein Rang) |
Monilophyten (kein Rang) |
Farne (Monilophyten) (kein Rang) |
Farne (Polypodiophyta) (kein Rang) |
Klasse Polypodiopsida |
| Klasse Equisetopsida | Unterklasse Equisetidae | Unterklasse Equisetidae | Unterklasse Equisetidae | Unterklasse Equisetidae |
| Klasse Psilotopsida | Unterklasse Ophioglossidae Unterklasse Psilotidae |
Unterklasse Ophioglossidae | Unterklasse Ophioglossidae | Unterklasse Ophioglossidae |
| Klasse Marattiopsida | Unterklasse Marattiidae | Unterklasse Marattiidae | Unterklasse Marattiidae | Unterklasse Marattiidae |
| Klasse Polypodiopsida | Unterklasse Polypodiidae | Unterklasse Polypodiidae | Unterklasse Polypodiidae | Unterklasse Polypodiidae |
Entwicklung und Biogeografie
Farnähnliche Taxa (Wattieza) tauchen erstmals im mittleren Devon auf, ca. 390 Mya. In der Trias tauchten die ersten Nachweise von Farnen auf, die mit mehreren modernen Familien verwandt sind. Die große Farnradiation fand in der späten Kreidezeit statt, als viele moderne Farnfamilien erstmals auftauchten. Die Farne entwickelten sich, um mit den lichtarmen Bedingungen unter dem Blätterdach der Bedecktsamer zurechtzukommen. ⓘ
Bemerkenswerterweise wurde der Neochrom-Photorezeptor der Farne, der für ihre Anpassung an schwache Lichtverhältnisse unabdingbar ist, durch horizontalen Gentransfer von Hornblumen, einem Stamm von Moospflanzen, übernommen. ⓘ
Verbreitung und Lebensraum
Farne sind weit verbreitet, wobei der größte Reichtum in den Tropen und der geringste in arktischen Gebieten zu finden ist. Die größte Vielfalt ist in den tropischen Regenwäldern zu finden. In Neuseeland, für das der Farn ein Symbol ist, gibt es etwa 230 Arten, die über das ganze Land verteilt sind. ⓘ
Ökologie
Farnarten leben in einer Vielzahl von Lebensräumen, von abgelegenen Gebirgshöhen bis hin zu trockenen Wüstenfelsen, Gewässern oder offenen Feldern. Farnarten im Allgemeinen können als Spezialisten für marginale Lebensräume betrachtet werden, die sich oft an Orten behaupten, an denen verschiedene Umweltfaktoren den Erfolg von Blütenpflanzen einschränken. Einige Farnarten gehören zu den größten Unkrautarten der Welt, darunter der im schottischen Hochland wachsende Brackenfarn oder der in tropischen Seen wachsende Moskitofarn (Azolla); beide Arten bilden große, sich aggressiv ausbreitende Kolonien. Es gibt vier besondere Arten von Lebensräumen, in denen Farne vorkommen: feuchte, schattige Wälder, Spalten in Felswänden, vor allem, wenn sie vor der vollen Sonne geschützt sind, saure Feuchtgebiete, einschließlich Moore und Sümpfe, und tropische Bäume, wo viele Arten Epiphyten sind (etwa ein Viertel bis ein Drittel aller Farnarten). ⓘ
Vor allem die epiphytischen Farne haben sich als Wirte für eine große Vielfalt an wirbellosen Tieren erwiesen. Man geht davon aus, dass allein Vogelnestfarne bis zur Hälfte der wirbellosen Biomasse in einem Hektar Regenwalddach beherbergen. ⓘ
Viele Farne sind auf Verbindungen mit Mykorrhizapilzen angewiesen. Viele Farne wachsen nur innerhalb bestimmter pH-Bereiche; so wächst der Kletterfarn (Lygodium palmatum) des östlichen Nordamerikas nur in feuchten, stark sauren Böden, während der Bulbillenfarn (Cystopteris bulbifera), dessen Verbreitungsgebiet sich überschneidet, nur auf Kalkstein zu finden ist. ⓘ
Die Sporen sind reich an Lipiden, Proteinen und Kalorien, weshalb sie von einigen Wirbeltieren gefressen werden. Man hat festgestellt, dass die Europäische Waldmaus (Apodemus sylvaticus) die Sporen von Culcita macrocarpa frisst, und auch der Dompfaff (Pyrrhula murina) und die Neuseeländische Zwergfledermaus (Mystacina tuberculata) fressen Farnsporen. ⓘ
Lebenszyklus
Farne sind Gefäßpflanzen, die sich von Lycophyten dadurch unterscheiden, dass sie echte Blätter (Megaphylle) haben, die oft gefiedert sind. Sie unterscheiden sich von den Samenpflanzen (Gymnospermen und Angiospermen) dadurch, dass sie sich durch Sporen fortpflanzen und keine Blüten und Samen haben. Wie alle Landpflanzen haben sie einen Lebenszyklus, der als Generationenwechsel bezeichnet wird und durch den Wechsel von diploiden sporophytischen und haploiden gametophytischen Phasen gekennzeichnet ist. Der diploide Sporophyt hat 2n gepaarte Chromosomen, wobei n von Art zu Art variiert. Der haploide Gametophyt hat n ungepaarte Chromosomen, d. h. die Hälfte der Anzahl des Sporophyten. Der Gametophyt der Farne ist ein freilebender Organismus, während der Gametophyt der Gymnospermen und Angiospermen vom Sporophyten abhängig ist. ⓘ
Der Lebenszyklus eines typischen Farns läuft wie folgt ab:
- Aus einer diploiden Sporophytenphase entstehen durch Meiose (ein Zellteilungsprozess, bei dem sich die Anzahl der Chromosomen halbiert) haploide Sporen.
- Eine Spore wächst durch Mitose (ein Zellteilungsprozess, bei dem die Anzahl der Chromosomen erhalten bleibt) zu einem freilebenden haploiden Gametophyten heran. Der Gametophyt besteht in der Regel aus einem photosynthetischen Prothallus.
- Der Gametophyt produziert durch Mitose Gameten (oft sowohl Spermien als auch Eier auf demselben Prothallus).
- Ein bewegliches, geißelndes Spermium befruchtet ein Ei, das am Prothallus haften bleibt.
- Das befruchtete Ei ist nun eine diploide Zygote und wächst durch Mitose zu einem diploiden Sporophyten (der typischen Farnpflanze) heran. ⓘ
Verwendungen
Farne sind wirtschaftlich nicht so wichtig wie Samenpflanzen, haben aber in einigen Gesellschaften eine erhebliche Bedeutung. Einige Farne werden als Nahrungsmittel verwendet, darunter die Fiddleheads von Pteridium aquilinum (Adlerfarn), Matteuccia struthiopteris (Straußenfarn) und Osmundastrum cinnamomeum (Zimtfarn). Diplazium esculentum wird in den Tropen auch als Nahrungsmittel verwendet (z. B. in budu pakis, einem traditionellen Gericht aus Brunei). Die Knollen des Parafarns (Ptisana salicina) sind ein traditionelles Nahrungsmittel in Neuseeland und im Südpazifik. Farnknollen wurden bereits vor 30 000 Jahren in Europa als Nahrungsmittel verwendet. Farnknollen wurden von den Guanchen auf den Kanarischen Inseln zur Herstellung von Gofio verwendet. Farne sind im Allgemeinen nicht als giftig für den Menschen bekannt. Die Rhizome des Süßholzfarns wurden von den Ureinwohnern des pazifischen Nordwestens wegen ihres Geschmacks gekaut. ⓘ
Farne der Gattung Azolla, die allgemein als Wasserfarn oder Moskitofarn bekannt sind, sind sehr kleine, schwimmende Pflanzen, die nicht wie Farne aussehen. Die Moskitofarne werden in den Reisfeldern Südostasiens als biologischer Dünger verwendet, wobei man sich ihre Fähigkeit zunutze macht, Stickstoff aus der Luft in Verbindungen zu fixieren, die dann von anderen Pflanzen genutzt werden können. ⓘ
Die Farne haben sich als resistent gegenüber phytophagen Insekten erwiesen. Das Gen, das das Protein Tma12 in einem essbaren Farn, Tectaria macrodonta, exprimiert, wurde auf Baumwollpflanzen übertragen, die dadurch gegen den Befall mit Weißen Fliegen resistent wurden. ⓘ
Viele Farne werden im Gartenbau als Landschaftspflanzen, als Schnittgrün und als Zimmerpflanzen gezüchtet, insbesondere der Bostonfarn (Nephrolepis exaltata) und andere Vertreter der Gattung Nephrolepis. Beliebt sind auch der Vogelnestfarn (Asplenium nidus) und die Hirschhornfarne (Gattung Platycerium). Auch die mehrjährigen (auch winterharten) Farne, die in den Gärten der nördlichen Hemisphäre gepflanzt werden, erfreuen sich großer Beliebtheit. ⓘ
Einige Farnarten wie Farnkraut und Azolla-Arten sind schädliche Unkräuter oder invasive Arten. Weitere Beispiele sind der Japanische Kletterfarn (Lygodium japonicum), der Sensible Farn (Onoclea sensibilis) und der Riesen-Wasserfarn (Salvinia molesta), eines der schlimmsten Wasserunkräuter der Welt. Der wichtige fossile Brennstoff Kohle besteht aus den Überresten primitiver Pflanzen, darunter auch Farne. ⓘ
Farne wurden untersucht und als nützlich für die Entfernung von Schwermetallen, insbesondere Arsen, aus dem Boden befunden. Andere Farne, die eine gewisse wirtschaftliche Bedeutung haben, sind:
- Dryopteris filix-mas (männlicher Farn), der als Wurmmittel verwendet wird und früher im US-amerikanischen Arzneibuch stand; außerdem führte dieser Farn, der versehentlich in einer Flasche wuchs, 1829 zu Nathaniel Bagshaw Wards Erfindung des Terrariums oder Wardian Case
- Rumohra adiantiformis (Blumenfarn), der in der Floristik weit verbreitet ist
- Microsorum pteropus (Javafarn), eine der beliebtesten Pflanzen für Süßwasseraquarien.
- Osmunda regalis (Königsfarn) und Osmunda cinnamomea (Zimtfarn), deren Wurzelfasern gärtnerisch genutzt werden; die Fiddleheads von O. cinnamomea werden auch als gekochtes Gemüse verwendet
- Matteuccia struthiopteris (Straußenfarn), dessen Fiddleheads in Nordamerika als gekochtes Gemüse verwendet werden
- Pteridium aquilinum und Pteridium esculentum (Rainfarn), die in Japan als Kochgemüse verwendet werden und für die hohe Rate an Magenkrebs in Japan verantwortlich gemacht werden. Er ist außerdem eines der wichtigsten landwirtschaftlichen Unkräuter der Welt, insbesondere im britischen Hochland, und vergiftet häufig Rinder und Pferde.
- Diplazium esculentum (Gemüsefarn), eine Nahrungsquelle für einige Gesellschaften
- Pteris vittata (Bremsfarn), der zur Absorption von Arsen aus dem Boden verwendet wird
- Polypodium glycyrrhiza (Süßholzfarn), dessen Wurzeln wegen ihres angenehmen Geschmacks gekaut werden
- Baumfarne, die in einigen tropischen Gebieten als Baumaterial verwendet werden
- Cyathea cooperi (Australischer Baumfarn), eine wichtige invasive Art auf Hawaii
- Ceratopteris richardii, eine Modellpflanze für Lehre und Forschung, oft C-Farn genannt ⓘ
Kultur
Pteridologe
Das Studium der Farne und anderer Pteridophyten wird als Pteridologie bezeichnet. Ein Pteridologe ist ein Spezialist für das Studium der Pteridophyten im weiteren Sinne, der auch die entfernter verwandten Lycophyten einschließt. ⓘ
Pteridomanie
Pteridomania ist ein Begriff für die Begeisterung des viktorianischen Zeitalters für das Sammeln von Farnen und Farnmotiven in der dekorativen Kunst, einschließlich Keramik, Glas, Metallen, Textilien, Holz, bedrucktem Papier und Skulpturen, die auf allem von Taufgeschenken bis hin zu Grabsteinen und Denkmälern zu finden sind. Die Mode, Farne in Innenräumen zu züchten, führte zur Entwicklung des Wardian-Gehäuses, eines verglasten Schranks, der Luftschadstoffe ausschließt und die nötige Feuchtigkeit bewahrt. ⓘ
Die getrocknete Form der Farne wurde auch in anderen Bereichen der Kunst verwendet, indem sie als Schablone benutzt oder direkt in ein Design eingefärbt wurde. Das botanische Werk The Ferns of Great Britain and Ireland ist ein bemerkenswertes Beispiel für diese Art des Naturdrucks. Bei dem von dem Künstler und Verleger Henry Bradbury patentierten Verfahren wird ein Exemplar auf eine weiche Bleiplatte gepresst. Die erste Veröffentlichung, die dieses Verfahren demonstrierte, war Alois Auers Die Entdeckung des Naturdruckverfahrens. ⓘ
Farnbarren waren in den 1970er und 80er Jahren in Amerika sehr beliebt. ⓘ
Folklore
Farnbäume kommen in der Folklore vor, zum Beispiel in Legenden über mythische Blumen oder Samen. In der slawischen Folklore glaubt man, dass die Farne einmal im Jahr, in der Nacht des Iwan Kupala, blühen. Wer eine Farnblüte erblickt, soll für den Rest seines Lebens glücklich und reich sein, obwohl er angeblich nur sehr schwer zu finden ist. In ähnlicher Weise besagt die finnische Tradition, dass derjenige, der in der Mittsommernacht den Samen eines blühenden Farns findet, durch den Besitz des Samens geführt wird und unsichtbar zu den Orten reisen kann, an denen ewig leuchtende Irrlichter, die aarnivalkea genannt werden, den Ort des verborgenen Schatzes markieren. Diese Orte sind durch einen Zauber geschützt, der verhindert, dass irgendjemand außer dem Inhaber der Farnsamen jemals von ihrem Standort erfährt. In den USA werden den Farnen magische Eigenschaften zugeschrieben. So kann ein getrockneter Farn in die heißen Kohlen eines Feuers geworfen werden, um böse Geister zu vertreiben, oder der Rauch eines brennenden Farns soll Schlangen und ähnliche Kreaturen vertreiben. ⓘ
Neuseeland
Farne sind das nationale Emblem Neuseelands und finden sich im neuseeländischen Reisepass sowie im Design der nationalen Fluggesellschaft Air New Zealand und der Rugbymannschaft All Blacks. ⓘ
Organismen, die mit Farnen verwechselt werden
Verwechslungen
Mehrere Pflanzen (und sogar Tiere), die keine Farne sind, werden als Farne bezeichnet und manchmal mit Farnen verwechselt. Dazu gehören:
- Spargelfarn - Dies kann sich auf eine von mehreren Arten der einkeimblättrigen Gattung Asparagus beziehen, die blühende Pflanzen sind.
- Süßfarn - ein blühender Strauch der Gattung Comptonia.
- Luftfarn - Eine Gruppe von Tieren, die Hydrozoen genannt werden und entfernt mit Quallen und Korallen verwandt sind. Sie werden geerntet, getrocknet, grün gefärbt und dann als Pflanze verkauft, die von Luft leben kann. Er sieht zwar aus wie ein Farn, ist aber nur das Skelett dieses kolonialen Tieres.
- Farnstrauch-Chamaebatiaria millefolium - ein Strauch aus der Familie der Rosengewächse mit farnartigen Blättern.
- Farnbaum-Jacaranda mimosifolia-ein Zierbaum aus der Ordnung der Lamiales.
- Farnblattbaum-Filicium decipien-ein Zierbaum aus der Ordnung Sapindales. ⓘ
Farnähnliche Blütenpflanzen
Einige Blütenpflanzen wie Palmen und Karottengewächse haben gefiederte Blätter, die ein wenig an Farnwedel erinnern. Diese Pflanzen haben jedoch voll entwickelte Samen, die in Früchten enthalten sind, und nicht die mikroskopisch kleinen Sporen der Farne. ⓘ
Galerie
Farne in einem der vielen natürlichen Küsten-Redwood-Unterwuchsgebiete in Santa Cruz, CA
Farnbeet unter dem Blätterdach eines Waldes in der Nähe von Franklin, Virginia
Farn wächst an einer Wand
Silberfarn oder Alsophila dealbata, endemisch in Neuseeland
Adiantum philippense
Drachenschuppe, in Malaysia
Hymenophyllum nephrophyllum, der Nierenfarn
Baumfarn, wahrscheinlich Dicksonia antarctica
Baumfarn, wahrscheinlich Dicksonia antarctica
"Filicinae" aus Ernst Haeckels Kunstformen der Natur, 1904
Ein junger, neu gebildeter Farnwedel
Ein Baumfarn, der einen neuen Wedel ausrollt
Farnblatt, wahrscheinlich Lomaria nuda
Blatt eines Farns
Für die Naturdrucke in The Ferns of Great Britain and Ireland wurden Farnwedel zur Herstellung der Platten verwendet
Sporangien von Dryopteris filix-mas
Sporangien eines Baumfarns San Diego, CA
Sporangien auf einem Blättchen
Epiphytischer Farn auf einem Zweig von Cephalotaxus wilsoniana ⓘ
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Geschichte
Im Karbon (vor etwa 360–300 Millionen Jahren) bildeten Farne (in größerer Form als heute, meist Baumfarne genannt) zusammen mit Schachtelhalmen und Bärlapppflanzen riesige Wälder und schufen die Basis für die meisten heutigen Steinkohle-Vorkommen. Die ältesten fossilen Funde stammen aus dem unteren Devon (vor etwa 400 Millionen Jahren). Farne sind somit wahrscheinlich älter als die Samenpflanzen, die erstmals im oberen Devon auftraten. ⓘ
Merkmale
Die Farne besitzen alle Merkmale der Gefäßsporenpflanzen. Sie haben eine besondere Form der Gefäßbündel: Das Protoxylem ist auf bestimmte Lappen des Xylemstrangs beschränkt. Daher kommt auch der Name Monilophyta: Lateinisch moniliformis bedeutet „halsbandförmig“. Alle rezenten Vertreter haben auch eine spezifische Insertion im Plastiden-Gen rps4 von neun Nukleotiden. ⓘ
Farnpflanzen sind in der Regel außerdem durch den Besitz von Wedelblättern (ähnlich den Palmwedeln) mit Rhachis gekennzeichnet, die über rand- oder unterständigen Sporangien verfügen. Die Fiederblätter von Farnen sind bei den meisten Arten flächig ausgebildet und in der Jugend eingerollt. ⓘ
In tropischen Gebieten wachsen die größten Farnpflanzen, die Baumfarne. Vertreter der Familien Cyatheaceae und Dicksoniaceae bilden einen sogenannten Scheinstamm aus und ähneln daher Bäumen. ⓘ
Verbreitung
Durch ihre unterschiedlichen Wuchsformen besiedeln Farne weltweit unterschiedliche Lebensräume, wobei sie eher feuchte Standorte bevorzugen. Ihren Verbreitungsschwerpunkt, sowie die größte Artenvielfalt weisen Vertreter der Farne in Orientalis, Mittelamerika und dem nördlichen Südamerika auf. ⓘ
Viele Farnpflanzen bevorzugen schattige Plätzen im Wald, in Mauerritzen, Felsspalten und Schluchten oder in der Nähe von Gewässern, es gibt aber auch lichtliebende Arten. ⓘ
Nutzung
Manche Farne werden als Zierpflanzen genutzt, da sie winterhart sind und auch mit schattigen Standorten klarkommen. ⓘ
Junger Adlerfarn und Straußenfarn werden trotz ihrer Giftigkeit regional als Salat oder Wildgemüse gegessen. ⓘ
In asiatischen Ländern wie China und Japan stehen unterschiedliche Arten von Farm bereits seit rund 3000 Jahren auf dem Speiseplan zahlreicher Menschen. Dabei werden sämtliche Teile diverser Farne (wie des Adlerfarns) so zubereitet, dass sie sich für den menschlichen Verzehr eignen. ⓘ
In der Weißkrain wurde auf sogenannten Steljniki Adlerfarn als Einstreu kultiviert. ⓘ