Landwirbeltiere

Vierfüßer (Tetrapoden) Zeitliche Reichweite: Tournaisium - Gegenwart VorꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ⓘ
Im Uhrzeigersinn von oben links: Mercurana myristicapaulstris, ein Strauchfrosch; Dermophis mexicanus, eine beinlose Amphibie; Equus quagga, ein Steppenzebra; Sterna maxima, eine Seeschwalbe (Seevogel); Pseudotrapelus sinaitus, ein Sinai-Agama; Tachyglossus aculeatus, ein Kurzschnabel-Echidna
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Tierreich
Stamm:	Chordata
Klade:	Eotetrapodiformes
Klade:	Elpistostegalia
Klade:	Stegocephalia
Überklasse:	Tetrapoda Hatschek & Cori, 1896 (Laurin)
Untergruppen
Batrachomorpha / Amphibien verschiedene ausgestorbene Kladen Lissamphibia Reptiliomorpha / Pan-Amniota verschiedene ausgestorbene Kladen Amniota (Kronengruppe) Synapsida Sauropsida

Tetrapoden (/ˈtɛtrəˌpɒdz/; von altgriechisch τετρα- (tetra-) 'vier', und πούς (poús) 'Fuß') sind viergliedrige Tiere, die die Überklasse Tetrapoda (/tɛˈtrɒpədə/) bilden. Sie umfasst lebende und ausgestorbene Amphibien, Reptilien (einschließlich Dinosaurier und damit Vögel) und Synapsiden (einschließlich Säugetiere). Die Tetrapoden haben sich aus einer Gruppe von Tieren entwickelt, die als Tetrapodomorpha bekannt sind, die sich wiederum aus alten sarkopterygischen Fischen vor etwa 390 Millionen Jahren in der mittleren Devonzeit entwickelt haben; ihre Formen waren ein Übergang zwischen Fischen mit Lappenflossen und den viergliedrigen Tetrapoden. Die ersten Kronen-Tetrapoden (aus traditioneller, auf Apomorphien basierender Sicht) erschienen im frühen Karbon, vor 350 Millionen Jahren. Die spezifischen aquatischen Vorfahren der Tetrapoden und der Prozess, durch den sie das Land besiedelten, nachdem sie aus dem Wasser aufgetaucht waren, bleiben unklar. Der Wechsel von einem Körperbau, der zum Atmen und Navigieren im Wasser diente, zu einem Körperbau, der es dem Tier ermöglicht, sich an Land fortzubewegen, ist eine der tiefgreifendsten bekannten evolutionären Veränderungen. Tetrapoden weisen zahlreiche anatomische und physiologische Merkmale auf, die sich von ihren aquatischen Vorfahren unterscheiden. Dazu gehören die Struktur des Kiefers und der Zähne für die Nahrungsaufnahme an Land, der Gliedergürtel und die Extremitäten für die Fortbewegung an Land, die Lungen für die Atmung in der Luft und die Augen und Ohren für das Sehen und Hören in der Luft. ⓘ

Die ersten Tetrapoden (Stämme) oder "Fischapoden" waren hauptsächlich aquatisch. Die modernen Amphibien, die sich aus früheren Gruppen entwickelt haben, sind in der Regel semiaquatisch, d. h. sie leben zunächst als fischähnliche Kaulquappen und später teilweise auf dem Land und teilweise im Wasser. Die meisten Tetrapodenarten sind heute jedoch Amnioten, die meisten von ihnen sind terrestrische Tetrapoden, deren Zweig sich früh im späten Karbon aus früheren Tetrapoden entwickelt hat. Die wichtigste Neuerung bei den Amnioten gegenüber den Amphibien ist das Amnion, das es den Eiern ermöglicht, ihren wässrigen Inhalt an Land zu behalten, anstatt im Wasser bleiben zu müssen. (Einige Amnioten entwickelten später die innere Befruchtung, obwohl viele aquatische Arten außerhalb des Tetrapoden-Baums dies bereits vor dem Auftreten der Tetrapoden entwickelt hatten, z. B. Materpiscis). Einige Tetrapoden, wie z. B. Schlangen und Kriechtiere, haben im Laufe der weiteren Artbildung und Evolution einige oder alle Gliedmaßen verloren; bei einigen sind nur noch rudimentäre Knochen als Überbleibsel der Gliedmaßen ihrer entfernten Vorfahren vorhanden. Andere kehrten zu den Amphibien zurück oder lebten teilweise oder ganz im Wasser, die ersten während des Karbon, andere erst im Känozoikum. ⓘ

Eine Gruppe von Amnioten entwickelte sich zu den Reptilien, zu denen Lepidosaurier, Dinosaurier (einschließlich Vögel), Krokodile, Schildkröten und ihre ausgestorbenen Verwandten gehören, während sich eine andere Gruppe von Amnioten zu den Säugetieren und ihren ausgestorbenen Verwandten entwickelte. Zu den Amnioten gehören die Tetrapoden, die sich zum Fliegen weiterentwickelt haben, wie die Vögel aus der Gruppe der Dinosaurier und die Fledermäuse aus der Gruppe der Säugetiere. ⓘ

Landwirbeltiere ⓘ
Beispiele für die vier traditionellen Klassen der Tetrapoden. Oben: Frosch (Amphibien), Hoatzin (Vögel) Unten: Maus (Säugetiere), Skink (Reptilien)
Systematik
ohne Rang: Bilateria Überstamm: Neumünder (Deuterostomia) Stamm: Chordatiere (Chordata) Unterstamm: Wirbeltiere (Vertebrata) Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata) Reihe: Landwirbeltiere
Wissenschaftlicher Name
Tetrapoda
Jaekel, 1909
Klassen
Amphibien (Lissamphibia) Amnioten (Amniota) Reptilien (Reptilia) Vögel (Aves) Säugetiere (Mammalia)

Als Landwirbeltiere oder Tetrapoda (altgriechisch τέτρα tetra, deutsch ‚vier‘ und πόδ- pod-, deutsch ‚Fuß‘) bzw. Tetrapoden fasst man in der biologischen Systematik die Wirbeltiere zusammen, die vier Gliedmaßen (Extremitäten) haben. Zu diesen Vierfüßern gehören die Amphibien (Amphibia), die Sauropsiden (Sauropsida) — inklusive der Reptilien im klassischen Sinne (Reptilia, paraphyletisch) und der Vögel (Aves) — und die Säugetiere (Mammalia) einschließlich des Menschen. Heute zählen etwa 35.000 Tierarten zu den Tetrapoden. ⓘ

Im Lauf der Evolution haben einige Gruppen der Landwirbeltiere auch Gewässer und den Luftraum als Lebensraum erobert. Aufgrund der Anpassung an diese Lebensräume sowie an spezielle Lebensweisen ist die Bezeichnung „Vierfüßer“ nicht immer streng wörtlich zu nehmen. So sind bei den Schlangen alle vier Beine sekundär wieder verloren gegangen. Bei den Vögeln und Fledertieren (und auch bei den ausgestorbenen Flugsauriern) haben sich die Vorderbeine zu jeweils verschieden gebauten Flügeln entwickelt. Während die Amphibien als „primitivste“ Tetrapoden als Larven im Wasser leben und erst als erwachsene Tiere an Land gehen, sind einige Vertreter der „höheren“ Landwirbeltiere (Amnioten) wieder zum Leben im Wasser zurückgekehrt, entweder teilweise (Robben, Pinguine) oder vollständig (Wale, Seekühe, einige Seeschlangen). Bei den Robben sind die Füße zu Flossen umgestaltet, ebenso die beiden Vorderfüße bei den Walen und Seekühen – die hinteren wurden zurückgebildet. ⓘ

Definitionen

Tetrapoden können in der Kladistik definiert werden als der nächste gemeinsame Vorfahre aller lebenden Amphibien (der Lurche) und aller lebenden Amnioten (Reptilien, Vögel und Säugetiere) sowie aller Nachkommen dieses Vorfahren. Es handelt sich um eine knotenbasierte Definition (der Knoten ist der nächste gemeinsame Vorfahre). Die so definierte Gruppe ist die Kronengruppe oder Kronen-Tetrapoden. Der Begriff tetrapodomorph wird für die stammbasierte Definition verwendet: jedes Tier, das enger mit lebenden Amphibien, Reptilien, Vögeln und Säugetieren verwandt ist als mit lebenden Dipnoi (Lungenfischen). Die so definierte Gruppe ist als Gesamtgruppe der Tetrapoden bekannt. ⓘ

Stegocephalia ist eine größere Gruppe, die einigen breiteren Verwendungen des Wortes Tetrapoden entspricht und von Wissenschaftlern verwendet wird, die es vorziehen, Tetrapoden für die Kronengruppe zu reservieren (basierend auf dem nächsten gemeinsamen Vorfahren der lebenden Formen). Diese Wissenschaftler verwenden den Begriff Stamm-Tetrapoden, um die tetrapodenähnlichen Wirbeltiere zu bezeichnen, die nicht zur Kronengruppe gehören, einschließlich der tetrapodomorphen Fische. ⓘ

Die beiden Untergruppen der Kronen-Tetrapoden sind Batrachomorpha und Reptiliomorpha. Batrachomorphe sind alle Tiere, die einen jüngeren gemeinsamen Vorfahren mit lebenden Amphibien haben als mit lebenden Amnioten (Reptilien, Vögel und Säugetiere). Reptiliomorphe sind alle Tiere, die einen jüngeren gemeinsamen Vorfahren mit lebenden Amnioten als mit lebenden Amphibien haben. ⓘ

Artenvielfalt

Die Tetrapoda umfassen vier lebende Klassen: Amphibien, Reptilien, Säugetiere und Vögel. Insgesamt hat die Artenvielfalt der Lurche wie auch der Tetrapoden im Allgemeinen im Laufe der Zeit exponentiell zugenommen; die mehr als 30 000 heute lebenden Arten stammen von einer einzigen Amphibiengruppe aus dem frühen bis mittleren Devon ab. Dieser Diversifizierungsprozess wurde jedoch zumindest einige Male durch große biologische Krisen unterbrochen, wie etwa das Aussterben der Perm-Trias, von dem zumindest die Amnioten betroffen waren. Die allgemeine Zusammensetzung der biologischen Vielfalt wurde im Paläozoikum in erster Linie von Amphibien bestimmt, im Mesozoikum von Reptilien dominiert und im Känozoikum durch die explosionsartige Zunahme von Vögeln und Säugetieren erweitert. Mit der zunehmenden Artenvielfalt wuchs auch die Zahl der Arten und die Zahl der Nischen, die Tetrapoden besetzten. Die ersten Tetrapoden lebten im Wasser und ernährten sich hauptsächlich von Fischen. Heute gibt es auf der Erde eine große Vielfalt von Tetrapoden, die in vielen Lebensräumen leben und sich von einer Vielzahl von Nahrungsmitteln ernähren. Die folgende Tabelle zeigt zusammenfassende Schätzungen für jede Tetrapodenklasse aus der Roten Liste der bedrohten Arten der IUCN, 2014.3, für die Anzahl der existierenden Arten, die in der Literatur beschrieben wurden, sowie für die Anzahl der bedrohten Arten. ⓘ

Zusammenfassende globale Schätzungen der IUCN für die vorhandenen Tetrapodenarten (Stand 2014) ⓘ

Tetrapoden-Gruppe	Bild	Klasse	Geschätzte Zahl der beschriebenen Arten	Bedrohte Arten in der Roten Liste	Anteil der Arten wissenschaftlich beschrieben	Beste Schätzung in Prozent der bedrohten Arten
Anamnioten legen Eier im Wasser		Amphibien	7,302	1,957	88%	41%
Amnioten angepasst an die Eiablage an Land		Sauropsiden (Reptilien und Vögel)	20,463	2,300	75%	13%
		Synapsiden (Säugetiere)	5,513	1,199	100%	26%
Insgesamt			33,278	5,456	80%	?

Klassifizierung

Carl Linnaeus' Klassifizierung der Tiere von 1735, wobei die Tetrapoden die ersten drei Klassen bilden ⓘ

Die Klassifizierung der Tetrapoden hat eine lange Geschichte. Traditionell werden die Tetrapoden auf der Grundlage grober anatomischer und physiologischer Merkmale in vier Klassen eingeteilt. Schlangen und andere beinlose Reptilien werden zu den Tetrapoden gezählt, weil sie anderen Reptilien, die über vollständige Gliedmaßen verfügen, hinreichend ähnlich sind. Ähnliche Überlegungen gelten für Kriechtiere und aquatische Säugetiere. Die neuere Taxonomie stützt sich stattdessen häufig auf die Kladistik, die eine variable Anzahl von Haupt-"Zweigen" (Kladen) des Tetrapoden-Stammbaums ergibt. ⓘ

Wie in der gesamten Evolutionsbiologie gibt es auch in der Tetrapoda-Familie eine Debatte über die richtige Klassifizierung der Gruppen. Die traditionelle biologische Klassifizierung versäumt es manchmal, evolutionäre Übergänge zwischen älteren Gruppen und Nachkommen mit deutlich unterschiedlichen Merkmalen zu erkennen. So werden beispielsweise die Vögel, die sich aus den Dinosauriern entwickelt haben, als eine von ihnen getrennte Gruppe definiert, weil sie eine neue Art von Körperform und Funktionalität darstellen. In der phylogenetischen Nomenklatur hingegen wird die neuere Gruppe immer der alten zugeordnet. Für diese Schule der Taxonomie sind Dinosaurier und Vögel keine gegensätzlichen Gruppen, sondern Vögel sind vielmehr eine Unterart der Dinosaurier. ⓘ

Geschichte der Klassifizierung

Die Tetrapoden, zu denen alle großen und mittelgroßen Landtiere gehören, gehören seit frühester Zeit zu den am besten erforschten Tieren. Schon zu Aristoteles' Zeiten war die grundsätzliche Einteilung in Säugetiere, Vögel und eierlegende Tetrapoden (die "Herptilien") bekannt, und die Einbeziehung der beinlosen Schlangen in diese Gruppe wurde ebenfalls anerkannt. Mit der Entstehung der modernen biologischen Klassifikation im 18. Jahrhundert verwendete Linnaeus dieselbe Einteilung, wobei die Tetrapoden die ersten drei seiner sechs Tierklassen bildeten. Der französische Zoologe Pierre André Latreille erkannte zu Beginn des 19. Jahrhunderts die großen physiologischen Unterschiede zwischen Reptilien und Amphibien und teilte die Herptilien in zwei Klassen ein, so dass die vier bekannten Tetrapoden entstanden: Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere. ⓘ

Moderne Klassifizierung

Nachdem die grundlegende Klassifizierung der Tetrapoden geklärt war, folgte ein halbes Jahrhundert, in dem die Klassifizierung der lebenden und fossilen Gruppen überwiegend von Experten vorgenommen wurde, die innerhalb der Klassen arbeiteten. In den frühen 1930er Jahren erstellte der amerikanische Wirbeltierpaläontologe Alfred Romer (1894-1973) in seiner Vertebrate Paleontology eine Übersicht, in der er taxonomische Arbeiten aus den verschiedenen Teilgebieten zusammenfasste, um eine geordnete Taxonomie zu schaffen. Dieses klassische Schema wird mit geringfügigen Abweichungen immer noch in Werken verwendet, in denen ein systematischer Überblick wichtig ist, z. B. Benton (1998) und Knobill und Neill (2006). Obwohl es meist in allgemeinen Werken zu finden ist, wird es auch noch in einigen Spezialwerken wie Fortuny et al. (2011) verwendet. Die hier dargestellte Taxonomie bis zur Unterklassenebene stammt von Hildebrand und Goslow (2001):

• Oberklasse Tetrapoda - viergliedrige Wirbeltiere
  • Klasse Amphibia - Amphibien
    • Unterklasse Ichthyostegalia - frühe fischähnliche Amphibien - jetzt außerhalb der Tetrapoda
    • Unterklasse Anthracosauria - reptilienähnliche Amphibien (oft als Vorfahren der Amnioten angesehen)
    • Unterklasse Temnospondyli - großköpfige Amphibien aus dem Paläozoikum und Mesozoikum
    • Unterklasse Lissamphibia - moderne Amphibien
  • Klasse Reptilia - Reptilien
    • Unterklasse Diapsida - Diapsiden, einschließlich Krokodile, Dinosaurier (einschließlich Vögel), Eidechsen, Schlangen und Schildkröten
    • Unterklasse Euryapsida - Euryapsiden
    • Unterklasse Synapsida - Synapsiden, einschließlich säugetierähnlicher Reptilien - jetzt eine separate Gruppe (oft als Vorfahren der Säugetiere angesehen)
    • Unterklasse Anapsida - Anapsiden
  • Klasse Mammalia - Säugetiere
    • Unterklasse Prototheria - eierlegende Säugetiere, einschließlich der Monotremen
    • Unterklasse Allotheria - Vielsäuger
    • Unterklasse Theria - lebendgebärende Säugetiere, einschließlich Beuteltiere und Plazentatiere ⓘ

Diese Klassifizierung ist diejenige, die am häufigsten in Schulbüchern und populären Werken zu finden ist. Obwohl sie übersichtlich und einfach zu handhaben ist, wurde sie von der Kladistik kritisiert. Die frühesten Tetrapoden werden in der Klasse der Amphibien zusammengefasst, obwohl mehrere dieser Gruppen enger mit den Amnioten als mit den heutigen Amphibien verwandt sind. Traditionell werden Vögel nicht zu den Reptilien gezählt, aber Krokodile sind enger mit Vögeln verwandt als mit anderen Reptilien, z. B. mit Eidechsen. Man geht davon aus, dass die Vögel selbst Nachfahren der theropoden Dinosaurier sind. Basale, nicht säugetierähnliche Synapsiden ("säugetierähnliche Reptilien") werden traditionell ebenfalls als eigene Unterklasse in die Klasse Reptilia eingeordnet, sind aber enger mit Säugetieren als mit lebenden Reptilien verwandt. Diese Überlegungen haben einige Autoren dazu veranlasst, für eine neue Klassifizierung zu plädieren, die rein auf der Phylogenie basiert und die Anatomie und Physiologie außer Acht lässt. ⓘ

Äußere Systematik

Phylogenetisch gehören die Landwirbeltiere zu den Fleischflossern (Sarcopterygii), einer Klasse der Knochenfische. In der traditionellen Systematik werden allerdings nur die Quastenflosser und die Lungenfische zu den Fleischflossern gezählt. Quastenflosser und Lungenfische sind phylogenetisch näher mit den Landwirbeltieren verwandt als mit den übrigen Knochenfischen. ⓘ

Nach den tatsächlichen Abstammungsverhältnissen sind die Landwirbeltiere als Gruppe der Knochenfische anzusehen. Traditionell werden sie aber nicht zu den Knochenfischen gerechnet. Die Knochenfische im traditionellen Sinn – ohne Landwirbeltiere – sind eine paraphyletische Gruppe. Um die Unklarheit des Begriffs „Knochenfische“ zu vermeiden, wird in der Phylogenie oft der Ausdruck Knochenkiefermäuler (Osteognathostomata) benutzt, der die „Knochenfische“ und die Landwirbeltiere einschließt. ⓘ

• Wirbeltiere (Vertebrata)
  • Kiefermäuler (Gnathostomata)
    • Knochenkiefermäuler (Osteognathostomata)
      • Muskelflosser (Sarcopterygii)
        • Coelacanthimorpha
          • Quastenflosser (Coelacanthiformes)
        • Dipnotetrapodomorpha
          • Lungenfische (Dipnoi)
          • Tetrapodomorpha
            • † Eusthenopteron
            • † Panderichthys
            • † Tiktaalik
            • Landwirbeltiere (Tetrapoda) ⓘ

Innere Systematik

Die Landwirbeltiere sind eine monophyletische Gruppe. Man unterscheidet traditionell vier Klassen (hier fett hervorgehoben). Die basalen Tetrapoda, die früher als Amphibien angesehen wurden, werden heute meistens im Sinne der Kladistik keiner der vier Klassen zugeordnet. ⓘ

Kladogramm nach Benton 2007:

• Landwirbeltiere (Tetrapoda)
  • † Ventastega
  • † Metaxygnathus
  • † Acanthostega
  • † Ichthyostega
  • † Tulerpeton
  • Kronengruppentetrapoda, alle Karbon und später
    • † Colosteidae
    • † Crassigyrinus
    • † Whatcheeriidae
    • † Baphetidae
    • † Temnospondyli / Batrachomorpha
      • Moderne Amphibien Position unsicher
    • unbenanntes Monophylum
      • † Lepospondyli
      • Reptiliomorpha
        • † Anthracosauria
        • Batrachosauria
          • † Seymouriamorpha
          • † Diadectomorpha
          • Amniota
            • Reptilien
              • Vögel
            • Synapsiden
              • Säugetiere ⓘ

Entwicklung

Fische aus dem Devon, darunter ein früher Hai (Cladoselache), Eusthenopteron und andere Lappenflosser sowie der Placoderm Bothriolepis (Joseph Smit, 1905). ⓘ

Fossil von Tiktaalik ⓘ

Abstammung

Die Tetrapoden entwickelten sich aus den frühen Knochenfischen (Osteichthyes), insbesondere aus dem tetrapodomorphen Zweig der Lappenflosser (Sarcopterygii), die im frühen bis mittleren Devon lebten. ⓘ

Eusthenopteron, ≈385 Ma ⓘ

Tiktaalik, ≈375 Ma ⓘ

Acanthostega, ≈365 Ma ⓘ

Die ersten Tetrapoden entwickelten sich wahrscheinlich im emsischen Stadium des frühen Devon aus tetrapodomorphen Fischen, die in flachen Gewässern lebten. Die allerersten Tetrapoden waren wohl ähnliche Tiere wie Acanthostega, mit Beinen und Lungen sowie Kiemen, aber immer noch hauptsächlich im Wasser lebend und für das Leben an Land ungeeignet. ⓘ

Die frühesten Tetrapoden lebten in Salzwasser-, Brackwasser- und Süßwasserumgebungen sowie in Umgebungen mit stark schwankendem Salzgehalt. Diese Eigenschaften haben sie mit vielen frühen Fischen mit gelappten Flossen gemeinsam. Da frühe Tetrapoden auf zwei devonischen Kontinenten, Laurussia (Euramerika) und Gondwana, sowie auf der Insel Nordchina zu finden sind, wird allgemein angenommen, dass frühe Tetrapoden in der Lage waren, die flachen (und relativ schmalen) Kontinentalschelfmeere zu durchschwimmen, die diese Landmassen trennten. ⓘ

Seit dem frühen 20. Jahrhundert wurden mehrere Familien tetrapodomorpher Fische als nächste Verwandte der Tetrapoden vorgeschlagen, darunter die Rhizodonten (vor allem Sauripterus), die Osteolepididen, die Tristichopteriden (vor allem Eusthenopteron) und in jüngerer Zeit die Elpistostegalier (auch Panderichthyida genannt), insbesondere die Gattung Tiktaalik. ⓘ

Ein bemerkenswertes Merkmal von Tiktaalik ist das Fehlen von Knochen, die die Kiemen bedecken. Diese Knochen würden sonst den Schultergürtel mit dem Schädel verbinden, so dass der Schultergürtel Teil des Schädels wäre. Durch den Verlust der kiemenbedeckenden Knochen ist der Schultergürtel vom Schädel getrennt und durch Muskeln und andere Weichteilverbindungen mit dem Rumpf verbunden. Das Ergebnis ist das Erscheinungsbild des Halses. Dieses Merkmal kommt nur bei Tetrapoden und Tiktaalik vor, nicht aber bei anderen tetrapodomorphen Fischen. Tiktaalik hatte auch ein Muster von Knochen im Schädeldach (obere Hälfte des Schädels), das dem des enddevonischen Tetrapoden Ichthyostega ähnelt. Die beiden hatten auch einen halbstarren Brustkorb mit sich überlappenden Rippen, der eine starre Wirbelsäule ersetzt haben könnte. In Verbindung mit den robusten Vorderbeinen und dem Schultergürtel waren sowohl Tiktaalik als auch Ichthyostega möglicherweise in der Lage, sich an Land wie eine Robbe fortzubewegen, wobei der vordere Teil des Rumpfes angehoben wurde und der hintere Teil hinterherschleifte. Schließlich ähneln die Flossenknochen der Tiktaalik den Gliederknochen der Tetrapoden. ⓘ

Es gibt jedoch Probleme, Tiktaalik als einen Vorfahren der Tetrapoden zu betrachten. So hatte er beispielsweise eine lange Wirbelsäule mit weit mehr Wirbeln als jeder bekannte Tetrapode oder andere tetrapodomorphe Fisch. Auch die ältesten Tetrapoden-Spurenfossilien (Spuren und Fährten) liegen weit vor ihm. Es wurden mehrere Hypothesen vorgeschlagen, um diese Diskrepanz zu erklären: 1) Der nächste gemeinsame Vorfahre von Tetrapoden und Tiktaalik stammt aus dem frühen Devon. Nach dieser Hypothese steht die Linie den Tetrapoden am nächsten, aber Tiktaalik selbst war ein spätes Überbleibsel. 2) Tiktaalik stellt einen Fall von paralleler Evolution dar. 3) Die Tetrapoden haben sich mehr als einmal entwickelt. ⓘ

ⓘ

Euteleostomi / Osteichthyes	Actinopterygii (Fische mit Strahlenflossen) Sarcopterygii Actinistia Coelacanthiformes (Quastenflosser)   Rhipidistia Dipnomorpha Dipnoi (Lungenfische)   Tetrapodomorpha   †Tetrapodomorphe Fische     Tetrapoda       (Wirbeltiere mit fleischigen Gliedmaßen)
(knöcherne Wirbeltiere)

Geschichte

Die ältesten Belege für die Existenz von Tetrapoden stammen von Spurenfossilien, Fährten (Fußabdrücken) und Fährten, die in Zachełmie, Polen, gefunden wurden und auf die Eifel-Stufe des Mitteldevon vor 390 Millionen Jahren datiert werden, obwohl diese Spuren auch als Ichnogenus Piscichnus (Fischnester/Fressspuren) interpretiert wurden. Die erwachsenen Tetrapoden hatten eine geschätzte Länge von 2,5 m und lebten in einer Lagune mit einer durchschnittlichen Tiefe von 1 bis 2 m, obwohl nicht bekannt ist, in welcher Tiefe die Unterwasserspuren entstanden sind. Die Lagune war von einer Vielzahl von Meeresorganismen bewohnt und bestand offensichtlich aus Salzwasser. Die durchschnittliche Wassertemperatur betrug 30 Grad Celsius (86 F). Die zweitältesten Belege für Tetrapoden, ebenfalls Spuren und Fährten, stammen aus der Zeit um 385 Mya (Valentia Island, Irland). ⓘ

Die ältesten Teilfossilien von Tetrapoden stammen aus dem Frasnium ab ≈380 mya. Dazu gehören Elginerpeton und Obruchevichthys. Einige Paläontologen bestreiten, dass es sich bei ihnen um echte (Finger tragende) Tetrapoden handelt. ⓘ

Alle bekannten Formen der frasnischen Tetrapoden starben während des spätdevonischen Aussterbens aus, das auch als endfrasnisches Aussterben bezeichnet wird. Damit begann eine Lücke im Fossilbericht der Tetrapoden, die so genannte Famennienlücke, die etwa die erste Hälfte der Famennienstufe umfasst. ⓘ

Die ältesten nahezu vollständigen Tetrapodenfossilien, Acanthostega und Ichthyostega, stammen aus der zweiten Hälfte des Fammenniums. Obwohl beide im Wesentlichen vierfüßige Fische waren, ist Ichthyostega der früheste bekannte Tetrapode, der möglicherweise die Fähigkeit besaß, sich an Land zu ziehen und sich mit seinen Vorderbeinen vorwärts zu bewegen. Es gibt keine Beweise dafür, dass er dies tat, sondern nur, dass er anatomisch dazu in der Lage gewesen sein könnte. ⓘ

Die 2018 veröffentlichten Funde von Tutusius umlambo und Umzantsia amazana aus dem hochgelegenen Gondwana deuten darauf hin, dass die Tetrapoden am Ende des Devons weltweit verbreitet waren und sogar bis in die hohen Breiten reichten. ⓘ

Am Ende des Fammeniums kam es zu einem weiteren Aussterben, dem so genannten endfammenischen Aussterben oder Hangenberg-Ereignis, auf das eine weitere Lücke im Tetrapoden-Fossilnachweis folgte, die Romer-Lücke, auch bekannt als Tournais-Lücke. Diese Lücke, die ursprünglich 30 Millionen Jahre betrug, sich aber im Laufe der Zeit allmählich verkleinert hat, nimmt derzeit einen Großteil des 13,9 Millionen Jahre alten Tournaisiums ein, der ersten Stufe des Karbon. ⓘ

Paläozoikum

Devon-Stamm-Tetrapoden

Ichthyostega, 374-359 Ma ⓘ

Tetrapodenähnliche Wirbeltiere traten erstmals im frühen Devon auf. Diese frühen "Stamm-Tetrapoden" waren ähnliche Tiere wie Ichthyostega, mit Beinen und Lungen sowie Kiemen, aber immer noch hauptsächlich im Wasser lebend und für ein Leben an Land ungeeignet. Die devonischen Stamm-Tetrapoden erlebten zwei große Engpässe während des spätdevonischen Aussterbens, das auch als endfrasnisches und endfammenisches Aussterben bekannt ist. Diese Aussterbeereignisse führten zum Verschwinden von Stamm-Tetrapoden mit fischähnlichen Merkmalen. Als die Stamm-Tetrapoden etwa 10 Millionen Jahre später in den Ablagerungen des frühen Karbon wieder auftauchen, sind einige von ihnen als erwachsene Tiere an ein Leben auf dem Land angepasst. Warum sie überhaupt an Land gegangen sind, ist noch umstritten. ⓘ

Karbon

Edops, 323-299 Ma ⓘ

Während des frühen Karbon wurde die Anzahl der Ziffern an Händen und Füßen der Stamm-Tetrapoden auf maximal fünf standardisiert, da Linien mit mehr Ziffern ausstarben (Ausnahmen innerhalb der Kronengruppe der Tetrapoden gab es bei einigen sekundär aquatischen Mitgliedern). In der Mitte des Karbon hatten sich die Stamm-Tetrapoden in zwei Zweige der echten ("Kronengruppe") Tetrapoden verzweigt. Die modernen Amphibien stammen entweder von den Temnospondylus oder den Lepospondylus (oder möglicherweise von beiden) ab, während die Anthracosaurier die Verwandten und Vorfahren der Amnioten (Reptilien, Säugetiere und verwandte Tiere) waren. Die ersten Amnioten sind aus dem frühen Teil des späten Karbon bekannt. Alle basalen Amnioten, wie die basalen Batrachomorphen und Reptiliomorphen, hatten eine geringe Körpergröße. Amphibien müssen zur Eiablage ins Wasser zurückkehren; im Gegensatz dazu haben Amnioteneier eine Membran, die den Gasaustausch außerhalb des Wassers gewährleistet, und können daher an Land abgelegt werden. ⓘ

Amphibien und Amnioten waren vom Regenwaldkollaps im Karbon (CRC) betroffen, einem Aussterbeereignis, das sich vor 300 Millionen Jahren ereignete. Durch den plötzlichen Zusammenbruch eines lebenswichtigen Ökosystems veränderte sich die Vielfalt und Häufigkeit der wichtigsten Gruppen. Amnioten waren besser an die neuen Bedingungen angepasst. Sie eroberten neue ökologische Nischen und begannen, ihre Ernährung zu diversifizieren, indem sie Pflanzen und andere Tetrapoden mit einschlossen, während sie sich zuvor auf Insekten und Fische beschränkt hatten. ⓘ

Perm

Diadectes, 290-272 Ma ⓘ

Im Perm gab es neben den Temnospondylus- und Anthracosaurier-Kladen zwei wichtige Kladen von Amnioten-Tetrapoden, die Sauropsiden und die Synapsiden. Letztere waren die wichtigsten und erfolgreichsten Tiere des Perms. ⓘ

Am Ende des Perm kam es während des permisch-triassischen Aussterbeereignisses zu einem großen Wandel in der Fauna. Aufgrund mehrerer Aussterbeimpulse kam es zu einem langwierigen Verlust von Arten. Viele der einst großen und vielfältigen Gruppen starben aus oder wurden stark reduziert. ⓘ

Mesozoikum

Die Diapsiden (eine Untergruppe der Sauropsiden) begannen sich während der Trias zu diversifizieren und brachten die Schildkröten, Krokodile, Dinosaurier und Lepidosaurier hervor. In der Jurazeit entwickelten sich aus einigen Lepidosauriern Eidechsen. In der Kreidezeit entwickelten sich Schlangen aus Eidechsen und moderne Vögel aus einer Gruppe von theropoden Dinosauriern. Im späten Mesozoikum waren die Gruppen großer, primitiver Tetrapoden, die erstmals im Paläozoikum auftraten, wie die Temnospondylen und die amniotenähnlichen Tetrapoden, bereits ausgestorben. Viele Gruppen von Synapsiden wie Anomodonten und Therocephalen, die einst die vorherrschende terrestrische Fauna des Perms bildeten, starben im Mesozoikum ebenfalls aus; im Jura jedoch brachte eine Synapsidengruppe (Cynodontia) die modernen Säugetiere hervor, die das Mesozoikum überlebten und sich später im Känozoikum diversifizierten. Auch das Aussterbeereignis der Kreidezeit und des Paläogens tötete viele Organismen aus, darunter alle Dinosaurier mit Ausnahme der Neornithen, die sich später im Känozoikum diversifizierten. ⓘ

Känozoikum

Nach der großen Fluktuation der Tierwelt am Ende des Mesozoikums überlebten Vertreter von sieben großen Tetrapodengruppen bis ins Känozoikum. Eine von ihnen, die Choristodera, ist vor 11 Millionen Jahren aus unbekannten Gründen ausgestorben. Die sechs überlebenden Gruppen sind:

• Lissamphibia: Frösche, Salamander und Caeciliane
• Mammalia: Einhufer, Beuteltiere und Kuscheltiere
• Lepidosauria: Brückenechsen und Eidechsen (einschließlich Amphisbaenia und Schlangen)
• Testudinen: Schildkröten
• Crocodilia: Krokodile, Alligatoren, Kaimane und Gharials
• Dinosauria: Vögel ⓘ

Kladistik

Stammgruppe

Die Stammtetrapoden sind alle Tiere, die enger mit den Tetrapoden als mit den Lungenfischen verwandt sind, jedoch ohne die Kronengruppe der Tetrapoden. Das nachstehende Kladogramm veranschaulicht die Verwandtschaftsbeziehungen der Stamm-Tetrapoden (aus Swartz, 2012): ⓘ

Kronengruppe

Die Kronen-Tetrapoden sind definiert als der nächste gemeinsame Vorfahre aller lebenden Tetrapoden (Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere) sowie alle Nachkommen dieses Vorfahren. ⓘ

Die Aufnahme bestimmter ausgestorbener Gruppen in die Krone der Tetrapoda hängt von der Verwandtschaft der modernen Amphibien oder Lissamphibien ab. Derzeit gibt es drei große Hypothesen über den Ursprung der Lissamphibien. Nach der Temnospondyl-Hypothese (TH) sind die Lissamphibien am engsten mit den dissorophoiden Temnospondyliden verwandt, was die Temnospondyliden zu Tetrapoden machen würde. Nach der Lepospondyl-Hypothese (LH) sind die Lissamphibien das Schwestertaxon der lysorophilen Lepospondyliden, wodurch die Lepospondyliden zu Tetrapoden und die Temnospondyliden zu Stamm-Tetrapoden würden. Nach der polyphyletischen Hypothese (PH) haben sich Frösche und Salamander aus dissorophoiden Temnospondyliden entwickelt, während Caecilien aus mikrosaurischen Lepospondyliden hervorgegangen sind, was sowohl Lepospondyliden als auch Temnospondyliden zu echten Tetrapoden macht. ⓘ

Temnospondyl-Hypothese (TH)

Für diese Hypothese gibt es eine Reihe von Varianten, von denen die meisten den Ursprung der Lissamphibien in den dissorophoiden Temnospondyliden sehen, wobei der Schwerpunkt auf den Amphibien und Branchiosauriern liegt. ⓘ

Die Temnospondyl-Hypothese ist die derzeit favorisierte oder mehrheitliche Ansicht, die von Ruta et al. (2003a,b), Ruta und Coates (2007), Coates et al. (2008), Sigurdsen und Green (2011) und Schoch (2013, 2014) unterstützt wird. ⓘ

Kladogramm modifiziert nach Coates, Ruta und Friedman (2008). ⓘ

Lepospondyl-Hypothese (LH)

Kladogramm modifiziert nach Laurin, How Vertebrates Left the Water (2010). ⓘ

Polyphylie-Hypothese (PH)

Nach dieser Hypothese stammen die Batrachien (Frösche und Salamander) aus den Dissorophoiden-Temnospondylen und die Caecilianen aus den Lepospondylen der Mikrosaurier ab. Es gibt zwei Varianten, eine von Carroll, die andere von Anderson entwickelt. ⓘ

Kladogramm modifiziert nach Schoch, Frobisch, (2009). ⓘ

Anatomie und Physiologie

Für das Leben an Land sind eine Reihe von Anpassungen nötig. Die paarigen Flossen der Fische, Brust und Bauchflossen, werden zu Armen (Vorderbeinen) mit Händen (Vorderfüßen) bzw. Beinen (Hinterbeinen) mit Füßen (Hinterfüßen). Der prinzipielle Aufbau des Innenskeletts dieser Gliedmaßen aus Oberarm/-schenkel, Unterarm-/schenkel und Hand/Fuß ist durch die Abstammung von bestimmten fischartigen Fleischflossern (vgl. Rhipidistia) bereits gegeben. Neu sind Ellenbogen-/Kniegelenke, Hand-/Fußgelenke und bewegliche Finger/Zehen. Als „primitives“ Merkmal rezenter Landwirbeltiere gilt eine Finger-/Zehenanzahl von fünf. Frühe Landwirbeltiere hatten allerdings mehr als fünf Finger/Zehen, Acanthostega hatte acht Finger, Ichthyostega sieben Zehen und Tulerpeton sechs Finger. Bei einigen Gruppen der rezenten Landwirbeltiere, z. B. bei bestimmten Schwanzlurchen, Vögeln, Paarhufern und Unpaarhufern, wurde die Anzahl der Finger-/Zehen entweder im Zuge der Spezialisierung der Fortbewegung oder im Zuge einer allgemeinen Rückbildung der Gliedmaßen weiter reduziert. ⓘ

Da der Körper außerhalb des Wassers deutlich weniger Auftrieb erfährt, muss das Skelett das Gewicht des Körpers tragen und Kompressions- und Dehnungsspannungen kompensieren, die durch Stehen und Gehen von den Gliedmaßen auf den Rumpf übertragen werden. Für die Stabilisierung des Rumpfes haben die Wirbel deshalb oft vergrößerte Kontaktflächen und verkürzte aber kräftige Dornfortsätze als Ansatz für kräftige Rückenmuskeln. So ergibt sich zusammen mit den Extremitätengürteln und Extremitäten eine hängebrückenartige Konstruktion. Das Becken ist dabei über das Kreuzbein fest mit der Wirbelsäule verwachsen, der Schultergürtel ist nur über Muskeln und Bänder mit der Wirbelsäule verbunden. ⓘ

Nahezu alle ausgewachsenen Landwirbeltiere nehmen Sauerstoff mithilfe von Lungen aus der Luft auf, auch die sekundär zum obligaten Wasserleben zurückgekehrten † Ichthyosaurier, Wale und Seekühe. ⓘ

Körperteile und Organe, die nur bei einem dauerhaften Leben im Wasser vonnutzen sind, sind zurückgebildet: unpaare Flossen, Kiemen, Branchiostegalapparat und Kiemendeckel (Operculum) sowie Seitenlinienorgan. Eine Ausnahme bezüglich der Präsenz von (allerdings freien, ungeschützten) Kiemen und eines Seitenlinienorgans bilden die primär wasserlebenden Larven der Lurche. Nur einige auch im ausgewachsenen Lebensstadium wasserlebenden Lurche, wie die Krallenfrösche oder der Axolotl, behalten ihr Seitenlinienorgan bzw. atmen zudem sogar zeitlebens durch Kiemen. Durch die Reduktion des Kiemendeckels ist der Schultergürtel nicht mehr fest mit dem Schädel verbunden. Im Ergebnis haben alle Landwirbeltiere einen mehr oder weniger stark ausgeprägten Hals. ⓘ

Für die Wahrnehmung von Luftschall haben Landwirbeltiere ein Mittelohr. Es entspricht der Spiraculartasche der fischartigen Fleischflosser und ist durch ein Trommelfell nach außen abgeschlossen. Die Vibrationen des durch Schallwellen in Schwingung versetzten Trommelfells werden durch ein Knochenstäbchen, die Columella, auf das Innenohr übertragen. Die Columella entspricht dem Hyomandibulare der fischartigen Fleischflosser, einem relativ großen Knochen, über den der Kieferapparat (einschließlich des Gaumens) im Bereich des Kiefergelenks beweglich am Hirnschädel aufgehängt war. Der Funktionswechsel des Hyomandibulare wurde ermöglicht durch die bei den Landwirbeltieren mehr oder weniger starre Verbindung zwischen Oberkiefer-Gaumen-Komplex und Hirnschädel, der wiederum durch die Reduktion des Kiemenapparates möglich wurde. Säugetiere besitzen neben der Columella (Stapes) zwei weitere Gehörknöchelchen, die aus Knochen des Unterkiefers hervorgegangen sind: Hammer (Malleus) und Amboss (Incus). ⓘ

Der Vorfahre der Tetrapoden, der tetrapodomorphe Fisch, besaß ähnliche Merkmale wie die frühen Tetrapoden, darunter innere Nasenlöcher und eine große fleischige Flosse, die auf Knochen aufgebaut war, aus denen sich die Gliedmaßen der Tetrapoden entwickeln konnten. Um sich in der terrestrischen Umwelt fortzupflanzen, mussten die Tiere bestimmte Herausforderungen meistern. Ihr Körper brauchte zusätzlichen Halt, da der Auftrieb nicht mehr gegeben war. Die Wasserspeicherung war nun wichtig, da sie nicht mehr die lebende Matrix war und leicht an die Umwelt verloren gehen konnte. Und schließlich brauchten die Tiere neue Sinnessysteme, um an Land überhaupt vernünftig funktionieren zu können. ⓘ

Schädel

Die Gaumen- und Kieferstrukturen der Tetramorphen ähnelten denen der frühen Tetrapoden, und auch ihr Gebiss war ähnlich, mit labyrinthartigen Zähnen, die in einer Gruben-Zahn-Anordnung am Gaumen saßen. Ein wesentlicher Unterschied zwischen den frühen tetrapodomorphen Fischen und den frühen Tetrapoden bestand in der relativen Entwicklung der vorderen und hinteren Schädelteile; die Schnauze ist viel weniger entwickelt als bei den meisten frühen Tetrapoden, und der post-orbitale Schädel ist außergewöhnlich länger als bei den Amphibien. Ein bemerkenswertes Merkmal, das den Schädel eines Tetrapoden von dem eines Fisches unterscheidet, ist die relative Länge des vorderen und hinteren Teils. Der Fisch hatte einen langen hinteren Teil, während der vordere kurz war; die Augenhöhlen befanden sich daher am vorderen Ende. Beim Tetrapoden verlängerte sich der vordere Teil des Schädels, wodurch die Augenhöhlen weiter hinten auf dem Schädel lagen. ⓘ

Hals

Bei tetrapodomorphen Fischen wie Eusthenopteron war der Teil des Körpers, der später zum Hals wurde, von einer Reihe kiemendeckender Knochen bedeckt, die als Opercularknochen bezeichnet werden. Diese Knochen fungierten als Teil eines Pumpmechanismus, der das Wasser durch das Maul und an den Kiemen vorbei drückte. Wenn sich das Maul öffnete, um Wasser aufzunehmen, schlossen sich die Kiemenklappen (einschließlich der kiemendeckenden Knochen), so dass das Wasser nur durch das Maul eindringen konnte. Wenn sich das Maul schloss, öffneten sich die Kiemenklappen und das Wasser wurde durch die Kiemen gedrückt. ⓘ

Bei Acanthostega, einem basalen Tetrapoden, sind die kiemendeckenden Knochen verschwunden, obwohl die darunter liegenden Kiemenbögen noch vorhanden sind. Neben der Opercularknochenreihe hat Acanthostega auch die Kehldeckknochen (Gularreihe) verloren. Die operculäre Serie und die guläre Serie zusammen werden manchmal als operculo-guläre oder operculoguläre Serie bezeichnet. Weitere Knochen im Halsbereich, die bei Acanthostega (und späteren Tetrapoden) verloren gingen, sind die Extrascapular-Serie und die Supracleithral-Serie. Beide Knochenserien verbinden den Schultergürtel mit dem Schädel. Mit dem Verlust dieser Knochen erhielten die Tetrapoden einen Hals, der es dem Kopf ermöglichte, sich etwas unabhängig vom Rumpf zu drehen. Dies wiederum erforderte stärkere Weichteilverbindungen zwischen Kopf und Rumpf, einschließlich Muskeln und Bänder, die den Schädel mit der Wirbelsäule und dem Schultergürtel verbinden. Auch die Knochen und Knochengruppen wurden gefestigt und verstärkt. ⓘ

Bei den Tetrapoden des Karbon diente das Nackengelenk (Okziput) als Drehpunkt für die Wirbelsäule, die sich an der Rückseite des Schädels abstützte. Bei tetrapodomorphen Fischen wie Eusthenopteron gab es kein solches Nackengelenk. Stattdessen trat das Notochord (ein Stab aus Urknorpel) in ein Loch im hinteren Teil des Gehirns ein und setzte sich bis zur Mitte des Gehirns fort. Acanthostega hatte die gleiche Anordnung wie Eusthenopteron und somit kein Nackengelenk. Das Nackengelenk entwickelte sich unabhängig voneinander in verschiedenen Abstammungslinien der frühen Tetrapoden. ⓘ

Alle Tetrapoden scheinen ihren Hals in normaler, wacher Haltung so weit wie möglich senkrecht zu halten. ⓘ

Gebiss

Querschnitt eines Labyrinthodonten-Zahns ⓘ

Tetrapoden hatten eine Zahnstruktur, die als "plicidentine" bekannt ist und durch eine Faltung des Zahnschmelzes gekennzeichnet ist, wie im Querschnitt zu sehen ist. Die extremere Version, die bei frühen Tetrapoden gefunden wurde, ist als "labyrinthodont" oder "labyrinthodont plicidentine" bekannt. Diese Art der Zahnstruktur hat sich unabhängig voneinander bei verschiedenen Arten von Knochenfischen, sowohl bei Rochen- als auch bei Lappenflossern, bei einigen modernen Eidechsen und bei einer Reihe von tetrapodomorphen Fischen entwickelt. Die Faltung scheint sich zu entwickeln, wenn ein Reißzahn oder ein großer Zahn in einem kleinen Kiefer wächst und ausbricht, wenn dieser noch schwach und unreif ist. Die Faltung verleiht dem jungen Zahn zusätzliche Festigkeit, bietet aber kaum einen Vorteil, wenn der Zahn ausgereift ist. Solche Zähne werden bei Jungtieren mit dem Fressen von weicher Beute in Verbindung gebracht. ⓘ

Axiales Skelett

Mit dem Übergang vom Wasser zum Land musste die Wirbelsäule der durch das Körpergewicht verursachten Biegung standhalten und dort, wo sie gebraucht wurde, für Beweglichkeit sorgen. Zuvor konnte sie sich über ihre gesamte Länge biegen. Auch die paarigen Anhängsel waren früher nicht mit der Wirbelsäule verbunden, sondern die sich langsam verstärkenden Gliedmaßen übertrugen ihre Unterstützung nun auf die Körperachse. ⓘ

Hüftgürtel

Der Schultergürtel war nicht mehr mit dem Schädel verbunden, was zu einer verbesserten Fortbewegung zu Lande führte. Das Kleithrum der frühen Sarkopterygier wurde als Schlüsselbein beibehalten, und das Zwischenschlüsselbein war gut entwickelt und lag an der Unterseite des Brustkorbs. Bei den primitiven Formen könnten die beiden Schlüsselbeine und das Zwischenköpfchen so nach ventral gewachsen sein, dass sie eine breite Brustplatte bildeten. Der obere Teil des Schultergürtels bestand aus einem flachen Schulterblatt (Schulterknochen), darunter befand sich die Schultergelenkpfanne, die als Gelenkfläche für den Oberarmknochen diente, und ventral befand sich eine große, flache, zur Mittellinie hin einspringende Schulterblattplatte. ⓘ

Auch der Beckengürtel war viel größer als die einfache Platte bei den Fischen und bot mehr Muskeln Platz. Er reichte weit nach hinten und war durch eine oder mehrere spezialisierte Kreuzbeinrippen mit der Wirbelsäule verbunden. Die Hinterbeine waren insofern etwas spezialisiert, als sie nicht nur das Gewicht trugen, sondern auch für den Vortrieb sorgten. Die dorsale Verlängerung des Beckens war das Darmbein, während die breite ventrale Platte aus dem Schambein vorne und dem Sitzbein hinten bestand. Die drei Knochen trafen sich an einem einzigen Punkt in der Mitte des Beckendreiecks, der Hüftpfanne, und bildeten eine Gelenkfläche für den Oberschenkelknochen. ⓘ

Gliedmaßen

Fleischige Lappenflossen, die sich auf Knochen stützen, scheinen ein ursprüngliches Merkmal aller Knochenfische (Osteichthyes) gewesen zu sein. Die Vorfahren der Strahlenflosser (Actinopterygii) haben ihre Flossen in eine andere Richtung entwickelt. Die tetrapodomorphen Vorfahren der Tetrapoden entwickelten ihre Lappenflossen weiter. Die paarigen Flossen besaßen Knochen, die eindeutig dem Oberarmknochen, der Elle und der Speiche bei den Vorderflossen und dem Oberschenkelknochen, dem Schienbein und dem Wadenbein bei den Beckenflossen entsprachen. ⓘ

Die paarigen Flossen der frühen Sarkopterygier waren kleiner als die Gliedmaßen der Tetrapoden, aber die Skelettstruktur war sehr ähnlich, da die frühen Sarkopterygier einen einzelnen proximalen Knochen (analog zum Humerus oder Femur), zwei Knochen im nächsten Segment (Unterarm oder Unterschenkel) und eine unregelmäßige Unterteilung der Flosse hatten, die in etwa mit der Struktur der Handwurzel und den Fingergliedern einer Hand vergleichbar ist. ⓘ

Fortbewegung

In der typischen frühen Tetrapodenhaltung streckten sich der Oberarm und das obere Bein nahezu horizontal vom Körper weg, während der Unterarm und das untere Bein in einem nahezu rechten Winkel vom oberen Segment nach unten ragten. Das Körpergewicht lag nicht mittig auf den Gliedmaßen, sondern wurde um 90 Grad nach außen und unten durch die unteren Gliedmaßen verlagert, die den Boden berührten. Der größte Teil der Kraft des Tieres wurde dafür verwendet, den Körper vom Boden abzuheben, um zu gehen, was wahrscheinlich langsam und schwierig war. In dieser Haltung konnte es nur kurze, breite Schritte machen. Dies wurde durch versteinerte Fußabdrücke bestätigt, die in Karbonfelsen gefunden wurden. ⓘ

Fütterung

Die frühen Tetrapoden hatten einen breiten, klaffenden Kiefer mit schwachen Muskeln, um ihn zu öffnen und zu schließen. Im Kiefer befanden sich mäßig große Gaumen-, Vomerin- (oben) und Coronoidzähne (unten) sowie Reihen von kleineren Zähnen. Dies stand im Gegensatz zu den größeren Reißzähnen und kleinen Randzähnen früherer tetrapodomorpher Fische wie Eusthenopteron. Obwohl dies auf eine Veränderung der Ernährungsgewohnheiten hindeutet, ist die genaue Art dieser Veränderung nicht bekannt. Einige Wissenschaftler vermuten eine Umstellung auf eine bodennahe Ernährung oder eine Ernährung in flacheren Gewässern (Ahlberg und Milner 1994). Andere vermuten eine Ernährungsweise, die mit der des japanischen Riesensalamanders vergleichbar ist, der sich sowohl durch Saugfütterung als auch durch direktes Beißen von kleinen Krustentieren und Fischen ernährt. Eine Untersuchung dieser Kiefer zeigt, dass sie für die Ernährung unter Wasser und nicht an Land verwendet wurden. ⓘ

Bei den späteren terrestrischen Tetrapoden gibt es zwei Methoden des Kieferschlusses: das statische und das kinetische Trägheitssystem (auch als Schnappen bekannt). Beim statischen System sind die Kiefermuskeln so angeordnet, dass die Kiefer in geschlossenem oder fast geschlossenem Zustand maximale Kraft haben. Beim kinetischen Trägheitssystem wird die maximale Kraft aufgebracht, wenn die Kiefer weit geöffnet sind, was dazu führt, dass die Kiefer mit großer Geschwindigkeit und Schwung zuschnappen. Obwohl das kinetische Trägheitssystem gelegentlich bei Fischen zu finden ist, erfordert es besondere Anpassungen (z. B. sehr schmale Kiefer), um mit der hohen Viskosität und Dichte des Wassers fertig zu werden, die ansonsten ein schnelles Schließen der Kiefer verhindern würden. ⓘ

Die Zunge der Tetrapoden ist aus Muskeln aufgebaut, die früher die Kiemenöffnungen kontrollierten. Die Zunge ist am Zungenbein verankert, das einst die untere Hälfte eines Paars von Kiemenstäben war (das zweite Paar nach denjenigen, die sich zu Kiefern entwickelten). Die Zunge hat sich erst entwickelt, als die Kiemen zu verschwinden begannen. Acanthostega hatte noch Kiemen, so dass dies eine spätere Entwicklung gewesen sein muss. Bei Tieren, die sich im Wasser ernähren, wird die Nahrung vom Wasser getragen und kann buchstäblich zum Mund schwimmen (oder angesaugt werden). An Land wird die Zunge wichtig. ⓘ

Atmung

Die Entwicklung der Atmung der frühen Tetrapoden wurde durch ein Ereignis beeinflusst, das als "Holzkohle-Lücke" bekannt ist, ein Zeitraum von mehr als 20 Millionen Jahren im mittleren und späten Devon, als der Sauerstoffgehalt in der Atmosphäre zu niedrig war, um Waldbrände aufrechtzuerhalten. In dieser Zeit standen die Fische, die in anoxischen (sehr sauerstoffarmen) Gewässern lebten, unter dem evolutionären Druck, ihre Fähigkeit zur Luftatmung zu entwickeln. ⓘ

Die frühen Tetrapoden nutzten wahrscheinlich vier Atmungsmethoden: die Lungenatmung, die Kiemenatmung, die Hautatmung und die Atmung durch die Auskleidung des Verdauungstrakts, insbesondere durch den Mund. ⓘ

Kiemen

Der frühe Tetrapode Acanthostega hatte mindestens drei, wahrscheinlich sogar vier Paare von Kiemenleisten, die jeweils tiefe Rillen an der Stelle enthielten, an der man die afferente Astialarterie erwarten würde. Dies deutet stark darauf hin, dass funktionale Kiemen vorhanden waren. Einige aquatische Temnospondylus behielten zumindest bis in den frühen Jura hinein innere Kiemen. Deutliche fischähnliche innere Kiemen sind bei Archegosaurus nachweisbar. ⓘ

Lunge

Die Lungen entstanden als ein zusätzliches Paar Beutel im Hals, hinter den Kiemenbeuteln. Sie waren wahrscheinlich schon beim letzten gemeinsamen Vorfahren der Knochenfische vorhanden. Bei einigen Fischen haben sie sich zu Schwimmblasen entwickelt, um den Auftrieb aufrechtzuerhalten. Lungen und Schwimmblasen sind homolog (von einer gemeinsamen Vorfahrenform abstammend), ebenso wie die Lungenarterie (die sauerstoffarmes Blut vom Herzen in die Lungen leitet) und die Arterien, die die Schwimmblasen versorgen. Die Luft wurde durch ein Verfahren in die Lunge eingeleitet, das als Bukkalpumpe bekannt ist. ⓘ

Bei den frühesten Tetrapoden wurde die Ausatmung wahrscheinlich mit Hilfe der Rumpfmuskulatur (der thorakoabdominalen Region) bewerkstelligt. Das Einatmen mit den Rippen war entweder primitiv für Amnioten oder hat sich unabhängig in mindestens zwei verschiedenen Linien von Amnioten entwickelt. Bei Amphibien kommt sie nicht vor. Das muskulöse Zwerchfell ist nur bei Säugetieren vorhanden. ⓘ

Rückspulen-Aspiration

Obwohl allgemein angenommen wird, dass Tetrapoden durch bukkales Pumpen (Pumpen mit dem Mund) inhalierten, gibt es eine alternative Hypothese, nach der die Aspiration (Inhalation) durch passiven Rückstoß des Exoskeletts erfolgte, ähnlich wie bei dem heutigen primitiven Rochenfisch Polypterus. Dieser Fisch atmet durch sein Spirakel (Blasloch) ein, ein anatomisches Merkmal, das bei frühen Tetrapoden vorhanden ist. Die Ausatmung wird durch Muskeln im Rumpf angetrieben. Beim Ausatmen werden die knöchernen Schuppen im oberen Brustbereich eingedrückt. Wenn die Muskeln entspannt werden, springen die Knochenschuppen wieder in ihre Position zurück und erzeugen einen beträchtlichen Unterdruck im Rumpf, der zu einem sehr schnellen Einatmen von Luft durch die Luftspirale führt. ⓘ

Kutane Atmung

Die Hautatmung, bekannt als Hautatmung, ist bei Fischen und Amphibien weit verbreitet und kommt sowohl im als auch außerhalb des Wassers vor. Bei einigen Tieren behindern wasserdichte Barrieren den Gasaustausch über die Haut. So behindern beispielsweise Keratin in der menschlichen Haut, die Schuppen von Reptilien und moderne proteinreiche Fischschuppen den Gasaustausch. Die frühen Tetrapoden hatten jedoch Schuppen aus stark vaskularisierten Knochen, die mit Haut bedeckt waren. Aus diesem Grund geht man davon aus, dass frühe Tetrapoden in erheblichem Umfang Hautatmung betreiben konnten. ⓘ

Kohlendioxid-Stoffwechsel

Obwohl luftatmende Fische über ihre Lungen Sauerstoff aufnehmen können, sind die Lungen in der Regel nicht in der Lage, Kohlendioxid auszuscheiden. Bei den Tetrapoden entwickelte sich die Fähigkeit der Lungen, CO₂ abzugeben, allmählich und wurde erst mit der Evolution der Amnioten vollständig erreicht. Die gleiche Einschränkung gilt für die Darmatmung (GUT), d. h. die Atmung mit der Auskleidung des Verdauungstrakts. Die Haut der Tetrapoden hätte sowohl Sauerstoff aufnehmen als auch CO₂ abgeben können, aber nur bis zu einem gewissen Grad. Aus diesem Grund kann es bei frühen Tetrapoden zu chronischer Hyperkapnie (hohe CO₂-Werte im Blut) gekommen sein. Dies ist bei Fischen, die in Gewässern mit hohem CO₂-Gehalt leben, keine Seltenheit. Eine Hypothese besagt, dass die "skulpturierten" oder "ornamentierten" Schädeldachknochen der frühen Tetrapoden mit einem Mechanismus zusammenhängen könnten, der die respiratorische Azidose (saures Blut durch überschüssiges CO₂) durch kompensatorische metabolische Alkalose ausgleicht. ⓘ

Kreislauf

Frühe Tetrapoden besaßen wahrscheinlich ein Drei-Kammer-Herz, wie moderne Amphibien und Reptilien der Gattung Lepidosaurier und Chelonier, in dem sauerstoffreiches Blut aus den Lungen und sauerstoffarmes Blut aus den atmenden Geweben durch getrennte Vorhöfe eintritt und über ein Spiralventil in das entsprechende Gefäß geleitet wird - Aorta für sauerstoffreiches Blut und Lungenvene für sauerstoffarmes Blut. Das Spiralventil ist wichtig, um die Vermischung der beiden Blutarten auf ein Minimum zu beschränken, so dass das Tier eine höhere Stoffwechselrate hat und aktiver sein kann als sonst. ⓘ

Sinnesorgane

Geruchssinn

Der Unterschied in der Dichte von Luft und Wasser bewirkt, dass sich Gerüche (bestimmte chemische Verbindungen, die von Chemorezeptoren wahrgenommen werden) unterschiedlich verhalten. Ein Tier, das sich zum ersten Mal an Land wagt, hätte Schwierigkeiten, solche chemischen Signale zu lokalisieren, wenn sich sein Sinnesapparat im Zusammenhang mit der Wahrnehmung im Wasser entwickelt hätte. Das Vomeronasalorgan entwickelte sich zum ersten Mal in der Nasenhöhle, um Pheromone von biologischen Substraten an Land aufzuspüren, obwohl es später in einigen Abstammungslinien, wie bei den Archosauriern und Katarrhinen, verloren ging oder nur noch rudimentär vorhanden war, während es bei anderen, wie den Lepidosauriern, erweitert wurde. ⓘ

Seitenliniensystem

Fische haben ein Seitenliniensystem, das Druckschwankungen im Wasser wahrnimmt. In der Luft ist ein solcher Druck nicht nachweisbar, aber am Schädel früher Tetrapoden wurden Rillen für die Seitenlinien-Sinnesorgane gefunden, was auf einen aquatischen oder weitgehend aquatischen Lebensraum schließen lässt. Moderne Amphibien, die semiaquatisch leben, weisen dieses Merkmal auf, während es bei den höheren Wirbeltieren nicht mehr vorkommt. ⓘ

Das Sehvermögen

Die Veränderungen am Auge sind darauf zurückzuführen, dass sich das Licht an der Oberfläche des Auges aufgrund des unterschiedlichen Brechungsindexes in Luft und Wasser unterschiedlich verhält, so dass sich die Brennweite der Linse veränderte, um in Luft zu funktionieren. Das Auge war nun einer relativ trockenen Umgebung ausgesetzt und wurde nicht mehr von Wasser umspült, so dass sich Augenlider und Tränenkanäle entwickelten, um eine Flüssigkeit zur Befeuchtung des Augapfels zu produzieren. ⓘ

Die frühen Tetrapoden erbten einen Satz von fünf Stäbchen- und Zapfen-Opsinen, die als Wirbeltier-Opsine bekannt sind. ⓘ

Die ersten Wirbeltiere verfügten über vier Zapfen-Opsine, die sie von ihren Vorfahren, den Wirbeltieren, geerbt hatten:

• LWS/MWS (lang- bis mittelwellensensitiv) - grün, gelb oder rot
• SWS1 (kurzwellenempfindlich) - ultraviolett oder violett - verloren bei Einhufern (Schnabeltier, Ameisenigel)
• SWS2 (kurzwellenempfindlich) - violett oder blau - geht bei Theropoden (Plazentasäugetiere und Beuteltiere) verloren
• RH2 (rhodopsinähnliches Zapfen-Opsin) - grün - geht separat bei Amphibien und Säugetieren verloren, bleibt bei Reptilien und Vögeln erhalten ⓘ

Ein einziges Stäbchen-Opsin, Rhodopsin, war bei den ersten Wirbeltieren mit Kiefer vorhanden und wurde von einem kieferlosen Vorfahren der Wirbeltiere geerbt:

• RH1 (Rhodopsin) - blau-grün - diente der Nachtsicht und der Farbkorrektur in schwach beleuchteten Umgebungen ⓘ

Gleichgewicht

Tetrapoden haben die Gleichgewichtsfunktion des Innenohrs von ihren Vorfahren, den Fischen, übernommen. ⓘ

Gehör

Luftvibrationen konnten keine Pulsationen durch den Schädel erzeugen, wie es bei einem richtigen Hörorgan der Fall wäre. Der Spirakel blieb als Ohrmuschel erhalten, die schließlich vom Tympanon verschlossen wurde, einer dünnen, dichten Bindegewebsmembran, die auch als Trommelfell bezeichnet wird (dieses und die Ohrmuschel gingen jedoch bei den Vorfahren der Amnioten verloren, und spätere Trommelfelle wurden unabhängig davon erhalten). ⓘ

Bei den Fischen wanderte die Hyomandibula von ihrer kieferstützenden Position nach oben und wurde verkleinert, um die Columella zu bilden. Zwischen Tympanon und Hirnschale in einem luftgefüllten Hohlraum gelegen, war die Columella nun in der Lage, Schwingungen von der Außenseite des Kopfes nach innen zu übertragen. Damit wurde die Columella zu einem wichtigen Element eines Impedanzanpassungssystems, das Luftschallwellen an das Rezeptorsystem des Innenohrs koppelt. Dieses System hatte sich unabhängig voneinander in verschiedenen Amphibienstämmen entwickelt. ⓘ

Das Impedanzanpassungsohr musste bestimmte Bedingungen erfüllen, um zu funktionieren. Die Columella musste senkrecht zum Trommelfell stehen, klein und leicht genug sein, um ihre Trägheit zu verringern, und in einem luftgefüllten Hohlraum aufgehängt sein. Bei modernen Arten, die für Frequenzen über 1 kHz empfindlich sind, ist die Fußplatte der Columella nur ein Zwanzigstel der Fläche des Tympanons. Bei den frühen Amphibien war die Columella jedoch zu groß, so dass die Fläche der Fußplatte überdimensioniert war, was das Hören hoher Frequenzen verhinderte. Es scheint also, dass sie nur Töne mit hoher Intensität und niedrigen Frequenzen hören konnten - und die Columella stützte wahrscheinlich nur das Hirngehäuse gegen die Wange. ⓘ

Erst in der frühen Trias, etwa hundert Millionen Jahre nach der Eroberung des Landes, entwickelte sich das Mittelohr (unabhängig) bei allen Tetrapodenlinien. Etwa fünfzig Millionen Jahre später (späte Trias) wurde bei den Säugetieren die Columella noch weiter reduziert und zum Steigbügel. ⓘ