Fische
| Fisch | |
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| Riesenzackenbarsch, der zwischen Schwärmen von anderen Fischen schwimmt | |
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| Frontalansicht eines Rotfeuerfisches | |
Wissenschaftliche Klassifizierung
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| Königreich: | Tierreich |
| Stamm: | Chordata |
| Klade: | Riechorgane |
| Unterstamm: | Wirbeltiere |
| Eingeschlossene Gruppen | |
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| Kladistisch eingeschlossene, aber traditionell ausgeschlossene Taxa | |
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Fische sind aquatische, kraniale, kiementragende Tiere, denen Gliedmaßen mit Zehen fehlen. Zu dieser Definition gehören die lebenden Schleimaale, Neunaugen, Knorpel- und Knochenfische sowie verschiedene ausgestorbene verwandte Gruppen. Etwa 99 % der lebenden Fischarten sind Strahlenfische, die zur Klasse Actinopterygii gehören, wobei über 95 % zur Untergruppe der Teleosteer gehören. ⓘ
Die frühesten Organismen, die als Fische klassifiziert werden können, waren Chordaten mit weichem Körper, die erstmals im Kambrium auftraten. Obwohl sie keine echte Wirbelsäule hatten, besaßen sie Notochordien, die es ihnen ermöglichten, beweglicher zu sein als ihre wirbellosen Verwandten. Die Fische entwickelten sich während des Paläozoikums weiter und entwickelten sich zu einer großen Vielfalt an Formen. Viele Fische des Paläozoikums entwickelten einen äußeren Panzer, der sie vor Raubtieren schützte. Die ersten Fische mit Kiefern tauchten im Silur auf, und viele von ihnen (z. B. Haie) entwickelten sich von der reinen Beute von Gliederfüßern zu beeindruckenden Meeresräubern. ⓘ
Die meisten Fische sind ektotherm ("kaltblütig"), d. h. ihre Körpertemperatur schwankt mit der Umgebungstemperatur, obwohl einige der großen aktiven Schwimmer wie Weißer Hai und Thunfisch eine höhere Kerntemperatur halten können. Fische können akustisch miteinander kommunizieren, meist im Zusammenhang mit Fütterung, Aggression oder Balz. ⓘ
Fische sind in den meisten Gewässern häufig anzutreffen. Sie kommen in fast allen Gewässern vor, von Hochgebirgsbächen (z. B. Saibling und Gründling) bis zu den abyssalen und sogar hadalen Tiefen der tiefsten Ozeane (z. B. Brechmuscheln und Schneckenfische), obwohl noch keine Art in den tiefsten 25 % des Ozeans nachgewiesen wurde. Mit 34 300 beschriebenen Arten weisen Fische eine größere Artenvielfalt auf als jede andere Gruppe von Wirbeltieren. ⓘ
Fische sind weltweit eine wichtige Ressource für den Menschen, insbesondere als Nahrungsmittel. Berufs- und Subsistenzfischer jagen Fische in der Wildfischerei oder züchten sie in Teichen oder in Käfigen im Meer (in Aquakulturen). Sie werden auch von Freizeitfischern gefangen, als Haustiere gehalten, von Fischzüchtern aufgezogen und in öffentlichen Aquarien ausgestellt. Fische haben in der Kultur seit jeher eine Rolle gespielt, sie dienten als Gottheiten, religiöse Symbole und waren Gegenstand von Kunst, Büchern und Filmen. ⓘ
Tetrapoden (Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere) haben sich innerhalb der Lappenflosser entwickelt, sind also kladistisch gesehen ebenfalls Fische. Traditionell werden Fische (Fische oder Ichthyten) jedoch durch den Ausschluss der Tetrapoden paraphyletisch und gelten daher in der systematischen Biologie nicht als formale taxonomische Gruppierung, es sei denn, sie werden im kladistischen Sinne verwendet, einschließlich der Tetrapoden, obwohl in der Regel stattdessen "Wirbeltiere" bevorzugt und für diesen Zweck verwendet wird (Fische plus Tetrapoden). Darüber hinaus wurden Wale und Delfine, obwohl sie Säugetiere sind, von verschiedenen Kulturen und Zeitaltern oft als Fische betrachtet. ⓘ
Die Einteilung der Lebewesen in Systematiken ist kontinuierlicher Gegenstand der Forschung. So existieren neben- und nacheinander verschiedene systematische Klassifikationen. Das hier behandelte Taxon ist durch neue Forschungen obsolet geworden oder ist aus anderen Gründen nicht Teil der in der deutschsprachigen Wikipedia dargestellten Systematik. ⓘ
Fische oder Pisces (Plural zu lateinisch piscis „Fisch“) sind aquatisch lebende Wirbeltiere mit Kiemen. Im engeren Sinne wird der Begriff Fische eingeschränkt auf aquatisch lebende Tiere mit Kiefer verwendet. Im weiteren Sinne umfasst er auch Kieferlose, die unter den rezenten Arten noch mit den Rundmäulern vertreten sind. In beiden Fällen fehlt wenigstens ein Nachfahre der Fische (nämlich die Landwirbeltiere) in ihrer Abstammungsgemeinschaft. Daher bilden die Fische keine geschlossene Abstammungsgemeinschaft in der biologischen Systematik, sondern ein paraphyletisches Taxon. Sie sind lediglich eine unvollständige Abstammungsgemeinschaft, bestehend aus einem jüngsten Vorfahren und dem aquatisch lebenden Teil seiner Nachfahren. ⓘ
Die Lehre von der Biologie der Fische ist die Ichthyologie (von altgriechisch ἰχθύς ichthýs „Fisch“ und -logie) oder Fischkunde. ⓘ
Etymologie
Das Wort für Fisch im Englischen und in den anderen germanischen Sprachen (deutsch Fisch; gotisch fisks) stammt aus dem Proto-Germanischen und ist mit dem lateinischen piscis und dem altirischen īasc verwandt, obwohl die genaue Wurzel nicht bekannt ist; einige Behörden rekonstruieren eine proto-indoeuropäische Wurzel *peysk-, die nur im Italienischen, Keltischen und Germanischen belegt ist. ⓘ
Das englische Wort hatte früher eine viel breitere Verwendung als seine heutige biologische Bedeutung. Namen wie Starfish, Jellyfish, Shellfish und Cuttlefish zeugen davon, dass fast alle vollständig im Wasser lebenden Tiere (einschließlich Wale) einst Fische waren. Die "Korrektur" solcher Namen (z. B. zu Seestern) ist ein Versuch, die heutige Bedeutung von Fisch rückwirkend auf Wörter anzuwenden, die zu einer Zeit geprägt wurden, als sie eine andere Bedeutung hatten. ⓘ
Das gemeingermanische Substantiv mhd. visch, ahd. fisk hat außergermanische Entsprechungen nur in lat. piscis und air. īasc. ⓘ
Entwicklung
Als Wirbeltiere entwickelten sich die Fische als Schwester der Tunicata. Da sich die Tetrapoden tief in der Gruppe der Fische, als Schwester der Lungenfische, entwickelt haben, weisen die Tetrapoden typische Merkmale der Fische auf, darunter Wirbel und einen Schädel.
Die frühen Fische in den Fossilien sind durch eine Gruppe kleiner, kieferloser, gepanzerter Fische vertreten, die als Ostracodermen bekannt sind. Kieferlose Fischstämme sind größtenteils ausgestorben. Die Neunaugen, eine heute noch existierende Gruppe, stellen möglicherweise eine Annäherung an die frühen Fische mit Kiefer dar. Die ersten Kiefer finden sich in Fossilien von Placodermi. Ihnen fehlten ausgeprägte Zähne, stattdessen waren die Mundflächen ihrer Kieferplatten so modifiziert, dass sie den verschiedenen Zwecken der Zähne dienten. Die Vielfalt der kieferlosen Wirbeltiere könnte ein Hinweis auf den evolutionären Vorteil eines kieferlosen Mauls sein. Es ist unklar, ob der Vorteil eines gelenkigen Kiefers in einer größeren Beißkraft, einer verbesserten Atmung oder einer Kombination von Faktoren besteht. ⓘ
Fische haben sich möglicherweise aus einem Lebewesen entwickelt, das einer korallenartigen Seescheide ähnelt, deren Larven primitiven Fischen in wichtigen Punkten ähneln. Die ersten Vorfahren der Fische könnten die Larvenform bis ins Erwachsenenalter beibehalten haben (wie es einige Seescheiden heute tun), aber vielleicht ist auch das Gegenteil der Fall. ⓘ
Phylogenie
Die Fische sind eine paraphyletische Gruppe, d. h. jede Gruppe, die alle Fische umfasst, enthält auch die Tetrapoden, die keine Fische sind (obwohl sie fischähnliche Formen enthalten, wie Wale und Delfine oder die ausgestorbenen Ichthyosaurier, die durch sekundäre Wasseranpassung eine fischähnliche Körperform erlangten, siehe Evolution der Wale). ⓘ
Das folgende Kladogramm zeigt die Kladen - einige mit, andere ohne lebende Verwandte -, die traditionell als "Fische" gelten (cyanfarbene Linie), und die Tetrapoden (Wirbeltiere mit vier Gliedmaßen), die meist terrestrisch leben. Ausgestorbene Gruppen sind mit einem Dolch (†) gekennzeichnet. ⓘ
ⓘ| Wirbeltiere/ |
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|- |class="clade-slabel last" |(Kieferwirbeltiere) |} |- |class="clade-slabel last" | |} |- |class="clade-slabel last" | |} |- |class="clade-slabel last" | |} |- |class="clade-slabel last" | |}
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|- |class="clade-slabel last" |Craniata |} ⓘ
Taxonomie
Fische sind eine paraphyletische Gruppe, und aus diesem Grund werden Gruppen wie die Klasse Pisces, die in älteren Nachschlagewerken zu finden sind, in formalen Klassifizierungen nicht mehr verwendet. Die traditionelle Klassifizierung teilt die Fische in drei Klassen ein, wobei ausgestorbene Formen manchmal innerhalb des Baumes, manchmal als eigene Klassen klassifiziert werden:
- Klasse Agnatha (kieferlose Fische)
- Unterklasse Cyclostomata (Schleimaale und Neunaugen)
- Unterklasse Ostracodermi (gepanzerte kieferlose Fische) †
- Klasse Chondrichthyes (Knorpelfische)
- Unterklasse Elasmobranchii (Haie und Rochen)
- Unterklasse Holocephali (Chimären und ausgestorbene Verwandte)
- Klasse Placodermi (Panzerfische) †
- Klasse Acanthodii ("Stachelhaie", manchmal den Knochenfischen zugeordnet)†
- Klasse Osteichthyes (Knochenfische)
- Unterklasse Actinopterygii (Fische mit Strahlenflossen)
- Unterklasse Sarcopterygii (Fische mit fleischigen Flossen, Vorfahren der Tetrapoden) ⓘ
Das obige Schema ist dasjenige, das am häufigsten in nicht-spezialisierten und allgemeinen Werken zu finden ist. Viele der oben genannten Gruppen sind paraphyletisch, d. h. sie haben aufeinanderfolgende Gruppen hervorgebracht: Die Agnathen sind die Vorfahren der Chondrichthyes, aus denen wiederum die Acanthodien, die Vorfahren der Osteichthyes, hervorgegangen sind. Mit der Einführung der phylogenetischen Nomenklatur wurden die Fische in ein detaillierteres Schema mit den folgenden Hauptgruppen aufgeteilt:
- Klasse Myxini (Schleimaale)
- Klasse Pteraspidomorphi † (frühe kieferlose Fische)
- Klasse Thelodonti †
- Klasse Anaspida †
- Klasse Petromyzontida oder Hyperoartia
- Petromyzontidae (Neunaugen)
- Klasse Conodonta (Conodonten) †
- Klasse Cephalaspidomorphi † (frühe kieferlose Fische)
- (ohne Rang) Galeaspida †
- (ohne Rang) Pituriaspida †
- (unbewertet) Osteostraci †
- Infraphylum Gnathostomata (kieferlose Wirbeltiere)
- Klasse Placodermi † (gepanzerte Fische)
- Klasse Chondrichthyes (Knorpelfische)
- Klasse Acanthodii † (Stachelhaie)
- Überklasse Osteichthyes (Knochenfische)
- Klasse Actinopterygii (Strahlenfische)
- Unterklasse Chondrostei
- Ordnung Acipenseriformes (Störe und Löffelstöre)
- Ordnung Polypteriformes (Schilffische und Buntbarsche).
- Unterklasse Neopterygii
- Unterklasse Holostei (Hornhechte und Fahnenbarsche)
- Unterklasse Teleostei (viele Ordnungen von Fischen)
- Unterklasse Chondrostei
- Klasse Sarcopterygii (Lappenflosser)
- Unterklasse Actinistia (Quastenflosser)
- Unterklasse Dipnoi (Lungenfische, Schwestergruppe der Tetrapoden) ⓘ
- Klasse Actinopterygii (Strahlenfische)
† - zeigt ein ausgestorbenes Taxon an
Einige Paläontologen sind der Meinung, dass Conodonta als Chordaten primitive Fische sind. Für eine ausführlichere Behandlung dieser Taxonomie siehe den Artikel Wirbeltiere. ⓘ
Die Stellung des Schleimaals im Stamm der Chordata ist nicht geklärt. Phylogenetische Untersuchungen in den Jahren 1998 und 1999 haben die Idee unterstützt, dass der Schleimaal und die Neunaugen eine natürliche Gruppe, die Cyclostomata, bilden, die eine Schwestergruppe der Gnathostomata ist. ⓘ
Die verschiedenen Fischgruppen machen mehr als die Hälfte der Wirbeltierarten aus. Im Jahr 2006 waren fast 28.000 Arten bekannt, von denen fast 27.000 Knochenfische sind, darunter 970 Haie, Rochen und Chimären und etwa 108 Schleimaale und Neunaugen. Ein Drittel dieser Arten gehört zu den neun größten Familien; von der größten zur kleinsten Familie sind dies die Cyprinidae, Gobiidae, Cichlidae, Characidae, Loricariidae, Balitoridae, Serranidae, Labridae und Scorpaenidae. Etwa 64 Familien sind monotypisch und enthalten nur eine Art. Die Gesamtzahl der existierenden Arten kann auf über 32 500 anwachsen. Jedes Jahr werden neue Arten entdeckt und wissenschaftlich beschrieben. Im Jahr 2016 gab es über 32 000 dokumentierte Arten von Knochenfischen und über 1 100 Arten von Knorpelfischen. Viele Arten gehen durch Aussterben verloren (siehe Krise der biologischen Vielfalt). Jüngste Beispiele sind der Chinesische Löffelstör oder der Glatte Handfisch. ⓘ
Artenvielfalt
Agnatha
(Pazifischer Schleimaal)
Chondrichthyes
(Hornhai)
Actinopterygii
(Bachforelle)
Sarcopterygii
(Quastenflosser) ⓘ
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Der Begriff "Fisch" beschreibt am genauesten alle nicht-tetrapoden Schädeltiere (d. h. Tiere mit einem Schädel und in den meisten Fällen einer Wirbelsäule), die während ihres gesamten Lebens Kiemen haben und deren Gliedmaßen, falls vorhanden, die Form von Flossen haben. Im Gegensatz zu Gruppen wie Vögeln oder Säugetieren bilden die Fische keine einheitliche Gruppe, sondern eine paraphyletische Ansammlung von Taxa, zu denen Schleimaale, Neunaugen, Haie und Rochen, Strahlenfische, Quastenflosser und Lungenfische gehören. Tatsächlich sind Lungenfische und Quastenflosser näher mit Tetrapoden (wie Säugetieren, Vögeln, Amphibien usw.) verwandt als mit anderen Fischen wie Rochenfischen oder Haien, so dass der letzte gemeinsame Vorfahre aller Fische auch ein Vorfahre der Tetrapoden ist. Da paraphyletische Gruppen in der modernen systematischen Biologie nicht mehr anerkannt werden, muss die Verwendung des Begriffs "Fische" als biologische Gruppe vermieden werden. ⓘ
Viele Arten von Wassertieren, die gemeinhin als "Fische" bezeichnet werden, sind keine Fische im obigen Sinne; Beispiele sind Muscheln, Tintenfische, Seesterne, Krebse und Quallen. In früheren Zeiten haben selbst Biologen keine Unterscheidung getroffen - Naturhistoriker des 16. Jahrhunderts stuften auch Robben, Wale, Amphibien, Krokodile und sogar Nilpferde sowie eine Vielzahl wirbelloser Wassertiere als Fische ein. Nach der obigen Definition sind jedoch alle Säugetiere, einschließlich Wale und Delfine, keine Fische. In einigen Zusammenhängen, insbesondere in der Aquakultur, werden die echten Fische als Flossenfische bezeichnet, um sie von diesen anderen Tieren zu unterscheiden. ⓘ
Ein typischer Fisch ist ektotherm, hat einen stromlinienförmigen Körper, um schnell schwimmen zu können, entzieht dem Wasser mit Hilfe von Kiemen Sauerstoff oder benutzt ein zusätzliches Atemorgan, um Luftsauerstoff zu atmen, hat zwei Paar Flossen, normalerweise eine oder zwei (selten drei) Rückenflossen, eine Afterflosse und eine Schwanzflosse, hat Kiefer, eine Haut, die normalerweise mit Schuppen bedeckt ist, und legt Eier. ⓘ
Für jedes Kriterium gibt es Ausnahmen. Thunfische, Schwertfische und einige Haiarten weisen einige warmblütige Anpassungen auf - sie können ihren Körper deutlich über die Wassertemperatur hinaus erwärmen. Stromlinienförmigkeit und Schwimmleistung variieren von Fischen wie Thunfisch, Lachs und Stachelmakrele, die 10-20 Körperlängen pro Sekunde zurücklegen können, bis zu Arten wie Aalen und Rochen, die nicht mehr als 0,5 Körperlängen pro Sekunde schwimmen. Viele Gruppen von Süßwasserfischen gewinnen Sauerstoff sowohl aus der Luft als auch aus dem Wasser, wobei sie eine Vielzahl unterschiedlicher Strukturen nutzen. Lungenfische haben paarige Lungen, die denen von Tetrapoden ähneln, Guramis haben eine Struktur, die Labyrinthorgan genannt wird und eine ähnliche Funktion erfüllt, während viele Welse, wie z. B. Corydoras, Sauerstoff über den Darm oder den Magen gewinnen. Die Körperform und die Anordnung der Flossen sind sehr variabel und umfassen so scheinbar nicht fischartige Formen wie Seepferdchen, Kugelfische, Seeteufel und Schlundfische. Auch die Hautoberfläche kann nackt sein (wie bei Muränen) oder mit Schuppen verschiedener Typen bedeckt sein, die üblicherweise als placoid (typisch für Haie und Rochen), cosmoid (fossile Lungenfische und Quastenflosser), ganoid (verschiedene fossile Fische, aber auch lebende Barsche und Buntbarsche), cycloid und ctenoid (die letzten beiden finden sich bei den meisten Knochenfischen) bezeichnet werden. Es gibt sogar Fische, die hauptsächlich an Land leben oder ihre Eier an Land in der Nähe des Wassers ablegen. Schlammspringer ernähren sich auf dem Schlamm und gehen unter Wasser, um sich in ihren Höhlen zu verstecken. Eine einzige unbeschriebene Phreatobius-Art wurde als echter "Landfisch" bezeichnet, da dieser wurmartige Wels ausschließlich in wassergesättigter Laubstreu lebt. Viele Arten leben in unterirdischen Seen, unterirdischen Flüssen oder Aquiferen und sind im Volksmund als Höhlenfische bekannt. ⓘ
Die Größe der Fische reicht vom riesigen, 16 Meter langen Walhai bis zum winzigen, 8 Millimeter großen, stämmigen Säuglingsfisch. ⓘ
Die Artenvielfalt der Fische verteilt sich ungefähr zu gleichen Teilen auf marine (ozeanische) und Süßwasser-Ökosysteme. Die Korallenriffe im Indopazifik bilden das Zentrum der Vielfalt der Meeresfische, während die Süßwasserfische des Kontinents in den großen Flussgebieten der tropischen Regenwälder, insbesondere im Amazonas-, Kongo- und Mekong-Becken, am vielfältigsten sind. Mehr als 5.600 Fischarten leben allein in den neotropischen Süßgewässern, so dass die neotropischen Fische etwa 10 % aller Wirbeltierarten der Erde ausmachen. In besonders artenreichen Gebieten des Amazonasbeckens, wie dem Cantão State Park, können mehr Süßwasserfischarten vorkommen als in ganz Europa. ⓘ
Der tiefste lebende Fisch im Ozean, der bisher gefunden wurde, ist der Marianenschneckenfisch (Pseudoliparis swirei), der in einer Tiefe von 8.000 Metern im Marianengraben bei Guam lebt. ⓘ
Die Vielfalt der lebenden Fische (Flossenfische) ist ungleichmäßig auf die verschiedenen Gruppen verteilt, wobei die Teleosteer den Großteil der lebenden Fische (96 %) und über 50 % aller Wirbeltierarten ausmachen. Das folgende Kladogramm zeigt die evolutionären Beziehungen zwischen allen Gruppen lebender Fische (mit ihrer jeweiligen Vielfalt) und den vierbeinigen Wirbeltieren (Tetrapoden). ⓘ
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| Wirbeltiere |
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Weitere zu den Kiefermäulern gehörende Fischtaxa, die aber nur fossil überliefert und seit dem Erdaltertum ausgestorben sind, werden repräsentiert durch die:
- Placodermi und die
- Stachelhaie (Acanthodii). ⓘ
Im weiteren Sinne zu den Fischen gezählt werden auch die Kieferlosen:
- die rezenten Rundmäuler – Schleimaale und Neunaugen
- verschiedene ausgestorbene Gruppen, die als Ostracodermi zusammengefasst werden. ⓘ
Daraus ergibt sich folgende innere Systematik der Fische (im weiteren Sinne):
- Fische
- Kiefermäuler (Gnathostomata) ohne Landwirbeltiere (LWT)
- † Placodermi
- Eugnathostomata (Kiefermäuler-Kronengruppe) ohne LWT
- Knorpelfische (Chondrichthyes)
- Teleostomi ohne LWT
- † Stachelhaie (Acanthodii)
- Euteleostomi ohne LWT (= Knochenfische (Osteichthyes))
- Strahlenflosser (Actinopterygii)
- Fleischflosser (Sarcopterygii) ohne LWT
- Kieferlose (Agnatha)
- Kiefermäuler (Gnathostomata) ohne Landwirbeltiere (LWT)
Die Kiefermäuler (unter Einschluss der Landwirbeltiere) sind ein monophyletisches Taxon (Klade), ohne die Landwirbeltiere jedoch paraphyletisch, da sie nicht alle Nachfahren ihres gemeinsamen Urahns enthalten. Daher ist das Taxon der Fische (im engeren Sinne) paraphyletisch. ⓘ
Die Kieferlosen werden als paraphyletisch angesehen. Daher wäre auch das Taxon der Fische (im weiteren Sinne) paraphyletisch, wenn entweder die Kiefermäuler von den Kieferlosen abstammten, oder andersrum (beides gilt als plausibel). Das würde auch gelten, wenn die Kieferlosen monophyletisch wären, da schon die Kiefermäuler (ohne Landwirbeltiere) paraphyletisch sind. Würde jedoch keine der beiden Gruppen von der anderen abstammen, wären die Fische (im weiteren Sinne) polyphyletisch, da sie ihren jüngsten gemeinsamen Vorfahren nicht enthielten. ⓘ
Da Fische im Sinne der Kladistik kein monophyletisches Taxon darstellen, werden sie in der zoologischen Systematik häufig mit Anführungszeichen geschrieben („Fische“, „Pisces“), um sie damit als nicht-monophyletisches Taxon zu kennzeichnen. ⓘ
Anatomie und Physiologie
Atmung
Kiemen
Die meisten Fische nutzen für den Gasaustausch Kiemen auf beiden Seiten des Rachens. Kiemen bestehen aus fadenförmigen Strukturen, die Filamente genannt werden. Jedes Filament enthält ein Kapillarnetz, das eine große Oberfläche für den Austausch von Sauerstoff und Kohlendioxid bietet. Fische tauschen Gase aus, indem sie sauerstoffreiches Wasser durch ihr Maul ziehen und es über ihre Kiemen pumpen. Bei einigen Fischen fließt das Kapillarblut in die entgegengesetzte Richtung zum Wasser, was einen Gegenstromaustausch bewirkt. Die Kiemen drücken das sauerstoffarme Wasser durch Öffnungen an den Seiten des Rachens nach außen. Einige Fische, wie Haie und Neunaugen, besitzen mehrere Kiemenöffnungen. Knochenfische haben jedoch nur eine einzige Kiemenöffnung auf jeder Seite. Diese Öffnung ist unter einer schützenden knöchernen Abdeckung, dem Operculum, verborgen. ⓘ
Junge Buntbarsche haben externe Kiemen, ein sehr primitives Merkmal, das sie mit den Larven von Amphibien teilen. ⓘ
Luftatmung
Fische aus verschiedenen Gruppen können längere Zeit außerhalb des Wassers leben. Amphibische Fische wie der Schlammspringer können bis zu mehreren Tagen an Land leben und sich fortbewegen oder in stagnierendem oder anderweitig sauerstoffarmem Wasser leben. Viele dieser Fische können über verschiedene Mechanismen Luft atmen. Die Haut von Schlangenaalen kann direkt Sauerstoff aufnehmen. Die Mundhöhle des Zitteraals kann Luft atmen. Welse der Familien Loricariidae, Callichthyidae und Scoloplacidae nehmen Luft über ihren Verdauungstrakt auf. Lungenfische, mit Ausnahme der australischen Lungenfische, und Buntbarsche haben paarige Lungen, die denen von Tetrapoden ähneln, und müssen an die Oberfläche kommen, um frische Luft durch das Maul aufzunehmen und verbrauchte Luft durch die Kiemen abzugeben. Garnele und Buntbarsch haben eine vaskularisierte Schwimmblase, die auf die gleiche Weise funktioniert. Schmerlen, Trahiras und viele Welse atmen, indem sie Luft durch den Darm ausscheiden. Schlammspringer atmen, indem sie Sauerstoff über die Haut aufnehmen (ähnlich wie Frösche). Eine Reihe von Fischen hat sogenannte akzessorische Atmungsorgane entwickelt, die der Luft Sauerstoff entziehen. Labyrinthfische (wie z. B. Guramis und Bettas) haben ein Labyrinthorgan oberhalb der Kiemen, das diese Funktion erfüllt. Einige andere Fische haben Strukturen, die in Form und Funktion Labyrinthorganen ähneln, vor allem Schlangenköpfe, Hechte und die Familie der Clariidae-Welse. ⓘ
Das Atmen von Luft ist vor allem für Fische von Nutzen, die in flachen, jahreszeitlich schwankenden Gewässern leben, in denen die Sauerstoffkonzentration des Wassers saisonal abnehmen kann. Fische, die ausschließlich auf gelösten Sauerstoff angewiesen sind, wie Barsche und Buntbarsche, ersticken schnell, während Luftatmer viel länger überleben, in manchen Fällen sogar in Wasser, das kaum mehr als nasser Schlamm ist. Im Extremfall sind einige luftatmende Fische in der Lage, wochenlang ohne Wasser in feuchten Höhlen zu überleben und in einen Zustand der Ästivation (Sommerschlaf) zu verfallen, bis das Wasser zurückkehrt. ⓘ
Luftatmende Fische können in obligate Luftatmer und fakultative Luftatmer unterteilt werden. Obligate Luftatmer, wie der Afrikanische Lungenfisch, müssen regelmäßig Luft atmen, sonst ersticken sie. Fakultative Luftatmer, wie z. B. der Wels Hypostomus plecostomus, atmen nur dann Luft, wenn sie es müssen, und versorgen sich ansonsten über ihre Kiemen mit Sauerstoff. Die meisten Fische, die Luft atmen, sind fakultative Luftatmer, die die energetischen Kosten des Auftauchens an die Oberfläche und die Kosten für die Fitness, die durch das Aussetzen gegenüber Raubtieren an der Oberfläche entstehen, vermeiden. ⓘ
Kreislauf
Fische haben ein geschlossenes Kreislaufsystem. Das Herz pumpt das Blut in einem einzigen Kreislauf durch den Körper. Bei den meisten Fischen besteht das Herz aus vier Teilen, darunter zwei Kammern sowie ein Eingang und ein Ausgang. Der erste Teil ist der Sinus venosus, ein dünnwandiger Beutel, der das Blut aus den Venen des Fisches auffängt, bevor es in den zweiten Teil, den Vorhof, fließt, der eine große Muskelkammer ist. Der Vorhof dient als Einweg-Vorkammer und leitet das Blut in den dritten Teil, den Ventrikel. Die Herzkammer ist eine weitere dickwandige Muskelkammer und pumpt das Blut zunächst in den vierten Teil, den Bulbus arteriosus, eine große Röhre, und dann aus dem Herzen heraus. Der Bulbus arteriosus ist mit der Aorta verbunden, durch die das Blut zur Anreicherung mit Sauerstoff zu den Kiemen fließt. ⓘ
Verdauung
Die Kiefer ermöglichen es den Fischen, eine Vielzahl von Nahrungsmitteln zu fressen, darunter Pflanzen und andere Organismen. Die Fische nehmen die Nahrung durch das Maul auf und zerkleinern sie in der Speiseröhre. Im Magen wird die Nahrung weiter verdaut und bei vielen Fischen in fingerförmigen Beuteln, den sogenannten Pyloruscaeca, verarbeitet, die Verdauungsenzyme absondern und Nährstoffe aufnehmen. Organe wie die Leber und die Bauchspeicheldrüse fügen Enzyme und verschiedene Chemikalien hinzu, während die Nahrung durch den Verdauungstrakt wandert. Der Darm schließt den Prozess der Verdauung und Nährstoffaufnahme ab. ⓘ
Ausscheidung
Wie viele andere Wassertiere scheiden auch die meisten Fische ihre stickstoffhaltigen Abfälle als Ammoniak aus. Ein Teil der Abfälle diffundiert durch die Kiemen. Die Blutausscheidungen werden von den Nieren gefiltert. ⓘ
Salzwasserfische neigen dazu, durch Osmose Wasser zu verlieren. Ihre Nieren führen dem Körper wieder Wasser zu. Bei Süßwasserfischen verhält es sich umgekehrt: Sie neigen dazu, osmotisch Wasser zu gewinnen. Ihre Nieren produzieren verdünnten Urin zur Ausscheidung. Einige Fische haben speziell angepasste Nieren, die in ihrer Funktion variieren und es ihnen ermöglichen, vom Süßwasser ins Salzwasser zu wechseln. ⓘ
Schuppen
Die Schuppen von Fischen stammen aus dem Mesoderm (Haut); sie können in ihrer Struktur den Zähnen ähneln. ⓘ
Sinnesorgane und Nervensystem
Zentrales Nervensystem
Im Vergleich zu anderen Wirbeltieren ist das Gehirn von Fischen im Verhältnis zur Körpergröße in der Regel recht klein, es beträgt etwa ein Fünfzehntel der Gehirnmasse eines ähnlich großen Vogels oder Säugetiers. Einige Fische haben jedoch relativ große Gehirne, vor allem Mormyriden und Haie, deren Gehirne im Verhältnis zum Körpergewicht etwa so groß sind wie die von Vögeln und Beuteltieren. ⓘ
Fischgehirne sind in mehrere Regionen unterteilt. An der Vorderseite befinden sich die Riechlappen, ein Paar von Strukturen, die über die beiden Geruchsnerven Signale aus den Nasenlöchern empfangen und verarbeiten. Die Riechlappen sind sehr groß bei Fischen, die hauptsächlich mit dem Geruchssinn jagen, wie Schleimaale, Haie und Welse. Hinter den Riechlappen befindet sich das zweilappige Telencephalon, das strukturelle Äquivalent zum Großhirn bei höheren Wirbeltieren. Bei Fischen ist das Telenzephalon hauptsächlich für den Geruchssinn zuständig. Zusammen bilden diese Strukturen das Vorderhirn. ⓘ
Das Zwischenhirn, das das Vorderhirn mit dem Mittelhirn verbindet, ist das Zwischenhirn (in der Abbildung liegt diese Struktur unterhalb der Sehnerven und ist daher nicht sichtbar). Das Zwischenhirn erfüllt Funktionen im Zusammenhang mit Hormonen und der Homöostase. Die Zirbeldrüse liegt direkt über dem Zwischenhirn. Diese Struktur erkennt das Licht, hält den zirkadianen Rhythmus aufrecht und steuert die Farbveränderungen. ⓘ
Das Mittelhirn (oder Mesencephalon) enthält die beiden Sehnervenköpfe. Diese sind bei Arten, die mit dem Auge jagen, wie Regenbogenforellen und Buntbarsche, sehr groß. ⓘ
Das Hinterhirn (oder Mittelhirn) ist vor allem für das Schwimmen und das Gleichgewicht zuständig. Das Kleinhirn ist eine einlappige Struktur, die in der Regel der größte Teil des Gehirns ist. Schleimaale und Neunaugen haben relativ kleine Kleinhirne, während das Kleinhirn der Mormyriden riesig ist und offenbar für den elektrischen Sinn zuständig ist. ⓘ
Das Stammhirn (oder Myelencephalon) ist der hintere Teil des Gehirns. Neben der Steuerung einiger Muskeln und Körperorgane steuert das Stammhirn zumindest bei Knochenfischen auch die Atmung und die Osmoregulation. ⓘ
Sinnesorgane
Die meisten Fische verfügen über hoch entwickelte Sinnesorgane. Fast alle Fische, die bei Tageslicht leben, haben ein Farbensehen, das mindestens so gut ist wie das des Menschen (siehe Sehen bei Fischen). Viele Fische verfügen auch über Chemorezeptoren, die für einen außergewöhnlichen Geschmacks- und Geruchssinn verantwortlich sind. Obwohl sie Ohren haben, können viele Fische nicht sehr gut hören. Die meisten Fische haben empfindliche Rezeptoren, die das Seitenliniensystem bilden, das sanfte Strömungen und Vibrationen wahrnimmt und die Bewegung von Fischen und Beutetieren in der Nähe wahrnimmt. Die über das Seitenliniensystem gewonnenen Informationen können sowohl als Tastsinn als auch als Gehör betrachtet werden. Blinde Höhlenfische orientieren sich fast ausschließlich über die Sinneseindrücke ihres Seitenliniensystems. Einige Fische, wie z. B. Welse und Haie, haben Lorenzinische Ampullen, Elektrorezeptoren, die schwache elektrische Ströme in der Größenordnung von Millivolt erkennen. Andere Fische, wie die südamerikanischen Elektrofische Gymnotiformes, können schwache elektrische Ströme erzeugen, die sie zur Navigation und sozialen Kommunikation nutzen. ⓘ
Fische orientieren sich anhand von Orientierungspunkten und können mentale Karten verwenden, die auf mehreren Orientierungspunkten oder Symbolen basieren. Das Verhalten der Fische in Labyrinthen zeigt, dass sie über ein räumliches Gedächtnis und visuelle Unterscheidungsfähigkeit verfügen. ⓘ
Sehvermögen
Das Sehvermögen ist für die meisten Fischarten ein wichtiges Sinnessystem. Die Augen von Fischen ähneln denen von Landwirbeltieren wie Vögeln und Säugetieren, haben aber eine eher kugelförmige Linse. Ihre Netzhäute haben in der Regel sowohl Stäbchen als auch Zapfen (für skotopisches und photopisches Sehen), und die meisten Arten können Farben sehen. Einige Fische können ultraviolettes und einige polarisiertes Licht sehen. Unter den kieferlosen Fischen hat das Neunauge gut entwickelte Augen, während der Schleimaal nur primitive Augenflecken hat. Das Sehvermögen von Fischen zeigt eine Anpassung an ihre visuelle Umgebung, zum Beispiel haben Tiefseefische Augen, die an die dunkle Umgebung angepasst sind. ⓘ
Gehör
Das Gehör ist für die meisten Fischarten ein wichtiges Sinnessystem. Fische nehmen Geräusche mit Hilfe ihrer Seitenlinien und ihrer Ohren wahr. ⓘ
Kognition
Neue Forschungsergebnisse haben die vorgefassten Meinungen über die kognitiven Fähigkeiten von Fischen erweitert. So haben Mantarochen in Spiegeltests Verhaltensweisen gezeigt, die mit der Selbstwahrnehmung zusammenhängen. Vor einem Spiegel platziert, führten einzelne Rochen Kontingenztests durch, d. h. sie wiederholten ihr Verhalten, um zu prüfen, ob das Verhalten ihres Spiegelbilds ihre Körperbewegung nachahmt. ⓘ
In einer wissenschaftlichen Studie von 2018 haben Rochen auch den Spiegeltest bestanden. ⓘ
Fälle von Werkzeuggebrauch wurden auch festgestellt, insbesondere bei der Choerodon-Familie, bei Bogenschützenfischen und beim Kabeljau. ⓘ
Fähigkeit zum Schmerz
Experimente von William Tavolga belegen, dass Fische Schmerz- und Angstreaktionen haben. In Tavolgas Experimenten grunzten Krötenfische beispielsweise, wenn sie elektrisch geschockt wurden, und mit der Zeit grunzten sie auch beim bloßen Anblick einer Elektrode. ⓘ
Im Jahr 2003 kamen schottische Wissenschaftler der Universität Edinburgh und des Roslin-Instituts zu dem Schluss, dass Regenbogenforellen Verhaltensweisen zeigen, die bei anderen Tieren häufig mit Schmerzen in Verbindung gebracht werden. Bienengift und Essigsäure, die in die Lippen injiziert wurden, führten dazu, dass die Fische mit ihren Körpern wippten und ihre Lippen an den Seiten und dem Boden des Beckens rieben, was die Forscher als Versuch ansahen, Schmerzen zu lindern, ähnlich wie bei Säugetieren. Die Neuronen feuerten nach einem Muster, das den menschlichen Neuronenmustern ähnelt. ⓘ
Professor James D. Rose von der Universität Wyoming bezeichnete die Studie als fehlerhaft, da sie keinen Beweis dafür liefere, dass Fische ein "bewusstes Bewusstsein besitzen, insbesondere eine Art von Bewusstsein, das dem unseren sehr ähnlich ist". Rose argumentiert, dass die Gehirne von Fischen sich so sehr von menschlichen Gehirnen unterscheiden, dass Fische wahrscheinlich kein Bewusstsein im Sinne des Menschen haben, so dass Reaktionen, die den menschlichen Reaktionen auf Schmerz ähneln, stattdessen andere Ursachen haben. Rose hatte bereits ein Jahr zuvor eine Studie veröffentlicht, in der er argumentierte, dass Fische keinen Schmerz empfinden können, weil ihrem Gehirn ein Neokortex fehlt. Die Tierverhaltensforscherin Temple Grandin argumentiert jedoch, dass Fische auch ohne Neokortex ein Bewusstsein haben könnten, weil "verschiedene Arten unterschiedliche Gehirnstrukturen und -systeme für dieselben Funktionen nutzen können". ⓘ
Tierschützer äußern Bedenken hinsichtlich des möglichen Leidens von Fischen durch das Angeln. Einige Länder, wie z. B. Deutschland, haben bestimmte Arten des Angelns verboten, und die britische RSPCA verfolgt nun offiziell Personen, die Fische grausam behandeln. ⓘ
Lange Zeit war unklar, ob Fische Schmerz empfinden. Mittlerweile gibt es eine Reihe von Studien, die dieses Schmerzempfinden belegen. Das führte dazu, dass die US-amerikanische Tierarztkommission (American Veterinarian Medical Association) fordert, dass für Fische die gleichen Maßnahmen getroffen werden sollten, die auch bei Säugetieren ergriffen werden, um sie von Schmerzen zu befreien. ⓘ
Emotionen
Im Jahr 2019 haben Wissenschaftler gezeigt, dass Mitglieder der monogamen Art Amatitlania siquia pessimistisches Verhalten zeigen, wenn sie daran gehindert werden, mit ihrem Partner zusammen zu sein. ⓘ
Muskulatur
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Die meisten Fische bewegen sich, indem sie abwechselnd paarweise Muskeln auf beiden Seiten des Rückgrats anspannen. Diese Kontraktionen bilden S-förmige Kurven, die sich den Körper hinunter bewegen. Wenn jede Kurve die Rückenflosse erreicht, wird eine rückwärts gerichtete Kraft auf das Wasser ausgeübt, die in Verbindung mit den Flossen den Fisch vorwärts bewegt. Die Flossen des Fisches funktionieren wie die Landeklappen eines Flugzeugs. Die Flossen vergrößern auch die Oberfläche des Schwanzes, was die Geschwindigkeit erhöht. Der stromlinienförmige Körper des Fisches verringert die Reibung durch das Wasser. Da das Körpergewebe dichter ist als Wasser, müssen die Fische diesen Unterschied ausgleichen, sonst sinken sie. Viele Knochenfische haben ein inneres Organ, die Schwimmblase, die ihren Auftrieb durch die Manipulation von Gasen reguliert. ⓘ
Endothermie
Obwohl die meisten Fische ausschließlich ektotherm sind, gibt es Ausnahmen. Die einzigen bekannten Knochenfische (Unterklasse Teleostei), die Endothermie aufweisen, gehören zur Unterordnung Scombroidei - zu der die Schnabelfische, Thunfische und der Schmetterlingsbuntbarsch, eine basale Makrelenart, gehören - und auch der Opah. Für den Opah, eine Lampriform, wurde 2015 nachgewiesen, dass er eine "Ganzkörperendothermie" nutzt, d. h. er erzeugt Wärme mit seinen Schwimmmuskeln, um seinen Körper zu erwärmen, während der Gegenstromaustausch (wie bei der Atmung) den Wärmeverlust minimiert. Er ist in der Lage, aktiv Beute wie Tintenfische zu jagen und lange Strecken zu schwimmen, da er seinen gesamten Körper, einschließlich seines Herzens, erwärmen kann - eine Eigenschaft, die normalerweise nur bei Säugetieren und Vögeln (in Form der Homöothermie) zu finden ist. Bei den Knorpelfischen (Klasse Chondrichthyes) weisen die Haie der Familien Lamnidae (Heringshai, Makrelenhai, Lachshai und Weißer Hai) und Alopiidae (Fuchshai) Endothermie auf. Der Grad der Endothermie variiert von den Schnabelfischen, die nur ihre Augen und ihr Gehirn erwärmen, bis hin zum Roten Thun und dem Heringshai, deren Körpertemperatur mehr als 20 °C über der Wassertemperatur liegt. ⓘ
Die Endothermie ist zwar stoffwechselbedingt kostspielig, bietet aber vermutlich Vorteile wie eine höhere Muskelkraft, eine höhere Verarbeitungsrate im zentralen Nervensystem und eine höhere Verdauungsrate. ⓘ
Fortpflanzungsorgane
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Zu den Fortpflanzungsorganen der Fische gehören Hoden und Eierstöcke. Bei den meisten Arten sind die Keimdrüsen paarige Organe von ähnlicher Größe, die teilweise oder vollständig miteinander verschmolzen sein können. Es kann auch eine Reihe von sekundären Organen geben, die die Fortpflanzungsfähigkeit erhöhen. ⓘ
Was die Verteilung der Spermatogonien anbelangt, so gibt es bei den Hoden der Teleosteer zwei Typen: Bei den häufigsten Arten kommen die Spermatogonien entlang der gesamten Hodenkanälchen vor, während sie bei den atherinomorphen Fischen auf den distalen Teil dieser Strukturen beschränkt sind. Fische können eine zystische oder semizystische Spermatogenese aufweisen, die mit der Freisetzungsphase der Keimzellen in Zysten in das Lumen der Hodenkanälchen zusammenhängt. ⓘ
Bei den Eierstöcken der Fische gibt es drei Typen: Gymnovarie, sekundäre Gymnovarie und Zystovarie. Beim ersten Typ werden die Eizellen direkt in die Coelomhöhle entlassen und gelangen dann in das Ostium, dann in den Eileiter und werden ausgeschieden. Bei den sekundären Gymnovarien werden die Eizellen in das Coelom abgegeben, von wo aus sie direkt in den Eileiter gelangen. Bei der dritten Art werden die Eizellen durch den Eileiter nach außen befördert. Gymnovarien sind der primitive Zustand, den man bei Lungenfischen, Stören und Stachelmakrelen findet. Zystovarien sind bei den meisten Teleosteern zu finden, bei denen das Lumen des Eierstocks mit dem Eileiter verbunden ist. Sekundäre Gymnovarien finden sich bei Salmoniden und einigen anderen Teleosteern. ⓘ
Die Entwicklung der Oogonien bei Teleosts variiert je nach Gruppe, und die Bestimmung der Oogenese-Dynamik ermöglicht das Verständnis der Reifungs- und Befruchtungsprozesse. Veränderungen des Zellkerns, des Ooplasmas und der umgebenden Schichten kennzeichnen den Reifungsprozess der Eizelle. ⓘ
Postovulatorische Follikel sind Strukturen, die sich nach der Freisetzung der Eizelle bilden; sie haben keine endokrine Funktion, weisen ein weites, unregelmäßiges Lumen auf und werden in einem Prozess, der die Apoptose der Follikelzellen einschließt, rasch resorbiert. Ein degenerativer Prozess, der als Follikelatresie bezeichnet wird, reabsorbiert die vitellogenen Eizellen, die nicht ausgestoßen wurden. Dieser Prozess kann auch, wenn auch seltener, bei Eizellen in anderen Entwicklungsstadien auftreten. ⓘ
Einige Fische, wie der kalifornische Schafkopf, sind Zwitter, die Hoden und Eierstöcke entweder in verschiedenen Phasen ihres Lebenszyklus oder, wie bei den Hamlets, gleichzeitig haben. ⓘ
Über 97 % aller bekannten Fische sind ovipar, das heißt, die Eier entwickeln sich außerhalb des Körpers der Mutter. Beispiele für eierlegende Fische sind Lachse, Goldfische, Buntbarsche, Thunfische und Aale. Bei den meisten dieser Arten findet die Befruchtung außerhalb des Körpers der Mutter statt, wobei die männlichen und weiblichen Fische ihre Geschlechtszellen in das umgebende Wasser abgeben. Bei einigen wenigen eierlegenden Fischen findet die Befruchtung jedoch intern statt, wobei das Männchen eine Art intromittierendes Organ benutzt, um die Spermien in die Genitalöffnung des Weibchens zu befördern, vor allem bei eierlegenden Haien wie dem Hornhai und eierlegenden Rochen wie den Rochen. In diesen Fällen ist das Männchen mit einem Paar modifizierter Beckenflossen, den so genannten Claspers, ausgestattet. ⓘ
Meeresfische können eine große Anzahl von Eiern produzieren, die oft in die offene Wassersäule entlassen werden. Die Eier haben einen durchschnittlichen Durchmesser von 1 Millimeter (0,04 in). ⓘ
Ei des Neunauges
Ei des Katzenhais (Meerjungfrauentasche)
Ei des Stierkopfhais
Ei der Chimäre ⓘ
Die frisch geschlüpften Jungtiere von eierlegenden Fischen werden Larven genannt. Sie sind in der Regel schlecht geformt, tragen einen großen Dottersack (zur Ernährung) und unterscheiden sich in ihrem Aussehen stark von juvenilen und erwachsenen Fischen. Die Larvenzeit bei eierlegenden Fischen ist relativ kurz (in der Regel nur einige Wochen), und die Larven wachsen schnell und verändern ihr Aussehen und ihre Struktur (ein Prozess, der als Metamorphose bezeichnet wird), um zu Jungfischen zu werden. Während dieses Übergangs müssen die Larven von ihrem Dottersack auf die Ernährung mit Zooplanktonbeute umsteigen, ein Prozess, der von einer typischerweise unzureichenden Zooplanktondichte abhängt, wodurch viele Larven verhungern. ⓘ
Bei ovoviviparen Fischen entwickeln sich die Eier nach der internen Befruchtung im Körper der Mutter, erhalten aber nur wenig oder gar keine Nahrung direkt von der Mutter, sondern sind stattdessen auf den Dotter angewiesen. Jeder Embryo entwickelt sich in seinem eigenen Ei. Bekannte Beispiele für ovovivipare Fische sind Guppys, Engelshaie und Quastenflosser. ⓘ
Einige Fischarten sind lebendgebärend (vivipar). Bei diesen Arten behält das Muttertier die Eier und nährt die Embryonen. In der Regel haben lebendgebärende Fische eine Struktur, die der Plazenta bei Säugetieren ähnelt und die Blutversorgung der Mutter mit der des Embryos verbindet. Beispiele für lebendgebärende Fische sind der Brandungsbarsch, die Spaltflosse und der Zitronenhai. Einige lebendgebärende Fische zeigen Oophagie, bei der die sich entwickelnden Embryonen andere von der Mutter produzierte Eier fressen. Dies wurde vor allem bei Haien wie dem Kurzflossen-Mako und dem Heringshai beobachtet, ist aber auch bei einigen Knochenfischen wie dem Halbschnabel Nomorhamphus ebrardtii bekannt. Intrauteriner Kannibalismus ist eine noch ungewöhnlichere Form der Viviparie, bei der die größten Embryonen schwächere und kleinere Geschwister fressen. Auch dieses Verhalten ist vor allem bei Haien wie dem Grauen Ammenhai anzutreffen, wurde aber auch bei Nomorhamphus ebrardtii beobachtet. ⓘ
Aquarianer bezeichnen ovovivipare und vivipare Fische gemeinhin als Lebendgebärende. ⓘ
Akustische Kommunikation
Die akustische Kommunikation bei Fischen umfasst die Übertragung von akustischen Signalen von einem Individuum einer Art zu einem anderen. Die Erzeugung von Tönen als Mittel der Kommunikation zwischen Fischen wird am häufigsten im Zusammenhang mit Fütterung, Aggression oder Balzverhalten eingesetzt. Die Laute können je nach Art und Stimulus variieren. Fische können entweder stridulatorische Laute erzeugen, indem sie Komponenten des Skelettsystems bewegen, oder sie können nicht-stridulatorische Laute erzeugen, indem sie spezialisierte Organe wie die Schwimmblase manipulieren. ⓘ
Stridulatorische Laute
Es gibt einige Fischarten, die durch Reiben oder Schleifen ihrer Knochen Geräusche erzeugen können. Diese Geräusche, die durch die Interaktion von Knochen auf Knochen entstehen, werden als Stridulationsgeräusche" bezeichnet. ⓘ
Ein Beispiel dafür ist Haemulon flavolineatum, eine Art, die gemeinhin als "französischer Grunzfisch" bezeichnet wird, da sie durch das Zusammenpressen der Zähne ein grunzendes Geräusch erzeugt. Dieses Verhalten ist besonders ausgeprägt, wenn der H. flavolineatum sich in einer Notsituation befindet. Die Grunzlaute dieser Fischart haben eine Frequenz von etwa 700 Hz und dauern etwa 47 Millisekunden. H. flavolineatum gibt keine Töne mit einer Frequenz von mehr als 1000 Hz von sich und nimmt auch keine Töne mit einer Frequenz von mehr als 1050 Hz wahr. ⓘ
In einer von Oliveira et al. (2014) durchgeführten Studie wurde das Langschnauzen-Seepferdchen, Hippocampus reidi, bei der Produktion von zwei verschiedenen Kategorien von Lauten aufgezeichnet: "Klicklaute" und "Knurrlaute". Die Geräusche, die H. reidi von sich gibt, werden durch Reiben des Kronenknochens über den gerillten Abschnitt des Neurokraniums erzeugt. Es wurde festgestellt, dass Klicklaute vor allem während der Balz und der Fütterung erzeugt werden, und die Frequenzen der Klicklaute lagen im Bereich von 50 Hz bis 800 Hz. Es wurde festgestellt, dass die Frequenzen während der Laichzeit, wenn die weiblichen und männlichen Fische weniger als fünfzehn Zentimeter voneinander entfernt waren, am oberen Ende des Bereichs lagen. Knurrgeräusche wurden erzeugt, wenn H. reidi mit Stresssituationen konfrontiert wurde, z. B. wenn sie von Forschern angefasst wurden. Die "Knurr"-Laute bestehen aus einer Reihe von Schallimpulsen und werden gleichzeitig mit Körperschwingungen ausgestoßen. ⓘ
Nicht-stridulatorische
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Einige Fischarten erzeugen Geräusche, indem sie spezielle Muskeln anspannen, die sich zusammenziehen und Vibrationen in der Schwimmblase verursachen. ⓘ
Austern-Krötenfische erzeugen laute Grunzlaute, indem sie Muskeln an den Seiten ihrer Schwimmblase anspannen, die als Schallmuskeln bekannt sind. Weibliche und männliche Krötenfische stoßen kurz andauernde Grunzlaute aus, oft als Reaktion auf Angst. Zusätzlich zu den kurzen Grunzlauten stoßen männliche Krötenfische "Bootspfeif-Rufe" aus. Diese Rufe sind von längerer Dauer und niedrigerer Frequenz und werden in erster Linie zum Anlocken von Partnern eingesetzt. Die von O. tao ausgestoßenen Laute haben einen Frequenzbereich von 140 Hz bis 260 Hz. Die Frequenzen der Rufe hängen von der Geschwindigkeit ab, mit der sich die Schallmuskeln zusammenziehen. ⓘ
Die Rote Trommel, Sciaenops ocellatus, erzeugt Trommelgeräusche, indem sie ihre Schwimmblase vibrieren lässt. Die Vibrationen werden durch die schnelle Kontraktion der Schallmuskeln verursacht, die den dorsalen Teil der Schwimmblase umgeben. Diese Vibrationen führen zu wiederholten Tönen mit Frequenzen von 100 bis über 200 Hz. S. ocellatus kann je nach Anregung unterschiedliche Rufe erzeugen. Die in Balzsituationen erzeugten Laute unterscheiden sich von denen, die bei bedrohlichen Ereignissen wie Raubtierangriffen erzeugt werden. Im Gegensatz zu den Männchen der Art S. ocellatus produzieren die Weibchen dieser Art keine Laute und haben keine schallerzeugenden Muskeln. ⓘ
Krankheiten
Wie andere Tiere leiden auch Fische unter Krankheiten und Parasiten. Um Krankheiten vorzubeugen, verfügen sie über eine Vielzahl von Abwehrmechanismen. Zu den unspezifischen Abwehrmechanismen gehören die Haut und die Schuppen sowie die von der Epidermis abgesonderte Schleimschicht, die das Wachstum von Mikroorganismen abfängt und hemmt. Wenn Krankheitserreger diese Abwehrmechanismen verletzen, können Fische eine Entzündungsreaktion entwickeln, die den Blutfluss in die infizierte Region erhöht und weiße Blutkörperchen freisetzt, die versuchen, die Krankheitserreger zu vernichten. Auf bestimmte Erreger, die vom Fischkörper erkannt werden, reagieren spezifische Abwehrkräfte, d. h. eine Immunreaktion. In den letzten Jahren sind Impfstoffe in der Aquakultur und auch bei Zierfischen weit verbreitet, z. B. Furunkulose-Impfstoffe bei Zuchtlachsen und Koi-Herpes-Virus bei Koi. ⓘ
Bei einigen Arten werden Putzerfische eingesetzt, um äußere Parasiten zu entfernen. Am bekanntesten sind die Putzerlippfische der Gattung Labroides, die in Korallenriffen im Indischen und Pazifischen Ozean leben. Diese kleinen Fische unterhalten so genannte "Putzerstationen", in denen sich andere Fische versammeln und bestimmte Bewegungen ausführen, um die Aufmerksamkeit der Putzer anzulocken. Das Putzverhalten wurde bei einer Reihe von Fischgruppen beobachtet, darunter ein interessanter Fall zwischen zwei Buntbarschen der gleichen Gattung, Etroplus maculatus, dem Putzerfisch, und dem viel größeren Etroplus suratensis. ⓘ
Das Immunsystem
Die Immunorgane variieren je nach Fischart. Bei den kieferlosen Fischen (Neunaugen und Schleimaale) gibt es keine echten Lymphorgane. Diese Fische sind auf Regionen mit lymphatischem Gewebe in anderen Organen angewiesen, um Immunzellen zu produzieren. So werden beispielsweise Erythrozyten, Makrophagen und Plasmazellen in der vorderen Niere (oder Pronephros) und in einigen Bereichen des Darms (wo die Granulozyten reifen) produziert. Sie ähneln dem primitiven Knochenmark der Schleimaale. Knorpelfische (Haie und Rochen) haben ein weiter entwickeltes Immunsystem. Sie verfügen über drei spezialisierte Organe, die es nur bei den Chondrichthyes gibt: die Epigonalorgane (lymphatisches Gewebe, das den Knochen von Säugetieren ähnelt), die die Keimdrüsen umgeben, das Leydigsche Organ in den Wänden der Speiseröhre und eine Spiralklappe im Darm. In diesen Organen befinden sich typische Immunzellen (Granulozyten, Lymphozyten und Plasmazellen). Sie verfügen auch über einen erkennbaren Thymus und eine gut entwickelte Milz (ihr wichtigstes Immunorgan), in der sich verschiedene Lymphozyten, Plasmazellen und Makrophagen entwickeln und gespeichert werden. Chondrostea-Fische (Störe, Löffelstöre und Bichire) besitzen einen wichtigen Ort für die Produktion von Granulozyten in einer Masse, die mit den Hirnhäuten (Membranen, die das zentrale Nervensystem umgeben) verbunden ist. Ihr Herz ist häufig mit Gewebe bedeckt, das Lymphozyten, netzartige Zellen und eine kleine Anzahl von Makrophagen enthält. Die chondrosteanische Niere ist ein wichtiges hämopoetisches Organ, in dem sich Erythrozyten, Granulozyten, Lymphozyten und Makrophagen entwickeln. ⓘ
Wie bei den Knorpelfischen gehört zu den wichtigsten Immungeweben der Knochenfische (oder Teleostei) die Niere (insbesondere die vordere Niere), in der viele verschiedene Immunzellen leben. Darüber hinaus besitzen Teleosteer einen Thymus, eine Milz und verstreute Immunbereiche in Schleimhautgeweben (z. B. in der Haut, den Kiemen, dem Darm und den Keimdrüsen). Ähnlich wie beim Immunsystem von Säugetieren vermutet man, dass Erythrozyten, neutrophile Granulozyten und Granulozyten in der Milz angesiedelt sind, während Lymphozyten die Hauptzellart in der Thymusdrüse darstellen. Im Jahr 2006 wurde bei einer Teleostfischart, dem Zebrabärbling, ein Lymphsystem beschrieben, das dem von Säugetieren ähnelt. Obwohl dies noch nicht bestätigt ist, wird dieses System vermutlich der Ort sein, an dem sich naive (nicht stimulierte) T-Zellen ansammeln, während sie darauf warten, auf ein Antigen zu treffen. ⓘ
B- und T-Lymphozyten, die Immunglobuline bzw. T-Zell-Rezeptoren tragen, sind in allen Fischen mit Maul zu finden. Tatsächlich hat sich das adaptive Immunsystem als Ganzes bei einem Vorfahren aller Kieferwirbeltiere entwickelt. ⓘ
Artenschutz
In der Roten Liste der IUCN von 2006 werden 1 173 Fischarten genannt, die vom Aussterben bedroht sind. Dazu gehören Arten wie der Atlantische Kabeljau, der Teufelsloch-Pupfisch, Quastenflosser und der Weiße Hai. Da Fische unter Wasser leben, sind sie schwieriger zu erforschen als Landtiere und -pflanzen, und es fehlen oft Informationen über Fischpopulationen. Süßwasserfische scheinen jedoch besonders bedroht zu sein, da sie oft in relativ kleinen Gewässern leben. Der Devil's Hole Pupfish zum Beispiel bewohnt nur ein einziges, 3 mal 6 Meter großes Becken. ⓘ
Überfischung
Die Überfischung ist eine große Bedrohung für Speisefische wie Kabeljau und Thunfisch. Die Überfischung führt schließlich zu einem Zusammenbruch der Population (bekannt als Bestand), weil die Überlebenden nicht genug Nachwuchs produzieren können, um die entnommenen Fische zu ersetzen. Ein solches kommerzielles Aussterben bedeutet nicht, dass die Art ausgestorben ist, sondern lediglich, dass sie keine Fischerei mehr ausüben kann. ⓘ
Ein gut untersuchtes Beispiel für den Zusammenbruch einer Fischerei ist die Fischerei auf Pazifische Sardine Sadinops sagax caerulues vor der kalifornischen Küste. Von einem Höchststand von 790.000 Tonnen (800.000 t) im Jahr 1937 ging die Fangmenge kontinuierlich auf nur noch 24.000 Tonnen (24.000 t) im Jahr 1968 zurück, woraufhin die Fischerei nicht mehr wirtschaftlich lebensfähig war. ⓘ
Die größten Spannungen zwischen der Fischereiwissenschaft und der Fischereiindustrie bestehen darin, dass die beiden Gruppen unterschiedliche Auffassungen über die Widerstandsfähigkeit der Fischereien gegenüber intensiver Fischerei haben. In Ländern wie Schottland, Neufundland und Alaska ist die Fischereiindustrie ein wichtiger Arbeitgeber, so dass die Regierungen dazu neigen, sie zu unterstützen. Auf der anderen Seite drängen Wissenschaftler und Naturschützer auf einen strengen Schutz und warnen, dass viele Bestände innerhalb von fünfzig Jahren ausgerottet werden könnten. ⓘ
Zerstörung des Lebensraums
Eine der Hauptbelastungen für Süßwasser- und Meeresökosysteme ist die Zerstörung von Lebensräumen durch Wasserverschmutzung, den Bau von Staudämmen, die Entnahme von Wasser zur Nutzung durch den Menschen und die Einführung exotischer Arten. Ein Beispiel für einen Fisch, der aufgrund von Lebensraumveränderungen vom Aussterben bedroht ist, ist der Fahlstör, ein nordamerikanischer Süßwasserfisch, der in Flüssen lebt, die durch menschliche Aktivitäten beschädigt wurden. ⓘ
Exotische Arten
Die Einführung nicht heimischer Arten hat in vielen Lebensräumen stattgefunden. Eines der am besten untersuchten Beispiele ist die Einführung des Nilbarsches im Viktoriasee in den 1960er Jahren. Der Nilbarsch rottete nach und nach die 500 einheimischen Buntbarscharten des Sees aus. Einige von ihnen überleben heute in Zuchtprogrammen in Gefangenschaft, aber andere sind wahrscheinlich ausgestorben. Karpfen, Schlangenkopffische, Tilapia, Flussbarsche, Bachforellen, Regenbogenforellen und Meerneunaugen sind weitere Beispiele für Fische, die Probleme verursacht haben, weil sie in fremde Umgebungen eingeführt wurden. ⓘ
Bedeutung für den Menschen
Wirtschaftlich
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Im Laufe der Geschichte haben die Menschen Fisch als Nahrungsquelle genutzt. Früher wie heute wird das meiste Fischprotein durch den Fang von Wildfischen gewonnen. Die Aquakultur oder Fischzucht, die seit etwa 3.500 v. Chr. in China praktiziert wird, gewinnt jedoch in vielen Ländern zunehmend an Bedeutung. Insgesamt wird geschätzt, dass etwa ein Sechstel des weltweiten Eiweißbedarfs durch Fisch gedeckt wird. In einigen Entwicklungsländern und Regionen, die stark vom Meer abhängig sind, ist dieser Anteil noch deutlich höher. In ähnlicher Weise ist der Fisch mit dem Handel verbunden. ⓘ
Das Fangen von Fischen zum Zweck der Ernährung oder des Sports wird als Fischfang bezeichnet, während die organisierten Bemühungen der Menschen, Fische zu fangen, als Fischerei bezeichnet werden. Die Fischerei ist weltweit ein riesiges Geschäft und bietet Millionen von Menschen ein Einkommen. Der jährliche Ertrag aller Fischereien weltweit beläuft sich auf etwa 154 Millionen Tonnen, zu den beliebtesten Arten gehören Hering, Kabeljau, Sardellen, Thunfisch, Flunder und Lachs. Der Begriff Fischerei ist jedoch weit gefasst und umfasst mehr Organismen als nur Fische, z. B. Weichtiere und Krustentiere, die oft als "Fisch" bezeichnet werden, wenn sie als Nahrungsmittel verwendet werden. ⓘ
Freizeitgestaltung
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Fischzucht
Fische sind schon fast so lange als Quelle der Schönheit bekannt wie als Nahrungsmittel. Sie tauchen in der Höhlenkunst auf, werden als Zierfische in Teichen gezüchtet und in Aquarien in Wohnungen, Büros oder öffentlichen Einrichtungen ausgestellt. ⓘ
Freizeitfischerei
Die Freizeitfischerei ist die Fischerei, die in erster Linie dem Vergnügen oder dem Wettbewerb dient. Sie steht im Gegensatz zur kommerziellen Fischerei, bei der es um die Erzielung von Gewinnen geht, oder zur handwerklichen Fischerei, bei der es in erster Linie um die Ernährung geht. Die häufigste Form des Freizeitfischens wird mit Rute, Rolle, Schnur, Haken und einer Vielzahl von Ködern ausgeübt. Die Freizeitfischerei ist in Nordamerika und Europa besonders beliebt, und die Behörden der Bundesstaaten, Provinzen und des Bundes betreiben ein aktives Management der Zielfischarten. Angeln ist eine Fischereimethode, insbesondere das Fangen von Fischen mit Hilfe eines "Hakens". Der Angler muss den richtigen Haken auswählen, genau auswerfen und mit der richtigen Geschwindigkeit einholen, wobei er die Wasser- und Wetterbedingungen, die Fischart, die Reaktion der Fische, die Tageszeit und andere Faktoren berücksichtigen muss. ⓘ
Kultur
Fischmotive haben in vielen Religionen eine symbolische Bedeutung. Im alten Mesopotamien wurden den Göttern schon in frühester Zeit Fischopfer dargebracht. Fische waren auch ein wichtiges Symbol für Enki, den Gott des Wassers. Fische tauchen häufig als Füllmotiv in Zylindersiegeln aus der altbabylonischen (ca. 1830 v. Chr. - ca. 1531 v. Chr.) und neuassyrischen (911-609 v. Chr.) Zeit auf. Von der Kassitenzeit (ca. 1600 v. Chr. - ca. 1155 v. Chr.) bis in die frühe persische Periode (550-30 v. Chr.) kleideten sich Heiler und Exorzisten in rituelle Gewänder, die den Körpern von Fischen ähnelten. Während der Seleukidenzeit (312-63 v. Chr.) soll sich der legendäre babylonische Kulturheld Oannes, der von Berossus beschrieben wird, in die Haut eines Fisches gekleidet haben. Fische waren der syrischen Göttin Atargatis heilig und durften während ihrer Feste nur von ihren Priestern gegessen werden. ⓘ
Im Buch Jona, einem Werk der jüdischen Literatur, das wahrscheinlich im vierten Jahrhundert v. Chr. geschrieben wurde, wird die Hauptfigur, ein Prophet namens Jona, von einem riesigen Fisch verschluckt, nachdem er von der Besatzung des Schiffes, auf dem er reist, über Bord geworfen wurde. Der Fisch spuckt Jona nach drei Tagen an Land wieder aus. Dieses Buch wurde später in die hebräische Bibel, das christliche Alte Testament, aufgenommen, und eine Version der darin enthaltenen Geschichte ist in Sure 37:139-148 des Koran zusammengefasst. Die frühen Christen verwendeten den Ichthys, das Symbol eines Fisches, um Jesus darzustellen, da das griechische Wort für Fisch, ΙΧΘΥΣ Ichthys, könnte als Akronym für "Ίησοῦς Χριστός, Θεοῦ Υἱός, Σωτήρ" (Iesous Christos, Theou Huios, Soter) verwendet werden, was "Jesus Christus, Sohn Gottes, Retter" bedeutet. In den Evangelien ist auch von "Menschenfischern" und der Speisung der Menschenmassen die Rede. Im Dhamma des Buddhismus symbolisieren die Fische das Glück, da sie sich im Wasser völlig frei bewegen können. Sie werden oft in Form von Karpfen dargestellt, die im Orient wegen ihrer eleganten Schönheit, Größe und Lebensdauer als heilig gelten. ⓘ
Zu den Gottheiten, die die Form eines Fisches annehmen, gehören Ika-Roa bei den Polynesiern, Dagon bei verschiedenen alten semitischen Völkern, die Hai-Götter von Hawaiʻi und Matsya bei den Hindus. Das astrologische Symbol Fische basiert auf dem gleichnamigen Sternbild, aber es gibt auch ein zweites Fisch-Sternbild am Nachthimmel, Piscis Austrinus. ⓘ
Fische spielen eine wichtige Rolle in Kunst und Literatur, in Filmen wie Findet Nemo und Büchern wie Der alte Mann und das Meer. Große Fische, insbesondere Haie, waren häufig Gegenstand von Horrorfilmen und Thrillern, vor allem der Roman Der weiße Hai, der eine Reihe von gleichnamigen Filmen hervorgebracht hat, die wiederum ähnliche Filme oder Parodien wie Shark Tale und Snakehead Terror inspirierten. Piranhas werden in Filmen wie Piranha in einem ähnlichen Licht wie Haie gezeigt; entgegen der landläufigen Meinung ist der Rotbauchpiranha jedoch eine im Allgemeinen scheue Aasfresserart, die Menschen wahrscheinlich nicht schadet. Legenden über Meerjungfrauen, die halb Mensch, halb Fisch sind, tauchen in der Folklore auf, unter anderem in den Geschichten von Hans Christian Andersen. ⓘ
Terminologie
"Fisch" oder "Fische"
Obwohl diese Begriffe oft synonym verwendet werden, haben sie in der Biologie unterschiedliche Bedeutungen. Fische werden als Singular oder als Plural verwendet, um mehrere Individuen einer einzigen Art zu beschreiben. Fische wird verwendet, um verschiedene Arten oder Artengruppen zu beschreiben. So würde man sagen, dass ein Teich 120 Fische enthält, wenn alle einer einzigen Art angehören, oder 120 Fische, wenn es sich um eine Mischung aus mehreren Arten handelt. Die Unterscheidung ist ähnlich wie die zwischen Menschen und Völkern. ⓘ
"Echte Fische" oder "Flossenfische"
- In der Biologie wird der Begriff Fisch im engeren Sinne für alle Tiere verwendet, die eine Wirbelsäule, lebenslange Kiemen und Gliedmaßen (falls vorhanden) in Form von Flossen haben. Viele Arten von Wassertieren, deren Name auf "Fisch" endet, sind keine Fische in diesem Sinne; Beispiele sind Muscheln, Tintenfische, Seesterne, Krebse und Quallen. In früheren Zeiten machten selbst Biologen keine Unterscheidung - Naturhistoriker des 16. Jahrhunderts stuften auch Robben, Wale, Amphibien, Krokodile und sogar Nilpferde sowie eine Vielzahl wirbelloser Wassertiere als Fische ein.
- In der Fischerei wird der Begriff Fisch als Sammelbegriff verwendet und umfasst Weichtiere, Krebstiere und alle Wassertiere, die geerntet werden.
- Die obige strenge biologische Definition eines Fisches wird manchmal als echter Fisch bezeichnet. Echte Fische werden auch als Flossenfische bezeichnet, um sie von anderen in der Fischerei oder Aquakultur geernteten Wassertieren zu unterscheiden. ⓘ
"Schwarm" oder "Schule"
Eine Ansammlung von Fischen, die lediglich eine örtlich begrenzte Ressource wie Nahrung oder Nistplätze nutzen, wird einfach als Schwarm bezeichnet. Wenn Fische in einer interaktiven, sozialen Gruppierung zusammenkommen, bilden sie je nach Organisationsgrad entweder einen Schwarm oder eine Schule. Ein Schwarm ist eine lose organisierte Gruppe, in der jeder Fisch unabhängig schwimmt und nach Nahrung sucht, aber von anderen Mitgliedern der Gruppe angezogen wird und sein Verhalten, z. B. die Schwimmgeschwindigkeit, so anpasst, dass er in der Nähe der anderen Mitglieder der Gruppe bleibt. Fischschwärme sind viel enger organisiert und synchronisieren ihr Schwimmen, so dass sich alle Fische mit derselben Geschwindigkeit und in dieselbe Richtung bewegen. Es wird angenommen, dass das Schwarmverhalten eine Reihe von Vorteilen mit sich bringt. ⓘ
Beispiele:
- Buntbarsche, die sich an Laichplätzen versammeln, bilden einen Schwarm.
- Viele Elritzen und Salmler bilden Schwärme.
- Sardellen, Heringe und Seelachse sind klassische Beispiele für Schwarmfische. ⓘ
Die gebräuchlichsten Sammelbegriffe für eine Gruppe von Fischen im Allgemeinen sind Schwarm und Schwarm. Beide Wörter haben sich aus der gleichen gemeinsamen niederländischen Wurzel "schole" entwickelt, die Trupp oder Menge bedeutet. Obwohl die Wörter "Schule" und "Schwarm" in der Biologie unterschiedliche Bedeutungen haben, werden die Unterschiede von Nichtfachleuten oft ignoriert, die die Wörter als Synonyme behandeln. So verwenden die Sprecher des britischen Englisch üblicherweise "shoal", um eine Gruppe von Fischen zu beschreiben, und die Sprecher des amerikanischen Englisch verwenden "school" ebenso locker. ⓘ
Evolution und Artenvielfalt
Die ältesten bekannten kieferlosen Fischartigen (z. B. die Pteraspidomorphi) stammen aus dem frühen Ordovizium vor rund 450–470 Millionen Jahren. Die Knorpelfische tauchen ab Grenze Silur/Devon vor etwa 420 Millionen Jahren auf. Knochenfische gibt es im Meer seit dem Devon, sie begannen ihre Entwicklung aber möglicherweise auch schon im Silur. ⓘ
Etwas über die Hälfte aller lebenden Wirbeltierarten, nämlich derzeit rund 32.500 Arten gemäß FishBase (Stand: April 2013), gehören zu den „Fischen“. Die Zahl anerkannter (sogenannter „valider“) Arten ändert sich einerseits wegen zahlreicher Neuentdeckungen, andererseits infolge kontinuierlicher taxonomischer Revisionen einzelner Fischgruppen. ⓘ
Gefährdung
Auf die ökologische Gefährdung der Fische speziell in Deutschland soll seit 1984 die regelmäßige Ausrufung je einer Art (ausnahmsweise auch eine Gruppe verwandter Arten) als deutscher Fisch des Jahres aufmerksam machen. Einige Arten wie etwa die Bachforelle wurden schon zweimal zum Fisch des Jahres gekürt. Seit 2002 wird auch ein österreichischer Fisch des Jahres ernannt, seit 2010 ein Schweizer Fisch des Jahres. Um Fischwanderungen über Kraft- und Stauwerke hinweg zu ermöglichen, wurden mancherorts Fischtreppen gebaut. Zudem wurden Fließgewässer teilweise einer Renaturierung unterzogen, um sie wieder als Lebensraum für Fische attraktiv zu machen. Unter anderem können Hitzewellen dramatische Fischsterben verursachen, wie z. B. während der Hitzewelle in Europa 2003 in der Schweiz. ⓘ
Bedeutung
Ökotoxikologie
Fische sind der Wasserqualität (Sauerstoffkonzentration, pH-Wert, Temperatur, gelöste natürliche und anthropogene Stoffe) über ihre Kiemen sehr direkt ausgesetzt und reagieren rasch und empfindlich auf Verschmutzungen. Sie dienen daher auch als verbreitete Test- und Monitoring-Arten und als wissenschaftliche Modellorganismen in der Ökotoxikologie. ⓘ
Kultur
Der Fisch dient im Christentum als Symbol und Erkennungszeichen und ist in der Heraldik ein verbreitetes Wappentier. In China galt der Fisch aufgrund einer Lautgleichheit als Symbol für Reichtum. ⓘ
Erste fischkundlich bedeutsame Abbildungen von Fischen enthält ein 1551 in Paris erschienenes Fischbuch von Pierre Belon. Als erstes in deutscher Sprache gedrucktes Werk mit naturgetreuen Darstellungen von Fischen gilt die von Alexander und Samuel Weißenhorn in Ingolstadt gedruckte Vischordnung von 1553 (mit auch in der, ebenfalls in der Druckerei Weißenhorn hergestellten, Bayerischen Landesordnung 1553 (Bairische Lanndtsordnung) verwendeten Holzschnitten, die möglicherweise auf den Münchner Hofmaler und Holzschnittzeichner Caspar Clofigl zurückgehen). ⓘ
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In der paläolithischen Kunst wurden – neben Mammuten, Wildpferden und Löwen – auch Fische dargestellt. Bei archäologischen Ausgrabungen im Abraum der Vogelherdhöhle (Schwäbische Alb) wurde 2008 eine fragmentierte Figur eines Fisches entdeckt. Die knapp fünf Zentimeter große Skulptur aus Mammutelfenbein stammt aus dem Aurignacien und ist Teil des UNESCO-Welterbes „Höhlen und Eiszeitkunst im Schwäbischen Jura“. Sie ist – wie 15 weitere Artefakte – im Museum Alte Kulturen im Schloss Hohentübingen ausgestellt. ⓘ
Siehe auch
Zur Anatomie, Physiologie und Fortpflanzungsbiologie siehe Knochenfische. ⓘ
Ichthyologische Fachliteratur
- Quentin Bone, Richard H. Moore: Biology of Fishes. 3. Auflage, Taylor & Francis, 2008, ISBN 978-0-415-37562-7.
- Thomas Braunbeck, David E. Hinton, Bruno Streit: Fish Ecotoxicology. Birkhäuser, Basel-Berlin-Boston 1998, ISBN 3-7643-5819-X.
- Kurt Fiedler: Lehrbuch der Speziellen Zoologie (2. Band, 2. Teil: Fische). Gustav Fischer Verlag., Jena 1991, ISBN 3-334-00339-6.
- Karl A. Frickhinger: Mergus Fossilien-Atlas Fische. Mergus Verlag, Melle 1991, ISBN 3-88244-018-X.
- Harald Gebhardt, Andreas Ness: Fische. Die heimischen Süßwasserfische sowie Arten der Nord- und Ostsee. 7. Aufl., BLV Verlag, München 2005, ISBN 3-405-15106-6.
- Wilfried Westheide, Reinhard Rieger: Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2004, ISBN 3-8274-0900-4. ⓘ
Kulturgeschichtliche Literatur
- Ch. M. Danoff, J. Wiesner, J. E. Skydsgaard: Fische. In: Lexikon der Alten Welt. 1990, Band 1, Sp. 971–977. ⓘ