Robben
| Tausendfüßler | |
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| Im Uhrzeigersinn von oben links: Neuseeländische Pelzrobbe (Arctocephalus forsteri), Südlicher Seeelefant (Mirounga leonina), Stellerscher Seelöwe (Eumetopias jubatus), Walross (Odobenus rosmarus) und Kegelrobbe (Halichoerus grypus) | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich (Animalia) |
| Stamm: | Chordata |
| Klasse: | Säugetiere |
| Ordnung: | Fleischfresser |
| Klade: | Flossensauger (Pinnipedimorpha) |
| Klade: | Flossensauger |
| Klade: | Pinnipedia Illiger, 1811 |
| Unterkladen | |
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| Karte der Verbreitungsgebiete | |
Pinnipeds (ausgesprochen /ˈpɪnɪˌpɛdz/), gemeinhin als Robben bekannt, sind eine weit verbreitete und vielfältige Gruppe fleischfressender, flossenfüßiger, semiaquatischer, meist mariner Säugetiere in der Gattung Pinnipedia. Sie umfassen die Familien Odobenidae (deren einziges lebendes Mitglied das Walross ist), Otariidae (die Ohrenrobben: Seelöwen und Pelzrobben) und Phocidae (die ohrlosen Robben, oder echte Robben). Es gibt 34 lebende Arten von Flossentieren, und mehr als 50 ausgestorbene Arten sind anhand von Fossilien beschrieben worden. Während man früher davon ausging, dass Robben von zwei Vorfahren abstammen, sind sie nach molekularen Erkenntnissen eine monophyletische Linie (sie stammen von einer Vorfahrenlinie ab). Flossentiere gehören zur Ordnung der Fleischfresser (Carnivora); ihre nächsten lebenden Verwandten sind die Schnurrbarttiere (Wiesel, Waschbären, Stinktiere und Rote Pandas), die sich vor etwa 50 Millionen Jahren getrennt haben. ⓘ
Die Größe der Robben reicht von der 1 m großen und 45 kg schweren Baikalrobbe bis zum 5 m großen und 3.200 kg schweren Männchen des Südlichen Seeelefanten, der auch das größte Mitglied der Ordnung Carnivora ist. Mehrere Arten weisen einen Geschlechtsdimorphismus auf. Sie haben einen stromlinienförmigen Körper und vier Gliedmaßen, die zu Flossen umgebaut sind. Obwohl sie im Wasser nicht so schnell sind wie Delfine, sind Robben flexibler und wendiger. Otariiden benutzen hauptsächlich ihre vorderen Gliedmaßen, um sich im Wasser fortzubewegen, während Phociden und Walrosse ihre hinteren Gliedmaßen benutzen. Otariiden und Walrosse haben Hintergliedmaßen, die unter den Körper gezogen und an Land als Beine verwendet werden können. Im Vergleich dazu ist die Fortbewegung an Land bei Phociden schwerfälliger. Otariiden haben sichtbare Außenohren, während Phociden und Walrosse diese nicht haben. Flossentiere haben gut entwickelte Sinne - ihr Seh- und Hörvermögen ist sowohl an die Luft als auch an das Wasser angepasst, und sie verfügen über ein hochentwickeltes taktiles System in ihren Schnurrhaaren oder Vibrissen. Einige Arten sind gut an das Tauchen in große Tiefen angepasst. Sie haben eine Fettschicht unter der Haut, um sich im kalten Wasser warm zu halten, und mit Ausnahme des Walrosses sind alle Arten mit Fell bedeckt. ⓘ
Obwohl Flossenfüßer weit verbreitet sind, bevorzugen die meisten Arten die kälteren Gewässer der nördlichen und südlichen Hemisphäre. Sie verbringen die meiste Zeit ihres Lebens im Wasser, kommen aber an Land, um sich zu paaren, zu gebären, sich zu mausern oder vor Raubtieren wie Haien und Orcas zu fliehen. Robben leben hauptsächlich im Meer, sind aber auch im Süßwasser zu finden. Sie ernähren sich hauptsächlich von Fischen und wirbellosen Meerestieren; einige wenige, wie z. B. die Seeleoparden, ernähren sich von großen Wirbeltieren, wie Pinguinen und anderen Robben. Walrosse sind darauf spezialisiert, sich von bodenbewohnenden Mollusken zu ernähren. Männliche Pinnipeden paaren sich in der Regel mit mehr als einem Weibchen (Polygynie), wobei der Grad der Polygynie je nach Art variiert. Die Männchen von landlebenden Arten neigen dazu, sich mit einer größeren Anzahl von Weibchen zu paaren als die von eislebenden Arten. Die Strategien der Männchen für den Fortpflanzungserfolg variieren zwischen der Verteidigung von Weibchen, der Verteidigung von Territorien, die Weibchen anziehen, und der Durchführung von rituellen Darbietungen oder der Lek-Paarung. Die Welpen werden in der Regel in den Frühlings- und Sommermonaten geboren, und die Weibchen tragen fast die gesamte Verantwortung für die Aufzucht. Bei einigen Arten fasten und säugen die Mütter ihre Jungen für einen relativ kurzen Zeitraum, während andere zwischen den Säugephasen auf See auf Nahrungssuche gehen. Von Walrossen ist bekannt, dass sie ihre Jungen auf See säugen. Robben geben eine Reihe von Lauten von sich, vor allem das Bellen der kalifornischen Seelöwen, die gongartigen Rufe der Walrosse und die komplexen Gesänge der Weddellrobben. ⓘ
Das Fleisch, der Blubber und die Felle der Tümmler wurden traditionell von den indigenen Völkern der Arktis genutzt. Robben wurden in verschiedenen Kulturen weltweit abgebildet. Sie werden häufig in Gefangenschaft gehalten und manchmal sogar darauf trainiert, Tricks und Aufgaben zu erfüllen. Einst wurden Robben und Walrosse von der kommerziellen Industrie wegen ihrer Produkte gnadenlos gejagt und sind heute durch internationales Recht geschützt. Der japanische Seelöwe und die karibische Mönchsrobbe sind im letzten Jahrhundert ausgestorben, während die Mittelmeer-Mönchsrobbe und die hawaiianische Mönchsrobbe von der International Union for Conservation of Nature als gefährdet eingestuft werden. Neben der Bejagung sind Flossentiere auch durch unbeabsichtigtes Fangen, Meeresverschmutzung und Konflikte mit der lokalen Bevölkerung bedroht. ⓘ
Die Robben (Pinnipedia) sind ein Taxon im Wasser lebender Raubtiere (Carnivora) und gehören somit ökologisch zu den Meeressäugern. Die wissenschaftliche Bezeichnung „Pinnipedia“, abgeleitet von den lateinischen Wörtern pinna ‚Flosse‘ und pes ‚Fuß‘, bedeutet Flossenfüßer. Sowohl diese Bezeichnung als auch die Bezeichnung Wasserraubtiere findet man mitunter auch in der Fachliteratur. In einer älteren biologischen Systematik wurden die Wasserraubtiere den nicht mehr als Taxon anerkannten „Landraubtieren“ (Fissipedia) gegenübergestellt. ⓘ
Etymologie
Der Name "pinniped" leitet sich von den lateinischen Wörtern pinna "Flosse" und pes, pedis "Fuß" ab. Der gebräuchliche Name "Robbe" stammt vom altenglischen Wort seolh, das wiederum vom proto-germanischen *selkhaz abgeleitet ist. ⓘ
Taxonomie und Entwicklung
Taxonomie
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| Kladogramm der Verwandtschaftsbeziehungen unter den lebenden Flossentieren, gefunden in Berta, Churchill und Boessenecker (2018). Die Klade der Ohrenrobben der südlichen Hemisphäre ist nicht vollständig geklärt. |
Der deutsche Naturforscher Johann Karl Wilhelm Illiger war der erste, der die Flossenfüßer als eigenständige taxonomische Einheit anerkannte; 1811 gab er sowohl einer Familie als auch einer Ordnung den Namen Pinnipedia. Der amerikanische Zoologe Joel Asaph Allen gab 1880 in seiner Monographie History of North American pinnipeds, einer Monographie über die Walrosse, Seelöwen, Seebären und Robben Nordamerikas, einen Überblick über die Flossenfüßer der Welt. In dieser Publikation zeichnete er die Geschichte der Namen nach, gab Schlüssel zu Familien und Gattungen, beschrieb nordamerikanische Arten und lieferte Zusammenfassungen von Arten in anderen Teilen der Welt. 1989 schlugen Annalisa Berta und Kollegen die ungeordnete Gruppe Pinnipedimorpha vor, die die fossile Gattung Enaliarctos und moderne Robben als Schwestergruppe enthält. Pinnipeden gehören zur Ordnung Carnivora und der Unterordnung Caniformia (bekannt als hundeähnliche Fleischfresser). Pinnipedia wurde historisch als eigene Unterordnung unter Carnivora betrachtet. Von den drei existierenden Familien sind die Otariidae und Odobenidae in der Überfamilie Otarioidea zusammengefasst, während die Phocidae zur Überfamilie Phocoidea gehören. Es gibt 34 lebende Arten von Flossentieren und mehr als 50 fossile Arten. ⓘ
Otariiden werden aufgrund ihrer Ohrmuscheln auch als Ohrenrobben bezeichnet. Diese Tiere stützen sich auf ihre gut entwickelten Vorderflossen, um sich im Wasser fortzubewegen. Sie können auch ihre Hinterflossen nach vorne drehen und an Land "gehen". Das vordere Ende des Stirnbeins der Otariiden liegt zwischen den Nasenbeinen, und das Supraorbitalforamen ist groß und horizontal flach. Die Fossa supraspinata ist durch einen "sekundären Stachel" geteilt, und die Bronchien sind nach vorne hin geteilt. Bei den Otariiden gibt es zwei Arten: Seelöwen und Pelzrobben. Seelöwen zeichnen sich durch eine rundere Schnauze und ein kürzeres, gröberes Fell aus, während Pelzrobben eine spitzere Schnauze, längere Vorderflossen und ein dickeres Fell mit Unterwolle und Deckhaaren haben. Erstere sind auch tendenziell größer als letztere. Es gibt fünf Gattungen und sieben Arten (eine davon ist inzwischen ausgestorben) von Seelöwen, während es zwei Gattungen und neun Arten von Pelzrobben gibt. Während Seelöwen und Pelzrobben bisher als getrennte Unterfamilien (Otariinae bzw. Arctocephalinae) betrachtet wurden, ergab eine genetische Studie aus dem Jahr 2001, dass die nördliche Pelzrobbe enger mit mehreren Seelöwenarten verwandt ist. Dies wird durch eine molekulare Studie aus dem Jahr 2006 bestätigt, in der auch festgestellt wurde, dass der australische Seelöwe und der neuseeländische Seelöwe enger mit Arctocephalus als mit anderen Seelöwen verwandt sind. ⓘ
Die Odobenidae bestehen aus nur einem lebenden Mitglied: dem modernen Walross. Dieses Tier unterscheidet sich von den anderen heute lebenden Tausendfüßlern durch seine Größe (die nur von den Seeelefanten übertroffen wird), seine fast haarlose Haut und seine langen oberen Eckzähne, die als Stoßzähne bekannt sind. Wie Otariiden können Walrosse ihre Hinterflossen nach vorne drehen und an Land gehen. Wenn es sich im Wasser fortbewegt, nutzt es seine Hinterflossen zur Fortbewegung, während die Vorderflossen zum Steuern verwendet werden. Darüber hinaus hat das Walross keine äußeren Ohrklappen. Walrosse haben breite und dicke Kieferknochen, Stirnknochen, die am vorderen Ende V-förmig sind, und Fersenbeine mit ausgeprägter Tuberositas in der Mitte. ⓘ
Phociden sind als echte oder "ohrlose" Robben bekannt. Diesen Tieren fehlen die äußeren Ohrklappen und sie können ihre Hinterflossen nicht nach vorne drehen, was sie an Land schwerfälliger macht. Im Wasser schwimmen die echten Robben, indem sie ihre Hinterflossen und ihren Unterkörper von einer Seite zur anderen bewegen. Phociden haben verdickte Mastoide, vergrößerte Ohrmuschelknochen, umgedrehte Beckenknochen und massive Fußknochen. Außerdem fehlen ihnen die Supraorbitalfortsätze am Stirnbein und sie haben unterentwickelte Fersenbeinknollen. Eine molekulare Studie aus dem Jahr 2006 unterstützt die Aufteilung der Phociden in zwei monophyletische Unterfamilien: Monachinae, die aus Mirounga, Monachini und Lobodontini besteht, und Phocinae, zu denen Pusa, Phoca, Halichoerus, Histriophoca, Pagophilus, Erignathus und Cystophora gehören. ⓘ
Nach dem Aussterben des Japanischen Seelöwen und der Karibischen Mönchsrobbe existieren noch 34 rezente Robbenarten. Es werden traditionell drei Familien unterschieden:
- Hundsrobben (Phocidae) besitzen keine äußerlich sichtbaren Ohren; ihre Beinflossen sind nach hinten ausgerichtet, so dass sie bei der Fortbewegung an Land nicht zum Einsatz kommen können. Im Wasser liefern sie im Wechselschlag dagegen den Vortrieb der Tiere. Nach dem Aussterben der Karibischen Mönchsrobbe existieren noch 18 Arten. Die Hundsrobben umfassen eine Vielzahl kleinerer Robben wie etwa Seehunde oder Kegelrobben, aber auch die riesigen See-Elefanten.
- Ohrenrobben (Otariidae) haben kleine äußerliche Ohren und können ihre Beinflossen nach vorne unter den Körper drehen, um sich so besser an Land bewegen zu können. Bei ihnen sind im Wasser die Vorderflossen die Hauptquelle des Vortriebs. Die 15 Arten der Gruppe sind vor allem große koloniebildende Robben wie Seelöwen oder Seebären.
- Walrosse (Odobenidae), heute nur noch durch eine Art vertreten, zeichnen sich in erster Linie durch die auffälligen Stoßzähne, die stark vergrößerten Eckzähne des Oberkiefers, aus. Sie können ihre Hinterflossen, die eher jenen der Hundsrobben ähneln, wie Ohrenrobben unter den Körper stellen. ⓘ
Die Ohrenrobben werden wegen ihrer sichtbaren äußeren Ohren gelegentlich als die „primitivere“ Gruppe angesehen, doch die fossilen Belege der Hundsrobben sind ebenso alt wie die der Ohrenrobben. ⓘ
Ohrenrobben und Walrosse werden meistens als eng verwandte Kladen angesehen, obwohl die Walrosse in zahlreichen Merkmalen zwischen beiden Gruppen vermitteln. Malcolm C. McKenna und Susan K. Bell haben in Widerspruch zu dieser weit verbreiteten Ansicht die Walrosse als Unterfamilie der Hundsrobben eingestuft. Dies ist jedoch eine Minderheitensicht, denn die meisten Zoologen sehen starke Belege für ein gemeinsames Taxon von Ohrenrobben und Walrossen, manchmal Otarioidea genannt:
| Robben (Pinnipedia) |
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Walrosse (Odobenidae)
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Evolutionäre Geschichte
Eine populäre Hypothese besagt, dass Flossentiere diphyletisch sind (von zwei Vorfahren abstammen), wobei Walrosse und Otariiden einen gemeinsamen Vorfahren mit Bären und Phociden einen mit Musteloidea teilen. Morphologische und molekulare Beweise sprechen jedoch für einen monophyletischen Ursprung. Eine genetische Studie aus dem Jahr 2021 ergab, dass Flossenfüßer enger mit den Musteloiden verwandt sind. Pinnipeden spalteten sich vor 50 Millionen Jahren (mya) im Eozän von anderen Caniformen ab. Ihre evolutionäre Verbindung zu den Landsäugetieren war bis zur Entdeckung von Puijila 2007 in Ablagerungen aus dem frühen Miozän in Nunavut, Kanada, unbekannt. Wie ein moderner Otter hatte Puijila einen langen Schwanz, kurze Gliedmaßen und Schwimmfüße anstelle von Flossen. Allerdings waren seine Gliedmaßen und Schultern robuster, und Puijila war wahrscheinlich ein vierbeiniger Schwimmer, der eine Form der Fortbewegung im Wasser beibehielt, aus der sich die wichtigsten Schwimmarten der modernen Flossentiere entwickelten. Die Forscher, die Puijila gefunden haben, ordneten es in eine Gruppe mit Potamotherium (das traditionell zu den Musteliden gezählt wird) und Enaliarctos ein. Von diesen drei war Puijila am wenigsten auf das Leben im Wasser spezialisiert. Die Entdeckung von Puijila in einer Seeablagerung deutet darauf hin, dass die Evolution der Flossenfüßer eine Süßwasser-Übergangsphase durchlief. ⓘ
Enaliarctos, eine fossile Spezies aus dem späten Oligozän/frühen Miozän (24-22 mya) in Kalifornien, ähnelte den modernen Flossentieren sehr stark; er war mit einer flexiblen Wirbelsäule und zu Flossen umgebauten Gliedmaßen an ein Leben im Wasser angepasst. Seine Zähne waren zum Scheren geeignet (wie bei den Fleischfressern auf dem Land), und er hielt sich möglicherweise häufiger in Küstennähe auf als seine heutigen Verwandten. Enaliarctos war in der Lage, sowohl mit den Vorder- als auch mit den Hinterflossen zu schwimmen, aber möglicherweise war er mehr auf das Schwimmen mit den Vorderflossen spezialisiert. Eine Art, Enaliarctos emlongi, wies einen bemerkenswerten Geschlechtsdimorphismus auf, was darauf hindeutet, dass dieses körperliche Merkmal ein wichtiger Faktor bei der Evolution der Schweinswale gewesen sein könnte. Ein naher Verwandter der heutigen Flossenfüßer war Pteronarctos, der 19-15 mya in Oregon lebte. Wie die modernen Robben hatte auch Pteronarctos eine Augenhöhlenwand, die nicht durch bestimmte Gesichtsknochen (wie das Jugal- oder Tränenbein) begrenzt war, sondern hauptsächlich durch den Oberkiefer geformt wurde. Die ausgestorbene Familie Desmatophocidae lebte 23-10 mya im Nordatlantik und hatte einen länglichen Schädel, ziemlich große Augen, durch eine verzapfte Struktur verbundene Wangenknochen und abgerundete Backenzähne. Außerdem waren sie geschlechtsdimorph und konnten sich möglicherweise sowohl mit den Vorder- als auch mit den Hinterflossen fortbewegen. Ihre Abstammung und evolutionäre Verwandtschaft mit anderen Tausendfüßlern ist nur unzureichend geklärt, obwohl vorgeschlagen wurde, dass sie möglicherweise näher mit den Otariiden als mit den Phociden verwandt sind. ⓘ
Die Vorfahren der Otarioidea und Phocoidea haben sich vor 33 Millionen Jahren getrennt. Von den Phociden ist bekannt, dass sie seit mindestens 15 Millionen Jahren existieren, und molekulare Beweise sprechen dafür, dass sich die Linien der Monachinae und Phocinae vor 22 Millionen Jahren trennten. Die fossilen Monachinae Monotherium und Phocinae Leptophoca wurden im Südosten Nordamerikas gefunden. Die tiefe Spaltung zwischen den Gattungen Erignathus und Cystophora vor 17 mya deutet darauf hin, dass die Phocinen vom Nordatlantik aus nach Osten und Norden gewandert sind. Die Gattungen Phoca und Pusa könnten entstanden sein, als eine Phocin-Linie vom Paratethys-Meer zum Arktischen Becken wanderte und anschließend nach Osten weiterzog. Der Vorfahre der Baikalrobbe wanderte aus der Arktis (über das sibirische Inlandeis) in den Baikalsee ein und wurde dort isoliert. Der Vorfahre der Kaspischen Robbe wurde isoliert, als die Paratethys schrumpfte und das Tier in einem kleinen Restmeer, dem Kaspischen Meer, zurückblieb. Die Monochinen diversifizierten sich nach Süden hin. Monachus tauchte im Mittelmeer auf und wanderte in die Karibik und dann in den zentralen Nordpazifik. Die beiden heute existierenden Seeelefantenarten trennten sich etwa 4 mya nach der Bildung der Landenge von Panama. Die lobodontische Linie entstand um 9 mya und kolonisierte den südlichen Ozean als Reaktion auf die Vergletscherung. ⓘ
Die Abstammungslinien der Otariidae und Odobenidae trennten sich vor etwa 28 mya. Die Otariiden stammen aus dem Nordpazifik. Das früheste Fossil von Pithanotaria, das in Kalifornien gefunden wurde, wird auf 11 mya datiert. Die Callorhinus-Linie spaltete sich schon früher, nämlich vor 16 mya. Zalophus, Eumetopias und Otaria trennten sich als nächstes, wobei letztere die Küste Südamerikas besiedelte. Die meisten anderen Otariiden entwickelten sich in der südlichen Hemisphäre weiter. Die frühesten Fossilien von Odobenidae - Prototaria aus Japan und Proneotherium aus Oregon - stammen aus der Zeit von 18-16 mya. Diese primitiven Walrosse hatten viel kürzere Eckzähne und ernährten sich eher von Fischen als von spezialisierten Weichtieren wie das moderne Walross. Die Odobeniden diversifizierten sich im mittleren und späten Miozän weiter. Mehrere Arten hatten vergrößerte obere und untere Eckzähne. Die Gattungen Valenictus und Odobenus entwickelten verlängerte Stoßzähne. Die Abstammungslinie des modernen Walrosses könnte sich 8-5 mya vom Nordpazifik in die Karibik (über den mittelamerikanischen Seeweg) ausgebreitet haben, anschließend in den Nordatlantik gelangt sein und 1 mya über die Arktis in den Nordpazifik zurückgekehrt sein. Alternativ könnte sich diese Linie während des Pleistozäns vom Nordpazifik in die Arktis und anschließend in den Nordatlantik ausgebreitet haben. ⓘ
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Die ersten fossil erhaltenen robbenartige Tiere stammen aus dem späten Oligozän vor etwa 27 bis 25 Millionen Jahren, darunter der otterähnliche Puijila und die Gattungen Enaliarctos und Pacificotaria, die in die Familie Enaliarctidae gestellt werden. Diese lange Zeit rätselhafte Gruppe wurde in jüngerer Zeit durch Funde vollständiger Skelette besser bekannt. Die Tiere der Gattungen Enaliarctos und Pacificotaria waren bereits robbenähnlich, hatten aber noch zum Laufen an Land geeignete Vorder- und Hinterbeine. Ob die Enaliarctidae oder die ebenfalls ausgestorbenen Tiere der Gattung Pteronarctos bereits echte Robben waren, ist eine Frage der Definition. A. Berta und A. R. Wyss verneinten dies 1994 und fassten Robben und Enaliarctidae zu einem höheren Taxon Pinnipedimorpha zusammen:
| Pinnipedimorpha |
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Der biogeografische Ursprung der Robben lag sehr wahrscheinlich im Nordpazifik, vermutlich an der Westküste des nordamerikanischen Kontinents. Aus diesem Gebiet stammen vermutlich auch die modernen Taxa der Ohren- wie Hundsrobben, die erstmals im Miozän auftraten. Durch Fossilien ist dies allerdings nur für die Ohrenrobben und Walrosse belegt, deren früheste Arten allesamt aus nordpazifischen Fundstätten stammen; die ersten Hundsrobben-Fossilien sind dagegen erst aus ehemals atlantischen Gewässern vor der Ostküste der USA bekannt. ⓘ
Anatomie und Physiologie
Flossentiere haben stromlinienförmige, spindelförmige Körper mit reduzierten oder nicht vorhandenen äußeren Ohrenklappen, abgerundeten Köpfen, flexiblen Hälsen, zu Flossen umgebauten Gliedmaßen und kleinen Schwänzen. Die Schädel der Pinnipeden haben große Augenhöhlen, kurze Schnauzen und einen verengten Augenhöhlenbereich. Sie sind einzigartig unter den Raubtieren, da ihre Augenhöhlenwände größtenteils vom Oberkiefer geformt werden, der nicht von bestimmten Gesichtsknochen umgeben ist. Im Vergleich zu anderen Fleischfressern sind die Zähne weniger zahlreich (vor allem die Schneidezähne und die hinteren Backenzähne), spitz und kegelförmig, und es fehlen die Nasenflügel. Das Walross hat einzigartige obere Eckzähne, die sich zu Stoßzähnen verlängern. Die Brustdrüsen und Geschlechtsorgane der Flossentiere können sich in den Körper zurückziehen. ⓘ
Die Größe der Flossentiere reicht von der 1 m großen und 45 kg schweren Baikalrobbe bis zum 5 m langen und 3.200 kg schweren Südlichen Seeelefanten. Insgesamt sind sie tendenziell größer als andere Raubtiere; der südliche Seeelefant ist das größte Raubtier. Mehrere Arten weisen einen männlichen Sexualdimorphismus auf, der mit dem Grad der Polygynie einer Art korreliert: Stark polygyn lebende Arten wie der See-Elefant sind extrem geschlechtsdimorph, während bei weniger polygyn lebenden Arten Männchen und Weibchen in der Größe näher beieinander liegen. Bei lobodontinen Robben sind die Weibchen etwas größer als die Männchen. Die Männchen geschlechtsdimorpher Arten neigen auch zu sekundären Geschlechtsmerkmalen, wie dem hervorstehenden Rüssel der Seeelefanten, der aufblasbaren roten Nasenmembran der Kapuzenrobben und den dicken Hälsen und Mähnen der Otariiden. Obwohl ein Zusammenhang zwischen dem Größendimorphismus und dem Ausmaß der Polygynie besteht, gibt es Hinweise darauf, dass die Größenunterschiede zwischen den Geschlechtern auf ökologische Unterschiede zurückzuführen sind und vor der Entwicklung der Polygynie entstanden. ⓘ
Fast alle Flossentiere haben ein Fell, mit Ausnahme des Walrosses, das nur spärlich behaart ist. Selbst einige voll behaarte Arten (insbesondere Seelöwen) sind weniger behaart als die meisten Landsäugetiere. Bei Arten, die auf dem Eis leben, haben die Jungtiere ein dickeres Fell als die Erwachsenen. Die einzelnen Haare auf dem Fell, die zusammen als Lanugo bezeichnet werden, können die Wärme des Sonnenlichts einfangen und das Jungtier warm halten. Flossenfüßer haben in der Regel einen Gegenschatten, d. h. sie sind dorsal dunkler und ventral heller gefärbt, was dazu dient, Schatten zu vermeiden, die durch das über das Meerwasser fallende Licht verursacht werden. Das reinweiße Fell der Sattelrobbenwelpen verbirgt sie in ihrer arktischen Umgebung. Einige Arten, wie z. B. Bänderrobben, Ringelrobben und Seeleoparden, haben kontrastreiche helle und dunkle Färbungsmuster. Alle Arten mit vollem Fell mausern sich; Phociden mausern sich einmal im Jahr, während Otariiden sich allmählich das ganze Jahr über mausern. Robben haben eine subkutane Fettschicht, den so genannten Blubber, der bei Phociden und Walrossen besonders dick ist. Der Blubber dient dazu, die Tiere warm zu halten und ihnen Energie und Nahrung zuzuführen, wenn sie fasten. Er kann bis zu 50 % des Körpergewichts eines Pinnipeds ausmachen. Die Jungtiere werden mit einer dünnen Speckschicht geboren, aber einige Arten kompensieren dies mit einem dicken Lanolin. ⓘ
Die Pinnipeden haben einen einfachen Magen, der in seiner Struktur den terrestrischen Fleischfressern ähnelt. Die meisten Arten haben weder einen Blinddarm noch eine klare Abgrenzung zwischen Dünn- und Dickdarm; der Dickdarm ist vergleichsweise kurz und nur wenig breiter als der Dünndarm. Die Länge des Dünndarms reicht vom 8-fachen (Kalifornischer Seelöwe) bis zum 25-fachen (See-Elefant) der Körperlänge. Die Länge des Darms könnte eine Anpassung an häufige Tieftauchgänge sein, da das vergrößerte Volumen des Verdauungstrakts als erweiterter Speicher für teilweise verdaute Nahrung während des Untertauchens dient. Pinnipeden haben keinen Blinddarm. Wie bei den meisten Meeressäugetieren sind die Nieren in kleine Lappen unterteilt und können effektiv Wasser absorbieren und überschüssiges Salz herausfiltern. ⓘ
Fortbewegung
Flossentiere haben zwei Paar Flossen an Vorder- und Rückseite, die Vorder- und Hinterflossen. Die Ellbogen und Knöchel sind im Körper eingeschlossen. Die Flossentiere sind in der Regel langsamere Schwimmer als die Wale, die in der Regel mit einer Geschwindigkeit von 5-15 kn (9-28 km/h) unterwegs sind, verglichen mit etwa 20 kn (37 km/h) bei einigen Delfinarten. Robben sind wendiger und flexibler, und einige Otariiden, wie der Kalifornische Seelöwe, sind in der Lage, ihren Hals weit genug nach hinten zu biegen, um ihre Hinterflossen zu erreichen, so dass sie eine Rückwärtsdrehung machen können. Flossentiere verfügen über mehrere Anpassungen zur Verringerung des Luftwiderstands. Zusätzlich zu ihren stromlinienförmigen Körpern haben sie glatte Netzwerke von Muskelbündeln in ihrer Haut, die die laminare Strömung verstärken und es ihnen erleichtern, durch das Wasser zu gleiten. Außerdem fehlen ihnen Arrector pili, so dass ihr Fell beim Schwimmen stromlinienförmig sein kann. ⓘ
Beim Schwimmen stützen sich Otariiden auf ihre Vorderflossen, um sich ähnlich wie Pinguine und Meeresschildkröten mit Hilfe ihrer Flügel fortzubewegen. Die Bewegung der Vorderflossen ist nicht kontinuierlich, und das Tier gleitet zwischen den einzelnen Zügen. Im Vergleich zu terrestrischen Fleischfressern sind die Vordergliedmaßen der Otariiden verkürzt, was den Bewegungsmuskeln an den Schulter- und Ellbogengelenken einen größeren mechanischen Vorteil verschafft; die Hinterflossen dienen als Stabilisatoren. Phociden und Walrosse schwimmen, indem sie ihre Hinterflossen und ihren Unterkörper von einer Seite zur anderen bewegen, während ihre Vorderflossen hauptsächlich zum Steuern verwendet werden. Einige Arten springen aus dem Wasser, was ihnen eine schnellere Fortbewegung ermöglicht. Außerdem sind Seelöwen dafür bekannt, dass sie auf Wellen "reiten", was ihnen wahrscheinlich hilft, ihren Energieverbrauch zu senken. ⓘ
Flossentiere können sich auch an Land fortbewegen, allerdings nicht so gut wie Landtiere. Otariiden und Walrosse sind in der Lage, ihre Hinterflossen nach vorne und unter den Körper zu drehen, so dass sie auf allen Vieren "gehen" können. Die Vorderflossen bewegen sich nicht sagittal, sondern quer. Otariiden verlassen sich bei der Fortbewegung an Land mehr auf die Bewegungen ihres Kopfes und Halses als auf ihre Hinterflossen. Durch das Schwingen des Kopfes und des Halses erzeugen Otariiden während der Fortbewegung einen Schwung. Seelöwen wurden beim Erklimmen von Treppen beobachtet. Phociden sind an Land weniger beweglich. Sie können ihre Hinterflossen nicht nach vorne ziehen und bewegen sich an Land durch Ausfallschritte, Hüpfen und Wackeln, während ihre Vorderflossen sie im Gleichgewicht halten. Einige Arten benutzen ihre Vorderflossen, um sich vorwärts zu ziehen. Auf dem Land ist die Fortbewegung für Phociden einfacher, da sie auf dem Eis schlittern können. ⓘ
Sinnesorgane
Die Augen von Flossentieren sind für ihre Größe relativ groß und befinden sich in der Nähe der Vorderseite des Kopfes. Eine Ausnahme ist das Walross, dessen kleinere Augen sich an den Seiten des Kopfes befinden. Der Grund dafür ist, dass es sich von unbeweglichen, am Boden lebenden Weichtieren ernährt und daher keine scharfe Sicht benötigt. Das Auge einer Robbe ist so angepasst, dass es sowohl unter Wasser als auch in der Luft sehen kann. Die Linse ist größtenteils kugelförmig, und ein Großteil der Netzhaut befindet sich in gleichem Abstand zur Linsenmitte. Die Hornhaut hat ein abgeflachtes Zentrum, in dem die Brechung sowohl im Wasser als auch in der Luft nahezu gleich ist. Pinnipeds haben auch eine sehr muskulöse und vaskularisierte Iris. Der gut entwickelte Dilatatormuskel verleiht den Tieren einen großen Spielraum bei der Pupillenerweiterung. Im zusammengezogenen Zustand ist die Pupille typischerweise birnenförmig, obwohl die der Bartrobbe eher schräg ist. Bei Arten, die in flachen Gewässern leben, wie den Hafenrobben und den kalifornischen Seelöwen, variiert die Pupillenerweiterung nur wenig, während sie bei den tief tauchenden Seeelefanten viel stärker variiert. ⓘ
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An Land sind Flossentiere bei schwachem Licht kurzsichtig. Bei hellem Licht ist die Sehschärfe geringer, da die zurückgezogene Pupille die Fähigkeit der Linse und der Hornhaut, Licht zu brechen, verringert. Außerdem haben sie ein gut entwickeltes Tapetum lucidum, eine reflektierende Schicht, die die Empfindlichkeit erhöht, indem sie das Licht durch die Stäbchen zurückwirft. Dies hilft ihnen, bei schlechten Lichtverhältnissen zu sehen. Im Eis lebende Robben wie die Sattelrobbe haben Hornhäute, die die für helle, verschneite Umgebungen typische hohe UV-Strahlung vertragen können. Daher leiden sie nicht an Schneeblindheit. Flossenfüßer scheinen nur ein begrenztes Farbensehen zu haben, da ihnen die S-Zapfen fehlen. Bei Robben sind flexible Augenbewegungen dokumentiert worden. Die extraokulare Muskulatur des Walrosses ist gut entwickelt. Dies und das Fehlen eines Orbitaldaches ermöglichen es ihm, seine Augen herauszustrecken und sowohl in frontaler als auch in dorsaler Richtung zu sehen. Robben geben große Mengen an Schleim ab, um ihre Augen zu schützen. Das Hornhautepithel ist verhornt und die Sklera ist dick genug, um dem Druck beim Tauchen standzuhalten. Wie bei vielen Säugetieren und Vögeln besitzen auch Pinnipeden Nickhäute. ⓘ
Das Ohr der Pinnipeden ist an das Hören unter Wasser angepasst, wo sie Schallfrequenzen von bis zu 70.000 Hz wahrnehmen können. In der Luft ist das Gehör der Pinnipeden im Vergleich zu vielen Landsäugetieren etwas eingeschränkt. Sie sind zwar in der Lage, eine große Bandbreite an Frequenzen zu hören (z. B. 500 bis 32.000 Hz bei der nördlichen Pelzrobbe, verglichen mit 20 bis 20.000 Hz beim Menschen), doch ist ihr Hörvermögen in der Luft insgesamt schwächer. Eine Studie mit drei Arten - der Hafenrobbe, dem Kalifornischen Seelöwen und dem Nördlichen See-Elefanten - ergab, dass der Seelöwe am besten an das Gehör in der Luft angepasst ist, die Hafenrobbe gleichermaßen in der Lage ist, in der Luft und im Wasser zu hören, und der See-Elefant besser an das Unterwasserhören angepasst ist. An Land haben Flossentiere zwar einen recht guten Geruchssinn, doch unter Wasser ist dieser nutzlos, da ihre Nasenlöcher geschlossen sind. ⓘ
Flossentiere haben einen gut entwickelten Tastsinn. Die Vibrissen der Walrosse sind zehnmal so stark vernetzt wie die von Landsäugetieren und ermöglichen es ihnen, Vibrationen im Wasser wahrzunehmen. Diese Vibrationen werden beispielsweise erzeugt, wenn ein Fisch durch das Wasser schwimmt. Das Erkennen von Vibrationen ist nützlich, wenn die Tiere auf Nahrungssuche sind, und kann das Sehvermögen ergänzen oder sogar ersetzen, insbesondere bei Dunkelheit. Es wurde beobachtet, dass Hafenrobben den unterschiedlichen Pfaden einer anderen Robbe folgen, die einige Minuten zuvor geschwommen ist, ähnlich wie ein Hund, der einer Duftspur folgt, und sogar die Art und Größe des Fisches, der für die Spur verantwortlich ist, unterscheiden können. Man hat sogar beobachtet, dass blinde Ringelrobben im Saimaa-See erfolgreich alleine jagen und sich dabei wahrscheinlich auf ihre Vibrissen verlassen, um sensorische Informationen zu erhalten und Beute zu fangen. ⓘ
Im Gegensatz zu Landsäugetieren, wie z. B. Nagetieren, bewegen Flossentiere ihre Vibrissen nicht über ein Objekt, wenn sie es untersuchen, sondern strecken stattdessen ihre beweglichen Schnurrhaare aus und halten sie in der gleichen Position. Indem sie ihre Vibrissen konstant halten, können sie ihre Entdeckungsfähigkeit maximieren. Die Vibrissen von Phociden sind gewellt und gewellt, während die Vibrissen von Otariiden und Walrossen glatt sind. Derzeit wird erforscht, ob und welche Funktion diese Formen für die Erkennungsfähigkeit haben. Der Winkel der Vibrissen im Verhältnis zur Strömung und nicht die Form scheint jedoch der wichtigste Faktor zu sein. Die Vibrissen einiger Otariiden werden recht lang - die der Antarktischen Pelzrobbe können 41 cm erreichen. Walrosse haben mit 600-700 einzelnen Haaren die meisten Vibrissen. Diese sind wichtig, um ihre Beute auf dem schlammigen Meeresboden aufzuspüren. Neben der Nahrungssuche spielen die Vibrissen möglicherweise auch eine Rolle bei der Navigation; gefleckte Robben scheinen sie zu benutzen, um Atemlöcher im Eis zu erkennen. ⓘ
Dem Leben im Wasser ist nicht nur eine oft geringe Lichtintensität zu eigen, sondern auch eine andere Lichtbrechung: So hat die Hornhaut nahezu den gleichen Brechungsindex wie Wasser und fällt daher unter Wasser als Bestandteil des Abbildungsapparats aus. Als Ausgleich ist bei Robben die Augenlinse nahezu kugelförmig ausgebildet und besitzt daher eine wesentlich höhere Brechkraft. Weil in Luft Linse und Hornhaut lichtbrechend wirken, sind Robben hingegen an Land, wo der Sehsinn eine geringere Bedeutung hat, stark kurzsichtig. Dafür sind sie in der Lage, die hohen Lichtintensitäten, die etwa von sonnenbeschienenen Eisflächen ausgehen, zu tolerieren, indem sie die Pupille zu einem engen senkrechten Schlitz verengen. Die Hornhaut bildet den äußeren Abschluss des Auges. Sie wird beständig mit Tränenflüssigkeit benetzt, um Fremdkörper abzuwaschen und den direkten Augenkontakt mit Salzwasser zu verhindern. Anders als ihre nahen Verwandten besitzen Robben jedoch keine Tränenkanäle. ⓘ
Obwohl der Sehsinn auch für Robben eine große Bedeutung einnimmt, ist er nicht unersetzlich: Bei Seelöwen und Seebären, deren Männchen oft blutige Revierkämpfe durchführen, kommt es nicht selten zum Verlust des Augenlichts; die Tiere sind durch ihre Blindheit aber anscheinend wenig eingeschränkt und kommen relativ problemarm zurecht. ⓘ
Anpassungen beim Tauchen
Im Wasser spielen Robben die Vorteile ihres Körperbaus aus. Der Vortrieb wird dabei bei den Ohrenrobben von den Vorder- und bei Walrossen und Hundsrobben von den Hinterflossen erzeugt. Sie haben dabei einige der energieeffizientesten Fortbewegungsmethoden des Tierreichs entwickelt. ⓘ
Obwohl Robben zum Luftholen an die Oberfläche kommen müssen, können sie eine beträchtliche Zeit unter Wasser bleiben. Beim Tauchen kollabieren die Lungen, die darin enthaltene Luft wird durch Mund oder Nase ausgestoßen. Auf diese Weise befindet sich beim Tauchen kaum freies Gas im Robbenkörper und kann daher auch nicht wie bei menschlichen Tauchern beim Auftauchen zur Bildung von Blasen im Blut führen. Der gesamte während des Tauchvorgangs verfügbare Sauerstoff muss also in gebundener Form vorliegen. Das Blutvolumen und die Gesamtzahl roter Blutkörperchen ist bei Robben ebenso erhöht wie deren Gehalt an Hämoglobin, was zu einer deutlich gesteigerten Sauerstoffspeicherkapazität im Vergleich zu rein terrestrischen Säugetieren führt. Das Muskelgewebe der Tiere ist zudem gegenüber Landsäugetieren deutlich mit dem sauerstoffspeichernden Protein Myoglobin angereichert und toleriert große Mengen an Kohlenstoffdioxid (CO2). ⓘ
Daneben verlangsamt sich der Herzschlag der Robben beim Tauchen erheblich. So kann sich die Herzaktivität von normalen hundert Schlägen pro Minute auf bis zu vier Schläge verringern, während gleichzeitig die Blutversorgung nicht unmittelbar lebensnotwendiger Organe eingeschränkt und die Körpertemperatur herabgesetzt wird. Diese Maßnahmen dienen der Verringerung des Sauerstoffverbrauchs während des Tauchens. Die Reduktion des Herzschlags und die Vasokonstriktion sind jedoch meist nicht so stark ausgeprägt, wie dies bei einem regulären Tauchreflex zu erwarten wäre. Darüber hinaus können Robben ihren Herzschlag in Erwartung der voraussichtlichen Tauchdauer regulieren. ⓘ
Trotz diesen Anpassungen zur Sauerstoffspeicherung und Rationierung während des Tauchens, sind cerebrale Neuronen und Herzmuskelzellen der Robben regelmäßig längeren Phasen der Hypoxie ausgesetzt. Neuronen aus dem Gehirn der Klappmütze beispielsweise überdauern über zehn Minuten unter hypoxischen Bedingungen ohne langfristige Schädigungen, während Neuronen von Mäusen bereits nach fünf Minuten schwere Schädigungen davontragen können. Die grundlegenden Mechanismen dieser Hypoxietoleranz sind bislang weitgehend unbekannt. ⓘ
Manche Robben wie See-Elefanten können durch diese Anpassungen bis zu zwei Stunden am Stück unter Wasser bleiben, ohne auftauchen zu müssen, und dabei Tiefen von bis zu 1500 Metern erreichen. Die meisten Arten erreichen solche Rekordwerte allerdings nicht. Dies hängt in erster Linie mit dem größeren Körpervolumen der See-Elefanten im Vergleich zu diesen Arten und der dadurch größeren Speicherkapazität für Sauerstoff zusammen. Die meisten Tauchgänge der Robben liegen innerhalb der aeroben Tauchgrenze der entsprechenden Art. Dadurch kann die Zeitdauer minimiert werden, für die sich eine Robbe nach jedem Tauchgang an der Wasseroberfläche erholen muss. Auf diese Weise können Robben bis zu 90 % ihres Tages unter Wasser verbringen. ⓘ
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Vor dem Tauchen atmen Stachelmakrelen in der Regel aus, um die Hälfte der Luft aus ihrer Lunge zu entfernen, und schließen dann ihre Nasenlöcher und den Kehlkopfknorpel, um die Luftröhre zu schützen. Ihre einzigartigen Lungen haben stark mit Knorpelringen und glatter Muskulatur verstärkte Atemwege und Alveolen, die sich bei tieferen Tauchgängen vollständig entleeren. Während Landsäugetiere in der Regel nicht in der Lage sind, ihre Lungen zu entleeren, können sich die Lungen von Stachelmakrelen selbst nach einem vollständigen Atemstillstand wieder aufblähen. Das Mittelohr enthält Nasennebenhöhlen, die sich beim Tauchen wahrscheinlich mit Blut füllen und so einen Druck auf das Mittelohr verhindern. Das Herz einer Robbe ist mäßig abgeflacht, damit sich die Lunge entleeren kann. Die Luftröhre ist flexibel genug, um unter Druck zusammenzufallen. Bei Tieftauchgängen wird die restliche Luft im Körper in den Bronchiolen und der Luftröhre gespeichert, so dass sie keine Dekompressionskrankheit, Sauerstoffvergiftung oder Stickstoffnarkose erleiden. Darüber hinaus können Robben große Mengen an Milchsäure vertragen, was die Ermüdung der Skelettmuskeln bei intensiver körperlicher Betätigung verringert. ⓘ
Die wichtigsten Anpassungen des Blutkreislaufs der Stachelhäuter an das Tauchen sind die Vergrößerung und Komplexität der Venen, um ihre Kapazität zu erhöhen. Retia mirabilia bilden Gewebeblöcke an der Innenwand der Brusthöhle und an der Körperperipherie. Diese Gewebemassen, die ausgedehnte verschlungene Spiralen aus Arterien und dünnwandigen Venen enthalten, dienen als Blutspeicher, die die Sauerstoffvorräte für den Einsatz beim Tauchen erhöhen. Wie andere tauchende Säugetiere haben auch die Stachelmakrelen große Mengen an Hämoglobin und Myoglobin in ihrem Blut und ihren Muskeln gespeichert. Dadurch können sie lange Zeit unter Wasser bleiben und verfügen dennoch über genügend Sauerstoff. Tief tauchende Arten wie der See-Elefant haben ein Blutvolumen, das bis zu 20 % ihres Körpergewichts ausmacht. Beim Tauchen reduzieren sie ihre Herzfrequenz und halten den Blutfluss nur zum Herzen, zum Gehirn und zur Lunge aufrecht. Um ihren Blutdruck stabil zu halten, haben Phociden eine elastische Aorta, die einen Teil der Energie jedes Herzschlags ableitet. ⓘ
Wärmeregulierung
Durch ihre große und kompakte Körpergröße, ihren isolierenden Speck und ihr Fell sowie ihren hohen Stoffwechsel halten sie die Wärme konstant. Außerdem sind die Blutgefäße in ihren Brustflossen für den Austausch im Gegenstromverfahren ausgelegt. Venen, die kühles Blut aus den Extremitäten des Körpers enthalten, umgeben Arterien, die warmes Blut aus dem Körperinneren aufnehmen. Die Wärme des arteriellen Blutes wird auf die Blutgefäße übertragen, die dann das Blut zurück in den Körperkern leiten. Die gleichen Anpassungen, die im Wasser die Wärme erhalten, hemmen auch den Wärmeverlust außerhalb des Wassers. Um einer Überhitzung entgegenzuwirken, kühlen sich viele Arten ab, indem sie sich Sand auf den Rücken kippen und so eine Schicht aus kühlem, feuchtem Sand auftragen, die den Wärmeverlust verstärkt. Die nördliche Pelzrobbe zieht sich Hosen an, um kühl zu bleiben, während Mönchsrobben oft Löcher in den Sand graben, um kühlere Schichten zum Ausruhen freizulegen. ⓘ
Schlafen
Da Flossenfüßer viele Monate auf See verbringen, müssen sie im Wasser schlafen. Wissenschaftler haben beobachtet, wie sie minutenlang schlafen, während sie langsam mit dem Bauch nach unten treiben. Wie andere Meeressäugetiere schlafen Robben im Wasser, wobei die Hälfte ihres Gehirns wach ist, damit sie Raubtiere aufspüren und ihnen entkommen können. Wenn sie an Land schlafen, schalten beide Gehirnhälften in den Schlafmodus. ⓘ
Verbreitung und Lebensraum
Nahezu alle Robben bewohnen das Meer. Da sie zu vielen Tätigkeiten immer wieder an Land kommen müssen, entfernen sie sich aber nicht allzu weit von der Küste und sind daher nicht auf hoher See anzutreffen. ⓘ
Nur eine kleine Zahl von Robben tritt (1) fakultativ, (2) mit Präferenz als Unterart oder sogar (3) permanent als Endemit in Binnengewässern auf: (1) Der gemeine Seehund, überwiegend ein Meerestier, lebt in Kanada auch an Seeufern. (2) Zwei Unterarten der Ringelrobbe kommen hauptsächlich in Süßgewässern vor, die Ladogaringelrobbe (P. h. ladogensis) im russischen Ladogasee und die Saimaa-Ringelrobbe (P. h. saimensis) im finnischen Saimaa-See. (3) Zwei endemisch vorkommende Arten leben ausschließlich außerhalb des Meeres, die Baikalrobbe (P. sibirica) und die Kaspische Robbe (P. caspica). Die wahrscheinlichste Erklärung sind Binnenlandwanderungen der arktischen Ringelrobbe (Pusa hispida) während einer Kaltzeit etwa vor 400.000 Jahren, was ihrer genetischen Distanz zur Baikalrobbe entspricht. Dazu müssten die Vorfahren der Baikalrobbe 3800 km der Angara folgend von der Arktis zurückgelegt haben. Allerdings bestand während starker Kaltzeiten immer wieder eine Verbindung zum (derzeit nicht existierenden) Gletscherstausee, genannt Komisee, zuletzt vor etwa 60.000 bis vor 50.000 Jahren. Im Fall der Kaspischen Robbe besteht im jetzigen Interstadial keine Flussverbindung zwischen dem Kaspischen Meer und dem Arktischen Ozean, wohl gab es aber eine Verbindung zum Schwarzen Meer. ⓘ
Der Großteil der Robben lebt in polaren und subpolaren Breiten. Die Meere der Arktis und Antarktis haben einen bemerkenswerten Arten- und Formenreichtum. Hier bilden viele Robben große Kolonien an den Küsten unbewohnter Inseln. Hingegen nimmt die Artenzahl zu den gemäßigten Meeren hin schnell ab, und in den Tropen gibt es fast keine Robben. Auch hier gibt es allerdings Ausnahmen, zum Beispiel die Mönchsrobben und den Galápagos-Seebär. Großregionen, in denen es überhaupt keine Robben gibt, sind die Küsten des tropischen Afrikas, die asiatischen Küsten des Indischen Ozeans und die Inselwelt des westlichen Pazifik. Kennzeichnend für fast alle Verbreitungsgebiete ist, dass die Wassertemperatur ganzjährig unterhalb von 20 °C bleibt; die Mönchsrobben bilden die einzige Ausnahme von dieser Regel. ⓘ
An den Küsten von Nord- und Ostsee gibt es nur drei Robbenarten: den Seehund, die Kegelrobbe und die Ringelrobbe. Der Seehund ist in der Nordsee allgegenwärtig, in der Ostsee aber eine extreme Rarität; Kegelrobben-Kolonien findet man auf deutschem Boden auf dem Jungnamensand westlich von Amrum sowie auf Helgoland, außerhalb der Jungenaufzucht an allen Nordseeküsten sowie selten an vorpommerschen Ostseeküsten; die Ringelrobbe lebt im Finnischen und Bottnischen Meerbusen der Ostsee und gelangt nicht an deutsche Küsten. ⓘ
Insgesamt sind Flossentiere in einer Vielzahl von aquatischen Lebensräumen anzutreffen, darunter Küstengewässer, offene Ozeane, Brackwasser und sogar Süßwasserseen und Flüsse. Die Baikalrobbe ist die einzige Art, die ausschließlich in Süßwasser lebt. Die meisten Robben leben in Küstengebieten, einige ziehen jedoch auch vor die Küste und ernähren sich in tiefen Gewässern vor ozeanischen Inseln. Flossentiere nutzen auch eine Reihe von terrestrischen Lebensräumen und Substraten, sowohl auf dem Festland als auch auf Inseln. In gemäßigten und tropischen Gebieten halten sie sich an Sand- und Kiesstränden, felsigen Ufern, Untiefen, Wattflächen, Gezeitentümpeln und in Meereshöhlen auf. Einige Arten ruhen auch auf künstlichen Strukturen wie Molen, Stegen, Bojen und Ölplattformen. Die Tiere können auch weiter ins Landesinnere ziehen und sich in Sanddünen oder in der Vegetation ausruhen oder sogar auf Klippen klettern. Die neuseeländischen Seelöwen sind die einzigen Tümmler, die sich bis zu 2 km landeinwärts in Wäldern aufhalten können. In den Polargebieten lebende Arten halten sich sowohl auf dem Festeis als auch auf dem Treibeis auf. ⓘ
Verhalten und Lebensgeschichte
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Flossenfüßer leben amphibisch; sie verbringen die meiste Zeit ihres Lebens im Wasser, ziehen aber zur Paarung, zur Aufzucht der Jungen, zur Mauser, zum Ausruhen, zur Wärmeregulation oder zur Flucht vor Fressfeinden aus dem Wasser. Von mehreren Arten ist bekannt, dass sie über große Entfernungen wandern, insbesondere als Reaktion auf extreme Umweltveränderungen wie El Niño oder Veränderungen der Eisbedeckung. Seeelefanten halten sich 8-10 Monate im Jahr auf See auf und wandern zwischen Brut- und Mauserplätzen. Der nördliche See-Elefant hat mit 18.000-21.000 km eine der längsten aufgezeichneten Migrationsdistanzen für ein Säugetier. Phociden neigen dazu, weiter zu wandern als Otariiden. Wandernde Robben können verschiedene Merkmale ihrer Umgebung nutzen, um ihr Ziel zu erreichen, darunter geomagnetische Felder, Wasser- und Windströmungen, die Position von Sonne und Mond sowie der Geschmack und die Temperatur des Wassers. ⓘ
Zweifüßer können bei der Nahrungssuche oder zur Vermeidung von Raubtieren tauchen. Die Weddellrobbe beispielsweise taucht bei der Nahrungssuche normalerweise weniger als 15 Minuten lang in eine Tiefe von etwa 400 m, kann aber auch bis zu 73 Minuten lang und in Tiefen von bis zu 600 m tauchen. Nördliche Seeelefanten tauchen normalerweise 350-650 m (1.150-2.130 ft) lang und bis zu 20 Minuten lang. Sie können auch bis zu 1.500 m (4.900 ft) und bis zu 77 Minuten lang tauchen. Die Tauchgänge von Otariiden sind in der Regel kürzer und weniger tief. Sie dauern in der Regel 5-7 Minuten und erreichen eine durchschnittliche Tiefe von 30-45 m. Beim Neuseeländischen Seelöwen wurden jedoch Tauchgänge bis zu einer maximalen Tiefe von 460 m und einer Dauer von 12 Minuten beobachtet. Walrosse tauchen nicht oft sehr tief, da sie in flachem Wasser fressen. ⓘ
Die Lebenserwartung von Flossentieren liegt im Durchschnitt bei 25-30 Jahren. Die Weibchen leben in der Regel länger, da die Männchen dazu neigen, zu kämpfen und oft vor Erreichen der Geschlechtsreife sterben. Die längste nachgewiesene Lebenserwartung beträgt 43 Jahre für eine wildlebende weibliche Ringelrobbe und 46 Jahre für eine wildlebende weibliche Kegelrobbe. Das Alter der Geschlechtsreife kann je nach Art zwischen 2 und 12 Jahren liegen. Weibchen werden in der Regel früher geschlechtsreif als Männchen. ⓘ
Nahrungssuche und Raubtiere
Alle Stachelmakrelen sind Fleischfresser und Raubtiere. In ihrer Gesamtheit ernähren sie sich hauptsächlich von Fischen und Kopffüßern, gefolgt von Krebstieren und Muscheln und dann Zooplankton und endothermer ("warmblütiger") Beute wie Seevögel. Während die meisten Arten Generalisten sind und sich opportunistisch ernähren, gibt es einige wenige Spezialisten. Beispiele hierfür sind die Krabbenfresserrobbe, die sich hauptsächlich von Krill ernährt, die Ringelrobbe, die sich hauptsächlich von Krustentieren ernährt, die Ross-Robbe und der Südliche See-Elefant, die sich auf Tintenfische spezialisiert haben, sowie die Bartrobbe und das Walross, die sich von Muscheln und anderen am Boden lebenden Wirbellosen ernähren. ⓘ
Stachelmakrelen können allein oder in Gemeinschaft jagen. Ersteres ist typisch für die Jagd auf nicht schwimmende Fische, sich langsam bewegende oder unbewegliche wirbellose Tiere oder endotherme Beute. Solitär jagende Arten nutzen in der Regel Küstengewässer, Buchten und Flüsse. Eine Ausnahme bildet der nördliche See-Elefant, der sich in großen Tiefen des offenen Ozeans von Fischen ernährt. Außerdem fressen Walrosse einzeln, halten sich aber oft in der Nähe anderer Walrosse in kleinen oder großen Gruppen auf, die gemeinsam auftauchen und tauchen können. Wenn große Schwärme von Fischen oder Tintenfischen verfügbar sind, jagen Flossentiere wie bestimmte Otariiden kooperativ in großen Gruppen, wobei sie ihre Beute aufspüren und zusammentreiben. Einige Arten, wie z. B. kalifornische und südamerikanische Seelöwen, gehen gemeinsam mit Walen und Seevögeln auf Nahrungssuche. ⓘ
Robben verzehren ihre Beute normalerweise unter Wasser, wo sie im Ganzen verschluckt wird. Beute, die zu groß oder unhandlich ist, wird an die Oberfläche gebracht, wo sie zerrissen wird. Die Seeleoparden, die besonders häufig Pinguine jagen, sind dafür bekannt, dass sie ihre Beute gewaltsam hin- und herschwingen, bis sie tot ist. Die ausgeklügelten Höckerzähne der filtrierenden Arten, wie z. B. der Krabbenfresserrobbe, ermöglichen es ihnen, Wasser zu entfernen, bevor sie ihre planktonische Nahrung verschlucken. Das Walross ist insofern einzigartig, als es seine Beute durch Saugfütterung verzehrt, indem es mit seiner Zunge das Fleisch einer Muschel aus der Schale saugt. Während Flossentiere meist im Wasser jagen, sind südamerikanische Seelöwen dafür bekannt, Pinguine an Land zu jagen. Einige Arten verschlucken aus ungeklärten Gründen auch Steine oder Kieselsteinchen. Obwohl sie auch Meerwasser trinken können, beziehen sie den größten Teil ihrer Flüssigkeitszufuhr aus der Nahrung. ⓘ
Flossenfüßer sind selbst Raubtieren ausgesetzt. Die meisten Arten werden vom Orca erbeutet. Um Robben zu überwältigen und zu töten, rammen Orcas sie ständig mit dem Kopf, schlagen sie mit dem Schwanz und schleudern sie durch die Luft. In der Regel werden sie von Gruppen von 10 oder weniger Walen gejagt, gelegentlich aber auch von größeren Gruppen oder von einzelnen Tieren. Junge Wale werden am häufigsten von Orcas gejagt, aber auch erwachsene Tiere können zur Zielscheibe werden. Große Haie sind ein weiterer wichtiger Räuber von Tausendfüßlern - in der Regel der Weiße Hai, aber auch Tigerhaie und Makohaie. Haie greifen normalerweise an, indem sie die Tiere von unten angreifen. Die Beute entkommt in der Regel, und Robben werden oft mit von Haien verursachten Wunden gesehen. Otariiden haben in der Regel Verletzungen am Hinterteil, während Phociden in der Regel Verletzungen am Vorderteil haben. Flossenfüßer werden auch von terrestrischen und pagophilen Raubtieren angegriffen. Der Eisbär ist gut für die Jagd auf arktische Robben und Walrosse, insbesondere auf Jungtiere, geeignet. Bären sind dafür bekannt, dass sie sowohl auf der Lauer liegen als auch sich aktiv an ihre Beute heranpirschen und diese auf dem Eis oder im Wasser verfolgen. Andere Raubtiere an Land sind Pumas, braune Hyänen und verschiedene Canidenarten, die es vor allem auf Jungtiere abgesehen haben. ⓘ
Flossenfüßer verringern das Risiko von Raubtieren, indem sie sich in Gruppen zusammenschließen. Einige Arten sind in der Lage, ihren Angreifern mit ihren scharfen Eckzähnen verletzende Wunden zuzufügen - ein erwachsenes Walross ist in der Lage, Eisbären zu töten. Auf dem Meer tauchen die nördlichen Seeelefanten außerhalb der Reichweite von Orcas und Weißen Haien, die an der Oberfläche jagen. In der Antarktis, wo es keine Raubtiere auf dem Land gibt, verbringen Schweinswalarten mehr Zeit auf dem Eis als ihre arktischen Artgenossen. Arktische Robben nutzen mehr Atemlöcher pro Individuum, wirken unruhiger, wenn sie sich auf dem Eis aufhalten, und verrichten nur selten ihren Kot auf dem Eis. Ringelrobben bauen zum Schutz Höhlen unter dem Festeis. ⓘ
Es kommt zu interspezifischen Raubtieren unter Flossenfüßern. Es ist bekannt, dass Seeleoparden zahlreiche andere Arten erbeuten, insbesondere die Krabbenfresserrobbe. Die Seeleoparden haben es in der Regel auf die Jungtiere der Langustenrobben abgesehen, die von November bis Januar einen wichtigen Teil ihrer Nahrung ausmachen. Ältere Krabbenfischer tragen häufig Narben von missglückten Angriffen der Seeleoparden; eine Studie aus dem Jahr 1977 ergab, dass 75 % einer Stichprobe von 85 einzelnen Krabbenfängern solche Narben aufwiesen. Obwohl Walrosse auf die Ernährung von wirbellosen Bodenlebewesen spezialisiert sind, erbeuten sie gelegentlich auch arktische Robben. Sie töten ihre Beute mit ihren langen Stoßzähnen und fressen deren Speck und Haut. Es wurde beobachtet, dass Stellersche Seelöwen die Jungtiere von Hafenrobben, nördlichen Pelzrobben und kalifornischen Seelöwen fressen. Neuseeländische Seelöwen ernähren sich von den Jungtieren einiger Pelzrobbenarten, und der Südamerikanische Seelöwe frisst möglicherweise südamerikanische Pelzrobben. ⓘ
Alle Robben sind Fleischfresser. Die Mehrzahl der Arten ernährt sich dabei von Fischen. Einige haben aber besondere Lebensweisen entwickelt: So bildet Krill die Nahrungsgrundlage des Krabbenfressers, das Walross sucht den Meeresgrund nach Schnecken und Muscheln ab, Tintenfische bilden einen Teil der Nahrung von See-Elefanten, während der Seeleopard Jagd auf Pinguine und kleinere Robben macht. Kleine Beutetiere werden meist bereits unter Wasser als Ganzes verschluckt, während größere Nahrung an die Wasseroberfläche gebracht wird, wo gegebenenfalls einzelne Stücke abgebissen werden. Besonders Jungtiere sind auf ein reichhaltiges Nahrungsangebot angewiesen, da sie aufgrund ihrer geringeren Körpergröße ein ungünstiges Verhältnis von Körperoberfläche zu -volumen haben und daher stärkere Wärmeverluste ausgleichen müssen. Gesunde ausgewachsene Tiere sind dagegen nicht zuletzt durch ihre unter der Haut gelegene Fettschicht in der Lage, auch längere Fastenzeiten zu überstehen. ⓘ
Gastrolithen sind aus den Mägen von verschiedenen Robben- und Seelöwenarten bekannt. Die Funktion der Magensteine ist noch weitgehend unklar, plausibel sind sowohl die Zerkleinerung der Nahrung im Magen als auch die Verringerung des Auftriebs im Wasser. ⓘ
Fortpflanzungsverhalten
Das Paarungssystem der Pinnipeden reicht von extremer Polygynie bis zu serieller Monogamie. Von den 33 Arten brüten 20 an Land und die übrigen 13 auf dem Eis. Arten, die an Land brüten, sind in der Regel polygyn, da sich die Weibchen in großen Gruppen zusammenfinden und die Männchen in der Lage sind, sich mit ihnen zu paaren und sie vor Rivalen zu schützen. Zu den polygynen Arten gehören Seeelefanten, Kegelrobben und die meisten Otariiden. Landbrütende Tümmler neigen dazu, sich auf Inseln zu paaren, wo es weniger Raubtiere auf dem Land gibt. Nur wenige Inseln sind für die Fortpflanzung geeignet, und die, die es gibt, sind meist überfüllt. Da das Land, auf dem sie brüten, fest ist, kehren die Weibchen über viele Jahre hinweg an dieselben Orte zurück. Die Männchen kommen früher in der Saison an und warten auf sie. Die Männchen bleiben an Land und versuchen, sich mit so vielen Weibchen wie möglich zu paaren; einige von ihnen werden sogar fasten. Wenn ein Männchen den Strand verlässt, um zu fressen, verliert es wahrscheinlich Paarungsmöglichkeiten und seine Dominanz. ⓘ
Polygyn lebende Arten neigen auch zu einem extremen Geschlechtsdimorphismus zugunsten der Männchen. Dieser Dimorphismus äußert sich in einer größeren Brust und einem größeren Hals, längeren Eckzähnen und dichterem Fell - alles Merkmale, die den Männchen im Kampf um die Weibchen helfen. Das höhere Körpergewicht der Männchen verlängert die Zeit, in der sie fasten können, da im Speck reichlich Energiereserven gespeichert sind. Größere Männchen haben wahrscheinlich auch Zugang zu Futterplätzen, zu denen kleinere aufgrund ihrer geringeren Thermoregulationsfähigkeit und ihrer geringeren Energiespeicher keinen Zugang haben. In einigen Fällen sind nur die größten Männchen in der Lage, die am weitesten entfernten Futterplätze zu erreichen, wo sie maximale Energieerträge erzielen, die den kleineren Männchen und Weibchen nicht zur Verfügung stehen. ⓘ
Andere Robben, wie das Walross und die meisten Phociden, brüten auf dem Eis, wobei die Paarung in der Regel im Wasser stattfindet (einige landlebende Arten paaren sich auch im Wasser). Die Weibchen dieser Arten neigen dazu, sich weniger zu vermehren. Da Eis zudem weniger stabil ist als festes Land, wechseln die Brutplätze jedes Jahr, und die Männchen können nicht vorhersagen, wo sich die Weibchen während der Brutzeit aufhalten werden. Daher ist die Polygynie bei eisbrütenden Arten tendenziell schwächer ausgeprägt. Eine Ausnahme bildet das Walross, bei dem die Weibchen dichte Aggregationen bilden, was vielleicht auf die unregelmäßigen Nahrungsquellen zurückzuführen ist. Auf Festeis brütende Flossenfüßer neigen dazu, sich stärker zusammenzuschließen als solche, die auf Treibeis brüten. Einige dieser Arten sind seriell monogam, darunter die Sattelrobbe, die Krabbenfresserrobbe und die Kapuzenrobbe. Robben, die auf dem Eis brüten, weisen in der Regel nur einen geringen oder gar keinen Sexualdimorphismus auf. Bei den lobodontischen Robben sind die Weibchen etwas länger als die Männchen. Walrosse und Kapuzenrobben sind unter den eisbrütenden Arten einzigartig, da sie einen ausgeprägten Geschlechtsdimorphismus zugunsten der Männchen aufweisen. ⓘ
Ausgewachsene männliche Tümmler haben mehrere Strategien, um ihren Fortpflanzungserfolg zu sichern. Otariiden legen Reviere an, die Ressourcen enthalten, die Weibchen anziehen, wie Schatten, Gezeitentümpel oder Zugang zu Wasser. Die Reviergrenzen werden in der Regel durch natürliche Unterbrechungen im Substrat markiert, und einige können ganz oder teilweise unter Wasser liegen. Die Männchen verteidigen ihre Reviergrenzen mit bedrohlichen Lauten und Körperhaltungen, aber körperliche Kämpfe werden normalerweise vermieden. Außerdem kehren die Tiere in jeder Brutsaison zum selben Revier zurück. Bei einigen Arten, wie dem Stellerschen Seelöwen und der Nördlichen Pelzrobbe, kann ein dominantes Männchen ein Revier bis zu 2-3 Monate lang halten. Die Weibchen können sich in der Regel frei zwischen den Revieren bewegen, und die Männchen sind nicht in der Lage, sie zu zwingen, aber bei einigen Arten wie der Nördlichen Pelzrobbe, dem Südamerikanischen Seelöwen und dem Australischen Seelöwen können die Männchen die Weibchen erfolgreich in ihren Revieren halten und daran hindern, sie zu verlassen. Bei einigen Phocidenarten wie der Hafenrobbe, der Weddellrobbe und der Bartrobbe haben die Männchen Unterwasserreviere, die als "Maritorien" bezeichnet werden und sich in der Nähe der Weibchen befinden, die sich dort aufhalten. Diese werden auch durch Lautäußerungen aufrechterhalten. Die Reviere der Weddellrobben-Männchen können sich mit den Atemlöchern der Weibchen im Eis überschneiden. ⓘ
Es ist bekannt, dass es bei einigen Walrosspopulationen Lek-Systeme gibt. Diese Männchen scharen sich um die Weibchen und versuchen, sie mit aufwendigen Balzspielen und Lautäußerungen anzulocken. Lekking kann auch bei kalifornischen Seelöwen, südamerikanischen Pelzrobben, neuseeländischen Seelöwen und Hafenrobben vorkommen. Bei einigen Arten, darunter Seeelefanten und Kegelrobben, versuchen die Männchen, die begehrten Weibchen für sich zu beanspruchen und sie gegen Rivalen zu verteidigen. Seeelefantenmännchen bilden Dominanzhierarchien, wobei die ranghöchsten Männchen - die Alphamännchen - Harems von bis zu 30-100 Weibchen unterhalten. Diese Männchen unterbrechen in der Regel die Kopulationen ihrer Untergebenen, während sie selbst ungehindert aufsteigen können. Sie unterbrechen jedoch die Paarung, um einen Rivalen zu verjagen. Kegelrobbenmännchen beanspruchen in der Regel einen Platz in einer Gruppe von Weibchen, deren Mitglieder im Laufe der Zeit wechseln können, während die Männchen einiger Walrosspopulationen versuchen, den Zugang zu weiblichen Herden zu monopolisieren. Männliche Sattelrobben, Krabbenfresserrobben und Kapuzenrobben verfolgen und verteidigen säugende Weibchen in ihrer Nähe - in der Regel ein oder zwei auf einmal - und warten, bis sie in die Brunst kommen. ⓘ
Jüngere oder subdominante männliche Tümmler können versuchen, ihren Fortpflanzungserfolg auf andere Weise zu erreichen. Subadulte Seeelefanten schleichen sich in Gruppen von Weibchen und versuchen, sich anzupassen, indem sie ihre Nasen einziehen. Sie belästigen auch Weibchen, die sich ins Wasser begeben, und versuchen, sich mit ihnen zu paaren. Bei Otariidenarten wie den südamerikanischen und australischen Seelöwen bilden nicht territoriale subadulte Tiere "Banden" und verursachen Chaos in den Brutkolonien, um ihre Chancen auf eine Paarung mit Weibchen zu erhöhen. Alternative Paarungsstrategien gibt es auch bei jungen männlichen Kegelrobben, die einen gewissen Erfolg haben. ⓘ
Weibliche Tümmler scheinen eine gewisse Auswahl bei der Partnerwahl zu haben, vor allem bei Arten wie dem Walross, die sich an einem Lek fortpflanzen, aber auch bei Seeelefanten, wo die Männchen versuchen, alle Weibchen zu dominieren, mit denen sie sich paaren wollen. Wenn ein weiblicher See-Elefant oder eine Kegelrobbe von einem unerwünschten Männchen bestiegen wird, versucht sie, sich zu winden und zu entkommen, während sie krächzt und mit dem Schwanz nach ihm schlägt. Diese Aufregung lockt andere Männchen an, und das dominanteste beendet die Kopulation und versucht, sich selbst mit dem Weibchen zu paaren. Dominante Seeelefanten-Weibchen halten sich in der Mitte der Kolonie auf, wo sie sich mit größerer Wahrscheinlichkeit mit einem dominanten Männchen paaren, während die Weibchen in der Peripherie sich eher mit untergeordneten Männchen paaren. Weibliche Stellersche Seelöwen sind dafür bekannt, dass sie sich mit ihren territorialen Männchen paaren. ⓘ
Geburt und Elternschaft
Mit Ausnahme des Walrosses, bei dem die Abstände zwischen den Geburten fünf bis sechs Jahre betragen, werden die Weibchen kurz nach der Geburt geschlechtsreif. Bei allen Arten findet eine verzögerte Einnistung statt, bei der der Embryo wochen- oder monatelang in der Schwebe bleibt, bevor er in die Gebärmutter eingepflanzt wird. Bei der verzögerten Einnistung wird die Geburt der Jungtiere verschoben, bis das Weibchen an Land geht oder bis die Bedingungen für die Geburt günstig sind. Die Trächtigkeit bei Robben (einschließlich der verzögerten Einnistung) dauert normalerweise ein Jahr. Bei den meisten Arten finden die Geburten in den Frühlings- und Sommermonaten statt. In der Regel werden einzelne Jungtiere geboren; Zwillinge sind ungewöhnlich und haben eine hohe Sterblichkeitsrate. Die Welpen der meisten Arten werden frühreif geboren. ⓘ
Anders als bei Landsäugetieren enthält die Milch der Pinnipeden wenig bis gar keine Laktose. Die Muttertiere haben unterschiedliche Strategien für die Mutterpflege und das Säugen. Phociden wie Seeelefanten, Kegelrobben und Mützenrobben bleiben an Land oder auf dem Eis und fasten während ihrer relativ kurzen Stillzeit - vier Tage bei den Mützenrobben und fünf Wochen bei den Seeelefanten. Die Milch dieser Arten besteht aus bis zu 60 % Fett, so dass die Jungtiere relativ schnell wachsen können. Insbesondere die Jungtiere der nördlichen Seeelefanten nehmen jeden Tag 4 kg zu, bevor sie entwöhnt werden. Manche Jungtiere versuchen, anderen säugenden Müttern zusätzliche Milch zu stehlen und nehmen schneller zu als andere. Die meisten Mütter der nördlichen Seeelefanten säugen ihre eigenen Jungen und lehnen das Säugen fremder Jungtiere ab, aber einige nehmen auch fremde Jungtiere mit ihren eigenen auf. ⓘ
Bei Otariiden und einigen Phociden wie der Hafenrobbe fasten die Mütter und säugen ihre Jungen jeweils für einige Tage. Zwischen den Säugephasen lassen die Weibchen ihre Jungen an Land, um auf dem Meer nach Nahrung zu suchen. Diese Futtersuche kann zwischen einem Tag und zwei Wochen dauern, je nach Nahrungsangebot und Entfernung der Futterstellen. Während ihre Mütter weg sind, fasten die Jungen. Die Laktation kann bei Otariiden 6-11 Monate dauern, bei der Galápagos-Pelzrobbe sogar bis zu 3 Jahre. Die Welpen dieser Arten werden mit einem geringeren Gewicht entwöhnt als die ihrer phociden Artgenossen. Walrosse zeichnen sich dadurch aus, dass die Mütter ihre Jungen auf See säugen. Das Weibchen ruht mit erhobenem Kopf an der Oberfläche, und die Jungen werden mit dem Kopf nach unten gesäugt. Junge Flossentiere lernen in der Regel von selbst schwimmen, und einige Arten können sogar schon bei der Geburt schwimmen. Andere Arten können Tage oder Wochen warten, bevor sie ins Wasser gehen. Seeelefanten schwimmen erst Wochen nach der Entwöhnung. ⓘ
Männliche Flossenfüßer spielen im Allgemeinen kaum eine Rolle bei der Aufzucht der Jungen. Männliche Walrosse können unerfahrenen Jungtieren beim Schwimmenlernen helfen, und es wurde sogar beobachtet, dass sie sich um Waisenkinder kümmern. Männliche kalifornische Seelöwen wurden dabei beobachtet, wie sie schwimmende Jungtiere vor Raubtieren schützen. Auch Männchen können eine Gefahr für die Sicherheit der Jungtiere darstellen. Bei terrestrisch brütenden Arten können die Jungtiere von kämpfenden Männchen zerquetscht werden. Subadulte männliche Südamerikanische Seelöwen entführen manchmal Jungtiere von ihren Müttern und behandeln sie wie erwachsene Männchen die Weibchen. Auf diese Weise sammeln sie Erfahrung in der Kontrolle von Weibchen. Bei Entführungen können Jungtiere schwer verletzt oder getötet werden. Neuseeländische Seelöwenweibchen ziehen mit ihren Jungen ins Landesinnere, um sie zu schützen. ⓘ
Kommunikation
Stachelmakrelen können eine Reihe von Lautäußerungen von sich geben, wie Bellen, Grunzen, Raspeln, Rasseln, Knurren, Knarren, Trillern, Zirpen, Tuckern, Klicken und Pfeifen. Während die meisten Laute für das menschliche Ohr hörbar sind, wurden bei einer in Gefangenschaft lebenden Seeleopardin unter Wasser Ultraschalllaute aufgezeichnet. Darüber hinaus können die Stimmen der nördlichen Seeelefanten Infraschallvibrationen erzeugen. Rufe werden sowohl in der Luft als auch unter Wasser erzeugt. Otariiden sind an Land stimmgewaltiger, während Phociden im Wasser stimmgewaltiger sind. Antarktische Robben sind an Land oder auf dem Eis lauter als arktische Robben, weil es dort keine terrestrischen und pagophilen Raubtiere wie den Eisbären gibt. Der Gesang der Männchen hat in der Regel niedrigere Frequenzen als der der Weibchen. ⓘ
Der Gesang ist besonders während der Brutzeit wichtig. Dominante männliche Seeelefanten zeigen ihren Status an und bedrohen Rivalen mit "Klatschdrohungen" und lauten trommelartigen Rufen, die durch den Rüssel modifiziert werden können. Männliche Otariiden haben ein starkes Bellen, Knurren, Brüllen und "Wimmern". Männliche Walrosse sind dafür bekannt, dass sie beim Versuch, Weibchen anzulocken, markante gongartige Rufe von sich geben. Sie können mit ihrer aufgeblähten Kehle auch etwas musikalische Töne erzeugen. ⓘ
Die Weddell-Robbe hat vielleicht das umfangreichste Gesangsrepertoire mit getrennten Lauten für den Luft- und den Unterwasserkontext. Zu den Unterwassergesängen gehören Triller, Zirpen, Tuckern und Klopfen. Die Rufe scheinen Präfixe und Suffixe zu enthalten, die dazu dienen, eine Botschaft zu unterstreichen. Der Unterwassergesang der Weddellrobben kann bis zu 70 Sekunden dauern, was für den Ruf eines Meeressäugers sehr lang ist. Einige Rufe haben etwa sieben Rhythmusmuster und sind mit Vogel- und Walgesängen vergleichbar. Ähnliche Rufe wurden auch bei anderen lobodontinen Robben und bei Bartrobben festgestellt. ⓘ
Bei einigen Arten scheint es geografische Unterschiede in den Rufen zu geben, die als Dialekte bezeichnet werden, und bei einigen Arten gibt es sogar individuelle Variationen im Ausdruck. Diese Unterschiede sind wahrscheinlich wichtig für Mütter und Jungtiere, die an überfüllten Stränden in Kontakt bleiben müssen. Otariidenweibchen und ihre Jungen verwenden Mutter-Welpen-Lockrufe, um sich wieder zu vereinigen, wenn die Mutter von der Nahrungssuche auf See zurückkehrt. Die Rufe werden als "laut" und "schreiend" beschrieben. Weibliche Seeelefanten machen einen unpulsierten Lockruf, wenn sie auf ihre Jungen reagieren. Wenn sie von anderen Erwachsenen bedroht werden oder wenn die Jungtiere versuchen zu säugen, geben die Weibchen einen rauen, gepulsten Ruf von sich. Die Jungtiere können auch laut werden, wenn sie spielen, wenn sie in Not sind oder wenn sie ihre Mütter drängen, sie säugen zu lassen. ⓘ
Die nicht-lautstarke Kommunikation ist bei Flossentieren nicht so verbreitet wie bei Walen und Delfinen. Dennoch können Hafenrobben und Baikalrobben, wenn sie von Eindringlingen gestört werden, zur Warnung mit den Vorderflossen gegen ihren Körper schlagen. Zähneklappern, Zischen und Ausatmen werden ebenfalls als aggressive Warnsignale eingesetzt. Auch visuelle Zeichen kommen vor: Weddell-Robben nehmen eine S-förmige Haltung ein, wenn sie unter dem Eis patrouillieren, und Ross-Robben zeigen die Streifen auf ihrer Brust und ihre Zähne, wenn sie sich nähern. Männliche Kapuzenrobben benutzen ihre aufblasbaren Nasenmembranen, um sich zu zeigen und Weibchen anzulocken. ⓘ
Intelligenz
In einer Studie, in der die Aufgaben nach dem gleichen Muster gestellt wurden, konnte ein einzelner kalifornischer Seelöwe zeigen, dass er Symmetrie, Transitivität und Äquivalenz versteht; eine zweite Robbe war nicht in der Lage, die Aufgaben zu lösen. Sie zeigen die Fähigkeit, einfache Syntax und Befehle zu verstehen, wenn ihnen eine künstliche Zeichensprache beigebracht wird, obwohl sie die Zeichen nur selten semantisch oder logisch verwenden. Im Jahr 2011 wurde ein in Gefangenschaft gehaltener kalifornischer Seelöwe namens Ronan dabei aufgezeichnet, wie er seinen Kopf synchron zu musikalischen Rhythmen wippte. Dieses "rhythmische Mitreißen" wurde bisher nur bei Menschen, Papageien und anderen Vögeln beobachtet, die die Stimme nachahmen können. Erwachsene männliche Seeelefanten scheinen sich sowohl den Rhythmus als auch die Klangfarbe der Rufe ihrer Rivalen zu merken. 1971 wurde eine in Gefangenschaft lebende Hafenrobbe namens Hoover darauf trainiert, menschliche Worte, Sätze und Lachen zu imitieren. ⓘ
Bei Seelöwen, die zu Unterhaltungszwecken eingesetzt werden, werfen die Trainer dem Tier einen Ball zu, damit es ihn versehentlich balanciert oder den Ball auf der Nase hält, um so ein Verständnis für das gewünschte Verhalten zu erlangen. Es kann ein Jahr dauern, bis ein Seelöwe so trainiert ist, dass er einen Trick für die Öffentlichkeit vorführt. Sein Langzeitgedächtnis erlaubt es ihm, ein Kunststück vorzuführen, nachdem er es mindestens drei Monate lang nicht getan hat. ⓘ
Menschliche Beziehungen
Kulturelle Darstellungen
In verschiedenen menschlichen Kulturen werden seit Jahrtausenden Tümmler dargestellt. Der Anthropologe A. Asbjørn Jøn hat den Glauben der Kelten auf den Orkney- und Hebrideninseln analysiert, die an Selkies glaubten - Robben, die sich in Menschen verwandeln und an Land gehen konnten. Auch in der Kultur der Inuit sind Robben von großer Bedeutung. In der Mythologie der Inuit herrscht die Göttin Sedna über das Meer und die Meerestiere. Sie wird als Meerjungfrau dargestellt, gelegentlich mit dem Unterkörper einer Robbe. In einer Legende wurden Robben, Wale und andere Meeressäugetiere aus ihren abgetrennten Fingern geformt. Auf einer der frühesten antiken griechischen Münzen ist der Kopf einer Robbe abgebildet, und die Tiere wurden von Homer und Aristoteles erwähnt. Die Griechen brachten sie mit dem Meer und der Sonne in Verbindung und sahen sie unter dem Schutz der Götter Poseidon und Apollo. Das Volk der Moche im alten Peru verehrte das Meer und seine Tiere und stellte Seelöwen häufig in seiner Kunst dar. In der modernen Kultur gelten Tümmler als niedliche, verspielte und komische Figuren. ⓘ
In Gefangenschaft
Flossentiere sind in Einrichtungen auf der ganzen Welt zu finden, da ihre Größe und Verspieltheit sie zu beliebten Attraktionen machen. Robben werden mindestens seit der römischen Antike in Gefangenschaft gehalten, und ihre Trainierbarkeit wurde bereits von Plinius dem Älteren festgestellt. Der Zoologe Georges Cuvier stellte im 19. Jahrhundert fest, dass wilde Robben eine beträchtliche Vorliebe für Menschen zeigen, und erklärte, dass sie unter den wilden Tieren nur von einigen Affen übertroffen werden, was ihre leichte Zähmbarkeit betrifft. Francis Galton stellte in seiner bahnbrechenden Abhandlung über die Domestikation fest, dass Robben ein spektakuläres Beispiel für ein Tier sind, das trotz seiner Freundlichkeit und seines Wunsches nach Bequemlichkeit wahrscheinlich nie domestiziert werden würde, da es für den Menschen keinen praktischen Nutzen hat. ⓘ
Einige moderne Anlagen haben einen felsigen Hintergrund mit künstlichen Fangplätzen und einem Becken, während andere Gehege mit kleinen felsigen, erhöhten Unterständen ausgestattet sind, in denen die Tiere in ihre Becken tauchen können. Aufwändigere Ausstellungen enthalten tiefe Becken, die unter Wasser betrachtet werden können, und Felsen nachempfundene Zementflächen als Versteckmöglichkeiten. Die am häufigsten in Gefangenschaft gehaltene Art ist der Kalifornische Seelöwe, da er sowohl leicht zu trainieren als auch anpassungsfähig ist. Weitere beliebte Arten sind die Kegelrobbe und die Hafenrobbe. Größere Tiere wie Walrosse und Stellersche Seelöwen sind weit weniger verbreitet. Einige Organisationen, wie z. B. die Humane Society of the United States und World Animal Protection, sprechen sich gegen die Haltung von Flossentieren und anderen Meeressäugetieren in Gefangenschaft aus. Sie geben an, dass die Anlagen nicht groß genug sein könnten, um Tiere zu beherbergen, die sich als Wandertiere entwickelt haben, und dass ein Becken niemals die Größe und Artenvielfalt des Ozeans ersetzen könnte. Außerdem seien die Kunststücke, die den Zuschauern vorgeführt werden, "übertriebene Variationen ihres natürlichen Verhaltens" und lenkten die Menschen von der unnatürlichen Umgebung der Tiere ab. ⓘ
Kalifornische Seelöwen werden vom Marinesäugetierprogramm der US-Marine für militärische Zwecke eingesetzt, unter anderem zum Aufspüren von Seeminen und feindlichen Tauchern. Im Persischen Golf wurden die Tiere darauf trainiert, hinter Tauchern zu schwimmen, die sich einem US-Marineschiff nähern, und eine Klemme mit einem Seil am Bein des Tauchers zu befestigen. Navy-Beamte sagen, dass die Seelöwen dies innerhalb von Sekunden tun können, bevor der Feind merkt, was passiert ist. Organisationen wie PETA sind der Meinung, dass solche Operationen die Tiere in Gefahr bringen. Die Marine besteht darauf, dass die Seelöwen nach Beendigung ihres Einsatzes wieder entfernt werden. ⓘ
Jagd auf
Seit der Steinzeit jagt der Mensch Robben. Ursprünglich wurden die Robben beim Einholen mit Keulen erschlagen. Später benutzten die Robbenjäger Harpunen, um die Tiere von Booten aus auf See aufzuspießen, und Haken, um die Jungtiere auf dem Eis oder an Land zu töten. Sie wurden auch in Netzen gefangen. Mit dem Einsatz von Schusswaffen bei der Robbenjagd in der Neuzeit stieg die Zahl der Tötungen drastisch an. Flossentiere werden in der Regel wegen ihres Fleisches und ihres Specks gejagt. Die Häute von Pelzrobben und Phociden werden zu Mänteln verarbeitet, und die Stoßzähne von Walrossen werden weiterhin für Schnitzereien oder als Schmuck verwendet. Es gibt einen Unterschied zwischen der Subsistenzjagd auf Robben durch die indigenen Völker der Arktis und der kommerziellen Jagd: Subsistenzjäger verwenden Robbenprodukte in der Regel für sich selbst und sind auf sie angewiesen, um zu überleben. Nationale und internationale Behörden haben den Jägern der Ureinwohner eine Sonderbehandlung zuteil werden lassen, da ihre Tötungsmethoden als weniger zerstörerisch und verschwenderisch angesehen werden. Diese Unterscheidung wird nun in Frage gestellt, da die Ureinwohner modernere Waffen und mechanisierte Transportmittel für die Jagd verwenden und Robbenprodukte auf dem Markt verkaufen. Einige Anthropologen sind der Meinung, dass der Begriff "Subsistenz" auch für diese auf Geld basierenden Tauschgeschäfte gelten sollte, solange sie im Rahmen der lokalen Produktion und des lokalen Verbrauchs stattfinden. Mehr als 100.000 Phociden (insbesondere Ringelrobben) sowie etwa 10.000 Walrosse werden jährlich von einheimischen Jägern gejagt. ⓘ
Die kommerzielle Robbenjagd war in der Vergangenheit ein ebenso wichtiger Wirtschaftszweig wie der Walfang. Zu den ausgebeuteten Arten gehörten Sattelrobben, Mützenrobben, Kaspische Robben, Seeelefanten, Walrosse und alle Arten von Pelzrobben. Der Umfang der Robbenernte ging nach den 1960er Jahren erheblich zurück, nachdem die kanadische Regierung die Dauer der Jagdsaison verkürzt und Maßnahmen zum Schutz erwachsener weiblicher Tiere eingeführt hatte. Mehrere Arten, die kommerziell ausgebeutet wurden, haben sich in ihrem Bestand erholt; die antarktischen Pelzrobben zum Beispiel sind heute wieder so zahlreich wie vor der Bejagung. Der nördliche See-Elefant wurde im späten 19. Jahrhundert fast bis zur Ausrottung gejagt, nur eine kleine Population auf der Insel Guadalupe blieb übrig. Seitdem hat er einen Großteil seines historischen Verbreitungsgebiets wiederbesiedelt, aber es gibt einen Populationsengpass. Die Mittelmeer-Mönchsrobbe hingegen wurde aus einem Großteil ihres früheren Verbreitungsgebiets, das sich vom Mittelmeer bis zum Schwarzen Meer und Nordwestafrika erstreckte, ausgerottet und kommt nur noch im nordöstlichen Mittelmeer und in einigen Teilen Nordwestafrikas vor. ⓘ
Mehrere Arten von Tausendfüßlern werden weiterhin gefangen. Das Übereinkommen zur Erhaltung der antarktischen Robben erlaubt die begrenzte Jagd auf Krabbenfresserrobben, Seeleoparden und Weddellrobben. Die Jagd auf Weddellrobben ist jedoch zwischen September und Februar verboten, wenn die Tiere älter als ein Jahr sind, um einen gesunden Zuchtbestand zu gewährleisten. Weitere geschützte Arten sind Südliche Seeelefanten, Ross-Robben und Antarktische Pelzrobben. Die kanadische Regierung erlaubt die Jagd auf Sattelrobben. Dies hat zu Kontroversen und Diskussionen geführt. Die Befürworter der Robbenjagd bestehen darauf, dass die Tiere auf humane Weise getötet und die Jungtiere mit dem weißen Fell nicht entnommen werden, während die Gegner argumentieren, dass es unverantwortlich sei, Sattelrobben zu töten, da ihr Lebensraum bereits bedroht sei. ⓘ
Die karibische Mönchsrobbe wird seit 1494 von europäischen Siedlern und ihren Nachkommen getötet und ausgebeutet, angefangen mit Christoph Kolumbus selbst. Die Robben waren ein leichtes Ziel für organisierte Robbenfänger, Fischer, Schildkrötenjäger und Seeräuber, da sie sich unter geringem Druck von Raubtieren auf dem Land entwickelt haben und somit genetisch zahm" sind. Auf den Bahamas wurden bis zu 100 Robben in einer Nacht geschlachtet. Jahrhunderts galt die Art als ausgestorben, bis 1886 eine kleine Kolonie in der Nähe der Halbinsel Yucatán entdeckt wurde. Die Tötung der Robben ging weiter, und der letzte zuverlässige Bericht über ein lebendes Tier stammt aus dem Jahr 1952. Die IUCN erklärte ihn 1996 für ausgestorben. Der Japanische Seelöwe war in der Umgebung der japanischen Inseln weit verbreitet, doch Überfischung und Konkurrenz durch die Fischerei ließen die Population in den 1930er Jahren drastisch zurückgehen. Das letzte aufgezeichnete Exemplar war ein Jungtier aus dem Jahr 1974. ⓘ
Die große Zeit der Robbenjäger begann im späten 18. Jahrhundert, obwohl schon seit dem 16. Jahrhundert Schiffe einzig zum Zweck des Schlachtens von Robben ausgesandt wurden. Im gesamten 19. Jahrhundert waren im Nord- und Südpolarmeer Schiffe unterwegs, die an Inseln anlegten, um die dort in Kolonien lebenden Großrobben zu erschlagen. Besonders betroffen waren dabei die Seebären, deren Fell man als besonders wertvoll erachtete. Die Robbenjagden erreichten ein Ausmaß, das unter den Ausrottungen im Tierreich seinesgleichen sucht. So lagerten an den Juan-Fernández-Inseln in jedem Sommer etwa fünfzehn Schiffe gleichzeitig, deren Besatzungen jährlich 250.000 an den Küsten lagernde Seebären erschlugen und somit eine der größten Tierkolonien der Welt binnen fünfzehn Jahren restlos vernichteten. Der Antarktische Seebär, der zu etlichen Millionen Tieren an den Küsten subantarktischer Inseln beheimatet war, wurde von kreuz und quer durch das Südpolarmeer fahrenden Robbenjägern zwischen 1800 und 1830 beinahe ausgerottet. Die Südlichen Shetlandinseln wurden beispielsweise erst 1819 entdeckt, doch schon zwei Jahre später waren die fünfhunderttausend hier lebenden Seebären bis auf das letzte Exemplar getötet. Dass bei diesen Ausrottungsexzessen nur eine Art, die Karibische Mönchsrobbe (Monachus tropicalis), ausgestorben ist, ist eine erstaunliche Tatsache. Allerdings sind fast alle Robben in ihrem Bestand stark zurückgegangen, und manche Arten, die früher gewaltige Kolonien bildeten, leben heute nur noch in winzigen Grüppchen an den Küsten. ⓘ
Heute werden meistens andere Robbenarten getötet, denn die letzten verbliebenen Seebären stehen größtenteils unter Schutz. Es ist vor allem die Sattelrobbe, deren Jungtiere zur Gewinnung des Fells getötet werden. Diese Tötungen werden alljährlich von Protesten von Tierschützern begleitet, die öffentlichkeitswirksam mit den Gesichtern von Robbenbabys werben. Die traditionelle Jagd erwachsener Tiere durch die Eskimos wird im Gegensatz dazu meist auch von Naturschützern akzeptiert. Die Befürworter rechtfertigen die Notwendigkeit zur Dezimierung der Robben unter anderem mit dem Argument, dass eine nicht kontrollierte Robbenpopulation die Fischbestände plündere; Meeresbiologen gehen allerdings davon aus, dass der Rückgang der Fischschwärme nicht von den wenigen verbliebenen Robben, sondern von den Hochseeflotten der Industriestaaten verursacht wird. ⓘ
1972 wurde als Zusatzprotokoll zum Antarktisvertrag das Übereinkommen zur Erhaltung der Antarktischen Robben (Convention on the Conservation of Antarctic Seals), kurz (CCAS) geschlossen. ⓘ
Am 5. Mai 2009 verabschiedete das Europaparlament ein Handelsverbot für zahlreiche aus Robben hergestellte Produkte wie Robbenfelle sowie unter Verwendung von Robbenöl hergestellte Omega-3-Kapseln. Eng begrenzte Ausnahmen gestatten einen Handel mit durch Eskimos erlegte Robben, für die ein Herkunftsnachweis erforderlich wird. Das Verbot sollte vor der nächsten Jagdsaison 2010 in Kraft gesetzt werden. Ein Hauptargument ist dabei nicht die wirtschaftliche Nutzung der Robbenbestände an sich, sondern die als nicht tierschutzgerecht eingestufte Art und Weise, in der die Tiere erschlagen werden. Die hauptsächlich am Handel mit diesen Produkten beteiligten Staaten Kanada und Norwegen legten bei der Welthandelsorganisation Beschwerde dagegen ein und erreichten damit, dass das Embargo mindestens bis zum 7. September 2010 ausgesetzt war.
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In der EU gilt unmittelbar die Verordnung (EG) Nr. 1007/2009 des Europäischen Parlaments und des Rates vom 16. September 2009 mit einem Verbot des Inverkehrbringens für Robben (und Teile von ihnen wie Felle) und für Erzeugnisse aus Robben (wie Öle). Das Inverkehrbringen ist hier definiert als Einfuhr in den gemeinsamen Markt, durch die ein entgeltliches Bereitstellen für Dritte erfolgt; es sind einige Ausnahmen vorgesehen, die an die Art der Robbenjagd und ihren Nachweis anknüpfen. Die Durchführung des Verbots regelt in Deutschland das Tiererzeugnisse-Handels-Verbotsgesetz. ⓘ
Artenschutz
Ab 2021 werden von der International Union for Conservation of Nature (IUCN) 36 Pinniped-Arten anerkannt. Nachdem der Japanische Seelöwe und die Karibische Mönchsrobbe vor kurzem ausgestorben sind, gelten zehn weitere Arten als gefährdet, da sie als "gefährdet" (Hawaiianische Mönchsrobbe, Mittelmeer-Mönchsrobbe, Galápagos-Pelzrobbe, Australischer Seelöwe, Neuseeländischer Seelöwe, Kaspische Robbe und Galápagos-Seelöwe) oder "gefährdet" (Nördliche Pelzrobbe, Kapuzenrobbe und Walross) eingestuft werden. Arten, die in polaren Lebensräumen leben, sind durch die Auswirkungen des jüngsten und des anhaltenden Klimawandels, insbesondere den Rückgang des Meereises, gefährdet. Die Ursache für den Rückgang der Stellerschen Seelöwen in Alaska seit den 1970er Jahren ist umstritten. ⓘ
Einige Arten sind so zahlreich geworden, dass sie mit den Menschen in Konflikt geraten. In den Vereinigten Staaten sind Flossentiere durch den Marine Mammal Protection Act von 1972 (MMPA) geschützt. Seit diesem Jahr ist die Population des Kalifornischen Seelöwen auf 250.000 Tiere angestiegen. Diese Tiere begannen, mehr vom Menschen geschaffene Umgebungen wie Docks als Versteck zu nutzen. Viele Docks sind nicht dafür ausgelegt, dem Gewicht mehrerer ruhender Seelöwen standzuhalten. Wildtiermanager haben verschiedene Methoden angewandt, um die Tiere zu kontrollieren, und einige Stadtverwaltungen haben Docks so umgestaltet, dass sie der Nutzung durch Seelöwen besser standhalten können. Seelöwen stehen auch in Konflikt mit Fischern, da beide von denselben Fischbeständen abhängig sind. Im Jahr 2007 wurde das MMPA dahingehend geändert, dass die tödliche Entfernung von Seelöwen aus den Lachsbeständen am Bonneville-Damm erlaubt ist. Mit dem Gesetz von 2007 soll der Druck auf die zusammenbrechenden Lachspopulationen im pazifischen Nordwesten verringert werden. Beamte der Wildtierbehörde haben erfolglos versucht, die Seelöwen mit Bomben, Gummigeschossen und Bohnensäcken zu verjagen. Auch die Bemühungen, die Seelöwen aus dem Gebiet zu vertreiben, haben sich als unwirksam erwiesen. Kritiker wie die Humane Society sprechen sich gegen die Tötung der Seelöwen aus und behaupten, dass Wasserkraftwerke eine größere Bedrohung für die Lachse darstellten. Ähnliche Konflikte gab es in Südafrika mit braunen Pelzrobben. In den 1980er und 1990er Jahren forderten südafrikanische Politiker und Fischer die Tötung der Robben, weil sie glaubten, dass die Tiere mit der kommerziellen Fischerei konkurrierten. Wissenschaftliche Studien ergaben, dass die Keulung der Robben negative Auswirkungen auf die Fischereiindustrie haben würde, und die Option der Keulung wurde 1993 fallen gelassen. ⓘ
In Neuseeland erholt sich die Population der Neuseeländischen Seelöwen langsam, da sie Gebiete wiederbesiedeln, in denen sie einst vor über 150 Jahren ausgerottet wurden. Ihre Rückkehr hat zu einzigartigen Konflikten mit dem Menschen geführt, da sich die brütenden Weibchen bis zu 2 Kilometer ins Landesinnere bewegen, um ihre Jungen zu schützen - ein einzigartiges Verhaltensmuster. Infolgedessen wurden sie auf den Straßen von Autos angefahren, absichtlich getötet und von Haushunden gestört. Auch menschliche Infrastrukturen wie Wohngebiete, Straßen, Zäune und Privatgrundstücke haben ihre Ausbreitung und ihren Bruterfolg beeinträchtigt. Durch die Vorhersage potenzieller Gebiete, in denen es zu Konflikten zwischen Mensch und Wildtieren kommen kann, werden proaktive Maßnahmen ergriffen, die das Zusammenleben zwischen Menschen und dieser gefährdeten Art erleichtern, wie z. B. die Aufstellung von Straßenschildern und die Zusammenarbeit mit den örtlichen Gemeinden. ⓘ
Stachelmakrelen sind auch indirekt durch den Menschen bedroht. Sie verfangen sich unbeabsichtigt in den Netzen der kommerziellen Fischerei und verschlucken versehentlich Angelhaken. Kiemennetze und Wadennetze sind eine wichtige Ursache für die Sterblichkeit von Robben und anderen Meeressäugern. Zu den Arten, die sich häufig verfangen, gehören Kalifornische Seelöwen, Hawaiianische Mönchsrobben, Nördliche Pelzrobben und Braune Pelzrobben. Flossentiere sind auch von der Meeresverschmutzung betroffen. In diesen Tieren reichern sich hohe Mengen an organischen Chemikalien an, da sie an der Spitze der Nahrungskette stehen und über große Speckreserven verfügen. Säugende Mütter können die Giftstoffe an ihre Jungen weitergeben. Diese Schadstoffe können Magen-Darm-Krebs, eine verminderte Fortpflanzungsfähigkeit und eine größere Anfälligkeit für Infektionskrankheiten verursachen. Weitere vom Menschen verursachte Bedrohungen sind die Zerstörung von Lebensräumen durch Öl- und Gasförderung, das Eindringen von Booten und Unterwasserlärm. ⓘ
Anatomie
Schädel und Gebiss
Im Robbenschädel überlappt das vordere Hinterhauptsbein, der Supraokzipitalknochen mit dem Schläfenbein, dem Parietalknochen; die Augenhöhlen sind vergrößert, während das Rostrum, also die „Schnauze“ des Tieres, stark verkürzt ist. Statt des typischen Raubtiergebisses haben die meisten Robben ein eher gleichförmiges Fischfressergebiss. Es existieren meist ein bis zwei Paar untere Schneidezähne, kegelförmige, meist wenig betonte Eckzähne und zwölf bis vierundzwanzig einfache, homodonte, also gleichartig aufgebaute Backenzähne. Letztere besitzen zwei Wurzeln und sind zugespitzt; sie sind somit weniger zum Kauen als zum Festhalten der Beute geeignet. Reißzähne wie bei den anderen Raubtieren kommen bei Robben nicht vor. Allerdings gibt es zahlreiche Abweichungen, vor allem bei jenen Robbenarten, die andere Ernährungsweisen pflegen: Bei Walrossen sind die Eckzähne etwa als Stoßzähne ausgebildet, während bei Krabbenfressern die Zähne kompliziert gebaute Höcker besitzen, die bei geschlossenem Kiefer ein engmaschiges Sieb bilden, mit dem die Tiere ihre Nahrung, Krill, erbeuten. ⓘ
Wirbelsäule und Gliedmaßen
Je nach Familie sind unterschiedliche Teile der Wirbelsäule verstärkt, dies hängt mit der unterschiedlichen Fortbewegung der Tiere zusammen. Bei Ohrenrobben, bei denen die Vorderflossen im Mittelpunkt stehen, sind die Hals- und Brustwirbel deutlich verstärkt, während bei Hundsrobben, die sich mithilfe ihrer Hinterflossen fortbewegen, stattdessen die Lendenwirbel vergrößert sind. Zusätzlich sind bei ihnen die Gelenkfortsätze der Wirbel stark reduziert, so dass diese nicht so starr miteinander verbunden sind wie bei anderen Säugetieren. Durch diese Flexibilität kommt die große Wendigkeit des Robbenkörpers zustande. Diese wirkt sich durch das fehlende Schlüsselbein (Clavicula) und den kleinen, parallel zur Wirbelsäule ausgerichteten Beckengürtel auch auf die Bewegungsfreiheit der Gliedmaßen aus. ⓘ
Alle vier Beine wurden im Laufe der Evolution zu Flossen umgewandelt. Oberarmknochen (Humerus), Elle (Ulna) und Speiche (Radius) sind im Vergleich zu anderen Raubtieren kürzer, aber kräftiger ausgeprägt, auch der Oberschenkelknochen (Femur) ist flach und breit, so dass eine effektive Kraftübertragung im Wasser ermöglicht wird. Jede der Flossen endet in fünf langen, abgeflachten Zehen, die durch Schwimmhäute miteinander verbunden sind; oft sind die erste und die fünfte Zehe verlängert. Eine weitere Spezialisierung der Flossen wurde vermutlich nur durch die fortbestehende Notwendigkeit, sich an Land fortzubewegen, verhindert. ⓘ
Fell und Fettschicht
Geboren werden Robben meistens mit einem dichten Fell, das beim Älterwerden verschwindet und durch ein kurzes Haarkleid ersetzt wird. Nur die Seebären behalten auch als Alttiere ein auffälliges Pelzkleid, das aus einem dichten Unterfell und darüber herausragenden steifen Grannenhaaren besteht; Walrosse haben ein kurzes, wenig auffälliges Haarkleid. Bei Ohrenrobben wird das Fell zusammen mit der obersten Hautschicht über einen längeren Zeitraum hinweg, der bis zu einem Monat betragen kann, erneuert, während Hundsrobben diesen Häutungsprozess meist verhältnismäßig abrupt innerhalb weniger Tage vollziehen. ⓘ
Zum Schutz vor Auskühlung befindet sich unterhalb der Haut eine bei manchen Arten bis zu zehn Zentimeter dicke Fettschicht. Diese Schicht dient daneben als Nährstoffspeicher und trägt im Wasser zum Auftrieb bei. Sie ist bei Hundsrobben und Walrossen besonders ausgeprägt. Allerdings schützt sie nicht die durch eine besonders große Zahl von Blutgefäßen versorgten Flossen. ⓘ
Innere Organe
Der Robbenmagen ist ein einfacher länglicher Schlauch und darauf eingerichtet, als Ganzes verschluckte Beute aufzunehmen. Sehr aufwendig und lang ist dagegen der Dünndarm, der bei Männchen der Südlichen See-Elefanten (Mirounga leonina) eine Länge von über 200 Metern erreichen kann; alle anderen Darmabschnitte sind dagegen verhältnismäßig kurz. ⓘ
Nicht mehr äußerlich sichtbar, weil weitgehend ins Körperinnere verlagert, sind die Hoden der Männchen; eine Ausnahme stellen lediglich die Walrosse dar, bei denen die Geschlechtsorgane besonders in der Paarungszeit gut zu erkennen sind. Auch die Zitzen der Weibchen liegen nicht mehr auf der Oberfläche: Da Jungtiere die Zitzen so nicht mehr mit dem Maul umfassen können, muss das Muttertier die Milch bei Bedarf aktiv ins Maul seines Jungen spritzen. ⓘ
Sinnesorgane
Die Sinnesorgane der Robben müssen sowohl unter Wasser als auch an Land funktionieren und sind daher einander widerstrebenden Anforderungen ausgesetzt. ⓘ
Geruchs- und Tastsinn
Der Geruchssinn ist wie bei den meisten Landraubtieren sehr gut entwickelt; da die schlitzartigen Nasenöffnungen unter Wasser geschlossen sind, funktioniert er aber nur an Land. Er spielt insbesondere bei Begegnungen mit Artgenossen eine Rolle: So wird die Mutter-Kind-Beziehung oft durch den Geruchssinn aufrechterhalten; bei vielen Ohrenrobben dient er den Männchen dazu, die Empfängnisbereitschaft der Weibchen zu ermitteln. ⓘ
Für die Orientierung im Wasser ist ein weiterer Sinn bedeutsam: der hoch entwickelte Tastsinn der in horizontalen Längsreihen auf der „Schnauze“ angeordneten Barthaare (Vibrissen). Jedes dieser Haare entspringt in einer reich mit Nervenendigungen und Blutgefäßen versorgten Bindegewebekapsel. Vibrissae können Druck- und Strömungsänderungen erspüren und dienen den Tieren vermutlich auch zum Abschätzen ihrer Geschwindigkeit. Zudem gibt es Hinweise darauf, dass die Tasthaare besonders empfindlich gegenüber niederfrequenten Schwingungen sind, die von der Bewegung von Beutetieren herrühren. Tatsächlich können Robben, die ihre Tasthaare verloren haben, selbständig keine Fische mehr fangen und müssen daher verhungern. Schließlich werden Vibrissae zur Kommunikation etwa bei Rangordnungskonflikten eingesetzt – aufgestellte Tasthaare signalisieren häufig die Bereitschaft zur Aggression. ⓘ
Thermoregulation
Wie alle Säugetiere sind Robben endotherm, das heißt, ihr Körper weist eine nahezu konstante Innentemperatur auf. Um eine Auskühlung im Wasser und zugleich eine Überhitzung an Land zu vermeiden, haben die Tiere zahlreiche Anpassungen entwickelt. ⓘ
Bereits die Körpergröße, die jene der landlebenden Raubtiere meist um ein Vielfaches übertrifft, verringert durch das wesentlich günstigere Verhältnis von wärmeproduzierendem Körpervolumen zu wärmeabgebender Körperoberfläche eine Auskühlung und kann als Adaptation an das Medium Wasser gewertet werden. Die bereits erwähnte Fettschicht direkt unter der Haut ist wegen ihrer geringeren Wärmeleitfähigkeit zudem ein guter, von der Wassertiefe unabhängiger Isolator. Daneben tritt bei den Seebären das wasserdichte Fell, das vor allem durch darin gelöste Luftbläschen wärmerückhaltend wirkt. Die isolierende Luftschicht wird allerdings durch den mit der Wassertiefe zunehmenden Druck komprimiert und verliert daher bei tiefen Tauchgängen ihre Wirksamkeit. ⓘ
Robben sind auch in der Lage, den Blutfluss in ihre Gliedmaßen zu regulieren. So können sie die Energieabgabe über die Flossen unter kalten Bedingungen so minimieren, dass die Temperatur knapp oberhalb der Gefriertemperatur bleibt. Spezielle Querverbindungen zwischen arteriellen und venösen Gefäßen, die arteriovenösen Anastomosen (AVA), erlauben umgekehrt in warmer Umgebung einen verstärkten Blutfluss in oberflächennahen Hautschichten. Bei Seebären sind sie nur in den Flossen vorhanden und der Wärmeverlust über diese Gliedmaßen ist somit die einzige Abkühlungsmöglichkeit. An Land schlagen die Tiere daher oft zusätzlich mit den Flossen, um den Energieaustausch mit der Umgebung durch den erzeugten Luftstrom zu maximieren. Eine weitere Möglichkeit besteht darin, die Flossen mit Urin zu benetzen, um dem Körper so durch die Verdunstungskälte Energie zu entziehen. ⓘ
Sowohl Hundsrobben als auch Walrosse besitzen dagegen über die ganze Körperoberfläche hinweg arteriovenöse Anastomosen, so dass sie die Blutzirkulation und damit die Wärmeabgabe oder -aufnahme gezielt regulieren können. Auf diese Weise sind die Tiere in der Lage, sich selbst bei niedrigen Lufttemperaturen durch die bei der Absorption von Sonnenstrahlung freiwerdende Energie aufzuwärmen. Bei sonnenbadenden Walrossen lässt sich dieser Effekt wegen der fehlenden Behaarung anhand der rosaroten Hautfärbung besonders deutlich erkennen. ⓘ
Daneben greifen manche Robben auch auf verhaltensbasierte Thermoregulation zurück: Bei drohender Überhitzung begeben sich etwa Mönchsrobben (Monachus) zurück ins Wasser. Dazu zählt auch die Tatsache, dass die energieintensive Häutung, die mit vermindertem Auskühlungsschutz verbunden ist, meist an Land stattfindet, wobei sich oft zahlreiche Tiere hautnah aneinanderlegen, um die Wärmeabgabe an die Umgebung zu vermindern. ⓘ
Fortbewegung an Land
An Land wirken Robben eher unbeholfen. Hier bestehen Unterschiede zwischen den Ohrenrobben und Hundsrobben. Während erstere kräftige Hinterextremitäten behalten haben, mit denen sie den Körper stützen und auch Aktivitäten wie Körperpflege durchführen können, sind die Hinterbeine der Hundsrobben an Land weitgehend nutzlos, so dass sie auf dem Bauch „robben“ und sich vorwärts ziehen müssen. ⓘ
Lebensweise
Im Gegensatz zu Walen und Seekühen, die vollkommen zum Wasserleben übergegangen sind, führen Robben eine amphibische Lebensweise. Die Paarung und die Jungenaufzucht findet an Land statt. Obwohl Robben auch an der Wasseroberfläche schlafen können, kommen sie oft zum Ruhen an die Küste. ⓘ
Sozialverhalten
Die meisten Robben leben gesellig. Einzelgängerische Arten wie die Ross-Robbe sind die Ausnahme. Vor allem zur Jungenaufzucht finden sich Robben zu Kolonien zusammen, die in der Größe von einigen Individuen (Kegelrobbe) bis zu mehreren Millionen Tieren (Südliche Seebären) reichen können. Allerdings sind sehr große Kolonien infolge der massenhaften Abschlachtungen voriger Jahrhunderte selten geworden. ⓘ
Lautverhalten
Robben kommunizieren lautlich mittels Klicklauten und singendem Pfeifen. Größere Robben entwickeln ein breites Spektrum von Lauten wie ein lang gezogenes tiefes Dröhnen. Von einer Robbenart (erstmals wahrgenommen bei dem Seehund Hoover, Boston Aquarium) ist bisher bekannt, dass sie die Laute des Menschen nachahmt. ⓘ
Fressfeinde und Lebenserwartung
Zu den Feinden der Robben gehören vor allem Haie und Schwertwale. Letztere haben sich in Patagonien so auf die Robbenjagd spezialisiert, dass sie sich sogar auf den Strand werfen, um die fliehenden Robben zu erbeuten. In der Arktis tritt der Eisbär als wichtiger Feind der Robben in Erscheinung, in der Antarktis der Seeleopard, der selbst eine Robbenart ist, die sich auf die Jagd auf ihre Verwandten spezialisiert hat. ⓘ
Die meisten Arten haben eine Lebenserwartung von etwa dreißig Jahren. Das Walross wird oft älter als vierzig, viele Ohrenrobben nicht älter als zwanzig Jahre. Bei den in Herden lebenden Robben sterben die Männchen oft sehr viel früher als die Weibchen, weil sie sich bei den Revierkämpfen verausgaben oder schwere Verletzungen zuziehen. Auch die kleineren Robbenarten haben theoretisch eine hohe Lebenserwartung – die Seehunde zum Beispiel über 30 Jahre – die sie aber wegen natürlicher Feinde und menschlicher Einflüsse selten ausschöpfen können. ⓘ
Stammesgeschichte
Moderne Arten
Traditionell wurden Robben entweder als eine eigenständige Ordnung angesehen oder sie wurden als Unterordnung der Wasserraubtiere den Landraubtieren gegenübergestellt. Zumindest die letztere Einordnung ist heute unüblich. Die Robben haben sich aus Landraubtieren entwickelt, genauer gesagt aus Hundeartigen; sie sind daher auch innerhalb der Hundeartigen anzusiedeln. ⓘ
Aufgrund morphologischer Untersuchungen gingen manche Zoologen noch in den 1990ern davon aus, dass die Robben zwei verschiedene Entwicklungslinien bilden. So meinte man, dass die Ohrenrobben von bärenähnlichen Ahnen und die Hundsrobben von otterartigen Vorfahren abstammten. Demnach hätten sich die beiden Robbengruppen unabhängig voneinander entwickelt. Dieser Hypothese folgend wären Robben polyphyletisch, also ein reines Formtaxon, das keine Berechtigung als systematische Gruppe der Säugetiere hätte. ⓘ
In molekulargenetischen Analysen wurde allerdings seit den 1990ern diese Hypothese zurückgedrängt. Olaf R. P. Bininda-Emonds und A.P. Russell führten 1996 starke Belege für eine Monophylie der Robben an; spätere Studien haben ihre Ergebnisse bestätigt. ⓘ
Seit dem 19. Jahrhundert wird eine Verwandtschaft der Robben mit den Bären und ihren Verwandten für wahrscheinlich gehalten. Allerdings ist die genaue Position der Robben im zoologischen System noch unklar, so dass auch die Schwestergruppe der Robben noch nicht zweifelsfrei bekannt ist. ⓘ
Bei Malcolm C. McKenna und Susan K. Bell tauchen die Robben als Schwestergruppe der Bären auf und dies innerhalb eines übergeordneten Taxons Ursida:
| Ursida |
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Die Amphicyonidae sind eine ausgestorbene Gruppe, die vom Eozän bis zum Miozän lebte; die Ursoidea umfassen die Bären und die ebenfalls ausgestorbenen Hemicyonidae (Eozän bis Pliozän); und Phocoidea ist der von Malcolm C. McKenna und Susan K. Bell synonym für Pinnipedia verwendete Begriff. Die hier gezeigte Hypothese ist am weitesten verbreitet, doch gibt es auch widersprechende Ansichten, in denen beispielsweise die Marder oder der Kleine Panda als Schwestergruppen der Robben angesehen werden. ⓘ
Menschen und Robben
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Die Beziehung zwischen Menschen und Robben ist stark von der Region abhängig, in der sich eine menschliche Kultur befand. Sie begann sehr wahrscheinlich schon in der Altsteinzeit, aus der Gravuren in Robbenknochen und -zähnen bekannt sind. Aus der Kultur der Eskimos sind Robben bis heute kaum wegzudenken, bilden sie doch nicht nur eine bedeutende Nahrungsquelle, sondern liefern auch Haut für Leder und das Robbenfell für Pelze. Früher wurden auch Knochen zur Werkzeugherstellung, Sehnen für Bogen und Fett für wärme- und lichtspendende Öllampen genutzt. ⓘ
Auch anderen Völkern dienten Robben als Nahrungsgrundlage. So erlegten die Māori der Südinsel Neuseelands und die Aborigines australischer Südküsten Seebären und nutzten sie in ähnlich vielfältiger Weise. Seebären waren auch eine beliebte Beute der Ureinwohner des südamerikanischen Feuerland. ⓘ
Dagegen hatten die antiken Reiche des Mittelmeerraums wenig Berührung mit Robben, da hier nur eine Art, die Mittelmeer-Mönchsrobbe, beheimatet ist, die wahrscheinlich schon im Altertum eine Seltenheit war. Aristoteles lieferte eine Beschreibung dieser Robbe, die somit der früheste in schriftlicher Überlieferung erhaltene Vertreter der Tiergruppe überhaupt ist. Dass an Küsten liegende Mönchsrobben die Vorlage für die Sirenen der griechischen Mythologie waren, ist denkbar, bewegt sich aber im Bereich der Spekulation. ⓘ
Keine der angesprochenen Subsistenz-Jagden hatte vermutlich einen wesentlichen langfristigen Einfluss auf die Bestände der betroffenen Robbenpopulationen. Robben können an Plastiktüten sterben, weil diese für Quallen gehalten werden. ⓘ
Zoos und Zirkusse
Auch in Zoos und gelegentlich noch in Zirkussen werden Robben gehalten. Oft sind im Zoo die Fütterungen der Robben besondere Zuschauermagneten. Berühmt geworden ist das Walross Antje aus dem Tierpark Hagenbeck, das zum Logo des NDR wurde. In Zirkussen, Delfinarien und anderen Tiershows wird bevorzugt der Kalifornische Seelöwe gezeigt, der sich zu Kunststücken mit Bällen und Reifen dressieren lässt. ⓘ
Viele Tierschützer bemängeln allerdings, dass sich Robben im Zoo nicht artgerecht halten lassen – dies gilt vor allem für die häufig in Zoos gehaltenen Ohrenrobben, die in freier Wildbahn in großen Kolonien leben und bei denen Revierkämpfe zum Verhaltensrepertoire gehören. Insbesondere die Wasserbecken, in denen die Tiere gehalten werden, gelten als zu flach, um den Tieren annähernd natürliche Gegebenheiten zu bieten; daneben ist das Wasser oft gechlort. ⓘ