Beuteltiere
| Beuteltiere | |
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| Von links im Uhrzeigersinn: Östliches Graues Känguru, Virginia-Opossum, Langnasen-Bandicoot, Monito del monte und Tasmanischer Teufel, die jeweils die Ordnungen Diprotodontia, Didelphimorphia, Peramelemorphia, Microbiotheria und Dasyuromorphia repräsentieren | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierwelt (Animalia) |
| Stamm: | Chordata |
| Klasse: | Säugetiere |
| Klade: | Marsupialiformes |
| Infraklasse: | Marsupialia Illiger, 1811 |
| Ordnungen | |
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| Heutige Verbreitung der Beuteltiere (blau; ohne die Einführung in Neuseeland) | |
Beuteltiere sind alle Mitglieder der Säugetier-Infraklasse Marsupialia. Alle heute existierenden Beuteltiere sind in Australasien, Wallacea und Nord- und Südamerika beheimatet. Ein charakteristisches Merkmal der meisten dieser Arten ist, dass die Jungen in einem Beutel getragen werden. Zu den Beuteltieren gehören Opossums, Tasmanische Teufel, Kängurus, Koalas, Wombats, Wallabys, Bandicoots und das ausgestorbene Thylacine. ⓘ
Die Beuteltiere bilden die Gruppe, die vom letzten gemeinsamen Vorfahren der heutigen Metatiere abstammt und alle Säugetiere umfasst, die enger mit den Beuteltieren als mit den Säugetieren verwandt sind. Sie bringen relativ unentwickelte Jungtiere zur Welt, die oft für eine gewisse Zeit in einem Beutel am Bauch der Mutter leben. Fast 70 % der 334 existierenden Arten kommen auf dem australischen Kontinent vor (Festland, Tasmanien, Neuguinea und nahe gelegene Inseln). Die restlichen 30 % sind in Amerika beheimatet, vor allem in Südamerika, dreizehn in Mittelamerika und eine Art, das Virginia-Opossum, in Nordamerika, nördlich von Mexiko. ⓘ
Das Wort Beuteltier kommt von marsupium, dem Fachbegriff für die Bauchhöhle. Es stammt aus dem Lateinischen und schließlich aus dem Altgriechischen μάρσιππος mársippos, was "Beutel" bedeutet. ⓘ
| Beuteltiere ⓘ | ||||||||||||
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Koala (Phascolarctos cinereus) | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Marsupialia | ||||||||||||
| Illiger, 1811 |
Die Beuteltiere (Marsupialia, die Kronengruppe der Beuteltiere; die ausgestorbenen Vertreter der Stammgruppe einschließend spricht man auch von der Gruppe der Metatheria) oder Beutelsäuger, auch Marsupialier genannt, bilden eine Unterklasse innerhalb der Säugetiere (Mammalia). Sie unterscheiden sich von den Höheren Säugetieren oder Plazentatieren (Eutheria) unter anderem darin, dass die Jungtiere in einem sehr frühen, embryoartigen Stadium geboren werden und anschließend oft als passive Traglinge in einem Beutel der Mutter heranwachsen. Heute leben einerseits auf dem Kontinent Australien und in Südostasien östlich der Wallace-Linie und andererseits in Amerika zusammen ungefähr 320 Beuteltierarten und damit rund 6 Prozent aller rezenten Säugetierarten. ⓘ
Taxonomie
Beuteltiere werden taxonomisch als Mitglieder der Säugetier-Infraklasse Marsupialia bezeichnet, die der deutsche Zoologe Johann Karl Wilhelm Illiger in seinem 1811 erschienenen Werk Prodromus Systematis Mammalium et Avium erstmals als Familie unter der Ordnung Pollicata beschrieb. James Rennie, Autor von The Natural History of Monkeys, Opossums and Lemurs (1838), wies jedoch darauf hin, dass die Zusammenfassung von fünf verschiedenen Säugetiergruppen - Affen, Lemuren, Tarsiers, Aye-Ayes und Beuteltiere (mit Ausnahme der Kängurus, die der Ordnung Salientia zugeordnet wurden) - in einer einzigen Ordnung (Pollicata) nicht wirklich gerechtfertigt war. Im Jahr 1816 ordnete der französische Zoologe George Cuvier alle Beuteltiere in die Ordnung Marsupialia ein. Im Jahr 1997 stuften der Forscher J. A. W. Kirsch und andere die Marsupialia als Unterklasse ein. Es gibt zwei Hauptabteilungen: Amerikanische Beuteltiere (Ameridelphia) und australische Beuteltiere (Australidelphia), von denen eines, das Monito del monte, eigentlich in Südamerika beheimatet ist. ⓘ
Klassifizierung
Die Marsupialia werden wie folgt weiter unterteilt: † - Ausgestorben ⓘ
- Überordnung Ameridelphia
- Ordnung Didelphimorphia (127 Arten)
- Familie Didelphidae: Opossums
- Ordnung Paucituberculata (sieben Arten)
- Familie Caenolestidae: Spitzmausopossums
- Ordnung Didelphimorphia (127 Arten)
- Überordnung Australidelphia
- Ordnung Microbiotheria (drei Arten)
- Familie Microbiotheriidae: Bergmonitos
- Ordnung †Yalkaparidontia (incertae sedis)
- Ordnung Dasyuromorphia (75 Arten)
- Familie †Thylacinidae: Thylacine
- Familie Dasyuridae: Stechmücken, Quolls, Dunnarts, Tasmanischer Teufel und Verwandte
- Familie Myrmecobiidae: Numbat
- Ordnung Notoryctemorphia (zwei Arten)
- Familie Notoryctidae: Beuteltiermaulwürfe
- Ordnung Peramelemorphia (24 Arten)
- Familie Thylacomyidae: Bilbies
- Familie †Chaeropodidae: Schweinsfüßige Bandicoots
- Familie Peramelidae: Bandicoots und Verbündete
- Ordnung Diprotodontia (137 Arten)
- Unterordnung Vombatiformes
- Unterordnung Phalangeriformes
- Familie Acrobatidae: Federschwanzgleiter und Federschwanzopossum
- Familie Burramyidae: Zwergsäugetiere
- Familie †Ektopodontidae: Zwergopossums
- Familie Petauridae: Gestreiftes Opossum, Leadbeater's Opossum, Gelbbauchgleiter, Zuckergleiter, Mahagonigleiter, Eichhörnchengleiter
- Familie Phalangeridae: Bürstenschwanz-Opossums und Kuskus
- Familie Pseudocheiridae: Ringelschwanz-Opossums und Verwandte
- Familie Tarsipedidae: Honigopossum
- Unterordnung Macropodiformes
- Familie Macropodidae: Kängurus, Wallabys und Verwandte
- Familie Potoroidae: Potoroos, Rattenkängurus, Bettongs
- Familie Hypsiprymnodontidae: Moschusrattenkänguru
- Familie † Balbaridae: Basale vierfüßige Kängurus ⓘ
- Ordnung Microbiotheria (drei Arten)
Phylogenetische Beziehungen
Mit über 300 existierenden Arten wurden mehrere Versuche unternommen, die phylogenetischen Beziehungen zwischen den verschiedenen Beuteltierordnungen genau zu interpretieren. Die Studien sind sich nicht einig, ob Didelphimorphia oder Paucituberculata die Schwestergruppe aller anderen Beuteltiere ist. Obwohl die Ordnung Microbiotheria (mit nur einer Art, dem monito del monte) in Südamerika beheimatet ist, deuten morphologische Ähnlichkeiten darauf hin, dass sie eng mit australischen Beuteltieren verwandt ist. Molekulare Analysen in den Jahren 2010 und 2011 ergaben, dass Microbiotheria die Schwestergruppe aller australischen Beuteltiere ist. Die Beziehungen zwischen den vier australischen Beuteltierordnungen sind jedoch nicht so gut geklärt. Das nachstehende Kladogramm, das die Beziehungen zwischen den verschiedenen Beuteltierordnungen darstellt, basiert auf einer phylogenetischen Studie von 2015. ⓘ
ⓘ| Marsupialia |
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Beuteltiere der Neuen Welt Australasiatische Beuteltiere | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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DNA-Beweise sprechen für einen südamerikanischen Ursprung der Beuteltiere, wobei die australischen Beuteltiere aus einer einzigen gondwanischen Wanderung der Beuteltiere von Südamerika über die Antarktis nach Australien entstanden sind. In jeder Gruppe gibt es viele kleine baumbewohnende Arten. Der Begriff "Opossum" wird für die amerikanischen Arten verwendet (obwohl "Opossum" eine gängige Abkürzung ist), während die ähnlichen australischen Arten korrekt als "Opossums" bezeichnet werden. ⓘ
Anatomie
Beuteltiere weisen die typischen Merkmale von Säugetieren auf, z. B. Brustdrüsen, drei Mittelohrknochen und echte Haare. Es gibt jedoch auffällige Unterschiede sowie eine Reihe anatomischer Merkmale, die sie von den Euthertiern unterscheiden. ⓘ
Neben dem vorderen Beutel, der mehrere Zitzen für die Ernährung ihrer Jungen enthält, haben die Beuteltiere noch andere strukturelle Merkmale gemeinsam. Verknöcherte Kniescheiben sind bei den meisten modernen Beuteltieren nicht vorhanden (obwohl es einige wenige Ausnahmen gibt), und Epipubikusknochen sind vorhanden. Beuteltiere (und Monotremes) haben auch keine grobe Verbindung (Corpus callosum) zwischen der rechten und linken Gehirnhälfte. ⓘ
Schädel und Zähne
Der Bau des Schädels weist einige Besonderheiten auf. Generell ist der Hirnschädel relativ klein und eng, was sich in einem im Vergleich zu Höheren Säugetieren mit gleicher Körpergröße kleineren – und einfacher gebauten – Gehirn widerspiegelt, welches u. a. kein Corpus callosum aufweist. Das Tränenloch (Foramen lacrimale) liegt vor der Orbita, das Jochbein ist vergrößert und erstreckt sich weiter nach hinten, und der Winkelfortsatz (Processus angularis) des Unterkiefers ist zur Mitte hin eingebogen. Ein weiteres Merkmal ist die Gaumenplatte, die im Gegensatz zu den Höheren Säugern stets mehrere Foramina (Öffnungen) aufweist. Auch das Gebiss dieser Tiere unterscheidet sich in einigen Aspekten von dem der Plazentatiere: so haben alle Taxa mit Ausnahme der Wombats eine unterschiedliche Anzahl von Schneidezähnen im Ober- und Unterkiefer. Die frühen Beutelsäuger wiesen eine Zahnformel von 5/4-1/1-3/3-4/4 auf, das heißt, pro Kieferhälfte haben sie fünf (Oberkiefer) bzw. vier (Unterkiefer) Schneidezähne, einen Eckzahn, drei Prämolaren (Vorbackenzähne) und vier Molaren (Backenzähne), insgesamt also 50 Zähne. Manche Taxa wie die Beutelratten weisen noch die ursprüngliche Zahnzahl auf, bei anderen Gruppen ist es ernährungsbedingt zu einer Reduktion der Anzahl der Zähne gekommen. Noch heute haben Beutelsäuger in vielen Fällen 40 bis 50 Zähne, also deutlich mehr als vergleichbare Plazentatiere. Auffällig dabei ist die hohe Anzahl von Schneidezähnen im Oberkiefer (bis zu zehn) und dass mehr Backenzähne als Vorbackenzähne vorhanden sind. Ein Zahnwechsel findet nur beim 3. Prämolaren statt, alle übrigen Zähne werden bereits als bleibende Zähne angelegt. Die Backenzähne erfahren nach ihrem Durchbruch eine horizontale Verlagerung, das heißt, dass diese im Lauf des Lebens nach vorne rücken und dort am stärksten abgenutzt sind. ⓘ
Rumpf
Im Skelett des übrigen Körpers gibt es wenig allgemeine Merkmale. Neben Details im Bau des Knöchels sind für diese Tiere vor allem die Beutelknochen (Ossa epubica) charakteristisch, zwei vom Schambein des Beckens nach vorne ragende Knochen. Da diese auch bei Männchen und bei beutellosen Arten vorhanden sind, geht man davon aus, dass diese Knochen ursprünglich nichts mit der Fortpflanzung zu tun hatten, sondern dem Muskelansatz für die Bewegung der hinteren Gliedmaßen dienten. Da auch die eierlegenden Ursäuger Beutelknochen aufweisen, wird vermutet, dass es sich dabei um ein ursprüngliches Säugetiermerkmal handeln könnte. Im Bau der Fortpflanzungsorgane unterscheiden sich die Beutelsäuger ebenfalls von den Höheren Säugetieren. Bei ihnen ist der Fortpflanzungstrakt verdoppelt: Weibchen haben zwei Uteri und zwei Vaginae, vor der Geburt bildet sich zwischen ihnen ein Geburtskanal, die Pseudovagina. Auch die Männchen besitzen einen gespaltenen oder doppelten Penis mit davorliegendem Scrotum. ⓘ
Ein Beutel (Marsupium) ist bei etlichen, aber bei weitem nicht bei allen Arten vorhanden. Manche Beuteltiere besitzen einen permanenten Beutel, bei anderen entwickelt er sich nur während der Tragzeit, wieder andere Arten wie die Mausopossums sind beutellos, die Jungtiere sind dann nur durch Hautfalten oder im Fell der Mutter verborgen. Die Anordnung des Beutels ist variabel, um dem Nachwuchs je nach Lebensweise größtmöglichen Schutz zu gewähren. So haben die sich hüpfend fortbewegenden Kängurus die Beutelöffnung vorne, während viele andere auf allen vieren gehende oder kletternde Arten die Öffnung hinten haben. Meist besitzen nur weibliche Tiere einen Beutel, allerdings ist bei dem im Wasser lebenden Schwimmbeutler dieser auch bei Männchen vorhanden und dient dazu, beim Schwimmen oder schnellen Laufen den Hodensack darin unterzubringen. ⓘ
Allgemeines und Konvergenzen
Beuteltiere haben sich an viele Lebensräume angepasst, was sich in der großen Vielfalt ihres Körperbaus widerspiegelt. Das größte lebende Beuteltier, das Rote Känguru, wird bis zu 1,8 Meter groß und 90 Kilogramm schwer, aber ausgestorbene Gattungen wie Diprotodon waren deutlich größer und schwerer. Die kleinsten Mitglieder dieser Gruppe sind die Beuteltiere, die oft nur eine Körperlänge von 5 cm erreichen. ⓘ
Einige Arten ähneln den Plazentasäugetieren und sind Beispiele für eine konvergente Evolution. Diese Konvergenz zeigt sich sowohl in der Gehirnentwicklung als auch im Verhalten. Der ausgestorbene Thylacine ähnelte stark dem Plazentawolf, daher auch einer seiner Spitznamen "Tasmanischer Wolf". Die Fähigkeit zum Gleiten entwickelte sich sowohl bei Beuteltieren (wie bei den Zuckergleitern) als auch bei einigen Säugetieren der Plazenta (wie bei den Flughörnchen), die sich unabhängig voneinander entwickelten. Andere Gruppen, wie z. B. das Känguru, haben jedoch keine eindeutigen Gegenstücke zu den Plazentasäugetieren, obwohl sie Ähnlichkeiten in der Lebensweise und den ökologischen Nischen mit Wiederkäuern haben. ⓘ
Körpertemperatur
Beuteltiere und Einhörner (Schnabeltiere und Schnabeligel) haben in der Regel eine niedrigere Körpertemperatur als Säugetiere ähnlicher Größe (Eutherier). ⓘ
Fortpflanzung
Das Fortpflanzungssystem der Beuteltiere unterscheidet sich deutlich von dem der Plazentasäugetiere. Während der Embryonalentwicklung bildet sich bei allen Beuteltieren eine choriovitelline Plazenta. Bei Beuteltieren bildet sich zusätzlich eine chorioallantoische Plazenta, der allerdings die Chorionzotten fehlen, die in den Plazenten von Eutern zu finden sind. ⓘ
Die Evolution der Fortpflanzung bei den Beuteltieren und Spekulationen über den Urzustand der Säugetierfortpflanzung werden seit Ende des 19. Jahrhunderts diskutiert. Beide Geschlechter besitzen eine Kloake, die mit einem Urogenitalsack verbunden ist, in dem die Ausscheidungen vor der Ausscheidung gespeichert werden. Die Blase der Beuteltiere dient der Konzentration des Urins und entleert sich sowohl bei den Weibchen als auch bei den Männchen in den gemeinsamen Sinus urogenitalis. ⓘ
Männliche Fortpflanzungsorgane
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Die meisten männlichen Beuteltiere, mit Ausnahme der Makropoden und der Beuteltiere, haben einen gegabelten Penis, der in zwei Spalten geteilt ist, so dass der Penis zwei Enden hat, die den beiden Vaginas der Weibchen entsprechen. Der Penis wird nur bei der Kopulation benutzt und ist vom Harntrakt getrennt. Im erigierten Zustand ist er nach vorne gebogen, im nicht erigierten Zustand ist er S-förmig in den Körper zurückgezogen. Weder Beuteltiere noch Einhufer besitzen ein Baculum. Die Form der Eichel variiert bei den Beuteltierarten. ⓘ
Das männliche Thylacin hatte einen Beutel, der als Schutzhülle fungierte und seine äußeren Geschlechtsorgane beim Laufen durch dichtes Gestrüpp bedeckte. ⓘ
Die Form der Harnröhrenrillen in den Genitalien der Männchen dient zur Unterscheidung zwischen Monodelphis brevicaudata, Monodelphis domestica und Monodelphis americana. Die Rillen bilden zwei getrennte Kanäle, die die ventralen und dorsalen Falten des Schwellkörpers bilden. Mehrere Arten von Beuteltieren lassen sich auch anhand der Morphologie ihres Penis unterscheiden. Die einzigen akzessorischen Geschlechtsdrüsen, die Beuteltiere besitzen, sind die Prostata und die Bulbourethraldrüsen. Männliche Beuteltiere haben 1-3 Paare von Bulbourethraldrüsen. Es gibt keine Ampullen, Samenbläschen oder Gerinnungsdrüsen. Die Prostata ist bei den Beuteltieren proportional größer als bei den plazentalen Säugetieren. Während der Brutzeit vergrößern sich die Prostata und die Bulbourethraldrüse des männlichen Tammarwallabys. Es scheint jedoch keine jahreszeitlichen Unterschiede im Gewicht der Hoden zu geben. ⓘ
Weibliche Fortpflanzungsorgane
Weibliche Beuteltiere haben zwei seitliche Vaginas, die zu getrennten Gebärmüttern führen, aber beide öffnen sich nach außen durch dieselbe Öffnung. Ein dritter Kanal, die mittlere Vagina, wird für die Geburt genutzt. Dieser Kanal kann vorübergehend oder dauerhaft sein. Einige Beuteltierarten sind in der Lage, nach der Paarung Spermien in den Eileitern zu speichern. ⓘ
Beuteltiere gebären in einem sehr frühen Entwicklungsstadium; nach der Geburt krabbeln neugeborene Beuteltiere am Körper ihrer Mutter hoch und heften sich an eine Zitze, die sich an der Unterseite der Mutter befindet, entweder in einem Beutel, der Marsupium genannt wird, oder offen zur Umgebung. Die Mütter lecken oft ihr Fell, um eine Duftspur zu hinterlassen, der das Neugeborene folgen kann, um die Chancen zu erhöhen, in die Beutelhöhle zu gelangen. Dort bleiben sie einige Wochen lang an der Zitze hängen. Der Nachwuchs ist schließlich in der Lage, das Marsupium für kurze Zeit zu verlassen und dorthin zurückzukehren, um sich zu wärmen, zu schützen und zu ernähren. ⓘ
Frühe Entwicklung
Die pränatale Entwicklung unterscheidet sich zwischen Beuteltieren und Plazentasäugetieren. Schlüsselaspekte der ersten Stadien der Embryonalentwicklung von Plazentasäugetieren, wie die innere Zellmasse und der Prozess der Verdichtung, sind bei Beuteltieren nicht zu finden. Die Spaltungsstadien der Beuteltiere sind von Gruppe zu Gruppe sehr unterschiedlich, und die Aspekte der frühen Entwicklung der Beuteltiere sind noch nicht vollständig geklärt. ⓘ
Durch die frühe Geburt wird das sich entwickelnde Beuteltier viel früher aus dem Körper seiner Mutter entfernt als bei plazentalen Säugetieren; daher haben Beuteltiere keine komplexe Plazenta entwickelt, die den Embryo vor dem Immunsystem der Mutter schützt. Obwohl die frühe Geburt das winzige neugeborene Beuteltier einem größeren Umweltrisiko aussetzt, werden dadurch die mit langen Schwangerschaften verbundenen Gefahren erheblich reduziert, da es nicht notwendig ist, einen großen Fötus in schlechten Jahreszeiten bis zur vollen Größe auszutragen. Beuteltiere sind extrem altrisch und müssen unmittelbar nach der Geburt intensiv betreut werden (vgl. präsozial). ⓘ
Da neugeborene Beuteltiere an den Zitzen ihrer Mutter hochklettern müssen, sind ihre vorderen Gliedmaßen und Gesichtsstrukturen zum Zeitpunkt der Geburt viel stärker entwickelt als der Rest des Körpers. Man hat argumentiert, dass diese Anforderung zu einer begrenzten Bandbreite an Anpassungen des Bewegungsapparats bei Beuteltieren im Vergleich zu Plazentatieren geführt hat. Beuteltiere müssen in ihrer frühen Jugend greifende Vorderpfoten entwickeln, was den evolutiven Übergang von diesen Gliedmaßen zu Hufen, Flügeln oder Flossen, wie ihn einige Gruppen von Plazentasäugetieren vollzogen haben, erschwert. Einige Beuteltiere besitzen jedoch atypische Morphologien der Vorderextremitäten, wie z. B. die behuften Vorderextremitäten des schweinefüßigen Bandicoots, was darauf hindeutet, dass die Bandbreite der Spezialisierung der Vorderextremitäten nicht so begrenzt ist wie angenommen. ⓘ
Ein Beuteltierbaby wird als Jungtier bezeichnet. Beuteltiere haben eine sehr kurze Trächtigkeitsdauer - in der Regel vier bis fünf Wochen, bei einigen Arten sogar nur 12 Tage - und das Jungtier wird im Wesentlichen in einem fötalen Zustand geboren. Das blinde, felllose Miniatur-Neugeborene von der Größe eines Gummibärchens krabbelt durch das Fell seiner Mutter, um in den Beutel zu gelangen, wo es sich an einer Zitze festhält, um Nahrung zu finden. Es kommt erst nach mehreren Monaten wieder zum Vorschein, in denen es sich voll entwickelt. Danach verbringt das Jungtier immer mehr Zeit außerhalb des Beutels, um zu fressen und Überlebensfähigkeiten zu erlernen. Zum Schlafen kehrt es jedoch in den Beutel zurück, und wenn Gefahr droht, sucht es im Beutel seiner Mutter Zuflucht und Sicherheit. ⓘ
Bei einigen Arten bleiben die Jungtiere bis zu einem Jahr im Beutel, oder bis das nächste Jungtier geboren wird. Ein Beuteltierjunges kann seine Körpertemperatur nicht selbst regulieren und ist auf eine externe Wärmequelle angewiesen. Bis das Jungtier gut behaart und alt genug ist, um den Beutel zu verlassen, muss die Temperatur des Beutels konstant bei 30-32 °C gehalten werden. ⓘ
Jungtiere werden mit "Mundschilden" geboren. Bei Arten ohne Beutel oder mit rudimentären Beuteln sind diese stärker entwickelt als bei Formen mit gut entwickelten Beuteln, was darauf hindeutet, dass sie die Jungen an der Zitze der Mutter festhalten. ⓘ
Verbreitung und Lebensräume
Beuteltiere sind auf dem amerikanischen Kontinent und im australischen Raum einschließlich der südostasiatischen Inselwelt beheimatet. Innerhalb Amerikas leben die meisten Arten in Südamerika, einige Arten sind auch in Nord- und Mittelamerika verbreitet. Das nördlichste Verbreitungsgebiet hat das Nordopossum, das im Gefolge des Menschen sein Verbreitungsgebiet über Teile der USA und sogar Kanadas ausgedehnt hat. ⓘ
Im australischen Raum sind die meisten Arten in Australien oder Neuguinea beheimatet. Auch im östlichen kontinental zu Asien gehörenden Indonesien, von Sulawesi und den Molukken an ostwärts, gibt es Beuteltiere. Die Westgrenze ihres Verbreitungsgebietes im indonesischen Archipel wird als Wallace-Linie bezeichnet. Im Osten erstreckt sich ihr Verbreitungsgebiet bis zu den Salomonen; auf den übrigen Inseln des Pazifischen Ozeans gibt oder gab es, wie auch auf Neuseeland, ursprünglich keine Beutelsäuger. ⓘ
Beuteltiere haben unterschiedlichste Lebensräume besiedelt: Sie finden sich in Wäldern, Grasländern, im gebirgigen Terrain und auch in Wüsten. Auffällig ist, dass sich bei diesen Tieren – im Gegensatz zu den Höheren Säugern – kaum Arten an das Wasser als Lebensraum angepasst haben, lediglich der Schwimmbeutler und in geringerem Ausmaß die Dickschwanzbeutelratte führen eine aquatische Lebensweise und sind mit Schwimmhäuten und wasserdicht verschließbarem Beutel für das Leben im Wasser gerüstet. Viele Arten sind Baumbewohner und zeigen mit opponierbarem Daumen und Greifschwanz gute Anpassungen an diesen Lebensraum, andere sind reine Bodenbewohner. ⓘ
Wie viele andere Säugetiere sind auch etliche Beuteltierarten von verschiedenen Völkern wegen ihres Fleisches und Felles gejagt worden. Inwieweit diese Bejagung hauptverantwortlich für das Aussterben australischer Großsäuger im Pleistozän ist, ist umstritten (siehe oben). ⓘ
Die australischen Beuteltiere wurden nach Ankunft der weißen Siedler im 19. Jahrhundert stark in Mitleidenschaft gezogen. Die Bejagung, die Zerstörung ihres Lebensraums durch Umwandlung in landwirtschaftlich genutzte Gebiete und die Konkurrenz durch freigesetzte Tiere (wie Füchse, Kaninchen und Hauskatzen) gefährden zahlreiche Arten. Einige Beutelsäuger sind ausgestorben, darunter vier Känguruarten, zwei Rattenkänguruarten, sieben Nasenbeutlerarten und der Beutelwolf. Viele weitere Arten bewohnen nur noch einen Bruchteil ihres ursprünglichen Verbreitungsgebietes und gelten als bedroht. Andere Arten haben mit den Veränderungen besser umgehen können: die Kusus sind als Kulturfolger heute verbreiteter denn je und auch die Riesenkängurus zählen zu den weiterverbreiteten Tieren. ⓘ
Interaktion mit Europäern
Das erste amerikanische Beuteltier (und Beuteltier im Allgemeinen), dem ein Europäer begegnete, war das gemeine Opossum. Vicente Yáñez Pinzón, Kommandant der Niña auf der ersten Reise von Christoph Kolumbus im späten 15. Jahrhundert, sammelte vor der südamerikanischen Küste ein weibliches Opossum mit Jungen in ihrem Beutel. Er präsentierte sie den spanischen Monarchen, obwohl die Jungtiere zu diesem Zeitpunkt bereits verloren waren und das Weibchen gestorben war. Das Tier war für seinen seltsamen Beutel oder "zweiten Bauch" bekannt, und es war ein Rätsel, wie der Nachwuchs in den Beutel gelangte. ⓘ
Andererseits waren es die Portugiesen, die die australasiatischen Beuteltiere erstmals beschrieben. António Galvão, ein portugiesischer Verwalter in Ternate (1536-40), schrieb einen detaillierten Bericht über den Nördlichen Cuscus (Phalanger orientalis):
Einige Tiere ähneln Frettchen, sind aber etwas größer. Sie werden Kusus genannt. Sie haben einen langen Schwanz, mit dem sie ständig an den Bäumen hängen, in denen sie leben, indem sie ihn ein- oder zweimal um einen Ast wickeln. Auf ihrem Bauch haben sie eine Tasche wie einen Zwischenbalkon; sobald sie ein Junges gebären, ziehen sie es darin an einer Zitze auf, bis es nicht mehr gesäugt werden muss. Sobald sie es ausgetragen und genährt hat, wird die Mutter wieder schwanger. ⓘ
Zu Beginn des 17. Jahrhunderts kamen weitere Berichte über Beuteltiere hinzu. So wird in einem Bericht von 1606 ein an der Südküste Neuguineas erlegtes Tier als "hundeähnlich, kleiner als ein Windhund" beschrieben, mit einem schlangenartigen "nackten schuppigen Schwanz" und herabhängenden Hoden. Das Fleisch schmeckte wie Wildbret, und der Magen enthielt Ingwerblätter. Diese Beschreibung scheint dem dunklen Pademelon (Thylogale brunii) sehr ähnlich zu sein. In diesem Fall wäre dies der früheste europäische Nachweis eines Mitglieds der Familie der Kängurus (Macropodidae). ⓘ
Evolutionäre Geschichte
Die Beziehungen zwischen den drei bestehenden Abteilungen der Säugetiere (Monotremes, Beuteltiere und Plazentatiere) waren lange Zeit Gegenstand von Diskussionen unter Taxonomen. Die meisten morphologischen Befunde, bei denen Merkmale wie Anzahl und Anordnung der Zähne und die Struktur des Fortpflanzungs- und Ausscheidungssystems verglichen werden, sowie die meisten genetischen und molekularen Befunde sprechen für eine engere evolutionäre Verwandtschaft zwischen den Beuteltieren und den Plazentasäugetieren als zwischen beiden und den Monotremen. ⓘ
Die Vorfahren der Beuteltiere, die zu einer größeren Gruppe, den Metatheriern, gehören, trennten sich wahrscheinlich während der mittleren Jurazeit von den Plazentasäugetieren (Eutheriern), obwohl aus dieser Zeit keine fossilen Belege für Metatherier bekannt sind. Auf der Grundlage von DNA- und Proteinanalysen wird der Zeitpunkt der Abspaltung der beiden Linien auf etwa 100 bis 120 mya geschätzt. Fossile Metatierierier unterscheiden sich von den Eutheriern durch die Form ihrer Zähne: Metatierierier besitzen vier Paar Backenzähne in jedem Kiefer, während Eutherier-Säugetiere (einschließlich echter Plazentatiere) nie mehr als drei Paar haben. Anhand dieses Kriteriums wurde Sinodelphys szalayi, das um 125 mya in China lebte, für den frühesten bekannten Metatierier gehalten. Später wurde Sinodelphys jedoch als ein frühes Mitglied von Eutheria umgedeutet. Die eindeutig ältesten bekannten Metatherier sind nun 110 Millionen Jahre alte Fossilien aus dem Westen Nordamerikas. Metatherien waren während der späten Kreidezeit in Nordamerika und Asien weit verbreitet, erlitten aber während des Aussterbeereignisses am Ende der Kreidezeit einen starken Rückgang. ⓘ
Beuteltiere breiteten sich im Paläozän von Nordamerika nach Südamerika aus, möglicherweise über den Aves-Rücken. Die Metatiere der nördlichen Hemisphäre, die im Vergleich zu den heutigen plazentalen Säugetieren eine geringe morphologische und artenmäßige Vielfalt aufwiesen, starben schließlich im Miozän aus. ⓘ
Kladogramm aus Wilson et al. (2016) ⓘ
ⓘ| Metatheria |
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In Südamerika entwickelten sich die Opossums und entwickelten eine starke Präsenz, und im Paläogen entwickelten sich auch die Spitzmaus-Opossums (Paucituberculata) zusammen mit nicht beuteltierischen Metatheriern wie den Borhyaeniden und dem Säbelzahntiger Thylacosmilus. Die südamerikanischen Nischen für fleischfressende Säugetiere wurden von diesen Beuteltieren und sparassodontischen Metatheriern dominiert, die die südamerikanischen Plazentatiere offenbar konkurrierend von der Entwicklung der Fleischfresserei ausgeschlossen haben. Während es keine Plazentaräuber gab, mussten sich die Metatherier mit der Konkurrenz von Vögeln (Terrorvögeln) und terrestrischen Krokodilomorphen auseinandersetzen. Die Beuteltiere wurden ihrerseits von den Nischen der großen Pflanzenfresser in Südamerika verdrängt, da es dort einheimische plazentale Huftiere (heute ausgestorben) und Xenarthrane (deren größte Formen ebenfalls ausgestorben sind) gab. Südamerika und die Antarktis blieben bis 35 mya miteinander verbunden, wie die dort gefundenen einzigartigen Fossilien zeigen. Nord- und Südamerika waren bis vor etwa drei Millionen Jahren, als sich der Isthmus von Panama bildete, voneinander getrennt. Dies führte zum Great American Interchange. Die Sparassodonten verschwanden aus unklaren Gründen - auch hier wird klassischerweise davon ausgegangen, dass sie mit fleischfressenden Plazentatieren konkurrierten, aber die letzten Sparassodonten koexistierten mit einigen kleinen fleischfressenden Tieren wie Procyoniden und Eckzähnen und verschwanden lange vor der Ankunft makropredatorischer Formen wie Felinen, während Didelphimorphe (Opossums) nach Mittelamerika eindrangen, wobei das Virginia-Opossum bis nach Kanada vordrang. ⓘ
Beuteltiere erreichten Australien über die Antarktis während des frühen Eozäns, etwa 50 mya, kurz nachdem sich Australien abgespalten hatte. Dies deutet auf ein einziges Ausbreitungsereignis einer einzigen Art hin, höchstwahrscheinlich ein Verwandter des südamerikanischen monito del monte (ein Mikrobiothere, der einzige Neuwelt-Australidelphier). Dieser Vorfahre könnte mit einem Floß die sich vergrößernde, aber immer noch schmale Kluft zwischen Australien und der Antarktis überquert haben. Die Reise dürfte nicht einfach gewesen sein; in der Antarktis wurden Überreste südamerikanischer Huftiere und Xenarthrane gefunden, die jedoch Australien nicht erreichten. ⓘ
In Australien entwickelten sich die Beuteltiere zu der großen Vielfalt, die wir heute sehen, darunter nicht nur allesfressende und fleischfressende Formen, wie sie in Südamerika vorkamen, sondern auch große Pflanzenfresser. Moderne Beuteltiere scheinen die Inseln Neuguinea und Sulawesi erst vor relativ kurzer Zeit über Australien erreicht zu haben. Eine 2010 durchgeführte Analyse von Retroposon-Insertionsstellen in der Kern-DNA einer Reihe von Beuteltieren hat bestätigt, dass alle lebenden Beuteltiere südamerikanische Vorfahren haben. Die Verzweigungsfolge der Beuteltierordnungen, die sich aus der Studie ergibt, stellt die Didelphimorphia an die basalste Stelle, gefolgt von den Paucituberculata, dann den Microbiotheria, und endet mit der Entstehung der australischen Beuteltiere. Dies deutet darauf hin, dass die Australidelphia in Südamerika entstanden sind und Australien nach der Abspaltung der Microbiotheria erreichten. ⓘ
In Australien verschwanden die terrestrischen Plazentasäugetiere schon früh im Känozoikum (ihre letzten bekannten Fossilien sind 55 Millionen Jahre alte Zähne, die denen der Condylarths ähneln), wobei die Gründe dafür unklar sind, so dass die Beuteltiere das australische Ökosystem dominieren konnten. Die in Australien heimischen terrestrischen Plazentasäugetiere (z. B. Hüpfmäuse) sind relativ junge Einwanderer, die durch Inselhüpfen aus Südostasien kamen. ⓘ
Genetische Analysen deuten darauf hin, dass die Beuteltiere und die Plazentatiere vor 160 Millionen Jahren voneinander abgewichen sind. Die ursprüngliche Anzahl der Chromosomen wurde auf 2n = 14 geschätzt. ⓘ
Eine neue Hypothese besagt, dass die südamerikanischen Mikrobiotheres aus einer Rückverlagerung aus Ostgondwana hervorgegangen sind. Grund dafür sind neue Fossilien von Djarthia murgonensis aus der lokalen Fauna von Tingamarra in Australien aus dem frühen Eozän, die darauf hindeuten, dass Djarthia murgonensis der plesiomorphste und älteste eindeutige australische Beuteltier-Morphotyp ist und möglicherweise den Vorfahren der australischen Beuteltier-Radiation darstellt. ⓘ
Lebensweise
So vielfältig wie die Habitate der Beuteltiere sind auch ihre Lebensweisen, und es lassen sich kaum verallgemeinernde Aussagen treffen. Es finden sich sowohl tag- wie auch dämmerungs- oder nachtaktive, einzelgängerische und in Gruppen lebende Arten. Im Vergleich zu den Höheren Säugern ist ihr Sozialverhalten jedoch eher unterentwickelt. Viele Arten leben einzelgängerisch oder in lockeren Verbänden ohne dauerhafte Sozialstrukturen; Gruppen mit komplexen Rangordnungen gibt es nur selten. ⓘ
Auch die Ernährungsweise variiert erheblich. Es gibt ausgesprochene Herbivoren (Pflanzenfresser) wie Kängurus, Wombats und Koalas sowie Omnivoren (Allesfresser) wie die Beutelratten und Nasenbeutler. Karnivoren (Fleischfresser) finden sich beispielsweise bei den Mausopossums und den Raubbeutlern. Nach dem Aussterben der großen karnivoren Arten wie Beutellöwe und Beutelwolf ist der Beutelteufel das größte heute noch lebende karnivore Beuteltier. ⓘ
Entwicklungsgeschichte
Nach Meinung der meisten Wissenschaftler haben Beutel- und Höhere Säugetiere einen gemeinsamen Vorfahren, das gemeinsame Taxon wird Theria genannt und bildet das Schwestertaxon der eierlegenden Ursäuger (Protheria). Einige Forscher vertreten jedoch die Theorie, Beutel- und Ursäuger bilden ein gemeinsames Taxon, Marsupionta, welches das Schwestertaxon der Höheren Säuger sei. Diese Theorie wird mit gewissen molekulargenetischen Übereinstimmungen begründet, ist jedoch eine Minderheitenmeinung. ⓘ
Antarktis
Auch wenn es bislang nur wenige Fossilienfunde gibt, steht doch weitgehend außer Zweifel, dass der antarktische Kontinent im Känozoikum bis zu seiner Vereisung eine reiche Beuteltierfauna beherbergte. Die einzigen Funde wurden auf der Seymour-Insel vor der Antarktischen Halbinsel gemacht und stammen aus dem mittleren oder späten Eozän. Die gefundenen Arten sind mit den damals in Südamerika lebenden Tieren verwandt, paläobiogeographisch ist diese Verbindung gut belegt, da die Drakestraße (die heute zwischen Südamerika und der Antarktis liegt) erst vor rund 35 bis 30 Millionen Jahren entstand. Im Zuge der damit verbundenen Entstehung des Antarktischen Zirkumpolarstroms kam es zur Vereisung der Antarktis und zum Aussterben aller dort lebenden Landsäugetiere. ⓘ