Protozoen
Protozoen (Einzahl Protozon oder Protozoon, Mehrzahl Protozoen oder Protozoen) ist eine informelle Bezeichnung für eine Gruppe einzelliger Eukaryonten, die entweder frei oder parasitisch leben und sich von organischem Material wie anderen Mikroorganismen oder organischen Geweben und Abfällen ernähren. In der Vergangenheit wurden Protozoen als "einzellige Tiere" betrachtet, da sie oft tierähnliche Verhaltensweisen wie Motilität und Raubtierverhalten zeigen und ihnen eine Zellwand fehlt, wie sie bei Pflanzen und vielen Algen zu finden ist. ⓘ
Als Georg Goldfuss (ursprünglich Goldfuß) 1818 das Taxon Protozoen einführte, wurde es als Klasse innerhalb der Animalia aufgestellt, wobei das Wort Protozoen" so viel wie erste Tiere" bedeutet. In späteren Klassifizierungsschemata wurde es in eine Reihe höherer Ränge erhoben, darunter Phylum, Unterkonglomerat und Königreich, und manchmal in Protoctista oder Protista aufgenommen. Im 19. und frühen 20. Jahrhundert war der Ansatz, die Protozoen in den Kontext der Animalia einzuordnen, weit verbreitet, aber nicht universell. In den 1970er Jahren wurde es üblich zu verlangen, dass alle Taxa monophyletisch (von einem gemeinsamen Vorfahren abstammend, der auch als Protozoen betrachtet werden würde) und holophyletisch (alle bekannten Nachkommen dieses gemeinsamen Vorfahren enthaltend) sind. Das Taxon "Protozoen" erfüllt diese Standards nicht, und die Praxis, Protozoen mit Tieren zu gruppieren und sie als eng verwandt zu behandeln, ist nicht mehr zu rechtfertigen. Der Begriff wird weiterhin in loser Form verwendet, um einzellige Protisten (d. h. Eukaryoten, die keine Tiere, Pflanzen oder Pilze sind) zu beschreiben, die sich durch Heterotrophie ernähren. Einige Beispiele für Protozoen sind Amöben, Paramecium, Euglena und Trypanosoma. ⓘ
Trotz des Bewusstseins, dass das traditionelle taxonomische Konzept der "Protozoen" nicht den heutigen taxonomischen Standards entspricht, haben einige Autoren den Namen weiterhin verwendet, wobei sie ihn auf unterschiedliche Organismenbereiche anwenden. In einer Reihe von Klassifizierungen, die Thomas Cavalier-Smith und seine Mitarbeiter seit 1981 vorgenommen haben, wurde das Taxon Protozoen auf eine begrenzte Anzahl von Organismen angewandt und als ein Königreich eingestuft. Ein von Ruggiero et al. 2015 vorgelegtes Schema ordnet acht nicht eng verwandte Phyla dem Königreich Protozoa zu: Euglenozoa, Amoebozoa, Metamonada, Choanozoa sensu Cavalier-Smith, Loukozoa, Percolozoa, Microsporidia und Sulcozoa. Dieser Ansatz schließt mehrere wichtige Organismengruppen aus, die traditionell zu den Protozoen gezählt werden, darunter die Ciliaten, Dinoflagellaten, Foraminiferen und die parasitären Apicomplexa, die in anderen Gruppen wie Alveolata und Stramenopiles unter der polyphyletischen Chromista angesiedelt waren. Die Protozoen bilden in diesem Schema keine monophyletische und holophyletische Gruppe (Klade), sondern eine paraphyletische Gruppe oder Evolutionsstufe, da sie einige Nachkommen der Protozoen, wie sie in diesem Sinne verwendet werden, ausschließt. ⓘ
Die Einteilung der Lebewesen in Systematiken ist kontinuierlicher Gegenstand der Forschung. So existieren neben- und nacheinander verschiedene systematische Klassifikationen. Das hier behandelte Taxon ist durch neue Forschungen obsolet geworden oder ist aus anderen Gründen nicht Teil der in der deutschsprachigen Wikipedia dargestellten Systematik.
Protozoen (Einzahl Protozoon; griechisch πρωτόζωον prōtózōon ‚das erste Tier‘ von πρῶτος prôtos ‚erster‘ und ζώον zóon ‚Lebewesen, Tier‘), Protozoa, Urtiere oder Urtierchen sind veraltete Bezeichnungen für aufgrund ihrer meist heterotrophen Lebensweise und ihrer Mobilität als tierisch angesehene eukaryotische Einzeller. Karl G. Grell definierte sie als Eukaryoten (mit einem oder mehreren Zellkernen), die als Einzelzellen leben oder koloniale Verbände bilden. ⓘ
Geschichte
Das Wort "Protozoen" (Einzahl Protozoon) wurde 1818 von dem Zoologen Georg August Goldfuss (=Goldfuß) geprägt, als griechische Entsprechung des deutschen Wortes Urthiere (ur- 'proto-' + Thier 'Tier'). Goldfuss schuf die Protozoen als eine Klasse, die seiner Meinung nach die einfachsten Tiere umfasste. Ursprünglich umfasste die Gruppe nicht nur einzellige Mikroorganismen, sondern auch einige "niedere" mehrzellige Tiere wie Rädertierchen, Korallen, Schwämme, Quallen, Moostierchen und Polychaeten. Der Begriff Protozoen setzt sich zusammen aus den griechischen Wörtern πρῶτος (prôtos), was "erster" bedeutet, und ζῶα (zôa), Plural von ζῶον (zôon), was "Tier" bedeutet. Die Verwendung von Protozoen als formales Taxon wird von einigen Forschern abgelehnt, hauptsächlich weil der Begriff eine Verwandtschaft mit Tieren (Metazoa) impliziert und eine willkürliche Trennung zwischen "tierähnlichen" und "pflanzenähnlichen" Organismen fördert. ⓘ
Im Jahr 1848 schlug der Anatom und Zoologe C. T. von Siebold vor, dass die Körper von Einzellern wie Wimperntierchen und Amöben aus einzelnen Zellen bestehen, ähnlich denen, aus denen die vielzelligen Gewebe von Pflanzen und Tieren aufgebaut sind. Dies war das Ergebnis von Fortschritten bei der Konstruktion und dem Bau von Mikroskopen und der Entwicklung einer Zelltheorie, die von Theodor Schwann und Matthias Schleiden entwickelt wurde. Von Siebold definierte den Begriff Protozoen neu, so dass er nur noch solche einzelligen Formen umfasste und alle Metazoen (Tiere) ausschloss. Gleichzeitig erhob er die Gruppe in den Rang eines Stammes, der zwei große Klassen von Mikroorganismen umfasst: Infusorien (meist Wimpertierchen) und Flagellaten (geflügelte Protisten) sowie Amöben (amöboide Organismen). Die Definition der Protozoen als ein Stamm oder Unterreich, das aus "einzelligen Tieren" besteht, wurde von dem Zoologen Otto Bütschli übernommen, der anlässlich seines hundertsten Geburtstags als "Architekt der Protozoologie" gefeiert wurde. Mit der zunehmenden Sichtbarkeit der Protozoen wurde der Begriff "Protozoen" und die Disziplin "Protozoologie" weit verbreitet. ⓘ
Als Stamm unter den Animalia waren die Protozoen fest in einem vereinfachten Zwei-Reiche-Konzept des Lebens verwurzelt, demzufolge alle Lebewesen entweder als Tiere oder als Pflanzen klassifiziert wurden. Solange dieses Schema vorherrschte, wurden die Protozoen als Tiere angesehen und in den Fachbereichen der Zoologie untersucht, während photosynthetische Mikroorganismen und mikroskopische Pilze - die so genannten Protophyta - den Pflanzen zugeordnet und in den Fachbereichen der Botanik untersucht wurden. ⓘ
Die Kritik an diesem System begann in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts, als man feststellte, dass viele Organismen die Kriterien für eine Zuordnung sowohl zu den Pflanzen als auch zu den Tieren erfüllten. Die Algen Euglena und Dinobryon zum Beispiel haben Chloroplasten für die Photosynthese, wie Pflanzen, können sich aber auch von organischem Material ernähren und sind beweglich wie Tiere. 1860 sprach sich John Hogg gegen die Verwendung des Begriffs "Protozoen" mit der Begründung aus, dass "die Naturwissenschaftler geteilter Meinung sind - und es wahrscheinlich auch bleiben werden -, ob viele dieser Organismen oder Lebewesen Tiere oder Pflanzen sind." Als Alternative schlug er ein neues Reich namens Primigenum vor, das sowohl die Protozoen als auch die einzelligen Algen umfasste, die er unter dem Namen "Protoctista" zusammenfasste. In Hoggs' Konzept wurden das Tier- und das Pflanzenreich mit zwei großen "Pyramiden" verglichen, die an ihrer Basis im Königreich Primigenum verschmolzen. ⓘ
Sechs Jahre später schlug Ernst Haeckel ebenfalls ein drittes Reich des Lebens vor, das er Protista nannte. Zunächst zählte Haeckel einige mehrzellige Organismen zu diesem Reich, doch in späteren Arbeiten beschränkte er die Protista auf Einzeller oder einfache Kolonien, deren einzelne Zellen nicht in verschiedene Gewebearten differenziert sind. ⓘ
Trotz dieser Vorschläge setzte sich Protozoen als bevorzugte taxonomische Einordnung für heterotrophe Mikroorganismen wie Amöben und Wimpertierchen durch und blieb dies für mehr als ein Jahrhundert. Im Laufe des 20. Jahrhunderts begann das alte System der "zwei Reiche" zu schwächeln, da man sich zunehmend bewusst wurde, dass Pilze nicht zu den Pflanzen gehören und dass die meisten einzelligen Protozoen mit den Tieren nicht näher verwandt sind als mit den Pflanzen. Mitte des Jahrhunderts sprachen sich einige Biologen wie Herbert Copeland, Robert H. Whittaker und Lynn Margulis für die Wiederbelebung von Haeckels Protista oder Hoggs Protoctista als eukaryotische Gruppe auf Reichsebene aus, neben Pflanzen, Tieren und Pilzen. Es wurde eine Vielzahl von Mehrkönigssystemen vorgeschlagen, und die Königreiche Protista und Protoctista setzten sich in Biologielehrplänen und -texten durch. ⓘ
Während die meisten Taxonomen Protozoen als übergeordnete Gruppe aufgegeben haben, verwendete Cavalier-Smith den Begriff mit einer anderen Umschreibung. Im Jahr 2015 schloss Protozoa sensu Cavalier-Smith mehrere große Organismengruppen aus, die traditionell zu den Protozoen gezählt werden (wie Ciliaten, Dinoflagellaten und Foraminiferen). Diese und ähnliche Konzepte von Protozoen gehören zu einer paraphyletischen Gruppe, die nicht alle Organismen umfasst, die von Protozoen abstammen. In diesem Fall fehlten vor allem die Tiere und Pilze. Die fortgesetzte Verwendung des Begriffs "Protozoen" in seiner alten Bedeutung durch einige Autoren verdeutlicht die Ungewissheit darüber, was mit dem Wort "Protozoen" gemeint ist, die Notwendigkeit eindeutiger Aussagen (hier wird der Begriff "Protozoen" in der von Goldfuß beabsichtigten Bedeutung verwendet) und die Probleme, die entstehen, wenn vertrauten taxonomischen Begriffen neue Bedeutungen gegeben werden. ⓘ
Einige Autoren klassifizieren Protozoen als eine Untergruppe der meist beweglichen Protisten. Andere klassifizieren alle einzelligen eukaryotischen Mikroorganismen als Protisten und nehmen keinen Bezug auf "Protozoen". ⓘ
Im Jahr 2005 stimmten die Mitglieder der Gesellschaft der Protozoologen dafür, ihren Namen in Internationale Gesellschaft der Protistologen zu ändern. ⓘ
Zunächst stellte man die Protozoen zusammen mit anderen kernhaltigen Einzellern in ein eigenes Reich der Lebewesen, nämlich in das Reich der Protista (ein- bis wenigzellige Eukaryoten). Die Begriffe „Protozoa“ und „Protista“ sind ebenso wenig systematische Taxa wie die Begriffe „Algen“, „Amöben“ oder „Flagellaten“, da die Einteilung hauptsächlich aufgrund von ins Auge springenden Merkmalen (dem sogenannten Habitus) getroffen wurde und nicht aufgrund natürlicher Verwandtschaft, über die damals noch nichts bekannt war. ⓘ
Die Bezeichnung Protozoa wurde von dem deutschen Zoologen Georg August Goldfuß 1818 in die Wissenschaft eingeführt. Die wissenschaftliche Disziplin, die sich mit der Erforschung der Protozoen beschäftigt, wird als Protozoologie bezeichnet. Die Erforschung der Protisten bezeichnet man als Protistologie. Die Protozoologie ist ein Teilgebiet der Protistologie und nach heutigem Verständnis ein Teilgebiet der Mikrobiologie. ⓘ
Merkmale
Fortpflanzung
Die Fortpflanzung bei Protozoen kann sexuell oder asexuell sein. Die meisten Protozoen vermehren sich ungeschlechtlich durch binäre Spaltung. ⓘ
Viele parasitische Protozoen pflanzen sich sowohl ungeschlechtlich als auch geschlechtlich fort. Die sexuelle Fortpflanzung ist jedoch bei freilebenden Protozoen selten und findet in der Regel statt, wenn die Nahrung knapp ist oder sich die Umwelt drastisch verändert. Bei Protozoen kommen sowohl Isogamie als auch Anisogamie vor, wobei die Anisogamie die häufigere Form der sexuellen Fortpflanzung ist. ⓘ
Größe
Die Größe der Protozoen, wie sie traditionell definiert werden, reicht von 1 Mikrometer bis zu mehreren Millimetern oder mehr. Zu den größten gehören die in der Tiefsee lebenden Xenophyophoren, einzellige Foraminiferen, deren Schalen einen Durchmesser von 20 cm erreichen können. ⓘ
| Art | Zelltyp | Größe in Mikrometern ⓘ |
|---|---|---|
| Plasmodium falciparum | Malariaparasit, Trophozoitenphase | 1–2 |
| Massisteria voersi | freilebende Cercozoa Cercomonade Amöbenflagellat | 2.3–3 |
| Bodo saltans | freilebender kinetoplastider Flagellat | 5–8 |
| Plasmodium falciparum | Malariaparasit, Gametozytenphase | 7–14 |
| Trypanosoma cruzi | Parasitischer Kinetoplastide, Chagas-Krankheit | 14–24 |
| Entamoeba histolytica | Parasitische Amöbe | 15–60 |
| Balantidium coli | Parasitärer Wimpertierchen | 50–100 |
| Paramecium caudatum | freilebender Wimpertierchen | 120–330 |
| Amöbe Proteus | freilebendes Amoebozoan | 220–760 |
| Noctiluca scintillans | freilebender Dinoflagellat | 700–2000 |
| Syringammina fragilissima | Foraminiferen-Amöbe | bis zu 200000 |
Lebensraum
Freilebende Protozoen sind in Süß-, Brack- und Salzwasser sowie in anderen feuchten Umgebungen wie Böden und Moosen weit verbreitet und oft reichlich vorhanden. Einige Arten gedeihen in extremen Umgebungen wie heißen Quellen und hypersalinen Seen und Lagunen. Alle Protozoen benötigen einen feuchten Lebensraum; einige können jedoch über lange Zeiträume in trockenen Umgebungen überleben, indem sie ruhende Zysten bilden, in denen sie ruhen können, bis sich die Bedingungen verbessern. ⓘ
Parasitäre und symbiotische Protozoen leben auf oder in anderen Organismen, einschließlich Wirbeltieren und wirbellosen Tieren, sowie Pflanzen und anderen einzelligen Organismen. Einige sind für ihre Wirtsorganismen harmlos oder nützlich, andere können Krankheiten wie Babesien, Malaria und Toxoplasmose auslösen. ⓘ
Die Verbindung zwischen Protozoen-Symbionten und ihren Wirtsorganismen kann für beide Seiten von Vorteil sein. Geißelartige Protozoen wie Trichonympha und Pyrsonympha leben in den Eingeweiden von Termiten, wo sie ihren Insektenwirt bei der Holzverdauung unterstützen, indem sie komplexe Zucker in kleinere, leichter verdauliche Moleküle aufspalten. In den Pansen von Wiederkäuern wie Rindern und Schafen lebt eine Vielzahl von Protozoen als Kommensalen. Dazu gehören Flagellaten wie Trichomonas und Wimpertierchen wie Isotricha und Entodinium. Die Wimpertierchen-Unterklasse Astomatia besteht ausschließlich aus mundlosen Symbionten, die an das Leben in den Eingeweiden von Ringelwürmern angepasst sind. ⓘ
Fütterung
Alle Protozoen sind heterotroph, d. h. sie ernähren sich von anderen Organismen, indem sie diese entweder durch Phagozytose als Ganzes aufnehmen oder gelöste organische Stoffe oder Mikropartikel (Osmotrophie) aufnehmen. Bei der Phagozytose können organische Partikel mit Pseudopodien verschlungen werden (wie bei Amöben), die Nahrung wird durch eine spezialisierte mundähnliche Öffnung, ein so genanntes Zytostom, aufgenommen, oder es werden versteifte Aufnahmeorganellen verwendet ⓘ
Parasitäre Protozoen verwenden eine Vielzahl von Fütterungsstrategien, und einige können ihre Fütterungsmethoden in verschiedenen Phasen ihres Lebenszyklus ändern. Der Malariaparasit Plasmodium beispielsweise ernährt sich während seines unreifen Trophozoitenstadiums (Ringphase) durch Pinozytose, entwickelt aber ein spezielles Nahrungsorganell (Zytostom), wenn er in den roten Blutkörperchen des Wirts heranreift. ⓘ
Protozoen können auch als Mixotrophe leben, die eine heterotrophe Ernährung mit einer Form der Autotrophie kombinieren. Einige Protozoen gehen enge Verbindungen mit symbiotischen photosynthetischen Algen (Zoochlorellen) ein, die innerhalb der Membranen der größeren Zelle leben und wachsen und den Wirt mit Nährstoffen versorgen. Die Algen werden nicht verdaut, sondern vermehren sich und werden zwischen den Teilungsprodukten verteilt. Der Organismus kann zeitweise davon profitieren, indem er einen Teil seiner Nährstoffe von den Algen-Endosymbionten bezieht oder anoxische Bedingungen aufgrund des durch die Photosynthese der Algen erzeugten Sauerstoffs überlebt. Einige Protozoen praktizieren Kleptoplastie, d. h. sie stehlen Chloroplasten von Beuteorganismen und behalten sie in ihrem eigenen Zellkörper, während sie weiterhin Nährstoffe durch Photosynthese produzieren. Der Ciliat Mesodinium rubrum behält funktionstüchtige Plastiden von den Kryptophytenalgen, von denen er sich ernährt, und nutzt sie, um sich durch Autotrophie zu ernähren. Die Symbionten können an Dinoflagellaten der Gattung Dinophysis weitergegeben werden, die sich von Mesodinium rubrum ernähren, aber die versklavten Plastiden für sich behalten. Innerhalb von Dinophysis können diese Plastiden monatelang weiter funktionieren. ⓘ
Beweglichkeit
Organismen, die traditionell als Protozoen eingestuft werden, sind in wässriger Umgebung und im Boden weit verbreitet und besetzen eine Reihe von trophischen Ebenen. Zu dieser Gruppe gehören Flagellaten (die sich mit Hilfe von wellenförmigen und schlagenden Geißeln fortbewegen). Wimperntierchen (die sich mit Hilfe von haarähnlichen Strukturen, den Zilien, fortbewegen) und Amöben (die sich mit Hilfe von vorübergehenden Ausläufern des Zytoplasmas, den Pseudopodien, fortbewegen). Viele Protozoen, wie z. B. die Erreger der Amöbenmeningitis, verwenden sowohl Pseudopodien als auch Geißeln. Einige Protozoen heften sich an das Substrat oder bilden Zysten, so dass sie sich nicht fortbewegen (sessil). Die meisten sessilen Protozoen sind in der Lage, sich in einem bestimmten Stadium des Lebenszyklus zu bewegen, z. B. nach der Zellteilung. Der Begriff "Theront" wird für aktiv bewegliche Phasen verwendet, im Gegensatz zu "Trophont" oder "Trophozoit", die sich auf die Ernährungsphasen beziehen. ⓘ
Wände, Pellikel, Schuppen und Skelette
Im Gegensatz zu Pflanzen, Pilzen und den meisten Algenarten haben die meisten Protozoen keine starre äußere Zellwand, sondern sind in der Regel von elastischen Membranstrukturen umhüllt, die die Bewegung der Zelle ermöglichen. Bei einigen Protozoen, wie z. B. den Ciliaten und Euglenozoen, wird die äußere Zellmembran durch eine zytoskelettartige Infrastruktur gestützt, die als "Pellikel" bezeichnet werden kann. Die Pellikel gibt der Zelle ihre Form, insbesondere während der Fortbewegung. Pellikel von Protozoenorganismen variieren von flexibel und elastisch bis hin zu ziemlich starr. Bei Ciliaten und Apicomplexa enthält die Pellikel eine Schicht dicht gepackter Bläschen, die Alveolen genannt werden. Bei Eugleniden besteht die Pellikel aus Proteinstreifen, die spiralförmig über die Länge des Körpers angeordnet sind. Bekannte Beispiele für Protisten mit einer Pellikel sind die Euglenoiden und der Ciliata Paramecium. Bei einigen Protozoen beherbergt die Pellikel epibiotische Bakterien, die mit ihren Fimbrien (Haftpili) an der Oberfläche haften.
Lebenszyklus
Einige Protozoen haben einen zweiphasigen Lebenszyklus, in dem sie zwischen proliferativen Stadien (z. B. Trophozoiten) und ruhenden Zysten abwechseln. Als Zysten können einige Protozoen harte Bedingungen überleben, z. B. extreme Temperaturen, schädliche Chemikalien oder lange Zeiträume ohne Zugang zu Nährstoffen, Wasser oder Sauerstoff. Die Zystenbildung ermöglicht es parasitären Arten, außerhalb eines Wirts zu überleben, und ermöglicht ihre Übertragung von einem Wirt auf einen anderen. Wenn Protozoen in Form von Trophozoiten (griechisch tropho = ernähren) vorliegen, ernähren sie sich aktiv. Die Umwandlung eines Trophozoiten in eine Zyste wird als Enzystierung bezeichnet, während der Prozess der Rückverwandlung in einen Trophozoiten als Exzystierung bezeichnet wird. ⓘ
Protozoen vermehren sich meist ungeschlechtlich durch binäre Spaltung oder multiple Spaltung. Viele Protozoen tauschen auch auf sexuellem Wege genetisches Material aus (typischerweise durch Konjugation), doch ist dies im Allgemeinen vom Reproduktionsprozess entkoppelt und führt nicht unmittelbar zu einer Vermehrung. Sexualität kann also optional sein. ⓘ
Obwohl der meiotische Sex bei den heutigen Eukaryonten weit verbreitet ist, war bis vor kurzem unklar, ob Eukaryonten schon früh in ihrer Evolution sexuell waren oder nicht. Dank jüngster Fortschritte bei der Gendetektion und anderen Techniken wurden Beweise für irgendeine Form von meiotischem Sex in einer zunehmenden Anzahl von Protozoen gefunden, die zu Linien gehören, die sich früh in der eukaryontischen Evolution getrennt haben. (Siehe Fortpflanzung von Eukaryonten.) Diese Befunde legen nahe, dass der meiotische Sex schon früh in der eukaryontischen Evolution auftrat. Beispiele für die meiotische Sexualität von Protozoen werden in den Artikeln Amoebozoa, Giardia lamblia, Leishmania, Plasmodium falciparum biology, Paramecium, Toxoplasma gondii, Trichomonas vaginalis und Trypanosoma brucei beschrieben. ⓘ
Klassifizierung
In der Vergangenheit wurden die Protozoen als "einzellige Tiere" klassifiziert, im Gegensatz zu den Protophyta, den einzelligen photosynthetischen Organismen (Algen), die als primitive Pflanzen betrachtet wurden. Beide Gruppen wurden üblicherweise als Stamm (Phylum) unter dem Königreich Protista eingeordnet. In älteren Klassifizierungssystemen wurde der Stamm der Protozoen üblicherweise in mehrere Untergruppen unterteilt, die die Art der Fortbewegung widerspiegelten. Die Klassifizierungssysteme unterschieden sich, aber während des größten Teils des 20. Jahrhunderts gehörten zu den Hauptgruppen der Protozoen:
- Flagellaten oder Mastigophora (bewegliche Zellen, die mit peitschenartigen Fortbewegungsorganellen ausgestattet sind, z. B. Giardia lamblia)
- Amöben oder Sarcodina (Zellen, die sich durch Ausfahren von Pseudopodien oder Lamellipodien fortbewegen, z. B. Entamoeba histolytica)
- Sporozoen oder Apicomplexa oder Sporozoen (parasitäre, sporenproduzierende Zellen, deren erwachsene Form keine Bewegungsorgane besitzt, z. B. Plasmodium knowlesi)
- Apicomplexa (jetzt in Alveolata)
- Mikrosporidien (jetzt unter Pilze)
- Ascetosporea (jetzt in Rhizaria)
- Myxosporidia (jetzt in Cnidaria)
- Ciliaten oder Ciliophora (Zellen mit einer großen Anzahl von Flimmerhärchen, die der Fortbewegung und der Ernährung dienen, z. B. Balantidium coli)
Mit dem Aufkommen der molekularen Phylogenetik und der Instrumente, die es den Forschern ermöglichen, die DNA verschiedener Organismen direkt zu vergleichen, wurde deutlich, dass von den Hauptuntergruppen der Protozoen nur die Ciliaten (Ciliophora) eine natürliche Gruppe bzw. eine monophyletische Klade bilden, sobald einige fremde Mitglieder (wie Stephanopogon oder Protociliaten und Opaliniden) entfernt wurden. Die Mastigophora, Sarcodina und Sporozoa waren polyphyletische Gruppen. Die Ähnlichkeiten im Aussehen und in der Lebensweise, durch die diese Gruppen definiert wurden, hatten sich bei ihren Mitgliedern unabhängig voneinander durch konvergente Evolution herausgebildet. ⓘ
In den meisten Klassifizierungssystemen für Eukaryoten, wie z. B. dem von der International Society of Protistologists herausgegebenen System, wurden die Mitglieder des alten Stammes der Protozoen auf eine Vielzahl von Übergruppen verteilt. ⓘ
Ökologie
Freilebende Protozoen sind in fast allen Ökosystemen zu finden, die zumindest zeitweise freies Wasser enthalten. Sie spielen eine entscheidende Rolle bei der Mobilisierung von Nährstoffen in natürlichen Ökosystemen. Ihre Rolle lässt sich am besten im Kontext des mikrobiellen Nahrungsnetzes betrachten, in dem sie die wichtigsten Bakterienfresser darstellen. Zum Teil erleichtern sie die Übertragung der Bakterien- und Algenproduktion auf nachfolgende trophische Ebenen, aber sie lösen auch die Nährstoffe in der mikrobiellen Biomasse auf und stimulieren so das mikrobielle Wachstum. Als Konsumenten ernähren sich Protozoen von einzelligen oder fadenförmigen Algen, Bakterien, Mikropilzen und Mikrokadavern. Im Rahmen älterer ökologischer Modelle der Mikro- und Meiofauna können Protozoen eine Nahrungsquelle für wirbellose Mikroorganismen sein. ⓘ
Dass die meisten Arten freilebender Protozoen in ähnlichen Lebensräumen in allen Teilen der Welt gefunden wurden, ist eine Beobachtung, die auf das 19. Jahrhundert zurückgeht (z. B. Schewiakoff). In den 1930er Jahren behauptete Lourens Baas Becking: "Alles ist überall, aber die Umwelt selektiert". Diese Aussage wurde insbesondere von Tom Fenchel und Bland Findlay neu formuliert und erläutert und zumindest in Bezug auf die Morphospezies der freilebenden Flagellaten methodisch untersucht und bestätigt. Die weite Verbreitung von Mikroorganismen wird durch die leichte Ausbreitung von physisch kleinen Organismen erklärt. Auch wenn die Hypothese von Baas Becking nicht allgemein akzeptiert wird, ist die natürliche mikrobielle Welt untererfasst, was die Schlussfolgerungen zum Endemismus begünstigen wird. ⓘ
Krankheit
Eine Reihe von Protozoen-Erregern sind Parasiten des Menschen und verursachen Krankheiten wie Malaria (durch Plasmodium), Amöbiasis, Giardiasis, Toxoplasmose, Kryptosporidiose, Trichomoniasis, Chagas-Krankheit, Leishmaniose, afrikanische Trypanosomiasis (Schlafkrankheit), Acanthamoeba-Keratitis und primäre Amöbenmeningoenzephalitis (Naegleriasis). ⓘ
Zu den Protozoen gehören die Erreger der wichtigsten Infektionskrankheiten, insbesondere der Malaria und, historisch gesehen, der Schlafkrankheit. ⓘ
Das Protozoon Ophryocystis elektroscirrha ist ein Parasit von Schmetterlingslarven, der vom Weibchen auf die Raupe übertragen wird. Schwer infizierte Individuen sind schwach, können ihre Flügel nicht ausbreiten oder sich nicht schließen und haben eine verkürzte Lebenserwartung, aber die Parasitenbelastung variiert in den Populationen. Die Infektion führt zu einem Ausmerzungseffekt, da infizierte Tiere, die auf Wanderschaft gehen, weniger wahrscheinlich die Wanderung beenden. Dies führt dazu, dass die Populationen am Ende der Wanderung eine geringere Parasitenbelastung aufweisen. Dies ist bei der Aufzucht im Labor oder im Handel nicht der Fall, wo nach einigen Generationen alle Individuen infiziert sein können. Liste der Protozoen-Erkrankungen beim Menschen: Liste der Protozoen-Erkrankungen des Menschen:
| Krankheit | Erreger | Quelle der Übertragung ⓘ |
|---|---|---|
| Amöbiasis | Entamoeba histolytica (Amöbozoen) | Wasser, Lebensmittel |
| Acanthamöben-Keratitis | Acanthamoeba (Amöbozoen) | Wasser, kontaminierte Kontaktlinsenlösung |
| Giardiasis | Giardia lamblia (Metamonada) | Wasser, Kontakt |
| Trichomoniasis | Trichomonas vaginalis (Metamonada) | Sexueller Kontakt |
| Dientamöbiasis | Dientamoeba fragilis (Metamonada) | Ungewiss |
| Afrikanische Schlafkrankheit (Afrikanische Trypanosomiasis) | Trypanosoma brucei (Kinetoplastida) | Tsetsefliege (Glossina) |
| Chagas-Krankheit (Amerikanische Schlafkrankheit) | Trypanosoma cruzi (Kinetoplastida) | Dreikäsehochwanze (Triatominae) |
| Leishmaniose | Leishmania spp. (Kinetoplastida) | Phlebotomine Sandmücke (Phlebotominae) |
| Balantidiasis | Balantidium coli (Wimpertierchen) | Lebensmittel, Wasser |
| Malaria | Plasmodium spp. (Apicomplexa) | Stechmücke (Anopheles) |
| Toxoplasmose | Toxoplasma gondii (Apicomplexa) | Ungekochtes Fleisch, Katzenkot, fetale Infektion in der Schwangerschaft |
| Babesiose | Babesia spp. (Apicomplexa) | Hirschzecke (Ixodes scapularis) |
| Kryptosporidiose | Kryptosporidium spp. (Apicomplexa) | Fäkale Verunreinigung von Lebensmitteln oder Wasser |
| Zyklosporiasis | Cyclospora cayetanensis (Apicomplexa) | Fäkale Verunreinigung von Lebensmitteln oder Wasser |
Systematik
Die in Wikipedia verwendete Systematik ist die Systematik der Eukaryoten von Adl et al. ⓘ