Raubtiere

Fleischfresser Zeitliche Reichweite: 42-0 Ma VorꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Mittleres Eozän-Holozän ⓘ
Verschiedene Fleischfresser, links die feliformen und rechts die caniformen Tiere
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Tierreich (Animalia)
Stamm:	Chordata
Klasse:	Säugetiere
Klade:	Fleischfresser (Carnivoramorpha)
Klade:	Fleischfressende Tiere
Ordnung:	Fleischfresser (Carnivora) Bowdich, 1821
Unterordnung
Caniformia Feliformia

Carnivora /kɑːrˈnɪvərə/ ist eine monophyletische Ordnung der plazentalen Säugetiere, die aus dem jüngsten gemeinsamen Vorfahren aller Katzen und Hunde und allen Nachkommen dieses Vorfahren besteht. Die Mitglieder dieser Gruppe werden offiziell als Fleischfresser (Carnivoren) bezeichnet und haben sich auf das Fressen von Fleisch spezialisiert. Die Ordnung ist die fünftgrößte Ordnung der Säugetiere und umfasst mindestens 279 Arten. ⓘ

Fleischfresser leben auf allen größeren Landmassen und in einer Vielzahl von Lebensräumen, von den kalten Polarregionen über die hyper-trockenen Regionen der Sahara bis hin zu den offenen Meeren. Es gibt sie in einer Vielzahl unterschiedlicher Körperformen und Größen. ⓘ

Die Carnivora lassen sich in zwei Untergruppen einteilen: die katzenartigen Feliformia und die hundeartigen Caniformia, die sich anhand der Struktur ihrer Ohrknochen und Schädelmerkmale unterscheiden. Zu den Feliformia gehören Familien wie die Katzen, die Hyänen, die Mungos und die Zibetkatzen. Die meisten feliformen Arten sind in der Alten Welt beheimatet, aber die Katzen und eine ausgestorbene Hyänengattung haben sich erfolgreich auf dem amerikanischen Kontinent ausgebreitet. Zu den Caniformen gehören Hunde, Bären, Waschbären, Wiesel und Robben. Mitglieder dieser Gruppe sind weltweit anzutreffen und weisen eine unglaubliche Vielfalt in Bezug auf ihre Ernährung, ihr Verhalten und ihre Morphologie auf. ⓘ

Raubtiere ⓘ
Südchinesischer Tiger mit Beute
Systematik
Klasse: Säugetiere (Mammalia) Unterklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria) Überordnung: Laurasiatheria ohne Rang: Scrotifera ohne Rang: Ferae Ordnung: Raubtiere
Wissenschaftlicher Name
Carnivora
Bowdich, 1821
Überfamilien
Hundeartige (Caniformia) Katzenartige (Feliformia)

Die Raubtiere (Carnivora) sind eine Ordnung der Säugetiere (Mammalia), zu der die Hundeartigen (Caniformia) und die Katzenartigen (Feliformia) gehören. ⓘ

Als Prädatoren, die sich überwiegend von Wirbeltieren ernähren, sind die Raubtiere mit 16 rezenten Familien und über 280 Arten in 128 Gattungen nahezu weltweit verbreitet. ⓘ

Die wissenschaftliche Bezeichnung „Carnivora“ setzt sich aus den lateinischen Begriffen caro (Gen. carnis) „Fleisch“ und vorare „verschlingen“ zusammen. Es sind aber nicht alle nur Fleischfresser; so sind etwa die Bären (Ursidae) opportunistische Allesfresser, und einige Arten sind überwiegend Pflanzenfresser, darunter der Große Panda. ⓘ

Etymologie

Das Wort Fleischfresser leitet sich von lateinisch carō (Stamm carn-) "Fleisch" und vorāre "verschlingen" ab und bezieht sich auf jeden fleischfressenden Organismus. ⓘ

Phylogenie

Die zweite Linie der Raubtiere sind die Hundeartigen. Ihre namensgebende Familie, die Hunde (Canidae), ist entwicklungsgeschichtlich vor allem in Nordamerika vertreten und war ursprünglich auf diesen Kontinent beschränkt. Die Gattung Hesperocyon aus dem mittleren Eozän war der erste bekannte Vertreter dieser Familie. Die Hunde erreichten Europa im Miozän, Afrika, Asien und Südamerika nicht vor dem Pliozän. ⓘ

Auch die zweite Familie, die Bären, tauchte zuerst in Nordamerika auf und erreichte Eurasien und Afrika im Miozän. Im Gegensatz zu den heutigen Formen war der erste Bär noch ziemlich klein. Parictis aus dem späten Eozän hatte einen nur 7 cm langen Schädel. Die anderen Familien der Hundeartigen, zu denen neben den heute noch existierenden auch die ausgestorbene Familie der Amphicyonidae gehörte, sind spätestens ab dem frühen Oligozän sowohl in Nordamerika als auch in der Alten Welt nachweisbar. Südamerika erreichten die Hundeartigen genau wie die Katzen erst im Pliozän, nach der Entstehung der mittelamerikanischen Landbrücke. Lediglich die Kleinbären sind schon ab dem späten Miozän auf diesem Kontinent nachgewiesen. ⓘ

Die Robben, die innerhalb der Hundeartigen zur Gruppe der Arctoidea zählen, sind erst aus dem Oligozän bekannt. Enaliarctos etwa hatte bereits Flossen und lebte im späten Oligozän Kaliforniens. Die Backenzähne dieser frühen Gattung waren noch kaum modifizierte Reißzähne, wie sie für Landraubtiere typisch sind. Vertreter, die den drei Robbenfamilien zugeordnet werden können, sind aus dem Miozän bekannt. Ohrenrobben und Walrosse waren damals an den Küsten des Nordpazifik verbreitet, während die Hundsrobben im Nordatlantik lebten. ⓘ

Die ältesten bekannten fleischfressenden Säugetiere (Carnivoramorpha) tauchten 6 Millionen Jahre nach dem Aussterbeereignis Kreidezeit-Paläogen in Nordamerika auf. Diese frühen Vorfahren der Carnivoren ähnelten kleinen wiesel- oder ginsterkatzenähnlichen Säugetieren, die sich nachts auf dem Waldboden oder in den Bäumen aufhielten, während andere Säugetiergruppen wie die Mesonychier und später die Creodonten die Nische der Megafauna besetzten. Nach dem Aussterben der Mesonychier und der Oxyaeniden-Kreodonten am Ende des Eozäns drängten jedoch schnell Fleischfresser in diese Nische, wobei Formen wie die Nimraviden im Oligozän neben den Hyaenodont-Kreodonten (die zu Beginn des Oligozäns ebenfalls größere, geländegängigere Formen hervorbrachten) die vorherrschenden Raubtiere mit großem Körperbau waren. Bis zum Auftreten des Miozäns hatten sich die meisten, wenn nicht sogar alle wichtigen Linien und Familien der Fleischfresser diversifiziert und wurden zur dominierenden Gruppe der großen terrestrischen Raubtiere in Eurasien und Nordamerika, wobei verschiedene Linien in unterschiedlichen Abständen während des Miozäns und späterer Epochen erfolgreich in Nischen für Megafauna-Fresser agierten. ⓘ

Systematik

Entwicklung

Lebensrekonstruktion von Tapocyon robustus, einer Miacidenart ⓘ

Die Ordnung Carnivora gehört zu einer Gruppe von Säugetieren, die als Laurasiatheria bekannt ist und zu der auch andere Gruppen wie Fledermäuse und Huftiere gehören. Innerhalb dieser Gruppe werden die Fleischfresser in die Klade Ferae eingeordnet. Zu den Ferae gehören der engste lebende Verwandte der Fleischfresser, das Schuppentier, sowie mehrere ausgestorbene Gruppen von meist paläogenen fleischfressenden Plazentatieren wie die Creodonten, die Arctocyonier und die Mesonychier. Ursprünglich galten die Kreodonten als Schwestertaxon der Fleischfresser, vielleicht sogar als deren Vorfahren, was auf das Vorhandensein von Karnassenzähnen zurückzuführen ist, doch die Beschaffenheit der Karnassenzähne unterscheidet sich zwischen den beiden Gruppen. Bei den Fleischfressern befinden sich die Karnassialzähne in der Nähe der Vorderseite der Backenzahnreihe, während sie bei den Kreodonten in der Nähe der Rückseite der Backenzahnreihe angeordnet sind, was auf eine separate Evolutionsgeschichte und eine Unterscheidung auf Ordnungsebene hindeutet. Außerdem deuten neuere phylogenetische Analysen darauf hin, dass die Creodonten enger mit den Schuppentieren verwandt sind, während die Mesonychier die Schwestergruppe der Carnivoren und ihrer Stammverwandten sein könnten. ⓘ

Die nächsten Stamm-Carnivoren sind die Miacoiden. Zu den Miacoiden gehören die Familien Viverravidae und Miacidae, und zusammen bilden die Carnivora und Miacoidea die Stammgruppe Carnivoramorpha. Die Miacoidea waren kleine, gattungsähnliche Fleischfresser, die eine Vielzahl von Nischen wie terrestrische und baumbewohnende Lebensräume besetzten. Jüngste Studien haben gezeigt, dass die Miacoidea eine Evolutionsstufe der Carnivoramorphen sind, und dass, während die Viverraviden eine monophyletische Basalgruppe bilden, die Miacoidea in Bezug auf die Carnivora paraphyletisch sind (wie in der nachstehenden Phylogenie dargestellt). ⓘ

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Ferae

Pholidotamorpha    Pan-Carnivora    †Oxyaenodonta      †Hyaenodonta    †Hyaenodonta (sensu stricto)       †Altacreodus     †Tinerhodon Altacreodus/Tinerhodon Klade      sensu lato   Fleischfresser (Carnivoramorpha)     †Viverravoidea  †Viverravidae    ?  †Carnivoramorph sp. (UALVP 50993 & UALVP 50994)    ?  †Ravenictis      ?  †carnivoramorph sp. (UALVP 31176)    ?  †carnivoramorph sp. (WW-84: USNM 538395)    Fleischfressende Tiere      †Neovulpavus    ?  †carnivoraform undet. Gattung A (UCMP 110072) Neovulpavus . Klade     †"Miacis" medius      ?  †carnivoraform undet. Gattung B (SDSNH 56335)    ?  †Africtis               †Dormaalocyon     †"Miacis" exiguus         †Vassacyon     †Vulpavus         †"Miacis" deutschi   Vulpavus Klade         †Miocyon     †Simamphicyon       †Zodiocyon       †Uintacyon    ?  †"Miacis" lushiensis    ?  †"Miacis" thailandicus    ?  †"Miacis" invictus     Uintacyon Klade     †Miacis     †Carnivoraform sp. (PM 3868)     †Dawsonicyon     †"Miacis" petilus     †"Miacis" latidens    ?  †"Miacis" boqinghensis    ?  †"Miacis" hookwayi    ?  †"Miacis" vulpinus       †Paroodectes     †Paramiacis     †Eogale       †Gracilocyon     †Oodectes     Oodectes Klade      ?  †Ceruttia       †Prodaphaenus    ?  †Walshius    Fleischfresser (Carnivora)    Feliformia     Caniformia    sensu stricto         (Carnivora sensu lato)

Die Carnivoramorpha als Ganzes erschienen erstmals im Paläozän Nordamerikas vor etwa 60 Millionen Jahren. Die Kronen-Carnivoren traten erstmals vor etwa 42 Millionen Jahren im mittleren Eozän auf. Ihre molekulare Phylogenie zeigt, dass die heutigen Carnivora eine monophyletische Gruppe sind, die Kronengruppe der Carnivoramorpha. Von dort aus haben sich die Carnivora in zwei Gruppen aufgeteilt, die auf der Zusammensetzung der knöchernen Strukturen basieren, die das Mittelohr des Schädels umgeben: die katzenartigen feliformen und die hundeartigen caniformen. Bei den Feliformen sind die Bullae doppelt gekammert und bestehen aus zwei Knochen, die durch eine Scheidewand verbunden sind. Bei den Caniformen sind die Bullae einkammrig oder teilweise geteilt und bestehen aus einem einzigen Knochen. Ursprünglich waren die frühen Vertreter der Fleischfresser klein, da die Creodonten (insbesondere die Oxyaeniden) und Mesonychier im Eozän die Nischen der Spitzenprädatoren beherrschten, aber im Oligozän wurden die Fleischfresser mit den Nimraviden zu einer dominanten Gruppe von Spitzenprädatoren, und im Miozän haben sich die meisten der heute lebenden Fleischfresser-Familien diversifiziert und sind zu den primären terrestrischen Prädatoren der nördlichen Hemisphäre geworden. ⓘ

Die phylogenetischen Beziehungen der Fleischfresser sind im folgenden Kladogramm dargestellt:

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Fleischfressende Tiere

†Miacidae (paraphyletische Familie)     †Ceruttia     †Walshius    Fleischfresser (Carnivora)   Feliformia     Aeluroidea     Viverroidea   Herpestoidea   Hyaenidae    †Percrocutidae     Hyaenidae (Hyänen)     †Lophocyonidae    sensu lato   Herpestidae    Herpestidae (Mungos)     Eupleridae (madagassische Raubtiere)    sensu lato      Viverridae (Viverridae)           †Shandgolictis     †Asiavorator     †Alagtsavbaatar       †Anictis    Feloidea     Prionodontidae    Prionodontidae (Asiatische Linsangs)     †Palaeoprionodon    sensu lato    †Haplogale       †Stenoplesictis    ?  †Pseudictis    Felidae    †Barbourofelidae       †Viretictis       †Stenogale     Felidae (Katzen)        sensu lato          Nandiniidae (Afrikanische Zibetkatze)       †Nimravidae (Falsche Säbelzahnkatzen)       †Palaeogalidae      Caniformia     †Amphicyonoidea  †Amphicyonidae ("Bärenhunde")         †Lycophocyon    Canoidea   Cynoidea  Canidae (Caniden)    Arctoidea     Ursida   Ursoidea  Ursidae (Bären)     †Adracon        Mustelida   Musteloidea          Procyonidae (Waschbären)     Ailuridae       Mephitidae (Stinktiere)      ?  †Peignictis     Mustelidae (Musteliden)       †Plesiogale      Pan-Pinnipedia    †Semantoridae    Pinnipedimorpha    †Enaliarctidae       †Pinnarctidion    Pinnipediformes      †Pacificotaria     †Pteronarctos      Pinnipedia   Otarioidea    Otariidae (Ohrenrobben)     Odobenidae (Walrosse)      Phocoidea    †Desmatophocidae     Phocidae (Ohrenlose Robben)      sensu stricto       (Pinnipedia sensu lato)

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Das Nordamerikanische Katzenfrett, ein Vertreter der Kleinbären ⓘ

Die genaueren verwandtschaftlichen Verhältnisse der Raubtierfamilien untereinander konnten jüngst durch molekulargenetische Analysen etwas aufgehellt werden. Als sicher gilt heute, dass innerhalb der Hundeartigen die Caniden (Hunde) allen anderen heutigen Gruppen, die als Arctoidea zusammengefasst werden, gegenüberstehen. Die Arctoidea selbst gliedern sich in die drei Hauptkladen Bären, Robben und Musteloidea (Marderverwandte). Zu letzteren zählen die Katzenbären, Skunks, Kleinbären und Marder. Zu den Katzenbären gehören als einzige rezente Gruppe nur die Kleinen Pandas. Der Große Panda hingegen wird heute den Großbären (Ursidae) zugeteilt. Unklar bleibt unter den Hundeartigen die Stellung der ausgestorbenen Amphicyonidae. ⓘ

Innerhalb der Katzenartigen stellten sich überraschend die Pardelroller, die gegenwärtig mit nur einer Art in Zentralafrika vertreten sind, als eigene Familie heraus, die allen anderen überlebenden Familien aus dem Katzenzweig gegenüberstehen. Des Weiteren bilden alle Madagassischen Raubtiere eine monophyletische Gruppe, die nahe mit den Mangusten verwandt ist. Die Schwestergruppe dieser beiden Gruppen dürften die Hyänen sein. Bei den Katzenartigen wären demnach drei Hauptlinien zu unterscheiden: (1) der Pardelroller, (2) eine Gruppe, die sich aus Schleichkatzen, Hyänen, Mangusten und Madagassischen Raubtieren zusammensetzt, und (3) die Katzen und die Linsangs. ⓘ

Ungeklärt ist auch die genaue Stellung der ausgestorbenen Amphicyonidae, Barbourofelidae, Nimravidae, sowie der hyänenähnlichen Stenoplesictidae und Percrocutidae. Die kleinen, den heutigen Mardern oder Wieseln ähnelnden Miacidae und Viverravidae stehen außerhalb der Raubtier-Kronengruppe. Die Miacidae bilden zusammen mit den Carnivora das Taxon Carnivoraformes, die Viverravidae zusammen mit den Carnivoraformes das Taxon Carnivoramorpha. ⓘ

Klassifizierung der lebenden Fleischfresser

1758 ordnete der schwedische Botaniker Carl Linnaeus in der zehnten Auflage seines Buches Systema Naturae alle damals bekannten Fleischfresser in die Gruppe Ferae ein (nicht zu verwechseln mit dem modernen Begriff Ferae, der auch Schuppentiere umfasst). Er erkannte sechs Gattungen an: Canis (Caniden und Hyänen), Phoca (Flossentiere), Felis (Feliden), Viverra (Viverriden, Herpestiden und Mephitiden), Mustela (Musteliden, die keine Dachsartigen sind), Ursus (Ursiden, große Mustelidenarten und Procyoniden). Erst im Jahr 1821 gab der englische Schriftsteller und Reisende Thomas Edward Bowdich der Gruppe ihren modernen und anerkannten Namen. ⓘ

Ursprünglich war das moderne Konzept der Carnivora in zwei Unterordnungen unterteilt: die terrestrische Fissipedia und die marine Pinnipedia. Im Folgenden wird die Klassifizierung der Familien nach dem amerikanischen Paläontologen George Gaylord Simpson im Jahr 1945 dargestellt:

• Ordnung Carnivora Bowdich, 1821
  • Unterordnung Fissipedia Blumenbach, 1791
    • Überfamilie Canoidea G. Fischer de Waldheim, 1817
      • Familie Canidae G. Fischer de Waldheim, 1817 - Hunde
      • Familie Ursidae G. Fischer de Waldheim, 1817 - Bären
      • Familie Procyonidae Bonaparte, 1850 - Waschbären und Pandas
      • Familie Mustelidae G. Fischer de Waldheim, 1817 - Stinktiere, Dachse, Otter und Wiesel
    • Überfamilie Feloidea G. Fischer von Waldheim, 1817
      • Familie Viverridae J. E. Gray, 1821 - Zibetkatzen und Mungos
      • Familie Hyaenidae J. E. Gray, 1821 - Hyänen
      • Familie Felidae G. Fischer de Waldheim, 1817 - Katzen
  • Unterordnung Pinnipedia Iliger, 1811
    • Familie Otariidae J. E. Gray, 1825 - Ohrenrobben
    • Familie Odobenidae J. A. Allen, 1880 - Walross
    • Familie Phocidae J. E. Gray, 1821 - ohrlose Robben ⓘ

Seitdem wurden jedoch die Methoden der Säugetierforscher zur Beurteilung der phylogenetischen Beziehungen zwischen den Familien der Carnivoren verbessert, indem die Genetik, die Morphologie und die Fossilienaufzeichnungen komplizierter und intensiver einbezogen wurden. Die Forschung zur Phylogenie der Carnivora seit 1945 hat ergeben, dass die Fisspedia in Bezug auf die Pinnipedia paraphlyetisch ist, wobei die Flossentiere entweder enger mit den Bären oder mit den Wieseln verwandt sind. Die kleinen Raubtierfamilien Viverridae, Procyonidae und Mustelidae haben sich als polyphyletisch erwiesen:

• Mungos und eine Handvoll endemischer madagassischer Arten gehören zu einer Klade mit Hyänen, wobei die madagassischen Arten in ihrer eigenen Familie Eupleridae stehen.
• Der Afrikanische Palmzibet ist ein basales katzenähnliches Raubtier.
• Der Linsang ist enger mit Katzen verwandt.
• Pandas gehören weder zu den Procyoniden noch sind sie eine natürliche Gruppierung. Der Große Panda ist ein echter Bär, während der Rote Panda eine eigene Familie darstellt.
• Stinktiere und Stinkdachse werden in eine eigene Familie gestellt und sind die Schwestergruppe einer Klade, die Ailuridae, Procyonidae und Mustelidae sensu stricto enthält. ⓘ

Im Folgenden finden Sie eine tabellarische Übersicht über die existierenden Carnivoren-Familien und die Anzahl der existierenden Arten, die von den verschiedenen Autoren des ersten und vierten Bandes des 2009 bzw. 2014 veröffentlichten Handbook of the Mammals of the World anerkannt wurden:

Carnivora Bowdich, 1821 ⓘ
Feliformia Kretzoi, 1945
Nandinioidea Pocock, 1929
Familie	Englischer Name	Verbreitung	Anzahl der existierenden Arten	Typus-Taxon	Bild Abbildung
Nandiniidae Pocock, 1929	Afrikanische Zibetkatze	Afrika südlich der Sahara	1	Nandinia binotata (J. E. Gray, 1830)
Feloidea G. Fischer von Waldheim, 1817
Familie	Englischer Name	Verbreitung	Anzahl der existierenden Arten	Typus-Taxon	Bild Abbildung
Felidae G. Fischer de Waldheim, 1817	Katzen	Amerika, Afrika und Eurasien (eingeführt auf Madagaskar, Australasien und mehreren Inseln)	37	Felis catus Linnaeus, 1758
Prionodontidae Horsfield, 1822	Linsangs	Indomalayanisches Reich	2	Prionodon linsang (Hardwicke, 1821)
Viverroidea J. E. Gray, 1821
Familie	Englischer Name	Verbreitung	Anzahl der existierenden Arten	Typus-Taxon	Bild Abbildung
Viverridae J. E. Gray, 1821	Zibetkatzen, Ginsterkatzen und Oyane	Südeuropa, Indomalayareich und Afrika (eingeführt auf Madagaskar)	34	Viverra zibetha Linnaeus, 1758
Herpestoidea Bonaparte, 1845
Familie	Englischer Name	Verbreitung	Anzahl der existierenden Arten	Typus-Taxon	Bild Abbildung
Hyaenidae J. E. Gray, 1821	Hyänen	Afrika, der Nahe Osten, der Kaukasus, Zentralasien und der indische Subkontinent	4	Hyäne Hyäne (Linnaeus, 1758)
Herpestidae Bonaparte, 1845	Mungos	Iberische Halbinsel, Afrika, Naher Osten, Kaukasus, Zentralasien und Indomalayareich	34	Herpestes ichneumon (Linnaeus, 1758)
Eupleridae Chenu, 1850	Madagassische Mungos und Zibetkatzen	Madagaskar	8	Eupleres goudotii Doyère, 1835
Caniformia Kretzoi, 1945
Canoidea G. Fischer von Waldheim, 1817
Familie	Englischer Name	Verbreitung	Anzahl der existierenden Arten	Typus-Taxon	Bild Abbildung
Hundeartige G. Fischer de Waldheim, 1817	Hunde	Amerika, Afrika und Eurasien (eingeführt auf Madagaskar, Australasien und mehreren Inseln)	35	Canis familiaris Linnaeus, 1758
Ursoidea G. Fischer von Waldheim, 1817
Familie	Englischer Name	Verbreitung	Anzahl der existierenden Arten	Typus-Taxon	Bild Abbildung
Ursidae G. Fischer de Waldheim, 1817	Bären	Amerikas und Eurasiens	8	Ursus arctos Linnaeus, 1758
Phocoidea J. E. Gray, 1821
Familie	Englischer Name	Verbreitung	Anzahl der existierenden Arten	Typus-Taxon	Bild Abbildung
Odobenidae J. A. Allen, 1880	Walross	Der Nordpol im Arktischen Ozean und den subarktischen Meeren der nördlichen Hemisphäre	1	Odobenus rosmarus (Linnaeus, 1758)
Otariidae J. E. Gray, 1825	Ohrenrobben	Subpolare, gemäßigte und äquatoriale Gewässer im gesamten Pazifik und Südlichen Ozean sowie im südlichen Indischen und Atlantischen Ozean	15	Otaria flavescens (Linnaeus, 1758)
Phocidae J. E. Gray, 1821	Ohrenlose Robben	Das Meer und der Baikalsee	18	Phoca vitulina Linnaeus, 1758
Musteloidea G. Fischer von Waldheim, 1817
Familie	Englischer Name	Verbreitung	Anzahl der existierenden Arten	Typus-Taxon	Bild Abbildung
Mephitidae Bonaparte, 1845	Stinktiere und Stinkdachse	Nord- und Südamerika, westliche Philippinen, Indonesien und Malaysia	12	Mephitis mephitis (Schreber, 1776)
Ailuridae J. E. Gray, 1843	Roter Panda	Östlicher Himalaya und südwestliches China	1	Ailurus fulgens F. Cuvier, 1825
Procyonidae J. E. Gray, 1825	Waschbären	Nord- und Südamerika (eingeführt in Europa, dem Kaukasus und Japan)	12	Procyon lotor (Linnaeus, 1758)
Mustelidae G. Fischer de Waldheim, 1817	Wiesel, Otter und Dachse	Nord- und Südamerika, Afrika und Eurasien (eingeführt in Australasien und auf mehreren Inseln)	57	Mustela erminea Linnaeus, 1758

Anatomie und Physiologie

Craniodentalregion

Schädel eines Rotfuchses. Der obere Reißzahn befindet sich im Bild ca. über der 20-cm-Markierung ⓘ

Das Gebiss der landbewohnenden Raubtierfamilien baut auf folgender Zahnformel auf: Incisivi (Schneidezähne) 3/3, Canini (Eckzähne) 1/1, Prämolare (Vorbackenzähne) 4/4, Molare (Backenzähne) 3/3. Je nach Raubtierart sind die Ausprägungen unterschiedlich, wobei die Eckzähne, die so genannten Fangzähne (nicht Reißzähne, s. u.), in der Regel extrem verlängert sind. Fast alle Arten besitzen je sechs kleine Schneidezähne im Ober- und Unterkiefer. Die wenigen Ausnahmen sind der Lippenbär, der in jeder Oberkieferhälfte nur zwei Schneidezähne besitzt, um durch die entstandene Lücke Insekten aufsaugen zu können, und der Seeotter, der im Unterkiefer insgesamt nur vier Schneidezähne trägt. ⓘ

Alle Landraubtiere tragen darüber hinaus ein charakteristisches Gebissmerkmal: die sogenannte P4/M1-Brechschere, die sich jeweils aus zwei scharfen Reißzähnen zusammensetzt und hervorragend geeignet ist, um Fleisch zu zerschneiden. In jeder Kieferhälfte bilden zwei Reißzähne eine solche Funktionseinheit. Der obere Reißzahn ist der letzte Vorbackenzahn im Oberkiefer (Prämolar 4 = P4), der untere ist der erste Backenzahn (Molar 1 = M1) im Unterkiefer. Bei Hyänen sind sie besonders kräftig und eignen sich sogar zum Aufbrechen großer Knochen, bei Allesfressern wie Bären und Kleinbären sind sie weniger ausgeprägt. Die restlichen Backenzähne der Raubtiere sind im Gegensatz zu den auffälligen Reißzähnen in der Regel eher klein. Die Zahl der Backenzähne ist bei einigen Gruppen reduziert, so beispielsweise bei den Katzen. ⓘ

Das Gebiss der Robben unterscheidet sich deutlich von dem der landlebenden Raubtiere. Es ist darauf spezialisiert, schlüpfrige Fische festzuhalten und besteht aus einem oder zwei Paaren unterer Schneidezähne, oft relativ unauffälligen Eckzähnen und 12 bis 24 kegelförmigen, homodonten (gleichartigen) Backenzähnen. Extreme Abwandlungen sind die Stoßzähne (Hauer) des Walrosses oder die modifizierten Backenzähne der Krabbenfresser. ⓘ

Charakteristisch für Raubtierschädel sind ausladende Jochbögen, eine große Schläfengrube als Ursprung für den kräftigen, zum Zubeißen wichtigen Schläfenmuskel, sowie die Verbindung von Augenhöhle und Schläfenfenster. Der Unterkiefer ist so im Oberkiefer verankert, dass er nur auf- und abwärts bewegt werden kann; Seitwärtsbewegungen wie etwa beim Kauen sind nicht möglich. ⓘ

Schädel einer Fossa (Cryptoprocta ferox). Man beachte die großen und konischen Eckzähne und Fleischzähne, die bei den feliformen Tieren üblich sind. ⓘ

Die Eckzähne sind in der Regel groß und konisch. Die Eckzähne sind dick und unglaublich belastbar. Alle terrestrischen Raubtierarten haben drei Schneidezähne in der oberen und unteren Reihe des Gebisses (die Ausnahme ist der Seeotter (Enhydra lutris), der nur zwei untere Schneidezähne hat). Der dritte Backenzahn ist verloren gegangen. Das Reißzahnpaar besteht aus dem vierten oberen Prämolaren und dem ersten unteren Backenzahn. Wie bei den meisten Säugetieren ist das Gebiss heterodont, obwohl bei einigen Arten wie dem Erdwolf (Proteles cristata) die Zähne stark reduziert wurden und die Backenzähne auf das Fressen von Insekten spezialisiert sind. Bei Flossentieren sind die Zähne homodont, da sie sich zum Greifen oder Fangen von Fischen entwickelt haben, und die Backenzähne sind oft verloren. Bei Bären und Waschbären ist das Reißzahnpaar sekundär reduziert. Die Schädel sind kräftig gebaut mit einem starken Jochbeinbogen. Oft ist ein Sagittalkamm vorhanden, der bei geschlechtsdimorphen Arten wie Seelöwen und Pelzrobben manchmal deutlicher ausgeprägt ist, obwohl er bei einigen kleinen Raubtieren auch stark reduziert ist. Die Hirnschale ist vergrößert, und das Frontoparietal befindet sich an der Vorderseite des Gehirns. Bei den meisten Arten befinden sich die Augen an der Vorderseite des Gesichts. Bei den Caniformen ist das Rostrum in der Regel länger und hat viele Zähne, während es bei den Felifomen kürzer ist und weniger Zähne hat. Die Carnassialzähne bei den Feliformen sind jedoch stärker gegliedert. Die Nasenmuscheln sind im Vergleich zu anderen Säugetieren groß und komplex und bieten eine große Oberfläche für Geruchsrezeptoren. ⓘ

Postkranialer Bereich

Ein Schabrackenschakal (Lupulella mesomelas) versucht, ein Jungtier der Braunen Pelzrobbe (Arctocephalus pusillus) zu erbeuten. Diese beiden Arten veranschaulichen die Vielfalt des Körperbaus unter den Raubtieren, insbesondere zwischen Flossenfüßern und ihren terrestrischen Verwandten. ⓘ

Abgesehen von einer Anhäufung von Merkmalen bei den Zahn- und Schädelmerkmalen gibt es nicht viel, was ihre Gesamtanatomie als Gruppe vereint. Alle Raubtierarten haben vierfüßige Gliedmaßen mit normalerweise fünf Zehen an den Vorderfüßen und vier Zehen an den Hinterfüßen. Bei terrestrischen Fleischfressern haben die Füße weiche Ballen. Die Füße können entweder digitigrade sein, wie bei Katzen, Hyänen und Hunden, oder plantigrade, wie bei Bären, Stinktieren, Waschbären, Wieseln, Zibetkatzen und Mungos. Bei Flossentieren sind die Gliedmaßen zu Flossen umgestaltet worden. Im Gegensatz zu anderen Meeressäugetieren wie Walen und Sirenen, die einen voll funktionsfähigen Schwanz haben, der ihnen beim Schwimmen hilft, benutzen Flossentiere ihre Gliedmaßen unter Wasser zur Fortbewegung.

Mitglieder der Ordnung der Fleischfresser (Carnivora), wie dieser Tiger, haben Ballen an den Füßen. ⓘ

Die ohrlosen Robben benutzen ihre Rückenflossen; Seelöwen und Pelzrobben benutzen ihre Vorderflossen, und das Walross benutzt alle seine Gliedmaßen. Dies hat dazu geführt, dass die Schwänze der Flossentiere deutlich kürzer sind. Abgesehen von den Flossentieren haben auch Hunde, Bären, Hyänen und Katzen ein ausgeprägtes und wiedererkennbares Erscheinungsbild. Hunde sind in der Regel flüchtige Säugetiere mit grazilem Aussehen, die sich oft auf ihre Zähne verlassen, um ihre Beute festzuhalten; Bären sind viel größer und verlassen sich bei der Nahrungssuche auf ihre Körperkraft. Katzen haben im Vergleich zu Hunden und Bären viel längere und stärkere Vordergliedmaßen, die mit einziehbaren Krallen bewaffnet sind, um sich an der Beute festzuhalten. Hyänen sind hundeähnliche Raubtiere, die einen schrägen Rücken haben, weil ihre Vorderbeine länger sind als ihre Hinterbeine. Die Familie der Waschbären und der Rote Panda sind kleine, bärenähnliche Raubtiere mit langen Schwänzen. Die anderen kleinen Raubtierfamilien Nandiniidae, Prionodontidae, Viverridae, Herpestidae, Eupleridae, Mephitidae und Mustelidae haben durch konvergente Evolution das kleine, ursprüngliche Aussehen der Miacoiden beibehalten, auch wenn es einige Variationen gibt, wie z. B. die robuste und stämmige Statur der Dachse und des Vielfraßes (Gulo gulo). Männliche Raubtiere haben in der Regel Bacula, bei Hyänen und Binturongs fehlen sie jedoch. ⓘ

Je nach Umgebung, in der sich die Art aufhält, variiert die Länge und Dichte ihres Fells. Bei Arten mit warmem Klima ist das Fell oft kurz und leichter. Im Vergleich zu Arten mit kaltem Klima ist das Fell entweder dicht oder lang und oft mit einer öligen Substanz versehen, die sie warm hält. Das Fell kann in vielen Farben gefärbt sein, oft in Schwarz, Weiß, Orange, Gelb, Rot und vielen Grau- und Brauntönen. Es kann auch farbige Muster geben, z. B. gestreift, gefleckt, gestreift oder anderweitig auffällig gemustert. Es scheint einen Zusammenhang zwischen Lebensraum und Farbmuster zu geben, da beispielsweise gefleckte oder gebänderte Arten eher in stark bewaldeten Umgebungen vorkommen. Einige Arten wie der graue Wolf sind polymorph, d. h. sie weisen unterschiedliche individuelle Farbvariationen auf. Das Fell des Polarfuchses (Vulpes lagopus) und des Hermelins (Mustela erminea) wechselt von weiß und dicht im Winter zu braun und spärlich im Sommer. Flossentiere, Eisbären und Seeotter haben eine dicke Isolierschicht aus Speck, um ihre Körpertemperatur zu halten. ⓘ

Robben wie dieser Kalifornische Seelöwe haben stark abgewandelte Gliedmaßen ⓘ

Bedeutung, Geschichte, Kultur

Wolf ⓘ

Seit Urzeiten sind große Raubtiere die Nahrungskonkurrenten des Menschen. Viele Raubtiere wurden als Feinde der Nutztiere des Menschen verfolgt und verloren einen Großteil ihres Lebensraumes durch die Ausbreitung und Konkurrenz des Menschen. Auch die Jagd auf Wildtiere verübelte ihnen der Mensch und dezimierte sie aus diesem Grund. So wurden Großraubtiere im Yellowstone-Nationalpark selbst nach der Nationalpark-Gründung verfolgt; der Wolf wurde dabei ausgerottet und erst 1995 wieder angesiedelt. Viele Raubtiere wurden oder werden auch wegen ihres Fells zur Herstellung von Kleidung und als Jagdtrophäen bejagt. Heute sind etliche Arten vom Aussterben bedroht und besonders die Bestände der großen Raubtiere sind vielfach bis auf kleine Reliktpopulationen zusammengeschmolzen. ⓘ

Stellenweise ist heute allerdings ein Umdenken zu erkennen. Vor allem in Europa und Nordamerika scheinen einige Großraubtiere wieder etwas an verlorenem Boden gutmachen zu können. So wurden Wölfe im Yellowstone-Nationalpark wiedereingeführt und in Mitteleuropa etablieren sich zunehmend Bären, Wölfe und Luchse. Einige anpassungsfähige Arten, wie etwa Rotfuchs oder Marder, vor allem der Steinmarder dringen immer mehr in menschliche Siedlungen vor und finden selbst in modernen Großstädten ein Auskommen. ⓘ

Besonders die großen Arten wie Löwe, Tiger, Bär und Wolf haben mythische Bedeutung erlangt und Eingang in zahlreiche Sagen gefunden. ⓘ

Einige Arten (vor allem Haushund und Hauskatze) werden vom Menschen auch als Haustiere gehalten. Verschiedene Marder werden wegen ihres Felles oder im Falle des Frettchens zur Kaninchen- und Hasenjagd gezüchtet. ⓘ

Mehrere Raubtierarten, wie etwa der Rotfuchs, sind Überträger gefährlicher Seuchen wie der Tollwut. ⓘ

Merkmale

Walrosse gehören zu den größten Raubtieren ⓘ

Allgemeines

Die Vertreter der Raubtiere sind sowohl hinsichtlich ihrer äußerlichen Attribute als auch ihrer Habitate sehr verschiedenartig. Diese Vielfalt wird sichtbar im Vergleich zwischen dem kleinsten Raubtier der Erde, dem Mauswiesel, dessen Weibchen nicht einmal 50 g wiegen, und dem größten Raubtier der Erde, dem Südlichen Seeelefanten, dessen Bullen bis zu 6,5 Meter lang und mehr als 3,5 Tonnen schwer werden können. ⓘ

Organe

Wegen der meist geringen Spezialisierung bei der Nahrungsaufnahme ist, wie das Gebiss, auch der Verdauungstrakt im Vergleich zu vielen Pflanzenfressern recht ursprünglich und bietet dadurch eine höhere Anpassungsfähigkeit. Er besteht aus dem Magen und einem relativ kurzen Darm. ⓘ

Weibliche Raubtiere verfügen über eine zweihörnige Gebärmutter. Sie haben bauchständige Milchdrüsen. Männliche Raubtiere (mit Ausnahme der Hyänen) haben einen Penisknochen (Baculum), die Hoden liegen außen. ⓘ

Das relativ große Gehirn ist stark gefurcht. ⓘ

Lebensweise

Sozialverhalten

Die Bandbreite des Sozialverhaltens ist nicht nur unter den Raubtieren an sich groß, sondern variiert auch deutlich innerhalb der einzelnen Tiergruppen. Oft steht die Gesellschaftsform in engem Zusammenhang mit der Jagdweise und Ernährung der jeweiligen Art. So leben einige Arten in Rudeln (Wölfe, Löwen) oder Kolonien (Seelöwen), andere als Einzelgänger (Leopard, Braunbär) oder in Familiengruppen (Schakale). ⓘ

Ernährung

Der Große Panda ernährt sich in erster Linie von Bambus ⓘ

Otter mit Jungtier beim Fressen ⓘ

Die meisten Raubtiere sind Fleischfresser. Ihren Fleischbedarf decken sie durch Jagd oder das Fressen von Aas. Ein großer Teil der Carnivora ist jedoch omnivor, also allesfressend, das heißt, sie nehmen neben Fleisch auch andere Nahrung wie Beeren oder Gräser zu sich. Viele kleinere Raubtiere wie Mangusten, aber auch einige größere Arten wie Löffelhund, Erdwolf und Lippenbär ernähren sich zu großen Teilen von Wirbellosen, vornehmlich Insekten. Einige Raubtierarten, darunter der Große Panda, der Pardelroller oder der Wickelbär, sind sogar vorrangig oder fast ausschließlich Pflanzenfresser. Dennoch findet man zahlreiche hochspezialisierte Beutegreifer innerhalb dieser Ordnung. ⓘ

Die Art und Weise, wie Raubtiere ihre Opfer erlegen, ist sehr vielseitig. Einige Arten, etwa die Wildhunde, hetzen ihre Beute bis zur Erschöpfung, andere schleichen sich nah an ihre Beute heran und überraschen sie mit einem schnellen Angriff, so beispielsweise die Katzen. Marder sind fähig, schnell kletternden Eichhörnchen in Bäumen nachzustellen, Wiesel verfolgen Nagetiere in ihre Gänge und Robben jagen Fische. Große Robben wie Seeelefanten erreichen dabei Tiefen von über 1000 Metern. Einige Raubtiere sind in der Lage, Tiere zu erlegen, die um einiges größer sind als sie selbst. Zum Beispiel können Tiger Gaure (große Rinder aus Südostasien) erlegen, und das Hermelin kann ein Kaninchen töten, das ein Vielfaches seines Körpergewichtes wiegt. Einige Arten setzen vor allem auf Gruppenjagd, während andere im Alleingang jagen. ⓘ

Fortpflanzung

Die meisten Raubtierarten werfen etwa einmal pro Jahr, kleinere Arten auch mehrmals. Bei großen Arten wie den Großkatzen und Bären vergehen meist zwei bis drei Jahre zwischen zwei Würfen. Die Tragzeit schwankt zwischen 50 und 115 Tagen. Die Jungen kommen in der Regel klein, blind und unfähig zum eigenständigen Überleben zur Welt. ⓘ

Bei einigen Marderartigen und Bären tritt eine verzögerte Entwicklung des Embryos auf. Dieser als Keimruhe bezeichnete Mechanismus verlängert die Tragzeit und stellt sicher, dass die Jungen zu einer möglichst günstigen Jahreszeit geboren werden. ⓘ