Bakterien

Bakterien Zeitliche Reichweite: Archaikum - Gegenwart
Rasterelektronenmikroskopische Aufnahme von Escherichia coli-Stäbchen
Wissenschaftliche Klassifizierung
Bereich:	Bakterien Woese et al. 1990
Phyla
Siehe Text.
Synonyme
"Bakterien" (Cohn 1872) Cavalier-Smith 1983 "Bakterien" Haeckel 1894 "Bakterien" Cavalier-Smith 2002 "Bacteriaceae" Cohn 1872a "Bacteriobionta" Möhn 1984 "Bacteriophyta" Schussnig 1925 "Eubakterien" Woese und Fox 1977 "Neobakterien" Möhn 1984 "Schizomycetaceae" de Toni und Trevisan 1889 "Schizomycetes" Nägeli 1857

Bakterien (/bækˈtɪəriə/ (hören); Singular Bakterium, Hauptwort Bakterien) sind allgegenwärtige, meist freilebende Organismen, die oft aus einer einzigen biologischen Zelle bestehen. Sie bilden einen großen Bereich der prokaryotischen Mikroorganismen. Bakterien, die in der Regel nur wenige Mikrometer groß sind, gehörten zu den ersten Lebensformen auf der Erde und sind in den meisten ihrer Lebensräume zu finden. Bakterien leben im Boden, im Wasser, in sauren heißen Quellen, in radioaktiven Abfällen und in der tiefen Biosphäre der Erdkruste. Bakterien spielen in vielen Phasen des Nährstoffkreislaufs eine wichtige Rolle, indem sie Nährstoffe recyceln, z. B. durch die Fixierung von Stickstoff aus der Atmosphäre. Der Nährstoffkreislauf umfasst auch die Zersetzung von Leichen; Bakterien sind in diesem Prozess für die Fäulnisphase verantwortlich. In den biologischen Gemeinschaften, die hydrothermale Quellen und kalte Quellen umgeben, liefern extremophile Bakterien die für die Erhaltung des Lebens erforderlichen Nährstoffe, indem sie gelöste Verbindungen wie Schwefelwasserstoff und Methan in Energie umwandeln. Bakterien leben auch in symbiotischen und parasitären Beziehungen mit Pflanzen und Tieren. Die meisten Bakterien sind noch nicht charakterisiert, und es gibt viele Arten, die im Labor nicht gezüchtet werden können. Das Studium der Bakterien wird als Bakteriologie bezeichnet, ein Teilgebiet der Mikrobiologie. ⓘ

Der Mensch und die meisten anderen Tiere tragen Millionen von Bakterien in sich. Die meisten von ihnen befinden sich im Darm, und viele sind auch auf der Haut zu finden. Die meisten Bakterien im und auf dem Körper sind harmlos oder werden durch die schützende Wirkung des Immunsystems unschädlich gemacht, obwohl viele von ihnen nützlich sind, vor allem die Bakterien im Darm. Einige Bakterienarten sind jedoch pathogen und verursachen Infektionskrankheiten, darunter Cholera, Syphilis, Milzbrand, Lepra, Tuberkulose, Tetanus und Beulenpest. Die häufigsten tödlichen bakteriellen Erkrankungen sind Infektionen der Atemwege. Antibiotika werden zur Behandlung bakterieller Infektionen und auch in der Landwirtschaft eingesetzt, so dass die Antibiotikaresistenz ein wachsendes Problem darstellt. Bakterien spielen eine wichtige Rolle bei der Abwasserreinigung und der Beseitigung von Ölverschmutzungen, bei der Herstellung von Käse und Joghurt durch Fermentation, bei der Gewinnung von Gold, Palladium, Kupfer und anderen Metallen im Bergbau, in der Biotechnologie sowie bei der Herstellung von Antibiotika und anderen Chemikalien. ⓘ

Einst als Pflanzen betrachtet, die die Klasse der Schizomyceten (Spaltpilze") bilden, werden Bakterien heute als Prokaryoten eingestuft. Im Gegensatz zu den Zellen von Tieren und anderen Eukaryoten enthalten Bakterienzellen keinen Zellkern und nur selten membrangebundene Organellen. Obwohl der Begriff Bakterien traditionell alle Prokaryonten umfasste, änderte sich die wissenschaftliche Klassifizierung nach der Entdeckung in den 1990er Jahren, dass Prokaryonten aus zwei sehr unterschiedlichen Gruppen von Organismen bestehen, die sich aus einem alten gemeinsamen Vorfahren entwickelt haben. Diese evolutionären Bereiche werden als Bakterien und Archaeen bezeichnet. ⓘ

Bakterien ⓘ
Cholera-Bakterien (Vibrio cholerae) (Sekundärelektronenmikroskopie). Typische Maße sind 2–3 Mikrometer Länge, 0,5 Mikrometer Dicke.
Systematik
Klassifikation: Lebewesen Domäne: Bakterien
Wissenschaftlicher Name
Bacteria
Haeckel, 1894
Stämme
Auswahl: Chlamydiae Cyanobacteria Chlorobi Planctomycetes Proteobacteria Firmicutes Spirochaetes

Helicobacter pylori, verursacht Magengeschwüre, (Sekundärelektronenmikroskopie) ⓘ

Die Bakterien (Bacteria) (Singular das Bakterium, veraltend auch die Bakterie; von altgriechisch βακτήριον baktērion ‚Stäbchen‘, ugs. auch Bazille) bilden neben den Eukaryoten und Archaeen eine der drei grundlegenden Domänen, in die alle Lebewesen eingeteilt werden. ⓘ

Bakterien sind wie die Archaeen Prokaryoten, das bedeutet, ihre DNA ist nicht in einem vom Cytoplasma durch eine Doppelmembran abgegrenzten Zellkern enthalten wie bei Eukaryoten, sondern bei ihnen liegt die DNA wie bei allen Prokaryoten frei im Cytoplasma, und zwar zusammengedrängt in einem engen Raum, dem Nucleoid (Kernäquivalent). ⓘ

Die Wissenschaft und Lehre von den Bakterien ist die Bakteriologie. ⓘ

Etymologie

Der stäbchenförmige Bacillus subtilis ⓘ

Das Wort Bakterium ist der Plural des neulateinischen Bacterium, das die Latinisierung des altgriechischen βακτήριον (baktḗrion) ist, der Verkleinerungsform von βακτηρία (baktēría), was "Stab, Stock" bedeutet, da die ersten entdeckten Bakterien stäbchenförmig waren. ⓘ

Ursprung und frühe Evolution

Phylogenetischer Baum der Bakterien, Archaea und Eucarya. Die vertikale Linie am unteren Rand stellt den letzten gemeinsamen Vorfahren dar. ⓘ

Die Vorfahren der Bakterien waren einzellige Mikroorganismen, die vor etwa 4 Milliarden Jahren als erste Lebensformen auf der Erde auftauchten. Etwa 3 Milliarden Jahre lang waren die meisten Organismen mikroskopisch klein, und Bakterien und Archaeen waren die vorherrschenden Lebensformen. Es gibt zwar bakterielle Fossilien, wie z. B. Stromatolithen, aber da sie keine ausgeprägte Morphologie aufweisen, können sie nicht zur Untersuchung der bakteriellen Evolutionsgeschichte oder zur Datierung des Entstehungszeitpunkts einer bestimmten Bakterienart verwendet werden. Anhand von Gensequenzen lässt sich jedoch die bakterielle Phylogenie rekonstruieren, und diese Studien deuten darauf hin, dass sich die Bakterien zuerst von der archäischen/eukaryotischen Abstammungslinie getrennt haben. Der jüngste gemeinsame Vorfahre von Bakterien und Archaeen war wahrscheinlich ein hyperthermophiler Organismus, der vor etwa 2,5 Milliarden bis 3,2 Milliarden Jahren lebte. Das früheste Leben auf dem Festland könnten Bakterien vor etwa 3,22 Milliarden Jahren gewesen sein. ⓘ

Bakterien waren auch an der zweiten großen evolutionären Divergenz, der zwischen Archaea und Eukaryoten, beteiligt. Hier entstanden die Eukaryoten aus dem Eintritt alter Bakterien in endosymbiotische Verbindungen mit den Vorfahren der eukaryotischen Zellen, die ihrerseits möglicherweise mit den Archaeen verwandt waren. Dabei wurden alphaproteobakterielle Symbionten von proto-eukaryontischen Zellen verschlungen, um entweder Mitochondrien oder Hydrogenosomen zu bilden, die noch heute in allen bekannten Eukaryonten zu finden sind (manchmal in stark reduzierter Form, z. B. in alten "amitochondrialen" Protozoen). Später verschlangen einige Eukaryoten, die bereits Mitochondrien enthielten, auch cyanobakterienähnliche Organismen, was zur Bildung von Chloroplasten in Algen und Pflanzen führte. Dies wird als primäre Endosymbiose bezeichnet. ⓘ

Lebensraum

Bakterien sind allgegenwärtig und leben in allen möglichen Lebensräumen auf unserem Planeten, darunter im Boden, unter Wasser, tief in der Erdkruste und sogar in so extremen Umgebungen wie sauren heißen Quellen und radioaktiven Abfällen. Auf der Erde gibt es etwa 2×10³⁰ Bakterien, die eine Biomasse bilden, die nur von Pflanzen übertroffen wird. Sie sind in Seen und Ozeanen, im arktischen Eis und in geothermischen Quellen reichlich vorhanden, wo sie die für die Erhaltung des Lebens erforderlichen Nährstoffe liefern, indem sie gelöste Verbindungen wie Schwefelwasserstoff und Methan in Energie umwandeln. Sie leben auf und in Pflanzen und Tieren. Die meisten verursachen keine Krankheiten, sind für ihre Umgebung nützlich und lebenswichtig. Der Boden ist eine reiche Quelle von Bakterien, und ein paar Gramm enthalten etwa eine Milliarde von ihnen. Sie alle sind für die Bodenökologie unerlässlich, da sie giftige Abfälle abbauen und Nährstoffe wiederverwerten. Sogar in der Atmosphäre sind sie zu finden: Ein Kubikmeter Luft enthält etwa hundert Millionen Bakterienzellen. Die Ozeane und Meere beherbergen etwa 3 x 10²⁶ Bakterien, die bis zu 50 % des vom Menschen geatmeten Sauerstoffs liefern. Nur etwa 2 % der Bakterienarten sind vollständig erforscht. ⓘ

Extremophile Bakterien

Lebensraum	Spezies	Referenz ⓘ
Kälte (minus 15 °C in der Antarktis)	Kryptoendolithen
Heiß (70-100 °C Geysire)	Thermus aquaticus
Strahlung, 5MRad	Deinococcus radiodurans
Saline, 47% Salz (Totes Meer, Großer Salzsee)	mehrere Arten	,
Saurer pH-Wert 3	mehrere Arten
Alkalisch pH 12,8	Betaproteobakterien
Weltraum (6 Jahre auf einem NASA-Satelliten)	Bacillus subtilis
3,2 km unter der Erde	mehrere Arten
Hoher Druck (Marianengraben - 1200 atm)	Moritella, Shewanella und andere

Morphologie

Bakterien zeigen viele Zellmorphologien und -anordnungen ⓘ

Größe. Bakterien weisen eine große Vielfalt an Formen und Größen auf. Bakterienzellen sind etwa ein Zehntel so groß wie eukaryontische Zellen und haben in der Regel eine Länge von 0,5-5,0 Mikrometern. Einige wenige Arten sind jedoch mit bloßem Auge sichtbar: Thiomargarita namibiensis ist bis zu einem halben Millimeter lang, Epulopiscium fishelsoni erreicht eine Länge von 0,7 mm, und Thiomargarita magnifica kann sogar eine Länge von 2 cm erreichen, was 50 Mal größer ist als andere bekannte Bakterien. Zu den kleinsten Bakterien gehören die Mitglieder der Gattung Mycoplasma, die mit nur 0,3 Mikrometern so klein sind wie die größten Viren. Einige Bakterien können sogar noch kleiner sein, aber diese Ultramikrobakterien sind nicht gut erforscht. ⓘ

Form. Die meisten Bakterienarten sind entweder kugelförmig, genannt Kokken (Singular coccus, von griechisch kókkos, Korn, Samen), oder stäbchenförmig, genannt Bazillen (Sing. bacillus, von lateinisch baculus, Stock). Einige Bakterien, Vibrio genannt, haben die Form leicht gekrümmter Stäbchen oder die Form eines Kommas; andere können spiralförmig sein, Spirilla genannt, oder eng gewunden, Spirochaeten genannt. Eine kleine Anzahl anderer ungewöhnlicher Formen wurde beschrieben, wie z. B. sternförmige Bakterien. Diese große Vielfalt an Formen wird durch die bakterielle Zellwand und das Zytoskelett bestimmt und ist wichtig, weil sie die Fähigkeit der Bakterien beeinflussen kann, Nährstoffe aufzunehmen, sich an Oberflächen anzuheften, durch Flüssigkeiten zu schwimmen und Fressfeinden zu entkommen. ⓘ

Das Größenspektrum von Prokaryoten (Bakterien) im Vergleich zu anderen Organismen und Biomolekülen. ⓘ

Multizellularität. Die meisten Bakterienarten existieren einfach als Einzelzellen, andere schließen sich in charakteristischen Mustern zusammen: Neisseria bildet Diploide (Paare), Streptokokken bilden Ketten, und Staphylokokken gruppieren sich in "Trauben"-Haufen. Bakterien können sich auch zu größeren mehrzelligen Strukturen zusammenschließen, wie z. B. die länglichen Fäden der Actinomycetota-Arten, die Aggregate der Myxobacteria-Arten und die komplexen Hyphen der Streptomyces-Arten. Diese multizellulären Strukturen sind oft nur unter bestimmten Bedingungen zu sehen. So erkennen Myxobakterien, wenn ihnen Aminosäuren fehlen, in einem als Quorum Sensing bezeichneten Prozess umliegende Zellen, wandern aufeinander zu und schließen sich zu Fruchtkörpern zusammen, die bis zu 500 Mikrometer lang sind und etwa 100.000 Bakterienzellen enthalten. In diesen Fruchtkörpern erfüllen die Bakterien unterschiedliche Aufgaben; so wandert etwa eine von zehn Zellen an die Spitze eines Fruchtkörpers und differenziert sich in einen spezialisierten Ruhezustand, der als Myxospore bezeichnet wird und resistenter gegen Austrocknung und andere ungünstige Umweltbedingungen ist. ⓘ

Biofilme. Bakterien haften oft an Oberflächen und bilden dichte Aggregate, die als Biofilme bezeichnet werden, sowie größere Formationen, die als mikrobielle Matten bekannt sind. Diese Biofilme und Matten können von wenigen Mikrometern bis zu einem halben Meter Dicke reichen und mehrere Bakterien-, Protisten- und Archaeenarten enthalten. In Biofilmen lebende Bakterien weisen eine komplexe Anordnung von Zellen und extrazellulären Bestandteilen auf und bilden Sekundärstrukturen, wie z. B. Mikrokolonien, durch die Kanalnetze verlaufen, die eine bessere Diffusion von Nährstoffen ermöglichen. In natürlichen Umgebungen wie dem Boden oder den Oberflächen von Pflanzen sind die meisten Bakterien in Biofilmen an Oberflächen gebunden. Biofilme sind auch in der Medizin von Bedeutung, da diese Strukturen häufig bei chronischen bakteriellen Infektionen oder bei Infektionen implantierter medizinischer Geräte auftreten und Bakterien, die in Biofilmen geschützt sind, viel schwerer abzutöten sind als einzelne isolierte Bakterien. ⓘ

Bakterien kommen in verschiedenen äußeren Formen vor (Beispiele in Klammern): kugelförmig, sogenannte Kokken (Micrococcus), zylinderförmig, sogenannte Stäbchen (Bacillus, Escherichia) mit mehr oder weniger abgerundeten Enden, wendelförmig (Spirillen, Spirochäten), mit Stielen (Caulobacter), mit Anhängen (Hyphomicrobium), mehrzellige Trichome bildend (Caryophanon, Oscillatoria), lange, verzweigte Fäden, sogenannte Hyphen, bildend, die sich verzweigen und eine Mycel genannte Fadenmasse bilden (Streptomyzeten), sowie Gebilde mit mehreren unregelmäßig angeordneten Zellen (Pleurocapsa). Oft kommen Bakterien in Aggregaten vor: Kugelketten (Streptococcus), flächige Anordnung kugelförmiger Zellen (Merismopedia), regelmäßige dreidimensionale Anordnung von Kugeln (Sarcina), Stäbchenketten (Streptobacillus), in Röhren eingeschlossene Stäbchenketten (Leptothrix); auch viele Cyanobakterien bilden komplexe Aggregate (wie Gloeotrichia mit ihren strahlenförmig angeordneten geraden Trichomen). ⓘ

Zelluläre Struktur

Struktur und Inhalt einer typischen Gram-positiven Bakterienzelle (erkennbar an der Tatsache, dass nur eine Zellmembran vorhanden ist). ⓘ

Intrazelluläre Strukturen

Die Bakterienzelle ist von einer Zellmembran umgeben, die hauptsächlich aus Phospholipiden besteht. Diese Membran umschließt den Inhalt der Zelle und dient als Barriere, um Nährstoffe, Proteine und andere wichtige Bestandteile des Zytoplasmas in der Zelle zu halten. Im Gegensatz zu eukaryontischen Zellen haben Bakterien in der Regel keine großen membrangebundenen Strukturen in ihrem Zytoplasma, wie z. B. einen Zellkern, Mitochondrien, Chloroplasten und andere Organellen, die in eukaryontischen Zellen vorhanden sind. Einige Bakterien haben jedoch proteingebundene Organellen im Zytoplasma, die Aspekte des bakteriellen Stoffwechsels kompartimentieren, wie z. B. das Carboxysom. Darüber hinaus verfügen Bakterien über ein Multikomponenten-Zytoskelett, das die Lokalisierung von Proteinen und Nukleinsäuren innerhalb der Zelle steuert und den Prozess der Zellteilung kontrolliert. ⓘ

Viele wichtige biochemische Reaktionen, wie z. B. die Energiegewinnung, laufen aufgrund von Konzentrationsgradienten an den Membranen ab, wodurch ein Potenzialunterschied entsteht, der einer Batterie ähnelt. Da Bakterien im Allgemeinen keine internen Membranen besitzen, finden diese Reaktionen, wie z. B. der Elektronentransport, über die Zellmembran zwischen dem Zytoplasma und der Außenseite der Zelle oder dem Periplasma statt. In vielen photosynthetischen Bakterien ist die Plasmamembran jedoch stark gefaltet und füllt den größten Teil der Zelle mit Schichten von lichtsammelnden Membranen aus. Diese Lichtsammelkomplexe können in grünen Schwefelbakterien sogar von Lipiden umschlossene Strukturen bilden, die Chlorosomen genannt werden. ⓘ

Elektronenmikroskopische Aufnahme von Halothiobacillus neapolitanus-Zellen mit Carboxysomen im Inneren, wobei Pfeile die sichtbaren Carboxysomen hervorheben. Die Skalenbalken zeigen 100 nm an. ⓘ

Bakterien haben keinen membrangebundenen Zellkern, und ihr genetisches Material besteht in der Regel aus einem einzigen zirkulären Bakterienchromosom aus DNA, das sich im Zytoplasma in einem unregelmäßig geformten Körper, dem Nukleoid, befindet. Das Nukleoid enthält das Chromosom mit seinen assoziierten Proteinen und RNA. Wie alle anderen Organismen enthalten Bakterien Ribosomen für die Produktion von Proteinen, aber die Struktur des bakteriellen Ribosoms unterscheidet sich von derjenigen der Eukaryoten und Archaeen. ⓘ

Einige Bakterien produzieren intrazelluläre Speicherkörnchen für Nährstoffe wie Glykogen, Polyphosphat, Schwefel oder Polyhydroxyalkanoate. Bakterien wie die photosynthetischen Cyanobakterien bilden interne Gasvakuolen, mit denen sie ihren Auftrieb regulieren und sich in Wasserschichten mit unterschiedlichen Lichtintensitäten und Nährstoffgehalten nach oben oder unten bewegen können. ⓘ

Extrazelluläre Strukturen

An der Außenseite der Zellmembran befindet sich die Zellwand. Bakterielle Zellwände bestehen aus Peptidoglykan (auch Murein genannt), das aus Polysaccharidketten besteht, die durch Peptide mit D-Aminosäuren vernetzt sind. Bakterielle Zellwände unterscheiden sich von den Zellwänden von Pflanzen und Pilzen, die aus Zellulose bzw. Chitin bestehen. Die Zellwand von Bakterien unterscheidet sich auch von der von Achaea, die kein Peptidoglykan enthalten. Die Zellwand ist für das Überleben vieler Bakterien unerlässlich, und das Antibiotikum Penicillin (das von einem Pilz namens Penicillium produziert wird) ist in der Lage, Bakterien abzutöten, indem es einen Schritt in der Synthese von Peptidoglykan hemmt. ⓘ

Es gibt grob gesagt zwei verschiedene Arten von Zellwänden bei Bakterien, die in grampositive und gramnegative Bakterien unterteilt werden. Die Namen leiten sich von der Reaktion der Zellen auf die Gram-Färbung ab, einem seit langem verwendeten Test zur Klassifizierung von Bakterienarten. ⓘ

Gram-positive Bakterien besitzen eine dicke Zellwand, die viele Schichten von Peptidoglycan und Teichosäuren enthält. Im Gegensatz dazu haben gramnegative Bakterien eine relativ dünne Zellwand, die aus wenigen Peptidoglykanschichten besteht und von einer zweiten Lipidmembran umgeben ist, die Lipopolysaccharide und Lipoproteine enthält. Die meisten Bakterien haben eine gramnegative Zellwand, und nur Mitglieder der Bacillota-Gruppe und der Actinomycetota (früher als grampositive Bakterien mit niedrigem G+C und hohem G+C bekannt) haben die alternative grampositive Anordnung. Diese Unterschiede in der Struktur können zu Unterschieden in der Empfindlichkeit gegenüber Antibiotika führen; so kann Vancomycin beispielsweise nur grampositive Bakterien abtöten und ist gegen gramnegative Erreger wie Haemophilus influenzae oder Pseudomonas aeruginosa unwirksam. Einige Bakterien haben Zellwandstrukturen, die weder klassisch grampositiv noch gramnegativ sind. Dazu gehören klinisch wichtige Bakterien wie Mykobakterien, die wie Gram-positive Bakterien eine dicke Peptidoglykan-Zellwand, aber auch eine zweite äußere Schicht aus Lipiden haben. ⓘ

Bei vielen Bakterien bedeckt eine S-Schicht aus starr angeordneten Proteinmolekülen die Außenseite der Zelle. Diese Schicht bietet einen chemischen und physikalischen Schutz für die Zelloberfläche und kann als makromolekulare Diffusionsbarriere dienen. S-Schichten haben verschiedene Funktionen und sind dafür bekannt, dass sie bei Campylobacter-Arten als Virulenzfaktoren wirken und bei Bacillus stearothermophilus Oberflächenenzyme enthalten. ⓘ

Elektronenmikroskopische Aufnahme von Helicobacter pylori, die mehrere Geißeln auf der Zelloberfläche zeigt ⓘ

Flagellen sind starre Proteinstrukturen mit einem Durchmesser von etwa 20 Nanometern und einer Länge von bis zu 20 Mikrometern, die der Motilität dienen. Die Geißeln werden durch die Energie angetrieben, die durch den Transfer von Ionen entlang eines elektrochemischen Gradienten durch die Zellmembran freigesetzt wird. ⓘ

Fimbrien (manchmal auch "Attachment Pili" genannt) sind feine Proteinfäden, die in der Regel einen Durchmesser von 2-10 Nanometern und eine Länge von bis zu mehreren Mikrometern haben. Sie sind über die Oberfläche der Zelle verteilt und ähneln unter dem Elektronenmikroskop feinen Haaren. Man nimmt an, dass Fimbrien an der Anheftung an feste Oberflächen oder an andere Zellen beteiligt sind und für die Virulenz einiger bakterieller Krankheitserreger wesentlich sind. Pili (sing. Pilus) sind zelluläre Anhängsel, etwas größer als Fimbrien, die genetisches Material zwischen Bakterienzellen in einem Prozess übertragen können, der als Konjugation bezeichnet wird, wobei sie als Konjugationspili oder Sexualpili bezeichnet werden (siehe bakterielle Genetik, unten). Sie können auch Bewegung erzeugen und werden als Typ-IV-Pili bezeichnet. ⓘ

Die Glykokalyx wird von vielen Bakterien gebildet, um ihre Zellen zu umgeben, und variiert in ihrer strukturellen Komplexität: Sie reicht von einer ungeordneten Schleimschicht aus extrazellulären polymeren Substanzen bis hin zu einer hoch strukturierten Kapsel. Diese Strukturen können die Zellen vor dem Verschlucken durch eukaryotische Zellen wie Makrophagen (Teil des menschlichen Immunsystems) schützen. Sie können auch als Antigene wirken und an der Zellerkennung beteiligt sein sowie die Anheftung an Oberflächen und die Bildung von Biofilmen unterstützen. ⓘ

Der Aufbau dieser extrazellulären Strukturen ist von bakteriellen Sekretionssystemen abhängig. Diese übertragen Proteine aus dem Zytoplasma in das Periplasma oder in die Umgebung der Zelle. Es sind viele Arten von Sekretionssystemen bekannt, und diese Strukturen sind oft entscheidend für die Virulenz von Krankheitserregern und werden daher intensiv untersucht. ⓘ

Endosporen

Bacillus anthracis (violett gefärbt), der in der Zerebrospinalflüssigkeit wächst ⓘ

Einige Gattungen grampositiver Bakterien, wie Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter und Heliobacterium, können sehr widerstandsfähige, ruhende Strukturen bilden, die als Endosporen bezeichnet werden. Endosporen entwickeln sich im Zytoplasma der Zelle; im Allgemeinen entwickelt sich in jeder Zelle eine einzige Endospore. Jede Endospore enthält einen Kern aus DNA und Ribosomen, der von einer Kortexschicht umgeben und durch eine mehrschichtige, starre Hülle aus Peptidoglykan und einer Vielzahl von Proteinen geschützt ist. ⓘ

Endosporen weisen keinen nachweisbaren Stoffwechsel auf und können extreme physikalische und chemische Belastungen überleben, z. B. starke UV-Strahlung, Gammastrahlung, Reinigungs- und Desinfektionsmittel, Hitze, Gefrieren, Druck und Austrocknung. In diesem Ruhezustand können diese Organismen Millionen von Jahren lebensfähig bleiben, und Endosporen ermöglichen es den Bakterien sogar, das Vakuum und die Strahlung im Weltraum zu überleben, so dass Bakterien möglicherweise durch Weltraumstaub, Meteoroiden, Asteroiden, Kometen, Planetoiden oder durch gezielte Panspermie im gesamten Universum verteilt werden könnten. Endosporen bildende Bakterien können auch Krankheiten verursachen: Anthrax beispielsweise kann durch das Einatmen von Endosporen des Bacillus anthracis übertragen werden, und die Kontamination tiefer Einstichwunden mit Endosporen des Clostridium tetani verursacht Tetanus, der wie Botulismus durch ein Toxin verursacht wird, das von den aus den Sporen wachsenden Bakterien freigesetzt wird. Die Clostridioides-difficile-Infektion, die im Gesundheitswesen ein Problem darstellt, wird ebenfalls durch sporenbildende Bakterien verursacht. ⓘ

Die Vermehrung in einer Bakterienpopulation ist unter Bakterielles Wachstum beschrieben. ⓘ

Stoffwechsel

Bakterien weisen eine extrem große Vielfalt an Stoffwechseltypen auf. Die Verteilung von Stoffwechselmerkmalen innerhalb einer Bakteriengruppe wurde traditionell zur Definition ihrer Taxonomie herangezogen, aber diese Merkmale stimmen oft nicht mit modernen genetischen Klassifizierungen überein. Der bakterielle Stoffwechsel wird anhand von drei Hauptkriterien in Nährstoffgruppen eingeteilt: die Energiequelle, die verwendeten Elektronendonatoren und die für das Wachstum verwendete Kohlenstoffquelle. ⓘ

Bakterien gewinnen ihre Energie entweder durch Photosynthese aus Licht (Phototrophie) oder durch den Abbau chemischer Verbindungen durch Oxidation (Chemotrophie). Chemotrophe Bakterien nutzen chemische Verbindungen als Energiequelle, indem sie in einer Redoxreaktion Elektronen von einem bestimmten Elektronendonor auf einen terminalen Elektronenakzeptor übertragen. Bei dieser Reaktion wird Energie freigesetzt, die zum Antrieb des Stoffwechsels verwendet werden kann. Chemotrophe Organismen werden weiter nach der Art der Verbindungen unterschieden, die sie für den Elektronentransfer verwenden. Bakterien, die anorganische Verbindungen wie Wasserstoff, Kohlenmonoxid oder Ammoniak als Elektronenquelle nutzen, werden als lithotroph bezeichnet, während Bakterien, die organische Verbindungen nutzen, als organotroph bezeichnet werden. Die Verbindungen, die zur Aufnahme von Elektronen verwendet werden, dienen auch zur Klassifizierung von Bakterien: aerobe Organismen verwenden Sauerstoff als terminalen Elektronenakzeptor, während anaerobe Organismen andere Verbindungen wie Nitrat, Sulfat oder Kohlendioxid verwenden. ⓘ

Viele Bakterien beziehen ihren Kohlenstoff aus anderem organischen Kohlenstoff, was als Heterotrophie bezeichnet wird. Andere, wie z. B. Cyanobakterien und einige Purpurbakterien, sind autotroph, d. h. sie gewinnen ihren Zellkohlenstoff durch die Bindung von Kohlendioxid. Unter ungewöhnlichen Umständen kann das Gas Methan von methanotrophen Bakterien sowohl als Elektronenquelle als auch als Substrat für den Kohlenstoffanabolismus genutzt werden. ⓘ

Ernährungstypen im bakteriellen Stoffwechsel ⓘ

Nährstofftyp	Quelle der Energie	Quelle des Kohlenstoffs	Beispiele
Phototrophe Bakterien	Sonnenlicht	Organische Verbindungen (Photoheterotrophe) oder Kohlenstofffixierung (Photoautotrophe)	Cyanobakterien, grüne Schwefelbakterien, Chloroflexota, oder Purpurbakterien
Lithotrophe Bakterien	Anorganische Verbindungen	Organische Verbindungen (Lithoheterotrophe) oder Kohlenstofffixierung (Lithoautotrophe)	Thermodesulfobacteriota, Hydrogenophilaceae, oder Nitrospirota
Organotrophe	Organische Verbindungen	Organische Verbindungen (Chemoheterotrophe) oder Kohlenstofffixierung (Chemoautotrophe)	Bacillus, Clostridium, oder Enterobacteriaceae

Der bakterielle Stoffwechsel liefert in vielerlei Hinsicht Eigenschaften, die für die ökologische Stabilität und für die menschliche Gesellschaft nützlich sind. Ein Beispiel dafür ist die Fähigkeit einiger diazotropher Bakterien, mit Hilfe des Enzyms Nitrogenase Stickstoffgas zu binden. Diese ökologisch wichtige Eigenschaft findet sich bei den meisten der oben genannten Stoffwechseltypen. Dies führt zu den ökologisch wichtigen Prozessen der Denitrifikation, Sulfatreduktion bzw. Acetogenese. Bakterielle Stoffwechselprozesse sind auch wichtig für biologische Reaktionen auf Umweltverschmutzung; so sind beispielsweise sulfatreduzierende Bakterien weitgehend für die Produktion der hochgiftigen Formen von Quecksilber (Methyl- und Dimethylquecksilber) in der Umwelt verantwortlich. Nicht-atmende Anaerobier nutzen die Gärung zur Erzeugung von Energie und Reduktionskraft und scheiden Stoffwechselnebenprodukte (wie Ethanol beim Bierbrauen) als Abfall aus. Fakultative Anaerobier können je nach ihren Umweltbedingungen zwischen Gärung und verschiedenen terminalen Elektronenakzeptoren wechseln. ⓘ

Wachstum und Vermehrung

Viele Bakterien vermehren sich durch binäre Spaltung, die in dieser Abbildung mit Mitose und Meiose verglichen wird. ⓘ

Eine Kultur von Salmonellen ⓘ

Eine Kolonie von Escherichia coli ⓘ

Anders als bei mehrzelligen Organismen sind bei Einzellern die Zunahme der Zellgröße (Zellwachstum) und die Vermehrung durch Zellteilung eng miteinander verbunden. Bakterien wachsen bis zu einer bestimmten Größe und vermehren sich dann durch binäre Spaltung, eine Form der ungeschlechtlichen Fortpflanzung. Unter optimalen Bedingungen können Bakterien extrem schnell wachsen und sich teilen, und manche Bakterienpopulationen können sich sogar alle 17 Minuten verdoppeln. Bei der Zellteilung werden zwei identische Klontochterzellen erzeugt. Einige Bakterien vermehren sich zwar immer noch ungeschlechtlich, bilden aber komplexere Fortpflanzungsstrukturen, die zur Verbreitung der neu gebildeten Tochterzellen beitragen. Beispiele hierfür sind die Bildung von Fruchtkörpern bei Myxobakterien und die Bildung von Lufthyphen bei Streptomyces-Arten oder die Knospung. Bei der Knospung bildet eine Zelle eine Ausstülpung, die abbricht und eine Tochterzelle hervorbringt. ⓘ

Im Labor werden Bakterien in der Regel auf festen oder flüssigen Nährböden gezüchtet. Feste Nährböden, wie Agarplatten, werden verwendet, um Reinkulturen eines Bakterienstamms zu isolieren. Flüssige Nährböden werden jedoch verwendet, wenn das Wachstum gemessen werden soll oder große Zellmengen benötigt werden. Das Wachstum in gerührten Flüssigmedien erfolgt als gleichmäßige Zellsuspension, so dass die Kulturen leicht geteilt und übertragen werden können, obwohl die Isolierung einzelner Bakterien aus Flüssigmedien schwierig ist. Die Verwendung von Selektivmedien (Medien mit Zusatz oder Mangel an bestimmten Nährstoffen oder mit Zusatz von Antibiotika) kann helfen, bestimmte Organismen zu identifizieren. ⓘ

Die meisten Labortechniken für die Bakterienzucht verwenden hohe Nährstoffmengen, um kostengünstig und schnell große Mengen an Zellen zu produzieren. In der natürlichen Umwelt sind die Nährstoffe jedoch begrenzt, so dass sich die Bakterien nicht unbegrenzt vermehren können. Diese Nährstoffbegrenzung hat zur Entwicklung verschiedener Wachstumsstrategien geführt (siehe r/K-Selektionstheorie). Einige Organismen können extrem schnell wachsen, wenn Nährstoffe zur Verfügung stehen, wie z. B. bei der Bildung von Algen- und Cyanobakterienblüten, die in Seen im Sommer häufig auftreten. Andere Organismen haben sich an raue Umgebungen angepasst, wie z. B. die Produktion mehrerer Antibiotika durch Streptomyceten, die das Wachstum konkurrierender Mikroorganismen hemmen. In der Natur leben viele Organismen in Gemeinschaften (z. B. Biofilmen), die eine erhöhte Nährstoffzufuhr und Schutz vor Umweltbelastungen ermöglichen können. Diese Beziehungen können für das Wachstum eines bestimmten Organismus oder einer Gruppe von Organismen (Syntrophie) wesentlich sein. ⓘ

Das bakterielle Wachstum verläuft in vier Phasen. Wenn eine Bakterienpopulation zum ersten Mal in eine nährstoffreiche Umgebung gelangt, die Wachstum ermöglicht, müssen sich die Zellen an ihre neue Umgebung anpassen. Die erste Wachstumsphase ist die Lag-Phase, ein Zeitraum langsamen Wachstums, in dem sich die Zellen an die nährstoffreiche Umgebung anpassen und sich auf schnelles Wachstum vorbereiten. In der Lag-Phase werden hohe Biosyntheseraten erzielt, da die für ein schnelles Wachstum erforderlichen Proteine produziert werden. Die zweite Wachstumsphase ist die logarithmische Phase, die auch als exponentielle Phase bezeichnet wird. Die logarithmische Phase ist durch schnelles exponentielles Wachstum gekennzeichnet. Die Geschwindigkeit, mit der die Zellen in dieser Phase wachsen, wird als Wachstumsrate (k) bezeichnet, und die Zeit, die die Zellen benötigen, um sich zu verdoppeln, wird als Generationszeit (g) bezeichnet. In der logarithmischen Phase werden die Nährstoffe mit maximaler Geschwindigkeit verstoffwechselt, bis einer der Nährstoffe erschöpft ist und das Wachstum begrenzt. Die dritte Wachstumsphase ist die stationäre Phase und wird durch die Verknappung der Nährstoffe verursacht. Die Zellen reduzieren ihre Stoffwechselaktivität und verbrauchen nicht essenzielle Zellproteine. Die stationäre Phase ist ein Übergang von schnellem Wachstum zu einem Zustand der Stressreaktion, und es findet eine verstärkte Expression von Genen statt, die an der DNA-Reparatur, dem antioxidativen Stoffwechsel und dem Nährstofftransport beteiligt sind. Die letzte Phase ist die Sterbephase, in der die Bakterien keine Nährstoffe mehr haben und absterben. ⓘ

Genetik

Heliumionenmikroskopische Aufnahme eines T4-Phagen, der E. coli infiziert. Einige der angehefteten Phagen haben kontrahierte Schwänze, was darauf hinweist, dass sie ihre DNA in den Wirt injiziert haben. Die Bakterienzellen sind etwa 0,5 µm breit. ⓘ

Die meisten Bakterien haben ein einziges zirkuläres Chromosom, dessen Größe von nur 160.000 Basenpaaren bei dem endosymbiotischen Bakterium Carsonella ruddii bis zu 12.200.000 Basenpaaren (12,2 Mbp) bei dem im Boden lebenden Bakterium Sorangium cellulosum reichen kann. Es gibt viele Ausnahmen, zum Beispiel enthalten einige Streptomyces- und Borrelia-Arten ein einziges lineares Chromosom, während einige Vibrio-Arten mehr als ein Chromosom enthalten. Bakterien können auch Plasmide enthalten, kleine extrachromosomale DNA-Moleküle, die Gene für verschiedene nützliche Funktionen wie Antibiotikaresistenz, metabolische Fähigkeiten oder verschiedene Virulenzfaktoren enthalten können. ⓘ

Bakteriengenome kodieren in der Regel für einige hundert bis einige tausend Gene. Die Gene in bakteriellen Genomen sind in der Regel ein einziger kontinuierlicher DNA-Abschnitt, und obwohl es in Bakterien verschiedene Arten von Introns gibt, sind diese viel seltener als bei Eukaryoten. ⓘ

Als ungeschlechtliche Organismen erben Bakterien eine identische Kopie des Genoms der Eltern und sind klonal. Alle Bakterien können sich jedoch durch Selektion auf Veränderungen ihres genetischen Materials, der DNA, weiterentwickeln, die durch genetische Rekombination oder Mutationen verursacht werden. Mutationen entstehen durch Fehler bei der Replikation der DNA oder durch den Kontakt mit Mutagenen. Die Mutationsraten variieren stark zwischen verschiedenen Bakterienarten und sogar zwischen verschiedenen Klonen einer einzigen Bakterienart. Genetische Veränderungen in bakteriellen Genomen entstehen entweder durch zufällige Mutation während der Replikation oder durch "stressgesteuerte Mutation", bei der Gene, die an einem bestimmten wachstumsbegrenzenden Prozess beteiligt sind, eine erhöhte Mutationsrate aufweisen. ⓘ

Einige Bakterien übertragen auch genetisches Material zwischen Zellen. Dies kann im Wesentlichen auf drei Arten geschehen. Erstens können Bakterien in einem Prozess, der als Transformation bezeichnet wird, exogene DNA aus ihrer Umgebung aufnehmen. Viele Bakterien können auf natürliche Weise DNA aus der Umwelt aufnehmen, während andere chemisch verändert werden müssen, um sie zur Aufnahme von DNA zu veranlassen. Die Entwicklung der Kompetenz in der Natur ist in der Regel mit stressigen Umweltbedingungen verbunden und scheint eine Anpassung zu sein, um die Reparatur von DNA-Schäden in den Empfängerzellen zu erleichtern. Die zweite Art, wie Bakterien genetisches Material übertragen, ist die Transduktion, bei der durch die Integration eines Bakteriophagen fremde DNA in das Chromosom eingeführt wird. Es gibt viele Arten von Bakteriophagen, von denen einige einfach ihre Wirtsbakterien infizieren und lysieren, während andere sich in das bakterielle Chromosom einfügen. Bakterien widerstehen einer Phageninfektion durch Restriktionsmodifikationssysteme, die fremde DNA abbauen, und durch ein System, das CRISPR-Sequenzen verwendet, um Fragmente der Genome von Phagen zu bewahren, mit denen die Bakterien in der Vergangenheit in Kontakt gekommen sind, wodurch sie die Virusreplikation durch eine Art RNA-Interferenz blockieren können. Die dritte Methode des Gentransfers ist die Konjugation, bei der die DNA durch direkten Zellkontakt übertragen wird. In der Regel handelt es sich bei Transduktion, Konjugation und Transformation um einen DNA-Transfer zwischen einzelnen Bakterien derselben Spezies. Gelegentlich kommt es aber auch zu einem Transfer zwischen Individuen verschiedener Bakterienarten, was erhebliche Folgen haben kann, wie z. B. die Übertragung einer Antibiotikaresistenz. In solchen Fällen wird der Erwerb von Genen aus anderen Bakterien oder der Umwelt als horizontaler Gentransfer bezeichnet und kann unter natürlichen Bedingungen häufig vorkommen. ⓘ

Verhalten

Fortbewegung

Transmissionselektronenmikroskopische Aufnahme von Desulfovibrio vulgaris, die eine einzelne Geißel an einem Ende der Zelle zeigt. Der Maßstabsbalken ist 0,5 Mikrometer lang. ⓘ

Viele Bakterien sind beweglich (sie sind in der Lage, sich selbst fortzubewegen) und nutzen dazu eine Reihe von Mechanismen. Der am besten untersuchte Mechanismus sind die Geißeln, lange Fäden, die von einem Motor an der Basis gedreht werden, um eine propellerartige Bewegung zu erzeugen. Das bakterielle Flagellum besteht aus etwa 20 Proteinen, wobei etwa 30 weitere Proteine für seine Regulierung und seinen Zusammenbau erforderlich sind. Die Geißel ist eine rotierende Struktur, die von einem reversiblen Motor an der Basis angetrieben wird, der den elektrochemischen Gradienten über die Membran zur Energiegewinnung nutzt. ⓘ

Die verschiedenen Anordnungen der bakteriellen Geißeln: A-Monotrichous; B-Lophotrichous; C-Amphitrichous; D-Peritrichous ⓘ

Bakterien können ihre Geißeln auf unterschiedliche Weise einsetzen, um verschiedene Arten von Bewegung zu erzeugen. Viele Bakterien (z. B. E. coli) verfügen über zwei verschiedene Bewegungsarten: Vorwärtsbewegung (Schwimmen) und Taumeln. Das Taumeln ermöglicht es ihnen, sich neu zu orientieren und macht ihre Bewegung zu einer dreidimensionalen Zufallsbewegung. Die Bakterienarten unterscheiden sich in der Anzahl und Anordnung der Geißeln auf ihrer Oberfläche; einige haben ein einzelnes Flagellum (monotrich), ein Flagellum an jedem Ende (amphitrich), Cluster von Geißeln an den Polen der Zelle (lophotrich), während andere Geißeln über die gesamte Oberfläche der Zelle verteilt haben (peritrich). Die Geißeln einer besonderen Gruppe von Bakterien, den Spirochaeten, befinden sich zwischen zwei Membranen im Periplasmaraum. Sie haben einen charakteristischen spiralförmigen Körper, der sich bei der Bewegung dreht. ⓘ

Zwei weitere Arten der bakteriellen Bewegung sind die sogenannte Zuckungsmotilität, die sich auf eine Struktur namens Typ IV Pilus stützt, und die Gleitmotilität, die andere Mechanismen nutzt. Bei der Zuckungsmotilität ragt der stäbchenförmige Pilus aus der Zelle heraus, bindet ein Substrat und zieht sich dann zurück, wodurch die Zelle nach vorne gezogen wird. ⓘ

Motile Bakterien werden durch bestimmte Reize angezogen oder abgestoßen, und zwar durch Verhaltensweisen, die als Taxa bezeichnet werden: Dazu gehören Chemotaxis, Phototaxis, Energietaxis und Magnetotaxis. In einer besonderen Gruppe, den Myxobakterien, bewegen sich einzelne Bakterien zusammen, um Wellen von Zellen zu bilden, die sich dann differenzieren und Fruchtkörper mit Sporen bilden. Die Myxobakterien bewegen sich nur auf festen Oberflächen, im Gegensatz zu E. coli, das in flüssigen oder festen Medien beweglich ist. ⓘ

Mehrere Listeria- und Shigella-Arten bewegen sich im Inneren von Wirtszellen, indem sie das Zytoskelett ausnutzen, das normalerweise für die Bewegung von Organellen innerhalb der Zelle verwendet wird. Indem sie die Aktinpolymerisation an einem Pol ihrer Zellen fördern, können sie eine Art Schwanz bilden, der sie durch das Zytoplasma der Wirtszelle schiebt. ⓘ

Bakterien bewegen sich meist frei im Flüssigmedium schwimmend durch Flagellen, auch als Geißeln bezeichnet, die anders als die Geißeln der Eukaryoten (z. B. Protisten) nicht nach dem „9+2-Muster“ aufgebaut sind, sondern aus einem langen, wendelförmigen, etwa 15 bis 20 nm dicken Proteinfaden bestehen. Zudem wirken die Flagellen der Bakterien nicht antreibend durch Formveränderung wie die Geißeln der Eukaryoten, sondern sie werden wie ein Propeller gedreht. Die Drehbewegung wird an einer komplizierten Basalstruktur durch einen Protonenstrom erzeugt, ähnlich wie bei einer Turbine, die durch einen Flüssigkeits- oder Gasstrom angetrieben wird. Dazu ist ein Protonenkonzentrationsgefälle erforderlich. Spirochaeten bewegen sich dadurch, dass sie sich um sich selbst drehen und dank ihrer wendelförmigen Körper sich gewissermaßen durch das umgebende Medium schrauben. Einige Bakterien bewegen sich nicht freischwimmend, sondern durch Kriechen, zum Beispiel Myxobakterien und einige Cyanobakterien. ⓘ

Verschiedene Umweltfaktoren können die Bewegungsrichtung der Bakterien beeinflussen. Diese Reaktionen werden als Phototaxis, Chemotaxis (Chemotaxis gegenüber Sauerstoff: Aerotaxis), Mechanotaxis und Magnetotaxis bezeichnet. ⓘ

Kommunikation

Einige Bakterien verfügen über chemische Systeme, die Licht erzeugen. Diese Biolumineszenz tritt häufig bei Bakterien auf, die mit Fischen zusammenleben, und das Licht dient wahrscheinlich dazu, Fische oder andere große Tiere anzulocken. ⓘ

Bakterien bilden häufig multizelluläre Aggregate, die als Biofilme bekannt sind. Sie tauschen eine Vielzahl von molekularen Signalen zur Kommunikation zwischen den Zellen aus und zeigen ein koordiniertes multizelluläres Verhalten. ⓘ

Zu den gemeinschaftlichen Vorteilen der multizellulären Zusammenarbeit gehören die zelluläre Arbeitsteilung, der Zugang zu Ressourcen, die von einzelnen Zellen nicht effektiv genutzt werden können, die kollektive Verteidigung gegen Antagonisten und die Optimierung des Überlebens der Population durch Differenzierung in verschiedene Zelltypen. So können beispielsweise Bakterien in Biofilmen eine mehr als 500-mal höhere Resistenz gegen antibakterielle Wirkstoffe aufweisen als einzelne "planktonische" Bakterien derselben Art. ⓘ

Eine Art der interzellulären Kommunikation durch ein molekulares Signal ist das so genannte Quorum Sensing, das dazu dient, festzustellen, ob die lokale Populationsdichte so hoch ist, dass es sich lohnt, in Prozesse zu investieren, die nur dann erfolgreich sind, wenn sich eine große Anzahl ähnlicher Organismen ähnlich verhält, wie z. B. die Ausscheidung von Verdauungsenzymen oder das Aussenden von Licht. ⓘ

Das Quorum Sensing ermöglicht es den Bakterien, die Genexpression zu koordinieren und Autoinduktoren oder Pheromone zu produzieren, freizusetzen und zu erkennen, die sich mit dem Wachstum der Zellpopulation anreichern. ⓘ

Klassifizierung und Identifizierung

Streptococcus mutans, sichtbar gemacht mit einer Gram-Färbung. ⓘ

Phylogenetischer Baum, der die Vielfalt der Bakterien im Vergleich zu anderen Organismen zeigt. Hier werden die Bakterien durch drei große Übergruppen repräsentiert: die CPR-Ultramikrobakterien, die Terrabakterien und die Gracilicutes gemäß den jüngsten Genomanalysen (2019). ⓘ

Bei der Klassifizierung wird versucht, die Vielfalt der Bakterienarten zu beschreiben, indem die Organismen auf der Grundlage von Ähnlichkeiten benannt und gruppiert werden. Bakterien können auf der Grundlage der Zellstruktur, des Zellstoffwechsels oder aufgrund von Unterschieden in Zellbestandteilen wie DNA, Fettsäuren, Pigmenten, Antigenen und Chinonen klassifiziert werden. Diese Schemata ermöglichten zwar die Identifizierung und Klassifizierung von Bakterienstämmen, aber es war unklar, ob diese Unterschiede eine Variation zwischen verschiedenen Arten oder zwischen Stämmen derselben Art darstellen. Diese Ungewissheit ist auf das Fehlen unterscheidbarer Strukturen bei den meisten Bakterien sowie auf den lateralen Gentransfer zwischen nicht verwandten Arten zurückzuführen. Aufgrund des lateralen Gentransfers können einige eng verwandte Bakterien sehr unterschiedliche Morphologien und Stoffwechselprozesse aufweisen. Um diese Unsicherheit zu überwinden, wird bei der modernen Klassifizierung von Bakterien der Schwerpunkt auf die molekulare Systematik gelegt, wobei genetische Techniken wie die Bestimmung des Guanin-Cytosin-Verhältnisses, die Genom-Genom-Hybridisierung sowie die Sequenzierung von Genen, die keinen umfangreichen lateralen Gentransfer erfahren haben, wie z. B. das rRNA-Gen, eingesetzt werden. Die Klassifizierung der Bakterien erfolgt durch Veröffentlichung im International Journal of Systematic Bacteriology und im Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Das Internationale Komitee für Systematische Bakteriologie (ICSB) unterhält internationale Regeln für die Benennung von Bakterien und taxonomischen Kategorien sowie für deren Einstufung im International Code of Nomenclature of Bacteria. ⓘ

In der Vergangenheit wurden Bakterien als Teil der Plantae, des Pflanzenreichs, betrachtet und als "Schizomyceten" (Spaltpilze) bezeichnet. Aus diesem Grund wird die Gesamtheit von Bakterien und anderen Mikroorganismen in einem Wirt oft als "Flora" bezeichnet. Der Begriff "Bakterien" wurde traditionell für alle mikroskopisch kleinen, einzelligen Prokaryoten verwendet. Die molekulare Systematik hat jedoch gezeigt, dass das prokaryotische Leben aus zwei getrennten Bereichen besteht, die ursprünglich als Eubakterien und Archaebakterien bezeichnet wurden, heute aber als Bakterien und Archaeen bezeichnet werden und sich unabhängig voneinander aus einem alten gemeinsamen Vorfahren entwickelt haben. Die Archaeen und Eukaryoten sind enger miteinander verwandt als die Bakterien. Diese beiden Bereiche bilden zusammen mit Eukarya die Grundlage des Drei-Domänen-Systems, das derzeit das am häufigsten verwendete Klassifizierungssystem in der Mikrobiologie ist. Da die molekulare Systematik jedoch erst vor relativ kurzer Zeit eingeführt wurde und die Zahl der verfügbaren Genomsequenzen rasch zunimmt, bleibt die Klassifizierung von Bakterien ein sich wandelndes und expandierendes Gebiet. Cavalier-Smith vertrat beispielsweise die Auffassung, dass sich die Archaeen und Eukaryoten aus grampositiven Bakterien entwickelt haben. ⓘ

Die Identifizierung von Bakterien im Labor ist vor allem in der Medizin wichtig, wo die richtige Behandlung von der Bakterienart abhängt, die eine Infektion verursacht. Folglich war die Notwendigkeit, menschliche Krankheitserreger zu identifizieren, ein wichtiger Anstoß für die Entwicklung von Techniken zur Identifizierung von Bakterien. ⓘ

Die Gram-Färbung, die 1884 von Hans Christian Gram entwickelt wurde, charakterisiert Bakterien anhand der Strukturmerkmale ihrer Zellwände. Die dicken Peptidoglykanschichten in der "Gram-positiven" Zellwand färben sich violett, während die dünne "Gram-negative" Zellwand rosa erscheint. Durch die Kombination von Morphologie und Gram-Färbung lassen sich die meisten Bakterien einer von vier Gruppen zuordnen (grampositive Kokken, grampositive Bazillen, gramnegative Kokken und gramnegative Bazillen). Einige Organismen lassen sich am besten durch andere Färbungen als die Gram-Färbung identifizieren, insbesondere Mykobakterien oder Nocardia, die auf Ziehl-Neelsen- oder ähnlichen Färbungen säurefest sind. Andere Organismen müssen möglicherweise durch ihr Wachstum auf speziellen Nährböden oder durch andere Techniken, wie z. B. die Serologie, identifiziert werden. ⓘ

Kulturtechniken sind darauf ausgelegt, das Wachstum bestimmter Bakterien zu fördern und diese zu identifizieren, während das Wachstum anderer Bakterien in der Probe eingeschränkt wird. Oft sind diese Techniken auf bestimmte Proben zugeschnitten; so wird beispielsweise eine Sputumprobe behandelt, um Organismen zu identifizieren, die eine Lungenentzündung verursachen, während Stuhlproben auf selektiven Medien kultiviert werden, um Organismen zu identifizieren, die Durchfall verursachen, während das Wachstum nicht-pathogener Bakterien verhindert wird. Proben, die normalerweise steril sind, wie Blut, Urin oder Rückenmarksflüssigkeit, werden unter Bedingungen kultiviert, die das Wachstum aller möglichen Organismen ermöglichen. Sobald ein pathogener Organismus isoliert wurde, kann er anhand seiner Morphologie, seines Wachstumsmusters (z. B. aerobes oder anaerobes Wachstum), seines Hämolysemusters und seiner Färbung weiter charakterisiert werden. ⓘ

Wie bei der bakteriellen Klassifizierung werden auch bei der Identifizierung von Bakterien zunehmend molekulare Methoden und Massenspektroskopie eingesetzt. Die meisten Bakterien sind nicht charakterisiert worden, und es gibt viele Arten, die im Labor nicht gezüchtet werden können. Diagnosen mit DNA-basierten Verfahren wie der Polymerase-Kettenreaktion erfreuen sich aufgrund ihrer Spezifität und Schnelligkeit im Vergleich zu kulturbasierten Methoden zunehmender Beliebtheit. Diese Methoden ermöglichen auch den Nachweis und die Identifizierung "lebensfähiger, aber nicht kultivierbarer" Zellen, die metabolisch aktiv sind, sich aber nicht teilen. Doch auch mit diesen verbesserten Methoden ist die Gesamtzahl der Bakterienarten nicht bekannt und kann nicht einmal mit Sicherheit geschätzt werden. Nach der derzeitigen Klassifizierung gibt es etwas weniger als 9.300 bekannte Arten von Prokaryonten, zu denen Bakterien und Archaeen gehören. Versuche, die tatsächliche Zahl der bakteriellen Vielfalt zu schätzen, schwanken jedoch zwischen 10⁷ und 10⁹ Gesamtarten - und selbst diese unterschiedlichen Schätzungen können um viele Größenordnungen daneben liegen. ⓘ

Phylogenetischer Stammbaum der Bakterien, welcher sich aus dem Vergleich der Basensequenz der 16S-rRNA ergibt ⓘ

Eine phylogenetische Klassifikation anhand morphologischer und stoffwechselphysiologischer Merkmale ist bei den Bakterien in der Regel nicht möglich, sie muss auf der Basis der molekularen Struktur dieser Organismen aufgebaut werden. Die Klassifizierung erfolgt hauptsächlich mit Hilfe phylogenetischer Marker. Solche Marker sind zelluläre Makromoleküle, deren Zusammensetzung sich mit abnehmendem Verwandtschaftsgrad verschiedener Organismen immer mehr unterscheidet. Zu den wichtigsten Molekülen dieser Art zählt derzeit die 16S-Untereinheit der ribosomalen RNA. Die Basensequenz dieser RNA soll die tatsächlichen evolutionären Beziehungen unter den Organismen widerspiegeln. ⓘ

Das derzeit von den meisten Bakteriologen akzeptierte phylogenetische System der Bakterien ist beschrieben in Taxonomic Outline of the Bacteria and Archaea, das gleichzeitig eine Klassifikation der Archaeen vornimmt. ⓘ

Stammbaum des Lebens auf der Basis ribosomaler Proteine. Die Domäne der Bakterium ist in zwei Gruppen aufgeteilt: CPR mit Wirthbacteria auf der einen, alle herkömmlichen Bakterienphyla auf der anderen Seite. ⓘ

Die Vielfalt bakterieller Lebensformen ist aber deutlich größer als dieses System repräsentiert. Basierend auf den bis heute bekannten 16S-rRNA-Sequenzen vermutet man mehr als 50 verschiedene Bakterien-Phyla. Die Existenz dieser Phyla wird anhand großer, in Umweltproben immer wieder auftauchender Gruppen bestimmter rRNA-Sequenzen aufgrund von Metagenomanalysen vorhergesagt, insbesondere im vorgeschlagenen Superphylum Patescibacteria (syn. Candidate Phyla Radiation, CPR). Jedoch konnten bisher nur vereinzelt Bakterien aus diesen Phyla kultiviert werden, wie beispielsweise unter den Saccharibacteria (alias TM7) Aber auch unter den bekannten Bakteriengruppen gibt es viele Zweige, die ganz oder überwiegend aufgrund von Metagenomik vorgeschlagen wurden, z. die Rokubacteria/NC10 (in der Verwandtschaft der Acidobacteria). ⓘ

Phyla

Gültige Phyla

Die folgenden Phyla sind nach dem Bakteriologischen Kodex gültig veröffentlicht worden:

• Acidobacteriota
• Actinomycetota
• Aquificota
• Armatimonadota
• Atribacterota
• Bacillota
• Bacteroidota
• Balneolota
• Bdellovibrionota
• Caldisericota
• Calditrichota
• Campylobacterota
• Chlamydiota
• Chlorobiota
• Chloroflexota
• Chrysiogenota
• Coprothermobacterota
• Deferribacterota
• Deinococcota
• Dictyoglomota
• Elusimicrobiota
• Fibrobacterota
• Fusobacteriota
• Gemmatimonadota
• Ignavibacteriota
• Lentisphaerota
• Mykoplasmatota
• Myxococcota
• Nitrospinota
• Nitrospirota
• Planctomycetota
• Pseudomonadota
• Rhodothermota
• Spirochaetota
• Synergistota
• Thermodesulfobakteriota
• Thermomikrobiota
• Thermotogota
• Verrucomicrobiota ⓘ

Vorläufige Phyla

Die folgenden Phyla wurden vorgeschlagen, aber noch nicht gültig nach dem Bakteriologischen Kodex veröffentlicht (einschließlich derjenigen, die den Status Candidatus haben):

• "Candidatus Abawacabacteria"
• "Abditibacteriota"
• "Candidatus Absconditabacteria"
• "Candidatus Acetothermia"
• "Candidatus Adlerbakterien"
• "Candidatus Aerophobetes"
• "Candidatus Amesbacteria"
• "Candidatus Aminicenantes"
• "Candidatus Andersenbacteria"
• "Candidatus Azambacteria"
• "Candidatus Beckwithbacteria"
• "Candidatus Berkelbacteria"
• "Candidatus Binatota"
• "Candidatus Bipolaricaulota"
• "Candidatus Blackallbacteria"
• "Candidatus Blackburnbacteria"
• "Candidatus Brennerbacteria"
• "Candidatus Brownbacteria"
• "Candidatus Buchananbakterien"
• "Candidatus Caldatribacteriota"
• "Candidatus Calescamantes"
• "Candidatus Campbellbacteria"
• "Candidatus Chisholmbakterien"
• "Candidatus Cloacimonetes"
• "Candidatus Coatesbacteria"
• "Candidatus Collierbacteria"
• "Candidatus Colwellbacteria"
• "Candidatus Cryosericota"
• "Candidatus Curtissbacteria"
• "Cyanobakterien"
• "Candidatus Dadabacteria"
• "Candidatus Daviesbakterien"
• "Candidatus Delongbacteria"
• "Candidatus Delphibacteria"
• "Candidatus Dependentiae"
• "Candidatus Desantisbacteria"
• "Candidatus Dojkabacteria"
• "Candidatus Dormibacteraeota"
• "Candidatus Doudnabacteria"
• "Candidatus Edwardsbacteria"
• "Candidatus Eisenbacteria"
• "Candidatus Elulimicrobiota"
• "Candidatus Eremiobacterota"
• "Candidatus Falkowbacteria"
• "Candidatus Fermentibacteria"
• "Candidatus Fertabacteria"
• "Candidatus Fervidibakterien"
• "Candidatus Feuersteinbakterien"
• "Candidatus Fischerbakterien"
• "Candidatus Fraserbakterien"
• "Candidatus Genascibacteria"
• "Candidatus Giovannonibakterien"
• "Candidatus Glasbakterien"
• "Candidatus Goldbakterien"
• "Candidatus Gottesmannbakterien"
• "Candidatus Gracilibakterien"
• "Candidatus Gribaldobakterien"
• "Candidatus Handelsmanbacteria"
• "Candidatus Harrisonbacteria"
• "Candidatus Howlettbakterien"
• "Candidatus Hugbacteria"
• "Candidatus Hydrogenedentes"
• "Candidatus Hydrothermae"
• "Candidatus Hydrothermota"
• "Candidatus Jacksonbacteria"
• "Candidatus Jorgensenbacteria"
• "Candidatus Kaiserbacteria"
• "Candidatus Kapabacteria"
• "Candidatus Katanobacteria"
• "Candidatus Kerfeldbakterien"
• "Candidatus Komeilibakterien"
• "Candidatus Krumholzibacteriota"
• "Candidatus Kryptonia"
• "Candidatus Kuenenbacteria"
• "Candidatus Lambdaproteobacteria"
• "Candidatus Latescibacteria"
• "Candidatus Levybacteria"
• "Candidatus Lindowbacteria"
• "Candidatus Liptonbakterien"
• "Candidatus Lloydbakterien"
• "Candidatus Magasanikbakterien"
• "Candidatus Margulisbakterien"
• "Candidatus Marinimicrobia"
• "Candidatus Mcinerneyibacteriota"
• "Candidatus Melainabacteria"
• "Candidatus Mikrogenomaten"
• "Candidatus Modulibacteria"
• "Candidatus Moisslbacteria"
• "Candidatus Montesolbacteria"
• "Candidatus Moranbacteria"
• "Candidatus Muirbacteria"
• "Candidatus Muproteobacteria"
• "Candidatus Nealsonbakterien"
• "Candidatus Niyogibacteria"
• "Candidatus Nomurabacteria"
• "Candidatus Omnitrophica"
• "Candidatus Pacebacteria"
• "Candidatus Parcubacteria"
• "Candidatus Parcunitrobacteria"
• "Candidatus Peregrinibakterien"
• "Candidatus Poribacteria"
• "Candidatus Portnoybacteria"
• "Candidatus Pyropristinus"
• "Candidatus Ratteibakterien"
• "Candidatus Raymondbakterien"
• "Candidatus Riflebacteria"
• "Candidatus Roizmanbakterien"
• "Candidatus Rokubakterien"
• "Candidatus Ryanbacteria"
• "Candidatus Saccharibacteria"
• "Candidatus Saganbacteria"
• "Candidatus Schekmanbacteria"
• "Candidatus Shapirobacteria"
• "Candidatus Spechtbakterien"
• "Candidatus Stahlbacteria"
• "Candidatus Staskawiczbacteria"
• "Candidatus Sumerlaeota"
• "Candidatus Sungbacteria"
• "Candidatus Tagabacteria"
• "Candidatus Taylorbacteria"
• "Candidatus Tectomicrobia"
• "Candidatus Terrybacteria"
• "Candidatus Teskebakterien"
• "Candidatus Tianyabacteria"
• "Candidatus Torokbakterien"
• "Candidatus Uhrbacteria"
• "Candidatus Veblenbacteria"
• "Candidatus Vogelbacteria"
• "Candidatus Wallbacteria"
• "Candidatus Wildermuthbacteria"
• "Candidatus Wirthbacteria"
• "Candidatus Woesebacteria"
• "Candidatus Wolfebacteria"
• "Candidatus Woykebakterien"
• "Candidatus Yanofskybakterien"
• "Candidatus Yonathbakterien"
• "Candidatus Zambryskibakterien"
• "Candidatus Zixibacteria" ⓘ

Gattungen incertae sedis

Die folgenden Bakteriengattungen wurden noch keinem Stamm, keiner Klasse oder Ordnung zugeordnet:

• "Fermentobadaceae" Haiying 1995
  • "Guhaiyingella" Haiying 1995
• Keine Zuordnung zu einer Familie:
  • "Candidatus Aegiribacteria" Hamilton et al. 2016
  • Archaeoscillatoriopsis Schopf 1993
  • "Eoleptonema" Awramik et al. 1983
  • "Candidatus Epulonipiscium" Korrig. Montgomery und Pollak 1988
  • "Candidatus Ovibacter" berichtigt. Fenchel und Thar 2004
  • "Primaevifilum" Schopf 1983
  • "Rappaport" Waldman Ben-Asher et al. 2017 ⓘ

Interaktionen mit anderen Organismen

Überblick über bakterielle Infektionen und die wichtigsten beteiligten Arten. ⓘ

Trotz ihrer scheinbaren Einfachheit können Bakterien komplexe Verbindungen mit anderen Organismen eingehen. Diese symbiotischen Verbindungen können in Parasitismus, Mutualismus und Kommensalismus unterteilt werden. ⓘ

Kommensalen

Das Wort "Kommensalismus" leitet sich vom Wort "commensal" ab, was so viel bedeutet wie "am selben Tisch essend", und alle Pflanzen und Tiere werden von kommensalen Bakterien besiedelt. Bei Menschen und anderen Tieren leben Millionen von ihnen auf der Haut, in den Atemwegen, im Darm und in anderen Körperöffnungen. Diese als "normale Flora" oder "Kommensalen" bezeichneten Bakterien verursachen in der Regel keinen Schaden, können aber gelegentlich in andere Bereiche des Körpers eindringen und Infektionen verursachen. Escherichia coli ist ein Kommensale im menschlichen Darm, kann aber Harnwegsinfektionen verursachen. In ähnlicher Weise können Streptokokken, die zur normalen Mundflora des Menschen gehören, Herzkrankheiten verursachen. ⓘ

Raubtiere

Einige Bakterienarten töten andere Mikroorganismen ab und verzehren sie anschließend; diese Arten werden als räuberische Bakterien bezeichnet. Dazu gehören Organismen wie Myxococcus xanthus, die Schwärme von Zellen bilden, die alle Bakterien, auf die sie treffen, töten und verdauen. Andere räuberische Bakterien heften sich entweder an ihre Beute, um sie zu verdauen und Nährstoffe aufzunehmen, oder sie dringen in eine andere Zelle ein und vermehren sich im Zytosol. Es wird angenommen, dass sich diese räuberischen Bakterien aus Saprophagen entwickelt haben, die tote Mikroorganismen verzehrten, und dass sie sich so angepasst haben, dass sie andere Organismen einfangen und töten können. ⓘ

Mutualisten

Bestimmte Bakterien bilden enge räumliche Verbindungen, die für ihr Überleben unerlässlich sind. Eine solche wechselseitige Verbindung, der so genannte Wasserstofftransfer zwischen den Arten, besteht zwischen Clustern anaerober Bakterien, die organische Säuren wie Buttersäure oder Propionsäure verbrauchen und Wasserstoff produzieren, und methanogenen Archaeen, die Wasserstoff verbrauchen. Die Bakterien in diesem Verbund sind nicht in der Lage, die organischen Säuren zu verbrauchen, da bei dieser Reaktion Wasserstoff entsteht, der sich in ihrer Umgebung anreichert. Nur die enge Verbindung mit den wasserstoffverbrauchenden Archaeen hält die Wasserstoffkonzentration niedrig genug, um den Bakterien das Wachstum zu ermöglichen. ⓘ

Im Boden führen Mikroorganismen, die sich in der Rhizosphäre befinden (eine Zone, die die Wurzeloberfläche und den Boden, der nach leichtem Schütteln an der Wurzel haftet, umfasst), die Stickstofffixierung durch und wandeln Stickstoffgas in stickstoffhaltige Verbindungen um. Dies dient dazu, vielen Pflanzen, die selbst keinen Stickstoff fixieren können, eine leicht aufnehmbare Form von Stickstoff zur Verfügung zu stellen. Viele andere Bakterien sind als Symbionten im Menschen und anderen Organismen zu finden. Die über 1 000 Bakterienarten in der normalen menschlichen Darmflora tragen beispielsweise zur Immunität des Darms bei, synthetisieren Vitamine wie Folsäure, Vitamin K und Biotin, wandeln Zucker in Milchsäure um (siehe Lactobacillus) und fermentieren komplexe unverdauliche Kohlenhydrate. Das Vorhandensein dieser Darmflora hemmt auch das Wachstum potenziell pathogener Bakterien (in der Regel durch Ausschluss von Konkurrenten), weshalb diese nützlichen Bakterien als probiotische Nahrungsergänzungsmittel verkauft werden. ⓘ

Fast alle tierischen Lebewesen sind zum Überleben auf Bakterien angewiesen, da nur Bakterien und einige Archaeen die Gene und Enzyme besitzen, die für die Synthese von Vitamin B₁₂, auch Cobalamin genannt, und dessen Bereitstellung in der Nahrungskette erforderlich sind. Vitamin B₁₂ ist ein wasserlösliches Vitamin, das am Stoffwechsel jeder Zelle des menschlichen Körpers beteiligt ist. Es ist ein Cofaktor bei der DNA-Synthese und sowohl beim Fettsäure- als auch beim Aminosäurestoffwechsel. Es ist besonders wichtig für das normale Funktionieren des Nervensystems, da es an der Myelin-Synthese beteiligt ist. ⓘ

Krankheitserreger

Farbverstärkte rasterelektronenmikroskopische Aufnahme von Salmonella typhimurium (rot), die in kultivierte menschliche Zellen eindringt ⓘ

Der Körper ist ständig zahlreichen Bakterienarten ausgesetzt, darunter nützliche Kommensalen, die auf der Haut und den Schleimhäuten wachsen, und Saprophyten, die vor allem im Boden und in verrottenden Stoffen vorkommen. Das Blut und die Gewebeflüssigkeiten enthalten genügend Nährstoffe, um das Wachstum vieler Bakterien zu fördern. Der Körper verfügt über Abwehrmechanismen, die ihn in die Lage versetzen, sich gegen das Eindringen von Mikroben in sein Gewebe zu wehren, und ihm eine natürliche Immunität oder angeborene Resistenz gegen viele Mikroorganismen verleihen. Im Gegensatz zu einigen Viren entwickeln sich Bakterien relativ langsam, so dass viele bakterielle Krankheiten auch bei anderen Tieren auftreten. ⓘ

Wenn Bakterien eine parasitäre Verbindung mit anderen Organismen eingehen, werden sie als Krankheitserreger eingestuft. Pathogene Bakterien sind eine Hauptursache für Tod und Krankheit beim Menschen und verursachen Infektionen wie Tetanus (verursacht durch Clostridium tetani), Typhus, Diphtherie, Syphilis, Cholera, lebensmittelbedingte Krankheiten, Lepra (verursacht durch Micobacterium leprae) und Tuberkulose (verursacht durch Mycobacterium tuberculosis). Eine pathogene Ursache für eine bekannte medizinische Krankheit kann erst viele Jahre später entdeckt werden, wie im Fall von Helicobacter pylori und der Magengeschwürkrankheit. Auch in der Landwirtschaft sind bakterielle Krankheiten von Bedeutung: Bakterien verursachen Blattflecken, Feuerbrand und Welke bei Pflanzen sowie die Johne-Krankheit, Mastitis, Salmonellen und Milzbrand bei Nutztieren. ⓘ

Bei der bakteriellen Vaginose werden die nützlichen Bakterien in der Vagina (oben) durch Krankheitserreger (unten) verdrängt. Gram-Färbung. ⓘ

Jede Erregerart hat ein charakteristisches Spektrum von Wechselwirkungen mit ihren menschlichen Wirten. Einige Organismen wie Staphylokokken oder Streptokokken können Hautinfektionen, Lungenentzündung, Hirnhautentzündung und Sepsis verursachen, eine systemische Entzündungsreaktion, die zu Schock, massiver Gefäßerweiterung und Tod führt. Diese Organismen sind jedoch auch Teil der normalen menschlichen Flora und kommen in der Regel auf der Haut oder in der Nase vor, ohne irgendeine Krankheit zu verursachen. Andere Organismen verursachen beim Menschen unweigerlich Krankheiten, wie z. B. Rickettsien, die obligat intrazelluläre Parasiten sind, die nur in den Zellen anderer Organismen wachsen und sich vermehren können. Eine Art von Rickettsien verursacht Typhus, eine andere das Rocky-Mountain-Fleckfieber. Chlamydia, ein weiterer Stamm obligater intrazellulärer Parasiten, enthält Arten, die Lungenentzündung oder Harnwegsinfektionen verursachen können und möglicherweise an koronaren Herzerkrankungen beteiligt sind. Einige Arten wie Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia und Mycobacterium avium sind opportunistische Krankheitserreger, die vor allem bei immunsupprimierten Menschen oder Menschen mit Mukoviszidose Krankheiten verursachen. Einige Bakterien produzieren Toxine, die Krankheiten verursachen. Dabei handelt es sich um Endotoxine, die aus zerstörten Bakterienzellen stammen, und um Exotoxine, die von Bakterien produziert und in die Umwelt abgegeben werden. Das Bakterium Clostridium botulinum zum Beispiel produziert ein starkes Exotoxin, das Atemlähmung verursacht, und Salmonellen produzieren ein Endotoxin, das Gastroenteritis verursacht. Einige Exotoxine können in Toxoide umgewandelt werden, die als Impfstoffe zur Vorbeugung der Krankheit eingesetzt werden. ⓘ

Bakterielle Infektionen können mit Antibiotika behandelt werden, die als bakteriozid eingestuft werden, wenn sie Bakterien abtöten, oder bakteriostatisch, wenn sie nur das Bakterienwachstum verhindern. Es gibt viele Arten von Antibiotika, und jede Klasse hemmt einen Prozess, der sich im Erreger von dem im Wirt unterscheidet. Ein Beispiel für die selektive Toxizität von Antibiotika sind Chloramphenicol und Puromycin, die das bakterielle Ribosom hemmen, nicht aber das strukturell andere eukaryotische Ribosom. Antibiotika werden sowohl bei der Behandlung menschlicher Krankheiten als auch in der Intensivtierhaltung zur Förderung des Tierwachstums eingesetzt, wo sie möglicherweise zur raschen Entwicklung von Antibiotikaresistenzen in Bakterienpopulationen beitragen. Infektionen können durch antiseptische Maßnahmen wie die Sterilisierung der Haut vor dem Einstechen einer Spritzennadel und die richtige Pflege von Dauerkathetern verhindert werden. Chirurgische und zahnärztliche Instrumente werden ebenfalls sterilisiert, um eine Kontamination durch Bakterien zu verhindern. Desinfektionsmittel wie Bleichmittel werden verwendet, um Bakterien oder andere Krankheitserreger auf Oberflächen abzutöten, um eine Kontamination zu verhindern und das Infektionsrisiko weiter zu verringern. ⓘ

Bedeutung in Technik und Industrie

Bakterien, häufig Milchsäurebakterien wie Lactobacillus- und Lactococcus-Arten, werden in Kombination mit Hefen und Schimmelpilzen seit Jahrtausenden bei der Herstellung von fermentierten Lebensmitteln wie Käse, Essiggurken, Sojasauce, Sauerkraut, Essig, Wein und Joghurt verwendet. ⓘ

Die Fähigkeit von Bakterien, eine Vielzahl von organischen Verbindungen abzubauen, ist bemerkenswert und wurde bei der Abfallverarbeitung und Bioremediation eingesetzt. Bakterien, die in der Lage sind, die Kohlenwasserstoffe in Erdöl zu verdauen, werden häufig zur Beseitigung von Ölverschmutzungen eingesetzt. An einigen Stränden im Prince William Sound wurde Dünger ausgebracht, um das Wachstum dieser natürlich vorkommenden Bakterien nach der Ölkatastrophe der Exxon Valdez von 1989 zu fördern. Diese Bemühungen waren an Stränden wirksam, die nicht zu stark mit Öl bedeckt waren. Bakterien werden auch zur Bioremediation von industriellen Giftabfällen eingesetzt. In der chemischen Industrie spielen Bakterien eine wichtige Rolle bei der Herstellung von enantiomerenreinen Chemikalien für die Verwendung als Arzneimittel oder Agrarchemikalien. ⓘ

Bakterien können auch anstelle von Pestiziden in der biologischen Schädlingsbekämpfung eingesetzt werden. Dabei handelt es sich in der Regel um Bacillus thuringiensis (auch BT genannt), ein Gram-positives, im Boden lebendes Bakterium. Unterarten dieses Bakteriums werden als Lepidoptera-spezifische Insektizide unter Handelsnamen wie Dipel und Thuricide eingesetzt. Aufgrund ihrer Spezifität gelten diese Pestizide als umweltfreundlich und haben nur geringe oder gar keine Auswirkungen auf Menschen, Wildtiere, Bestäuber und die meisten anderen Nutzinsekten. ⓘ

Aufgrund ihrer Fähigkeit, schnell zu wachsen, und der relativen Leichtigkeit, mit der sie manipuliert werden können, sind Bakterien die Arbeitspferde für die Bereiche Molekularbiologie, Genetik und Biochemie. Indem sie Mutationen in der bakteriellen DNA vornehmen und die daraus resultierenden Phänotypen untersuchen, können Wissenschaftler die Funktion von Genen, Enzymen und Stoffwechselwegen in Bakterien bestimmen und dieses Wissen dann auf komplexere Organismen anwenden. Das Ziel, die Biochemie einer Zelle zu verstehen, erreicht seine komplexeste Ausprägung in der Synthese riesiger Mengen von Enzymkinetik- und Genexpressionsdaten zu mathematischen Modellen ganzer Organismen. Dies ist bei einigen gut untersuchten Bakterien möglich, und es werden jetzt Modelle des Stoffwechsels von Escherichia coli erstellt und getestet. Dieses Verständnis des bakteriellen Stoffwechsels und der Genetik ermöglicht den Einsatz der Biotechnologie, um Bakterien für die Produktion therapeutischer Proteine wie Insulin, Wachstumsfaktoren oder Antikörper zu manipulieren. ⓘ

Wegen ihrer Bedeutung für die Forschung im Allgemeinen werden Proben von Bakterienstämmen isoliert und in biologischen Ressourcenzentren aufbewahrt. Auf diese Weise wird sichergestellt, dass der Stamm Wissenschaftlern weltweit zur Verfügung steht. ⓘ

Geschichte der Bakteriologie

Antonie van Leeuwenhoek, der erste Mikrobiologe und der erste Mensch, der Bakterien mit einem Mikroskop beobachtete. ⓘ

Der niederländische Mikroskopiker Antonie van Leeuwenhoek beobachtete 1676 erstmals Bakterien mit einem von ihm selbst konstruierten einlinsigen Mikroskop. Anschließend veröffentlichte er seine Beobachtungen in einer Reihe von Briefen an die Royal Society of London. Die Bakterien waren Leeuwenhoeks bemerkenswerteste mikroskopische Entdeckung. Sie waren gerade an der Grenze dessen, was seine einfachen Linsen erkennen konnten, und in einer der auffälligsten Lücken in der Geschichte der Wissenschaft sollte sie über ein Jahrhundert lang niemand mehr sehen. Seine Beobachtungen betrafen auch Protozoen, die er als Animalcules bezeichnete, und seine Erkenntnisse wurden im Lichte der neueren Erkenntnisse der Zelltheorie neu betrachtet. ⓘ

Christian Gottfried Ehrenberg führte 1828 den Begriff "Bakterium" ein. Tatsächlich war sein Bacterium eine Gattung, die nicht sporenbildende stäbchenförmige Bakterien umfasste, im Gegensatz zu Bacillus, einer Gattung sporenbildender stäbchenförmiger Bakterien, die Ehrenberg 1835 definierte. ⓘ

Louis Pasteur wies 1859 nach, dass der Gärungsprozess durch das Wachstum von Mikroorganismen verursacht wird und dass dieses Wachstum nicht auf eine spontane Entstehung zurückzuführen ist (Hefen und Schimmelpilze, die gemeinhin mit der Gärung in Verbindung gebracht werden, sind keine Bakterien, sondern Pilze). Zusammen mit seinem Zeitgenossen Robert Koch war Pasteur ein früher Verfechter der Keimtheorie von Krankheiten. Vor ihnen hatten Ignaz Semmelweis und Joseph Lister erkannt, wie wichtig desinfizierte Hände bei der medizinischen Arbeit sind. Semmelweis' Ideen wurden von der medizinischen Gemeinschaft abgelehnt und sein Buch zu diesem Thema verurteilt, aber nach Lister begannen die Ärzte in den 1870er Jahren, ihre Hände zu desinfizieren. Während Semmelweis, der in den 1840er Jahren in seinem Krankenhaus mit Regeln zum Händewaschen begann, der Verbreitung der Ideen über Keime selbst zuvorkam und Krankheiten auf "sich zersetzende tierische organische Stoffe" zurückführte, war Lister später aktiv. ⓘ

Robert Koch, ein Pionier der medizinischen Mikrobiologie, beschäftigte sich mit Cholera, Milzbrand und Tuberkulose. Mit seinen Forschungen zur Tuberkulose bewies Koch schließlich die Keimtheorie, wofür er 1905 den Nobelpreis erhielt. In den Koch'schen Postulaten legte er Kriterien fest, anhand derer geprüft werden kann, ob ein Organismus die Ursache einer Krankheit ist, und diese Postulate werden auch heute noch verwendet. ⓘ

Ferdinand Cohn gilt als Begründer der Bakteriologie, da er ab 1870 Bakterien untersuchte. Cohn war der erste, der Bakterien auf der Grundlage ihrer Morphologie klassifizierte. ⓘ

Jahrhundert war zwar bekannt, dass Bakterien die Ursache vieler Krankheiten sind, aber es gab keine wirksamen antibakteriellen Behandlungen. Im Jahr 1910 entwickelte Paul Ehrlich das erste Antibiotikum, indem er Farbstoffe, die Treponema pallidum - den Spirochaeten, der Syphilis verursacht - selektiv anfärbten, in Verbindungen umwandelte, die den Erreger selektiv abtöteten. Ehrlich war 1908 mit dem Nobelpreis für seine Arbeit auf dem Gebiet der Immunologie ausgezeichnet worden und leistete Pionierarbeit bei der Verwendung von Farbstoffen zum Nachweis und zur Identifizierung von Bakterien, wobei seine Arbeit die Grundlage für die Gram-Färbung und die Ziehl-Neelsen-Färbung bildete. ⓘ

Ein großer Fortschritt in der Erforschung von Bakterien wurde 1977 erzielt, als Carl Woese erkannte, dass Archaeen eine eigene evolutionäre Abstammungslinie von Bakterien haben. Diese neue phylogenetische Taxonomie beruhte auf der Sequenzierung der 16S ribosomalen RNA und teilte die Prokaryonten in zwei evolutionäre Domänen ein, die Teil des Drei-Domänen-Systems sind. ⓘ

Erforschung

Bakterien wurden erstmals von Antoni van Leeuwenhoek mit Hilfe eines selbstgebauten Mikroskops in Gewässern und im menschlichen Speichel beobachtet und 1676 von ihm in Berichten an die Royal Society of London beschrieben. ⓘ

Bis gegen Ende des vorigen Jahrhunderts wurde die Bezeichnung „Bakterien“ in der Mikrobiologie für alle mikroskopisch kleinen, meistens einzelligen Organismen gebraucht, die keinen echten Zellkern besitzen und deshalb zu den Prokaryoten gehören. Jedoch trifft das auch auf die Archaeen zu, die seit etwa 1990 einer separaten Domäne zugeordnet werden. Zur Abgrenzung von den Archaeen sprach man in der Übergangszeit bis zur Definition der drei Lebewesen-Domänen auch von „Eigentlichen Bakterien“ („Eubakterien“) oder „Echten Bakterien“ und es wurden die wissenschaftlichen Namen Eubacteria und Archaebacteria verwendet. Eubacteria war eine unglückliche Benennung, da es auch eine Bakteriengattung Eubacterium gibt. Heute werden die beiden Domänen der Prokaryoten als Bacteria und Archaea bezeichnet, die dritte Domäne ist die der Eukaryoten. ⓘ

Über dreihundert Jahre nach der ersten Beschreibung von Bakterien und trotz unzähliger schon beschriebener und katalogisierter Arten ist nach heutigem Kenntnisstand anzunehmen, dass die große Mehrheit (ca. 95 bis 99 %) aller auf unserem Planeten existierenden Bakterienarten bisher weder näher bekannt ist, noch beschrieben wurde (Stand: 2006). Daher kommt es immer wieder zu neuen Entdeckungen. So wurde im Jahr 2022 das größte bislang bekannte Bakterium entdeckt: Das Bakterium Thiomargarita magnifica ist mit einer durchschnittlichen Länge von fast einem Zentimeter ein mit bloßem Auge sichtbares Schwefelbakterium. Das Bakterium mit den wenigsten Genen ist Carsonella ruddii. Es besitzt nur 159.662 Basenpaare und 182 Gene. Diesem Bakterium fehlen wesentliche Gene, die eine Bakterie zum selbständigen Leben benötigt. Es lebt endosymbiontisch in spezialisierten Zellen von Blattflöhen. Das Bakterium mit dem kleinsten Genom, das parasitär lebt, ist Mycoplasma genitalium mit 582.970 Basenpaaren. Das Bakterium mit dem kleinsten Genom, das selbstständig, also weder symbiontisch noch parasitär, lebt, ist Pelagibacter ubique und hat ca. 1,3 Millionen Basenpaare. ⓘ

Eigenschaften

Endosymbiontenhypothese

Aufgrund biochemischer Untersuchungen nimmt man heute an, dass einige Organellen, die in den Zellen vieler Eukaryoten vorkommen, ursprünglich eigenständige Bakterien waren (Endosymbiontentheorie); dies betrifft die Chloroplasten und die Mitochondrien. Diese Organellen zeichnen sich durch eine Doppelmembran aus und enthalten eine eigene zirkuläre DNA, auf der je nach Art 5 bis 62 Gene enthalten sein können. Belege dafür sind die Ergebnisse der rRNA-Sequenzierung und die Organellproteine, die eine stärkere Homologie zu den Bakterienproteinen ausweisen als zu den Eukaryoten. Die Codons von Mitochondrion und Chloroplast ähneln der Codon Usage der Bacteria ebenfalls mehr. ⓘ

Bedeutung

Biotechnik

Die Fähigkeit einer großen Anzahl von Bakterien, für den Menschen wichtige Stoffe wie Antibiotika und Enzyme zu produzieren, wird in der Biotechnik vielfältig genutzt. Neben klassischen Verfahren in der Nahrungsmittel- und Chemikalienproduktion (Weiße Biotechnologie; vor allem Bioethanol, Essigsäure, Milchsäure, Aceton) werden auch ihre Fähigkeiten, problematische Abfälle zu beseitigen sowie Medikamente zu produzieren (vor allem Antibiotika, Insulin) genutzt. Dabei spielen vor allem Escherichia coli sowie diverse Arten von Clostridien, Corynebacterium, Lactobacillus, Acetobacter und eine Vielzahl weiterer Bakterien eine Rolle, indem man sich ihren Stoffwechsel gezielt nutzbar macht. ⓘ

Häufig werden zu diesem Zweck nützliche Teile des Genoms bestimmter Bakterien in das Genom einfach zu haltender, einfach zu kultivierender und weitgehend ungefährlicher Bakterien wie Escherichia coli eingepflanzt (Genmanipulation). ⓘ

Evolution

Bakterien können untereinander, auch über Artgrenzen hinweg, Gene austauschen und sogar in ihrer Umgebung vorkommende, auch fossile DNS-Fragmente in ihre eigene DNS einbauen. In diesem Zusammenhang wurde ein neuer Begriff geprägt: Anachronistische Evolution, Evolution auch über Zeitgrenzen hinweg. ⓘ

Ökologie

Unverzichtbar für bedeutende geochemische Stoffkreisläufe sind viele Bodenbakterien, die als Destruenten wirken beziehungsweise Nährsalze für die Pflanzen verfügbar machen. ⓘ

Eine große Gruppe von Bakterien bilden die so genannten Cyanobakterien. Da sie Prokaryoten sind, gehören sie nicht zu den Algen. Sie betreiben Photosynthese und sind entsprechend unabhängig von organischer Nahrung, brauchen jedoch Licht zur Energieversorgung. Gemeinsam mit den Grünalgen (Chlorophyta) und anderen Algengruppen bilden sie das Phytoplankton der Meere und Süßgewässer und so die Nahrungsgrundlage vieler Ökosysteme. ⓘ

Spezielle Bakterien kommen als Symbionten im Darm oder in anderen Organen vieler Lebewesen vor und wirken bei der Verdauung und weiteren physiologischen Vorgängen mit. Escherichia coli und Enterokokken sind die bekanntesten Vertreter dieser Gruppe. Aber auch anaerobe Bifidobakterien gehören dazu. Während diese Bakterien als Symbionten fungieren, verursachen andere Bakterien Infektionskrankheiten bei Menschen, Tieren und Pflanzen (Bakteriosen). ⓘ

Klassifikation

„Klassische“ Systeme

Bevor man phylogenetisch begründete Systeme aufstellen konnte, war man auf Merkmale angewiesen, die kaum die Feststellung von natürlichen, phylogenetischen Verwandtschaften ermöglichten. Heute gebräuchliche molekularbiologische Merkmale, die zur Ermittlung phylogenetischer Verwandtschaften erforderlich sind, konnten mit den damals zur Verfügung stehenden Methoden nicht ermittelt werden. ⓘ

Das folgende System ist ein Beispiel für veraltete („klassische“) Systeme. Die Prokaryoten („Schizophyta“) bildeten darin eine Abteilung der Pflanzen. Noch heute wird gelegentlich die Gemeinschaft der in einem Biotop vorkommenden Bakterien als „Bakterienflora“ bezeichnet. ⓘ

Abteilung Schizophyta („Spaltpflanzen“, umfasste alle Prokaryoten = „Anucleobionta“)

Klasse Bacteria (Bakterien = „Spaltpilze“)

Ordnung Eubacteriales (einzellige unverzweigte Bakterien)

Familie Coccaceae (Kugelbakterien)

Familie Bacteriaceae (stäbchenförmige Bakterien ohne Sporen)

Familie Bacillaceae (stäbchenförmige Bakterien mit Sporen)

Familie Spirillaceae („Schraubenbakterien“, wendelförmig)

Ordnung Chlamydobacteriales (Fadenbakterien in Röhren „Scheiden“)

Ordnung Mycobacteriales (stäbchenförmige Bakterien mit Verzweigungen, mycelbildende Bakterien „Strahlenpilze“)

Ordnung Myxobacteriales („Schleimbakterien“, einzellige, schwarmbildende Bakterien)

Ordnung Spirochaetales (flexible, wendelförmige Bakterien mit aktiver Formveränderung)

Klasse Cyanophyceae („Blaugrüne Algen“, „Spaltalgen“)

Ordnung Chroococcales (einzellig, ohne Sporen)

Ordnung Chamaesiphonales (einzellig oder fadenförmig, mit Sporen)

Ordnung Hormogonales (fadenförmig, mit Hormogonien, häufig Heterocysten) ⓘ

Das älteste Bakterium

Seit dem Jahr 2000 gilt ein geschätzt 250 Millionen Jahre altes Bakterium als ältestes Lebewesen auf der Erde. Der Mikroorganismus mit dem heutigen Namen „Bacillus permians“ wurde in einem Labor der West Chester University in Pennsylvania von den Forschern um Russell H. Vreeland entdeckt. In einer Nährlösung entwickelte das Bakterium Aktivitäten. Geborgen wurde es bei Bohrungen in einer Höhle bei Carlsbad (New Mexico), die der Erkundung einer möglichen Endlagerstätte für Atommüll dienten. Es überlebte die Zeiten in einem größeren Salzkristall, worin sich etwas Salzlake befand, in 2.000 Fuß (609 Meter) Tiefe. ⓘ

Das Forscherteam berichtete über seinen Fund im britischen Wissenschaftsjournal Nature am 19. Oktober 2000. Die Entdeckung entzündete neue Überlegungen über das Entstehen von Leben im Universum. Eine so lange Lebensdauer dieses Organismus ließe ihn riesige Entfernungen im Weltall zurücklegen und macht Panspermie wahrscheinlicher. Es hat den Anschein, als ob Sporen ein Schlüssel hierfür sein könnten. Bakterien und Hefen können ihre Funktionen in schlechten Zeiten so reduzieren, dass sie zu einer stabilen elastischen Struktur werden. Wiederbelebungen solcher Sporen sind bereits aus 118 Jahre alten Fleischdosen und 166 Jahre alten Bierflaschen geglückt. ⓘ

Aufwendiger war der Reanimationsweg beim zuvor ab 1995 bekannten ältesten Lebewesen. Hier wurden etwa 25 bis 40 Millionen Jahre alte Bakteriensporen zum Leben erweckt. Sie stammten aus dem Hinterleib einer Biene, die in einem Dominikanischen Bernstein eingeschlossen war. ⓘ

Andere Forscher nahmen zur Entdeckung ihrer Kollegen eine distanzierte Haltung ein und verwiesen darauf, dass Berichte über Funde alter Bakterien in Felsgestein, Kohle oder altägyptischen Tempeln einer wissenschaftlichen Nachprüfung bislang nicht standhielten. Insbesondere wurde auf die außergewöhnliche Ähnlichkeit der 16S rRNA-Gensequenz von „Bacillus permians“ mit der von Bacillus marismortui (heute gültiger Name Salibacillus marismortui), eine mäßig halophile Spezies aus dem Toten Meer hingewiesen. Dass eine so lange Lebensdauer nur durch eine Verunreinigung mit rezenten Bakterien vorgetäuscht wurde, hält Russell H. Vreeland jedoch für nahezu ausgeschlossen. ⓘ