Alge

Algen Ein informeller Begriff für eine vielfältige Gruppe von photosynthetischen Eukaryonten Zeitliche Ausdehnung:
Eine Vielzahl von Algen, die auf dem Meeresboden in flachen Gewässern wachsen
Eine Vielzahl von mikroskopisch kleinen einzelligen und kolonialen Süßwasseralgen
Wissenschaftliche Klassifizierung
Eingeschlossene Gruppen
Archaeplastida Viridiplantae/Grünalgen Mesostigmatophyceae Chlorokybophyceae Chlorophyta Charophyta Rhodophyta (Rotalgen) Glaukophyta Chlorarachniophyten Eugleniden Heterokonten Bacillariophyceae (Kieselalgen) Axodinen Bolidomonas Eustigmatophyceae Phaeophyceae (Braunalgen) Chrysophyceae (Goldalgen) Raphidophyceae Synurophyceae Xanthophyceae (gelb-grüne Algen) Kryptophyta Dinoflagellata Haptophyta
Typischerweise ausgeschlossen:
Cyanobakterien (blaugrüne Algen)

Algen (/ˈældʒiː, ˈælɡiː/; Singular alga /ˈælɡə/) ist eine informelle Bezeichnung für eine große und vielfältige Gruppe photosynthetischer eukaryotischer Organismen. Es handelt sich um eine polyphyletische Gruppierung, die Arten aus mehreren unterschiedlichen Kladen umfasst. Das Spektrum der Organismen reicht von einzelligen Mikroalgen wie Chlorella, Prototheca und den Kieselalgen bis hin zu mehrzelligen Formen wie dem Riesentang, einer großen Braunalge, die bis zu 50 Meter lang werden kann. Die meisten Algen sind aquatisch und autotroph (sie erzeugen ihre Nahrung selbst), und ihnen fehlen viele der ausgeprägten Zell- und Gewebetypen wie Spaltöffnungen, Xylem und Phloem, die man bei Landpflanzen findet. Die größten und komplexesten Meeresalgen werden als Meeresalgen bezeichnet, während die komplexesten Süßwasserformen zu den Charophyta gehören, einer Abteilung der Grünalgen, zu der beispielsweise Spirogyra und Steinkraut gehören. ⓘ

Es gibt keine allgemein anerkannte Definition von Algen. Eine Definition besagt, dass Algen "Chlorophyll a als primäres photosynthetisches Pigment besitzen und keine sterile Zellhülle um ihre Fortpflanzungszellen haben". Ebenso sind die farblosen Prototheca unter den Chlorophyta alle frei von Chlorophyll. Obwohl Cyanobakterien oft als "Blaualgen" bezeichnet werden, schließen die meisten Behörden alle Prokaryoten von der Definition der Algen aus. ⓘ

Algen bilden eine polyphyletische Gruppe, da sie keinen gemeinsamen Vorfahren haben, und obwohl ihre Plastiden einen einzigen Ursprung zu haben scheinen, nämlich von Cyanobakterien, wurden sie auf unterschiedliche Weise erworben. Grünalgen sind Beispiele für Algen, deren primäre Chloroplasten von endosymbiotischen Cyanobakterien stammen. Kieselalgen und Braunalgen sind Beispiele für Algen mit sekundären Chloroplasten, die von einer endosymbiontischen Rotalge stammen. Algen weisen eine breite Palette von Fortpflanzungsstrategien auf, von der einfachen ungeschlechtlichen Zellteilung bis hin zu komplexen Formen der sexuellen Fortpflanzung. ⓘ

Algen verfügen nicht über die verschiedenen Strukturen, die für Landpflanzen charakteristisch sind, wie z. B. die Phyllide (blattähnliche Strukturen) der Bryophyten, Rhizoide der Nicht-Gefäßpflanzen und die Wurzeln, Blätter und anderen Organe der Tracheophyten (Gefäßpflanzen). Die meisten sind phototroph, einige sind jedoch mixotroph, d. h. sie beziehen ihre Energie sowohl aus der Photosynthese als auch aus der Aufnahme von organischem Kohlenstoff durch Osmotrophie, Myzotrophie oder Phagotrophie. Einige einzellige Grünalgenarten, viele Goldalgen, Eugleniden, Dinoflagellaten und andere Algen haben sich zu Heterotrophen (auch farblose oder apochlorotische Algen genannt) entwickelt, die manchmal parasitär leben, sich vollständig auf externe Energiequellen stützen und nur einen begrenzten oder gar keinen Photosyntheseapparat besitzen. Einige andere heterotrophe Organismen, wie die Apikomplexe, stammen ebenfalls von Zellen ab, deren Vorfahren Plastiden besaßen, werden aber traditionell nicht als Algen betrachtet. Algen haben eine Photosynthesemaschinerie, die letztlich von Cyanobakterien abstammt, die Sauerstoff als Nebenprodukt der Photosynthese produzieren, im Gegensatz zu anderen photosynthetischen Bakterien wie Purpur- und grünen Schwefelbakterien. Versteinerte fadenförmige Algen aus dem Vindhya-Becken wurden auf 1,6 bis 1,7 Milliarden Jahre zurückdatiert. ⓘ

Aufgrund des breiten Spektrums an Algenarten haben sie in der menschlichen Gesellschaft zunehmend verschiedene industrielle und traditionelle Anwendungen gefunden. Traditionelle Praktiken der Algenzucht gibt es seit Tausenden von Jahren und haben in den ostasiatischen Lebensmittelkulturen eine lange Tradition. Modernere Anwendungen der Algakultur erweitern die Ernährungstraditionen um andere Anwendungen wie Viehfutter, die Verwendung von Algen zur Bioremediation oder zur Bekämpfung der Umweltverschmutzung, die Umwandlung von Sonnenlicht in Algenbrennstoffe oder andere Chemikalien, die in industriellen Prozessen verwendet werden, sowie um medizinische und wissenschaftliche Anwendungen. In einer Studie aus dem Jahr 2020 wurde festgestellt, dass diese Anwendungen von Algen eine wichtige Rolle bei der Kohlenstoffbindung spielen könnten, um den Klimawandel einzudämmen und gleichzeitig wertvolle Mehrwertprodukte für die globale Wirtschaft zu liefern. ⓘ

Batrachospermum moniliforme, eine im Süßwasser lebende Rotalge ⓘ

Kolonie der Grünalge Pediastrum (lichtmikroskopische Aufnahme) ⓘ

Einige Arten von Kieselalgen mit variierender Größe, Form und Farbe (lichtmikroskopische Aufnahme) ⓘ

Die Bezeichnung Alge (lateinisch alga = „Seegras“, „Tang“) wird auf verschiedene eukaryotische Lebewesen angewendet, die im Wasser leben und Photosynthese betreiben. Dazu gehören auch zahlreiche photosynthetische Protisten. Algen stellen keine monophyletische Verwandtschaftsgruppe im Sinne der biologischen Systematik dar. Gleichwohl wird die Sammelbezeichnung Alge auch in der Biologie verwendet. ⓘ

Traditionell werden Cyanobakterien als „Blaualgen“ bezeichnet, da sie aufgrund von äußerlichen Ähnlichkeiten zunächst den Algen zugeordnet wurden. Als Bakterien gehören sie jedoch zu den Prokaryoten und sind Gegenstand der Bakteriologie, werden nur aus historischen Gründen teilweise noch in der Botanik behandelt. ⓘ

Zur Bezeichnung der Algenkunde werden zwei gleichbedeutende Fremdwörter verwendet: Algologie oder Phykologie (griechisch φῦκος phykos „Tang“). Die Sektion Phykologie der Deutschen Botanischen Gesellschaft wählt jährlich eine Alge des Jahres. ⓘ

Etymologie und Studium

Der Singular alga ist das lateinische Wort für "Seegras" und hat diese Bedeutung im Englischen beibehalten. Die Etymologie ist unklar. Obwohl einige spekulieren, dass es mit dem lateinischen algēre, "kalt sein", verwandt ist, ist kein Grund bekannt, Algen mit Temperatur in Verbindung zu bringen. Wahrscheinlicher ist, dass der Name von alliga, 'binden, verschlingen' stammt. ⓘ

Das altgriechische Wort für "Seegras" war φῦκος (phŷkos), was entweder das Seegras (wahrscheinlich Rotalgen) oder einen daraus gewonnenen roten Farbstoff bedeuten konnte. Die Latinisierung, fūcus, bezeichnete in erster Linie das kosmetische Rouge. Die Etymologie ist ungewiss, aber ein starker Kandidat ist seit langem ein Wort, das mit dem biblischen פוך (pūk), "Farbe" (wenn auch nicht dieses Wort selbst), verwandt ist, ein kosmetischer Lidschatten, der von den alten Ägyptern und anderen Bewohnern des östlichen Mittelmeers verwendet wurde. Er konnte jede Farbe haben: schwarz, rot, grün oder blau. ⓘ

Dementsprechend wird das moderne Studium der Meeres- und Süßwasseralgen entweder Phykologie oder Algologie genannt, je nachdem, ob man die griechische oder lateinische Wurzel verwendet. Der Name fucus kommt in einer Reihe von Taxa vor. ⓘ

Klassifizierungen

Der Ausschuss für den Internationalen Code der Botanischen Nomenklatur hat bestimmte Suffixe für die Klassifizierung von Algen empfohlen. Diese sind -phyta für die Abteilung, -phyceae für die Klasse, -phycideae für die Unterklasse, -ales für die Ordnung, -inales für die Unterordnung, -aceae für die Familie, -oidease für die Unterfamilie, ein griechischer Name für die Gattung und ein lateinischer Name für die Art. ⓘ

Grundlegende Merkmale der Algen für die primäre Klassifizierung

Die primäre Klassifizierung von Algen basiert auf bestimmten morphologischen Merkmalen. Die wichtigsten davon sind (a) die Pigmentzusammensetzung der Zelle, (b) die chemische Beschaffenheit der gespeicherten Nahrungsstoffe, (c) Art, Anzahl, Ansatzpunkt und relative Länge der Geißeln an der beweglichen Zelle, (d) die chemische Zusammensetzung der Zellwand und (e) das Vorhandensein oder Fehlen eines eindeutig organisierten Zellkerns oder anderer wichtiger Details der Zellstruktur. ⓘ

Geschichte der Klassifizierung von Algen

Obwohl Carolus Linnaeus (1754) die Algen zusammen mit den Flechten in seine 25. Klasse Cryptogamia aufnahm, ging er nicht weiter auf die Klassifizierung der Algen ein. ⓘ

Jean Pierre Étienne Vaucher (1803) war vielleicht der erste, der ein System zur Klassifizierung von Algen vorschlug, und er erkannte drei Gruppen an: Conferves, Ulves und Tremelles. Während Johann Heinrich Friedrich Link (1820) die Algen auf der Grundlage der Pigmentfarbe und der Struktur klassifizierte, schlug William Henry Harvey (1836) ein Klassifizierungssystem auf der Grundlage des Lebensraums und des Pigments vor. J. G. Agardh (1849-1898) unterteilte die Algen in sechs Ordnungen: Diatomaceae, Nostochineae, Confervoideae, Ulvaceae, Floriadeae und Fucoideae. Um 1880 wurden die Algen zusammen mit den Pilzen in der von Eichler (1836) geschaffenen Unterteilung Thallophyta zusammengefasst. Dadurch ermutigt, schlugen Adolf Engler und Karl A. E. Prantl (1912) ein überarbeitetes Klassifizierungsschema der Algen vor und schlossen die Pilze in die Algen ein, da sie der Meinung waren, dass die Pilze von den Algen abstammen. Das von Engler und Prantl vorgeschlagene Schema lässt sich wie folgt zusammenfassen:

1. Schizophyta
2. Phytosarcodina
3. Flagellata
4. Dinoflagellata
5. Bacillariophyta
6. Konjugatae
7. Chlorophyceae
8. Charophyta
9. Phaeophyceae
10. Rhodophyceae
11. Eumycetes (Pilze) ⓘ

Falschfarbige rasterelektronenmikroskopische Aufnahme der einzelligen Coccolithophore Gephyrocapsa oceanica ⓘ

Die Algen enthalten Chloroplasten, die in ihrer Struktur den Cyanobakterien ähnlich sind. Die Chloroplasten enthalten zirkuläre DNA wie die der Cyanobakterien und werden als Vertreter reduzierter endosymbiotischer Cyanobakterien interpretiert. Der genaue Ursprung der Chloroplasten ist jedoch bei den einzelnen Algenlinien unterschiedlich, was auf ihren Erwerb während verschiedener endosymbiotischer Ereignisse zurückzuführen ist. Die nachstehende Tabelle beschreibt die Zusammensetzung der drei Hauptgruppen von Algen. Ihre Abstammungsbeziehungen sind in der Abbildung oben rechts dargestellt. Viele dieser Gruppen enthalten einige Mitglieder, die nicht mehr photosynthetisch sind. Einige haben zwar Plastiden, aber keine Chloroplasten, während andere die Plastiden ganz verloren haben. ⓘ

Die Phylogenie basiert auf der Plastiden- und nicht auf der Nukleozytoplasmagenealogie:

ⓘ

	Cyanobakterien
	Glaukophyten     Rhodoplasten   Rhodophyten     Heterokonten       Kryptophyten     Haptophyten       Chloroplasten   Euglenophyten         Chlorophyten       Charophyten     Landpflanzen (Embryophyta)         Chlorarachniophyten

Zugehörigkeit zur Supergruppe	Mitglieder	Endosymbiont	Zusammenfassung ⓘ
Primoplantae/ Archaeplastida	Chlorophyta Rhodophyta Glaukophyta	Cyanobakterien	Diese Algen haben "primäre" Chloroplasten, d. h. die Chloroplasten sind von zwei Membranen umgeben und haben sich wahrscheinlich in einem einzigen endosymbiotischen Vorgang entwickelt. Die Chloroplasten von Rotalgen enthalten (häufig) die Chlorophylle a und c sowie Phycobiline, während die Chloroplasten von Grünalgen die Chlorophylle a und b ohne Phycobiline enthalten. Landpflanzen sind ähnlich pigmentiert wie Grünalgen und haben sich wahrscheinlich aus ihnen entwickelt, so dass die Chlorophyta ein Schwestertaxon der Pflanzen sind; manchmal werden die Chlorophyta, die Charophyta und die Landpflanzen als Viridiplantae zusammengefasst.
Excavata und Rhizaria	Chlorarachniophyten Eugleniden	Grünalgen	Diese Gruppen haben grüne Chloroplasten, die die Chlorophylle a und b enthalten. Ihre Chloroplasten sind von vier bzw. drei Membranen umgeben und wurden wahrscheinlich von aufgenommenen Grünalgen übernommen. Die Chlorarachniophyten, die zum Stamm der Cercozoa gehören, enthalten einen kleinen Nukleomorphen, der ein Überbleibsel des Algenkerns ist. Die Eugleniden, die zum Stamm der Euglenozoa gehören, leben hauptsächlich im Süßwasser und haben Chloroplasten mit nur drei Membranen. Die endosymbiontischen Grünalgen wurden wahrscheinlich eher durch Myzozytose als durch Phagozytose aufgenommen.
Halvaria und Hacrobia	Heterokonten Dinoflagellaten Haptophyta Kryptomonaden	Rotalgen	Diese Gruppen haben Chloroplasten, die die Chlorophylle a und c sowie Phycobiline enthalten. Die Form kann variieren; sie können scheibenförmig, plattenförmig, netzförmig, becherförmig, spiralförmig oder bandförmig sein. Sie enthalten ein oder mehrere Pyrenoide, um Eiweiß und Stärke zu erhalten. Der letztgenannte Chlorophylltyp ist von keinem Prokaryoten oder primären Chloroplasten bekannt, aber genetische Ähnlichkeiten mit Rotalgen lassen eine Verwandtschaft vermuten. Bei den ersten drei dieser Gruppen (Chromista) hat der Chloroplast vier Membranen, während er bei den Kryptomonaden eine Nukleomorphie beibehält, und sie haben wahrscheinlich einen gemeinsamen pigmentierten Vorfahren, obwohl andere Beweise Zweifel aufkommen lassen, ob die Heterokonten, Haptophyta und Kryptomonaden tatsächlich enger miteinander verwandt sind als mit anderen Gruppen. Der typische Dinoflagellaten-Chloroplast hat drei Membranen, aber innerhalb der Gruppe gibt es eine beträchtliche Vielfalt an Chloroplasten, und es gab offenbar eine Reihe von endosymbiotischen Ereignissen. Die Apicomplexa, eine Gruppe eng verwandter Parasiten, haben ebenfalls Plastiden, die Apicoplasten genannt werden, die nicht photosynthetisch sind, aber offenbar einen gemeinsamen Ursprung mit den Chloroplasten der Dinoflagellaten haben.

Titelblatt der Historia Fucorum von Gmelin, datiert 1768 ⓘ

Linnaeus erkannte in Species Plantarum (1753), dem Ausgangspunkt für die moderne botanische Nomenklatur, 14 Gattungen von Algen an, von denen heute nur vier zu den Algen gezählt werden. In Systema Naturae beschrieb Linnaeus unter den Tieren die Gattungen Volvox und Corallina sowie eine Art von Acetabularia (als Madrepora). ⓘ

1768 veröffentlichte Samuel Gottlieb Gmelin (1744-1774) die Historia Fucorum, das erste Werk über Meeresalgen und das erste Buch über Meeresbiologie, das die damals neue binomische Nomenklatur von Linnaeus verwendete. Es enthielt aufwendige Illustrationen von Algen und Meeresalgen auf gefalteten Blättern. ⓘ

W. H. Harvey (1811-1866) und Lamouroux (1813) waren die ersten, die die makroskopischen Algen auf der Grundlage ihrer Pigmentierung in vier Abteilungen einteilten. Dies ist die erste Verwendung eines biochemischen Kriteriums in der Pflanzensystematik. Harveys vier Unterteilungen sind: Rotalgen (Rhodospermae), Braunalgen (Melanospermae), Grünalgen (Chlorospermae) und Diatomaceae. ⓘ

Zu dieser Zeit wurden die mikroskopischen Algen von einer anderen Gruppe von Forschern (z. B. O. F. Müller und Ehrenberg) entdeckt und beschrieben, die die Infusorien (mikroskopische Organismen) untersuchten. Im Gegensatz zu Makroalgen, die eindeutig als Pflanzen angesehen wurden, wurden Mikroalgen häufig als Tiere betrachtet, da sie häufig beweglich sind. Selbst die unbeweglichen (kokkoiden) Mikroalgen wurden manchmal lediglich als Stadien des Lebenszyklus von Pflanzen, Makroalgen oder Tieren betrachtet. ⓘ

Obwohl sie in einigen vor-darwinistischen Klassifikationen als taxonomische Kategorie verwendet wurden, z. B. von Linnaeus (1753), de Jussieu (1789), Horaninow (1843), Agassiz (1859), Wilson & Cassin (1864), werden die "Algen" in weiteren Klassifikationen als künstliche, polyphyletische Gruppe angesehen. ⓘ

Im 20. Jahrhundert wurden in den meisten Klassifikationen die folgenden Gruppen als Abteilungen oder Klassen von Algen behandelt: Cyanophyten, Rhodophyten, Chrysophyten, Xanthophyten, Bacillariophyten, Phaeophyten, Pyrrhophyten (Kryptophyten und Dinophyten), Euglenophyten und Chlorophyten. Später wurden viele neue Gruppen entdeckt (z. B. die Bolidophyceae), und andere wurden von älteren Gruppen abgespalten: Charophyten und Glaucophyten (von Chlorophyten), viele Heterokontophyten (z. B. Synurophyten von Chrysophyten oder Eustigmatophyten von Xanthophyten), Haptophyten (von Chrysophyten) und Chlorarachniophyten (von Xanthophyten). ⓘ

Mit der Aufgabe der dichotomen Klassifizierung von Pflanzen und Tieren wurden die meisten Algengruppen (manchmal auch alle) zu den Protista gezählt, die später ebenfalls zugunsten der Eukaryota aufgegeben wurden. Einige Gruppen, die in der Vergangenheit auch als Protozoen behandelt wurden, sind jedoch noch immer doppelt klassifiziert (siehe ambiregnale Protisten), was ein Erbe des älteren Schemas der Pflanzenwelt ist. ⓘ

Einige parasitische Algen (z. B. die Grünalgen Prototheca und Helicosporidium, Parasiten von Metazoen, oder Cephaleuros, Parasiten von Pflanzen) wurden ursprünglich als Pilze, Sporozoen oder Protisten von incertae sedis klassifiziert, während andere (z. B., die Grünalgen Phyllosiphon und Rhodochytrium, Parasiten von Pflanzen, oder die Rotalgen Pterocladiophila und Gelidiocolax mammillatus, Parasiten anderer Rotalgen, oder die Dinoflagellaten Oodinium, Parasiten von Fischen), deren Verwandtschaft mit Algen früh vermutet wurde. In anderen Fällen wurden einige Gruppen ursprünglich als parasitische Algen charakterisiert (z. B. Chlorochytrium), später aber als endophytische Algen angesehen. Einige fadenförmige Bakterien (z. B. Beggiatoa) wurden ursprünglich als Algen angesehen. Darüber hinaus sind Gruppen wie die Apikomplexe auch Parasiten, die von Vorfahren abstammen, die Plastiden besaßen, aber nicht zu den Gruppen gehören, die traditionell als Algen angesehen werden. ⓘ

Verwandtschaft mit Landpflanzen

Die ersten Landpflanzen haben sich wahrscheinlich aus flachen Süßwasseralgen wie Chara vor fast 500 Millionen Jahren entwickelt. Diese hatten wahrscheinlich einen isomorphen Generationswechsel und waren wahrscheinlich fadenförmig. Fossile Funde von isolierten Landpflanzen-Sporen deuten darauf hin, dass es Landpflanzen schon vor 475 Millionen Jahren gegeben haben könnte. ⓘ

Morphologie

Kokkale Grünalgen und Stäbchenbakterien (sekundärelektronenmikroskopische Aufnahme) ⓘ

Thallöser Riesentang:
oben Phylloid, Mitte Cauloid, unten Rhizoid ⓘ

Eine Organisationsstufe umfasst Gruppen von Algen mit gemeinsamen morphologischen Merkmalen der Individuen (etwa die äußere Zellbeschaffenheit oder die Zellanordnung bei Mehrzellern betreffend), unabhängig von ihrer tatsächlichen Verwandtschaft. Die Organisationsstufen wurden in der klassischen Systematik der Algen zur künstlichen Unterteilung der verschiedenen Klassen in Ordnungen genutzt. ⓘ

Man unterscheidet zwischen folgenden Stufen (Auswahl):

• monadoide oder monadale Stufe: Algen, die hierzu gezählt werden, sind begeißelte Einzeller. Die monodale Stufe ist also den Flagellaten gleichzusetzen. Sie ist bei fast allen Gruppen der Algen vorhanden, sie fehlt nur bei den Rotalgen, Schmuckalgen und den Pennales (eine Teilgruppe der Kieselalgen).
• rhizopodial oder amöboid: Es handelt sich um unbegeißelte, amöboide Einzeller, die keine Zellwand besitzen. Die Fortbewegung erfolgt kriechend durch Pseudopodien, also durch Ausstülpungen des Zellplasmas. Einige Gattungen der Goldalgen sind als Beispiel anzuführen.
• monadoide, koloniebildende Stufe: Es handelt sich um begeißelte Einzeller, die in einer Gallerte zusammengehalten werden und eine Zellkolonie bilden. Es besteht bereits eine Tendenz zur Zelldifferenzierung. Während Gonium sacculiferum noch aus vier gleichen „Chlamydomonas-ähnlichen“ Einzelzellen besteht, findet man bei Kolonien aus mehreren tausenden Zellen der Gattung Volvox bereits vegetative und Geschlechtszellen.
• capsal (kapsal, tetrasporal oder palmelloid): unbegeißelte Einzeller, die nach der Teilung von einer Gallerthülle zusammengehalten werden. Es entstehen Coenobien, Verbände aus eigenständigen Einzelzellen. Ein Beispiel ist Tetraspora.
• kokkal (coccal): Einzeller ohne Eigenbewegung (ohne Geißeln), die eine verdickte Zellwand besitzen. Die Algen der Gattung Chlorococcum (Grünalgen) besitzen im vegetativen Zustand keine Geißeln, die Organisationsstufe ist kokkal. Nur bei der Vermehrung werden begeißelte Einzeller, die Zoosporen, gebildet. Fast alle Kieselalgen, bei denen die Zellwand aus Siliziumdioxid („Kieselsäure“) besteht, zählen zu dieser Organisationsstufe.
• trichal: Algen dieser Stufe bilden mehrzellige, fadenförmige Vegetationskörper. Die einzelnen Zellen sind durch Zellwände voneinander getrennt. Die Zellfäden entstehen durch Zellteilungen in nur einer Ebene (also sozusagen eindimensional). Es können auch Verzweigungen gebildet werden. Die Schraubenalge sei als Beispiel genannt.
• thallös: Es wird durch Zellteilungen in verschiedenen Raumrichtungen (dreidimensional) ein Thallus gebildet. Dieser kann scheinbar in Gewebe unterteilt sein. Der Thallus vieler Braunalgen ist in Rhizoid (analog zu den Wurzelgewebe), Cauloid (entspricht der Sprossachse) und Phylloid (blattähnlich) gegliedert. Thallöse Algen können große Vegetationskörper bilden. So hat der Riesentang eine Länge von bis zu 60 Meter.
• siphonal: Der Körper enthält viele Zellkerne, ist aber nicht durch Zellwände in Zellen untergliedert (Coenoblast). Er entsteht durch vielfache Kernteilungen in mehreren Raumebenen ohne Bildung trennender Wände. Der siphonale Thallus kann schlauch- oder blasenförmig oder, wie bei der Schirmalge, morphologisch in verschiedene Organe ausdifferenziert sein. Dabei erreicht etwa der im Mittelmeer eingeschleppte siphonale Tang Caulerpa taxifolia eine Höhe von 60 cm. In der Systematik wurden die Algen dieser Organisationsstufe früher als Siphonales zusammengefasst. ⓘ

Die Seetangwald-Ausstellung im Monterey Bay Aquarium: Ein dreidimensionaler, multizellulärer Thallus ⓘ

Es gibt eine ganze Reihe von Algenmorphologien, und es kommt häufig vor, dass sich Merkmale von nicht verwandten Gruppen ähneln. Die einzigen Gruppen, die dreidimensionale, mehrzellige Thalli aufweisen, sind die Rot- und Braunalgen sowie einige Chlorophyten. Das apikale Wachstum ist auf Untergruppen dieser Gruppen beschränkt: die roten Florideophyten, verschiedene Braune und die Charophyten. Die Form der Charophyten unterscheidet sich deutlich von der der Roten und Braunen, denn sie haben ausgeprägte Knoten, die durch Internodien-"Stämme" voneinander getrennt sind; an den Knoten befinden sich Quirle von Zweigen, die an Schachtelhalme erinnern. Die Konzeptakel sind ein weiteres polyphyletisches Merkmal; sie kommen bei den Korallenalgen und den Hildenbrandiales sowie bei den Braunalgen vor. ⓘ

Die meisten der einfacheren Algen sind einzellige Flagellaten oder Amöben, aber koloniale und unbewegliche Formen haben sich unabhängig voneinander in mehreren Gruppen entwickelt. Einige der häufigsten Organisationsstufen, von denen mehr als eine im Lebenszyklus einer Art vorkommen kann, sind

• Kolonie: kleine, regelmäßige Gruppen von beweglichen Zellen
• Capsoid: einzelne unbewegliche Zellen, die in Schleim eingebettet sind
• kokkoid: einzelne unbewegliche Zellen mit Zellwänden
• Palmelloid: nicht bewegliche Zellen, die in Schleim eingebettet sind
• Filamentös: ein Strang miteinander verbundener, unbeweglicher Zellen, manchmal verzweigt
• Parenchymatös: Zellen, die einen Thallus mit teilweiser Differenzierung der Gewebe bilden ⓘ

Bei drei Linien wurde ein noch höherer Organisationsgrad erreicht, mit vollständiger Gewebedifferenzierung. Dies sind die Braunalgen, von denen einige bis zu 50 m lang werden können (Kelps), die Rotalgen und die Grünalgen. Die komplexesten Formen finden sich bei den Charophyten-Algen (siehe Charales und Charophyta), einer Abstammungslinie, die schließlich zu den höheren Landpflanzen führte. Die Innovation, die diese Nichtalgenpflanzen auszeichnet, ist das Vorhandensein weiblicher Fortpflanzungsorgane mit schützenden Zellschichten, die die Zygote und den sich entwickelnden Embryo schützen. Daher werden die Landpflanzen auch als Embryophyten bezeichnet. ⓘ

Rollrasen

Der Begriff Algenrasen wird häufig verwendet, ist aber nur unzureichend definiert. Algenrasen sind dicke, teppichartige Algenbetten, die Sedimente zurückhalten und mit anderen Arten wie Korallen und Kelp konkurrieren. Sie sind in der Regel weniger als 15 cm hoch. Ein solcher Rasen kann aus einer oder mehreren Arten bestehen und bedeckt in der Regel eine Fläche in der Größenordnung von einem Quadratmeter oder mehr. Einige gemeinsame Merkmale sind aufgeführt:

• Zu den Algen, die Aggregate bilden, die als Torf bezeichnet werden, gehören Kieselalgen, Cyanobakterien, Chlorophyten, Phaeophyten und Rhodophyten. Rasen bestehen oft aus zahlreichen Arten in einem breiten Spektrum von räumlichen Maßstäben, aber auch monospezifische Rasen werden häufig gemeldet.
• Grasnarben können über geografische Maßstäbe hinweg und sogar innerhalb der Arten auf lokaler Ebene morphologisch sehr variabel sein und lassen sich mitunter nur schwer anhand der einzelnen Arten identifizieren.
• Turfs wurden als Kurzalgen definiert, aber damit wurden Höhenbereiche von weniger als 0,5 cm bis zu mehr als 10 cm beschrieben. In einigen Regionen erreichten die Beschreibungen Höhen, die man als Baumkronen bezeichnen könnte (20 bis 30 cm). ⓘ

Physiologie

Viele Algen, insbesondere Vertreter der Characeae-Arten, dienten als Modellorganismen, um die Mechanismen der Wasserdurchlässigkeit von Membranen, der Osmoregulation, der Turgorregulation, der Salztoleranz, der zytoplasmatischen Strömung und der Erzeugung von Aktionspotenzialen zu verstehen. ⓘ

Phytohormone kommen nicht nur in höheren Pflanzen, sondern auch in Algen vor. ⓘ

Symbiotische Algen

Einige Algenarten gehen symbiotische Beziehungen mit anderen Organismen ein. Bei diesen Symbiosen liefern die Algen dem Wirtsorganismus Photosyntheseprodukte (organische Stoffe), die den Algenzellen Schutz bieten. Der Wirtsorganismus deckt seinen Energiebedarf teilweise oder ganz aus den Algen. Beispiele sind: ⓘ

Flechten

Felsflechten in Irland ⓘ

Die International Association for Lichenology definiert Flechten als "eine Verbindung zwischen einem Pilz und einem photosynthetischen Symbionten, die zu einem stabilen vegetativen Körper mit einer spezifischen Struktur führt". Die Pilze oder Mykobionten gehören hauptsächlich zu den Ascomycota, einige wenige zu den Basidiomycota. In der Natur kommen sie nicht getrennt von Flechten vor. Es ist nicht bekannt, wann sie begannen, sich zusammenzuschließen. Ein Mykobiont vergesellschaftet sich mit derselben Phykobiontenart, seltener mit zwei, aus den Grünalgen, es sei denn, der Mykobiont vergesellschaftet sich mit einer Art von Cyanobakterien (daher ist "Photobiont" der genauere Begriff). Ein Photobiont kann mit vielen verschiedenen Mycobionten vergesellschaftet sein oder unabhängig davon leben; dementsprechend werden Flechten als Pilzarten bezeichnet und klassifiziert. Die Assoziation wird als Morphogenese bezeichnet, weil die Flechte eine Form und Fähigkeiten hat, die die Symbiontenart allein nicht besitzt (sie können experimentell isoliert werden). Der Photobiont löst möglicherweise ansonsten latente Gene im Mykobionten aus. ⓘ

Trentepohlia ist ein Beispiel für eine weltweit verbreitete Grünalgengattung, die allein wachsen oder von Flechten besiedelt werden kann. Flechten haben also mit spezialisierten Algenarten (Aerophyten), die auf freiliegenden Oberflächen wie Baumstämmen und Felsen wachsen und diese manchmal verfärben, einen Teil des Lebensraums und oft auch das Aussehen gemeinsam. ⓘ

Korallenriffe

Floridianisches Korallenriff

Korallenriffe werden aus den kalkhaltigen Exoskeletten von wirbellosen Meerestieren der Ordnung Scleractinia (Steinkorallen) gebildet. Diese Tiere verstoffwechseln Zucker und Sauerstoff, um Energie für ihre Zellbildungsprozesse zu gewinnen, einschließlich der Sekretion des Exoskeletts, wobei Wasser und Kohlendioxid als Nebenprodukte anfallen. Dinoflagellaten (Algenprotisten) sind häufig Endosymbionten in den Zellen der korallenbildenden wirbellosen Meerestiere, wo sie den Stoffwechsel der Wirtszelle beschleunigen, indem sie mit Hilfe des einfallenden Lichts und des vom Wirt produzierten Kohlendioxids durch Photosynthese sofort verfügbaren Zucker und Sauerstoff erzeugen. Riffbildende Steinkorallen (hermatypische Korallen) benötigen endosymbiotische Algen der Gattung Symbiodinium, um gesund zu sein. Der Verlust von Symbiodinium aus dem Wirt ist als Korallenbleiche bekannt, ein Zustand, der zum Verfall eines Riffs führt. ⓘ

Meeresschwämme

Endosymbiontische Grünalgen leben in der Nähe der Oberfläche einiger Schwämme, z. B. des Brotschwamms (Halichondria panicea). Die Alge ist so vor Fressfeinden geschützt; der Schwamm wird mit Sauerstoff und Zucker versorgt, die bei einigen Arten 50 bis 80 % des Schwammwachstums ausmachen können. ⓘ

Lebenszyklus

Die Lebenszyklen von Rhodophyta, Chlorophyta und Heterokontophyta, den drei wichtigsten Algenabteilungen, sind sehr unterschiedlich und komplex. Im Allgemeinen gibt es eine asexuelle Phase, in der die Zellen der Algen diploid sind, eine sexuelle Phase, in der die Zellen haploid sind, gefolgt von der Verschmelzung der männlichen und weiblichen Gameten. Die ungeschlechtliche Vermehrung ermöglicht eine effiziente Vermehrung der Population, aber es ist weniger Variation möglich. Bei der sexuellen Fortpflanzung von einzelligen und kolonialen Algen treffen zwei spezialisierte, sexuell kompatible, haploide Gameten aufeinander und verschmelzen zu einer Zygote. Um eine erfolgreiche Paarung zu gewährleisten, werden die Entwicklung und die Freisetzung der Gameten in hohem Maße synchronisiert und reguliert; Pheromone können bei diesen Prozessen eine Schlüsselrolle spielen. Die sexuelle Fortpflanzung ermöglicht mehr Variation und bietet den Vorteil einer effizienten Rekombinationsreparatur von DNA-Schäden während der Meiose, einer Schlüsselphase des Sexualzyklus. Die sexuelle Fortpflanzung ist jedoch kostspieliger als die ungeschlechtliche Fortpflanzung. Es wurde nachgewiesen, dass die Meiose bei vielen verschiedenen Algenarten stattfindet. ⓘ

Zahlenangaben

Algen auf Küstenfelsen bei Shihtiping in Taiwan ⓘ

Die Algensammlung des US National Herbarium (im National Museum of Natural History) besteht aus etwa 320 500 getrockneten Exemplaren, die zwar nicht vollständig sind (es gibt keine vollständige Sammlung), aber eine Vorstellung von der Größenordnung der Anzahl der Algenarten geben (die Anzahl ist unbekannt). Die Schätzungen gehen weit auseinander. Einem Standardlehrbuch zufolge schätzt der Bericht der UK Biodiversity Steering Group beispielsweise die Zahl der Algenarten auf den britischen Inseln auf 20.000. Eine andere Checkliste gibt nur etwa 5.000 Arten an. Was die Differenz von etwa 15.000 Arten betrifft, so kommt der Text zu dem Schluss: "Es wird viele detaillierte Felduntersuchungen erfordern, bevor eine zuverlässige Schätzung der Gesamtzahl der Arten möglich ist ...". ⓘ

Es wurden auch regionale und gruppenbezogene Schätzungen vorgenommen:

• 5.000-5.500 Arten von Rotalgen weltweit
• "etwa 1.300 in den australischen Meeren".
• 400 Algenarten an der Westküste Südafrikas und 212 Arten an der Küste von KwaZulu-Natal. Bei einigen dieser Arten handelt es sich um Duplikate, da sich das Verbreitungsgebiet über beide Küsten erstreckt, so dass die Gesamtzahl der erfassten Arten wahrscheinlich bei etwa 500 liegt. Die meisten dieser Arten sind in der Liste der Meeresalgen Südafrikas aufgeführt. Phytoplankton und Krustenkorallen sind dabei nicht berücksichtigt.
• 669 marine Arten aus Kalifornien (US)
• 642 in der Checkliste für Großbritannien und Irland

usw., aber ohne wissenschaftliche Grundlage oder verlässliche Quellen haben diese Zahlen nicht mehr Glaubwürdigkeit als die oben genannten britischen. Die meisten Schätzungen lassen auch mikroskopisch kleine Algen, wie das Phytoplankton, außer Acht. ⓘ

Die jüngste Schätzung geht von 72.500 Algenarten weltweit aus. ⓘ

Die Unsicherheit der Schätzungen beruht unter anderem darauf, dass verschiedene Ansichten darüber bestehen, welche Organismen zu den Algen zu zählen sind und wie Algenarten voneinander abzugrenzen sind. Eine Studie aus dem Jahr 2012 kam mit einem vorsichtigen, konservativen Ansatz auf eine geschätzte Gesamtzahl von 72.500 Algenarten. Bis zum Juni 2012 seien rund 44.000 Namen für Algenarten veröffentlicht und 33.248 von AlgaeBase erfasst worden. ⓘ

Verbreitung

Die Verbreitung von Algenarten ist seit den Anfängen der Phytogeographie Mitte des 19. Jahrhunderts recht gut untersucht worden. Jahrhunderts recht gut untersucht. Algen verbreiten sich hauptsächlich durch die Ausbreitung von Sporen, analog zur Ausbreitung von Plantae durch Samen und Sporen. Diese Ausbreitung kann durch Luft, Wasser oder andere Organismen erfolgen. Aus diesem Grund sind Sporen in einer Vielzahl von Umgebungen zu finden: in Süß- und Meerwasser, in der Luft, im Boden und in oder auf anderen Organismen. Ob eine Spore zu einem Organismus heranwächst, hängt von der Kombination aus der Art und den Umweltbedingungen ab, in denen die Spore landet. ⓘ

Die Sporen von Süßwasseralgen werden hauptsächlich durch fließendes Wasser und Wind, aber auch durch lebende Träger verbreitet. Allerdings können nicht alle Gewässer alle Algenarten beherbergen, da die chemische Zusammensetzung bestimmter Gewässer die Anzahl der Algen, die darin überleben können, begrenzt. Marine Sporen werden oft durch Meeresströmungen verbreitet. Das Meerwasser bietet je nach Temperatur und Nährstoffverfügbarkeit sehr unterschiedliche Lebensräume, was zu phytogeografischen Zonen, Regionen und Provinzen führt. ⓘ

Bis zu einem gewissen Grad unterliegt die Verbreitung von Algen floristischen Diskontinuitäten, die durch geografische Merkmale wie die Antarktis, weite Ozeanabschnitte oder allgemeine Landmassen verursacht werden. Daher ist es möglich, Arten nach ihrem Vorkommen zu bestimmen, z. B. "Pazifikalgen" oder "Nordseealgen". Wenn sie außerhalb ihrer Standorte vorkommen, kann man in der Regel einen Transportmechanismus vermuten, wie z. B. Schiffsrümpfe. So sind beispielsweise Ulva reticulata und U. fasciata auf diese Weise vom Festland nach Hawaii gelangt. ⓘ

Eine Kartierung ist nur für ausgewählte Arten möglich: "Es gibt viele gültige Beispiele für begrenzte Verbreitungsmuster". Clathromorphum zum Beispiel ist eine arktische Gattung und wird nicht weit südlich von dort kartiert. Die Wissenschaftler halten die Daten insgesamt jedoch für unzureichend, da es "schwierig ist, solche Studien durchzuführen". ⓘ

Ökologie

Phytoplankton, Chūzenji-See ⓘ

Algen kommen in Gewässern vor, sind in terrestrischen Umgebungen weit verbreitet und werden in ungewöhnlichen Umgebungen gefunden, z. B. auf Schnee und Eis. Seealgen wachsen meist in flachen Meeresgewässern, in einer Tiefe von weniger als 100 m; einige, wie Navicula pennata, wurden jedoch in einer Tiefe von 360 m nachgewiesen. Eine Algenart, Ancylonema nordenskioeldii, wurde in Grönland in Gebieten gefunden, die als "Dunkle Zone" bekannt sind, was zu einer Beschleunigung des Abschmelzens der Eisdecke führte. Dieselbe Alge wurde in den italienischen Alpen gefunden, nachdem auf Teilen des Presena-Gletschers rosa Eis erschienen war. ⓘ

Die verschiedenen Algenarten spielen eine wichtige Rolle in der aquatischen Ökologie. Mikroskopisch kleine Formen, die in der Wassersäule schweben (Phytoplankton), bilden die Nahrungsgrundlage für die meisten marinen Nahrungsketten. In sehr hohen Dichten (Algenblüten) können diese Algen das Wasser verfärben und andere Lebensformen verdrängen, vergiften oder ersticken. ⓘ

Algen können als Indikatororganismen zur Überwachung der Verschmutzung in verschiedenen aquatischen Systemen eingesetzt werden. In vielen Fällen reagiert der Stoffwechsel der Algen empfindlich auf verschiedene Schadstoffe. Aus diesem Grund kann sich die Artenzusammensetzung von Algenpopulationen in Gegenwart von chemischen Schadstoffen verändern. Um diese Veränderungen festzustellen, können Algen relativ einfach aus der Umwelt entnommen und in Labors kultiviert werden. ⓘ

Auf der Grundlage ihres Lebensraums können Algen in folgende Kategorien eingeteilt werden: aquatisch (planktonisch, benthisch, marin, Süßwasser, lentisch, lotisch), terrestrisch, aerial (subaerial), lithophytisch, halophytisch (oder euryphilitisch), psammonisch, thermophil, kryophil, epibiontisch (epiphytisch, epizoisch), endosymbiontisch (endophytisch, endozoisch), parasitär, kalkbildend oder flechtenbildend (phycobiontisch). ⓘ

Kulturelle Assoziationen

Im klassischen Chinesisch wird das Wort 藻 sowohl für "Algen" als auch (in der bescheidenen Tradition der kaiserlichen Gelehrten) für "literarisches Talent" verwendet. Die dritte Insel im Kunming-See neben dem Sommerpalast in Peking ist als Zaojian Tang Dao bekannt, was so viel bedeutet wie "Insel der Algenaussichtshalle" und "Insel der Halle zum Nachdenken über literarisches Talent". ⓘ

Verwendet

Bei weiteren, teilweise sehr speziellen Anwendungen werden Produkte der Algen, ihre Inhaltsstoffe, ihre Abbaufähigkeiten oder ihre Abbauprodukte verwendet:

• Kieselalgen sind beispielsweise reich an Kohlenhydraten, Fettsäuren, Steroiden und Vitaminen. Diese werden auf vielfältigste Weise, z. B. als Nahrungsergänzungen („Spiruletten“), Verdickungsmittel (Agar) in Kosmetikprodukten oder in der Industrie verwendet.
• Die Pigmente in den Algen können künftig eine umweltfreundlichere Alternative für Tinte sein, da sie biologisch besser abbaubar sind.
• Im Abwassersektor können Algen zum Binden von ausgeschwemmten Düngemitteln eingesetzt und selbst wieder als Algendünger verwendet werden. Wie durch andere Pflanzen auch, kann mit ihrer Hilfe Kohlenstoffdioxid (CO₂) gebunden werden. Zudem werden Pathogene inkorporiert oder sie sterben in dem Milieu ab, das die Algen während ihres Wachstums produzieren, so dass es zur Trinkwasserdesinfektion im ländlichen Sektor geeignet ist.
• Aktuell erforscht ein Zusammenschluss von Wissenschaftlern der University of Bath, University of Bristol, Cardiff University und der University of Exeter das Potenzial von speziellen Algen, toxische Schwermetalle aus Abwasser, z. B. in Zusammenhang mit stillgelegten Gruben und Bergwerken, zu filtern. Diese wurden bei einem Forschungsprojekt im Kontext einer stillgelegten Zinn-Mine in Cornwall, Großbritannien auf dem dort wachsenden Schilfgras entdeckt, als die Pflanzen im Umfeld der stillgelegten Mine auf Folgen des toxischen Grubenabwassers untersucht wurden.
• Zudem wurden aus Ablagerungen abgestorbener Algen weite Teile der heute verwendeten fossilen Rohstoffe (Erdöl, Erdgas) gebildet.
• Aus Braunalgen lässt sich Alginsäure gewinnen, deren Salze (Alginate) als Verdickungs- und Geliermittel zum Einsatz kommen. Alginat wird auch in der Biomedizintechnik verwendet, zum Beispiel zur Wundabdeckung.
• In einigen medizinischen und alternativmedizinischen Anwendungen kommen aus Algen gewonnene Produkte zur Anwendung.
• Auch lässt sich aus Algen eine hochkristalline Form der Cellulose gewinnen, die zum Beispiel bei der Herstellung von Tabletten eingesetzt werden kann oder als Verstärkungsmaterial für Naturfaserverbundwerkstoffe.
• Algensaft ⓘ

Agar

Agar, eine gallertartige Substanz, die aus Rotalgen gewonnen wird, hat eine Reihe von kommerziellen Verwendungen. Es ist ein gutes Medium für die Anzucht von Bakterien und Pilzen, da die meisten Mikroorganismen Agar nicht verdauen können. ⓘ

Alginate

Alginsäure, auch Alginat genannt, wird aus Braunalgen extrahiert. Ihre Verwendung reicht von Geliermitteln in Lebensmitteln bis hin zu medizinischen Verbänden. Alginsäure wird auch in der Biotechnologie als biokompatibles Medium für die Verkapselung und Immobilisierung von Zellen verwendet. Auch die Molekularküche nutzt die Substanz wegen ihrer gelierenden Eigenschaften, durch die sie zum Träger von Aromen wird. ⓘ

In New Mexico werden jährlich zwischen 100.000 und 170.000 nasse Tonnen Macrocystis für die Alginatextraktion und als Abalone-Futter geerntet. ⓘ

Energiequelle

Um langfristig wettbewerbsfähig und unabhängig von schwankender Unterstützung durch die (lokale) Politik zu sein, sollten Biokraftstoffe das Kostenniveau fossiler Kraftstoffe erreichen oder übertreffen. Hier sind Kraftstoffe auf Algenbasis sehr vielversprechend, was direkt mit dem Potenzial zusammenhängt, mehr Biomasse pro Flächeneinheit in einem Jahr zu produzieren als jede andere Form von Biomasse. Der Break-even-Punkt für Biokraftstoffe auf Algenbasis wird für das Jahr 2025 geschätzt. ⓘ

Düngemittel

Mit Meeresalgen gedüngte Gärten auf Inisheer ⓘ

Seit Jahrhunderten werden Algen als Düngemittel verwendet; George Owen of Henllys schrieb im 16. Jahrhundert über das Treibkraut in Südwales:

Diese Art von Erz sammeln sie oft und legen es auf große Haufen, wo es verrottet und einen starken und ekelhaften Geruch hat; wenn es so verrottet ist, werfen sie es auf das Land, wie sie es mit ihrem Mist tun, und daraus entsteht gutes Getreide, besonders Gerste ... Nach den Springtiden oder großen Rigs des Meeres holen sie es in Säcken auf dem Rücken der Pferde und tragen es drei, vier oder fünf Meilen weit und werfen es auf das Land, was den Boden für Getreide und Gras sehr viel besser macht. ⓘ

Heute werden Algen vom Menschen auf vielfältige Weise genutzt, zum Beispiel als Düngemittel, Bodenverbesserer und Viehfutter. Aquatische und mikroskopisch kleine Arten werden in durchsichtigen Tanks oder Teichen gezüchtet und entweder geerntet oder zur Behandlung von Abwässern verwendet, die durch die Teiche gepumpt werden. Algenzucht in großem Maßstab ist mancherorts eine wichtige Form der Aquakultur. Mergel wird üblicherweise als Bodenverbesserer verwendet. ⓘ

Ernährung

Dulse, eine Art essbarer Seetang ⓘ

Natürlich wachsende Algen sind eine wichtige Nahrungsquelle, vor allem in Asien, weshalb sie von manchen als Superfoods bezeichnet werden. Sie liefern viele Vitamine, darunter: A, B₁, B₂, B₆, Niacin und C, und sind reich an Jod, Kalium, Eisen, Magnesium und Kalzium. Darüber hinaus werden kommerziell gezüchtete Mikroalgen, darunter sowohl Algen als auch Cyanobakterien, als Nahrungsergänzungsmittel vermarktet, z. B. Spirulina, Chlorella und das Vitamin-C-Präparat aus Dunaliella, das reich an Beta-Carotin ist. ⓘ

Algen sind in vielen Ländern ein Nationalgericht: In China werden mehr als 70 Arten verzehrt, darunter Fat Choy, ein Cyanobakterium, das als Gemüse gilt; in Japan über 20 Arten wie Nori und Aonori; in Irland Dulse; in Chile Cochayuyo. In Wales wird aus Laver Brot gebacken, das unter dem Namen bara lawr bekannt ist; in Korea heißt es gim. Er wird auch an der Westküste Nordamerikas von Kalifornien bis British Columbia, auf Hawaii und von den Māori in Neuseeland verwendet. In Schottland, Irland, Grönland und Island werden Meeressalat und Badderlocks als Salatzutaten verwendet. Algen werden als mögliche Lösung für das Welthungerproblem angesehen. ⓘ

Zwei beliebte Algenformen werden in der Küche verwendet:

• Chlorella: Diese Algenart kommt im Süßwasser vor und enthält in ihren Chloroplasten photosynthetische Pigmente. Sie ist reich an Eisen, Zink, Magnesium, Vitamin B2 und Omega-3-Fettsäuren.

Außerdem enthält sie alle neun essenziellen Aminosäuren, die der Körper nicht selbst herstellen kann.

• Spirulina: Die sonst als Cyanobakterium (eine Prokaryote, fälschlicherweise als "Blaualge" bezeichnet) bekannte Alge enthält 10 % mehr Eiweiß als Chlorella sowie mehr Thiamin und Kupfer. ⓘ

Die Öle einiger Algen haben einen hohen Gehalt an ungesättigten Fettsäuren. Parietochloris incisa beispielsweise ist sehr reich an Arachidonsäure, die bis zu 47 % des Triglyceridpools ausmacht. Einige Algenarten, die von Vegetariern und Veganern bevorzugt werden, enthalten die langkettigen, essentiellen Omega-3-Fettsäuren Docosahexaensäure (DHA) und Eicosapentaensäure (EPA). Fischöl enthält die Omega-3-Fettsäuren, aber die ursprüngliche Quelle sind Algen (insbesondere Mikroalgen), die von Meeresbewohnern wie Ruderfußkrebsen gefressen werden und in der Nahrungskette weitergegeben werden. Algen haben sich in den letzten Jahren zu einer beliebten Quelle für Omega-3-Fettsäuren für Vegetarier entwickelt, die keine langkettigen EPA- und DHA-Fettsäuren aus anderen vegetarischen Quellen wie Leinsamenöl erhalten können, das nur die kurzkettige Alpha-Linolensäure (ALA) enthält. ⓘ

Kontrolle der Umweltverschmutzung

• Abwässer können mit Algen behandelt werden, wodurch der Einsatz großer Mengen giftiger Chemikalien, die sonst erforderlich wären, reduziert wird.
• Algen können verwendet werden, um Düngemittel im Abfluss von landwirtschaftlichen Betrieben aufzufangen. Bei der anschließenden Ernte können die angereicherten Algen als Dünger verwendet werden.
• Aquarien und Teiche können mit Hilfe von Algen gefiltert werden, die in einem Gerät namens Algenwäscher, auch bekannt als Algenrasenwäscher, Nährstoffe aus dem Wasser aufnehmen. ⓘ

Wissenschaftler des Landwirtschaftlichen Forschungsdienstes fanden heraus, dass 60-90 % des Stickstoffabflusses und 70-100 % des Phosphorabflusses aus Gülleabflüssen mit einem horizontalen Algenwäscher, auch Algenrasenwäscher (ATS) genannt, aufgefangen werden können. Die Wissenschaftler entwickelten den ATS, der aus flachen, 100 Fuß langen Nylonnetzbahnen besteht, in denen sich Algenkolonien bilden können, und untersuchten drei Jahre lang seine Wirksamkeit. Sie fanden heraus, dass Algen ohne weiteres zur Verringerung des Nährstoffabflusses von landwirtschaftlichen Feldern und zur Verbesserung der Wasserqualität in Flüssen, Bächen und Meeren eingesetzt werden können. Die Forscher sammelten und trockneten die nährstoffreichen Algen aus dem ATS und untersuchten ihr Potenzial als organisches Düngemittel. Sie fanden heraus, dass Gurken- und Maiskeimlinge mit organischem Dünger aus der ATS genauso gut wuchsen wie mit handelsüblichem Dünger. Algenwäscher in Form von sprudelnden Aufwärtsströmen oder vertikalen Wasserfällen werden jetzt auch zur Filterung von Aquarien und Teichen eingesetzt. ⓘ

Polymere

Aus Algen können verschiedene Polymere hergestellt werden, die sich insbesondere für die Herstellung von Biokunststoffen eignen. Dazu gehören Hybridkunststoffe, Kunststoffe auf Zellulosebasis, Polymilchsäure und Bio-Polyethylen. Mehrere Unternehmen haben mit der kommerziellen Herstellung von Algenpolymeren begonnen, die unter anderem in Flip-Flops und Surfbrettern verwendet werden. ⓘ

Bioremediation

Die Alge Stichococcus bacillaris besiedelt Silikonharze, die an archäologischen Stätten verwendet wurden, und baut die synthetische Substanz biologisch ab. ⓘ

Farbstoffe

Die von Algen produzierten natürlichen Pigmente (Carotinoide und Chlorophylle) können als Alternative zu chemischen Farbstoffen und Färbemitteln verwendet werden. Das Vorhandensein einiger einzelner Algenpigmente sowie die spezifischen Konzentrationsverhältnisse der Pigmente sind taxonspezifisch: Die Analyse ihrer Konzentrationen mit verschiedenen Analysemethoden, insbesondere der Hochleistungsflüssigkeitschromatographie, kann daher tiefe Einblicke in die taxonomische Zusammensetzung und die relative Häufigkeit natürlicher Algenpopulationen in Meerwasserproben bieten. ⓘ

Stabilisierende Substanzen

Carrageen, das aus der Rotalge Chondrus crispus gewonnen wird, wird als Stabilisator in Milchprodukten verwendet. ⓘ

Weitere Bilder

• 

  Algenblase ⓘ

Vielfalt der Algen

Makroalgen und Mikroalgen

Anhand ihrer Größe kann man Algen in zwei Gruppen einteilen. Als Mikroalgen werden mikroskopisch kleine Arten zusammengefasst, zu ihnen gehören insbesondere einzellige Formen. Die Makroalgen (Großalgen) sind dagegen mit bloßem Auge erkennbar, ihre Länge reicht von wenigen Millimetern bis zu 60 Metern. Die meisten Großalgen leben im Meer (Seetang). Im Süßwasser zählen beispielsweise die Armleuchteralgen zu den Makroalgen. ⓘ

Lebensräume und Lebensweise

Trentepohlia aurea: eine weit verbreitete, orangerote Luftalge ⓘ

Meeresalgen und Süßwasseralgen

Man findet Algen hauptsächlich in den lichtdurchdrungenen Schichten der Meere und in allen Lebensräumen des Süßwassers. Im Wasser frei schwebende Algen bilden das Phytoplankton, den photoautotrophen Teil des Planktons. Auch das Phytobenthos, die „Pflanzen“ der Gewässerböden, wird hauptsächlich durch Algen gebildet. Als Tang bezeichnet man große Makroalgen, die teilweise ausgedehnte Tangwälder in den Küstenbereichen der Meere bilden. ⓘ

Die Mikroalgen des Meeres sind in ihrer ökosystemaren Gesamtheit mixotroph. Sie betreiben zwar Photosynthese, beziehen jedoch ein Viertel ihrer Biomasse aus dem Verzehr von Bakterioplankton. Mixotrophie ist auch von vielen im Süßwasser vorkommenden, als Algen bezeichneten Protisten bekannt, etwa dem „Augentierchen“ Euglena. ⓘ

Algen in weiteren Lebensräumen

Ein kleinerer Teil der Algen hat sich durch Anpassung an (temporäre) Trockenheit auf Lebensräume außerhalb von Wasserkörpern spezialisiert:

• Luftalgen (Aerophyten) wachsen auf exponierten Oberflächen wie Baumstämmen oder Felsen. Sie können diese oberflächlich bunt färben. Optional treten sie an ähnlichen Standorten auch als Endosymbiont in Flechten auf. Ein Beispiel ist die in Mitteleuropa häufige Gattung Trentepohlia.
• Bodenalgen (terrestrische Algen) leben auf oder in Böden. So ist etwa die Grünalge Fritschiella ein Vertreter der Bodenlebewesen.
• Schneealgen haben sich auf langsam abtauende Schneefelder in Gebirgen und Polarregionen spezialisiert und bilden dort im Sommer etwa das Phänomen des Blutschnees. ⓘ

Symbiosen

Insbesondere einzellige Algen gehen auch Symbiosen ein, zum Beispiel als Zooxanthellen in manchen Meerestieren, die dadurch unabhängig von äußerer Nahrungszufuhr werden oder einfach Tarnung erhalten. Am intensivsten gediehen ist die Symbiose zwischen Algen und Pilzen bei den Flechten. Diese stellen echte Doppelwesen dar, die gemeinsame Vermehrungsorgane ausbilden. ⓘ

Die wichtigsten Gruppen der Algen

Da die Algen keine natürliche Gruppe darstellen, folgt hier eine Aufstellung von Taxa, in denen Algen vorkommen (unvollständig):

• Glaucophyta: einzellig oder kleine, undifferenzierte Zellkolonien, im Süßwasser
• Haptophyta: leben vor allem marin
• Schlundgeißler (Cryptista): meist einzellig, Meer- und Süßwasserbewohner
• Euglenozoa (Euglenophyta): bekannt ist das „Augentierchen“ Euglena
• Dinozoa (s. Dinoflagellaten), ca. 1100 Arten: braune (das grüne Chlorophyll wird durch rote Fucoxanthine überdeckt), einzellige, begeißelte Zellen mit einer seitlichen und einer basalen (am hinteren Pol) Geißel. Sie besitzen innerhalb der Zellmembran einen festen Zellulosepanzer. Sie leben marin oder limnisch. Viele haben spezielle Schwebeeinrichtungen.
• Raphidophyceae (Chloromonadophyceae): meist im Süßwasser vorkommend
• Chlorarachniophyta: marin, es gibt 6 bekannte Gattungen
• Gelbgrüne Algen (Xanthophyceae): leben nur im Süßwasser
• Goldalgen (Chrysophyta): selten marin, meist im Süßwasser vorkommend mit einer oder zwei apikalen (= an der Spitze sitzenden) Geißeln. Viele von ihnen bilden Kolonien.
• Kieselalgen (Bacillariophyta, auch Diatomeen genannt): vorwiegend im Meer lebend
• Braunalgen (Phaeophyta), ca. 1500 Arten: fast ausschließlich marin, kleine, zart gebaute, fädige, bis sehr große, außerordentlich widerstandsfähige, derbe Organismen.
• Rotalgen (Rhodophyta): vorwiegend in der Litoralzone des Meeres, auch in kalten sauberen Bächen
• Grünalgen (Chlorophyta), ca. 8000 Arten: Meer (2/5 aller Arten), Süßwasser (3/5 aller Arten) und auch landlebende Vertreter ⓘ

In der klassischen Einteilung der Algen werden die Chloromonadophyta, Gelbgrünen Algen, Goldalgen, Kieselalgen und die Braunalgen als Klassen zu der Gruppe Heterokontophyta gestellt. ⓘ

Taxa der phylogenetischen Systematik, in denen Algengruppen vorkommen:

• Excavata: Zu ihnen werden die Euglenozoa gestellt.
• Stramenopile (auch als Chromista bezeichnet): In dieser Gruppe werden die Haptophyta, Cryptophyta, Chlorarachniophyta und Heterokontophyta eingeordnet.
• Alveolata: Zu den Alveolata werden die Dinoflagellata gestellt.
• Archaeplastida: Die Grünalgen (Chlorophyta und Charophyta), die Glaucophyta und die Rotalgen werden zu den Archaeplastida zusammengefasst. Zu dieser Verwandtschaftsgruppe zählen außerdem die („höheren“) Pflanzen (Embryophyta). ⓘ

Algen in den Weltmeeren

In den Weltmeeren bildet sich Phytoplankton sehr gehäuft in der Arktis und in den küstennahen Schelfmeeren. Sehr wenig Phytoplankton gibt es im subtropischen Bereich. Ein Forschungsergebnis aus 2016 legt allerdings nahe, dass die Phytoplanktonaktivität im subtropischen Bereich viel höher als bislang vermutet ist. Der Anteil an Plankton lässt sich durch Satellitenaufnahmen mit Spezialkameras aus dem Weltraum abschätzen. Die Algen des Phytoplanktons sind zwischen einem tausendstel Millimeter und einem halben Millimeter groß. Winzige Planktontierchen (Zooplankton) fressen in den Weltmeeren die Algen. Ein großer Teil der Algen stirbt ab und sinkt zusammen mit den Ausscheidungen des Zooplanktons als Meeresschnee auf den Meeresgrund. ⓘ

Meeresalgen haben vermutlich einen sehr wichtigen Einfluss für die Bindung des Kohlendioxids aus der Atmosphäre. Es wird geschätzt, dass jährlich 45 bis 50 Gigatonnen Kohlenstoff des Kohlendioxids in Phytoplanktonbiomasse gebunden werden. Man nimmt an, dass nach dem Absterben dieses Phytoplankton in die Tiefe des Meeres sinkt und durch den mikrobiellen Abbau entstehendes Kohlendioxid gebunden bleibt. Etwa 15 Prozent des im Phytoplankton assimilierten Kohlenstoffs – also etwa 8 Gigatonnen – sinken in die Tiefe. Ohne das Phytoplankton der Meere läge die Kohlendioxidkonzentration in der Atmosphäre vermutlich statt bei 365 ppm bei 565 ppm. Das Phytoplankton wirkt also als Kohlenstoffpumpe, indem es Kohlendioxid aus der Luft und aus wässriger Lösung bindet und den Kohlenstoff in die Tiefsee verfrachtet. ⓘ

Aus dem abgestorbenen Phytoplankton, das in die Tiefsee abgesunken ist und dort unter hohem Druck steht, entsteht nach vielen Jahrtausenden schließlich Erdöl und Erdgas. ⓘ

Wissenschaftler haben herausgefunden, dass die Algenproduktion im Meerwasser durch Zugabe von Eisenionen erheblich zunimmt. Eine derartige Eisendüngung könnte zu einer verstärkten Einlagerung von Kohlenstoff aus atmosphärischem Kohlendioxid in den Meeresboden durch absinkende Algen führen. ⓘ

Kultivierung

Die Kultivierung von marinen Großalgen (Makroalgen) im Meer, in Aquakulturen oder in Photobioreaktoren gewinnt an Bedeutung. ⓘ

In List auf der Insel Sylt gab es eine von der Deutschen Bundesstiftung Umwelt finanzierte, unter Leitung von Klaus Lüning vom Alfred-Wegener-Institut für Polar- und Meeresforschung durchgeführte Versuchskultivierung von marinen Rot- und Braunalgen, primär Vertreter der Gattungen Palmaria und Laminaria. Die kommerzielle Herstellung von Makroalgen erfolgte ab 2006 durch die Sylter Algenfarm GmbH unter Leitung von Lüning. Seit 2019 führt die AlgenProjekt Meeresalgenland UG die landgestützte Produktion mariner Makroalgen in Deutschland fort. ⓘ

Seit dem Jahr 1999 existiert in Deutschland eine weltweit einzigartige Produktionsanlage für Mikroalgen in Klötze. In dieser wird, unter Leitung von Steinberg, die Grünalge Chlorella vulgaris in einem 500 km langen patentierten Glasröhrensystem kultiviert. ⓘ

Nutzung

Getrocknete Nori-Algen ⓘ

Algen und ihre Inhaltsstoffe können für vielfältige Zwecke verwendet werden. Teilweise erfolgt die Gewinnung direkt aus dem Meer, teilweise aus Anlagen, in denen Algen kultiviert werden. Nur ca. 160 Arten der Algen werden industriell genutzt, unter anderem als Nahrungsmittel. ⓘ

Algen als Nahrungsmittel

Der Schwerpunkt der Nutzung von Algen als Nahrungsmittel liegt in Südostasien, wo jährlich ca. 9 Millionen Tonnen verzehrt werden. Verschiedene große Algenarten (Makroalgen) werden roh als Salat oder gedünstet als Gemüse verzehrt. In Ländern wie Japan ist der Anbau von Rotalgenarten (z. B. für Sushi) ein bedeutender Wirtschaftszweig. ⓘ

Algen besitzen einen sehr hohen Anteil an Mineralstoffen und Spurenelementen. Ein hoher Anteil an Kohlenhydraten, ungesättigten Fettsäuren oder Beta-Carotinen sind Argumente für die Verwendung weiterer Algensorten als Nahrungsmittel. ⓘ

Da insbesondere getrocknete Meeresalgenprodukte aus Asien sehr viel Iod enthalten können, ist bei häufigem Verzehr Vorsicht geboten. Die deutschen Verbraucherzentralen warnen vor Produkten, auf denen genaue Angaben zum Iodgehalt und zur maximalen Verzehrmenge fehlen. ⓘ

Energetische Nutzung

Herstellung von Biowasserstoff mittels Algen im Labormaßstab ⓘ

Verschiedene Möglichkeiten zur energetischen Nutzung von Algen, z. B. als Algenkraftstoff (Biokraftstoff), werden untersucht. Zum Teil wird dies mit umwelttechnischen Anwendungen verknüpft:

• Hans Gaffron hat bereits 1939 ein Verfahren entwickelt, um mit Hilfe von Grünalgen der Gattung Chlamydomonas reinhardtii Wasserstoff (Biowasserstoff) zu produzieren. Dazu kann ein Algenreaktor oder Photobioreaktor verwendet werden.
• Aus bestimmten Algen lässt sich Biodiesel herstellen. Die Algen-Biomasse könnte zu Biogas vergoren oder in geeigneten Anlagen thermisch genutzt werden. Das bei der Kultivierung der Algen notwendige CO₂ kann beispielsweise mit den Abgasen von Kraftwerken bereitgestellt werden. ⓘ

Aquaristik

Einige Algenarten finden in der Aquaristik als Zierpflanzen Verwendung. In der Süßwasseraquaristik ist beispielsweise die Art Aegagropila linnaei recht verbreitet, die häufig unter dem irreführenden Namen „Mooskugel“ verkauft wird. Einige Arten von Makroalgen (bspw. aus der Gattung Caulerpa) werden gelegentlich in der Meerwasseraquaristik verwendet. ⓘ

Forschung

Die Algen umfassen eine riesige Artenvielfalt, von der bislang verhältnismäßig wenig bekannt ist. Umso interessanter ist die Suche nach unbekannten Arten und die Erforschung der möglichen Nutzbarkeit in verschiedenen Industriezweigen. ⓘ

Die Algensammlung der Universität Göttingen ist mit gegenwärtig rund 2200 Stämmen eine der umfassendsten weltweit. ⓘ

Algen als Verursacher von Krankheiten

Einige wenige einzellige Algen aus den Gattungen Prototheca und Helicosporidium können Infektionskrankheiten bei Säugetieren (inklusive Menschen) verursachen, siehe dazu Protothekose. ⓘ

Einige Algenarten produzieren giftige Stoffwechselprodukte. Diese Algengifte (Algentoxine) können sich über Speisefische, Muscheln und Krebse in der Nahrungskette anreichern. Für den Menschen ist vor allem der Genuss von Muscheln gefährlich, in deren Gewebe sich Algentoxine angereichert haben. Der Genuss von belasteten Muscheln kann Vergiftungserscheinungen wie Durchfall oder Lähmungen hervorrufen und im Extremfall zum Tod führen. ⓘ

Siehe auch

• Algenblüte
• Algenhaus ⓘ

Literatur

• Karl-Heinz Linne von Berg, Michael Melkonian u. a.: Der Kosmos-Algenführer. Die wichtigsten Süßwasseralgen im Mikroskop. Kosmos, Stuttgart 2004, ISBN 3-440-09719-6.
• Christiaan van den Hoek, Hans Martin Jahns, David G. Mann: Algen. 3. Auflage. Thieme, Stuttgart 1993, ISBN 3-13-551103-0. 
• Günter Throm: Biologie der Kryptogamen. 2. Algen – Moose. Haag und Herchen Verlag, Frankfurt am Main 1997, ISBN 3-86137-581-8. 
• Joachim W. Kadereit et al.: Strasburger – Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften. Springer Spektrum, 37. vollständig überarbeitete & aktualisierte Auflage, Berlin & Heidelberg 2014. ISBN 978-3-642-54434-7 (Print); ISBN 978-3-642-54435-4 (eBook)
• Leonel Pereira & João M. Neto (Hrsg.): Marine Algae: Biodiversity, Taxonomy, Environmental Assessment, and Biotechnology. CRC Press, Boca Raton 2015. ISBN 978-1-4665-8167-8 (Print); ISBN 978-1-4665-8181-4 (eBook) ⓘ

Filme

• Wald der Meere. Algen in der Bretagne. Dokumentarfilm, 2006, 45 Min., ein Film von Rüdiger Mörsdorf, Produktion: Rüdiger Mörsdorf-Produktion, Saarländischer Rundfunk, Inhaltsangabe von arte
• ARTE: Können Algen die Welt retten? auf YouTube, abgerufen am 20. April 2022 (Aus der Reihe: 42 - Die Antwort auf fast alles). ⓘ