Säbelzahnkatzen

Machairodontinae; Zeitlicher Bereich: Miozän - Holozän VorꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ⓘ
	Montiertes fossiles Skelett eines Smilodon fatalis, National Museum of Natural History
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Tierreich
Stamm:	Chordata
Klasse:	Säugetiere
Ordnung:	Fleischfresser
Unterordnung:	Feliformia
Familie:	Felidae
Unterfamilie:	†Machairodontinae; Gill, 1872
Untergruppen:
	†Homotherini; †Machairodontini; †Metailurini; †Smilodontini;

Säbelzahnkatzen ⓘ
	Schädel der Säbelzahnkatze Smilodon mit den markanten stark verlängerten Eckzähnen
Zeitliches Auftreten
	Miozän bis Pleistozän
	15 Mio. Jahre bis 10.000 Jahre
Fundorte
	Nordamerika; Südamerika; Europa; Asien; Afrika;
Systematik
	Höhere Säugetiere (Eutheria)
	Laurasiatheria
	Raubtiere (Carnivora)
	Katzenartige (Feliformia)
	Katzen (Felidae)
	Säbelzahnkatzen
Wissenschaftlicher Name
	Machairodontinae
	Gill, 1872

Die Unterfamilie der Säbelzahnkatzen (Machairodontinae) ist eine ausgestorbene Linie der Katzen. Sie zählen damit zu den Raubtieren (Carnivora), einer Ordnung der Säugetiere (Mammalia). Man nimmt an, dass sich die Raubtiere schon im frühen Paläozän in die beiden Raubtier-Überfamilien, die Katzenartigen (Feliformia) und die Hundeartigen (Caniformia), aufgespalten haben. Als älteste Gruppe der ersteren galt bisher die ausgestorbene Familie Viverravidae, die bereits im Paläozän nachgewiesen ist. Eine der ältesten Familien aus dem Katzenzweig sind die Nimravidae, die sehr stark an Katzen (Felidae) erinnern, aber als separate Familie angesehen werden. Sie traten erstmals im späten Eozän Nordamerikas und Eurasiens auf. Eine weitere Familie, die Barbourofelidae, wurden ursprünglich als Unterfamilie der Nimravidae angesehen, doch gelten sie heute als eigene Familie. Die Barbourofelidae starben erst im späten Miozän mit der nordamerikanischen Gattung Barbourofelis aus. Gelegentlich werden auch einige Arten der Nimravidae und der Barbourofelidae als Säbelzahnkatzen bezeichnet, obwohl diese weder echte Katzen noch echte Säbelzahnkatzen sind und daher als Scheinsäbelzahnkatzen gelten. ⓘ

Der eigentliche Zweig der echten Säbelzahnkatzen wird als die Unterfamilie der Machairodontinae bezeichnet. ⓘ

Entwicklung

Familie Felidae

Ein männlicher Amphimachairodus giganteus war einer der größten Machairodonten. Er überragt seinen modernen Verwandten, die Hauskatze Felis catus, um ein Vielfaches. ⓘ

Die Machairodontinae entstanden im frühen oder mittleren Miozän in Afrika. Der frühe Felide Pseudaelurus quadridentatus zeigte eine Tendenz zu verlängerten oberen Eckzähnen und wird als Ausgangspunkt der Machairodontinae angesehen. Die früheste bekannte Gattung der Machairodonten ist das mittelmiozäne Miomachairodus aus Afrika und der Türkei. Bis zum späten Miozän lebten die Machairodontinen an mehreren Orten zusammen mit Barbourofeliden, archaischen Großraubtieren, die ebenfalls lange Säbelzähne hatten. ⓘ

Traditionell wurden drei verschiedene Stämme der Machairodontinen unterschieden: die Smilodontini mit den typischen Säbelzahntieren wie Megantereon und Smilodon, die Machairodontini oder Homotherini mit Säbelzahnkatzen wie Machairodus oder Homotherium und die Metailurini, die Gattungen wie Dinofelis und Metailurus umfassen. Einige haben jedoch kürzlich die Metailurini innerhalb der anderen Feliden-Unterfamilie, den Felinae, zusammen mit allen modernen Katzen neu gruppiert. Die letzten Machairodontin-Gattungen, Smilodon und Homotherium, verschwanden erst im späten Pleistozän, vor etwa 10.000 Jahren, in Amerika. ⓘ

Auf der Grundlage mitochondrialer DNA-Sequenzen, die aus Fossilien gewonnen wurden, geht man davon aus, dass sich die Abstammungslinien von Homotherium und Smilodon vor etwa 18 Millionen Jahren getrennt haben. ⓘ

Die Bezeichnung "Säbelzahntiger" ist irreführend. Die Machairodonten gehörten nicht zur gleichen Unterfamilie wie die Tiger, es gibt keine Beweise dafür, dass sie tigerähnliche Fellmuster hatten, und diese große Gruppe von Tieren lebte oder jagte nicht alle auf die gleiche Weise wie der moderne Tiger. Eine 2005 veröffentlichte DNA-Analyse bestätigte und verdeutlichte die kladistische Analyse, indem sie zeigte, dass sich die Machairodontinae früh von den Vorfahren der modernen Katzen abspalteten und mit keiner lebenden Katzenart eng verwandt sind. ⓘ

Säbelzahntiger koexistierten vielerorts auch mit Kegelzahnkatzen. In Afrika und Eurasien konkurrierten die Säbelzahnkatzen bis ins frühe oder mittlere Pleistozän mit verschiedenen Pantherinen und Geparden. Homotherium überlebte in Nordeuropa sogar bis ins Spätpleistozän. In Nord- und Südamerika lebten sie bis ins späte Pleistozän mit dem Puma, dem amerikanischen Löwen, dem amerikanischen Geparden und dem Jaguar zusammen. Säbelzahn- und Kegelzahnkatzen konkurrierten miteinander um Nahrungsressourcen, bis die letzten der ersteren ausstarben. Alle rezenten Raubkatzen haben mehr oder weniger konische obere Eckzähne. ⓘ

Smilodon-Skelett ⓘ

Homotherium-Skelett ⓘ

Die folgende Auflistung der Triben und Gattungen der Säbelzahnkatzen folgt der eher traditionellen Sichtweise nach Malcolm C. McKenna und Susan K. Bell 1997, berücksichtigt aber auch in der nachfolgenden Zeit eingeführte neue Gattungen:

Incertae sedis

Miomachairodus: mittleres Miozän; Nordafrika, Türkei
Tchadailurus: oberes Miozän; Nordafrika ⓘ

Die Eigenständigkeit von Formen wie Dinobastis und Promegantereon wird teilweise angezweifelt. Erstere gilt als identisch mit Homotherium, letztere ist synonym zu Paramachaerodus. ⓘ

Klassifizierung

Unterfamilie †Machairodontinae ⓘ
Stamm	Gattung	Art
Incertae sedis	†Tchadailurus Bonis et al., 2018	†T. adei
†Homotherini	†Amphimachairodus Kretzoi, 1929	†A. alvarezi †A. coloradensis †A. giganteus †A. kurteni †A. kabir
	†Homotherium Fabrini, 1890	†H. ischyrus †H. latidens †H. serum †H. venezuelensis
	†Lokotunjailurus Werdelin 2003	†L. emageritus †L. fanonei
	†Nimravides Kitts 1958	†N. catacopsis †N. galiani †N. hibbardi †N. pedionomus †N. thinobates
	†Xenosmilus Martin et al., 2000	†X. hodsonae
†Machairodontini	†Hemimachairodus Koenigswald, 1974	†H. zwierzyckii
	†Machairodus Kaup, 1833	†M. alberdiae †M. aphanistus †M. horribilis † M. horribilis †M. laskerevi †M. pseudaeluroides †M. robinsoni
	†Miomachairodus Schmidt-Kittler 1976	†M. pseudaeluroides
†Metailurini	†Adelphailurus Hibbard, 1934	†A. kansensis
	†Dinofelis Zdansky, 1924	†D. aronoki †D. barlowi †D. cristata †D. darti †D. diastemata †D. paleoonca †D. petteri †D. piveteaui
	†Metailurus Zdansky, 1924	†M. boodon †M. major †M. mongoliensis †M. ultimus
	†Stenailurus	†S. teilhardi
	†Yoshi Spassov und Geraads, 2014	†Y. garevskii †Y. minor
†Smilodontini	†Megantereon Croizet & Jobert, 1828	†M. cultridens †M. ekidoit †M. hesperus †M. inexpectatus †M. microta †M. nihowanensis †M. vakhshensis †M. whitei
	†Paramachairodus Pilgrim, 1913	†P. maximiliani †P. orientalis †P. transasiaticus
	†Promegantereon Kretzoi, 1938	†P. ogygia
	†Rhizosmilodon Wallace & Hulbert, 2013	†R. fiteae
	†Smilodon Lund, 1842	†S. fatalis †S. gracilis †S. populator

Phylogenie

Die phylogenetischen Beziehungen der Machairodontinae sind im folgenden Kladogramm dargestellt:

ⓘ

†Machairodontinae

†Metailurini

†Dinofelis

	†Dinofelis paleoonca

	†Dinofelis petteri

†Dinofelis aronoki

†Dinofelis barlowi

†Dinofelis cristata

†Dinofelis darti

†Dinofelis diastemata

†Dinofelis piveteaui

†Metailurus

	†Metailurus boodon

	†Metailurus major

	†Metailurus mongoliensis

	†Metailurus ultimus

†Adelphailurus

†Adelphailurus kansensis

†Stenailurus

†Stenailurus teilhardi

†Yoshi

	†Yoshi garevskii

	†Yoshi minor

†Tchadailurus

†Tchadailurus adei

†Smilodontini

†Megantereon

	†Megantereon cultridens

	†Megantereon ekidoit

†Megantereon whitei

†Megantereon hesperus

†Megantereon inexpectatus

†Megantereon microta

†Megantereon nihowanensis

†Megantereon vakhshensis

†Smilodon

†Smilodon fatalis

	†Smilodon gracilis

	†Smilodon populator

†Rhizosmilodon

†Rhizosmilodon fiteae

†Paramachairodus

	†Paramachairodus maximiliani

	†Paramachairodus orientalis

	†Paramachairodus transasiaticus

†Promegantereon

†Promegantereon ogygia

†Machairodontini

†Machairodus

	†Machairodus alberdiae

	†Machairodus aphanistus

	†Machairodus horribilis

	†Machairodus laskerevi

	†Machairodus pseudaeluroides

	†Machairodus robinsoni

†Miomachairodus

†Miomachairodus pseudaeluroides

†Hemimachairodus

†Hemimimachairodus zwierzyckii

†Homotherini

†Amphimachairodus

	†Amphimachairodus kurteni

	†Amphimachairodus alvarezi

	†Amphimachairodus coloradensis

	†Amphimachairodus giganteus

	†Amphimachairodus kabir

†Nimravides

	†Nimravides catacopsis

	†Nimravides galiani

	†Nimravides hibbardi

	†Nimravides pedionomus

	†Nimravides thinobates

†Lokotunjailurus

	†Lokotunjailurus emageritus

	†Lokotunjailurus fanonei

†Xenosmilus

†Xenosmilus hodsonae

†Homotherium

†Homotherium ischyrus

†Homotherium latidens

	†Homotherium serum

	†Homotherium venezuelensis

Evolutionsgeschichte und Ursprung des Phänotyps

Bis zur jüngsten Entdeckung der als Batallones-1 bekannten Fossillagerstätte aus dem späten Miozän in den 1990er Jahren waren Exemplare der Vorfahren von Smilodontini und Homotheriini selten und fragmentarisch, so dass die Evolutionsgeschichte des Säbelzahn-Phänotyps, eines Phänotyps, der die Anatomie des Schädels, der Halswirbelsäule und der Vordergliedmaßen betrifft, weitgehend unbekannt war. Vor der Ausgrabung von Batallones-1 war die vorherrschende Hypothese, dass der hochgradig abgeleitete Säbelzahn-Phänotyp schnell durch pleiotrope Evolution entstanden ist. Batollnes-1 förderte neue Exemplare von Promegantereon ogygia, einem Vorfahren der Smilodontini, und Machairodus aphanistus, einem Vorfahren der Homotheriini, zu Tage und brachte damit Licht in die Evolutionsgeschichte. (Der Vorfahre der Smilodontini wurde ursprünglich der Gattung Paramachairodus zugeordnet, später aber der Gattung Promegantereon zugeordnet). Der leopardengroße P. ogygia (lebte vor 9,0 Mio. Jahren) bewohnte Spanien (und vielleicht weitere Gebiete), und seine am besten untersuchten Nachfahren, die Mitglieder der tigergroßen Gattung Smilodon, lebten vor bis zu 10 000 Jahren in Amerika. Der löwengroße M. aphanistus (15,0 Ma) durchstreifte Eurasien, ebenso wie seine am besten untersuchten Nachfahren, die Mitglieder der löwengroßen Gattung Homotherium (3,0-5,0 Ma). ⓘ

Die derzeitige Hypothese für die Entwicklung des Säbelzahn-Phänotyps, die durch Batollnes-1 ermöglicht wurde, besagt, dass dieser Phänotyp im Laufe der Zeit durch Mosaikevolution entstanden ist. Obwohl die genaue Ursache ungewiss ist, stützen aktuelle Ergebnisse die Hypothese, dass die Notwendigkeit des schnellen Tötens von Beutetieren der Hauptdruck war, der die Entwicklung des Phänotyps im Laufe der Evolution vorantrieb. Wie die hohe Anzahl abgebrochener Zähne zeigt, war das biotische Umfeld der Säbelzahnkatzen durch intensiven Wettbewerb gekennzeichnet. ⓘ

Abgebrochene Zähne zeigen die Häufigkeit an, mit der die Zähne den Knochen berühren. Erhöhter Zahn-Knochen-Kontakt deutet entweder auf vermehrten Verzehr von Kadavern, schnellen Verzehr von Beutetieren oder erhöhte Aggression bei Tötungen hin - alle drei Faktoren deuten auf eine geringere Verfügbarkeit von Beutetieren hin, was den Wettbewerb zwischen den Raubtieren verschärft. Ein solches Wettbewerbsumfeld würde die schnellere Tötung von Beutetieren begünstigen, denn wenn die Beute vor dem Verzehr weggenommen wird (z. B. durch Verdrängung), werden die energetischen Kosten für den Fang der Beute nicht erstattet, und wenn dies oft genug im Leben eines Raubtiers vorkommt, würde dies zum Tod durch Erschöpfung oder Verhungern führen. Die frühesten Anpassungen zur Verbesserung der Geschwindigkeit, mit der die Beute getötet wurde, finden sich im Schädel und Unterkiefer von P. ogygia und M. aphanistus sowie in den Halswirbeln und Vordergliedmaßen von P. ogygia. Sie liefern weitere morphologische Beweise für die Bedeutung der Geschwindigkeit bei der Entwicklung des Säbelzahnphänotyps. ⓘ

Skelett

Schädel

Der am besten untersuchte Teil der Machairodont-Gruppe ist der Schädel, und zwar insbesondere die Zähne. Mit einer großen Anzahl von Gattungen, guten Fossilien, vergleichbaren modernen Verwandten, der Vielfalt innerhalb der Gruppe und einem guten Verständnis der bewohnten Ökosysteme bietet die Unterfamilie Machairodont eines der besten Forschungsmittel für die Analyse von Hyperkarnivoren, Spezialisierung und der Beziehungen zwischen Räuber und Beute. ⓘ

Unterseiten der Schädel von zwei Smilodon ⓘ

Machairodonten werden in zwei Arten unterteilt: Katzen mit Reißzähnen und Krummsäbelzähne. Katzen mit Reißzähnen hatten verlängerte, schmale obere Eckzähne und im Allgemeinen einen stämmigen Körper. Katzen mit Krummsäbelzähnen hatten breitere und kürzere obere Eckzähne und eine typisch geschmeidige Körperform mit längeren Beinen. Die Katzen mit den längeren Zähnen hatten oft einen knöchernen Flansch, der aus dem Unterkiefer ragte. Eine Gattung jedoch, Xenosmilus, von der nur zwei ziemlich vollständige Fossilien bekannt sind, brach mit diesem Schema: Sie besaß sowohl die kräftigen, schweren Gliedmaßen, die man mit den Katzen mit Hirschzähnen assoziiert, als auch die kräftigen Eckzähne einer Katze mit Säbelzähnen. ⓘ

Fleischfresser reduzierten die Anzahl ihrer Zähne, da sie sich auf den Verzehr von Fleisch spezialisierten, anstatt Pflanzen oder Insekten zu zerkleinern. Katzen haben von allen Fleischfressern die wenigsten Zähne, und bei den Machairodonten ist die Zahl noch geringer. Die meisten Machairodonten haben in jedem Kiefer sechs Schneidezähne, zwei Eckzähne und sechs Backenzähne, wobei nur im Oberkiefer zwei Backenzähne vorhanden sind. Einige Gattungen, wie Smilodon, tragen nur acht Prämolaren und einen weniger im Unterkiefer, so dass nur vier große Prämolaren im Unterkiefer verbleiben, zusammen mit zwei verkümmerten Eckzähnen und sechs kräftigen Schneidezähnen. Die Eckzähne sind sanft nach hinten gebogen, und es sind Zacken vorhanden, die aber nur geringfügig sind und sich mit dem Alter abnutzen, so dass die meisten Machairodonten mittleren Alters (mit etwa vier oder fünf Jahren) keine Zacken aufweisen. Anhaltspunkte in den Knochen wie diese helfen Paläontologen, das Alter eines Individuums für Populationsstudien eines längst ausgestorbenen Tieres zu schätzen. ⓘ

Längere Eckzähne bedingen eine größere Zahnlücke. Ein Löwe mit einer Zahnlücke von 95° könnte keine neun Zentimeter langen Eckzähne tragen, da der Abstand zwischen den unteren und oberen Eckzähnen nicht größer als etwa einen Zentimeter sein könnte - nicht genug, um sie zum Töten zu verwenden. Die Machairodonten und die anderen Tiergruppen, die durch konvergente Evolution ähnliche Zähne bekamen, mussten ihren Schädel auf verschiedene Weise verändern, um die Eckzähne unterzubringen. ⓘ

Schädel von Smilodon fatalis bei maximaler Spaltbreite (128°) ⓘ

Schädel einer Hauskatze, bei maximaler Zahnlücke (80°) ⓘ

Bei Säugetieren sind es vor allem die Schläfen- und Kaumuskeln im hinteren Teil des Kiefers, die einen großen Spalt verhindern. Diese Muskeln können sehr kräftig sein und lassen sich für unterschiedliche Bisskräfte stark modifizieren, sind aber aufgrund ihrer Dicke, Lage und Stärke nicht sehr elastisch. Um den Mund weiter zu öffnen, mussten diese Arten die Muskeln verkleinern und ihre Form verändern. Der erste Schritt dazu war die Verkleinerung des Processus coronoideus. Die Masseter- und insbesondere die Temporalis-Muskeln setzen an diesem vorspringenden Knochenstreifen an, so dass die Verkleinerung dieses Fortsatzes die Verkleinerung der Muskeln bedeutete. Eine geringere Masse der einzelnen Muskeln ermöglichte eine größere Elastizität und einen geringeren Widerstand gegen einen breiten Spalt. Die Veränderung der Form des Musculus temporalis in dieser Hinsicht führte zu einem größeren Abstand zwischen Ursprung und Ansatz, so dass der Muskel länger und kompakter wurde, was im Allgemeinen ein geeigneteres Format für diese Art der Dehnung ist. Diese Verkürzung führte zu einem schwächeren Biss. ⓘ

Die Schädel der Machairodonten deuten auf eine weitere Veränderung in der Form des Musculus temporalis hin. Die wichtigste Einschränkung beim Öffnen der Kiefer besteht darin, dass der Schläfenmuskel reißt, wenn er beim Öffnen des Mundes über ein kritisches Maß hinaus um den Gelenkfortsatz gedehnt wird. Bei modernen Feliden ragt das Hinterhauptbein nach hinten, aber die Schläfenmuskeln, die an dieser Fläche ansetzen, werden beim weiten Öffnen des Kiefers überdehnt, da der Muskel um den Gelenkfortsatz gewickelt ist. Um die Dehnung des Schläfenmuskels um den unbeweglichen Dornfortsatz zu verringern, entwickelten die Machairodonten einen Schädel mit einem eher senkrechten Hinterhauptbein. Die Hauskatze hat einen Spaltwinkel von 80°, während der Löwe einen Spaltwinkel von 91° hat. Bei Smilodon beträgt der Spalt 128°, und der Winkel zwischen dem Ramus des Unterkiefers und dem Hinterhauptbein beträgt 100°. Dieser Winkel ist der wichtigste Begrenzungsfaktor für den Spalt, und die Verkleinerung des Winkels zwischen Hinterhauptbein und Gaumen, wie sie bei Smilodon beobachtet wurde, ermöglichte eine weitere Vergrößerung des Spalts. Wäre das Hinterhauptbein nicht zum Gaumen hin gestreckt worden und näher an der Senkrechten, wäre der Spalt theoretisch kleiner, nämlich etwa 113°. ⓘ

Die Schädel vieler Säbelzahnraubtiere, einschließlich der Machairodonten, sind von oben nach unten hoch und von vorne nach hinten kurz. Die Jochbeinbögen sind zusammengedrückt, und der Teil des Schädels, der die Gesichtszüge trägt, wie z. B. die Augen, ist höher, während die Schnauze kürzer ist. Diese Veränderungen tragen dazu bei, das größere Maul zu kompensieren. Machairodonten hatten auch weniger untere Eckzähne, wobei der Abstand zwischen den Zähnen im Ober- und Unterkiefer beibehalten wurde. ⓘ

Eine Rekonstruktion der Schwarzzahnkatze Smilodon fatalis ⓘ

Gelenkskelett von Smilodon ⓘ

Gelenkskelett von Homotherium ⓘ

Eine Rekonstruktion der Säbelzahnkatze Homotherium serum ⓘ

Ein Beispiel für eine Sequenzrekonstruktion von Panthera zdanskyi, wie sie bei der Rekonstruktion von Machairodonten verwendet wird ⓘ

Postkraniales Skelett

Die Machairodonten mit Hirschzähnen, zu denen Smilodon, Megantereon und Paramachairodus gehören, zeichnen sich durch Robustheit und Stärke aus, wobei der primitivste (Paramachairodus) kleiner und geschmeidiger ist als der fortgeschrittenere Smilodon; der mittlere Megantereon liegt dazwischen. Sie waren keine ausdauernden Läufer mit kurzen Tarsen und Metatarsen und schweren Körpern. Im Vergleich zum modernen Löwen waren ihre Rippenkäfige tonnenförmig mit schmalen vorderen Enden und erweiterten hinteren Enden. Ihre Schulterblätter waren sehr gut entwickelt, insbesondere bei Smilodon, um eine größere Angriffsfläche für die massiven Schulter- und Trizepsmuskeln zu bieten. Die Halswirbel sind sehr stabil, und die Ansätze für die Muskeln waren kräftig und stark. Der lumbale Abschnitt der Wirbelsäule war verkürzt. Die Schwänze wurden von der primitivsten zur fortgeschrittensten Form immer kürzer, was zu dem luchsartigen Schwanz von Smilodon führte. Betrachtet man nur die postkranialen Überreste, so ähneln sie in ihrer Struktur eher dem modernen Bären als der modernen Katze. ⓘ

Die Machairodonten mit Säbelzähnen (Machairodontini, Homotherini und Metailurini) sind eine viel vielfältigere Gruppe. Die Eckzähne dieser größeren Gruppe sind deutlich kürzer und im Allgemeinen stämmiger, aber immer noch viel länger als bei allen modernen Katzen. Aufgrund der Vielfalt der Gattungen ist es schwierig, eine bestimmte Art zu beschreiben. Die Machairodontini waren die ersten unter den Machairodontinen und den Feliden insgesamt, die annähernd die Größe eines Löwen erreichten und schon früh in ihrer Entwicklung im Miozän beeindruckende obere Eckzähne aufwiesen, ansonsten aber eine relativ katzenähnliche Morphologie beibehielten, die den modernen Pantherinen ähnlicher war als den Machairodontinen aus späteren Perioden. Machairodus scheint ein ausgezeichneter Springer gewesen zu sein. Die Homotherinen waren insgesamt spezialisierter, und schon die frühesten Taxa wie Lokotunjailurus waren bemerkenswert langbeinig und schlank, wenn auch so groß wie ein moderner Löwe, ein Trend, der sich bei der pliozänen bis pleistozänen Gattung Homotherium noch verstärkte, von der man einst annahm, dass sie plantigrade war, die sich aber als digitigrade herausstellte. Homotherium serum, die am weitesten abgeleitete bekannte Art aus dem Pleistozän Nordamerikas, hatte einen schrägen Rücken, der es ihr ermöglicht haben könnte, lange Strecken zu laufen, ähnlich wie die lebende Tüpfelhyäne. Außerdem besaß sie einen gut entwickelten visuellen Kortex, eine große Nasenhöhle, die eine bessere Sauerstoffaufnahme ermöglicht hätte, und kleinere, nur teilweise einziehbare Krallen, die wie Stacheln fungiert haben könnten, um einen besseren Halt auf dem Boden zu haben - all dies deutet auf einen sehr aktiven Lebensstil und auf die Fortbewegung hin. Xenosmilus jedoch, ein Homotherium aus Florida aus dem mittleren Pleistozän und ein naher Verwandter von Homotherium, brach mit diesem Trend, da er sowohl krummsäbelartige Zähne als auch einen massigen und kräftigen Körperbau hatte, der eher typisch für Hirschzahntiere ist. ⓘ

Der dritte Stamm der Säbelzahntiere, die Metailurini, ähnelte insgesamt den modernen Katzen, war aber in Bezug auf die Morphologie sehr unterschiedlich, wobei die Größe der Arten von einem kleinen Geparden bis zu einem kleinen Löwen reichte. Einige hatten vergleichsweise kurze, fast kegelförmige obere Eckzähne, die denen moderner Katzen ähnelten, während einige Arten stark ausgeprägte machairodontine Merkmale aufwiesen. Im Gegensatz zu den Homotherinen und Smilodontinen behielten jedoch selbst die am weitesten entwickelten Metailurinen lange Schwänze, lange Hinterbeine und ein langes Rückgrat. Säbelzahnkatzen hatten im Durchschnitt mehr Zähne als der durchschnittliche Machairodont mit sechs Prämolaren im Unterkiefer. Betrachtet man nur die postkranialen Überreste von Machairodonten mit ähnlichen Zähnen, so sind viele ihrer Formen den modernen Pantherinen (Gattungen Panthera und Neofelis) vergleichsweise ähnlich. ⓘ

Abgeleitete Anatomie und Ernährung

Rekonstruktion von Megantereon in Skulptur ⓘ

Bissfestigkeit

Die Kiefer von Machairodonten, vor allem von Arten mit längeren Eckzähnen, wie Smilodon und Megantereon, sind ungewöhnlich schwach. Digitale Rekonstruktionen von Löwen- und Smilodon-Schädeln zeigen, dass letztere den Belastungen beim Festhalten kämpfender Beutetiere nur schlecht standhalten konnten. Das Hauptproblem war die Belastung des Unterkiefers: Eine starke Kraft drohte den Kiefer zu brechen, da der Druck auf seine schwächsten Stellen ausgeübt wurde. ⓘ

Smilodon hätte ein Drittel der Bisskraft eines Löwen gehabt, wenn er nur seine Kiefermuskeln benutzt hätte. Die Nackenmuskeln, die mit der Rückseite des Schädels verbunden waren, waren jedoch stärker und drückten den Kopf nach unten, wodurch der Schädel nach unten gedrückt wurde. Wenn der Kiefer überstreckt war, konnten sich die Kiefermuskeln nicht zusammenziehen, aber die Nackenmuskeln drückten den Kopf nach unten und zwangen die Eckzähne in alles, was sich ihnen widersetzte. Wenn das Maul weit genug geschlossen war, konnten die Kiefermuskeln den Unterkiefer ein Stück weit anheben. ⓘ

Bison antiquus, eine Hauptbeute von Smilodon, laut Isotopenanalyse ⓘ

Ernährung

Gelegentlich sind die Knochen eines versteinerten Raubtieres gut genug erhalten, um Proteine zu erkennen, die zu der Art gehören, die es zu Lebzeiten verzehrt hat. Die Analyse der stabilen Isotope dieser Proteine hat gezeigt, dass Smilodon hauptsächlich Bisons und Pferde sowie gelegentlich Faultiere und Mammuts gefressen hat, während Homotherium oft junge Mammuts und andere Weidetiere wie Gabelbockantilopen und Dickhornschafe gefressen hat, wenn keine Mammuts verfügbar waren. Im Jahr 2022 veröffentlichte Untersuchungen von Zahnabnutzungsmustern bei Smilodon und Bissspuren an den Knochen des Pekaris Platygonus von Xenosmilus deuten darauf hin, dass Machairodonten in der Lage waren, einen Kadaver beim Fressen effizient zu zerlegen und zu entflechten. Sie zeigen auch ein Ausmaß an Knochenverzehr, das mit dem moderner Löwen vergleichbar ist, die ihrerseits kleinere Knochen verzehren können und dies auch regelmäßig tun, wenn sie eine Mahlzeit zu sich nehmen. ⓘ

Das Gesicht

Der amerikanische Paläontologe George Miller stellte eine Reihe von Merkmalen vor, die man bei den Weichteilen von Machairodonten, insbesondere Smilodon, bisher nicht kannte. ⓘ

Die erste Veränderung, die er am Aussehen der Machairodonten feststellte, waren niedrigere Ohren oder vielmehr die Illusion niedrigerer Ohren aufgrund des höheren Sagittalkamms. Diese Behauptung ist aufgrund ihrer Einzigartigkeit allgemein verworfen worden: Kein anderes modernes Raubtier hat aus diesem Grund diese tief angesetzten Ohren, und Antón, García-Perea und Turner (1998) weisen darauf hin, dass die Position der Ohren bei modernen Feliden, den nächsten lebenden Verwandten der Gruppe, immer ähnlich ist, selbst bei Individuen, die Kämme von vergleichbarer Größe wie die der Säbelzahnkatzen haben. Die Positionierung der Ohrmuscheln oder Außenohren sowie die Fellfarbe hängen von der Person ab, die die Rekonstruktion vornimmt. Ob groß oder klein, spitz oder abgerundet, hoch oder niedrig - Fossilien zeichnen diese Merkmale nicht auf, so dass sie offen für Interpretationen sind. ⓘ

Miller schlug auch eine mopsartige Nase vor. Abgesehen vom Mops und ähnlichen Hunden weist kein modernes Raubtier eine Mopsnase auf, da es sich um ein unnatürliches Merkmal handelt, das durch selektive Zucht entstanden ist. Die relativ geringe Verbreitung der Mopsnase hat dazu geführt, dass sie im Allgemeinen ignoriert wird. Millers Argumentation basiert auf der Einziehung der Nasenknochen von Smilodon. Die Kritik an Millers Theorie vergleicht die Nasenknochen von Löwen und Tigern. Löwen haben im Vergleich zu Tigern ebenfalls stark eingezogene Nasenknochen, aber das Rhinarium (die äußere Nase) eines Löwen ist nicht stärker eingezogen als das eines Tigers. Für die von Miller vorgeschlagene Stupsnase von Smilodon gibt es also kaum Belege in den Körperstrukturen vergleichbarer Tiere. Nach Antón, García-Perea und Turner (1998) erstrecken sich die Nasenlöcher lebender Raubkatzen immer in einer ähnlichen Position, unabhängig von der Länge der Nasenknochen, die bei Smilodon in den Bereich fällt, der bei modernen Arten beobachtet wird. ⓘ

Die dritte vorgeschlagene Idee ist die Verlängerung der Lippen um 50 %. Während seine anderen Hypothesen weitgehend verworfen wurden, wird die letzte in modernen Darstellungen in erheblichem Maße verwendet. Miller argumentiert, dass längere Lippen die größere Elastizität ermöglichen, die für das Beißen von Beutetieren mit einem größeren Spalt erforderlich ist. Obwohl dieses Argument in der wissenschaftlichen Gemeinschaft umstritten ist, wird es von den Künstlern weiterhin unterstützt. Wissenschaftliche Kritiker weisen darauf hin, dass die Lippen moderner Katzen, insbesondere größerer Arten, eine unglaubliche Elastizität aufweisen und sich die übliche Lippenlänge trotz des größeren Öffnungsgrades entsprechend dehnen würde, und dass bei lebenden Fleischfressern die Lippenlinie immer vor dem Kaumuskel liegt, der bei Smilodon direkt hinter den Nasenflügeln zu finden war. Ungeachtet dessen zeigen Rekonstruktionen von Smilodon, Machairodus und anderen Arten lange Lippen, die oft an die Wangen von großen Hunden erinnern. ⓘ

Studien über Homotherium und Smilodon, die 2022 von Mauricio Anton et al. veröffentlicht wurden, deuten darauf hin, dass Machairodonten mit Säbelzähnen wie Homotherium selbst Oberlippen und Zahnfleischgewebe besaßen, die ihre oberen Eckzähne wirksam verbergen und schützen konnten; ein Merkmal, das sie mit modernen Katzenarten gemeinsam haben, während Smilodon Eckzähne hatte, die teilweise freilagen und aufgrund ihrer großen Länge selbst bei geschlossenem Mund über die Lippen und das Kinn hinausragten. ⓘ

Lautäußerungen

Vergleiche der Zungenbeinknochen von Smilodon und Löwen zeigen, dass Smilodon und möglicherweise auch andere Machairodonten möglicherweise wie ihre modernen Verwandten gebrüllt haben könnten. ⓘ

Soziales Verhalten

Smilodon

Eine Studie aus dem Jahr 2009 verglich das Verhältnis von sozialen und einzelgängerischen Raubtieren in Reservaten in Südafrika und Tansania mit dem von Fossilien aus den kalifornischen La-Brea-Teergruben, einem bekannten Fossilienfundort aus dem Pleistozän, und verglich, wie sie auf aufgezeichnete Geräusche sterbender Beutetiere reagierten, um daraus zu schließen, ob Smilodon sozial war oder nicht. Die Teergruben von La Brea bestanden einst aus tiefem Teer, in dem die Tiere gefangen waren. Wenn sie starben, lockten ihre Rufe Raubtiere an, die sich ihrerseits ebenfalls verfangen haben. Die La Brea-Grube gilt als das beste Fossilienlager des Pleistozäns in Nordamerika, was die Anzahl der im Teer gefangenen und konservierten Tiere angeht, und könnte der in der Studie beschriebenen Situation ähnlich sein. Es wurde davon ausgegangen, dass einsame Raubtiere sich den Quellen solcher Geräusche nicht nähern würden, da die Gefahr einer Konfrontation mit anderen Raubtieren besteht. Sozial lebende Raubtiere, wie z. B. Löwen, haben nur wenige andere Raubtiere zu fürchten und werden diesen Rufen bereitwillig folgen. Die Studie kam zu dem Schluss, dass die letztgenannte Situation am ehesten auf das Verhältnis der in den Teergruben von La Brea gefundenen Tiere zutrifft und Smilodon daher höchstwahrscheinlich ein geselliges Tier war. ⓘ

Homotherium

Eine Mammutart, die denen ähnelt, die möglicherweise von Homotherium gejagt wurden ⓘ

In der Friesenhahn-Höhle in Texas wurden die Überreste von fast 400 jugendlichen Mammuts zusammen mit Skeletten von Homotherium entdeckt. Es wird vermutet, dass Homotherium-Gruppen auf die Jagd nach jungen Mammuts spezialisiert waren und die erlegten Tiere in abgelegene Höhlen schleppten, um sie dort im Freien zu verspeisen. Außerdem verfügten sie über ein ausgezeichnetes Nachtsichtvermögen, und die nächtliche Jagd in den arktischen Regionen war wahrscheinlich ihre Hauptjagdmethode. ⓘ

Der moderne Löwe ist in der Lage, geschwächte erwachsene und gesunde subadulte Elefanten in großer Zahl zu töten, so dass Homotherium in ähnlicher Größe wahrscheinlich das gleiche Kunststück mit jungen Mammuts hätte vollbringen können. Dies wird durch die Isotopenanalyse bestätigt. Die Vorstellung, dass eine Katze, selbst eine sehr große und möglicherweise gesellige, in der Lage war, ein 400 Pfund schweres Mammutkalb kooperativ in eine Höhle zu schleppen, ohne sich dabei die Zähne zu beschädigen, stößt jedoch auf große Kritik. Der schräge Rücken und der kräftige Lendenwirbelbereich lassen auf einen bärenähnlichen Körperbau schließen, so dass es in der Lage gewesen sein könnte, Gewichte zu ziehen, aber abgebrochene Eckzähne, wie sie bei Machairodus und Smilodon häufig vorkommen, gibt es bei Homotherium nicht. Außerdem weisen die Knochen dieser jungen Mammuts die charakteristischen Schneidezahnspuren von Homotherium auf, was darauf hindeutet, dass sie den größten Teil des Fleisches eines Kadavers effizient verarbeiten konnten, was darauf hindeutet, dass sie und nicht Aasfresser die Kadaver in die Höhlen schleppten. Die Untersuchung der Knochen zeigt auch, dass die Kadaver dieser Mammuts von den Katzen zerlegt wurden, bevor sie weggeschleppt wurden, was darauf hindeutet, dass Homotherium ihre Beute zerlegte, um sie in einen sicheren Bereich zu transportieren und Aasfresser daran zu hindern, sich die hart erkämpfte Mahlzeit zu holen. Es gibt auch Belege dafür, dass die Katzen in der Lage waren, das Fleisch so effektiv von den Knochen zu lösen, dass deutliche Ritzspuren zurückblieben. ⓘ

Paläopathologie

Ein Schädel von Amphimachairodus giganteus mit einem abgebrochenen linken Eckzahn und einem stärker beschädigten rechten Eckzahn. ⓘ

Machairodus ist eine weitere Gattung mit wenigen Fossilfunden, die auf eine soziale Natur hindeuten, aber die Eckzähne dieser Arten sind häufiger als bei anderen gebrochen und zeigen danach Anzeichen für eine umfassende Heilung. Ein männlicher Amphimachairodus giganteus aus China, der im Babiarz Institute of Paleontological Studies aufbewahrt wird, ist ein älteres Exemplar mit einem gebrochenen Eckzahn, der nach dem Bruch vom Gebrauch abgenutzt ist. Das Individuum starb jedoch an einer schweren Naseninfektion, einer Verletzung, bei der ein soziales Raubtier bessere Heilungschancen gehabt hätte, so dass der Schädel auf unterschiedliche Weise interpretiert werden kann. Die erwachsenen Eckzähne des juvenilen Machairodus brauchten außergewöhnlich lange, um auszubrechen und eingesetzt zu werden, so dass er bis dahin völlig von der Pflege seiner Eltern abhängig war. ⓘ

Ein weiteres Beispiel für die Paläopathologie, das die Sozialhypothese stützt, sind die zahlreichen Fossilien von Smilodon aus den Teergruben von La Brea, die Jagdverletzungen aufweisen. Zusätzlich zu den Verletzungen, die auf eine Überanstrengung bei der Jagd zurückzuführen sind, deuten die schwereren Verletzungen stark auf einen sozialen Charakter hin. Die Tiere können noch lange nach der Heilung der Verletzung verkrüppelt gewesen sein, mit geschwollenen Knöcheln, auffälligen Hinken und eingeschränkter Beweglichkeit, die über Jahre hinweg anhielt. Ein solcher Fall zeigt ein subadultes Tier, das einen Beckenbruch erlitten hat, der verheilt ist. Das Exemplar war kaum in der Lage, die verletzte Gliedmaße zu benutzen und hinkte langsam, wobei es die anderen drei Beine bevorzugte, und war völlig unfähig, allein zu jagen. Wenn ein einzelnes Raubtier eine so schwere Verletzung überlebt hätte, wäre das ein sehr seltener Fall gewesen. Es ist viel wahrscheinlicher, dass ein solches Tier mehrere Monate lang nicht in der Lage gewesen wäre, sich von einer Stelle auf dem Boden zu bewegen, und dass es nur überlebt hätte, wenn ihm Nahrung gebracht worden wäre oder es sich zu den von Verwandten erlegten Tieren hätte schleppen müssen. ⓘ

Widerlegungen der Sozialhypothese

Die Frage der Sozialität ist nach wie vor umstritten. Das traditionelle Konzept eines einzelgängerischen Smilodon wird durch sein Gehirn stark unterstützt. Die meisten sozialen Raubtiere, darunter Menschen, graue Wölfe und Löwen, haben Gehirne, die etwas größer sind als die ihrer einzelgängerischen Verwandten. Smilodon hatte ein relativ kleines Gehirn, was darauf hindeutet, dass er weniger in der Lage war, komplexe kooperative Verhaltensweisen, wie das Jagen in Gruppen, zu zeigen. ⓘ

Die gebrochenen Knochen scheinen immer noch für Sozialität zu sprechen, doch die beste Erklärung dafür, dass sich ein einsames Tier von schweren Wunden erholt, ist, dass Katzen Stoffwechselreserven aufbauen, die in Notzeiten genutzt werden können. Der Gepard wird oft als schlechtes Beispiel angesehen, weil er eine spezialisierte Spezies mit einem zerbrechlicheren Körperbau als andere Katzen ist. Bei größeren, kräftiger gebauten Katzenarten wie Löwen und Leoparden hat man beobachtet, dass sie sich von schweren Verletzungen wie gebrochenen Kiefern und gerissenen Muskeln erholen. ⓘ

Funktionsweise der Schwerter

Stechen

Es wurde vermutet, dass Machairodonten ihre Säbelzähne bei der Jagd einsetzten, indem sie ein Tier packten, sein Maul öffneten und seinen Kopf mit genügend Kraft nach unten schwangen, um die Haut und das Fleisch des Tieres zu durchstechen. Es wurde einmal vermutet, dass die Säbelzähne ähnlich wie ein Messer verwendet wurden. Ursprünglich schienen die Eckzähne Werkzeuge von großer Kraft und verheerender Wirkung zu sein, die zum Zertrümmern von Wirbeln oder zum Aufreißen von gepanzerten Tieren wie den Glyptodonten verwendet wurden. ⓘ

Die Zähne bestehen jedoch aus ungestütztem Zahnschmelz und wären leicht gegen hartes Material wie Knochen gebrochen. Es wurde auch argumentiert, dass der Unterkiefer und die Unfähigkeit, den Mund sehr weit zu öffnen, ein Hindernis für ein effektives Zustechen gewesen wäre. Aus diesen Gründen wurde dieses Konzept von der wissenschaftlichen Gemeinschaft abgelehnt. ⓘ

Geschlechtsmerkmal

Der Schädel eines männlichen Moschushirsches mit extremen oberen Eckzähnen, die sich nur durch sexuelle Selektion entwickelt haben und ansonsten völlig funktionslos sind ⓘ

Lange Eckzähne könnten auch das Ergebnis sexueller Selektion gewesen sein, ähnlich wie die Mähne eines Löwen, und dienten dem Werben, der sexuellen Zurschaustellung und dem sozialen Status. Ihre Eckzähne sind bereits als relativ zerbrechlich bekannt, und ihre Kiefermuskeln sind nicht stark, so dass eine räuberische Funktion ungewiss ist. ⓘ

Wenn jedoch ein Merkmal angenommen wird, um die sexuelle Anziehungskraft zu verstärken, trägt in der Regel nur ein Geschlecht, in der Regel die Männchen, das Merkmal. Bei allen Machairodont-Arten haben sowohl die Männchen als auch die Weibchen diese Eckzähne, die - mit nur wenigen Ausnahmen wie bei Machairodus - ähnlich geformt sind. Normalerweise gibt es auch einen Größenunterschied zwischen den Geschlechtern, aber männliche und weibliche Machairodonten scheinen die gleiche Größe gehabt zu haben. Außerdem scheint dieses Maß an sexueller Selektion extrem zu sein, wenn man bedenkt, dass ein Individuum in seiner Nahrungsaufnahme und allgemeinen Funktion stark beeinträchtigt wäre. ⓘ

Aasfresser

Eine Vermutung ist, dass die meisten Machairodonten Aasfresser waren. Dies führt dazu, dass die Eckzähne größtenteils funktionslos sind, und wird oft mit der Hypothese der sexuellen Selektion verbunden. Viele moderne Fleischfresser gehen mehr oder weniger stark auf Aasfresserei. Ein ausgeprägter Geruchssinn und ein gutes Gehör hätten dabei helfen können, Kadaver aufzuspüren oder die Beute anderer Raubtiere wie Wölfe oder Kurzgesichtsbären zu stehlen, und Sprinten wäre nicht erforderlich gewesen, wie man an der stämmigen Gestalt der meisten Machairodonten sieht. ⓘ

Die Fauna der Teergruben von La Brea, dargestellt von Charles R. Knight mit zwei Smilodon, die die Rolle von opportunistischen Aasfressern spielen. ⓘ

Viele moderne Katzen weisen diese Mischung von Merkmalen auf. Löwen sind fähige Jäger, stehlen aber auch, wenn sich ihnen die Gelegenheit bietet. Tiger und Pumas vergraben ihre Beute und kehren später zurück, um weiter zu fressen, sogar noch Tage später. Alle Katzen ziehen es vor, kranke oder verletzte Tiere zu töten, und es ist ein schmaler Grat zwischen einem Tier, das so krank ist, dass es sich nicht bewegen kann, und einem toten Tier. Die zahlreichen Smilodon-Skelette in den Teergruben von La Brea in Kalifornien unterstützen diese Hypothese ebenfalls. Die in den Gruben gefangenen Tiere wären sterbend oder tot gewesen, die Art von Mahlzeit, auf die ein echter Hyperkarnivore, wie ein moderner Gepard, verzichten würde. Diese Hypothese ist die älteste, gilt aber immer noch als tragfähig. ⓘ

Die Widersprüche zu diesem Konzept liegen in vielen Teilen der Katze. Die Zähne sind rein fleischfressend und nicht in der Lage, pflanzliches Material zu zerkleinern, wie es die allesfressenden Zähne von Hunden und Bären tun. Die Nagezähne sind so geformt, dass sie Fleisch zerschneiden, nicht aber Knochen zerkleinern, wie es bei der modernen Tüpfelhyäne der Fall ist. Da beide Geschlechter diese Eckzähne tragen und zusätzliche Veränderungen am Schädel vorhanden sind, waren Machairodonten wahrscheinlich bis zu einem gewissen Grad Opportunisten. ⓘ

Die Nackenbeißer-Hypothese

Eine gängigere und weithin akzeptierte Auffassung der Machairodonten-Jagd ist der Kehlkopfscherenbiss. Moderne Katzen verwenden eine Kehlkopfklammer, einen Biss, der um den oberen Teil der Kehle herum positioniert ist, um die Beute durch Zusammendrücken der Luftröhre zu ersticken. Ihre Eckzähne dienen zum Durchstechen der Haut und ermöglichen meist einen besseren Griff, ohne der Beute nennenswerten Schaden zuzufügen. Die Machairodonten hingegen hätten Schaden angerichtet, wenn sie die gleiche Technik wie ihre modernen Verwandten angewandt hätten. ⓘ

Der größte Nachteil dieser Methoden besteht darin, dass die große Menge an vergossenem Blut von anderen Fleischfressern in der Nähe gerochen werden könnte, z. B. von anderen Machairodonten oder wilden Wölfen. Raubtiere gehen oft Konkurrenzbeziehungen ein, bei denen die Vorherrschaft von einer Art auf die andere übergehen kann, wie dies beim modernen Löwen und der Tüpfelhyäne in Afrika der Fall ist. In solchen Situationen sind Rangeleien keine Seltenheit. Das Gleichgewicht von Macht und Dominanz zwischen diesen Spitzenraubtieren bleibt aufgrund des sozialen Faktors ein Rätsel. Zahlenmäßige Stärke kann bei diesen Kämpfen von Bedeutung sein. Man nimmt zum Beispiel an, dass Wölfe in kleinen Rudeln unterwegs waren, und obwohl sie individuell untergeordnet waren, könnte ihre Zahl ausgereicht haben, um einen Machairodont von einer Beute zu vertreiben. ⓘ

Die Katze könnte jedoch in der Lage gewesen sein, die von den Wölfen getöteten Tiere zu plündern. Zwei einsame Machairodonten würden schnell eine Hackordnung entwickeln, in der das erste Individuum dominiert. Aufgrund dieser Ungewissheit ist ein großer Teil der Nische der Machairodonten noch immer unbekannt. Die verschiedenen Varianten dieser Hypothese setzen allesamt ein ruhiges und unbewegtes Tier voraus. ⓘ

Allgemeiner "Biss und Rückzug"

Die erste Hypothese, die sich auf den empfindlichen Hals bezieht, besagt, dass die Katze das Tier einfach gefesselt hat und dann in den Hals gebissen hat, ohne genau zu wissen, an welcher Stelle, um einen größeren Blutschaden zu verursachen, und sich dann zurückgezogen hat, um das Tier verbluten zu lassen. Zu den Vorschriften gehört, dass nicht in den Nacken gebissen werden darf, wo der Kontakt mit den Wirbeln die Zähne brechen könnte, aber ein tiefer Biss irgendwo im Nacken wäre tödlich. ⓘ

Dieser allgemeine Biss wird überall eingesetzt, wo er möglich ist, und benötigt weniger Raubtiere. Verglichen mit der Hypothese des Bauchscherenbisses könnte ein Megantereon einen großen Hirsch und möglicherweise ein Pferd töten, ohne dass die Gefahr besteht, dass die Eckzähne brechen. Der Grund dafür ist, dass der Biss erfolgen kann, während das Raubtier seinen Körper größtenteils hinter der Beute hält, so dass die Beine nicht weggeschleudert werden, es aber dennoch mit seinem Körpergewicht Druck ausübt, um es ruhig zu halten. Es wäre ein schneller Biss gewesen, der zu der Art des Anpirschens und Jagens aus dem Hinterhalt passte, die durch die schweren und kräftigen Körper der meisten Machairodonten bedingt ist. Es wäre auch möglich gewesen, dass ein einzelner Machairodont ein großes Beutetier auf diese Weise verwundet, es dann loslässt und verfolgt, bis es vor Schreck zusammenbricht. ⓘ

Die allgemeine Biss- und Rückzugshypothese wurde kritisiert, weil sie zu blutig ist und weil die sich wehrende Beute Raubtiere und Aasfresser in der Umgebung angelockt hätte. Die Vorstellung, dass ein einzelnes Tier ein Beutetier verwundet, loslässt und verfolgt, wurde stärker widerlegt. Katzen entfernen sich selten von ihrer Beute, bis sie sich satt gefressen haben, und es hätte die Gefahr bestanden, dass sie von anderen Raubtieren gestohlen wird. ⓘ

Ein moderner Leopard, Panthera pardus, wendet das Kegelzahn-Äquivalent des "Beißens und Zusammendrückens" auf einen Buschbock an. ⓘ

"Beißen und Pressen"

Wenn das Tier durch den Biss eines Machairodonten verwundet wird (ohne Berücksichtigung der Lage der Blutgefäße, die bei dieser Hypothese vernachlässigbar sind), würden die Eckzähne hinter der Luftröhre eingesetzt und die Prämolaren die Luftröhre umschließen. Diese Variante besagt, dass der Machairodont die Luftröhre nach dem Biss zusammengedrückt hat, um das Beutetier zu ersticken und zu verwunden. Das Durchstechen großer Blutgefäße in der Kehle und die dadurch verursachte starke Blutung würde den Tod des Tieres beschleunigen. ⓘ

Moderne Katzen und vermutlich auch die basalen Gattungen aller Katzen, wie Pseudaelurus und Proailurus, verwenden die Kehlkopfklemme als gängige Methode zur Tötung von Beutetieren. Das Ersticken würde die Geräusche der in Panik geratenen Beute unterbinden, eine Methode, die auch von modernen Geparden und Leoparden angewandt wird. Die Wunde der Eckzähne und der Mangel an Luft würden das Beutetier dann töten. ⓘ

Diese Methode könnte die volle Wirkung der von den Eckzähnen verursachten Wunde verhindern. Wenn die Eckzähne in der Wunde verbleiben, wird der Blutfluss aus dem Körper unterdrückt und das Tier könnte länger am Leben bleiben, selbst wenn das Beutetier nicht mehr in der Lage ist, seine Stimme zu erheben. Die längeren Eckzähne haben bei dieser Tötungsmethode keinen nennenswerten Vorteil gegenüber den Urkatzen mit ihren kurzen, konisch geformten Eckzähnen. Wenn überhaupt, überwiegt die Gefahr, dass die Zähne in der Kehle eines in Panik geratenen Tieres abbrechen, selbst wenn es gut festgehalten wird, die möglichen Vorteile, weshalb diese Methode oft als unwahrscheinlich angesehen wurde. ⓘ

Ein Diagramm zur Darstellung des Weges der Eckzähne, um bei einem vorsichtigen Scherbiss maximalen Schaden zu erzielen: Megantereon ist hier mit dem Hals eines Pferdes im Querschnitt abgebildet. A - Speiseröhre, B - vier große Blutgefäße, C - Luftröhre und D - Wirbelsäule ⓘ

Vorsichtiges "Scherengebiss"

Eine andere Variante deutet darauf hin, dass die fortgeschrittenen Machairodonten hochspezialisiert waren, so dass sie über die spezifische Geometrie verfügten, um die vier großen Blutgefäße im Hals eines Beutetiers mit einem Biss zu durchtrennen. Diese Hypothese würde einen vorsichtigen Biss beinhalten, um die Blutgefäße zu durchstechen, ähnlich, aber präziser als die Biss-und-Zusammenpressen-Hypothese, bei der der Machairodont sich zurückzieht und das Tier sehr schnell verbluten lässt. ⓘ

Obwohl diese Methode blutig ist, würde sie von allen Hypothesen die kürzeste Zeit zum Töten des Tieres benötigen. Aufgrund der unterschiedlichen Anatomie der Arten, die möglicherweise von Machairodonten gejagt werden, könnte die für die Tötung eines Pferdes erforderliche Geometrie beispielsweise nicht für einen Bison funktionieren. Dies würde voraussetzen, dass die Gattung oder sogar die jeweilige Art hochgradig auf eine bestimmte Art von Beutetieren spezialisiert ist. Dies könnte eine Erklärung für ihr Aussterben sein, denn die Abwanderung oder das Aussterben dieser Beutetierart würde zum Tod ihres spezialisierten Raubtiers führen. ⓘ

Die hohe Spezialisierung scheint eine extreme und unnötige Version einer Biss- und Rückzugsversion der Kehlschere zu sein, aber die Vermutung, dass Machairodont-Arten sich mehr auf die Jagd nach einer Beutetierart spezialisiert haben, wird in der Regel als akzeptabel angesehen, solange der Irrglaube ausgeräumt wird, dass der Machairodont "nur" diese Art jagte. Dies würde jedoch nicht das Problem der Unordnung und der lauten Geräusche lösen, die wahrscheinlich mit dieser Art von Biss verbunden sind. Wahrscheinlich wären mehr als ein Individuum nötig gewesen, um ein vollständig gebändigtes Tier zu erlegen. ⓘ

"Bauchscheren"

Im Jahr 1985 schlug der amerikanische Paläontologe William Akersten den Scherungsbiss vor. Diese Tötungsmethode ähnelt der Art des Tötens, wie sie heute bei Hyänen und Eckzähnen zu beobachten ist. Eine Gruppe von Machairodonten fing und überwältigte ein Beutetier und hielt es still, während einer aus der Gruppe in die Bauchhöhle biss, zurückzog und den Körper aufriss. ⓘ

Damit diese Technik funktioniert, muss eine bestimmte Abfolge von Bewegungen eingehalten werden. Zunächst muss das Tier völlig überwältigt sein, und die räuberischen Machairodonten müssen sozial sein, so dass mehrere Individuen das Beutetier festhalten können. Das Individuum, das sich auf den tödlichen Biss vorbereitet, öffnet sein Maul weit und drückt mit dem Unterkiefer auf die Haut des Bauches. Dabei entsteht eine Vertiefung, in der die unteren Eck- und Schneidezähne in die Haut drücken, und eine leichte Falte in der Haut über den unteren Zähnen, wenn der Unterkiefer nach oben geschoben wird. Als Nächstes werden die oberen Eckzähne in die Haut gepresst, und die Nackenmuskeln werden eingesetzt, um den Kopf nach unten zu drücken, so dass der Schädel nicht nach oben, sondern nach unten gedrückt wird. Wenn die Eckzähne die Haut durchdringen, werden sie abgesenkt, bis der Spalt des Mundes etwa 45° beträgt, wobei der Unterkiefer nach oben gezogen wird, während der Schädel weiter nach unten gedrückt wird. Die kleinen Flansche am vorderen Teil des Unterkiefers der meisten Machairodonten dienen dazu, die Vertiefung des Schädels zu unterstützen. Wenn das Maul des Tieres geschlossen ist, hält es einen dicken Hautlappen zwischen den Kiefern, hinter den Eckzähnen, und das Tier zieht mit den Muskeln des unteren Rückens und des Vorderviertels zurück und reißt den Lappen vom Körper weg. Wenn diese große Wunde geöffnet ist, liegen die Eingeweide frei und die Arterien und Venen sind zerrissen. Das blutende Tier würde innerhalb von Minuten sterben, und der Schock durch wiederholte Bisse, bei denen Innereien aus dem Körper gerissen werden, könnte den Prozess beschleunigen. ⓘ

Ein Sequenzdiagramm des Scherbisses beim Machairodont Homotherium serum: Diagramm A zeigt, wie der Machairodont seine unteren Eckzähne und großen Schneidezähne in den Bauch des Beutetieres drückt und durch die Aufwärtsbewegung eine Falte erzeugt. Schema B zeigt, wie der Schädel durch die Nackenmuskeln eingedrückt wird und die Haut durchstößt. In Abbildung C sind die Kiefer fest um den Haut- und Fettbereich geklemmt, und mit den Schneidezähnen, die die Haut umklammern, zieht der Machairodont die Haut zurück und reißt den Hautlappen vom Bauch. ⓘ

Mit dieser Methode können soziale Machairodonten Beutetieren große Wunden zufügen. Es kommt zu einem massiven Blutverlust, und obwohl es blutig ist, kann die soziale Gruppe fast jedes Tier abwehren, das sich in der Nähe aufhält. Der Biss müsste nicht spezifisch sein und könnte wiederholt werden, um den Tod des Tieres zu beschleunigen, und er ist bereits in den Tötungsmethoden mehrerer existierender Arten, wie z. B. der Tüpfelhyäne, zu sehen. Die Wahrscheinlichkeit, dass Eckzähne gebrochen werden, ist geringer, da der Bauch im Vergleich zum Hals weicher ist und ruckartige Bewegungen im Bauch nicht so stark ausgeprägt sind wie im Hals. Die Hypothese vom Zerreißen des Unterleibs wird allgemein als sehr plausibel angesehen. In den Teergruben von La Brea wurden nur selten abgebrochene Eckzähne von Smilodon gefunden, und diese weniger riskante Methode könnte dazu beigetragen haben. ⓘ

Ein Diagramm einer Gruppe von fünf Homotherium serum, die ein heranwachsendes Mammut am Boden festhalten, während ein Individuum (mit einem Pfeil markiert) den Scherbiss anwendet ⓘ

Ein Scherbiss könnte für Machairodonten jedoch aus mehreren Gründen problematisch gewesen sein. Die meisten Huftiere sind im Bereich des Bauches und der Hinterhand sehr empfindlich, und die meisten Raubtiere finden es viel einfacher, ein Tier zu fangen und zu bändigen, indem sie den Kopf und die Vorderhand manipulieren, ähnlich wie bei der Hauskuh. Wenn das Tier zu Boden sinkt und sich zwischen die Beinpaare stellt, besteht für ein Machairodont die große Gefahr, getreten zu werden. Die Kraft eines solchen Trittes hätte leicht Zähne, einen Unterkiefer oder ein Bein brechen und die Katze verkrüppeln oder töten können. ⓘ

Die Geselligkeit könnte dieses Problem gelöst haben, indem ein Individuum den tödlichen Biss ausführte, während andere das Tier stillhielten. Außerdem war der Durchmesser des Bauches eines großen Huftieres wie eines Bisons möglicherweise zu groß und die Haut zu straff, als dass ein Machairodont überhaupt einen Hautlappen hätte greifen können, geschweige denn ihn vom Körper abreißen. Ein drittes Problem beim Scherbiss ist, dass die Eckzähne ein großes Loch in den Bauch des Tieres reißen müssten, um erfolgreich zu sein, aber stattdessen die Haut einfach abziehen und zwei lange Schlitze erzeugen könnten. Diese Wunde kann zwar schmerzhaft sein und bluten, aber das Tier würde wahrscheinlich nicht verbluten und könnte immer noch entkommen und überleben, anstatt zu verbluten. ⓘ

Im Jahr 2004 wurden in einem Experiment mit einem Paar mechanischer Aluminiumkiefer, die aus den CT-Scans eines Smilodon fatalis aus den Teergruben von La Brea gegossen wurden, verschiedene Beißtechniken simuliert, die Smilodon möglicherweise an einem frischen Hausrinderkadaver angewendet hat, darunter auch der Scherbiss. Es stellte sich heraus, dass der Bauch der Kuh einen zu großen Durchmesser hatte, als dass die Eckzähne die Haut hätten durchdringen können. Sie wurden stattdessen vom Körper abgelenkt, wobei der Unterkiefer den Zugang versperrte. Allerdings zog das Modell seinen Kiefer nach oben, so wie moderne Katzen beißen, während Machairodonten dies wahrscheinlich nicht taten und stattdessen ihren Schädel mit Hilfe ihrer Nackenmuskeln nach unten drückten. Dieser Fehler im Verfahren könnte die Ergebnisse zunichte machen und die Hypothese der Bauchschere unangetastet lassen. ⓘ

Fundorte und Verbreitung

Rekonstruktion der Säbelzahnkatze Megantereon im Naturhistorischen Museum Wien ⓘ

Überreste von Säbelzahnkatzen wurden bislang auf allen Kontinenten mit Ausnahme von Australien und der Antarktis gefunden. Die ältesten Funde sind etwa 15 Millionen Jahre alt. In Europa sind diese Tiere mit den Gattungen Machairodus, Paramachairodus, Megantereon und Homotherium nachgewiesen. Der geologisch jüngste Fund von Homotherium ist rund 28.000 Jahre alt und wurde von einem niederländischen Fischkutter vom Grund der Nordsee, die während der letzten Kaltzeit Festland (s. Doggerland) war, ans Tageslicht geholt. In Nordamerika verschwanden vor etwa 10.000 Radiokohlenstoffjahren die beiden Gattungen Smilodon und Homotherium fast gleichzeitig. Mit ihnen starben im Zuge der quartären Aussterbewelle auch zahlreiche weitere Großtierarten aus. Als Ursache für das plötzliche Verschwinden der eiszeitlichen Großtierfauna (siehe auch Megaherbivorenhypothese) werden klimatische Schwankungen oder menschliche Einflüsse diskutiert. ⓘ

Die Säbelzahnkatze Smilodon fatalis ist das Staatsfossil des US-Bundesstaates Kalifornien. Von ihr wurden in den La Brea Tar Pits in Kalifornien insgesamt 166.000 Einzelknochen freigelegt. Geschätzt verendeten in den Asphaltgruben von Los Angeles über einen Zeitraum von 25.000 Jahren mindestens 2.500 Säbelzahnkatzen. ⓘ

In Afrika und Südasien starb die letzte dort heimische Säbelzahnkatze Megantereon schon erheblich früher, vor etwa 500.000 Jahren, aus. Fossilien von Säbelzahnkatzen wurden auch in Deutschland entdeckt: Aus dem Miozän stammen die rund zehn Millionen Jahre alten Funde von Eppelsheim und die etwa 8,5 Millionen Jahre alten Fossilien von Dorn-Dürkheim. Aus dem Eiszeitalter stammen die etwa eine Million Jahre alten Funde von der Fossillagerstätte Ur-Werra zwischen Meiningen und Untermaßfeld sowie die ungefähr 600.000 Jahre alten Fossilien von Wiesbaden-Mosbach, Mauer bei Heidelberg und Neuleiningen bei Grünstadt. In Meiningen kamen die Säbelzahnkatzen Homotherium und Megantereon zusammen vor. In Wiesbaden-Mosbach und Mauer waren sie Zeitgenossen riesiger Löwen. ⓘ

In der archäologischen Grabungsstätte Schöningen (Niedersachsen) wurden 2012 vier Zähne sowie wenige Beinknochen der Säbelzahnkatze Homotherium latidens entdeckt. Ihr Alter wird mit 300.000 Jahren angegeben. ⓘ

Systematik

Äußere Systematik

Stellung der Machairodontinae innerhalb der Feliformia nach Hassanin et al. 2021

Feliformia

Nandiniidae (Pardelroller) ⓘ

Viverroidea

Viverridae (Schleichkatzen)

Hyaenidae (Hyänen)

	Herpestidae (Mangusten)

	Eupleridae (Madagassische Raubtiere)

Feloidea

Prionodontidae (Linsangs)

Felidae (Katzen)

Machairodontinae (Säbelzahnkatzen)

	Pantherinae (Großkatzen)

	Felinae (Kleinkatzen)

Die Säbelzahnkatzen sind eine eigenständige und vollständig ausgestorbene Linie aus der Familie der Katzen (Felidae) innerhalb der Unterordnung der Katzenartigen (Feliformia). In der Regel werden sie als eigenständige Unterfamilie betrachtet, wofür auch molekulargenetische Untersuchungen an Fossilresten einzelner Vertreter der Säbelzahnkatzen wie Smilodon und Homotherium sprechen. Diesen zufolge formen sie eine monophyletische Gruppe, die den Großkatzen (Pantherinae) und den Kleinkatzen (Felinae) als Schwestergruppe gegenüberstehen. Die Katzen selbst bilden eine morphologisch stark spezialisierte Gruppe, deren Mitglieder mit wenigen Ausnahmen an eine Lauerjagd angepasst sind. Sie lassen sich gemeinsam mit ihrer unmittelbaren Verwandtschaft innerhalb der Katzenartigen laut den genetischen Daten bis in das ausgehende Eozän vor gut 35 Millionen Jahren zurückverfolgen. Von dieser Ursprungslinie setzten sich die Katzen vor 27 bis 30 Millionen Jahren ab, was dem Oligozän entspricht. Der letzte gemeinsame Vorfahre der Säbelzahnkatzen und der heutigen Katzen lebte im Unteren Miozän vor rund 20 Millionen Jahren. Letztere spalteten sich dann im Mittleren Miozän vor gut 11 Millionen Jahren in die beiden heute bekannten Formengruppen auf. Die Daten stimmen relativ gut mit dem Fossilbericht der Katzen überein. ⓘ