Flughunde

Megabat ⓘ
Eine Kolonie von kleinen roten Flughunden (Pteropus scapulatus)
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Tierreich (Animalia)
Stamm:	Chordata
Klasse:	Säugetiere
Ordnung:	Paarhufer (Chiroptera)
Unterordnung:	Yinpterochiroptera
Überfamilie:	Pteropodoidea
Familie:	Pteropodidae Gray, 1821
Typusgattung
Pteropus Brisson, 1762
Unterfamilien
Nyctimeninae Cynopterinae Harpyionycterinae Pteropodinae Rousettinae Eidolinae
Verbreitung von Megabats
Synonyme
Pteropidae (Gray, 1821) Pteropodina C. L. Bonaparte, 1837

Megafledermäuse bilden die Familie Pteropodidae in der Ordnung Chiroptera (Fledermäuse). Sie werden auch Fruchtfledermäuse, Altweltfledermäuse oder - insbesondere die Gattungen Acerodon und Pteropus - Flughunde genannt. Sie sind das einzige Mitglied der Überfamilie Pteropodoidea, die eine von zwei Überfamilien in der Unterordnung Yinpterochiroptera ist. Die interne Unterteilung der Pteropodidae hat sich seit dem ersten Vorschlag für eine Unterfamilie im Jahr 1917 geändert. Von drei Unterfamilien in der Klassifikation von 1917 sind heute sechs anerkannt, zusammen mit verschiedenen Stämmen. Im Jahr 2018 waren 197 Arten von Megabattern beschrieben worden. ⓘ

Das Verständnis der Evolution der Megafledermäuse wurde in erster Linie durch genetische Daten bestimmt, da die Fossilienaufzeichnungen für diese Familie von allen Fledermäusen am lückenhaftesten sind. Sie haben sich wahrscheinlich in Australasien entwickelt, wobei der gemeinsame Vorfahre aller lebenden Pteropodiden vor etwa 31 Millionen Jahren existierte. Viele ihrer Stammbäume stammen wahrscheinlich aus Melanesien und verbreiteten sich dann im Laufe der Zeit auf dem asiatischen Festland, im Mittelmeerraum und in Afrika. Heute findet man sie in den tropischen und subtropischen Gebieten Eurasiens, Afrikas und Ozeaniens. ⓘ

Die Familie der Megafledermäuse umfasst die größten Fledermausarten, wobei einige Arten bis zu 1,45 kg wiegen und eine Flügelspannweite von bis zu 1,7 m erreichen können. Nicht alle Megafledermäuse sind großwüchsig; fast ein Drittel aller Arten wiegt weniger als 50 g (1,8 oz). Sie unterscheiden sich von anderen Fledermäusen durch ihre hundeähnlichen Gesichter, ihre krallenartigen zweiten Finger und ihr reduziertes Uropatagium. Nur die Mitglieder einer Gattung, Notopteris, haben Schwänze. Megafledermäuse haben sich in mehrfacher Hinsicht an den Flug angepasst: Sie verbrauchen schnell Sauerstoff, können eine Herzfrequenz von mehr als 700 Schlägen pro Minute aufrechterhalten und haben ein großes Lungenvolumen. ⓘ

Die meisten Zwergfledermäuse sind nachtaktiv oder dämmerungsaktiv, einige wenige Arten sind jedoch auch tagsüber aktiv. In der Zeit, in der sie nicht aktiv sind, nisten sie in Bäumen oder Höhlen. Einige Arten schlafen allein, andere bilden Kolonien mit bis zu einer Million Tieren. Während der Aktivitätsphase nutzen sie den Flug, um zu den Nahrungsquellen zu gelangen. Bis auf wenige Ausnahmen können sie nicht echolokalisieren und verlassen sich stattdessen auf ihren scharfen Seh- und Geruchssinn, um zu navigieren und Nahrung zu finden. Die meisten Arten ernähren sich in erster Linie von Nahrungsmitteln, und einige sind Nektarfresser. Andere, weniger verbreitete Nahrungsquellen sind Blätter, Pollen, Zweige und Rinde. ⓘ

Sie werden nur langsam geschlechtsreif und haben eine geringe Reproduktionsleistung. Die meisten Arten haben nach einer vier- bis sechsmonatigen Schwangerschaft jeweils nur einen Nachkommen. Diese geringe Reproduktionsleistung bedeutet, dass sich ihre Bestände nach einem Bestandsrückgang nur langsam erholen. Ein Viertel aller Arten steht auf der Liste der bedrohten Arten, hauptsächlich wegen der Zerstörung von Lebensräumen und der Überjagung. Megabats sind in einigen Gebieten eine beliebte Nahrungsquelle, was zu einem Rückgang der Populationen und zum Aussterben führt. Sie sind auch für die öffentliche Gesundheit von Interesse, da sie ein natürliches Reservoir für verschiedene Viren sind, die den Menschen befallen können. ⓘ

Taxonomie und Entwicklung

Taxonomische Geschichte

Megabatzen verschiedener Unterfamilien. Im Uhrzeigersinn von oben links: Große Kurznasenfledermaus (Cynopterinae), Indischer Flughund (Pteropodinae), Ägyptische Flughund (Rousettinae), Östliche Röhrennasenfledermaus (Nyctimeninae). ⓘ

ⓘ

Pteropodidae     Pteropodinae       Nyctimeninae       Cynopterinae     Eidolinae         Rousettinae   Scotonycterini       Eonycterini       Rousettini       Stenonycterini         Plerotini     Myonycterini       Epomophorini

Interne Beziehungen der afrikanischen Pteropodidae auf der Grundlage kombinierter Nachweise der mitochondrialen und nuklearen DNA. Jeweils eine Art der Pteropodinae, Nyctimeninae und Cynopterinae, die nicht in Afrika vorkommen, wurden als Außengruppen einbezogen.

Die Familie Pteropodidae wurde erstmals 1821 vom britischen Zoologen John Edward Gray beschrieben. Er nannte die Familie "Pteropidae" (nach der Gattung Pteropus) und ordnete sie in die heute nicht mehr existierende Ordnung der Fructivorae ein. Zu den Fructivorae gehörte noch eine weitere Familie, die heute nicht mehr existierende Cephalotidae, mit einer Gattung, Cephalotes (heute als Synonym von Dobsonia anerkannt). Grays Schreibweise beruhte möglicherweise auf einem Missverständnis des Suffixes von "Pteropus". "Pteropus" kommt vom altgriechischen pterón", was Flügel" bedeutet, und poús", was Fuß" bedeutet. Das griechische Wort pous von Pteropus ist vom Wortstamm pod- abgeleitet; daher ergibt die Latinisierung von Pteropus korrekt die Vorsilbe "Pteropod-". Der französische Biologe Charles Lucien Bonaparte war der erste, der 1838 die korrigierte Schreibweise Pteropodidae verwendete. ⓘ

1875 war der Zoologe George Edward Dobson der erste, der die Ordnung Chiroptera (Fledermäuse) in zwei Unterordnungen aufteilte: Megachiroptera (manchmal auch als Macrochiroptera bezeichnet) und Microchiroptera, die üblicherweise mit Megafledermäusen und Mikrofledermäusen abgekürzt werden. Dobson wählte diese Namen, um auf die Unterschiede in der Körpergröße der beiden Gruppen anzuspielen, wobei viele fruchtfressende Fledermäuse größer sind als insektenfressende Fledermäuse. Die Pteropodidae waren die einzige Familie, die er in die Megachiroptera aufnahm. ⓘ

Eine Studie aus dem Jahr 2001 ergab, dass die Zweiteilung in Megafledermäuse und Mikrofledermäuse ihre evolutionären Beziehungen nicht korrekt wiedergibt. Anstelle von Megachiroptera und Microchiroptera schlugen die Autoren der Studie die neuen Unterordnungen Yinpterochiroptera und Yangochiroptera vor. Dieses Klassifizierungsschema wurde in der Folge mehrfach überprüft und findet auch 2019 noch breite Unterstützung. Seit 2005 wird diese Unterordnung alternativ als "Pteropodiformes" bezeichnet. Yinpterochiroptera enthält Arten, die früher zu Megachiroptera gehörten (alle Pteropodidae), sowie mehrere Familien, die früher zu Microchiroptera gehörten: Megadermatidae, Rhinolophidae, Nycteridae, Craseonycteridae und Rhinopomatidae. Zwei Überfamilien bilden die Yinpterochiroptera: Rhinolophoidea, die die oben genannten Familien enthalten, die früher zu den Microchiroptera gehörten, und Pteropodoidea, die nur die Pteropodidae enthalten. ⓘ

Im Jahr 1917 teilte der dänische Säugetierforscher Knud Andersen die Pteropodidae in drei Unterfamilien auf: Macroglossinae, Pteropinae (korrigiert zu Pteropodinae) und Harpyionycterinae. In einer Studie aus dem Jahr 1995 wurde festgestellt, dass die Macroglossinae in ihrer früheren Definition, die die Gattungen Eonycteris, Notopteris, Macroglossus, Syconycteris, Melonycteris und Megaloglossus umfasste, paraphyletisch war, was bedeutet, dass die Unterfamilie nicht alle Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren umfasst. Spätere Veröffentlichungen betrachten die Macroglossini als einen Stamm innerhalb der Pteropodinae, der nur Macroglossus und Syconycteris enthält. Eonycteris und Melonycteris befinden sich in anderen Stämmen der Pteropodinae, Megaloglossus wurde in den Stamm Myonycterini der Unterfamilie Rousettinae gestellt, und die Stellung von Notopteris ist unsicher. ⓘ

Andere Unterfamilien und Stämme innerhalb der Pteropodidae haben seit Andersens Veröffentlichung von 1917 ebenfalls Änderungen erfahren. Im Jahr 1997 wurden die Pteropodidae auf der Grundlage ihrer Morphologie, d. h. ihrer physischen Merkmale, in sechs Unterfamilien und neun Stämme eingeteilt. Eine genetische Studie aus dem Jahr 2011 kam zu dem Schluss, dass einige dieser Unterfamilien paraphyletisch sind und daher die Beziehungen zwischen den Megabat-Arten nicht genau wiedergeben. Drei der 1997 auf der Grundlage der Morphologie vorgeschlagenen Unterfamilien erhielten Unterstützung: Cynopterinae, Harpyionycterinae und Nyctimeninae. Die anderen drei Kladen, die in dieser Studie gefunden wurden, bestanden aus Macroglossini, Epomophorinae + Rousettini und Pteropodini + Melonycteris. Eine genetische Studie aus dem Jahr 2016, die sich nur auf afrikanische Pteropodiden (Harpyionycterinae, Rousettinae und Epomophorinae) konzentrierte, stellte die Klassifizierung von 1997 ebenfalls in Frage. Alle Arten, die früher zu den Epomophorinae gehörten, wurden in die Rousettinae verschoben, die in zusätzliche Stämme unterteilt wurden. Die Gattung Eidolon, die früher zum Stamm Rousettini der Rousettinae gehörte, wurde in eine eigene Unterfamilie, die Eidolinae, gestellt. ⓘ

Im Jahr 1984 wurde eine zusätzliche Unterfamilie der Pteropodiden, Propottininae, vorgeschlagen, die eine ausgestorbene Art repräsentiert, die anhand eines in Afrika entdeckten Fossils, Propotto leakeyi, beschrieben wurde. Im Jahr 2018 wurden die Fossilien erneut untersucht und es wurde festgestellt, dass es sich um einen Lemur handelt. Im Jahr 2018 gab es 197 beschriebene Arten von Megabären, von denen etwa ein Drittel Flughunde der Gattung Pteropus sind. ⓘ

Evolutionäre Geschichte

Fossiler Nachweis und Divergenzzeiten

Der Fossilnachweis der Pteropodiden ist der unvollständigste aller Fledermausfamilien. Mehrere Faktoren könnten erklären, warum so wenige Fossilien von Pteropodiden entdeckt wurden: tropische Regionen, in denen ihre Fossilien gefunden werden könnten, sind im Vergleich zu Europa und Nordamerika zu wenig beprobt; die Bedingungen für die Fossilisierung sind in den Tropen schlecht, was insgesamt zu weniger Fossilien führen könnte; und selbst wenn Fossilien gebildet werden, können sie durch spätere geologische Aktivitäten zerstört werden. Es wird geschätzt, dass mehr als 98 % der Fossilien der Pteropodiden fehlen. Auch ohne Fossilien können das Alter und die Divergenzzeiten der Familie mit Hilfe der Computer-Phylogenetik geschätzt werden. Die Pteropodidae spalteten sich vor etwa 58 Mya (Millionen Jahren) von der Überfamilie Rhinolophoidea (die alle anderen Familien der Unterordnung Yinpterochiroptera enthält) ab. Der Vorfahre der Kronengruppe der Pteropodidae, d. h. aller lebenden Arten, lebte vor etwa 31 Millionen Jahren. ⓘ

Biogeografie

Melanesien, wo viele Megabat-Unterfamilien wahrscheinlich ihren Ursprung haben ⓘ

Die Familie Pteropodidae hat ihren Ursprung nach biogeografischen Rekonstruktionen wahrscheinlich in Australasien. Andere biogeografische Analysen haben ergeben, dass die melanesischen Inseln, einschließlich Neuguinea, ein plausibler Kandidat für den Ursprung der meisten Megabat-Unterfamilien sind, mit Ausnahme der Cynopterinae; die Cynopterinae sind wahrscheinlich auf dem Sunda-Schelf entstanden, basierend auf den Ergebnissen einer gewichteten Vorfahren-Analyse von sechs nuklearen und mitochondrialen Genen. Von diesen Regionen aus kolonisierten die Pteropodiden andere Gebiete, einschließlich Kontinentalasien und Afrika. Die Megabats erreichten Afrika in mindestens vier verschiedenen Phasen. Die vier vorgeschlagenen Ereignisse werden durch (1) Scotonycteris, (2) Rousettus, (3) Scotonycterini und (4) die "endemische Afrika-Klade" repräsentiert, zu der Stenonycterini, Plerotini, Myonycterini und Epomophorini gehören, wie eine Studie von 2016 ergab. Es ist nicht bekannt, wann Megabats Afrika erreichten, aber mehrere Stämme (Scotonycterini, Stenonycterini, Plerotini, Myonycterini und Epomophorini) waren bereits im späten Miozän vertreten. Wie die Megafledermäuse Afrika erreichten, ist ebenfalls unbekannt. Es wurde vorgeschlagen, dass sie über den Nahen Osten gekommen sein könnten, bevor dieser am Ende des Miozäns trockener wurde. Umgekehrt könnten sie den Kontinent über die Gomphotherium-Landbrücke erreicht haben, die Afrika und die Arabische Halbinsel mit Eurasien verband. Die Gattung Pteropus (Flughunde), die nicht auf dem afrikanischen Festland vorkommt, könnte sich von Melanesien aus durch Inselhüpfen über den Indischen Ozean ausgebreitet haben; dies ist für andere Megafledermaus-Gattungen weniger wahrscheinlich, da sie eine geringere Körpergröße haben und daher weniger flugfähig sind. ⓘ

Echolokation

Megafledermäuse sind die einzige Fledermausfamilie, die nicht in der Lage ist, Kehlkopfecholot zu benutzen. Es ist unklar, ob der gemeinsame Vorfahre aller Fledermäuse zur Echoortung fähig war und die Echoortung daher im Stamm der Megabats verloren ging oder ob mehrere Fledermausstämme unabhängig voneinander die Fähigkeit zur Echoortung entwickelt haben (die Überfamilie Rhinolophoidea und die Unterordnung Yangochiroptera). Dieses unbekannte Element der Fledermausevolution wurde als "große Herausforderung der Biologie" bezeichnet. Eine 2017 durchgeführte Studie über die Ontogenese (Embryonalentwicklung) von Fledermäusen ergab, dass Megafledermaus-Embryonen zunächst eine große, entwickelte Cochlea haben, ähnlich wie echolokierende Mikrofledermäuse, obwohl sie bei der Geburt eine kleine Cochlea haben, ähnlich wie nicht-echolokierende Säugetiere. Dies spricht dafür, dass sich die Kehlkopfecholokation bei den Fledermäusen einmal entwickelt hat und bei den Pteropodiden verloren gegangen ist, anstatt sich zweimal unabhängig voneinander zu entwickeln. Die Riesenfledermäuse der Gattung Rousettus sind zu primitiver Echoortung durch Zungenschnalzen in der Lage. Bei einigen Arten - der Höhlen-Nektar-Fledermaus (Eonycteris spelaea), der Kleinen Kurznasen-Fledermaus (Cynopterus brachyotis) und der Langzungen-Fledermaus (Macroglossus sobrinus) - wurde nachgewiesen, dass sie mit ihren Flügeln Klicklaute erzeugen können, die denen der echolokierenden Fledermäuse ähneln. ⓘ

Sowohl die Echoortung als auch der Flug sind energetisch aufwendige Prozesse. Die echoortenden Fledermäuse koppeln die Schallerzeugung mit den für den Flug erforderlichen Mechanismen und können so die zusätzliche Energiebelastung durch die Echoortung verringern. Anstatt einen Luftbolus für die Schallerzeugung unter Druck zu setzen, nutzen echolokierende Fledermäuse wahrscheinlich die Kraft des Flügelschlags, um die Luft unter Druck zu setzen, und senken so die Energiekosten durch die Synchronisierung von Flügelschlag und Echoortung. Der Verlust der Echoortung (oder umgekehrt das Fehlen ihrer Entwicklung) könnte auf die Entkopplung von Flug und Echoortung bei Megafledermäusen zurückzuführen sein. Die größere durchschnittliche Körpergröße von Zwergfledermäusen im Vergleich zu echolokierenden Fledermäusen deutet darauf hin, dass eine größere Körpergröße die Kopplung von Flug und Echoortung unterbricht und die Echoortung energetisch zu teuer ist, um bei Zwergfledermäusen erhalten zu bleiben. ⓘ

Liste der Gattungen

Die Fleckflügelfledermaus (Balionycteris maculata) ⓘ

Die strohfarbene Flughaut (Eidolon helvum) ⓘ

Langzüngige Flughaut (Macroglossus sobrinus) ⓘ

Wahlbergs Epauletten-Fledermaus (Epomophorus wahlbergi) ⓘ

Die Familie Pteropodidae gliedert sich in sechs Unterfamilien, die von 46 Gattungen vertreten werden: Familie Pteropodidae

• Unterfamilie Cynopterinae
  • Gattung Aethalops - Zwergfledermäuse
  • Gattung Alionycteris
  • Gattung Balionycteris
  • Gattung Chironax
  • Gattung Cynopterus - Hundsgesichtige Flughunde oder Kurznasige Flughunde
  • Gattung Dyacopterus - Dayak-Fledermäuse
  • Gattung Haplonycteris
  • Gattung Latidens
  • Gattung Megaerops
  • Gattung Otopteropus
  • Gattung Penthetor
  • Gattung Ptenochirus - Moschusfruchtfledermäuse
  • Gattung Sphaerias
  • Gattung Thoopterus
• Unterfamilie Eidolinae
  • Gattung Eidolon - strohfarbene Flughunde
• Unterfamilie Harpyionycterinae
  • Gattung Aproteles
  • Gattung Boneia
  • Gattung Dobsonia - Nacktrückenfledermäuse
  • Gattung Harpyionycteris
• Unterfamilie Nyctimeninae
  • Gattung Nyctimene - Röhrennasenfledermäuse
  • Gattung Paranyctimene
• Unterfamilie Pteropodinae
  • • Gattung Melonycteris
  • Stamm Pteropodini
    • Gattung Acerodon
    • Gattung Pteralopex
    • Gattung Pteropus - Flugfüchse
    • Gattung Styloctenium
• Unterfamilie Rousettinae
  • Stamm Eonycterini
    • Gattung Eonycteris - Dämmerungsfledermäuse
  • Stamm Epomophorini
    • Gattung Epomophorus - Epaulettenfledermäuse
    • Gattung Epomops - Epaulettenfledermäuse
    • Gattung Hypsignathus
    • Gattung Micropteropus - Zwergfledermäuse mit Epauletten
    • Gattung Nanonycteris
  • Stamm incertae sedis
    • Gattung Pilonycteris
  • Stamm Myonycterini
    • Gattung Megaloglossus
    • Gattung Myonycteris - Kleine Halsbandfledermäuse
  • Stamm Plerotini
    • Gattung Plerotes
  • Stamm Rousettini
    • Gattung Rousettus - Rüsselfledermäuse
  • Stamm Scotonycterini
    • Gattung Casinycteris
    • Gattung Scotonycteris
  • Stamm Stenonycterini
    • Gattung Stenonycteris
• Incertae sedis
  • Gattung Notopteris - Langschwanzfledermäuse
  • Gattung Mirimiri
  • Gattung Neopteryx
  • Gattung Desmalopex
  • Gattung †Turkanycteris
  • Stamm Macroglossini
    • Gattung Macroglossus - Langzüngige Flughunde
    • Gattung Syconycteris - Blütenfledermäuse ⓘ

Beschreibung

Erscheinungsbild

Der kontrastreiche gelbe Mantel der Marianen-Fledermaus (Pteropus mariannus) ⓘ

Megafledermäuse werden so genannt, weil sie schwerer und größer sind; die größte Art, der Große Flughund (Pteropus neohibernicus), wiegt bis zu 1,6 kg; einige Mitglieder von Acerodon und Pteropus haben eine Flügelspannweite von bis zu 1,7 m. Obwohl die Körpergröße ein Merkmal war, das Dobson zur Unterscheidung von Mikrofledermäusen und Megafledermäusen verwendete, sind nicht alle Arten von Megafledermäusen größer als Mikrofledermäuse; die zu den Megafledermäusen zählende Gefleckte Flughaut (Balionycteris maculata) wiegt nur 14,2 g (0,50 oz). Die Flughunde der Gattungen Pteropus und Acerodon werden oft als Beispiel für die gesamte Familie in Bezug auf die Körpergröße genommen. In Wirklichkeit sind diese Gattungen Ausreißer, die eine falsche Vorstellung von der wahren Größe der meisten Megafledermausarten vermitteln. In einem Bericht aus dem Jahr 2004 wurde festgestellt, dass 28 % der Megafledermausarten weniger als 50 g wiegen. ⓘ

Megafledermäuse unterscheiden sich von Mikrofledermäusen durch ihr hundeähnliches Gesicht, durch das Vorhandensein von Krallen am zweiten Finger (siehe Megabat#Postcrania) und durch ihre einfachen Ohren. Das einfache Aussehen der Ohren ist zum Teil auf das Fehlen von Tragi (Knorpelklappen, die vor dem Gehörgang abstehen) zurückzuführen, die bei vielen Mikrofledermausarten zu finden sind. Megafledermäuse der Gattung Nyctimene sehen weniger hundeähnlich aus, haben kürzere Gesichter und röhrenförmige Nasenlöcher. Eine 2011 durchgeführte Studie über 167 Megabat-Arten ergab, dass die Mehrheit (63 %) zwar ein einheitlich gefärbtes Fell hat, aber auch andere Muster in dieser Familie vorkommen. So haben vier Prozent der Arten einen Gegenschatten, fünf Prozent der Arten ein Nackenband oder einen Mantel, zehn Prozent der Arten Streifen und neunzehn Prozent der Arten Flecken. ⓘ

Im Gegensatz zu den Mikrofledermäusen haben Megafledermäuse ein stark reduziertes Uropatagium, d. h. eine Ausdehnung der Flughaut, die zwischen den Hinterbeinen verläuft. Außerdem ist der Schwanz nicht vorhanden oder stark reduziert, mit Ausnahme der Notopteris-Arten, die einen langen Schwanz haben. Bei den meisten Megabatzen sind die Flügel seitlich angebracht (sie sind direkt an den Seiten des Körpers befestigt). Bei den Dobsonia-Arten sind die Flügel näher an der Wirbelsäule befestigt, was ihnen den Namen "Nacktrücken" oder "Nacktrücken" einbrachte. ⓘ

Skelett

Schädel und Gebiss

Schädel des Schwarzohr-Flugfuchses (Pteropus melanotus) ⓘ

Megabatzen haben große Augenhöhlen, die im hinteren Bereich von gut entwickelten Postorbitalfortsätzen begrenzt werden. Die Postorbitalfortsätze verbinden sich manchmal zu einem Postorbitalbalken. Die Schnauze ist einfach geformt und nicht so stark modifiziert wie bei anderen Fledermausfamilien. Die Länge der Schnauze variiert von Gattung zu Gattung. Der Prämaxilla ist gut entwickelt und in der Regel frei, d. h. er ist nicht mit dem Oberkiefer verwachsen, sondern über Bänder mit dem Oberkiefer gelenkig verbunden, so dass er frei beweglich ist. Der Prämaxilla fehlt immer ein Gaumenast. Bei Arten mit längerer Schnauze ist der Schädel meist gewölbt. Bei Gattungen mit kürzeren Gesichtern (Penthetor, Nyctimene, Dobsonia und Myonycteris) ist der Schädel wenig oder gar nicht gewölbt. ⓘ

Die Anzahl der Zähne variiert bei den verschiedenen Megabat-Arten; die Gesamtzahl liegt zwischen 24 und 34. Alle Zwergfledermäuse haben jeweils zwei oder vier obere und untere Schneidezähne, mit Ausnahme der Bulmer-Fledermaus (Aproteles bulmerae), der die Schneidezähne völlig fehlen, und der São-Tomé-Kragenfledermaus (Myonycteris brachycephala), die zwei obere und drei untere Schneidezähne hat. Damit ist sie die einzige Säugetierart mit einer asymmetrischen Zahnformel. ⓘ

Alle Arten haben zwei obere und untere Eckzähne. Die Anzahl der Prämolaren ist variabel, mit jeweils vier oder sechs oberen und unteren Prämolaren. Die ersten oberen und unteren Backenzähne sind immer vorhanden, d. h. alle Megabats haben mindestens vier Backenzähne. Die übrigen Backenzähne können vorhanden, vorhanden, aber reduziert oder fehlend sein. Megabat-Molaren und -Prämolaren sind vereinfacht, mit einer Verringerung der Höcker und Grate, was zu einer abgeflachten Krone führt. ⓘ

Wie die meisten Säugetiere sind Megabatzen diphyodont, d. h., die Jungtiere haben einen Satz Milchzähne, der ausfällt und durch bleibende Zähne ersetzt wird. Bei den meisten Arten gibt es 20 Milchzähne. Wie es für Säugetiere typisch ist, enthält das Milchgebiss keine Backenzähne. ⓘ

Postkranie

Skelett des Samoa-Flugfuchses (Pteropus samoensis) ⓘ

Die Schulterblätter (Scapulae) der Megabären wurden als die primitivsten aller Chiropteren beschrieben. Die Schulter ist insgesamt einfach gebaut, weist aber einige spezielle Merkmale auf. Der primitive Ansatz des Musculus omohyoideus vom Schlüsselbein (Clavicula) zum Schulterblatt ist seitlich verlagert (mehr zur Körperseite hin) - ein Merkmal, das auch bei den Phyllostomidae zu finden ist. Die Schulter verfügt außerdem über ein gut entwickeltes System von Muskelstreifen (schmale Muskelbänder, die größere Muskeln verstärken), die die Sehne des Musculus occipitopollicalis (Muskel, der bei Fledermäusen vom Halsansatz bis zum Daumenansatz verläuft) an der Haut verankern. ⓘ

Während Mikrofledermäuse nur an den Daumen ihrer Vorderbeine Krallen haben, verfügen die meisten Megafledermäuse auch über einen krallenbewehrten zweiten Finger; nur Eonycteris, Dobsonia, Notopteris und Neopteryx fehlt die zweite Kralle. Das erste Glied ist das kürzeste, das dritte Glied das längste. Der zweite Finger kann nicht gebogen werden. Die Daumen der Zwergfledermäuse sind im Verhältnis zu ihren Vordergliedmaßen länger als die der Kleinfledermäuse. ⓘ

Die Hintergliedmaßen der Megafledermäuse haben die gleichen Skelettbestandteile wie die des Menschen. Die meisten Megabat-Arten haben eine zusätzliche Struktur, den so genannten Kalkar, einen Knorpelsporn, der aus dem Fersenbein hervorgeht. Einige Autoren bezeichnen diese Struktur auch als Uropatagialsporn, um sie von den anders strukturierten Fersenbeinen der Kleinfledermäuse zu unterscheiden. Die Struktur dient der Stabilisierung des Uropatagiums und ermöglicht es den Fledermäusen, die Wölbung der Membran während des Fluges anzupassen. Zu den Megafledermäusen, denen der Kalkar oder Sporn fehlt, gehören Notopteris, Syconycteris und Harpyionycteris. Das gesamte Bein ist im Vergleich zur normalen Ausrichtung bei Säugetieren an der Hüfte gedreht, was bedeutet, dass die Knie nach hinten zeigen. Alle fünf Zehen des Fußes sind in Richtung der Sagittalebene beweglich, keine der Zehen kann sich in die entgegengesetzte Richtung biegen, wie es bei den Füßen der Sitzvögel der Fall ist. ⓘ

Innere Organe

Innere Anatomie der Hammerkopffledermaus (Hypsignathus monstrosus) ⓘ

Der Flug ist energetisch sehr aufwendig und erfordert mehrere Anpassungen des Herz-Kreislauf-Systems. Während des Fluges können Fledermäuse ihren Sauerstoffverbrauch über einen längeren Zeitraum um das Zwanzigfache oder mehr steigern, während menschliche Sportler höchstens für einige Minuten eine Steigerung um das Zwanzigfache erreichen können. Eine Studie aus dem Jahr 1994 über die Strohfledermaus (Eidolon helvum) und die Hammerfledermaus (Hypsignathus monstrosus) ergab ein mittleres Atemaustauschverhältnis (produziertes Kohlendioxid:verbrauchter Sauerstoff) von etwa 0,78. Bei diesen beiden Arten, dem Graukopf-Flugfuchs (Pteropus poliocephalus) und der Ägyptischen Flughundfledermaus (Rousettus aegyptiacus), lag die maximale Herzfrequenz im Flug zwischen 476 Schlägen pro Minute (Graukopf-Flugfuchs) und 728 Schlägen pro Minute (Ägyptische Flughundfledermaus). Die maximale Anzahl der Atemzüge pro Minute lag zwischen 163 (Graukopf-Flugfuchs) und 316 (Strohfledermaus). Außerdem haben Megafledermäuse im Verhältnis zu ihrer Größe ein außergewöhnlich großes Lungenvolumen. Während Landsäugetiere wie Spitzmäuse ein Lungenvolumen von 0,03 cm3 pro Gramm Körpergewicht aufweisen, haben Arten wie die Wahlbergfledermaus (Epomophorus wahlbergi) ein 4,3-mal größeres Lungenvolumen von 0,13 cm3 pro Gramm. ⓘ

Megafledermäuse haben ein schnelles Verdauungssystem mit einer Darmtransitzeit von einer halben Stunde oder weniger. Das Verdauungssystem ist auf eine pflanzenfressende Ernährung ausgelegt, die sich manchmal auf weiche Früchte oder Nektar beschränkt. Die Länge des Verdauungssystems ist für einen Pflanzenfresser kurz (und auch kürzer als bei insektenfressenden Mikrochiropteren), da der faserige Inhalt größtenteils durch die Tätigkeit von Gaumen, Zunge und Zähnen aufgespalten und dann ausgeschieden wird. Viele Megabats haben einen U-förmigen Magen. Es gibt weder einen deutlichen Unterschied zwischen Dünn- und Dickdarm noch einen ausgeprägten Beginn des Enddarms. Sie haben eine sehr hohe Dichte an Mikrovilli im Darm, was eine große Oberfläche für die Aufnahme von Nährstoffen schafft. ⓘ

Biologie und Ökologie

Größe des Genoms

Wie alle Fledermäuse haben auch Megafledermäuse ein viel kleineres Genom als andere Säugetiere. Eine 2009 durchgeführte Studie über 43 Megafledermausarten ergab, dass ihre Genome zwischen 1,86 Pikogramm (pg, 978 Mbp pro pg) bei der Strohfledermaus und 2,51 pg beim Lyle's flying fox (Pteropus lylei) liegen. Alle Werte lagen weit unter dem Durchschnitt der Säugetiere von 3,5 pg. Megafledermäuse haben sogar noch kleinere Genome als Mikrofledermäuse, mit einem Durchschnittsgewicht von 2,20 pg im Vergleich zu 2,58 pg. Es wurde spekuliert, dass dieser Unterschied mit der Tatsache zusammenhängen könnte, dass die Megafledermauslinie ein Aussterben der LINE1 - einer Art von langgestreutem Kernelement - erlebt hat. LINE1 macht 15-20 % des menschlichen Genoms aus und gilt als das am weitesten verbreitete lang gestreute Kernelement unter den Säugetieren. ⓘ

Sinnesorgane

Sehvermögen

Die rötlich-orangen Augen der Fidschianischen Affenfledermaus (Mirimiri acrodonta) ⓘ

Von wenigen Ausnahmen abgesehen können Megafledermäuse nicht echolokalisieren und verlassen sich daher bei der Orientierung auf den Seh- und Geruchssinn. Sie haben große Augen, die sich an der Vorderseite ihres Kopfes befinden. Diese sind größer als die des gemeinsamen Vorfahren aller Fledermäuse, und eine Studie deutet auf einen Trend zu immer größeren Augen bei den Pteropodiden hin. In einer Studie, in der die Augen von 18 Megafledermausarten untersucht wurden, wurde festgestellt, dass die Gewöhnliche Blütenfledermaus (Syconycteris australis) mit einem Durchmesser von 5,03 mm die kleinsten Augen hat, während die größten Augen die des Großen Flughundes (Pteropus vampyrus) mit einem Durchmesser von 12,34 mm sind. Die Iris von Megabat ist normalerweise braun, kann aber auch rot oder orange sein, wie bei Desmalopex, Mirimiri, Pteralopex und einigen Pteropus. ⓘ

Bei großer Helligkeit ist die Sehschärfe der Megabären schlechter als die des Menschen, bei geringer Helligkeit ist sie besser. In einer Studie, in der die Augen einiger Rousettus-, Epomophorus-, Eidolon- und Pteropus-Arten untersucht wurden, wurde festgestellt, dass die drei erstgenannten Gattungen ein Tapetum lucidum besitzen, eine reflektierende Struktur in den Augen, die das Sehen bei schwachem Licht verbessert, während die Pteropus-Arten dies nicht haben. Alle untersuchten Arten hatten Netzhäute mit Stäbchen- und Zapfenzellen, aber nur die Pteropus-Arten hatten S-Zapfen, die die kürzesten Wellenlängen des Lichts erkennen; da die spektrale Abstimmung der Opsine nicht erkennbar war, ist unklar, ob die S-Zapfen der Pteropus-Arten blaues oder ultraviolettes Licht erkennen. Pteropus-Fledermäuse sind dichromatisch und besitzen zwei Arten von Zapfenzellen. Die anderen drei Gattungen, denen die S-Zapfen fehlen, sind monochromatisch und können keine Farben sehen. Alle Gattungen weisen eine sehr hohe Dichte an Stäbchenzellen auf, was zu einer hohen Lichtempfindlichkeit führt, die mit ihren nächtlichen Aktivitätsmustern übereinstimmt. Bei Pteropus und Rousettus lag die gemessene Dichte der Stäbchenzellen bei 350.000-800.000 pro Quadratmillimeter und damit auf dem Niveau anderer nachtaktiver oder dämmerungsaktiver Tiere wie der Hausmaus, der Hauskatze und des Hauskaninchens oder sogar darüber. ⓘ

Geruch

Die Nasenlöcher der Insel-Röhrennasen-Fledermaus (Nyctimene major) ⓘ

Megafledermäuse nutzen den Geruchssinn, um Nahrungsquellen wie Früchte und Nektar zu finden. Ihr Geruchssinn ist so ausgeprägt wie der des Haushundes. Röhrennasenfledermäuse wie die Östliche Röhrennasenfledermaus (Nyctimene robinsoni) haben einen Stereogeruchssinn, d. h. sie sind in der Lage, Geruchsfahnen dreidimensional zu erfassen und zu verfolgen. Wie die meisten (oder vielleicht sogar alle) anderen Fledermausarten nutzen auch Megafledermaus-Mütter und -Nachkommen den Geruchssinn, um sich gegenseitig zu erkennen, aber auch, um Individuen zu identifizieren. Bei Flughunden haben die Männchen vergrößerte, androgenempfindliche Talgdrüsen auf den Schultern, die sie zur Markierung ihres Territoriums nutzen, insbesondere während der Paarungszeit. Die Sekrete dieser Drüsen variieren je nach Art. Von den 65 chemischen Verbindungen, die aus den Drüsen von vier Arten isoliert wurden, wurde keine Verbindung bei allen Arten gefunden. Die Männchen waschen sich auch mit ihrem eigenen Urin, d. h. sie überziehen sich mit ihrem eigenen Urin. ⓘ

Geschmack

Megafledermäuse besitzen das TAS1R2-Gen, d. h. sie haben die Fähigkeit, Süße in Nahrungsmitteln zu erkennen. Dieses Gen ist bei allen Fledermäusen außer den Vampirfledermäusen vorhanden. Wie alle anderen Fledermäuse können Megabats keinen Umami-Geschmack wahrnehmen, da ihnen das TAS1R1-Gen fehlt. Von anderen Säugetieren fehlt dieses Gen nachweislich nur den Großen Pandas. Megafledermäuse haben auch mehrere TAS2R-Gene, was darauf hindeutet, dass sie Bitteres schmecken können. ⓘ

Fortpflanzung und Lebenszyklus

Ein Lyle's Flughund (Pteropus lylei) mit Nachkommen ⓘ

Wie alle Fledermäuse sind Megafledermäuse im Verhältnis zu ihrer Größe sehr langlebig, was für Säugetiere typisch ist. Einige in Gefangenschaft gehaltene Megafledermäuse haben eine Lebenserwartung von über dreißig Jahren. Im Verhältnis zu ihrer Größe haben Zwergfledermäuse eine geringe Fortpflanzungsrate und eine verzögerte Geschlechtsreife, wobei die Weibchen der meisten Arten erst im Alter von ein oder zwei Jahren gebären. Einige Zwergfledermäuse scheinen sich das ganze Jahr über fortzupflanzen, aber die meisten Arten sind wahrscheinlich saisonale Brüter. Die Paarung findet auf dem Schlafplatz statt. Die Dauer der Trächtigkeit ist unterschiedlich, beträgt aber bei den meisten Arten vier bis sechs Monate. Verschiedene Megabat-Arten haben reproduktive Anpassungen, die den Zeitraum zwischen Kopulation und Geburt verlängern. Einige Arten wie die Strohfledermaus haben die Fortpflanzungsanpassung der verzögerten Einnistung, d. h. die Kopulation findet im Juni oder Juli statt, aber die Zygote nistet sich erst Monate später im November in der Gebärmutterwand ein. Die Fischer-Zwergfledermaus (Haplonycteris fischeri) hat mit ihrer Anpassung an die verzögerte Einnistung die längste Trächtigkeitsdauer aller Fledermausarten, nämlich bis zu 11,5 Monate. Die Postimplantationsverzögerung bedeutet, dass die Entwicklung des Embryos nach der Einnistung in die Gebärmutterwand bis zu acht Monate lang ausgesetzt wird, was für die sehr langen Schwangerschaften verantwortlich ist. Eine kürzere Trächtigkeitsdauer wird bei der Großen Kurznasenfledermaus (Cynopterus sphinx) mit drei Monaten festgestellt. ⓘ

Die Wurfgröße aller Megafledermäuse ist in der Regel eins. Bei den folgenden Arten gibt es nur wenige Berichte über Zwillinge: Madagaskar-Flugfuchs (Pteropus rufus), Dobsons Epaulettenfledermaus (Epomops dobsoni), Graukopf-Flugfuchs, Schwarzer Flugfuchs (Pteropus alecto), Brillen-Flugfuchs (Pteropus conspicillatus), Große Kurznasen-Fledermaus, die Peters-Fledermaus (Epomophorus crypturus), die Hammerfledermaus, die Strohfledermaus, die Kleine Halsbandfledermaus (Myonycteris torquata), die Ägyptische Flughaut und die Leschenault-Rousette (Rousettus leschenaultii). Bei Zwillingen ist es selten, dass beide Nachkommen überleben. Da Megafledermäuse wie alle Fledermäuse eine niedrige Fortpflanzungsrate haben, erholen sich ihre Populationen nur langsam von Rückgängen. ⓘ

Bei der Geburt haben die Jungtiere von Zwergfledermäusen im Durchschnitt 17,5 % des Gewichts ihrer Mutter nach der Geburt. Dies ist das kleinste Verhältnis von Nachwuchs zu Mutter bei allen Fledermausfamilien; bei allen Fledermäusen beträgt das Gewicht der Neugeborenen 22,3 % des Gewichts der Mutter nach der Geburt. Megabat-Nachkommen lassen sich nicht ohne weiteres in die traditionellen Kategorien altricial (bei der Geburt hilflos) oder precocial (bei der Geburt fähig) einordnen. Arten wie die Große Kurznasenfledermaus kommen mit offenen Augen zur Welt (ein Zeichen für frühreifen Nachwuchs), während sich die Augen der Ägyptischen Flughunde erst neun Tage nach der Geburt öffnen (ein Zeichen für altrisch geborenen Nachwuchs). ⓘ

Wie bei fast allen Fledermausarten unterstützen die Männchen die Weibchen nicht bei der elterlichen Pflege. Die Jungen bleiben bei ihren Müttern, bis sie entwöhnt sind; wie lange die Entwöhnung dauert, ist von Familie zu Familie unterschiedlich. Megafledermäuse haben wie alle Fledermäuse eine relativ lange Säugezeit: Die Jungen werden gesäugt, bis sie etwa 71 % der erwachsenen Körpermasse erreicht haben, verglichen mit 40 % der erwachsenen Körpermasse bei anderen Säugetieren. Die Arten der Gattung Micropteropus entwöhnen ihre Jungen im Alter von sieben bis acht Wochen, während der Indische Flughund (Pteropus medius) seine Jungen erst im Alter von fünf Monaten entwöhnt. Sehr ungewöhnlich ist, dass männliche Individuen von zwei Megafledermausarten, dem Bismarck-Maskenflugfuchs (Pteropus capistratus) und der Dayak-Fruchtfledermaus (Dyacopterus spadiceus), bei der Milchproduktion beobachtet wurden, aber es wurde noch nie beobachtet, dass ein Männchen ein Junges säugt. Es ist unklar, ob die Laktation funktionell ist und die Männchen die Jungen tatsächlich säugen oder ob es sich um eine Folge von Stress oder Unterernährung handelt. ⓘ

Verhaltensweisen und Sozialsysteme

Eine Gruppe von Zwergfledermäusen der Gattung Pteropus, die auf dem Boden schlafen ⓘ

Viele Zwergfledermausarten sind sehr gesellig oder sozial. Megafledermäuse verständigen sich untereinander durch Laute, die bei verschiedenen Gattungen als "trillerartige Ausbrüche", Hupen oder laute, blökende Rufe beschrieben werden. Mindestens eine Art, die Ägyptische Flughunde, ist in der Lage, ihre Stimme zu erlernen, das so genannte Vokalproduktionslernen, definiert als "die Fähigkeit, die Lautäußerungen als Reaktion auf Interaktionen mit Artgenossen zu verändern". Junge Ägyptische Flughunde sind in der Lage, sich einen Dialekt anzueignen, indem sie ihren Müttern und anderen Individuen in ihrer Kolonie zuhören. Es wurde postuliert, dass diese Dialektunterschiede dazu führen können, dass die Individuen verschiedener Kolonien beispielsweise mit unterschiedlichen Frequenzen kommunizieren. ⓘ

Zum Sozialverhalten der Megabatzen gehört auch, dass sie ihr Sexualverhalten nicht nur für die Fortpflanzung einsetzen. Es gibt Hinweise darauf, dass die weiblichen ägyptischen Flughunde von den Männchen Nahrung im Austausch für Sex annehmen. Vaterschaftstests bestätigten, dass die Männchen, von denen das jeweilige Weibchen Nahrung erbeutet, mit größerer Wahrscheinlichkeit die Nachkommen des schnorrenden Weibchens zeugen. Homosexuelle Fellatio wurde bei mindestens einer Art, dem Bonin-Flugfuchs (Pteropus pselaphon), beobachtet. Es wird vermutet, dass diese gleichgeschlechtliche Fellatio die Koloniebildung von ansonsten verfeindeten Männchen in kälteren Klimazonen fördert. ⓘ

Zwergfledermäuse sind meist nachtaktiv und dämmerungsaktiv, obwohl einige von ihnen auch tagsüber fliegend beobachtet wurden. Einige Inselarten und -unterarten sind tagaktiv, vermutlich als Reaktion auf einen Mangel an Raubtieren. Zu den tagaktiven Taxa gehören eine Unterart des Schwarzohr-Flugfuchses (Pteropus melanotus natalis), der Mauritische Flugfuchs (Pteropus niger), der Karolinen-Flugfuchs (Pteropus molossinus), eine Unterart von Pteropus pelagicus (P. p. insularis) und die Seychellen-Fledermaus (Pteropus seychellensis). ⓘ

Wochenstube

In einer 1992 erstellten Zusammenfassung von einundvierzig Gattungen der Zwergfledermaus wurde festgestellt, dass neunundzwanzig Gattungen in Bäumen nächtigen. Weitere elf Gattungen nisten in Höhlen, und die übrigen sechs Gattungen nisten an anderen Orten (z. B. in menschlichen Bauten, Gruben und Spalten). Arten, die in Bäumen nisten, können einzeln oder in großen Kolonien leben und Aggregationen von bis zu einer Million Individuen bilden. Höhlenbewohnende Arten bilden Ansammlungen von zehn bis zu mehreren Tausend Individuen. Stark kolonisierende Arten sind oft sehr standorttreu, d. h. ihre Bäume oder Höhlen können über viele Jahre hinweg als Schlafplätze genutzt werden. Einzelgänger oder Arten, die sich in kleineren Gruppen zusammenschließen, sind ihren Schlafplätzen weniger treu. ⓘ

Ernährung und Nahrungssuche

Indischer Flughund (Pteropus medius) im Flug ⓘ

Die meisten Zwergfledermäuse ernähren sich hauptsächlich von Nahrungsmitteln. In der gesamten Familie wird eine Vielzahl von Früchten aus fast 188 Pflanzengattungen verzehrt. Einige Arten sind auch Nektarfresser, das heißt, sie trinken auch Nektar aus Blüten. In Australien sind die Blüten des Eukalyptus eine besonders wichtige Nahrungsquelle. Weitere Nahrungsquellen sind Blätter, Triebe, Knospen, Pollen, Samenkapseln, Saft, Zapfen, Rinde und Zweige. Sie sind hervorragende Fresser und können pro Nacht bis zum 2,5-fachen ihres eigenen Körpergewichts an Früchten verzehren. ⓘ

Zwergfledermäuse fliegen zu ihren Schlafplätzen und Futterquellen. Sie fliegen in der Regel gerade und für Fledermäuse relativ schnell; einige Arten sind langsamer und können besser manövrieren. Die Arten können in einer Nacht 20-50 km (12-31 Meilen) zurücklegen. Die wandernden Arten der Gattungen Eidolon, Pteropus, Epomophorus, Rousettus, Myonycteris und Nanonycteris können Entfernungen von bis zu 750 km zurücklegen. Die meisten Megafledermäuse haben ein unterdurchschnittliches Streckungsverhältnis, d. h. ein Verhältnis zwischen Flügelspannweite und Flügelfläche. Die Flügelbelastung, mit der das Gewicht im Verhältnis zur Flügelfläche gemessen wird, ist bei den Zwergfledermäusen durchschnittlich oder überdurchschnittlich hoch. ⓘ

Ausbreitung von Saatgut

Zwergfledermäuse spielen eine wichtige Rolle bei der Ausbreitung von Samen. Infolge ihrer langen Evolutionsgeschichte haben einige Pflanzen Merkmale entwickelt, die mit den Fledermaussinnen kompatibel sind, darunter stark duftende, leuchtend gefärbte und von den Blättern weit entfernte Früchte. Die leuchtenden Farben und die Positionierung der Früchte spiegeln möglicherweise die Tatsache wider, dass Fledermäuse auf visuelle Hinweise angewiesen sind und sich in einem unübersichtlichen Gelände nicht zurechtfinden können. In einer Studie, in der die Früchte von mehr als vierzig Feigenarten untersucht wurden, wurde nur eine Feigenart sowohl von Vögeln als auch von Zwergfledermäusen verzehrt; die meisten Arten werden entweder von der einen oder von der anderen Art verzehrt. Feigen, die von Vögeln verzehrt werden, sind häufig rot oder orange, während Feigen, die von Zwergfledermäusen verzehrt werden, oft gelb oder grün sind. Die meisten Samen werden kurz nach dem Verzehr wieder ausgeschieden, da sie schnell durch den Darm wandern, aber einige Samen können mehr als zwölf Stunden im Darm verbleiben. Dies erhöht die Fähigkeit der Megabats, die Samen weit von den Mutterbäumen zu verbreiten. Als hochgradig mobile Frugivoren können Zwergfledermäuse durch die Verbreitung von Baumsamen in entwaldeten Landschaften den Wald zwischen isolierten Waldfragmenten wiederherstellen. Diese Verbreitungsfähigkeit ist auf Pflanzen mit kleinen Samen von weniger als 4 mm Länge beschränkt, da größere Samen nicht aufgenommen werden. ⓘ

Raubtiere und Parasiten

Ein Beispiel für eine Fledermausfliege, eine flugunfähige Fliege, die Fledermäuse, einschließlich Megafledermäuse, parasitiert ⓘ

Megafledermäuse, insbesondere solche, die auf Inseln leben, haben nur wenige einheimische Fressfeinde: Arten wie der kleine Flughund (Pteropus hypomelanus) haben keine bekannten natürlichen Fressfeinde. Zu den nicht einheimischen Fressfeinden der Flughunde gehören Hauskatzen und Ratten. Der Mangrovenwaran, der für einige Zwergfledermausarten ein einheimischer, für andere jedoch ein eingeführter Räuber ist, macht opportunistisch Jagd auf Zwergfledermäuse, da er gut auf Bäume klettern kann. Eine andere Art, die braune Baumschlange, kann die Megabat-Populationen ernsthaft beeinträchtigen; als nicht einheimisches Raubtier in Guam verzehrt die Schlange so viele Nachkommen, dass sie die Rekrutierung der Population der Marianenfledermaus (Pteropus mariannus) auf praktisch Null reduziert hat. Die Insel gilt nun als Senke für die Marianenfledermaus, da ihre Population auf die Einwanderung von Fledermäusen von der nahe gelegenen Insel Rota angewiesen ist, um sie zu stärken, und nicht auf eine erfolgreiche Reproduktion. Zu den Raubtieren, die von Natur aus mit Megafledermäusen sympatrisch sind, gehören Reptilien wie Krokodile, Schlangen und große Eidechsen sowie Vögel wie Falken, Habichte und Eulen. Das Salzwasserkrokodil ist ein bekannter Räuber von Zwergfledermäusen, wie eine Analyse des Mageninhalts von Krokodilen in Nordaustralien zeigt. Bei extremer Hitze müssen sich Zwergfledermäuse wie der Kleine Rotfuchs (Pteropus scapulatus) abkühlen und rehydrieren, indem sie aus Wasserläufen trinken, was sie anfällig für opportunistische Plünderungen durch Süßwasserkrokodile macht. ⓘ

Megafledermäuse sind die Wirte mehrerer Parasitentaxa. Zu den bekannten Parasiten gehören Nycteribiidae- und Streblidae-Arten ("Fledermausfliegen") sowie Milben der Gattung Demodex. Blutparasiten der Familie Haemoproteidae und Darmnematoden der Toxocaridae befallen ebenfalls Megabat-Arten. ⓘ

Verbreitungsgebiet und Lebensraum

Graukopf-Flugfüchse (Pteropus poliocephalus) fliegen durch die Vorstädte von Sydney, Australien ⓘ

Megafledermäuse sind in den Tropen der Alten Welt weit verbreitet und kommen in ganz Afrika, Asien, Australien und auf den Inseln des Indischen Ozeans und Ozeaniens vor. Im Jahr 2013 gab es in Afrika vierzehn Gattungen von Megabatzen, die achtundzwanzig Arten repräsentieren. Von diesen achtundzwanzig Arten kommen vierundzwanzig nur in tropischen oder subtropischen Klimazonen vor. Die übrigen vier Arten kommen hauptsächlich in den Tropen vor, ihr Verbreitungsgebiet umfasst aber auch gemäßigte Klimazonen. Was die Lebensraumtypen betrifft, so kommen acht ausschließlich oder überwiegend in bewaldeten Lebensräumen vor, neun sowohl in Wäldern als auch in Savannen, neun ausschließlich oder überwiegend in Savannen und zwei auf Inseln. Nur eine afrikanische Art, die Langhaar-Rousette (Rousettus lanosus), kommt hauptsächlich in montanen Ökosystemen vor, aber die Verbreitungsgebiete von dreizehn weiteren Arten erstrecken sich auf montane Lebensräume. ⓘ

Außerhalb Südostasiens ist der Artenreichtum der Zwergfledermäuse in Asien relativ gering. Die Ägyptische Flughundfledermaus ist die einzige Megabat, deren Verbreitungsgebiet überwiegend in der Paläarktis liegt; sie und die Strohfledermaus sind die einzigen Arten, die im Nahen Osten vorkommen. Die nördlichste Ausdehnung des Verbreitungsgebiets der Ägyptischen Flughunde ist der nordöstliche Mittelmeerraum. In Ostasien kommen Megabats nur in China und Japan vor. In China gelten nur sechs Arten als heimisch, während sieben weitere Arten nur am Rande (am Rande ihres Verbreitungsgebiets), auf fragwürdige Weise (aufgrund möglicher Verwechslungen) oder als zufällige Migranten vorkommen. Vier Megabat-Arten, allesamt Pteropus, kommen in Japan vor, aber keine auf den fünf Hauptinseln. In Südasien reicht die Artenvielfalt von zwei Arten auf den Malediven bis zu dreizehn Arten in Indien. In Südostasien gibt es nur fünf Arten in dem kleinen Land Singapur und sechsundsiebzig Arten in Indonesien. Von den achtundneunzig in Asien vorkommenden Megabat-Arten sind fünfundneunzig in Wäldern beheimatet. Weitere Lebensraumtypen sind vom Menschen verändertes Land (66 Arten), Höhlen (23 Arten), Savanne (7 Arten), Buschland (4 Arten), felsige Gebiete (3 Arten), Grasland (2 Arten) und Wüste (1 Art). ⓘ

In Australien gibt es fünf Gattungen und acht Arten von Megabat. Diese Gattungen sind Pteropus, Syconycteris, Dobsonia, Nyctimene und Macroglossus. Die australischen Pteropus-Arten kommen in einer Vielzahl von Lebensräumen vor, darunter in Mangrovenwäldern, Regenwäldern und den feuchten Sklerophyllwäldern des australischen Busches. Australische Pteropus-Arten sind häufig in Verbindung mit Menschen anzutreffen, da sie ihre großen Kolonien in städtischen Gebieten ansiedeln, vor allem im Mai und Juni, wenn der größte Anteil der Pteropus-Arten in diesen städtischen Kolonien anzutreffen ist. ⓘ

In Ozeanien weisen die Länder Palau und Tonga mit jeweils einer Art die wenigsten Megabat-Arten auf. Papua-Neuguinea weist mit sechsunddreißig Arten die größte Anzahl auf. Von den fünfundsechzig Arten Ozeaniens sind achtundfünfzig in Wäldern beheimatet. Weitere Lebensraumtypen sind vom Menschen verändertes Land (42 Arten), Höhlen (9 Arten), Savanne (5 Arten), Buschland (3 Arten) und felsige Gebiete (3 Arten). Schätzungsweise neunzehn Prozent aller Megabat-Arten sind auf einer einzigen Insel beheimatet; von allen Fledermausfamilien ist nur die Familie der Myzopodidae mit zwei Arten, die beide auf einer einzigen Insel beheimatet sind, häufiger auf einer einzigen Insel beheimatet. ⓘ

Verbreitungsgebiet ⓘ

Flughunde sind in tropischen und subtropischen Regionen in Afrika (einschließlich Madagaskar und den Seychellen), im Indischen Ozean (Malediven), dem südlichen Asien, Australien und dem westlichen Ozeanien verbreitet. Am Rande der europäischen Fauna ist lediglich der Nilflughund in der Südtürkei sowie auf der Insel Zypern anzutreffen. Sie gehören geographisch zu Asien. ⓘ

Beziehung zum Menschen

Nahrung

Megafledermäuse werden in ihrem gesamten Verbreitungsgebiet getötet und als Buschfleisch verzehrt. Fledermäuse werden in ganz Asien sowie auf den Inseln des Westindischen Ozeans und des Pazifiks, wo Pteropus-Arten stark bejagt werden, in großem Umfang verzehrt. Auf dem afrikanischen Kontinent, wo keine Pteropus-Arten leben, ist die strohfarbene Flughaut, die größte Megafledermaus der Region, ein bevorzugtes Jagdziel. ⓘ

In Guam setzt der Verzehr der Marianenfledermaus die Einheimischen dem Neurotoxin Beta-Methylamino-L-Alanin (BMAA) aus, das später zu neurodegenerativen Erkrankungen führen kann. BMAA kann sich bei Menschen, die Flughunde verzehren, besonders stark biomagnifizieren; Flughunde sind BMAA ausgesetzt, wenn sie Cycad-Früchte fressen. ⓘ

Als Krankheitsreservoir

Die Ägyptische Flughundfledermaus (Rousettus aegyptiacus), die positiv auf das Marburg-Virus und Antikörper gegen das Ebola-Virus getestet wurde, jedoch nicht auf das eigentliche Virus. ⓘ

Ausbrüche des Henipavirus auf der Karte der Verbreitung des Flughundes, mit dem Nipah-Virus als blaue Symbole und dem Hendra-Virus als rote Symbole. ⓘ

Megabatzen sind das Reservoir für mehrere Viren, die den Menschen befallen und Krankheiten verursachen können. Sie können Filoviren übertragen, darunter das Ebola-Virus (EBOV) und das Marburgvirus. Das Marburgvirus, das die Marburg-Virus-Krankheit verursacht, wurde bei einer Art, der Ägyptischen Flughundfledermaus, nachgewiesen. Die Krankheit ist selten, aber die Sterblichkeitsrate bei einem Ausbruch kann bis zu 88 % betragen. Das Virus wurde erstmals nach gleichzeitigen Ausbrüchen in den deutschen Städten Marburg und Frankfurt sowie in Belgrad, Serbien, im Jahr 1967 erkannt, wo 31 Menschen erkrankten und sieben starben. Der Ausbruch wurde auf Laborarbeiten mit Grünen Meerkatzen aus Uganda zurückgeführt. Das Virus kann von einem Fledermauswirt auf einen Menschen übertragen werden (der sich in der Regel längere Zeit in einer Mine oder Höhle aufgehalten hat, in der ägyptische Flughunde leben); von dort aus kann es durch Kontakt mit infizierten Körperflüssigkeiten, einschließlich Blut und Sperma, von Mensch zu Mensch übertragen werden. Die US-amerikanischen Zentren für Seuchenkontrolle und -prävention (Centers for Disease Control and Prevention) verzeichnen von 1967 bis 2014 insgesamt 601 bestätigte Fälle von Marburg-Virus-Erkrankungen, von denen 373 Menschen starben (62 % Gesamtsterblichkeit). ⓘ

Zu den Arten, die positiv auf das Vorhandensein von EBOV getestet wurden, gehören die Franquet-Epaulettenfledermaus (Epomops franqueti), die Hammerkopffledermaus und die Kleine Halsbandfledermaus. Darüber hinaus wurden Antikörper gegen EBOV bei der Strohfledermaus, der Gambischen Epaulettenfledermaus (Epomophorus gambianus), der Zwerg-Epaulettenfledermaus (Micropteropus pusillus), der Veldkamp-Zwerg-Epaulettenfledermaus (Nanonycteris veldkampii), der Leschenault-Rousette und der Ägyptischen Fledermaus gefunden. Wie sich Menschen mit dem Ebola-Virus infizieren, ist weitgehend unbekannt. Wissenschaftler vermuten, dass sich der Mensch zunächst durch den Kontakt mit einem infizierten Tier wie einer Megafledermaus oder einem nichtmenschlichen Primaten infiziert. Es wird vermutet, dass Megafledermäuse ein natürliches Reservoir für das Ebola-Virus sind, doch ist dies noch nicht eindeutig geklärt. Auch Mikrofledermäuse werden als Reservoir des Virus untersucht. Bei der Großen Langfingerfledermaus (Miniopterus inflatus) wurde 2019 ein Fünftel des Virusgenoms nachgewiesen (allerdings ohne positiven Test auf das eigentliche Virus). Aufgrund des wahrscheinlichen Zusammenhangs zwischen einer Ebola-Infektion und dem "Jagen, Schlachten und Verarbeiten von Fleisch infizierter Tiere" haben mehrere westafrikanische Länder während der Epidemie 2013-2016 Buschfleisch (einschließlich Megafledermäusen) verboten oder Warnungen davor ausgesprochen; viele Verbote wurden inzwischen wieder aufgehoben. ⓘ

Andere Zwergfledermäuse, die als Krankheitsreservoir in Frage kommen, sind hauptsächlich Pteropus-Arten. Vor allem Flughunde können das australische Fledermaus-Lyssavirus übertragen, das zusammen mit dem Tollwutvirus die Tollwut verursacht. Das australische Fledermaus-Lyssavirus wurde erstmals 1996 nachgewiesen; es wird nur sehr selten auf den Menschen übertragen. Die Übertragung erfolgt durch den Biss oder das Kratzen eines infizierten Tieres, kann aber auch durch das Eindringen des Speichels des infizierten Tieres in eine Schleimhaut oder eine offene Wunde erfolgen. Der Kontakt mit Blut, Urin oder Kot von Flughunden kann keine Infektionen mit dem australischen Fledermaus-Lyssavirus verursachen. Seit 1994 sind in Queensland drei Fälle bekannt geworden, in denen sich Menschen mit dem Virus infiziert haben - jeder Fall verlief tödlich. ⓘ

Flughunde sind auch ein Reservoir für Henipaviren wie das Hendra-Virus und das Nipah-Virus. Das Hendra-Virus wurde erstmals 1994 identifiziert; es tritt nur selten beim Menschen auf. Von 1994 bis 2013 wurden sieben Fälle von Hendra-Virus bei Menschen gemeldet, von denen vier tödlich verliefen. Der Hauptinfektionsweg für den Menschen ist vermutlich der Kontakt mit Pferden, die mit dem Urin von Flughunden in Berührung gekommen sind. Es gibt keine dokumentierten Fälle einer direkten Übertragung zwischen Flughunden und Menschen. Seit 2012 gibt es einen Impfstoff für Pferde, der die Wahrscheinlichkeit einer Infektion und Übertragung verringert. ⓘ

Das Nipah-Virus wurde erstmals 1998 in Malaysia entdeckt. Seit 1998 gab es mehrere Nipah-Ausbrüche in Malaysia, Singapur, Indien und Bangladesch, die über 100 Todesopfer forderten. Bei einem Ausbruch 2018 in Kerala, Indien, infizierten sich 19 Menschen - 17 starben. Die allgemeine Sterblichkeitsrate liegt bei 40-75 %. Menschen können sich mit dem Nipah-Virus durch direkten Kontakt mit Flughunden oder deren Flüssigkeiten, durch den Kontakt mit einem Zwischenwirt wie Hausschweinen oder durch den Kontakt mit einer infizierten Person infizieren. Eine Studie aus dem Jahr 2014 über den indischen Flughund und das Nipah-Virus ergab, dass Ausbrüche des Nipah-Virus in Gebieten, die von Flughunden bevorzugt werden, zwar wahrscheinlicher sind, dass aber "die Anwesenheit von Fledermäusen an sich nicht als Risikofaktor für eine Infektion mit dem Nipah-Virus angesehen wird." Vielmehr ist der Verzehr von Dattelpalmsaft ein wichtiger Übertragungsweg. Beim Sammeln von Dattelpalmsaft werden Auffanggefäße an Dattelpalmen aufgestellt. Indische Flughunde wurden dabei beobachtet, wie sie den Saft, der in die Töpfe fließt, ableckten und in der Nähe der Töpfe koteten und urinierten. Auf diese Weise können Menschen, die Palmwein trinken, mit Henipaviren in Kontakt kommen. Die Verwendung von Bambusschürzen an den Auffangtöpfen verringert das Risiko einer Kontamination durch Fledermausurin. ⓘ

Flughunde können auch mehrere nicht tödliche Krankheiten übertragen, z. B. das Menangle-Virus und das Nelson-Bay-Virus. Diese Viren befallen den Menschen nur selten, und es wurden nur wenige Fälle gemeldet. Fledermäuse stehen nicht im Verdacht, Überträger von Coronaviren zu sein. ⓘ

In der Kultur

Ein Flughund, dargestellt in der Kunst der australischen Ureinwohner ⓘ

In den Kulturen und Traditionen der australischen Ureinwohner spielen Megabats, insbesondere Flughunde, eine wichtige Rolle. In Volkserzählungen aus Australien und Papua-Neuguinea kommen sie vor. Sie wurden auch in der Höhlenkunst der australischen Ureinwohner dargestellt, wie mehrere erhaltene Beispiele zeigen. ⓘ

Indigene Gesellschaften in Ozeanien verwendeten Teile von Flughunden für funktionelle und zeremonielle Waffen. Auf den Salomonen fertigten die Menschen aus den Knochen Widerhaken für Speere an. In Neukaledonien wurden zeremonielle Äxte aus Jade mit Zöpfen aus Fliegenfuchsfell verziert. Auf den Kriegsschilden des indonesischen Volkes der Asmat waren Flügel von Flughunden abgebildet; sie glaubten, dass die Flügel ihren Kriegern Schutz boten. ⓘ

Es gibt moderne und historische Hinweise darauf, dass Nebenprodukte des Flughundes als Zahlungsmittel verwendet wurden. In Neukaledonien wurde einst geflochtenes Fliegenfuchsfell als Zahlungsmittel verwendet. Auf der Insel Makira, die zu den Salomonen gehört, jagen die Eingeborenen den Flughund noch immer wegen seiner Zähne und wegen des Buschfleisches. Die Eckzähne werden an Ketten aufgereiht, die als Zahlungsmittel verwendet werden. Die Zähne des insularen Flughundes (Pteropus tonganus) sind besonders wertvoll, da sie in der Regel groß genug sind, um sie zu durchbohren. Auch der Makira-Flugfuchs (Pteropus cognatus) wird gejagt, obwohl er kleinere Zähne hat. Die Menschen davon abzuhalten, die Zähne von Flughunden als Zahlungsmittel zu verwenden, könnte sich nachteilig auf die Art auswirken, wie Lavery und Fasi anmerken: "Arten, die eine wichtige kulturelle Ressource darstellen, können sehr wertvoll sein. Die nachhaltige Bejagung von Flughunden zu fördern, um die kulturelle Währung zu erhalten, könnte effektiver sein, als den Verzicht auf die kulturelle Währung zu fördern. Selbst wenn Flughunde nicht mehr wegen ihrer Zähne gejagt würden, würden sie immer noch für Buschfleisch getötet; daher kann die Beibehaltung ihres kulturellen Wertes nachhaltige Jagdpraktiken fördern. Lavery erklärte: "Es ist positiv und nicht negativ, dass ihre Zähne kulturell so wertvoll sind. Die Jagd auf Fledermäuse sollte nicht unbedingt eingestellt werden, aber sie muss nachhaltig betrieben werden. ⓘ

Naturschutz

Status

Der kleine mauritische Flughund (Pteropus subniger), der durch Überjagung zum Aussterben gebracht wurde ⓘ

2014 stufte die International Union for Conservation of Nature (IUCN) ein Viertel aller Megabat-Arten als bedroht ein, darunter auch Arten, die als stark gefährdet, gefährdet und anfällig gelten. Megabats sind in hohem Maße durch den Menschen bedroht, da sie zur Nahrungsgewinnung und für medizinische Zwecke gejagt werden. Außerdem werden sie wegen tatsächlicher oder vermeintlicher Schäden an der Landwirtschaft, insbesondere an der Obstproduktion, gejagt. Im Jahr 2019 lagen der IUCN Bewertungen für 187 Megabat-Arten vor. Der Status ist wie folgt aufgeteilt:

• Ausgestorben: 4 Arten (2,1 %)
• Kritisch gefährdet: 8 Arten (4,3 %)
• Vom Aussterben bedroht: 16 Arten (8,6 %)
• Gefährdet: 37 Arten (19,8%)
• Fast bedroht: 13 Arten (7,0%)
• Am wenigsten gefährdet: 89 Arten (47,6%)
• Daten unzureichend: 20 Arten (10,7%) ⓘ

Faktoren für den Rückgang

Anthropogene Quellen

Eine durch Stromschlag getötete Megabat an einer Hochspannungsleitung in Australien ⓘ

Megabats sind durch die Zerstörung ihres Lebensraums durch den Menschen bedroht. Die Abholzung ihrer Lebensräume hat zum Verlust von wichtigen Schlafplätzen geführt. Die Abholzung der Wälder führt auch zum Verlust von Nahrungsquellen, da einheimische fruchttragende Bäume gefällt werden. Der Verlust von Lebensraum und die daraus resultierende Verstädterung führen zum Bau neuer Straßen, die den Zugang zu Megabat-Kolonien erleichtern, um sie zu überfressen. Darüber hinaus verschärft der Lebensraumverlust durch Abholzung die natürlichen Bedrohungen, da fragmentierte Wälder anfälliger für Schäden durch Taifune sind. Höhlenbewohnende Megabats sind durch menschliche Störungen an ihren Schlafplätzen bedroht. In einigen Ländern innerhalb ihres Verbreitungsgebiets wird Guano abgebaut, was die Menschen zu den Höhlen führt. Höhlen werden auch durch Mineralienabbau und Höhlentourismus gestört. ⓘ

Megabats werden auch von Menschen getötet, absichtlich oder unabsichtlich. Die Hälfte aller Megabat-Arten wird zur Nahrungsaufnahme gejagt, im Vergleich zu nur acht Prozent der insektenfressenden Arten, und auch die Verfolgung durch den Menschen aufgrund vermeintlicher Ernteschäden ist eine wichtige Todesursache. Einige Megabats bevorzugen nachweislich einheimische Obstbäume gegenüber Obstkulturen, aber die Abholzung der Wälder kann ihr Nahrungsangebot verringern, so dass sie auf Obstkulturen angewiesen sind. Sie werden erschossen, zu Tode geprügelt oder vergiftet, um ihre Populationen zu reduzieren. Sie sterben auch, wenn sie sich versehentlich in Netzen verfangen, die die Fledermäuse daran hindern sollen, Obst zu fressen. Tötungskampagnen können die Megafledermauspopulationen drastisch reduzieren. Auf Mauritius wurden zwischen 2014 und 2016 über 40 000 mauritische Flughunde gekeult, wodurch die Population der Art um schätzungsweise 45 % zurückging. Megabats werden auch durch Stromschläge getötet. In einer australischen Obstplantage wurden innerhalb von acht Wochen schätzungsweise über 21 000 Fledermäuse durch Stromschläge getötet. Landwirte errichten Stromnetze über ihren Obstbäumen, um Megafledermäuse zu töten, bevor sie ihre Ernte verzehren können. Ein Landwirt, der ein solches Gitter betreibt, schätzt, dass er in einem Jahr immer noch 100-120 Tonnen Obst an Flughunde verliert. Einige Todesfälle durch Stromschlag sind auch unbeabsichtigt, z. B. wenn Fledermäuse in Freileitungen fliegen. ⓘ

Der Klimawandel verursacht die Sterblichkeit von Flughunden und gibt Anlass zur Sorge um den Fortbestand der Art. Extreme Hitzewellen in Australien waren zwischen 1994 und 2008 für den Tod von mehr als 30.000 Flughunden verantwortlich. Weibchen und junge Fledermäuse sind am stärksten von extremer Hitze betroffen, was die Fähigkeit einer Population, sich zu erholen, beeinträchtigt. Megafledermäuse sind durch den mit dem Klimawandel einhergehenden Anstieg des Meeresspiegels bedroht, da mehrere Arten auf niedrig gelegenen Atollen beheimatet sind. ⓘ

Natürliche Quellen

Da viele Arten auf einer einzigen Insel beheimatet sind, sind sie anfällig für zufällige Ereignisse wie Taifune. Ein Taifun im Jahr 1979 halbierte die verbleibende Population des Rodrigues-Flugfuchses (Pteropus rodricensis). Taifune führen auch zu einer indirekten Sterblichkeit: Da Taifune die Bäume entlauben, werden die Megafledermäuse sichtbarer und damit leichter von Menschen gejagt. Nach großen Stürmen werden die Nahrungsressourcen für die Fledermäuse knapp, und die Zwergfledermäuse weichen auf riskantere Suchstrategien aus, wie z. B. den Verzehr von Fallobst am Boden. Dort sind sie anfälliger für Plünderungen durch Hauskatzen, Hunde und Schweine. Da viele Zwergfledermausarten im tektonisch aktiven Ring of Fire beheimatet sind, sind sie auch durch Vulkanausbrüche bedroht. Flughunde, darunter auch die vom Aussterben bedrohte Marianenfledermaus, wurden nach einer Reihe von Vulkanausbrüchen ab 2003 auf der Insel Anatahan fast ausgerottet. ⓘ

Lebensweise

Nilflughund (Rousettus aegyptiacus) ⓘ

Flughunde sind in erster Linie dämmerungs- oder nachtaktiv. Sie legen bei der Nahrungssuche oft weite Strecken zurück, tagsüber schlafen sie kopfüber hängend. Im Gegensatz zu Fledermäusen findet man Flughunde oft auf Bäumen an exponierten Stellen hängend – in tropischen Regenwäldern bevorzugt auf den über das Kronendach ragenden „Urwaldriesen“. ⓘ

Ein weiterer Unterschied zu den Fledermäusen ist das Fehlen der Echoortung – außer bei den Rosettenflughunden. Flughunde haben gut entwickelte Augen und einen ausgezeichneten Geruchssinn. Aufgrund des warmen Klimas in ihrem Verbreitungsgebiet halten sie keinen Winterschlaf. Während die größeren Arten oft in großen Gruppen zusammenleben, wobei sie große Kolonien mit bis zu 500.000 Tieren bilden können und ein komplexes soziales Verhalten entwickeln, sind die kleineren Arten eher Einzelgänger. ⓘ

Fortpflanzung

Selbst der Geschlechtsakt wird kopfüber durchgeführt. Meistens bringen die Weibchen nur einmal im Jahr ein einzelnes Jungtier zur Welt. Trächtige Weibchen sondern sich oft von den Männchen ab und bilden Wochenstuben, in denen sie den Nachwuchs großziehen. Flughunde sind relativ langlebige Tiere, sie erreichen ein Alter von bis zu 30 Jahren. ⓘ

Systematik

Externe Systematik

Ob die Fledertiere (Flughunde und Fledermäuse) monophyletisch sind, das heißt, sich aus einem gemeinsamen Vorfahren entwickelt haben, oder sich unabhängig voneinander entwickelten und nur ein Beispiel konvergenter Evolution darstellen, war längere Zeit umstritten. Heute geht man aber meist von der Monophylie der Fledertiere aus. Näheres siehe unter Systematik der Fledertiere. ⓘ

Interne Systematik

Kalong (Pteropus vampyrus) ⓘ

Traditionell wurden die Flughunde in zwei Unterfamilien unterteilt: Den Eigentlichen Flughunden (Pteropodinae) stand eine Gruppe kleinerer Tiere gegenüber, die sich durch eine lange Zunge auszeichnen und sich vorwiegend von Nektar ernähren, diese wurden als Langzungenflughunde (Macroglossinae) bezeichnet. Jüngere Untersuchungen haben jedoch gezeigt, dass diese Einteilung nicht haltbar ist. ⓘ

Die interne Systematik der Flughunde ist noch immer umstritten und Gegenstand zahlreicher Untersuchungen. Die folgende Einteilung in Gattungsgruppen basiert weitgehend auf der phylogenetischen Untersuchung von Kate E. Jones u. a.: A Phylogenetic Supertree of Bats. Die Autoren verwenden für die Taxa keinen Rang im klassischen Sinn. Die Bezeichnung aller acht Gruppen als Tribus mit der Endung -ini (hier und in den verlinkten Artikeln) ist daher willkürlich gewählt. Manchmal findet man einzelne Gruppen auch im Rang einer Unterfamilie (-inae) oder einer Subtribus (-ina).

• Die Kurznasenflughunde (Cynopterini) haben eine kurze Schnauze, die Nasenlöcher sitzen auf kurzen Röhrchen.
• Die Röhrennasenflughunde (Nyctimenini) sind durch lange, röhrenförmige Nasen gekennzeichnet.
• Die Rosettenflughunde (Rousettini) haben ihren Namen von einer Fellzeichnung im Kehlbereich, zu ihnen zählen unter anderem der Palmenflughund und der Nilflughund.
• Die Epaulettenflughunde (Epomophorini) sind durch epaulettenartige Schulterzeichnung charakterisiert, zu dieser Gruppe zählt unter anderem der Hammerkopf.
• Die Langzungenflughunde (Macroglossini) im engeren Sinn (siehe oben) sind durch eine lange Zunge gekennzeichnet.
• Die Spitzzahnflughunde (Harpyionycterini) unterscheiden sich im Aufbau der Zähne von den anderen Flughundarten.
• Bei den Nacktrückenflughunden (Dobsoniini) sind die Flugmembranen hinten zusammengewachsen, was den Eindruck eines nackten Rückens ergibt.
• Die Eigentlichen Flughunde (Pteropodini) umfassen die größten Flughunde. ⓘ

Die Entwicklungsgeschichte der Flughunde kann in folgendem Diagramm zusammengefasst werden:

Flughunde (Pteropodidae)	N.N.     N.N.    Rosettenflughunde (Rousettini) ⓘ      Epaulettenflughunde (Epomophorini)   Pteropodinae    Spitzzahnflughunde (Harpyionycterini)   N.N.    Nacktrückenflughunde (Dobsoniini)      Eigentliche Flughunde (Pteropodini)   N.N.    Röhrennasenflughunde (Nyctimenini)      Kurznasenflughunde (Cynopterini)