Reptilien
| Reptilien ⓘ | ||||||||||||||
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Veraltete systematische Gruppe Das hier behandelte Taxon ist nicht Teil der in der deutschsprachigen Wikipedia dargestellten Systematik. Näheres hierzu findet sich im Artikeltext. | ||||||||||||||
Vertreter von vier rezenten Reptiliengroßgruppen: | ||||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||||
| Reptilia | ||||||||||||||
| Laurenti, 1768 | ||||||||||||||
Die Reptilien oder Kriechtiere (Taxon: Reptilia, lat. reptilis „kriechend“) sind eine unterschiedlich definierte Gruppe von Tetrapoden, die – je nach Systematik (Klasse oder Klade) – unterschiedliche Gruppen der Amnioten umfasst. ⓘ
Nach traditioneller Auffassung sind die Reptilien (Reptilia) eine Klasse der Wirbeltiere am Übergang von den „niederen“ (Anamnia) zu den „höheren“ Wirbeltieren (Säugetiere und Vögel). Nach moderner Auffassung sind sie als solche jedoch keine natürliche Gruppe, sondern ein paraphyletisches Taxon, weil sie nicht alle Nachkommen ihres letzten gemeinsamen Vorfahren enthalten. Das klassische Taxon Reptilia gilt daher als veraltet und wird in der zoologischen und paläontologischen Systematik kaum noch verwendet. Der Taxonname dient heute meist als informeller Sammelbegriff für Landwirbeltiere mit ähnlicher Morphologie und Physiologie (siehe Merkmale). In diesem Sinne werden aktuell 11.733 rezente Reptilienarten unterschieden. ⓘ
Aus kladistischer Sicht, die heute wissenschaftlicher Standard ist, müssten die Reptilien als monophyletisches Taxon, also als natürliche (vollständige) Abstammungsgruppe (Reptilia als Klade), mindestens auch die Vögel enthalten, unter Berücksichtigung bestimmter ausgestorbener Formen („säugetierähnliche Reptilien“ wie Dinocephalia) sogar auch die Säugetiere. Um diese Verhältnisse abzubilden, wird das bereits 1866 eingeführte und heute als Klade definierte Taxon Amniota genutzt, das alle rezenten Reptilien einschließlich der Säuger und Vögel sowie alle mittlerweile ausgestorbenen Nachfahren ihres letzten gemeinsamen Vorfahren einschließt. Die 1864 eingeführten und heute ebenfalls als Klade definierten Sauropsida umfassen alle rezenten Reptilien einschließlich der Vögel sowie alle ausgestorbenen Formen, die näher mit den heutigen Reptilien und Vögeln verwandt sind als mit den Säugetieren. Tatsächlich sind alle rezenten Reptilien näher mit den Vögeln verwandt als mit den Säugetieren, d. h. alle Reptilien der Entwicklungslinie, die zu den Säugetieren führt, sind heute ausgestorben. Verschiedene Wissenschaftler versuchten sich ab Ende der 1980er Jahre an einer phylogenetischen Definition des Taxons Reptilia, um dieses wissenschaftlich weiter nutzbar zu machen. Insbesondere in wissenschaftlichen Veröffentlichungen aus dem englischsprachigen Raum wird Reptilia heute teils synonym für die Klade Sauropsida verwendet. ⓘ
Die wissenschaftliche Beschäftigung mit Reptilien fällt in das Gebiet der Herpetologie. Das Wissen um ihre Pflege und Zucht in Terrarien bezeichnet man als Terraristik oder Terrarienkunde, die ein Teil der Vivaristik ist. ⓘ
| Reptilien | |
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| Reptilien nach Saurierkladen in der Reihenfolge von oben nach unten: sechs Lepidosaurier und sechs Archelosaurier. | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Animalia |
| Stamm: | Chordata |
| Klade: | Sauropsida |
| Klasse: | Reptilia Laurenti, 1768 |
| Vorhandene Gruppen | |
Siehe Text für ausgestorbene Gruppen. | |
Die frühesten bekannten Proto-Reptilien entstanden vor etwa 312 Millionen Jahren während des Karbon, nachdem sie sich aus fortgeschrittenen reptiliomorphen Tetrapoden entwickelt hatten, die sich zunehmend an das Leben auf dem Land angepasst hatten. Das früheste bekannte Heureptil ("echtes Reptil") war Hylonomus, ein kleines, oberflächlich gesehen echsenähnliches Tier. Genetische und fossile Daten deuten darauf hin, dass sich die beiden größten Linien der Reptilien, die Archosauromorpha (Krokodile, Vögel und Verwandte) und die Lepidosauromorpha (Eidechsen und Verwandte), gegen Ende des Perms auseinanderentwickelten. Zusätzlich zu den lebenden Reptilien gibt es viele verschiedene Gruppen, die heute ausgestorben sind, in einigen Fällen aufgrund von Massenaussterbeereignissen. Insbesondere das Kreidezeit-Paläogen-Ereignis löschte die Pterosaurier, Plesiosaurier und alle nicht-avischen Dinosaurier sowie viele Arten von Krokodilartigen und Squamaten (z. B. Mosasaurier) aus. Moderne Reptilien, die keine Vögel sind, leben auf allen Kontinenten mit Ausnahme der Antarktis. ⓘ
Reptilien gehören zu den tetrapoden Wirbeltieren, d. h. zu den Lebewesen, die entweder vier Gliedmaßen haben oder, wie die Schlangen, von viergliedrigen Vorfahren abstammen. Im Gegensatz zu den Amphibien haben die Reptilien kein aquatisches Larvenstadium. Die meisten Reptilien sind ovipar (eierlegend), obwohl einige Arten von Squamaten vivipar (lebendgebärend) sind, ebenso wie einige ausgestorbene aquatische Kladen - der Fötus entwickelt sich im Inneren der Mutter mit Hilfe einer (nicht säugetierähnlichen) Plazenta und nicht in einer Eischale. Als Amnioten sind die Reptilieneier zum Schutz und Transport von Membranen umgeben, die sie an die Fortpflanzung auf dem Land anpassen. Viele der lebendgebärenden Arten ernähren ihre Föten über verschiedene Formen der Plazenta, die denen der Säugetiere ähneln, und einige sorgen für die Erstversorgung ihrer Jungtiere. Die Größe der lebenden Reptilien reicht vom winzigen Gecko Sphaerodactylus ariasae, der bis zu 17 mm groß werden kann, bis zum Salzwasserkrokodil Crocodylus porosus, das über 6 m lang und über 1.000 kg schwer werden kann. ⓘ
Klassifizierung
Forschungsgeschichte
Im 13. Jahrhundert wurde die Kategorie der Reptilien in Europa als ein Sammelsurium von eierlegenden Tieren anerkannt, darunter "Schlangen, verschiedene fantastische Ungeheuer, Eidechsen, verschiedene Amphibien und Würmer", wie Vincent von Beauvais in seinem Spiegel der Natur festhielt. Im 18. Jahrhundert wurden die Reptilien von Anfang an mit den Amphibien in einer Gruppe zusammengefasst. Linnaeus, der vom artenarmen Schweden aus arbeitete, wo Kreuzotter und Ringelnatter häufig im Wasser jagen, fasste in seinem Systema Naturæ alle Reptilien und Amphibien in der Klasse "III - Amphibia" zusammen. Die Begriffe Reptil und Amphibie waren weitgehend austauschbar, wobei die Franzosen den Begriff Reptil (von lateinisch repere, "kriechen") bevorzugten. Josephus Nicolaus Laurenti war der erste, der offiziell den Begriff Reptilia für eine erweiterte Auswahl von Reptilien und Amphibien verwendete, die im Wesentlichen derjenigen von Linnaeus entsprach. Auch heute noch werden die beiden Gruppen üblicherweise unter dem Oberbegriff Herpetologie zusammengefasst. ⓘ
Erst zu Beginn des 19. Jahrhunderts wurde klar, dass Reptilien und Amphibien in Wirklichkeit ganz unterschiedliche Tiere sind, und Pierre André Latreille stellte für letztere die Klasse Batracia (1825) auf, die die Tetrapoden in die vier bekannten Klassen der Reptilien, Amphibien, Vögel und Säugetiere unterteilt. Der britische Anatom Thomas Henry Huxley machte Latreilles Definition populär und erweiterte zusammen mit Richard Owen die Reptilia um die verschiedenen fossilen "antediluvian monsters", darunter Dinosaurier und das säugetierähnliche (synapside) Dicynodon, das er mitbeschrieb. Dies war nicht das einzige mögliche Klassifikationsschema: In den Hunterian-Vorlesungen, die er 1863 am Royal College of Surgeons hielt, gruppierte Huxley die Wirbeltiere in Säugetiere, Sauroide und Ichthyoide (letztere enthalten die Fische und Amphibien). Für die beiden letztgenannten Gruppen schlug er später die Namen Sauropsida und Ichthyopsida vor. 1866 wies Haeckel nach, dass die Wirbeltiere nach ihren Fortpflanzungsstrategien eingeteilt werden können und dass Reptilien, Vögel und Säugetiere durch das amniotische Ei miteinander verbunden sind. ⓘ
Die Begriffe Sauropsida ('Eidechsengesichter') und Theropsida ('Tiergesichter') wurden 1916 von E.S. Goodrich erneut verwendet, um zwischen Eidechsen, Vögeln und ihren Verwandten (Sauropsida) einerseits und Säugetieren und ihren ausgestorbenen Verwandten (Theropsida) andererseits zu unterscheiden. Goodrich begründete diese Einteilung mit der Beschaffenheit der Herzen und Blutgefäße in jeder Gruppe sowie mit anderen Merkmalen, wie z. B. der Struktur des Vorderhirns. Goodrich zufolge entwickelten sich beide Linien aus einer früheren Stammgruppe, den Protosauria ("erste Eidechsen"), zu denen er einige Tiere zählte, die heute als reptilienähnliche Amphibien gelten, sowie frühe Reptilien. ⓘ
1956 stellte D.M.S. Watson fest, dass sich die ersten beiden Gruppen schon sehr früh in der Geschichte der Reptilien voneinander unterschieden, weshalb er Goodrichs Protosauria zwischen ihnen aufteilte. Außerdem interpretierte er Sauropsida und Theropsida neu, um Vögel bzw. Säugetiere auszuschließen. So umfasste seine Sauropsida Procolophonia, Eosuchia, Millerosauria, Chelonia (Schildkröten), Squamata (Eidechsen und Schlangen), Rhynchocephalia, Crocodilia, "Thecodonten" (paraphyletische basale Archosauria), nicht-avische Dinosaurier, Pterosaurier, Ichthyosaurier und Sauropterygier. ⓘ
Im späten 19. Jahrhundert wurde eine Reihe von Definitionen für Reptilia angeboten. Zu den von Lydekker 1896 aufgelisteten Merkmalen gehören beispielsweise ein einziger Hinterhauptkondylus, ein Kiefergelenk, das aus dem Quadrat und den Gelenkknochen besteht, sowie bestimmte Merkmale der Wirbel. Die durch diese Formulierungen herausgehobenen Tiere, die Amnioten mit Ausnahme der Säugetiere und der Vögel, werden auch heute noch zu den Reptilien gezählt. ⓘ
Die Einteilung in Synapsiden und Sauropsiden ergänzte einen anderen Ansatz, der die Reptilien in vier Unterklassen einteilte, die auf der Anzahl und Position der Schläfenfenster (Öffnungen an den Seiten des Schädels hinter den Augen) basierten. Diese Klassifizierung wurde von Henry Fairfield Osborn eingeführt und durch Romers Klassiker Vertebrate Paleontology (Wirbeltierpaläontologie) weiterentwickelt und populär gemacht. Diese vier Unterklassen waren:
- Anapsida - keine Fenestrae - Cotylosaurier und Chelonia (Schildkröten und Verwandte)
- Synapsida - eine niedrige Fenestra - Pelycosaurier und Therapsiden (die säugetierähnlichen Reptilien")
- Euryapsida - ein hohes Glied (oberhalb des Postorbital- und Squamosalbereichs) - Protorosaurier (kleine, frühe echsenartige Reptilien) und die marinen Sauropterygier und Ichthyosaurier, letztere in Osborns Werk als Parapsida bezeichnet.
- Diapsida - die meisten Reptilien, einschließlich Eidechsen, Schlangen, Krokodile, Dinosaurier und Flugsaurier ⓘ
Die Zusammensetzung der Euryapsida war unsicher. Ichthyosaurier wurden zeitweise als unabhängig von den anderen Euryapsiden entstanden betrachtet und erhielten den älteren Namen Parapsida. Später wurde Parapsida als Gruppe größtenteils verworfen (Ichthyosaurier wurden als incertae sedis oder mit Euryapsida klassifiziert). Die vier (bzw. drei, wenn man Euryapsida mit Diapsida zusammenfasst) Unterklassen blieben jedoch für die Arbeit von Nichtfachleuten während des gesamten 20. In der neueren Forschung wurde sie weitgehend aufgegeben: Insbesondere hat sich herausgestellt, dass der Anapsidismus bei nicht verwandten Gruppen so unterschiedlich ist, dass er heute nicht mehr als nützliche Unterscheidung angesehen wird. ⓘ
Phylogenetik und moderne Definition
Zu Beginn des 21. Jahrhunderts begannen die Wirbeltierpaläontologen, die phylogenetische Taxonomie zu übernehmen, bei der alle Gruppen so definiert werden, dass sie monophyletisch sind, d. h. Gruppen, die alle Nachkommen eines bestimmten Vorfahren umfassen. Die Reptilien, wie sie historisch definiert wurden, sind paraphyletisch, da sie sowohl Vögel als auch Säugetiere ausschließen. Diese haben sich aus Dinosauriern und frühen Therapsiden entwickelt, die beide traditionell als Reptilien bezeichnet wurden. Vögel sind enger mit Krokodilen verwandt als letztere mit den übrigen lebenden Reptilien. Colin Tudge schrieb:
Säugetiere sind eine Gattung, und deshalb erkennen die Kladisten gerne das traditionelle Taxon Mammalia an; und auch die Vögel sind eine Gattung, die allgemein dem formalen Taxon Aves zugeordnet wird. Die Säugetiere und die Vögel sind in der Tat Unterklassen innerhalb der großen Klade der Amniota. Die traditionelle Klasse Reptilia ist jedoch keine Klade. Sie ist lediglich ein Teil der Gattung Amniota: der Teil, der nach der Abspaltung der Mammalia und Aves übrig bleibt. Sie kann nicht durch Synapomorphien definiert werden, wie es der richtige Weg wäre. Stattdessen wird sie durch eine Kombination von Merkmalen definiert, die sie hat, und von Merkmalen, die ihr fehlen: Reptilien sind die Amniota, denen Fell oder Federn fehlen. Im besten Fall, so schlagen die Kladisten vor, könnten wir sagen, dass die traditionellen Reptilien "nicht-avianische, nicht-säugetierische Amnioten" sind. ⓘ
Trotz der frühen Vorschläge, die paraphyletischen Reptilia durch eine monophyletische Sauropsida zu ersetzen, zu der auch die Vögel gehören, wurde dieser Begriff nie auf breiter Basis angenommen oder, wenn doch, nicht konsequent angewendet. ⓘ
Wenn der Begriff Sauropsida verwendet wurde, hatte er oft den gleichen Inhalt oder sogar die gleiche Definition wie Reptilia. Im Jahr 1988 schlug Jacques Gauthier eine kladistische Definition von Reptilia als eine monophyletische, auf Knoten basierende Kronengruppe vor, die Schildkröten, Eidechsen und Schlangen, Krokodile und Vögel, ihren gemeinsamen Vorfahren und alle dessen Nachkommen umfasst. Obwohl Gauthiers Definition dem modernen Konsens nahe kam, wurde sie dennoch als unzureichend angesehen, da die tatsächliche Beziehung der Schildkröten zu anderen Reptilien zu dieser Zeit noch nicht gut verstanden wurde. Zu den wichtigsten Überarbeitungen seither gehören die Neuzuordnung der Synapsiden zu den Nichtreptilien und die Klassifizierung der Schildkröten als Diapsiden. ⓘ
In den Jahren nach der Veröffentlichung von Gauthier wurden von anderen Wissenschaftlern eine Reihe weiterer Definitionen vorgeschlagen. Die erste dieser neuen Definitionen, die sich an den Standards des PhyloCode orientieren sollte, wurde 2004 von Modesto und Anderson veröffentlicht. Modesto und Anderson überprüften die vielen früheren Definitionen und schlugen eine geänderte Definition vor, die den größten Teil der traditionellen Inhalte der Gruppe beibehalten sollte, während sie gleichzeitig stabil und monophyletisch bleiben sollte. Sie definierten Reptilia als alle Amnioten, die näher mit Lacerta agilis und Crocodylus niloticus als mit Homo sapiens verwandt sind. Diese stammbasierte Definition entspricht der gebräuchlicheren Definition von Sauropsida, die Modesto und Anderson mit Reptilia synonymisierten, da letztere besser bekannt ist und häufiger verwendet wird. Im Gegensatz zu den meisten früheren Definitionen von Reptilia schließt die Definition von Modesto und Anderson jedoch auch Vögel ein, da sie zu der Gruppe gehören, die auch Eidechsen und Krokodile umfasst. ⓘ
| Amniota |
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Taxonomie
Allgemeine Klassifizierung der ausgestorbenen und lebenden Reptilien, mit Schwerpunkt auf den Hauptgruppen.
- Reptilia/Sauropsida
- †Parareptilia
- Eureptilia
- †Captorhinidae
- Diapsida
- †Araeoscelidia
- Neodiapsida
- †Drepanosauromorpha (Einordnung unsicher)
- †Younginiformes (paraphyletisch)
- †Ichthyosauromorpha (Platzierung ungewiss)
- †Thalattosauria (Platzierung ungewiss)
- Sauria
- Lepidosauromorpha
- Lepidosauriformes
- Rhynchocephalia (Brückensaurier)
- Squamata (Eidechsen und Schlangen)
- Lepidosauriformes
- †Choristodera (Platzierung ungewiss)
- †Sauropterygia (Platzierung ungewiss)
- Pantestudines (Schildkröten und Verwandte, Platzierung ungewiss)
- Archosauromorpha
- †Protorosauria (paraphyletisch)
- †Rhynchosauria
- †Allokotosauria
- Archosauriformes
- †Phytosauria
- Archosauria
- Pseudosuchia
- Crocodilia (Krokodile)
- Avemetatarsalia/Ornithodira
- Pseudosuchia
- Lepidosauromorpha
Phylogenie
Das hier vorgestellte Kladogramm veranschaulicht den "Stammbaum" der Reptilien und folgt einer vereinfachten Version der von M.S. Lee (2013) gefundenen Beziehungen. Alle genetischen Studien haben die Hypothese unterstützt, dass Schildkröten Diapsiden sind; einige haben Schildkröten innerhalb der Archosauromorpha platziert, obwohl einige wenige die Schildkröten stattdessen als Lepidosauromorpha wiedergefunden haben. Das nachstehende Kladogramm beruht auf einer Kombination aus genetischen (molekularen) und fossilen (morphologischen) Daten. ⓘ
ⓘ| Amniota |
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Die Stellung der Schildkröten
Die Stellung der Schildkröten war in der Vergangenheit sehr unterschiedlich. Klassischerweise wurden Schildkröten als mit den primitiven anapsiden Reptilien verwandt angesehen. Molekulare Untersuchungen haben Schildkröten in der Regel innerhalb der Diapsiden eingeordnet. Seit 2013 sind drei Schildkrötengenome sequenziert worden. Die Ergebnisse weisen die Schildkröten als Schwestergruppe der Archosaurier aus, zu denen Krokodile, Dinosaurier und Vögel gehören. In ihrer vergleichenden Analyse des Zeitpunkts der Organogenese fanden Werneburg und Sánchez-Villagra (2009) jedoch Unterstützung für die Hypothese, dass Schildkröten zu einer separaten Gruppe innerhalb der Sauropsida gehören, die nicht zur Gruppe der Saurier zählt. ⓘ
Evolutionäre Geschichte
Ursprung der Reptilien
Der Ursprung der Reptilien liegt vor etwa 310-320 Millionen Jahren in den dampfenden Sümpfen des späten Karbon, als sich die ersten Reptilien aus fortgeschrittenen reptiliomorphen Tieren entwickelten. ⓘ
Das älteste bekannte Tier, das ein Amniote gewesen sein könnte, ist Casineria (möglicherweise ein Temnospondylus). Eine Reihe von Fußabdrücken aus den fossilen Schichten von Nova Scotia, die auf 315 Ma datiert werden, zeigen typische Reptilienzehen und Abdrücke von Schuppen. Diese Spuren werden Hylonomus zugeschrieben, dem ältesten zweifelsfrei bekannten Reptil. Es handelte sich um ein kleines, echsenähnliches Tier von etwa 20 bis 30 Zentimetern Länge mit zahlreichen scharfen Zähnen, die auf eine insektenfressende Ernährung hindeuten. Weitere Beispiele sind Westlothiana (derzeit eher als reptiliomorph denn als echter Amniote eingestuft) und Paleothyris, beide von ähnlichem Körperbau und vermutlich ähnlicher Lebensweise. ⓘ
Mikrosaurier wurden jedoch zeitweise für echte Reptilien gehalten, so dass ein früherer Ursprung möglich ist. ⓘ
Die Entstehung der Reptilien
Die frühesten Amnioten, einschließlich der Stammreptilien (jene Amnioten, die den modernen Reptilien näher stehen als den Säugetieren), standen weitgehend im Schatten größerer Stammtetrapoden, wie z. B. Cochleosaurus, und blieben bis zum Zusammenbruch der Regenwälder im Karbon ein kleiner, unauffälliger Teil der Fauna. Dieser plötzliche Zusammenbruch betraf mehrere große Gruppen. Die primitiven Tetrapoden waren besonders stark betroffen, während es den Stammreptilien besser ging, da sie ökologisch an die trockeneren Bedingungen angepasst waren, die folgten. Primitive Tetrapoden, wie moderne Amphibien, müssen zur Eiablage ins Wasser zurückkehren; im Gegensatz dazu waren Amnioten, wie moderne Reptilien - deren Eier eine Schale besitzen, die eine Eiablage an Land ermöglicht - besser an die neuen Bedingungen angepasst. Amnioten eroberten neue Nischen schneller als vor dem Kollaps und viel schneller als primitive Tetrapoden. Sie erwarben neue Ernährungsstrategien, darunter Pflanzen- und Fleischfresser, während sie zuvor nur Insekten- und Fischfresser waren. Von diesem Zeitpunkt an dominierten die Reptilien die Lebensgemeinschaften und wiesen eine größere Vielfalt auf als die primitiven Tetrapoden, wodurch die Voraussetzungen für das Mesozoikum (bekannt als das Zeitalter der Reptilien) geschaffen wurden. Eines der bekanntesten frühen Stammreptilien ist Mesosaurus, eine Gattung aus dem frühen Perm, die ins Wasser zurückgekehrt war und sich von Fischen ernährte. ⓘ
Eine Untersuchung der Reptilienvielfalt im Karbon und Perm im Jahr 2021 deutet auf eine viel größere Vielfalt hin als bisher angenommen, die mit der der Synapsiden vergleichbar ist oder diese sogar übertrifft. Daher wurde das "Erste Zeitalter der Reptilien" vorgeschlagen. ⓘ
Anapsiden, Synapsiden, Diapsiden und Sauropsiden
Traditionell ging man davon aus, dass die ersten Reptilien einen von ihren Vorfahren geerbten Anapsidenschädel besaßen. Dieser Schädeltyp hat ein Schädeldach mit nur Löchern für die Nasenlöcher, die Augen und eine Zirbeldrüse. Die Entdeckung von synapsidenähnlichen Öffnungen (siehe unten) im Schädeldach mehrerer Mitglieder der Parareptilia (der Gruppe, die die meisten der traditionell als "Anapsiden" bezeichneten Amnioten enthält), einschließlich der Lanthanosuchoiden, Millerettiden, Bolosauriden, einige Nycteroleteriden, einige Procolophonoiden und zumindest einige Mesosaurier, so dass es derzeit ungewiss ist, ob die Vorfahren der Amnioten einen anapsiden- oder synapsidenähnlichen Schädel hatten. Diese Tiere werden traditionell als "Anapsiden" bezeichnet und bilden einen paraphyletischen Grundstock, aus dem sich andere Gruppen entwickelt haben. Sehr kurz nach dem Auftreten der ersten Amnioten spaltete sich eine Linie namens Synapsida ab; diese Gruppe zeichnete sich durch eine Schläfenöffnung im Schädel hinter jedem Auge aus, um dem Kiefermuskel Bewegungsfreiheit zu geben. Dies sind die "säugetierähnlichen Amnioten" oder Stammsäugetiere, aus denen sich später die echten Säugetiere entwickelten. Bald darauf entwickelte eine andere Gruppe ein ähnliches Merkmal, diesmal mit einer doppelten Öffnung hinter jedem Auge, was ihnen den Namen Diapsida ("zwei Bögen") einbrachte. Die Funktion der Löcher bei diesen Gruppen bestand darin, den Schädel leichter zu machen und den Kiefermuskeln mehr Bewegungsfreiheit zu geben, was einen kräftigeren Biss ermöglichte. ⓘ
Schildkröten wurden traditionell aufgrund ihrer anapsiden Schädelstruktur, die als primitives Merkmal angesehen wurde, als überlebende Parareptilien betrachtet. Die Gründe für diese Einstufung sind umstritten, da einige argumentieren, dass Schildkröten Diapsiden sind, die Anapsidenschädel entwickelt haben, um ihre Panzerung zu verbessern. Spätere morphologische und phylogenetische Studien, die dies berücksichtigten, ordneten die Schildkröten fest den Diapsida zu. Alle molekularen Studien haben die Zugehörigkeit der Schildkröten zu den Diapsiden nachdrücklich bestätigt, meist als Schwestergruppe der heutigen Archosaurier. ⓘ
Permische Reptilien
Mit dem Ende des Karbon wurden die Amnioten zur dominierenden Tetrapodenfauna. Während es noch primitive, terrestrische Reptiliomorphe gab, entwickelten die synapsiden Amnioten die erste echte terrestrische Megafauna (Riesentiere) in Form von Pelycosauriern wie Edaphosaurus und dem fleischfressenden Dimetrodon. In der Mitte des Perms wurde das Klima trockener, was zu einer Veränderung der Fauna führte: Die Pelycosaurier wurden von den Therapsiden abgelöst. ⓘ
Die Parareptilien, deren massive Schädeldächer keine postorbitalen Löcher aufwiesen, blieben während des gesamten Perms bestehen und blühten auf. Die Parareptilien der Pareiasaurier erreichten im späten Perm gigantische Ausmaße und verschwanden schließlich am Ende dieser Periode (die Schildkröten sind mögliche Überlebende). ⓘ
Schon früh in dieser Periode entwickelten sich die modernen Reptilien, die so genannten Kronenreptilien, und spalteten sich in zwei Hauptlinien auf: die Archosauromorpha (Vorläufer der Schildkröten, Krokodile und Dinosaurier) und die Lepidosauromorpha (Vorläufer der modernen Eidechsen und Tuataras). Beide Gruppen blieben während des Perms echsenähnlich und relativ klein und unauffällig. ⓘ
Reptilien des Mesozoikums
Am Ende des Perm kam es zum größten bekannten Massenaussterben (siehe das Perm-Trias-Aussterben), das durch die Kombination von zwei oder mehr verschiedenen Aussterbeimpulsen verlängert wurde. Die meisten der früheren Parareptilien- und Synapsiden-Megafauna verschwanden und wurden durch die echten Reptilien, insbesondere die archosauromorphen Tiere, ersetzt. Diese zeichneten sich durch verlängerte Hinterbeine und eine aufrechte Haltung aus, wobei die frühen Formen eher wie langbeinige Krokodile aussahen. Die Archosaurier wurden während der Trias zur vorherrschenden Gruppe, obwohl es 30 Millionen Jahre dauerte, bis ihre Vielfalt so groß war wie die der Tiere, die im Perm lebten. Aus den Archosauriern entwickelten sich die bekannten Dinosaurier und Flugsaurier sowie die Vorfahren der Krokodile. Da die Reptilien, zunächst die Raubsaurier und dann die Dinosaurier, das Mesozoikum beherrschten, wird dieser Zeitraum im Volksmund als "Zeitalter der Reptilien" bezeichnet. Die Dinosaurier entwickelten auch kleinere Formen, darunter die federtragenden kleineren Theropoden. Aus ihnen entwickelten sich in der Kreidezeit die ersten echten Vögel. ⓘ
Die Schwestergruppe der Archosauromorpha sind die Lepidosauromorpha, zu denen Eidechsen und Tuataras sowie ihre fossilen Verwandten gehören. Zu den Lepidosauromorpha gehörte zumindest eine Hauptgruppe der mesozoischen Meeresreptilien: die Mosasaurier, die während der Kreidezeit lebten. Die phylogenetische Einordnung der anderen Hauptgruppen fossiler Meeresreptilien - die Ichthyopterygier (einschließlich der Ichthyosaurier) und die Sauropterygier, die sich in der frühen Trias entwickelten - ist umstrittener. Verschiedene Autoren ordneten diese Gruppen entweder den Lepidosauromorphen oder den Archosauromorphen zu, und es wurde auch argumentiert, dass die Ichthyopterygier Diapsiden seien, die nicht zu der am wenigsten umfassenden Gruppe gehörten, die die Lepidosauromorphen und Archosauromorphen enthält. ⓘ
Känozoische Reptilien
Am Ende der Kreidezeit starb die Megafauna der Reptilien des Mesozoikums aus (siehe Kreidezeit-Paleogen, auch K-T-Aussterben genannt). Von den großen marinen Reptilien blieben nur die Meeresschildkröten übrig, und von den nicht-marinen großen Reptilien überlebten nur die semiaquatischen Krokodile und die weitgehend ähnlichen Choristoderes, wobei die letzten Vertreter der letzteren, die echsenartigen Lazarussuchus, im Miozän ausstarben. Von der großen Schar der Dinosaurier, die das Mesozoikum dominierten, überlebten nur die kleinen Schnabelvögel. Dieses dramatische Aussterbemuster am Ende des Mesozoikums führte in das Känozoikum. Säugetiere und Vögel füllten die leeren Nischen aus, die die Megafauna der Reptilien hinterlassen hatte, und während sich die Diversifizierung der Reptilien verlangsamte, nahm die Diversifizierung der Vögel und Säugetiere eine exponentielle Entwicklung. Reptilien waren jedoch immer noch ein wichtiger Bestandteil der Megafauna, insbesondere in Form von Groß- und Riesenschildkröten. ⓘ
Nach dem Aussterben der meisten Archosaurier- und Meeresreptilienlinien am Ende der Kreidezeit setzte sich die Diversifizierung der Reptilien während des gesamten Känozoikums fort. Die Squamaten wurden während des K-Pg-Ereignisses massiv geschädigt und erholten sich erst zehn Millionen Jahre danach. Nach ihrer Erholung kam es jedoch zu einer starken Ausbreitung, so dass Squamaten heute den Großteil der lebenden Reptilien ausmachen (> 95 %). Es sind etwa 10 000 Arten traditioneller Reptilien bekannt, dazu kommen etwa 10 000 Vögel, fast doppelt so viele wie Säugetiere, die mit etwa 5 700 lebenden Arten vertreten sind (ohne domestizierte Arten). ⓘ
| Reptilien-Gruppe | Beschriebene Arten | Prozentsatz der Reptilienarten ⓘ |
|---|---|---|
| Squamaten | 9193 | 96.3% |
| - Eidechsen | 5634 | 59% |
| - Schlangen | 3378 | 35% |
| - Amphisbaenier | 181 | 2% |
| Schildkröten | 327 | 3.4% |
| Krokodile | 25 | 0.3% |
| Rhynchocephale | 1 | 0.01% |
| Insgesamt | 9546 | 100% |
Morphologie und Physiologie
Das kennzeichnendste Merkmal der rezenten Reptilien (hier gemeint als Nicht-Vogel-Sauropsiden) ist ihre trockene, schleimlose, aus Hornschuppen bestehende Körperbedeckung. Von Vögeln und Säugetieren unterscheiden sie sich durch das Fehlen von Federn bzw. Haaren. Bei Schuppenkriechtieren überlappen sich die Hornschuppen in der Regel dachziegelartig, bei Schildkröten und Krokodilen tun sie dies nicht. Eine „echte“ Häutung (Ecdysis), das periodische Abstreifen größerer zusammenhängender Partien der Oberhaut, tritt prinzipiell nur bei Schuppenkriechtieren und besonders ausgeprägt bei Schlangen auf. ⓘ
Die meisten heute lebenden Reptilien besitzen einen typischen echsenartigen Habitus, das heißt, sie haben einen langen Schwanz, laufen auf vier Beinen (Quadrupedie), und bewegen sich im Spreizgang. Dies ist der ursprüngliche Habitus der Landwirbeltiere, der bereits bei den Vorfahren der Reptilien vorhanden war. Alle Schlangen und einige Echsen weichen von diesem urtümlichen Bauplan ab, indem ihre Beine und Extremitätengürtel zurückgebildet sind und Hals, Rumpf und Schwanz ansatzlos ineinander übergehen. Ebenfalls relativ stark abgeleitete rezente Reptilien sind die Schildkröten, bei denen der Rippenkorb und die Rumpfbeschuppung insbesondere bei den Landschildkröten eine Art Gehäuse bilden, in das sie sich zurückziehen können. Der echsenartige Habitus der Krokodile ist jedoch nicht von deren Vorfahren ererbt, sondern sekundär erworben (siehe Abstammungsgeschichte). Dies zeigt sich u. a. daran, dass Krokodile, wenn sie schnell laufen, ihren Rumpf, anders als Echsen, nicht in der horizontalen Ebene winden und ihre Beine unter den Körper stellen. ⓘ
Im Gegensatz zu den Amphibien sind alle Reptilien, wie auch Vögel und Säugetiere, zeit ihres Lebens Lungenatmer, sie durchlaufen also kein aquatisches, kiemenatmendes Larvenstadium. ⓘ
Die meisten rezenten Formen legen Eier (Oviparie), nur einige wenige gebären lebende Junge (Viviparie) oder sind eierlebendgebärend (Ovoviviparie). Die Eier sind bei den meisten Schuppenkriechtieren mit einer pergamentartigen, flexiblen Schale umhüllt. Die Eier vieler Schildkröten und aller Krokodile besitzen hingegen eine relativ feste Kalkschale. Der Grad der Verkalkung gilt als Grad der Anpassung an schwankende Bedingungen hinsichtlich der Feuchtigkeit des Milieus, in dem die Eiablage erfolgt: Die Eier mit der am stärksten verkalkten Schale sind am besten sowohl gegen das Eindringen von Wasser als auch gegen Austrocknung geschützt. ⓘ
Die rezenten Reptilien sind ektotherme und wechselwarme (poikilotherme) Tiere, die ihre Körpertemperatur so weit wie möglich durch Verhalten regulieren (z. B. Sonnenbaden). Des Weiteren weist der Blutkreislauf aller rezenten Reptilien keine vollständige Trennung von Lungen- und Körperkreislauf auf. Bei den meisten Formen ist dies durch eine nicht durchgehende Herzscheidewand verwirklicht. Krokodile hingegen haben eine geschlossene Herzscheidewand und der Blutaustausch erfolgt im Aortenstamm über eine Öffnung in der Trennwand zwischen linker und rechter Aorta (Foramen Panizzae). ⓘ
Kreislauf
Alle Lepidosaurier und Schildkröten haben ein Dreikammerherz, das aus zwei Vorhöfen, einer unterschiedlich unterteilten Herzkammer und zwei Aorten besteht, die in den Körperkreislauf münden. Der Grad der Vermischung von sauerstoffhaltigem und sauerstoffarmem Blut im Dreikammerherz ist je nach Art und physiologischem Zustand unterschiedlich. Unter verschiedenen Bedingungen kann sauerstoffarmes Blut zurück in den Körper oder sauerstoffreiches Blut zurück in die Lunge geleitet werden. Man nimmt an, dass diese Variation des Blutflusses eine effektivere Wärmeregulierung und längere Tauchzeiten für aquatische Arten ermöglicht, es konnte jedoch nicht nachgewiesen werden, dass dies einen Fitnessvorteil darstellt. ⓘ
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Das Herz des Leguans beispielsweise besteht, wie die meisten Herzen der Squamaten, aus drei Kammern mit zwei Aorten und einer Herzkammer, den unwillkürlichen Herzmuskeln. Die wichtigsten Strukturen des Herzens sind der Sinus venosus, der Schrittmacher, der linke Vorhof, der rechte Vorhof, die Atrioventrikularklappe, das Cavum venosum, das Cavum arteriosum, das Cavum pulmonale, der Muskelkamm, der Ventrikelkamm, die Pulmonalvenen und die paarigen Aortenbögen. ⓘ
Einige Squamatenarten (z. B. Pythons und Warane) haben Dreikammerherzen, die während der Kontraktion funktionell zu Vierkammerherzen werden. Ermöglicht wird dies durch einen Muskelrücken, der den Ventrikel während der ventrikulären Diastole unterteilt und während der ventrikulären Systole vollständig unterteilt. Aufgrund dieses Kammes sind einige dieser Squamaten in der Lage, ventrikuläre Druckunterschiede zu erzeugen, die denen von Säugetier- und Vogelherzen entsprechen. ⓘ
Krokodile haben anatomisch gesehen ein Vier-Kammer-Herz, ähnlich wie Vögel, verfügen aber auch über zwei systemische Aorten und sind daher in der Lage, ihren Lungenkreislauf zu umgehen. ⓘ
Stoffwechsel
Moderne nicht-avische Reptilien weisen eine Form von Kaltblütigkeit auf (d. h. eine Mischung aus Poikilothermie, Ektothermie und Bradymetabolismus), so dass sie nur begrenzte physiologische Möglichkeiten haben, ihre Körpertemperatur konstant zu halten, und oft auf externe Wärmequellen angewiesen sind. Da die Kerntemperatur bei Reptilien weniger stabil ist als bei Vögeln und Säugetieren, erfordert die Biochemie der Reptilien Enzyme, die in der Lage sind, ihre Leistungsfähigkeit über einen größeren Temperaturbereich aufrechtzuerhalten als bei warmblütigen Tieren. Der optimale Körpertemperaturbereich variiert je nach Art, liegt aber in der Regel unter dem von Warmblütern; bei vielen Eidechsen liegt er im Bereich von 24°-35 °C, während extrem hitzeangepasste Arten wie der amerikanische Wüstenleguan Dipsosaurus dorsalis optimale physiologische Temperaturen im Bereich von Säugetieren, zwischen 35° und 40 °C, erreichen können. Während die optimale Temperatur oft erreicht wird, wenn das Tier aktiv ist, führt der niedrige Grundumsatz dazu, dass die Körpertemperatur schnell abfällt, wenn das Tier inaktiv ist. ⓘ
Wie bei allen Tieren erzeugt auch bei Reptilien die Muskelbewegung Wärme. Bei großen Reptilien, wie z. B. Lederschildkröten, sorgt das geringe Verhältnis von Oberfläche zu Volumen dafür, dass diese metabolisch erzeugte Wärme die Tiere wärmer hält als ihre Umgebung, obwohl sie keinen Warmblut-Stoffwechsel haben. Diese Form der Homöothermie wird als Gigantothermie bezeichnet; es wird vermutet, dass sie bei großen Dinosauriern und anderen ausgestorbenen großwüchsigen Reptilien üblich war. ⓘ
Der Vorteil eines niedrigen Ruhestoffwechsels besteht darin, dass viel weniger Brennstoff zur Aufrechterhaltung der Körperfunktionen benötigt wird. Indem sie Temperaturschwankungen in ihrer Umgebung ausnutzen oder kalt bleiben, wenn sie sich nicht bewegen müssen, können Reptilien im Vergleich zu endothermen Tieren derselben Größe beträchtliche Mengen an Energie sparen. Ein Krokodil braucht nur ein Zehntel bis ein Fünftel der Nahrung, die ein Löwe gleichen Gewichts benötigt, und kann ein halbes Jahr ohne Nahrungsaufnahme leben. Aufgrund des geringeren Nahrungsbedarfs und des anpassungsfähigen Stoffwechsels können Reptilien die Tierwelt in Regionen dominieren, in denen die Nettokalorienverfügbarkeit zu gering ist, um großwüchsige Säugetiere und Vögel zu erhalten. ⓘ
Es wird allgemein angenommen, dass Reptilien nicht in der Lage sind, die anhaltend hohe Energieleistung zu erbringen, die für Langstreckenjagden oder -flüge erforderlich ist. Eine höhere Energiekapazität könnte für die Evolution der Warmblütigkeit bei Vögeln und Säugetieren verantwortlich gewesen sein. Die Untersuchung des Zusammenhangs zwischen aktiver Kapazität und Thermophysiologie zeigt jedoch eine schwache Beziehung. Die meisten heute lebenden Reptilien sind Fleischfresser mit einer Sitz- und Wartefütterungsstrategie; ob Reptilien aufgrund ihrer Ökologie Kaltblüter sind, ist nicht klar. Energetische Studien an einigen Reptilien haben gezeigt, dass die aktive Kapazität gleich oder größer ist als bei ähnlich großen Warmblütern. ⓘ
Atmungsapparat
Alle Reptilien atmen mit Hilfe von Lungen. Wasserschildkröten haben eine durchlässigere Haut entwickelt, und einige Arten haben ihre Kloake verändert, um die Fläche für den Gasaustausch zu vergrößern. Trotz dieser Anpassungen ist die Atmung ohne Lunge nie vollständig möglich. Die Belüftung der Lungen erfolgt bei den einzelnen Hauptgruppen der Reptilien auf unterschiedliche Weise. Bei den Squamaten wird die Lunge fast ausschließlich durch die axiale Muskulatur belüftet. Dies ist auch die gleiche Muskulatur, die bei der Fortbewegung eingesetzt wird. Aufgrund dieser Einschränkung sind die meisten Squamaten gezwungen, bei intensiven Läufen die Luft anzuhalten. Einige haben jedoch einen Weg gefunden, dies zu umgehen. Varaniden und einige andere Eidechsenarten nutzen das Wangenpumpen als Ergänzung zu ihrer normalen "axialen Atmung". Auf diese Weise können die Tiere ihre Lungen bei intensiver Fortbewegung vollständig füllen und so lange Zeit aerob aktiv bleiben. Es ist bekannt, dass Tegu-Eidechsen ein Proto-Zwerchfell besitzen, das die Lungenhöhle von der Eingeweidehöhle trennt. Es ist zwar nicht wirklich beweglich, ermöglicht aber eine stärkere Aufblähung der Lunge, indem es das Gewicht der Eingeweide von der Lunge nimmt. ⓘ
Krokodile haben ein muskuläres Zwerchfell, das dem Zwerchfell von Säugetieren ähnelt. Der Unterschied besteht darin, dass die Muskeln des Krokodilzwerchfells das Schambein (ein Teil des Beckens, der bei Krokodilen beweglich ist) nach hinten ziehen, wodurch die Leber nach unten gedrückt wird und somit Platz für die Ausdehnung der Lunge geschaffen wird. Diese Art des Zwerchfellaufbaus wird als "Leberkolben" bezeichnet. Die Atemwege bilden in jeder Lunge eine Reihe von Doppelröhrenkammern. Beim Ein- und Ausatmen bewegt sich die Luft in der gleichen Richtung durch die Atemwege, so dass ein unidirektionaler Luftstrom durch die Lungen entsteht. Ein ähnliches System findet sich bei Vögeln, Waranen und Leguanen. ⓘ
Den meisten Reptilien fehlt ein sekundärer Gaumen, was bedeutet, dass sie beim Schlucken die Luft anhalten müssen. Krokodile haben einen knöchernen zweiten Gaumen entwickelt, der es ihnen ermöglicht, weiter zu atmen, während sie untergetaucht sind (und der ihr Gehirn vor Schäden durch kämpfende Beutetiere schützt). Skinke (Familie Scincidae) haben ebenfalls einen knöchernen zweiten Gaumen entwickelt, wenn auch in unterschiedlichem Maße. Schlangen wählten einen anderen Ansatz und verlängerten stattdessen ihre Luftröhre. Ihr Luftröhrenfortsatz ragt wie ein fleischiger Strohhalm heraus und ermöglicht es diesen Tieren, große Beutetiere zu verschlucken, ohne zu ersticken. ⓘ
Schildkröten und Landschildkröten
Die Atmung von Wasser- und Landschildkröten ist Gegenstand zahlreicher Studien. Bisher wurden nur einige wenige Arten so gründlich untersucht, dass man sich ein Bild davon machen kann, wie diese Schildkröten atmen. Die unterschiedlichen Ergebnisse deuten darauf hin, dass Schildkröten und Landschildkröten verschiedene Lösungen für dieses Problem gefunden haben. ⓘ
Die Schwierigkeit besteht darin, dass die meisten Schildkrötenpanzer starr sind und nicht die Art von Ausdehnung und Zusammenziehung zulassen, die andere Amnioten zur Belüftung ihrer Lungen nutzen. Einige Schildkröten, wie z. B. die Indische Klappenschildkröte (Lissemys punctata), verfügen über ein Muskelband, das die Lunge umhüllt. Wenn er sich zusammenzieht, kann die Schildkröte ausatmen. Im Ruhezustand kann die Schildkröte die Gliedmaßen in die Körperhöhle zurückziehen und die Luft aus der Lunge drücken. Wenn die Schildkröte ihre Gliedmaßen zurückzieht, verringert sich der Druck in der Lunge, und die Schildkröte kann Luft ansaugen. Die Schildkrötenlunge ist an der Innenseite des oberen Panzers (Carapax) befestigt, während der untere Teil der Lunge (über Bindegewebe) mit dem Rest der Eingeweide verbunden ist. Durch den Einsatz einer Reihe spezieller Muskeln (die in etwa einem Zwerchfell entsprechen) sind Schildkröten in der Lage, ihre Eingeweide nach oben und unten zu drücken, was zu einer effektiven Atmung führt, da viele dieser Muskeln Ansatzpunkte in Verbindung mit den Vordergliedmaßen haben (tatsächlich dehnen sich viele der Muskeln bei der Kontraktion in die Gliedertaschen aus). ⓘ
Die Atmung während der Fortbewegung wurde bei drei Arten untersucht, und sie zeigen unterschiedliche Muster. Erwachsene weibliche Grüne Meeresschildkröten atmen nicht, wenn sie an ihren Niststränden entlangkrabbeln. Bei der Fortbewegung an Land halten sie die Luft an und atmen in kurzen Stößen, wenn sie sich ausruhen. Nordamerikanische Sumpfschildkröten atmen während der Fortbewegung kontinuierlich, wobei der Atemzyklus nicht mit den Bewegungen der Gliedmaßen koordiniert ist. Dies ist darauf zurückzuführen, dass sie während der Fortbewegung ihre Bauchmuskeln zum Atmen benutzen. Die letzte untersuchte Art ist die Rotwangen-Schmuckschildkröte, die ebenfalls während der Fortbewegung atmet, aber während der Fortbewegung kleinere Atemzüge macht als in den kleinen Pausen zwischen den Bewegungsabläufen, was darauf hindeutet, dass es mechanische Interferenzen zwischen den Gliedmaßenbewegungen und dem Atemapparat geben kann. Bei Sumpfschildkröten wurde auch beobachtet, dass sie atmen, während sie vollständig in ihrem Panzer eingeschlossen sind. ⓘ
Tonerzeugung
Im Vergleich zu Fröschen, Vögeln und Säugetieren sind Reptilien weniger lautstark. Die Geräusche beschränken sich in der Regel auf ein Zischen, bei dem lediglich Luft durch die teilweise geschlossene Stimmritze gepresst wird und das nicht als echte Lautäußerung gilt. Die Fähigkeit zu vokalisieren ist bei Krokodilen, einigen Eidechsen und Schildkröten vorhanden; dabei werden in der Regel faltenartige Strukturen im Kehlkopf oder in der Stimmritze in Schwingung versetzt. Einige Geckos und Schildkröten verfügen über echte Stimmbänder, die aus elastinreichem Bindegewebe bestehen. ⓘ
Gehör bei Schlangen
Das Gehör des Menschen besteht aus drei Teilen: dem Außenohr, das die Schallwellen in den Gehörgang leitet, dem Mittelohr, das die ankommenden Schallwellen an das Innenohr weiterleitet, und dem Innenohr, das das Hören und das Gleichgewicht unterstützt. Im Gegensatz zu Menschen und anderen Tieren haben Schlangen kein Außenohr, kein Mittelohr und kein Trommelfell, sondern eine Innenohrstruktur mit Cochlea, die direkt mit ihrem Kieferknochen verbunden ist. Sie sind in der Lage, die Vibrationen zu spüren, die von den Schallwellen in ihrem Kiefer erzeugt werden, wenn sie sich auf dem Boden bewegen. Dies geschieht mit Hilfe von Mechanorezeptoren, sensorischen Nerven, die entlang des Körpers der Schlangen verlaufen und die Vibrationen über die Spinalnerven zum Gehirn leiten. Schlangen verfügen über ein empfindliches Gehör und können feststellen, aus welcher Richtung Geräusche kommen, so dass sie die Anwesenheit von Beute oder Raubtieren wahrnehmen können, aber es ist noch unklar, wie empfindlich Schlangen auf Schallwellen reagieren, die sich durch die Luft bewegen. ⓘ
Haut
Die Haut von Reptilien ist von einer verhornten Epidermis bedeckt, die sie wasserdicht macht und es Reptilien im Gegensatz zu Amphibien ermöglicht, auf dem Trockenen zu leben. Verglichen mit der Haut von Säugetieren ist die Haut von Reptilien eher dünn und hat nicht die dicke Hautschicht, die bei Säugetieren Leder bildet. Die freiliegenden Teile der Reptilien sind durch Schuppen oder Schuppenpanzer geschützt, die manchmal eine knöcherne Basis (Osteoderme) haben und einen Panzer bilden. Bei Lepidosauriern, wie Eidechsen und Schlangen, ist die gesamte Haut mit überlappenden Epidermisschuppen bedeckt. Solche Schuppen galten früher als typisch für die gesamte Klasse der Reptilien (Reptilia), aber heute weiß man, dass sie nur bei Lepidosauriern vorkommen. Die Schuppen von Schildkröten und Krokodilen sind eher dermalen als epidermalen Ursprungs und werden korrekt als Schuppen bezeichnet. Bei Schildkröten befindet sich der Körper in einem harten Panzer, der aus verschmolzenen Schuppen besteht. ⓘ
Da Reptilienleder keine dicke Lederhaut hat, ist es nicht so stark wie das Leder von Säugetieren. Es wird in Lederwaren zu dekorativen Zwecken für Schuhe, Gürtel und Handtaschen verwendet, insbesondere Krokodilleder. ⓘ
Häutung
Reptilien häuten sich durch einen Prozess, der Ekdysis genannt wird und während ihres gesamten Lebens fortlaufend stattfindet. Vor allem jüngere Reptilien häuten sich in der Regel alle 5 bis 6 Wochen, während erwachsene Tiere sich 3 bis 4 Mal pro Jahr häuten. Jüngere Reptilien häuten sich aufgrund ihres schnellen Wachstums häufiger. Sobald sie ausgewachsen sind, nimmt die Häufigkeit der Häutung drastisch ab. Bei der Ekdysis wird eine neue Hautschicht unter der alten gebildet. Proteolytische Enzyme und Lymphflüssigkeit werden zwischen der alten und der neuen Hautschicht abgesondert. Dadurch hebt sich die alte Haut von der neuen ab, so dass die Häutung erfolgen kann. Schlangen häuten sich vom Kopf bis zum Schwanz, während Eidechsen sich in einem "fleckigen Muster" häuten. Dysecdysis, eine häufige Hauterkrankung bei Schlangen und Eidechsen, tritt auf, wenn die Ekdysis, also die Häutung, ausbleibt. Es gibt zahlreiche Gründe für das Ausbleiben der Häutung, die mit unzureichender Luftfeuchtigkeit und Temperatur, Nährstoffmangel, Dehydrierung und traumatischen Verletzungen zusammenhängen können. Ernährungsmängel führen zu einer Verringerung der proteolytischen Enzyme, während Dehydrierung die Lymphflüssigkeit zur Trennung der Hautschichten reduziert. Traumatische Verletzungen wiederum bilden Narben, die keine neue Schuppenbildung zulassen und den Prozess der Ekdysis unterbrechen. ⓘ
Ausscheidung
Die Ausscheidung erfolgt hauptsächlich über zwei kleine Nieren. Bei Diapsiden ist Harnsäure das wichtigste stickstoffhaltige Abfallprodukt; Schildkröten scheiden wie Säugetiere hauptsächlich Harnstoff aus. Im Gegensatz zu den Nieren von Säugetieren und Vögeln sind die Nieren von Reptilien nicht in der Lage, flüssigen Urin zu produzieren, der konzentrierter ist als ihre Körperflüssigkeit. Dies liegt daran, dass ihnen eine spezielle Struktur, die so genannte Henle-Schleife, fehlt, die in den Nephronen von Vögeln und Säugetieren vorhanden ist. Aus diesem Grund nutzen viele Reptilien den Dickdarm zur Unterstützung der Wasserrückresorption. Einige sind auch in der Lage, das in der Blase gespeicherte Wasser aufzunehmen. Überschüssige Salze werden bei einigen Reptilien auch durch nasale und linguale Salzdrüsen ausgeschieden. ⓘ
Bei allen Reptilien münden die Urinogenitalgänge und der Anus in ein Organ, das Kloake genannt wird. Bei einigen Reptilien kann eine mittlere Wand der Kloake in eine Harnblase münden, aber nicht bei allen. Sie ist bei allen Wasser- und Landschildkröten sowie bei den meisten Echsen vorhanden, fehlt aber bei den Waranen, den beinlosen Echsen. Bei Schlangen, Alligatoren und Krokodilen fehlt er. ⓘ
Viele Schildkröten, Landschildkröten und Eidechsen haben im Verhältnis dazu sehr große Blasen. Charles Darwin bemerkte, dass die Galapagos-Schildkröte eine Blase hat, die bis zu 20 % ihres Körpergewichts speichern kann. Solche Anpassungen sind das Ergebnis von Umgebungen wie abgelegenen Inseln und Wüsten, wo Wasser sehr knapp ist. Andere Reptilien, die in der Wüste leben, haben große Blasen, die bis zu mehreren Monaten Wasser speichern können und die Osmoregulation unterstützen. ⓘ
Schildkröten haben zwei oder mehr akzessorische Harnblasen, die sich seitlich des Harnblasenhalses und dorsal des Schambeins befinden und einen großen Teil ihrer Körperhöhle einnehmen. Ihre Blase ist in der Regel zweigeteilt in einen linken und einen rechten Teil. Der rechte Teil befindet sich unter der Leber, was verhindert, dass große Steine in dieser Seite verbleiben, während der linke Teil eher mit Steinen behaftet ist. ⓘ
Verdauung
Die meisten Reptilien sind Insekten- oder Fleischfresser und haben einen einfachen und vergleichsweise kurzen Verdauungstrakt, da sich Fleisch relativ einfach aufspalten und verdauen lässt. Die Verdauung verläuft langsamer als bei Säugetieren, was auf ihren niedrigeren Ruhestoffwechsel und ihre Unfähigkeit, die Nahrung zu teilen und zu kauen, zurückzuführen ist. Ihr poikilothermer Stoffwechsel hat einen sehr niedrigen Energiebedarf, so dass große Reptilien wie Krokodile und große Würgeschlangen monatelang von einer einzigen großen Mahlzeit leben können, die sie langsam verdauen. ⓘ
Während die modernen Reptilien überwiegend Fleischfresser sind, gab es in der Frühgeschichte der Reptilien mehrere Gruppen, die eine pflanzenfressende Megafauna hervorbrachten: im Paläozoikum die Pareiasaurier und im Mesozoikum mehrere Linien der Dinosaurier. Heute sind Schildkröten die einzige überwiegend pflanzenfressende Reptiliengruppe, aber mehrere Linien von Agamen und Leguanen haben sich so entwickelt, dass sie ganz oder teilweise von Pflanzen leben. ⓘ
Pflanzenfressende Reptilien haben die gleichen Probleme beim Kauen wie pflanzenfressende Säugetiere, aber da ihnen die komplexen Zähne der Säugetiere fehlen, schlucken viele Arten Steine und Kiesel (so genannte Gastrolithen), um die Verdauung zu unterstützen: Die Steine werden im Magen umhergeschwemmt und helfen dabei, Pflanzenmaterial zu zerkleinern. Fossile Gastrolithen wurden sowohl bei Ornithopoden als auch bei Sauropoden gefunden, obwohl umstritten ist, ob sie bei letzteren tatsächlich als Magenmühle fungierten. Salzwasserkrokodile verwenden Gastrolithen auch als Ballast, der sie im Wasser stabilisiert oder ihnen beim Tauchen hilft. Für die Gastrolithen der Plesiosaurier wird eine Doppelfunktion als stabilisierender Ballast und Verdauungshilfe angenommen. ⓘ
Nerven
Das Nervensystem der Reptilien enthält den gleichen Grundbestandteil wie das Gehirn der Amphibien, aber das Groß- und Kleinhirn der Reptilien ist etwas größer. Die meisten typischen Sinnesorgane sind gut entwickelt, mit einigen Ausnahmen, insbesondere dem Fehlen von Außenohren bei Schlangen (Mittel- und Innenohren sind vorhanden). Es gibt zwölf Paare von Hirnnerven. Aufgrund ihrer kurzen Cochlea verwenden Reptilien elektrische Stimmgeräte, um den Bereich der hörbaren Frequenzen zu erweitern. ⓘ
Intelligenz
Reptilien gelten im Allgemeinen als weniger intelligent als Säugetiere und Vögel. Die Größe ihres Gehirns im Verhältnis zum Körper ist viel geringer als die von Säugetieren, der Enzephalisationsquotient beträgt etwa ein Zehntel desjenigen von Säugetieren, obwohl größere Reptilien eine komplexere Gehirnentwicklung aufweisen können. Größere Echsen wie die Warane sind dafür bekannt, dass sie ein komplexes Verhalten zeigen, einschließlich Kooperation und kognitiver Fähigkeiten, die es ihnen ermöglichen, ihre Nahrungssuche und ihr Revierverhalten im Laufe der Zeit zu optimieren. Krokodile haben relativ große Gehirne und weisen eine recht komplexe Sozialstruktur auf. Der Komodowaran ist sogar für sein Spielverhalten bekannt, ebenso wie Schildkröten, die ebenfalls als soziale Lebewesen gelten und in ihrem Sexualverhalten manchmal zwischen Monogamie und Promiskuität wechseln. In einer Studie wurde festgestellt, dass Waldschildkröten besser als weiße Ratten lernen, sich in Labyrinthen zurechtzufinden. Eine andere Studie ergab, dass Riesenschildkröten in der Lage sind, durch operante Konditionierung und visuelle Unterscheidung zu lernen und gelernte Verhaltensweisen im Langzeitgedächtnis zu behalten. Meeresschildkröten gelten als Tiere mit einfachen Gehirnen, aber ihre Brustflossen werden wie bei Meeressäugern für eine Vielzahl von Aufgaben bei der Nahrungssuche eingesetzt (Festhalten, Festhalten, Einfangen). ⓘ
Sehvermögen
Die meisten Reptilien sind tagaktive Tiere. Ihr Sehvermögen ist in der Regel an das Tageslicht angepasst, sie sehen farbig und haben eine bessere Tiefenwahrnehmung als Amphibien und die meisten Säugetiere. ⓘ
Reptilien haben in der Regel ein ausgezeichnetes Sehvermögen, das es ihnen ermöglicht, Formen und Bewegungen auf große Entfernungen zu erkennen. Sie haben oft nur einige wenige Stäbchenzellen und sehen bei schlechten Lichtverhältnissen schlecht. Gleichzeitig verfügen sie über so genannte "Doppelzapfen", die ihnen ein scharfes Farbensehen ermöglichen und sie in die Lage versetzen, ultraviolette Wellenlängen zu sehen. Bei einigen Arten, wie z. B. blinden Schlangen, ist das Sehvermögen eingeschränkt. ⓘ
Viele Lepidosaurier haben ein lichtempfindliches Organ auf dem Kopf, das so genannte Parietalauge, das auch als drittes Auge, Zirbeldrüse oder Zirbeldrüse bezeichnet wird. Dieses "Auge" funktioniert nicht wie ein normales Auge, da es nur eine rudimentäre Netzhaut und Linse besitzt und daher keine Bilder erzeugen kann. Es reagiert jedoch empfindlich auf Veränderungen von Licht und Dunkelheit und kann Bewegungen wahrnehmen. ⓘ
Einige Schlangen haben zusätzliche Sehorgane (im weitesten Sinne des Wortes) in Form von Gruben, die auf Infrarotstrahlung (Wärme) reagieren. Solche wärmeempfindlichen Gruben sind bei den Grubenottern besonders gut entwickelt, kommen aber auch bei Boas und Pythons vor. Diese Gruben ermöglichen es den Schlangen, die Körperwärme von Vögeln und Säugetieren zu spüren, wodurch Grubenottern in der Lage sind, Nagetiere in der Dunkelheit zu jagen. ⓘ
Die meisten Reptilien, einschließlich Vögel, besitzen eine Nickhaut, ein durchsichtiges drittes Augenlid, das vom inneren Augenwinkel aus über das Auge gezogen wird. Sie schützt insbesondere die Oberfläche des Augapfels eines Krokodils und ermöglicht gleichzeitig eine gewisse Sicht unter Wasser. Vielen Squamaten, insbesondere Geckos und Schlangen, fehlen jedoch die Augenlider, die durch eine durchsichtige Schuppe ersetzt werden. Diese wird als Brille oder Augenmuschel bezeichnet. Die Brille ist normalerweise nicht sichtbar, außer wenn sich die Schlange häutet, und sie schützt die Augen vor Staub und Schmutz. ⓘ
Fortpflanzung
1. Eierschale, 2. Dottersack, 3. Dotter (Nährstoffe), 4. Gefäße, 5. Amnion, 6. Chorion, 7. Luftraum, 8. Allantois, 9. Albumin (Eiklar), 10. Fruchtblase, 11. Krokodil-Embryo, 12. ⓘ
Reptilien pflanzen sich in der Regel geschlechtlich fort, einige sind jedoch auch zur ungeschlechtlichen Fortpflanzung fähig. Die gesamte Fortpflanzungsaktivität erfolgt über die Kloake, den einzigen Ausgang/Eingang an der Schwanzwurzel, über den auch die Ausscheidungen entsorgt werden. Die meisten Reptilien haben Kopulationsorgane, die in der Regel eingezogen oder umgedreht sind und im Körperinneren aufbewahrt werden. Bei Schildkröten und Krokodilen hat das Männchen einen einzelnen medianen Penis, während Squamaten, einschließlich Schlangen und Eidechsen, ein Paar Hemipenes besitzen, von denen in der Regel nur einer pro Sitzung benutzt wird. Tuatara hingegen haben keine Kopulationsorgane, so dass das Männchen und das Weibchen einfach ihre Kloaken zusammenpressen, während das Männchen sein Sperma abgibt. ⓘ
Die meisten Reptilien legen amniotische Eier, die mit einer leder- oder kalkhaltigen Schale bedeckt sind. Während der Embryonalzeit sind Amnion, Chorion und Allantois vorhanden. Die Eierschale (1) schützt den Krokodil-Embryo (11) und bewahrt ihn vor dem Austrocknen, ist aber flexibel, um den Gasaustausch zu ermöglichen. Das Chorion (6) unterstützt den Gasaustausch zwischen dem Inneren und der Außenseite des Eies. Es ermöglicht den Austritt von Kohlendioxid aus dem Ei und den Eintritt von Sauerstoff in das Ei. Das Albumin (9) schützt den Embryo zusätzlich und dient als Wasser- und Eiweißspeicher. Die Allantois (8) ist ein Beutel, der die vom Embryo produzierten Stoffwechselabfälle auffängt. Die Fruchtblase (10) enthält Fruchtwasser (12), das den Embryo schützt und polstert. Das Amnion (5) unterstützt die Osmoregulation und dient als Salzwasserreservoir. Der Dottersack (2), der den Dotter (3) umgibt, enthält eiweiß- und fettreiche Nährstoffe, die vom Embryo über die Gefäße (4) aufgenommen werden und dem Embryo Wachstum und Stoffwechsel ermöglichen. Der Luftraum (7) versorgt den Embryo während des Schlüpfens mit Sauerstoff. Dadurch wird sichergestellt, dass der Embryo während des Schlüpfens nicht erstickt. Es gibt keine larvalen Entwicklungsstadien. Viviparität und Ovoviviparität haben sich in vielen ausgestorbenen Reptiliengruppen und bei den Squamaten entwickelt. In der letztgenannten Gruppe nutzen viele Arten, darunter alle Boas und die meisten Vipern, diese Art der Fortpflanzung. Der Grad der Viviparie ist unterschiedlich; einige Arten behalten die Eier einfach bis kurz vor dem Schlüpfen, bei anderen wird der Dotter durch mütterliche Nahrung ergänzt, und bei wieder anderen fehlt der Dotter und alle Nährstoffe werden über eine Struktur bereitgestellt, die der Plazenta von Säugetieren ähnelt. Der früheste dokumentierte Fall von Viviparie bei Reptilien sind die Mesosaurier aus dem frühen Perm, obwohl einige Individuen oder Taxa in dieser Gruppe auch eierlegend gewesen sein könnten, da auch ein mutmaßlich isoliertes Ei gefunden wurde. Mehrere Gruppen von Meeresreptilien aus dem Mesozoikum waren ebenfalls lebendgebärend, wie die Mosasaurier, die Ichthyosaurier und die Sauropterygia, zu denen die Pachypleurosaurier und die Plesiosauria gehören. ⓘ
Die ungeschlechtliche Fortpflanzung wurde bei den Squamaten in sechs Eidechsenfamilien und einer Schlange nachgewiesen. Bei einigen Squamatenarten ist eine Population von Weibchen in der Lage, einen eingeschlechtlichen diploiden Klon der Mutter zu erzeugen. Diese Form der ungeschlechtlichen Fortpflanzung, Parthenogenese genannt, kommt bei mehreren Geckoarten vor und ist besonders bei den Teiiden (insbesondere Aspidocelis) und Lacertiden (Lacerta) verbreitet. In Gefangenschaft haben sich Komodowarane (Varanidae) durch Parthenogenese fortgepflanzt. ⓘ
Parthenogenetische Arten werden auch bei Chamäleons, Agamiden, Xantusiiden und Typhlopiden vermutet. ⓘ
Einige Reptilien weisen eine temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung (TDSD) auf, bei der die Inkubationstemperatur bestimmt, ob ein bestimmtes Ei als Männchen oder Weibchen schlüpft. TDSD ist vor allem bei Schildkröten und Krokodilen verbreitet, kommt aber auch bei Eidechsen und Brückenechsen vor. Bislang wurde noch nicht bestätigt, dass TDSD auch bei Schlangen vorkommt. ⓘ
Verteidigungsmechanismen
Viele kleine Reptilien wie Schlangen und Eidechsen, die am Boden oder im Wasser leben, sind der Gefahr ausgesetzt, von allen Arten fleischfressender Tiere erbeutet zu werden. Ausweichen ist daher die häufigste Form der Verteidigung bei Reptilien. Beim ersten Anzeichen von Gefahr verkriechen sich die meisten Schlangen und Eidechsen ins Unterholz, und Schildkröten und Krokodile tauchen ins Wasser und verschwinden aus dem Blickfeld. ⓘ
Tarnung und Warnung
Reptilien neigen dazu, Konfrontationen durch Tarnung zu vermeiden. Zwei Hauptgruppen von Reptilienfressern sind Vögel und andere Reptilien, die beide über ein gut entwickeltes Farbensehen verfügen. Daher haben viele Reptilien eine kryptische Färbung aus einfarbigem oder gesprenkeltem Grau, Grün und Braun, die es ihnen ermöglicht, sich in ihrer natürlichen Umgebung zu integrieren. Unterstützt durch die Fähigkeit der Reptilien, lange Zeit bewegungslos zu verharren, ist die Tarnung vieler Schlangen so effektiv, dass Menschen oder Haustiere in der Regel gebissen werden, weil sie versehentlich auf sie treten. ⓘ
Wenn die Tarnung nicht ausreicht, um sie zu schützen, versuchen Blauzungenskinke, Angreifer abzuwehren, indem sie ihre blauen Zungen zeigen, und die Kragenechse zeigt ihre leuchtend gefärbte Halskrause. Dieses Verhalten wird auch bei Revierstreitigkeiten und bei der Balz eingesetzt. Wenn die Gefahr so plötzlich auftritt, dass eine Flucht aussichtslos ist, zischen Krokodile, Schildkröten, einige Eidechsen und einige Schlangen laut, wenn sie einem Feind gegenüberstehen. Klapperschlangen vibrieren schnell mit der Schwanzspitze, die aus einer Reihe von ineinander verschachtelten, hohlen Kügelchen besteht, um herannahende Gefahren abzuwehren. ⓘ
Im Gegensatz zur normalen grauen Färbung der meisten Reptilien haben die Echsen der Gattung Heloderma (das Gila-Monster und die Perleneidechse) und viele Korallenschlangen eine kontrastreiche Warnfärbung, die potenzielle Fressfeinde auf ihre Giftigkeit hinweist. Eine Reihe nicht giftiger nordamerikanischer Schlangenarten hat eine ähnliche Färbung wie die Korallenschlange, ein oft zitiertes Beispiel für Bates'sche Mimikry. ⓘ
Alternative Verteidigung bei Schlangen
Die Tarnung täuscht ein Raubtier nicht immer. Wenn sie auf frischer Tat ertappt werden, wenden Schlangenarten verschiedene Verteidigungstaktiken an und zeigen bei einem Angriff eine Reihe komplizierter Verhaltensweisen. Einige heben zunächst ihren Kopf an und spreizen die Haut ihres Halses, um groß und bedrohlich zu wirken. Scheitert diese Strategie, können andere Maßnahmen ergriffen werden, insbesondere bei Kobras, Vipern und eng verwandten Arten, die mit Gift angreifen. Das Gift ist ein modifizierter Speichel, der durch Reißzähne aus einer Giftdrüse abgegeben wird. Einige nicht giftige Schlangen, wie die amerikanische Hognoseschlange oder die europäische Ringelnatter, stellen sich bei Gefahr tot; andere, wie die Ringelnatter, sondern eine übel riechende Flüssigkeit ab, um Angreifer abzuschrecken. ⓘ
Verteidigung bei Krokodilen
Wenn ein Krokodil um seine Sicherheit besorgt ist, klafft es auf, um die Zähne und die gelbe Zunge zu entblößen. Wenn das nicht funktioniert, wird das Krokodil etwas unruhiger und gibt typischerweise zischende Laute von sich. Danach beginnt das Krokodil, seine Körperhaltung drastisch zu verändern, um sich noch einschüchternder zu geben. Der Körper wird aufgeblasen, um die scheinbare Größe zu erhöhen. Wenn es unbedingt notwendig ist, kann es sich entschließen, einen Feind anzugreifen. ⓘ
Einige Arten versuchen, sofort zuzubeißen. Einige benutzen ihren Kopf als Vorschlaghammer und erschlagen den Gegner buchstäblich, andere stürmen oder schwimmen aus der Entfernung auf die Bedrohung zu, jagen den Gegner sogar an Land oder galoppieren ihm hinterher. Die Hauptwaffe aller Krokodile ist der Biss, der eine sehr hohe Bisskraft erzeugen kann. Viele Arten verfügen auch über hundeartige Zähne. Diese dienen in erster Linie zum Ergreifen von Beutetieren, werden aber auch im Kampf und zur Zurschaustellung eingesetzt. ⓘ
Abwerfen und Regenerieren von Schwänzen
Geckos, Skinke und andere Echsen, die mit dem Schwanz gefangen werden, werfen einen Teil der Schwanzstruktur durch einen als Autotomie bezeichneten Prozess ab und können so fliehen. Der abgetrennte Schwanz wackelt weiter, was den Eindruck erweckt, dass der Kampf weitergeht, und die Aufmerksamkeit des Raubtiers von dem fliehenden Beutetier ablenkt. Die abgetrennten Schwänze von Leopardgeckos können bis zu 20 Minuten lang wackeln. Bei vielen Arten haben die Schwänze eine andere und deutlich intensivere Farbe als der Rest des Körpers, um potenzielle Räuber zu ermutigen, zuerst nach dem Schwanz zu greifen. Beim Schindelrücken-Skink und einigen Geckoarten ist der Schwanz kurz und breit und ähnelt dem Kopf, so dass die Raubtiere ihn eher angreifen als den verletzlicheren vorderen Teil. ⓘ
Reptilien, die in der Lage sind, ihren Schwanz abzustoßen, können ihn über einen Zeitraum von Wochen teilweise regenerieren. Der neue Teil besteht jedoch eher aus Knorpel als aus Knochen und wird nie die gleiche Länge wie der ursprüngliche Schwanz erreichen. Außerdem ist er im Vergleich zum Rest des Körpers oft deutlich verfärbt, und einige der äußeren Merkmale des ursprünglichen Schwanzes können fehlen. ⓘ
Beziehungen zum Menschen
In Kulturen und Religionen
Dinosaurier sind in der Kultur weit verbreitet, seit der englische Paläontologe Richard Owen 1842 den Namen Dinosaurier prägte. Bereits 1854 wurden die Crystal Palace Dinosaurier in Südlondon der Öffentlichkeit präsentiert. Ein Dinosaurier tauchte sogar schon früher in der Literatur auf, als Charles Dickens 1852 einen Megalosaurus in das erste Kapitel seines Romans Bleak House einbaute. Die Dinosaurier, die in Büchern, Filmen, Fernsehsendungen, Kunstwerken und anderen Medien zu sehen sind, dienen sowohl der Bildung als auch der Unterhaltung. Die Darstellungen reichen von realistisch, wie in den Fernsehdokumentationen der 1990er Jahre und des ersten Jahrzehnts des 21. Jahrhunderts, bis hin zu fantastisch, wie in den Monsterfilmen der 1950er und 1960er Jahre. ⓘ
Die Schlange hat in verschiedenen Kulturen eine starke symbolische Rolle gespielt. In der ägyptischen Geschichte schmückte die Nilkobra die Krone des Pharaos. Sie wurde als einer der Götter verehrt und auch zu unheilvollen Zwecken eingesetzt: zur Ermordung eines Gegners und zum rituellen Selbstmord (Kleopatra). In der griechischen Mythologie werden Schlangen mit tödlichen Gegnern assoziiert, als chthonisches Symbol, das grob mit erdgebunden übersetzt werden kann. Die neunköpfige lernäische Hydra, die Herkules besiegte, und die drei Gorgonenschwestern sind Kinder von Gaia, der Erde. Medusa war eine der drei Gorgonenschwestern, die Perseus besiegte. Medusa wird als grässliche Sterbliche beschrieben, mit Schlangen anstelle von Haaren und der Macht, Menschen mit ihrem Blick in Stein zu verwandeln. Nachdem er sie getötet hatte, übergab Perseus ihren Kopf an Athene, die ihn an ihrem Schild, der Aegis, befestigte. Aus demselben Grund werden die Titanen in der Kunst mit Beinen dargestellt, die durch Schlangenkörper ersetzt sind: Sie sind Kinder von Gaia und daher mit der Erde verbunden. Im Hinduismus werden Schlangen als Götter verehrt, und viele Frauen gießen Milch auf Schlangengruben. Die Kobra ist auf dem Hals von Shiva zu sehen, während Vishnu oft schlafend auf einer siebenköpfigen Schlange oder in den Windungen einer Schlange dargestellt wird. In Indien gibt es Tempel nur für Kobras, die manchmal Nagraj (König der Schlangen) genannt werden, und man glaubt, dass Schlangen Symbole der Fruchtbarkeit sind. Beim jährlichen Hindu-Fest Nag Panchami werden Schlangen verehrt und angebetet. In religiöser Hinsicht sind die Schlange und der Jaguar wohl die wichtigsten Tiere des alten Mesoamerikas. "Im Zustand der Ekstase tanzen die Herrscher einen Schlangentanz; große herabsteigende Schlangen schmücken und stützen Gebäude von Chichen Itza bis Tenochtitlan, und das Nahuatl-Wort coatl, das Schlange oder Zwilling bedeutet, ist Teil von Primärgottheiten wie Mixcoatl, Quetzalcoatl und Coatlicue. Im Christentum und im Judentum erscheint in der Genesis eine Schlange, die Adam und Eva mit der verbotenen Frucht vom Baum der Erkenntnis von Gut und Böse in Versuchung führt. ⓘ
Die Schildkröte nimmt in Religion, Mythologie und Folklore auf der ganzen Welt eine herausragende Stellung als Symbol für Standhaftigkeit und Ruhe ein. Die Langlebigkeit der Schildkröte wird durch ihre lange Lebensdauer und ihren Panzer suggeriert, von dem man annahm, dass er sie vor jedem Feind schützt. In den kosmologischen Mythen mehrerer Kulturen trägt eine Weltschildkröte die Welt auf ihrem Rücken oder stützt den Himmel. ⓘ
Medizin
Todesfälle durch Schlangenbisse sind in vielen Teilen der Welt ungewöhnlich, werden aber in Indien immer noch zu Zehntausenden pro Jahr gezählt. Schlangenbisse können mit einem Gegengift behandelt werden, das aus dem Gift der Schlange hergestellt wird. Zur Herstellung von Gegengift wird eine Mischung aus den Giften verschiedener Schlangenarten in immer höheren Dosen in den Körper eines Pferdes injiziert, bis das Pferd immunisiert ist. Anschließend wird Blut entnommen; das Serum wird abgetrennt, gereinigt und gefriergetrocknet. Die zytotoxische Wirkung von Schlangengift wird als mögliche Behandlung von Krebserkrankungen erforscht. ⓘ
Eidechsen wie das Gila-Monster produzieren Toxine, die medizinisch genutzt werden können. Gila-Toxin senkt den Plasmaglukosegehalt; die Substanz wird jetzt für das Antidiabetikum Exenatide (Byetta) synthetisiert. Ein weiteres Toxin aus dem Speichel der Gila-Monster wurde für den Einsatz als Medikament gegen Alzheimer untersucht. ⓘ
Geckos wurden auch als Medizin verwendet, insbesondere in China. Schildkröten werden seit Tausenden von Jahren in der traditionellen chinesischen Medizin verwendet, wobei jedem Teil der Schildkröte eine medizinische Wirkung zugeschrieben wird. Es gibt keine wissenschaftlichen Beweise, die den behaupteten medizinischen Nutzen mit dem Verzehr von Schildkröten in Verbindung bringen würden. Die wachsende Nachfrage nach Schildkrötenfleisch hat den Druck auf die gefährdeten Wildschildkrötenpopulationen erhöht. ⓘ
Kommerzielle Zucht
Krokodile sind in vielen Teilen der Welt geschützt und werden kommerziell gezüchtet. Ihre Häute werden gegerbt und zur Herstellung von Lederwaren wie Schuhen und Handtaschen verwendet; Krokodilfleisch gilt außerdem als Delikatesse. Die am häufigsten gezüchteten Arten sind das Salzwasser- und das Nilkrokodil. Die Zucht hat zu einer Zunahme der Salzwasserkrokodilpopulation in Australien geführt, da die Eier in der Regel in freier Wildbahn geerntet werden, so dass die Landbesitzer einen Anreiz haben, ihren Lebensraum zu erhalten. Krokodilleder wird zu Brieftaschen, Aktentaschen, Geldbörsen, Handtaschen, Gürteln, Hüten und Schuhen verarbeitet. Krokodilöl wurde für verschiedene Zwecke verwendet. ⓘ
Auch Schlangen werden gezüchtet, vor allem in Ost- und Südostasien, und ihre Produktion hat sich in den letzten zehn Jahren intensiviert. Die Schlangenzucht hat sich in der Vergangenheit als problematisch für den Naturschutz erwiesen, da sie zu einem Raubbau an wilden Schlangen und ihren natürlichen Beutetieren führen kann, um die Farmen zu versorgen. Die Schlangenzucht kann jedoch die Jagd auf wilde Schlangen einschränken und gleichzeitig die Schlachtung von Wirbeltieren höherer Ordnung wie Kühen verringern. Die Energieeffizienz von Schlangen ist höher als bei Fleischfressern zu erwarten, da sie ektotherm sind und einen niedrigen Stoffwechsel haben. Eiweißabfälle aus der Geflügel- und Schweineindustrie werden in Schlangenfarmen als Futtermittel verwendet. Schlangenfarmen produzieren Fleisch, Schlangenhaut und Gegengift. ⓘ
Die Schildkrötenzucht ist eine weitere bekannte, aber umstrittene Praxis. Schildkröten werden aus verschiedenen Gründen gezüchtet, die von der Ernährung über die traditionelle Medizin und den Heimtierhandel bis hin zum wissenschaftlichen Schutz reichen. Die Nachfrage nach Schildkrötenfleisch und Arzneimitteln ist eine der größten Bedrohungen für den Schildkrötenschutz in Asien. Obwohl die kommerzielle Zucht die Wildpopulationen zu schützen scheint, kann sie die Nachfrage nach Schildkröten anheizen und die Wildfänge erhöhen. Selbst das potenziell verlockende Konzept, Schildkröten in einer Farm aufzuziehen, um sie dann in die freie Wildbahn zu entlassen, wird von einigen Tierärzten, die bereits Erfahrungen mit Farmbetrieben gesammelt haben, in Frage gestellt. Sie warnen davor, dass dadurch Infektionskrankheiten in die Wildpopulationen eingeschleppt werden könnten, die zwar auf der Farm, aber (noch) nicht in der Wildnis vorkommen. ⓘ
Reptilien in Gefangenschaft
In der westlichen Welt werden einige Schlangen (insbesondere gutmütige Arten wie der Kugelpython und die Kornnatter) als Haustiere gehalten. Zahlreiche Eidechsenarten werden als Haustiere gehalten, darunter Bartagamen, Leguane, Anolis und Geckos (z. B. der beliebte Leopardgecko und der Kammgecko). ⓘ
Schildkröten und Landschildkröten erfreuen sich zunehmender Beliebtheit, doch ihre Haltung kann aufgrund der besonderen Anforderungen, wie Temperaturkontrolle und abwechslungsreiche Ernährung, sowie der langen Lebensdauer der Schildkröten, die ihre Besitzer möglicherweise überleben, eine Herausforderung darstellen. Wegen der Gefahr von Salmonellen und anderen Krankheitserregern sind bei der Haltung von Reptilien gute Hygiene und umfangreiche Pflegemaßnahmen erforderlich. ⓘ
Ein Herpetarium ist ein zoologischer Ausstellungsraum für Reptilien oder Amphibien. ⓘ
Systematik
Klassische Systematik
Nach der charakteristischen Anzahl und Lage von Öffnungen im hinteren Teil des Schädeldachs, den Schläfen- oder Temporalfenstern, werden innerhalb der Reptilia klassisch drei Großgruppen unterschieden:
- die Anapsida (kein Schläfenfenster), die im traditionellen Sinn als „Stammamnioten“ gelten und sowohl fensterlose Vertreter der Eureptilia als auch zahlreiche Parareptilien sowie die Schildkröten einschließen
- die Synapsida (ein unteres Schläfenfenster), die im traditionellen Sinn nicht die Säugetiere mit einschließen und damit ein rein fossiles Taxon sind,
- sowie die Diapsida (zwei Schläfenfenster), die im traditionellen Sinn nicht die Vögel mit einschließen. ⓘ
Im Folgenden wird die Systematik der rezenten Reptilien nach klassischem Verständnis wiedergegeben.
- Unterklasse Schildkröten (Testudines) (→ Systematik der Schildkröten)
- Unterklasse Diapsida
- Infraklasse Schuppenechsen (Lepidosauria)
- Ordnung Brückenechsen (Sphenodon)
- Ordnung Schuppenkriechtiere (Squamata)
- Unterordnung Echsen (Lacertilia, Sauria)
- Infraordnung Leguanartige (Iguania)
- Infraordnung Geckoartige (Gekkota)
- Infraordnung Skinkartige (Scincomorpha)
- Infraordnung Schleichenartige i. w. S. (Anguimorpha)
- Unterordnung Schlangen (Serpentes) (→ Systematik der Schlangen)
- Unterordnung Echsen (Lacertilia, Sauria)
- Infraklasse Archosaurier (Archosauria)
- Infraklasse Schuppenechsen (Lepidosauria)
Gefährdung
Die IUCN stuft zurzeit (2021) von den gelisteten 8.492 Arten, 2 Arten als in der Natur ausgestorben (Extinct in the Wild), 332 Arten als vom Aussterben bedroht (Critically Endangered), 588 Arten als stark gefährdet (endangered) und 538 Arten als gefährdet (vulnerable), insgesamt 1.460 Arten. 30 Arten gelten bereits als ausgestorben (Extinct). 1.220 Arten können aktuell nicht bewertet werden (data deficient) ⓘ
Klimawandel
Bei vielen Reptilien ist das Geschlecht der Nachkommen temperaturgesteuert. Bei Geckos schlüpfen Männchen bei mittleren Temperaturen, bei niedrigen oder hohen Temperaturen nur Weibchen. Bei Krokodilen schlüpfen unter 30 °C nur Weibchen, über 34 °C nur Männchen, bei Schildkröten ist die Verteilung ähnlich, aber reziprok. Durch den Klimawandel besteht hier die Gefahr einer einseitigen Geschlechterausprägung, die letztlich zum Aussterben führen muss. ⓘ