Bonobo

Bonobo Zeitlicher Bereich: 1,5-0 Ma VorꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ Frühes Pleistozän - Holozän ⓘ
Männchen im Primatenpark Apenheul
Schutzstatus
Vom Aussterben bedroht (IUCN 3.1)
CITES-Anhang I (CITES)
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Tierreich
Stamm:	Chordata
Klasse:	Säugetiere
Ordnung:	Primaten
Unterordnung:	Haplorhini
Unterordnung:	Simiiformes
Familie:	Hominidae
Unterfamilie:	Homininae
Stamm:	Hominini
Gattung:	Pan
Spezies:	P. paniscus
Binomialer Name
Pan paniscus Schwarz, 1929
Verbreitung der Bonobos

Der Bonobo (/bəˈnoʊboʊ, ˈbɒnəboʊ/; Pan paniscus) ist ein bedrohter Menschenaffe. Er ist eine der beiden Arten, die die Gattung Pan bilden, die andere ist der Schimpanse (Pan troglodytes). Während Bonobos (früher als Zwergschimpansen bekannt) heute als eigenständige Art anerkannt sind, wurden sie ursprünglich aufgrund der körperlichen Ähnlichkeiten zwischen den beiden Arten für eine Unterart des Schimpansen (Pan troglodytes) gehalten. Taxonomisch gesehen werden die Mitglieder des Schimpansen-/Bonobo-Unterstammes Panina (der ausschließlich aus der Gattung Pan besteht) als Panins bezeichnet. ⓘ

Der Bonobo zeichnet sich durch relativ lange Beine, rosa Lippen, ein dunkles Gesicht, ein Schwanzbüschel bis zum Erwachsenenalter und gescheiteltes langes Kopfhaar aus. Der Bonobo ist in einem 500.000 km² großen Gebiet des Kongobeckens in der Demokratischen Republik Kongo in Zentralafrika beheimatet. Die Art ist frugivor und bewohnt Primär- und Sekundärwälder, einschließlich saisonal überschwemmter Sumpfwälder. Aufgrund der politischen Instabilität in der Region und der Scheu der Bonobos wurde die Art in ihrem natürlichen Lebensraum bisher relativ wenig beobachtet. ⓘ

Zusammen mit dem Schimpansen ist der Bonobo der engste lebende Verwandte des Menschen. Da beide Arten nicht gut schwimmen können, hat die Entstehung des Kongo-Flusses vor 1,5 bis 2 Millionen Jahren möglicherweise zur Speziation des Bonobos geführt. Bonobos leben südlich des Flusses und wurden dadurch von den Vorfahren des gemeinen Schimpansen getrennt, die nördlich des Flusses leben. Es gibt keine konkreten Angaben über die Populationszahlen, aber die Schätzungen liegen zwischen 29 500 und 50 000 Individuen. Die Art wird auf der Roten Liste der IUCN als gefährdet eingestuft und ist durch die Zerstörung ihres Lebensraums, das Wachstum der menschlichen Bevölkerung und die Migration bedroht, wobei die kommerzielle Wilderei die größte Bedrohung darstellt. Bonobos werden in Gefangenschaft in der Regel 40 Jahre alt; ihre Lebenserwartung in freier Wildbahn ist nicht bekannt, aber sie ist mit Sicherheit viel kürzer. ⓘ

Etymologie

Früher war der Bonobo als "Zwergschimpanse" bekannt, obwohl der Bonobo eine ähnliche Körpergröße wie der gewöhnliche Schimpanse hat. Der Name "Zwergschimpanse" wurde 1929 von dem deutschen Zoologen Ernst Schwarz vergeben, der die Art auf der Grundlage eines zuvor falsch etikettierten Bonobo-Schädels klassifizierte und dessen geringe Größe im Vergleich zu Schimpansenschädeln feststellte. ⓘ

Der Name "Bonobo" tauchte erstmals 1954 auf, als der österreichische Zoologe Eduard Paul Tratz und der deutsche Biologe Heinz Heck ihn als neuen und eigenständigen Gattungsbegriff für Zwergschimpansen vorschlugen. Man nimmt an, dass der Name auf einen Schreibfehler auf einer Transportkiste aus der Stadt Bolobo am Kongo-Fluss zurückgeht, in der Nähe des Ortes, an dem in den 1920er Jahren die ersten Bonobo-Exemplare gesammelt wurden. ⓘ

Taxonomie

Der Bonobo wurde 1928 von dem deutschen Anatomen Ernst Schwarz anhand eines Schädels im Museum von Tervuren in Belgien, der zuvor als junger Schimpanse (Pan troglodytes) klassifiziert worden war, erstmals als eigenständiges Taxon anerkannt. Schwarz veröffentlichte seine Ergebnisse 1929 und klassifizierte den Bonobo als eine Unterart des Schimpansen, Pan satyrus paniscus. Im Jahr 1933 erhob der amerikanische Anatom Harold Coolidge den Bonobo in den Rang einer Art. Wesentliche Verhaltensunterschiede zwischen Bonobos und Schimpansen wurden erstmals in den frühen 1950er Jahren von Tratz und Heck ausführlich diskutiert. Der amerikanische Psychologe und Primatologe Robert Yerkes war ebenfalls einer der ersten, der große Verhaltensunterschiede feststellte. ⓘ

Bonobos und Schimpansen sind die beiden Arten, die die Gattung Pan bilden und die nächsten lebenden Verwandten des Menschen (Homo sapiens) sind. ⓘ

Der genaue Zeitpunkt des letzten gemeinsamen Vorfahren von Pan und Homo ist umstritten, aber DNA-Vergleiche deuten darauf hin, dass es nach der Divergenz bis vor etwa 4 Millionen Jahren zu einer kontinuierlichen Kreuzung zwischen den Vorfahren von Pan und Homo kam. DNA-Beweise deuten darauf hin, dass sich die Bonobo- und die Schimpansenarten vor etwa 890.000-860.000 Jahren voneinander trennten, was möglicherweise auf die Versauerung und die Ausbreitung der Savannen zu dieser Zeit zurückzuführen ist. Gegenwärtig werden die beiden Arten durch den Kongo-Fluss getrennt, der schon lange vor dem Zeitpunkt der Trennung existierte, obwohl sich die Vorfahren des Pan über den Fluss verbreitet haben könnten, indem sie Korridore nutzten, die heute nicht mehr existieren. Die ersten Pan-Fossilien wurden 2005 aus dem mittleren Pleistozän (nach der Trennung von Bonobo und Schimpanse) in Kenia zusammen mit frühen Homo-Fossilien entdeckt. ⓘ

Laut A. Zihlman ähneln die Körperproportionen der Bonobos stark denen von Australopithecus, was den Evolutionsbiologen Jeremy Griffith zu der Annahme veranlasste, dass Bonobos ein lebendes Beispiel für unsere entfernten menschlichen Vorfahren sein könnten. Nach Ansicht der australischen Anthropologen Gary Clark und Maciej Henneberg durchliefen die menschlichen Vorfahren eine Bonobo-ähnliche Phase, die sich durch eine geringere Aggressivität und damit verbundene anatomische Veränderungen auszeichnete, wie bei Ardipithecus ramidus. ⓘ

Die erste offizielle Veröffentlichung der Sequenzierung und Zusammenstellung des Bonobo-Genoms wurde im Juni 2012 veröffentlicht. Das Genom eines weiblichen Bonobos aus dem Leipziger Zoo wurde bei der International Nucleotide Sequence Database Collaboration (DDBJ/EMBL/GenBank) unter der EMBL-Zugangsnummer AJFE01000000 hinterlegt, nachdem eine frühere Analyse des National Human Genome Research Institute bestätigt hatte, dass das Bonobo-Genom um etwa 0,4 % vom Schimpansen-Genom abweicht. ⓘ

Angaben über die genetische Ähnlichkeit zwischen dem Menschen und den verschiedenen Arten der Menschenaffen beruhten zunächst auf Untersuchungsbefunden zu Übereinstimmungen von Aminosäuresequenzen bestimmter wichtiger Proteine. Diesen Untersuchungen nach wurden die Bonobos als die dem Menschen nächstverwandte rezente Art eingestuft. Aus der vorläufigen DNA-Sequenzierung des Gemeinen Schimpansen (Pan troglodytes) wurde 2005 abgeleitet, dass Mensch und Schimpanse sich bezogen auf Einzelnukleotid-Polymorphismen in ungefähr 1,23 Prozent der Basenpaare unterscheiden. Andererseits war schon früher festgestellt worden, dass sich die Gemeinen Schimpansen und die Bonobos genetisch nur geringfügig unterscheiden. Bonobos und Gemeine Schimpansen haben sich nach ihrer stammesgeschichtlichen Trennung vor 2,1 bis 1,66 Millionen Jahren im weiteren Verlauf ihrer Entwicklung mehrfach miteinander gekreuzt, wie Studien am Genom beider Spezies zeigen. ⓘ

Genetik und Genomik

Genomische Informationen ⓘ

NCBI-Genom-ID	10729
Ploidie	diploid
Größe des Genoms	2.869,21 Mb
Anzahl der Chromosomen	24 Paare
Jahr der Fertigstellung	2012, 2021

Die Verwandtschaft von Bonobos mit Menschen und anderen Menschenaffen kann durch den Vergleich ihrer Gene oder ganzer Genome bestimmt werden. Während das erste Bonobo-Genom 2012 veröffentlicht wurde, ist ein hochwertiges Referenzgenom erst seit 2021 verfügbar. Die Gesamtnukleotiddivergenz zwischen Schimpanse und Bonobo auf der Grundlage dieses Genoms beträgt 0,421 ± 0,086 % für Autosomen und 0,311 ± 0,060 % für das X-Chromosom. Das Referenzgenom sagt 22.366 proteinkodierende Gene in voller Länge und 9.066 nicht-kodierende Gene voraus, obwohl die cDNA-Sequenzierung nur 20.478 proteinkodierende und 36.880 nicht-kodierende Bonobo-Gene bestätigte, was der Anzahl der im menschlichen Genom annotierten Gene entspricht. Insgesamt gehören 206 und 1.576 proteinkodierende Gene zu Genfamilien, die im Bonobo-Genom im Vergleich zum menschlichen Genom schrumpften bzw. expandierten, d. h. diese Gene gingen im Bonobo-Genom im Vergleich zum Menschen verloren oder kamen hinzu. ⓘ

Beschreibung

Der Bonobo gilt gemeinhin als graziler als der gewöhnliche Schimpanse. Obwohl große männliche Schimpansen jeden Bonobo an Masse und Gewicht übertreffen können, überschneiden sich die beiden Arten in der Körpergröße weitgehend. Erwachsene weibliche Bonobos sind etwas kleiner als erwachsene Männchen. Die Körpermasse reicht von 34 bis 60 kg mit einem Durchschnittsgewicht von 45 kg bei den Männchen und 33 kg bei den Weibchen. Die Gesamtlänge der Bonobos (von der Nase bis zum Steiß, wenn sie auf allen Vieren gehen) beträgt 70 bis 83 cm (28 bis 33 Zoll). Männliche Bonobos sind im Durchschnitt 119 cm groß, wenn sie aufrecht stehen, gegenüber 111 Zentimetern bei den Weibchen. Der Kopf des Bonobos ist relativ kleiner als der des Schimpansen und hat weniger ausgeprägte Stirnleisten über den Augen. Er hat ein schwarzes Gesicht mit rosafarbenen Lippen, kleinen Ohren, breiten Nasenlöchern und langen Haaren auf dem Kopf, die einen Scheitel bilden. Die weiblichen Tiere haben im Gegensatz zu den flachen Brüsten anderer Menschenaffen etwas ausgeprägtere Brüste, wenn auch nicht so ausgeprägt wie die des Menschen. Im Vergleich zum Schimpansen hat der Bonobo außerdem einen schlanken Oberkörper, schmale Schultern, einen dünnen Hals und lange Beine. ⓘ

Die Bonobos Kanzi (C) und Panbanisha (R) mit Sue Savage-Rumbaugh und der "Klaviatur" der Symbole im Freien ⓘ

Bonobos sind sowohl landlebend als auch baumlebend. Der größte Teil der Fortbewegung auf dem Boden ist durch vierfüßiges Laufen gekennzeichnet. Der Anteil des zweibeinigen Gehens an der terrestrischen Fortbewegung beträgt in freier Wildbahn weniger als 1 % und nimmt mit zunehmender Gewöhnung ab, während es in Gefangenschaft große Unterschiede gibt. Der prozentuale Anteil des zweibeinigen und vierbeinigen Laufens an der Fortbewegung in Gefangenschaft reicht von 3,9 % bei spontanen Bewegungen bis zu fast 19 %, wenn reichlich Nahrung zur Verfügung steht. Diese körperlichen Merkmale und seine Körperhaltung verleihen dem Bonobo ein Aussehen, das dem des Menschen ähnlicher ist als dem des Schimpansen. Wie der Mensch hat auch der Bonobo stark individualisierte Gesichtszüge, so dass sich ein Individuum deutlich von einem anderen unterscheiden kann - ein Merkmal, das der visuellen Gesichtserkennung in der sozialen Interaktion dient. ⓘ

Eine multivariate Analyse hat gezeigt, dass Bonobos stärker neotenisiert sind als der gewöhnliche Schimpanse, wobei Merkmale wie die verhältnismäßig lange Torsolänge des Bonobos berücksichtigt wurden. Andere Forscher haben diese Schlussfolgerung in Frage gestellt. ⓘ

Verhalten

Allgemein

Der Primatologe Frans de Waal stellt fest, dass Bonobos zu Altruismus, Mitgefühl, Empathie, Freundlichkeit, Geduld und Sensibilität fähig sind, und beschrieb die Bonobo-Gesellschaft" als eine Gynäkokratie". Primatologen, die Bonobos in freier Wildbahn studiert haben, haben ein breites Spektrum an Verhaltensweisen dokumentiert, darunter aggressives Verhalten und ein eher zyklisches Sexualverhalten, das dem von Schimpansen ähnelt, auch wenn Bonobos mehr Sexualverhalten in einer größeren Vielfalt von Beziehungen zeigen. Eine von Takeshi Furuichi durchgeführte Analyse der weiblichen Bindung unter wilden Bonobos betont die weibliche Sexualität und zeigt, dass weibliche Bonobos viel mehr Zeit im Östrus verbringen als weibliche Schimpansen. ⓘ

Einige Primatologen haben argumentiert, dass de Waals Daten nur das Verhalten von in Gefangenschaft lebenden Bonobos widerspiegeln, und behauptet, dass wilde Bonobos ein Aggressionsniveau aufweisen, das dem von Schimpansen ähnelt. De Waal entgegnete, dass der in Gefangenschaft beobachtete Temperamentsunterschied zwischen Bonobos und Schimpansen aussagekräftig ist, weil er den Einfluss der Umwelt kontrolliert. Die beiden Arten verhalten sich sehr unterschiedlich, selbst wenn sie unter identischen Bedingungen gehalten werden. Eine Studie aus dem Jahr 2014 ergab außerdem, dass Bonobos weniger aggressiv sind als Schimpansen, insbesondere östliche Schimpansen. Die Autoren argumentierten, dass die relative Friedfertigkeit der westlichen Schimpansen und Bonobos in erster Linie auf ökologische Faktoren zurückzuführen ist. Bonobos warnen sich gegenseitig weniger effizient vor Gefahren als Schimpansen in der gleichen Situation. ⓘ

Soziales Verhalten

Bonobos sind sehr sozial. ⓘ

Bonobo auf der Suche nach Termiten ⓘ

Bonobos sind unter den Menschenaffen ungewöhnlich, da sie eine matriarchalische Sozialstruktur haben (aufgrund der großen Überschneidungen zwischen der männlichen und der weiblichen Hierarchie bezeichnen manche sie als geschlechtsspezifisch ausgeglichene Machtstruktur). Bonobos haben kein fest umrissenes Territorium, und die Gemeinschaften wandern über einen weiten Bereich. Aufgrund des nomadischen Charakters der Weibchen und der gleichmäßig verteilten Nahrung in ihrer Umgebung erlangen die Männchen keine offensichtlichen Vorteile, indem sie sich mit anderen Männchen verbünden oder ein Heimgebiet verteidigen, wie dies bei Schimpansen der Fall ist. Weibliche Bonobos haben schärfere Eckzähne als weibliche Schimpansen, was ihren Status in der Gruppe weiter stärkt. Obwohl ein Bonobo-Männchen in einer dyadischen Interaktion gegenüber einem Weibchen dominant ist, können sozial gebundene Weibchen je nach Gemeinschaft mit den Männchen ko-dominant oder ihnen gegenüber dominant sein, und zwar so weit, dass die Weibchen widerstrebende Männchen zur Paarung mit ihnen zwingen können. ⓘ

An der Spitze der Hierarchie steht eine Koalition aus hochrangigen Weibchen und Männchen, die in der Regel von einer alten, erfahrenen Matriarchin angeführt wird, die als Entscheidungsträgerin und Anführerin der Gruppe fungiert. Weibliche Bonobos verdienen sich ihren Rang in der Regel durch Erfahrung, Alter und die Fähigkeit, Allianzen mit anderen Weibchen in ihrer Gruppe zu schmieden, und nicht durch körperliche Einschüchterung, und die ranghöchsten Weibchen schützen zugewanderte Weibchen vor männlichen Belästigungen. Obwohl Bonobos oft als matriarchalisch bezeichnet werden und jede Gemeinschaft von einem Weibchen dominiert wird, erlangen einige Männchen dennoch einen hohen Rang und agieren als Koalitionspartner des Alpha-Weibchens, wobei sie oft die Initiative ergreifen und die Bewegungen der Gruppe koordinieren. Diese Männchen können nicht nur ranghöher sein als die anderen Männchen der Gruppe, sondern auch als viele Weibchen. Bestimmte Männchen warnen die Gruppe vor möglichen Bedrohungen und schützen sie vor Raubtieren wie Pythons und Leoparden. ⓘ

Aggressive Begegnungen zwischen Männchen und Weibchen sind selten, und die Männchen sind tolerant gegenüber Säuglingen und Jungtieren. Ein Männchen leitet seinen Status vom Status seiner Mutter ab. Die Bindung zwischen Mutter und Sohn ist oft sehr eng und bleibt ein Leben lang bestehen. Es gibt zwar soziale Hierarchien, und der Sohn eines ranghohen Weibchens kann einem rangniederen Weibchen den Rang ablaufen, doch spielt der Rang eine geringere Rolle als in anderen Primatengesellschaften. Die Beziehungen zwischen verschiedenen Gemeinschaften sind oft positiv und partnerschaftlich, und Bonobos sind keine territoriale Spezies. Bonobos teilen ihre Nahrung auch mit anderen, selbst mit nicht verwandten Fremden. Bonobos zeigen Pädomorphismus (Beibehaltung von körperlichen Merkmalen und Verhaltensweisen aus der Kindheit), was Aggressionen stark hemmt und es unbekannten Bonobos ermöglicht, sich frei zu vermischen und miteinander zu kooperieren. ⓘ

Männchen schließen lange Freundschaften mit Weibchen, und weibliche Bonobos wiederum ziehen es vor, sich mit Männchen zu vergesellschaften und zu paaren, die ihnen gegenüber respektvoll und umgänglich sind. Da weibliche Bonobos Bündnisse nutzen können, um aufdringliche und dominante Männchen abzuweisen und sich die Männchen nach eigenem Ermessen auszusuchen, bevorzugen sie Männchen, die ihnen gegenüber nicht aggressiv sind. ⓘ

Alternde Bonobos verlieren ihre spielerische Ader und werden im Alter merklich reizbarer. Beide Geschlechter weisen ein ähnliches Maß an Aggressivität auf. ⓘ

Bonobos leben in einer männlichen, philopatrischen Gesellschaft, in der die Weibchen in neue Gemeinschaften einwandern, während die Männchen in ihrer Geburtsgruppe bleiben. Es ist jedoch nicht ganz ungewöhnlich, dass Männchen gelegentlich in neue Gruppen wechseln. Außerdem können Weibchen mit mächtigen Müttern in ihrem ursprünglichen Clan bleiben. ⓘ

Allianzen zwischen Männchen sind in den meisten Bonobo-Gemeinschaften kaum entwickelt, während Weibchen untereinander Allianzen bilden und Allianzen zwischen Männchen und Weibchen vorkommen, einschließlich mehrgeschlechtlicher Jagdgruppen. Es gibt einen bestätigten Fall, in dem ein erwachsener männlicher Bonobo seinen verwaisten kleinen Bruder adoptiert hat. ⓘ

Eine Bonobo-Mutter unterstützt ihren erwachsenen Sohn auch bei Konflikten mit anderen Männchen und hilft ihm, bessere Beziehungen zu anderen Weibchen zu knüpfen, was ihre Chancen erhöht, Enkelkinder von ihm zu bekommen. Sie wird sogar Maßnahmen wie körperliche Eingriffe ergreifen, um andere Männchen daran zu hindern, sich mit bestimmten Weibchen zu paaren, von denen sie möchte, dass ihr Sohn sich mit ihnen paart. Obwohl Mütter eine Rolle bei der Unterstützung ihrer Söhne spielen und die Hierarchie unter den Männchen weitgehend durch den sozialen Status der Mutter bestimmt wird, dominieren einige mutterlose Männchen dennoch erfolgreich einige Männchen, die eine Mutter haben. ⓘ

Es wurde auch beobachtet, dass weibliche Bonobos Säuglinge von außerhalb ihrer Gemeinschaft aufnahmen. ⓘ

Bonobos sind nicht dafür bekannt, dass sie sich gegenseitig töten, und sind im Allgemeinen weniger gewalttätig als Schimpansen, dennoch kommt es bei dieser Art zu Aggressionen. Obwohl Männchen nicht in der Lage sind, Weibchen zu dominieren, haben ritterlichere Männchen mehr Erfolg, wenn es darum geht, einen hohen Rang zu erreichen und eine große Anzahl von Jungen zu zeugen. Männliche Bonobos sind dafür bekannt, dass sie sich gegenseitig angreifen und schwere Verletzungen wie fehlende Gliedmaßen, beschädigte Augen und abgerissene Ohren zufügen. Einige dieser Verletzungen können auch auftreten, wenn ein Männchen die ranghohen Weibchen bedroht und von ihnen verletzt wird, da das größere Männchen von den weiblichen Gruppen umschwärmt wird und zahlenmäßig unterlegen ist. ⓘ

Obwohl Kindermord nicht direkt beobachtet wurde, gibt es dokumentierte Fälle, in denen sowohl weibliche als auch männliche Bonobos Säuglinge entführen, was manchmal dazu führt, dass die Säuglinge an Dehydrierung sterben. ⓘ

Obwohl Bonobos als friedlich gelten, sind sie nicht nur untereinander aggressiv. Auch Menschen wurden von Bonobos angegriffen und erlitten schwere, wenn auch nicht tödliche, Verletzungen. ⓘ

Aufgrund des promiskuitiven Paarungsverhaltens der weiblichen Bonobos kann ein Männchen nicht sicher sein, welche Nachkommen seine sind. Daher wird die gesamte elterliche Fürsorge bei Bonobos von den Müttern übernommen. Bonobos sind jedoch nicht so promiskuitiv wie Schimpansen, und es gibt leichte polygame Tendenzen, wobei ranghohe Männchen einen größeren Fortpflanzungserfolg haben als rangniedrige Männchen. Im Gegensatz zu Schimpansen, bei denen jedes Männchen ein Weibchen zur Paarung zwingen kann, haben weibliche Bonobos größere sexuelle Vorlieben und können unerwünschte Männchen abweisen - ein Vorteil der Weibchen-Weibchen-Bindung - und suchen aktiv nach höherrangigen Männchen. ⓘ

Die Größe von Bonobo-Gruppen variiert, da die Gruppen ein Spaltungs- und Fusionsmuster aufweisen. Eine Gemeinschaft von etwa 100 Tieren teilt sich tagsüber auf der Suche nach Nahrung in kleine Gruppen auf und kommt dann zum Schlafen wieder zusammen. Sie schlafen in Nestern, die sie in Bäumen errichten. ⓘ

Weibliche Bonobos sichern sich in den meisten Fällen Fütterungsprivilegien und fressen vor den Männchen. Obwohl sie in Einzelkonfrontationen mit Männchen selten erfolgreich sind, hat ein weiblicher Bonobo mit mehreren Verbündeten, die ihn unterstützen, einen extrem hohen Erfolg bei der Monopolisierung von Nahrungsquellen. Verschiedene Gemeinschaften bevorzugen unterschiedliche Beutetiere. In einigen Gemeinschaften jagen ausschließlich Weibchen und bevorzugen Nagetiere, in anderen jagen beide Geschlechter und haben es auf Affen abgesehen. ⓘ

In Gefangenschaft zeigen die Weibchen extreme Aggressionen gegenüber den Männchen und verbünden sich mit ihnen, um bestimmte Nahrungsquellen zu monopolisieren, was oft so weit geht, dass sie Männchen verstümmeln, die ihre Warnung nicht beachten. ⓘ

In freier Wildbahn fragen weibliche Bonobos die Männchen jedoch ruhig nach Futter, wenn sie es zuerst bekommen haben, anstatt es gewaltsam zu konfiszieren, was darauf hindeutet, dass die geschlechtsspezifischen Hierarchierollen weniger starr sind als in Gefangenschaftskolonien. ⓘ

Es ist bekannt, dass weibliche Bonobos die Jagd auf Duiker anführen und ihre Beute in freier Wildbahn erfolgreich gegen plündernde Männchen verteidigen. Sie sind toleranter gegenüber jüngeren Männchen, die sie belästigen, zeigen jedoch eine erhöhte Aggression gegenüber älteren Männchen. ⓘ

Soziosexuelles Verhalten

Bonobos bei der Paarung, Jacksonville Zoo and Gardens. ⓘ

Sexuelle Aktivitäten spielen in der Bonobogesellschaft im Allgemeinen eine große Rolle und werden von einigen Wissenschaftlern als Begrüßung, als Mittel zur Bildung sozialer Bindungen, als Mittel zur Konfliktlösung und zur Versöhnung nach Konflikten angesehen. Bonobos sind die einzigen nicht-menschlichen Tiere, die beim Zungenküssen beobachtet wurden. Bonobos und Menschen sind die einzigen Primaten, die typischerweise Geschlechtsverkehr von Angesicht zu Angesicht praktizieren, obwohl auch ein Paar westlicher Gorillas in dieser Position fotografiert wurde. ⓘ

Bonobos gehen keine dauerhaften monogamen sexuellen Beziehungen mit einzelnen Partnern ein. Sie scheinen in ihrem Sexualverhalten auch nicht nach Geschlecht oder Alter zu unterscheiden, mit der möglichen Ausnahme, dass sich Mütter und ihre erwachsenen Söhne sexueller Aktivitäten enthalten. Wenn Bonobos auf eine neue Nahrungsquelle oder einen neuen Futterplatz stoßen, führt die gesteigerte Aufregung in der Regel zu gemeinsamen sexuellen Aktivitäten, die vermutlich Spannungen abbauen und eine friedliche Nahrungsaufnahme fördern. ⓘ

Häufiger als die Männchen reiben sich die weiblichen Bonobos an ihren Genitalien, möglicherweise um sich sozial zu binden und so einen weiblichen Kern der Bonobogesellschaft zu bilden. Die Bindung zwischen den Weibchen ermöglicht es ihnen, die meisten Männchen zu dominieren. Heranwachsende Weibchen verlassen oft ihre ursprüngliche Gemeinschaft, um sich einer anderen Gemeinschaft anzuschließen. Durch diese Migration vermischen sich die Genpools der Bonobos und sorgen für genetische Vielfalt. Durch die sexuelle Bindung mit anderen Weibchen werden diese neuen Weibchen als Mitglieder der Gruppe etabliert. ⓘ

Die Klitoris von Bonobo-Weibchen ist größer und stärker nach außen gerichtet als bei den meisten Säugetieren. Während ein junges, heranwachsendes Bonobo-Weibchen vielleicht nur halb so viel wiegt wie ein menschlicher Teenager, ist ihre Klitoris "dreimal so groß wie beim Menschen und so sichtbar, dass sie beim Gehen unübersehbar wackelt". In der wissenschaftlichen Literatur wird das weibliche Verhalten von Bonobos, die ihre Genitalien aneinander pressen, oft als genito-genitales Reiben bezeichnet, das die nicht-menschliche Entsprechung des Tribadismus ist, der von einigen menschlichen Weibchen praktiziert wird. Diese sexuelle Aktivität findet innerhalb der unmittelbaren Bonobo-Frauengemeinschaft und manchmal auch außerhalb statt. Der Ethologe Jonathan Balcombe stellte fest, dass weibliche Bonobos ihre Klitoris zehn bis zwanzig Sekunden lang schnell aneinander reiben, wobei dieses Verhalten, das in rascher Folge wiederholt werden kann, in der Regel von Reiben, Schreien und Klitorisverstopfung begleitet wird". Da Bonobos gelegentlich von Angesicht zu Angesicht kopulieren, hat die Evolutionsbiologin Marlene Zuk die Vermutung geäußert, dass sich die Position der Klitoris bei Bonobos und einigen anderen Primaten entwickelt hat, um die Stimulation während des Geschlechtsverkehrs zu maximieren". Die Position der Klitoris kann alternativ auch GG-Rubbings ermöglichen, die, so die Hypothese, den weiblichen Bonobos als Mittel zur Bewertung ihrer intrasozialen Beziehungen dienen. ⓘ

Gruppe von Bonobos ⓘ

Bonobo-Männchen praktizieren verschiedene Formen des Genitalverhaltens zwischen Männchen und Männchen. Die häufigste Form des Besteigens durch ein Männchen ähnelt dem heterosexuellen Besteigen: Eines der Männchen sitzt "passiv auf dem Rücken, während das andere Männchen auf ihm herumstößt", wobei die Penisse aufgrund der Erektion beider Männchen aneinander reiben. Bei einer anderen, selteneren Form des genitalen Reibens, die das nicht-menschliche Analogon des Frottierens ist und von einigen menschlichen Männchen praktiziert wird, hängen zwei Bonobo-Männchen mit dem Gesicht zueinander an einem Baumstamm, während sie mit ihren Penissen fechten. Dies kann auch vorkommen, wenn zwei Männchen ihre Penisse aneinander reiben, während sie sich gegenüberstehen. Eine andere Form der genitalen Interaktion (Rumpfreiben) kommt häufig vor, um die Versöhnung zwischen zwei Männchen nach einem Konflikt auszudrücken, wenn sie Rücken an Rücken stehen und ihre Hodensäcke aneinander reiben, aber dieses Verhalten kommt auch außerhalb agonistischer Zusammenhänge vor: Kitamura (1989) beobachtete Steißbeinkontakte zwischen erwachsenen Männchen nach sexuellen Annäherungsversuchen, die denen zwischen weiblichen Bonobos vor dem GG-Rubbeln ähneln. Takayoshi Kano beobachtete ähnliche Praktiken bei Bonobos in ihrem natürlichen Lebensraum. Auch Zungenküsse, Oralsex und Genitalmassagen wurden bei männlichen Bonobos beobachtet. ⓘ

In freier Wildbahn gebären die Weibchen zum ersten Mal im Alter von 13 oder 14 Jahren. Die Fortpflanzungsrate von Bonobos ist nicht höher als die von Schimpansen. Allerdings sind die Brunstzeiten der Bonobo-Weibchen länger. Während der Brunst schwillt bei den Weibchen das Dammgewebe 10 bis 20 Tage lang an. Die Trächtigkeitsdauer beträgt im Durchschnitt 240 Tage. Die postpartale Amenorrhoe (Ausbleiben der Menstruation) dauert weniger als ein Jahr, und ein Weibchen kann innerhalb eines Jahres nach der Geburt wieder äußere Anzeichen von Brunst zeigen, obwohl es zu diesem Zeitpunkt wahrscheinlich nicht fruchtbar ist. Weibliche Bonobos tragen und säugen ihre Jungen vier Jahre lang und gebären im Durchschnitt alle 4,6 Jahre. Im Vergleich zu gewöhnlichen Schimpansen nehmen Bonobo-Weibchen den genitalen Schwellungszyklus viel früher nach der Geburt wieder auf, was es ihnen ermöglicht, sich wieder an den sexuellen Aktivitäten ihrer Gesellschaft zu beteiligen. Auch Bonobo-Weibchen, die unfruchtbar oder zu jung für die Fortpflanzung sind, sind weiterhin sexuell aktiv. Die Mütter helfen ihren Söhnen, mehr Paarungen von brünstigen Weibchen zu bekommen. ⓘ

Erwachsene männliche Bonobos haben Sex mit Säuglingen, allerdings ohne Penetration. Auch erwachsene Weibchen haben Sex mit Säuglingen, allerdings weniger häufig. Säuglinge sind keine passiven Teilnehmer. Sie initiieren recht häufig Kontakte sowohl mit erwachsenen Männchen und Weibchen als auch mit Gleichaltrigen. Es hat sich auch gezeigt, dass sie selbst dann sexuell aktiv sind, wenn sie nicht von Erwachsenen stimuliert werden oder von ihnen lernen. ⓘ

Kindermord ist zwar bei Schimpansen gut dokumentiert, kommt aber in der Bonobo-Gesellschaft offenbar nicht vor. Die hochgradig sexuelle Natur der Bonobo-Gesellschaft und die Tatsache, dass es wenig Konkurrenz um Partner gibt, bedeutet, dass sich viele Männchen und Weibchen miteinander paaren, im Gegensatz zu dem einen dominanten männlichen Schimpansen, der die meisten Nachkommen in einer Gruppe zeugt. Die Strategie der Bonobo-Weibchen, sich mit vielen Männchen zu paaren, könnte eine Gegenstrategie zur Kindstötung sein, weil sie die Vaterschaft verwirrt. Wenn männliche Bonobos ihre eigenen Nachkommen nicht von anderen unterscheiden können, entfällt der Anreiz zum Kindermord im Wesentlichen. Dies ist eine Fortpflanzungsstrategie, die für Bonobos spezifisch zu sein scheint; Kindermord wird bei allen anderen Menschenaffen außer Orang-Utans beobachtet. ⓘ

Es ist nicht bekannt, wie der Bonobo das Affen-Immunschwäche-Virus (SIV) und seine Auswirkungen vermeidet. ⓘ

Friedfertigkeit

Bonobo (Pan paniscus) Mutter und Kind bei Lola ya Bonobo ⓘ

Beobachtungen in freier Wildbahn deuten darauf hin, dass die Männchen der verwandten Schimpansengemeinschaften gegenüber Männchen von außerhalb der Gemeinschaft feindselig sind. Gruppen von Männchen "patrouillieren" auf der Suche nach benachbarten Männchen, die allein unterwegs sind, und greifen diese einzelnen Männchen an, wobei sie oft getötet werden. Dies scheint nicht das Verhalten von Bonobo-Männchen oder -Weibchen zu sein, die anscheinend sexuelle Kontakte einer gewaltsamen Konfrontation mit Außenstehenden vorziehen. ⓘ

Bonobos sind zwar friedlicher als Schimpansen, aber es stimmt nicht, dass sie nicht aggressiv sind. In freier Wildbahn sind männliche Bonobos nur halb so aggressiv wie Schimpansen, während weibliche Bonobos aggressiver sind als weibliche Schimpansen. Sowohl Bonobos als auch Schimpansen zeigen mehr als 100 Mal so häufig körperliche Aggressionen wie Menschen. ⓘ

Körperpflege: Stärkung der sozialen Bindungen ⓘ

Die Verbreitungsgebiete von Bonobos und Schimpansen werden durch den Kongo-Fluss getrennt, wobei die Bonobos südlich davon und die Schimpansen nördlich davon leben. Es wird vermutet, dass Bonobos einen friedlicheren Lebensstil führen können, weil es in ihrem natürlichen Lebensraum reichlich nahrhafte Vegetation gibt, die es ihnen ermöglicht, in großen Gruppen zu reisen und auf Nahrungssuche zu gehen. ⓘ

Jüngste Studien zeigen, dass es zwischen Bonobos und Schimpansen erhebliche Unterschiede im Gehirn gibt. Bonobos haben mehr graue Substanz in der rechten vorderen Insula, der rechten dorsalen Amygdala, dem Hypothalamus und dem rechten dorsomedialen präfrontalen Kortex - alles Regionen, von denen man annimmt, dass sie für das Empfinden von Empathie, das Wahrnehmen von Stress bei anderen und das Empfinden von Angst entscheidend sind. Sie haben auch eine dicke Verbindung zwischen der Amygdala, einem wichtigen Bereich, der Aggressionen auslösen kann, und dem ventralen anterioren cingulären Kortex, der nachweislich zur Impulskontrolle beim Menschen beiträgt. Dank dieser dickeren Verbindung können sie ihre emotionalen Impulse und ihr Verhalten möglicherweise besser regulieren. ⓘ

Die Bonobo-Gesellschaft wird von Weibchen dominiert, und wenn die lebenslange Verbindung zwischen Müttern und ihren männlichen Nachkommen unterbrochen wird, könnten sie anfällig für weibliche Aggressionen werden. De Waal hat vor der Gefahr gewarnt, Bonobos zu romantisieren: "Alle Tiere sind von Natur aus konkurrenzbetont und nur unter bestimmten Umständen kooperativ", und "als ich das erste Mal über ihr Verhalten schrieb, sprach ich von 'Sex für den Frieden', gerade weil Bonobos viele Konflikte hatten. Würden sie in perfekter Harmonie leben, gäbe es offensichtlich keinen Grund, Frieden zu schließen". Obwohl bei männlichen Bonobos noch keine Kindstötung beobachtet wurde, gibt es einen dokumentierten Vorfall in Gefangenschaft, bei dem ein dominantes Weibchen einen Säugling von einem rangniedrigeren Weibchen entführt, den Säugling grob behandelt und ihm das Stillen verweigert hat. Während der Entführung war die Mutter des Säuglings sichtlich verzweifelt und versuchte, ihren Säugling zurückzuholen. Hätten die Tierpfleger nicht eingegriffen, wäre der Säugling höchstwahrscheinlich an Dehydrierung gestorben. Dies deutet darauf hin, dass weibliche Bonobos untereinander feindselige Rivalitäten haben können und zu Kindstötungen neigen. ⓘ

Surbeck und Hohmann zeigten 2008, dass Bonobos manchmal Affenarten jagen. Bei einer Gruppe von Bonobos im Salonga-Nationalpark wurden fünf Vorfälle beobachtet, die auf eine absichtliche kooperative Jagd hinzudeuten scheinen. In drei Fällen war die Jagd erfolgreich, und die Affenjungen wurden gefangen und gegessen. ⓘ

Ernährung

Folivorie: Bonobos nutzen bestimmte Arten zur Selbstmedikation ⓘ

Der Bonobo ist ein Allesfresser und Frugivore. 57 % seiner Nahrung besteht aus Früchten, die jedoch durch Blätter, Honig, Eier, Fleisch von kleinen Wirbeltieren wie Anomaluren, Flughörnchen und Duikern sowie Wirbellose ergänzt werden. In einigen Fällen wurde nachgewiesen, dass Bonobos auch Primaten niedrigerer Ordnung verzehren. Einige behaupten, dass Bonobos in Gefangenschaft auch Kannibalismus praktizieren, eine Behauptung, die von anderen bestritten wird. Im Jahr 2008 wurde jedoch mindestens ein bestätigter Bericht über Kannibalismus in freier Wildbahn an einem toten Säugling beschrieben. In einer Veröffentlichung aus dem Jahr 2016 wurde über zwei weitere Fälle von Kannibalismus an Säuglingen berichtet, wobei nicht bestätigt wurde, ob es sich um Kindstötung handelte. ⓘ

Im Jahr 2020 wurde ein trüffelähnlicher Pilz beschrieben, der den Namen Hysterangium bonobo erhielt, da er von Bonobos verspeist wird. ⓘ

Kognitive Vergleiche mit Schimpansen

Ein männlicher Schimpanse und ein Bonobo ⓘ

Ein Vergleich der Leistungen von Schimpansen und Bonobos bei verschiedenen kognitiven Tests ⓘ

Im Jahr 2020 wurde der erste Vergleich des gesamten Genoms von Schimpansen und Bonobos veröffentlicht. Er zeigt genomische Aspekte auf, die ihrer Divergenz und ihren Verhaltensunterschieden zugrunde liegen oder daraus resultieren könnten, einschließlich der Selektion für Gene, die mit Ernährung und Hormonen zusammenhängen. In einer Studie aus dem Jahr 2010 wurde festgestellt, dass "weibliche Bonobos ein breiteres Spektrum an Verhaltensweisen beim Werkzeuggebrauch zeigen als männliche, ein Muster, das zuvor für Schimpansen, nicht aber für andere Menschenaffen beschrieben wurde". Dieser Befund wurde durch die Ergebnisse einer anderen Studie aus dem Jahr 2010 bestätigt, in der ebenfalls festgestellt wurde, dass "Bonobos bei der Lösung von Aufgaben, die mit der Theorie des Geistes oder dem Verständnis sozialer Kausalität zusammenhängen, geschickter waren, während Schimpansen bei Aufgaben, die den Gebrauch von Werkzeugen und das Verständnis physischer Kausalität erfordern, geschickter waren". ⓘ

Ähnlichkeit mit dem Menschen

Bonobos sind wie alle Menschenaffen in der Lage, den Spiegelerkennungstest zu bestehen, um sich ihrer selbst bewusst zu werden. Sie kommunizieren in erster Linie über ihre Stimme, obwohl die Bedeutung ihrer Laute derzeit nicht bekannt ist. Die meisten Menschen verstehen jedoch ihre Mimik und einige ihrer natürlichen Handgesten, z. B. ihre Aufforderung zum Spielen. Das Kommunikationssystem der wilden Bonobos weist eine Besonderheit auf, die bisher nur bei Menschen bekannt war: Bonobos verwenden denselben Ruf in verschiedenen Situationen für unterschiedliche Dinge, und die anderen Bonobos müssen bei der Bestimmung der Bedeutung den Kontext berücksichtigen. Zwei Bonobos des Great Ape Trust, Kanzi und Panbanisha, wurde beigebracht, über eine mit Lexigrammen (geometrischen Symbolen) beschriftete Tastatur zu kommunizieren, und sie können auf gesprochene Sätze antworten. Kanzis Wortschatz umfasst mehr als 500 englische Wörter, und er kann etwa 3.000 gesprochene englische Wörter verstehen. Kanzi ist auch dafür bekannt, dass er lernt, indem er Menschen beobachtet, die versuchen, seine Mutter zu unterrichten; Kanzi begann, die Aufgaben, die seiner Mutter beigebracht wurden, einfach durch Beobachten zu erledigen. Einige, wie z. B. der Philosoph und Bioethiker Peter Singer, sind der Meinung, dass sie aufgrund dieser Ergebnisse ein "Recht auf Überleben und Leben" haben - ein Recht, das der Mensch theoretisch allen Personen zugesteht (siehe Persönlichkeit von Menschenaffen). In den 1990er Jahren wurde Kanzi gelehrt, einfache Steinwerkzeuge herzustellen und zu benutzen. Dies war das Ergebnis einer Studie, die von den Forschern Kathy Schick und Nicholas Toth und später von Gary Garufi durchgeführt wurde. Die Forscher wollten wissen, ob Kanzi über die kognitiven und biomechanischen Fähigkeiten verfügte, die zur Herstellung und Verwendung von Steinwerkzeugen erforderlich sind. Kanzi war zwar in der Lage, Flocken zu formen, aber nicht auf dieselbe Weise wie Menschen, die den Kern in einer Hand halten und mit der anderen klopfen, sondern Kanzi warf den Stein gegen eine harte Oberfläche oder gegen einen anderen Stein. Auf diese Weise konnte er eine größere Kraft aufbringen, um einen Bruch auszulösen, als wenn er ihn mit der Hand klopfte. ⓘ

Wie bei anderen Menschenaffen und Menschen gibt es auch bei Bonobos eine Zugehörigkeit zum Opfer, d. h. einen affektiven Kontakt, der von einem anderen Gruppenmitglied als dem Angreifer zum Empfänger einer Aggression hergestellt wird. Eine Studie aus dem Jahr 2013 ergab, dass sowohl die spontan von einem Umstehenden dem Opfer angebotene Zugehörigkeit als auch die vom Opfer erbetene Zugehörigkeit (erbetene Zugehörigkeit) die Wahrscheinlichkeit weiterer Aggressionen von Gruppenmitgliedern gegenüber dem Opfer verringern kann (diese Tatsache unterstützt die Opferschutzhypothese). Doch nur die spontane Zugehörigkeit verringerte die Angst des Opfers - gemessen anhand der Selbstkratzrate -, was nicht nur darauf hindeutet, dass die nicht angeforderte Zugehörigkeit eine tröstende Funktion hat, sondern auch, dass die spontane Geste - mehr als der Schutz selbst - zur Beruhigung des verzweifelten Subjekts beiträgt. Die Autoren stellen die Hypothese auf, dass das Opfer möglicherweise die motivationale Autonomie des Umstehenden wahrnimmt, der keine Aufforderung benötigt, um nach einem Konflikt affinen Kontakt herzustellen. Darüber hinaus wurde die spontane - aber nicht die erbetene - Zugehörigkeit zu einer dritten Partei durch die Bindung zwischen Tröster und Opfer beeinflusst (dies unterstützt die Trosthypothese). Wichtig ist, dass die spontane Zugehörigkeit dem für den Menschen beschriebenen Empathie-Gradienten folgte, d. h. sie wurde hauptsächlich Verwandten, dann Freunden und schließlich Bekannten angeboten (diese Kategorien wurden anhand der Zugehörigkeitsraten zwischen Individuen bestimmt). Folglich ist Trost beim Bonobo möglicherweise ein auf Empathie basierendes Phänomen. ⓘ

Es wurde über Fälle berichtet, in denen nicht-menschliche Primaten Freude ausgedrückt haben. In einer Studie wurden die Geräusche von menschlichen Säuglingen und Bonobos analysiert und aufgezeichnet, wenn sie gekitzelt wurden. Obwohl das Lachen der Bonobos eine höhere Frequenz hatte, wurde festgestellt, dass das Lachen einem ähnlichen spektrographischen Muster folgt wie das von menschlichen Säuglingen. ⓘ

Bonobo „angelt“ mit einem Zweig nach Nahrung in einem künstlichen Termitenhügel ⓘ

Die Forschung an Bonobos wird in zwei Richtungen durchgeführt. Zum einen werden seit den 1970er Jahren Freilandstudien in der Demokratischen Republik Kongo mit dem Ziel betrieben, die natürliche Lebensweise dieser Tiere zu erforschen. Der japanische Primatologe Takayoshi Kano führt seit 1974 Feldstudien durch, seit 1990 auch das Ehepaar Gottfried Hohmann und Barbara Fruth im Salonga-Nationalpark. ⓘ

Ein anderer Forschungsschwerpunkt liegt darin, die Kommunikationsfähigkeit, die Intelligenz und das Lernverhalten dieser Tiere zu erkunden. Die Primatologin Sue Savage-Rumbaugh hat drei Bonobos namens Panbanisha, Nyota und insbesondere Kanzi in sehr frühem Alter ein Vokabular (Yerkish) mit über 200 Begriffen auf einer speziellen Symboltastatur beigebracht, die beide „Gesprächspartner“ anwenden. Bonobos stellen zur Kommunikation die Symbole auch mit Kreide dar. Sie sind mit der Tastatur beispielsweise fähig, ihre Betreuer an das Versprechen zu erinnern, ihnen eine Banane mitzubringen. Kanzi war sogar in der Lage, eine besonders von ihm geliebte rote Tasse selbst als Begriff auf einer bis dahin ungenutzten Taste zu definieren, und wünschte sich danach nicht nur wie bisher „Orangensaft“, sondern „Orangensaft in roter Tasse“. ⓘ

Ein Vergleich kognitiver Fähigkeiten bezüglich einer Reihe von Tests zwischen Schimpansen und Bonobos ⓘ

Inwieweit sie gesprochene Wörter und Befehle verstehen und befolgen können, ist umstritten. Weil die Betreuer bei ihrer Betätigung der Tastatur jeden Begriff zugleich (englisch) ausgesprochen haben und auch sonst viel zu ihnen sprachen, haben die Bonobos nach einiger Zeit auch nur Gesprochenes verstanden. Deshalb behaupten die Betreuer an Forschungseinrichtungen, Bonobos verstünden sie auch ohne Benutzung der Tastatur; dagegen wenden Kritiker ein, dies könnte auch am Lautmuster oder an der Körpersprache liegen oder einfach Routinehandlungen darstellen. Dieser Kritik widerspricht folgende Szene: Beim Spaziergang sagt die Betreuerin (sinngemäß) zu Kanzi, weil er auf sie einen lustlosen Eindruck macht: „Bist Du traurig?“ Er antwortet mit der Taste „Panbanisha“. „Möchtest Du, dass Panbanisha hier ist?“. „Ja“. Sie wird geholt, und er blüht auf: Ein bezeichnender Einblick nicht nur in seine Kommunikationsfähigkeit, sondern auch in sein Gefühlsleben. ⓘ

Die vorgenannten Betreuer vergleichen die von ihren Schützlingen erreichte Intelligenz mit der von zwei- bis dreijährigen Kindern. Trainierte Tiere schaffen es auch, einfache Steinwerkzeuge herzustellen und sinnvoll einzusetzen. Dieses Verhalten wird jedoch nicht von allen Tieren gezeigt. Bonobos, die weniger an den Kontakt mit Menschen oder an Tests gewöhnt sind, schaffen es nicht, einen Zusammenhang zwischen den Symbolen und den Gegenständen herzustellen, sie fertigen auch keine Steinwerkzeuge an und können auch keine schwierigeren Aufgaben lösen. ⓘ

Zudem werden auch die Genome von Bonobos untersucht. Der erste Ganzgenom-Vergleich zwischen der positiven Selektion von Schimpansen und Bonobos zeigte seitens der Bonobos eine Selektion für Gene bezüglich Ernährung und Hormonen wie Oxytocin. ⓘ

Verbreitung und Lebensraum

Verbreitungsgebiet des Bonobos ⓘ

Bonobos sind in der Demokratischen Republik Kongo endemisch, wo sie nur in den mittleren und südlichen Landesteilen vorkommen. Der Flussbogen des Kongo stellt die nördliche Verbreitungsgrenze dar, dieser kaum überquerbare Fluss bildet auch die Grenze zur Heimat der Gemeinen Schimpansen. Im Süden sind Bonobos heute bis zu den Flüssen Kasai und Sankuru beheimatet. Früher reichte ihr Verbreitungsgebiet jedoch weiter nach Süden, vermutlich bis in den Norden Angolas. ⓘ

Im Gegensatz zu den Gemeinen Schimpansen ist das Habitat der Bonobos auf tropische Regenwälder beschränkt. ⓘ

Ein einjähriger Bonobo (Ulrik) ⓘ

Ökologische Rolle

Bonobos verbreiten die Samen von mehr als 91 Pflanzenarten über Entfernungen von mehreren Kilometern ⓘ

Im tropischen Regenwald des Kongo brauchen die allermeisten Pflanzen Tiere, um sich zu vermehren und ihre Samen zu verbreiten. Bonobos sind nach den Elefanten die zweitgrößten Frugivoren in dieser Region. Im Laufe seines Lebens nimmt jeder Bonobo neun Tonnen Samen von mehr als 91 Lianenarten, Gräsern, Bäumen und Sträuchern auf und verbreitet sie. Diese Samen sind 24 Stunden lang im Verdauungstrakt des Bonobos unterwegs, der sie über mehrere Kilometer (Mittelwert: 1,3 km; Höchstwert: 4,5 km) weit weg von den Elterntieren transportiert, wo sie unversehrt in deren Kot deponiert werden. Diese verstreuten Samen bleiben lebensfähig und keimen besser und schneller als nicht verstreute Samen. Für diese Samen verbessert die Befruchtung mit Mistkäfern (Scarabaeidae) das Überleben nach der Ausbreitung. ⓘ

Bestimmte Pflanzen wie Dialium sind möglicherweise sogar auf Bonobos angewiesen, um die Keimung ihrer Samen zu aktivieren, die durch eine tegumentäre Dormanz gekennzeichnet sind. Die ersten Parameter für die Wirksamkeit der Samenverbreitung durch Bonobos sind vorhanden. Das Verhalten der Bonobos könnte die Populationsstruktur der Pflanzen beeinflussen, deren Samen sie verbreiten. Die meisten dieser zoochoren Pflanzen können sich ohne Ausbreitung nicht vermehren, und die homogene räumliche Struktur der Bäume deutet auf einen direkten Zusammenhang mit ihrem Ausbreitungsorgan hin. Nur wenige Arten könnten Bonobos in Bezug auf die Samenverbreitung ersetzen, ebenso wenig wie Bonobos Elefanten ersetzen könnten. Es gibt nur wenig funktionale Redundanz zwischen den frugivoren Säugetieren des Kongo, die unter starkem Jagddruck durch den Menschen stehen und lokal vom Aussterben bedroht sind. Die Entlaubung der Wälder, die zum Syndrom des leeren Waldes führt, ist in der Naturschutzbiologie von entscheidender Bedeutung. Das Verschwinden der Bonobos, die die Samen von 40 % der Baumarten in diesen Wäldern verbreiten, d. h. 11,6 Millionen einzelne Samen im Laufe des Lebens eines Bonobos, wird Folgen für die Erhaltung des Kongo-Regenwaldes haben. ⓘ

Schutzstatus

Die Rote Liste der IUCN stuft Bonobos als gefährdete Art ein, wobei konservative Schätzungen der Population zwischen 29 500 und 50 000 Individuen liegen. Zu den größten Bedrohungen für die Bonobo-Populationen gehören der Verlust von Lebensraum und die Jagd auf Buschfleisch. Letztere hat während des ersten und zweiten Kongokrieges in der Demokratischen Republik Kongo aufgrund der Präsenz schwer bewaffneter Milizen selbst in abgelegenen "geschützten" Gebieten wie dem Salonga-Nationalpark dramatisch zugenommen. Dies ist Teil eines allgemeineren Trends zum Aussterben der Affen. ⓘ

Da der Lebensraum der Bonobos mit den Menschen geteilt wird, hängt der letztendliche Erfolg der Schutzbemühungen nach wie vor von der Beteiligung der lokalen und kommunalen Bevölkerung ab. In der Cuvette Centrale, dem Verbreitungsgebiet der Bonobos, ist die Frage von Parks und Menschen besonders wichtig. Es gibt einen starken lokalen und breiten kongolesischen Widerstand gegen die Einrichtung von Nationalparks, da indigene Gemeinschaften durch die Einrichtung von Parks oft aus ihren Wäldern vertrieben wurden. Im Salonga-Nationalpark, dem einzigen Nationalpark im Lebensraum der Bonobos, gibt es keine lokale Beteiligung, und Erhebungen, die seit 2000 durchgeführt wurden, zeigen, dass der Bonobo, der Afrikanische Waldelefant und andere Arten durch Wilderer und den florierenden Buschfleischhandel vernichtet wurden. Im Gegensatz dazu gibt es Gebiete, in denen der Bonobo und die Artenvielfalt auch ohne etablierte Parks noch gut gedeihen, was auf den Glauben der Einheimischen und die Tabus gegen das Töten von Bonobos zurückzuführen ist. ⓘ

Während der Kriege in den 1990er Jahren wurden Forscher und internationale Nichtregierungsorganisationen (NRO) aus dem Lebensraum der Bonobos vertrieben. Im Jahr 2002 initiierte die Bonobo Conservation Initiative das Bonobo Peace Forest Project mit Unterstützung des Global Conservation Fund von Conservation International und in Zusammenarbeit mit nationalen Institutionen, lokalen Nichtregierungsorganisationen und lokalen Gemeinschaften. Das Friedenswaldprojekt arbeitet mit lokalen Gemeinschaften zusammen, um eine vernetzte Konstellation von gemeinschaftsbasierten Reservaten zu schaffen, die von der lokalen und indigenen Bevölkerung verwaltet werden. Dieses Modell, das vor allem von Organisationen und lokalen Gemeinschaften in der DRK umgesetzt wird, hat dazu beigetragen, dass Vereinbarungen zum Schutz von über 130.000 km² (50.000 Quadratmeilen) des Bonobo-Lebensraums getroffen wurden. Laut Dr. Amy Parish wird der Bonobo-Friedenswald "ein Modell für den Naturschutz im 21. Jahrhundert sein". ⓘ

Die Hafenstadt Basankusu liegt am Lulonga-Fluss, am Zusammenfluss der Flüsse Lopori und Maringa, im Norden des Landes und ist damit ein idealer Ort für den Empfang und den Transport lokaler Waren in die Städte Mbandaka und Kinshasa. Basankusu ist der letzte wichtige Hafen vor der Wildnis des Lopori-Beckens und des Lomako-Flusses - dem Kernland der Bonobos - und dient als Basis für die Bemühungen zum Schutz der Bonobos. ⓘ

1995 veranlasste die Besorgnis über den Rückgang der Bonobobestände in freier Wildbahn die Zoological Society of Milwaukee (ZSM) in Milwaukee, Wisconsin, mit Beiträgen von Bonobo-Wissenschaftlern aus aller Welt zur Veröffentlichung des Aktionsplans für Pan paniscus: A Report on Free Ranging Populations and Proposals for their Preservation. In dem Aktionsplan werden Populationsdaten von Bonobos aus 20 Jahren Forschung zusammengestellt, die an verschiedenen Standorten im gesamten Verbreitungsgebiet der Bonobos durchgeführt wurden. Der Plan legt vorrangige Maßnahmen zum Schutz der Bonobos fest und dient Forschern, Regierungsbeamten und Geberorganisationen als Referenz für die Entwicklung von Schutzprogrammen. ⓘ

Auf der Grundlage der Empfehlungen des Aktionsplans entwickelte die ZSM die Bonobo- und Kongo-Biodiversitätsinitiative. Dieses Programm umfasst den Schutz von Lebensräumen und Regenwäldern, Schulungen für kongolesische Staatsangehörige und Naturschutzeinrichtungen, die Bewertung und Überwachung von Wildtierpopulationen sowie Bildungsmaßnahmen. Die ZSM hat regionale Erhebungen im Verbreitungsgebiet des Bonobo durchgeführt und kongolesische Forscher in Erhebungsmethoden und der Überwachung der Artenvielfalt geschult. Das ursprüngliche Ziel der ZSM bestand darin, den Salonga-Nationalpark zu untersuchen, um den Erhaltungszustand der Bonobos im Park zu ermitteln und finanzielle und technische Hilfe zu leisten, um den Schutz des Parks zu verbessern. Im Laufe des Projekts hat sich die ZSM immer mehr in die Unterstützung der Kongolesen, die im Bonobo-Lebensraum leben, eingebracht. Sie hat Schulen gebaut, Lehrer eingestellt, Medikamente bereitgestellt und ein Landwirtschaftsprojekt gestartet, um den Kongolesen zu helfen, den Anbau von Feldfrüchten zu erlernen und weniger von der Jagd auf Wildtiere abhängig zu sein. ⓘ

Mit Zuschüssen der Vereinten Nationen, USAID, der US-Botschaft, des World Wildlife Fund und vieler anderer Gruppen und Einzelpersonen hat die ZSM außerdem folgende Maßnahmen durchgeführt

• Untersuchung der Bonobo-Population und ihres Lebensraums, um Wege zum Schutz dieser Affen zu finden
• Entwicklung von Maßnahmen zur Bekämpfung der Wilderei, um Affen, Waldelefanten und andere gefährdete Tiere im Salonga-Nationalpark im Kongo, einem UN-Weltnaturerbe, zu schützen
• Ausbildung, Alphabetisierung, landwirtschaftliche Techniken, Schulen, Ausrüstung und Arbeitsplätze für Kongolesen, die in der Nähe von Bonobo-Lebensräumen leben, damit sie ein Interesse am Schutz der Menschenaffen haben - die ZSM hat ein Landwirtschaftsprojekt gestartet, um den Kongolesen zu helfen, den Anbau von Feldfrüchten zu erlernen und weniger von der Jagd auf Wildtiere abhängig zu sein.
• Modellhafte Schutzmethoden in kleinem Maßstab, die im ganzen Kongo angewendet werden können ⓘ

Ab 2003 stellte die US-Regierung 54 Millionen Dollar für die Kongobecken-Waldpartnerschaft bereit. Diese beträchtliche Investition hat dazu geführt, dass internationale Nichtregierungsorganisationen (NRO) Stützpunkte in der Region eingerichtet haben und an der Entwicklung von Bonobo-Schutzprogrammen arbeiten. Diese Initiative dürfte die Überlebenschancen der Bonobos verbessern, ihr Erfolg hängt jedoch von der stärkeren Einbindung und den Fähigkeiten der lokalen und einheimischen Gemeinschaften ab. ⓘ

Man geht davon aus, dass die Bonobo-Population in den letzten 30 Jahren stark zurückgegangen ist, obwohl Erhebungen im kriegszerstörten Zentralkongo schwer durchzuführen sind. Nach Angaben des World Wildlife Fund reichen die Schätzungen von 60.000 bis zu weniger als 50.000 lebenden Tieren. ⓘ

Darüber hinaus haben besorgte Parteien die Krise auf mehreren wissenschaftlichen und ökologischen Websites angesprochen. Organisationen wie der World Wide Fund for Nature, die African Wildlife Foundation und andere versuchen, die Aufmerksamkeit auf die extreme Gefährdung der Art zu lenken. Einige haben vorgeschlagen, ein Reservat in einem stabileren Teil Afrikas oder auf einer Insel in Indonesien einzurichten. Das Bewusstsein für diese Problematik nimmt ständig zu, und selbst nichtwissenschaftliche oder ökologische Seiten haben verschiedene Gruppen gegründet, um Spenden für den Erhalt dieser Art zu sammeln. ⓘ

Hybridisierung mit Schimpansen

Forscher haben festgestellt, dass sowohl der Zentralschimpanse (Pan troglodytes troglodytes) als auch der Östliche Schimpanse (Pan troglodytes schweinfurthii) mehr genetisches Material mit Bonobos teilen als andere Schimpansenunterarten. Es wird angenommen, dass es in den letzten 550 000 Jahren mindestens zweimal zu einer genetischen Vermischung gekommen ist. In der heutigen Zeit wird die Hybridisierung zwischen Bonobos und Schimpansen in freier Wildbahn verhindert, da die Populationen allopatrisch sind und auf verschiedenen Seiten des Kongo-Flusses isoliert gehalten werden. ⓘ

In Gefangenschaft wurden Hybride zwischen Bonobos und Schimpansen beobachtet. Zwischen 1990 und 1992 wurden fünf Schwangerschaften zwischen einem männlichen Bonobo und zwei weiblichen Schimpansen gezeugt und untersucht. Die ersten beiden Schwangerschaften wurden aufgrund von Umweltstressfaktoren abgebrochen. Die folgenden drei Schwangerschaften führten jedoch zur Geburt von drei Hybridnachkommen. ⓘ

Ein Bonobo- und Schimpansen-Hybrid namens Tiby wurde auch in dem schwedischen Film The Square (2017) gezeigt. ⓘ

Lebensweise

Fortbewegung und Aktivitätszeiten

Bonobos können sich bei der Nahrungssuche sowohl am Boden als auch auf Bäumen aufhalten, sie sind jedoch vorrangig Baumbewohner. Am Boden bewegen sie sich wie alle afrikanischen Menschenaffen mit Ausnahme des Menschen meist im vierfüßigen Knöchelgang fort, das heißt, sie stützen sich mit den vordersten zwei Fingergliedern ab. Auf den Bäumen zeigen sie eine größere Bewegungsvielfalt: Sie klettern mit allen vier Gliedmaßen, gehen aber auch zweibeinig (Bipedie) auf breiten Ästen und bewegen sich an den Armen hängend (suspensorisch) fort. ⓘ

Schimpansennest ⓘ

Wie alle Menschenaffen sind sie tagaktiv. Höhepunkte ihrer Aktivitäten liegen am Vormittag und am Nachmittag, in der Mittagshitze rasten sie. Zur Nachtruhe fertigen sie ein Schlafnest aus Blättern an. Dieses liegt zumeist hoch oben in den Bäumen und wird in der Regel nur einmal verwendet. ⓘ

Sozialverhalten

Territorialverhalten

Die Reviergröße einer Großgruppe umfasst 22 bis 68 Quadratkilometer, was einem groben Durchschnitt von zwei Tieren pro Quadratkilometer entspricht. Die Länge der täglichen Streifzüge beträgt rund 1,2 bis 2,4 Kilometer. Die Territorien verschiedener Gruppen können sich überlappen, trotzdem gehen sie einander meistens aus dem Weg. Kommt es dennoch zu einer Begegnung, machen sie die andere Gruppe durch lautes Gebrüll oder Imponiergehabe auf ihr Revier aufmerksam. Mitunter kann es auch zu Kämpfen kommen. Die bei Gemeinen Schimpansen vorkommenden brutalen, an Kriegstaktik erinnernden Übergriffe sind jedoch bisher nicht nachgewiesen. Frans de Waal weist allerdings darauf hin, dass bei Bonobos in freier Wildbahn Verletzungen wie das Fehlen von Händen oder Füßen gesehen wurden. ⓘ

Kommunikation

Verglichen mit Gemeinen Schimpansen überwiegen in der Kommunikation die lautlichen Äußerungen gegenüber der Verwendung von Körperhaltungen und Gesichtsausdrücken, was vermutlich durch ihr Leben im dichten und oft dunklen Wald bedingt ist. Ein hoher, schriller Schrei dient der Kontaktaufnahme, ein an Hundegebell erinnernder Laut stellt eine Warnung dar. Andere Laute können Aufregung, Zufriedenheit und anderes mehr ausdrücken. Ein hechelndes Ein- und Ausatmen stellt ein Äquivalent zum menschlichen Lachen dar. ⓘ

Fortpflanzung

Beim linken Bonobo, einem Weibchen, ist die Regelschwellung deutlich zu sehen. ⓘ

Die Länge des Sexualzyklus beträgt rund 46 Tage, der Östrus dauert bis zu 20 Tage und ist durch eine Regelschwellung beim Weibchen gekennzeichnet. ⓘ

Zahlenwerte zur Fortpflanzung sind bislang nur von Tieren in Gefangenschaft bekannt; aus Beobachtungen beim Gemeinen Schimpansen weiß man, dass diese Werte von denen freilebender Tiere deutlich abweichen können und daher unsicher sind. Die Trächtigkeitsdauer beträgt rund 220 bis 250 Tage, danach kommt in der Regel ein einzelnes Jungtier zur Welt. Das Gewicht der Neugeborenen beträgt 1 bis 2 Kilogramm. In den ersten Lebensmonaten klammert sich das Jungtier am Fell der Mutter fest, später reitet es auf ihrem Rücken. Die Entwöhnung erfolgt erst nach rund 4 Jahren. Rund fünf Jahre nach der Geburt kann das Weibchen erneut gebären. ⓘ

Die Geschlechtsreife tritt mit rund 9 Jahren ein; die erste Fortpflanzung erfolgt jedoch erst einige Jahre später, mit rund 13 bis 15 Jahren. ⓘ

Da die Freilandstudien an Bonobos erst in den 1970er-Jahren begannen, ist die Lebenserwartung in freier Wildbahn unbekannt. Tiere in menschlicher Gefangenschaft können ein Alter von rund 50 Jahren erreichen. ⓘ

Werkzeuggebrauch

Bonobos in Gefangenschaft verwenden Werkzeuge ⓘ

Werkzeuggebrauch bei freilebenden Bonobos scheint nur ausgesprochen selten vorzukommen, beispielsweise in Form der Verwendung von Blättern zum Schutz vor Regen. Bei Tieren in menschlicher Obhut kommt dieses Verhalten deutlich häufiger vor. ⓘ

Bedrohung und Schutz

Bonobos gelten als bedrohte Tierart, sowohl auf Grund des Verlustes ihres Lebensraumes als auch auf Grund der Bejagung durch den Menschen zum Verzehr (Buschfleisch). Die IUCN listet sie als stark gefährdet (endangered). ⓘ

Schätzungen über die Gesamtpopulation sind kaum durchführbar. Als Beispiel für die Unsicherheit mag dienen, dass 1995 zwei Studien erschienen sind, von denen eine die Gesamtpopulation auf nur noch 5000 Tiere schätzte, während die andere berichtete, dass die Gesamtzahl größer als bisher angenommen sein und über 100.000 Tiere betragen könnte. Die Umweltstiftung WWF geht 2009 von höchstens 50.000 Tieren aus. ⓘ

Zum Schutz der gefährdeten Menschenaffen hat die Regierung der Demokratischen Republik Kongo 2006 ein großes Regenwaldgebiet unter Naturschutz gestellt, das Lomako-Yokokala-Reservat in den Provinzen Mongala und Tshuapa. Auf Initiative von Claudine André wurde 2002 das Bonobo-„Waisenheim“ Lola ya Bonobo in der Nähe von Kinshasa errichtet. ⓘ

Im Rahmen des Europäischen Erhaltungszuchtprogramms koordiniert der Zoo Planckendael die Erhaltungszucht von Bonobos in europäischen Zoos. Die Welterstzucht gelang 1993 im Frankfurter Zoo. ⓘ