Chordatiere
| Chordatiere | |
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| Beispiel für Chordaten: Branchiostoma lanceolatum (Cephalochordata), Polycarpa aurata (Tunicata), sowie ein Tigerhai und ein sibirischer Tiger (Vertebrata). | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Animalia |
| Unterlebewesen: | Eumetazoa |
| Klade: | Parahoxozoa |
| Klade: | Bilateria |
| Klade: | Nacktwassertiere |
| Überstamm: | Deuterostomia |
| Stamm: | Chordata Haeckel, 1874 |
| Untergruppen | |
Und siehe Text | |
Ein Chordat (/ˈkɔːrdeɪt/) ist ein Tier aus dem Stamm der Chordata (/kɔːrˈdeɪtə/). Alle Chordaten weisen zu einem bestimmten Zeitpunkt ihres Larven- oder Erwachsenenstadiums fünf Synapomorphien oder primäre Merkmale auf, die sie von allen anderen Taxa unterscheiden. Zu diesen fünf Synapomorphien gehören ein Notochord, ein dorsaler hohler Nervenstrang, ein Endostil oder eine Schilddrüse, Schlundschlitze und ein postanaler Schwanz. Der Name "Chordatiere" stammt von der ersten dieser Synapomorphien, dem Notochord, das eine wichtige Rolle bei der Struktur und Bewegung der Chordatiere spielt. Chordaten sind außerdem zweiseitig symmetrisch, haben ein Coelom, besitzen ein Kreislaufsystem und weisen eine metamerische Segmentierung auf. ⓘ
Zusätzlich zu den morphologischen Merkmalen, die zur Definition von Chordaten herangezogen werden, hat die Analyse von Genomsequenzen zwei konservierte Signature Indels (CSIs) in den Proteinen Cyclophilin-ähnliches Protein und mitochondriale Innenmembranprotease ATP23 identifiziert, die ausschließlich von allen Wirbeltieren, Manteltieren und Cephalochordaten geteilt werden. Diese CSI bieten molekulare Mittel, um Chordaten zuverlässig von allen anderen Metazoen zu unterscheiden. ⓘ
Die Chordata und Ambulacraria bilden zusammen das Überstamm Deuterostomia. Die Chordaten werden in drei Untergruppen unterteilt: Vertebrata (Fische, Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere); Tunicata oder Urochordata (Seescheiden, Salpen); und Cephalochordata (zu denen auch die Lanzettierchen gehören). Außerdem gibt es ausgestorbene Taxa wie die Vetulicolia. Die Hemichordata (zu denen auch die Eichelwürmer gehören) wurden als viertes Chordatensubstamm vorgestellt, werden jetzt aber als eigener Stamm behandelt: Hemichordata und Echinodermata bilden die Ambulacraria, den Schwesterstamm der Chordaten. Von den mehr als 65.000 lebenden Arten der Chordaten sind etwa die Hälfte Strahlenflosser, die zur Klasse der Actinopterygii gehören. ⓘ
Fossilien von Chordaten wurden bereits während der kambrischen Explosion vor 539 Millionen Jahren gefunden. Kladistisch (stammesgeschichtlich) werden die Wirbeltiere - Chordaten, bei denen das Notochord während der Entwicklung durch eine Wirbelsäule ersetzt wurde - als Untergruppe der Gattung Craniata betrachtet, die aus Chordaten mit Schädel besteht. Die Craniata und Tunicata bilden die Gruppe der Olfactoren. (Siehe Diagramm unter Phylogenie.) ⓘ
| Chordatiere ⓘ | ||||||||||||
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Beim durchscheinenden Sternflecksalmler ist die Wirbelsäule zu sehen, die bei fortgeschrittenen Chordatieren die Chorda dorsalis ersetzt. | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Chordata | ||||||||||||
| Dallas, 1875 |
Die Chordatiere ([ˈkɔrda]-; Chordata) sind ein Stamm des Tierreichs. Zu den Chordatieren gehören der Unterstamm der Schädel- (Craniota) oder Wirbeltiere (Vertebrata), und damit auch die Säugetiere (Mammalia) einschließlich des Menschen, sowie zwei weniger bekannte, ausschließlich im Meer lebende Unterstämme, die Schädellosen (Cephalochordata oder Acrania) und die Manteltiere (Tunicata oder Urochordata). ⓘ
Zum Stamm der Chordatiere zählen über 56.000 Arten (54.711 Wirbeltierarten, 30 Arten Schädellose und 1.600 Manteltierarten), von denen mehr als die Hälfte – hauptsächlich Knochenfischarten – im Wasser leben. ⓘ
Alle Chordatiere zeigen eine Reihe gemeinsamer abgeleiteter Merkmale (Synapomorphien). Diese können bei adulten Wirbel- und Manteltieren mehr oder weniger stark abgewandelt sein, sind an den Larven bzw. Embryos aber noch deutlich zu erkennen. Gemeinsam ist den Chordaten die namensgebende Chorda dorsalis (ein stabförmiger Stützapparat im Rücken), das Neuralrohr (ein oberhalb der Chorda liegender Nervenstrang), der Kiemendarm (der zum Filterapparat erweiterte Vorderdarm), das bauchseitig gelegene Herz, das das Blut nach vorne zum Kopf pumpt, und der unterhalb der Chorda liegende Darm, der auf der Bauchseite nach außen mündet und dahinter Platz für den postanalen Schwanz schafft. ⓘ
Anatomie
Chordatiere bilden einen Stamm von Tieren, die sich dadurch auszeichnen, dass sie zu irgendeinem Zeitpunkt ihres Lebens alle folgenden anatomischen Merkmale aufweisen:
- Ein Notochord, ein steifer Knorpelstab, der sich entlang der Innenseite des Körpers erstreckt. Bei der Wirbeltier-Untergruppe der Chordatiere entwickelt sich das Notochord zur Wirbelsäule, und bei rein aquatischen Arten hilft es dem Tier, durch Biegen des Schwanzes zu schwimmen.
- Ein dorsales Neuralrohr. Bei Fischen und anderen Wirbeltieren entwickelt es sich zum Rückenmark, dem Hauptkommunikationsstamm des Nervensystems.
- Pharynxschlitze. Der Pharynx ist der Teil des Rachens, der sich unmittelbar hinter dem Mund befindet. Bei Fischen sind die Schlitze zu Kiemen umgebaut, aber bei einigen anderen Chordaten sind sie Teil eines Filtersystems, das Nahrungspartikel aus dem Wasser, in dem die Tiere leben, herausfiltert.
- Postanaler Schwanz. Ein muskulöser Schwanz, der sich hinter dem Anus nach hinten erstreckt. Bei einigen Chordaten, wie z. B. dem Menschen, ist er nur im Embryonalstadium vorhanden.
- Ein Endostil. Dies ist eine Rille in der ventralen Wand des Pharynx. Bei filtrierenden Arten produziert sie Schleim, um Nahrungspartikel zu sammeln, die beim Transport der Nahrung zur Speiseröhre helfen. Sie speichert auch Jod und ist möglicherweise ein Vorläufer der Schilddrüse von Wirbeltieren. ⓘ
Es gibt weiche Faktoren, die Chordaten von anderen biologischen Linien abgrenzen, die aber nicht Teil der formalen Definition sind:
- Alle Chordaten sind Deuterostomier. Das bedeutet, dass sich in der Entwicklungsphase des Embryos der Anus vor dem Mund bildet.
- Alle Chordaten basieren auf einem bilateralen Körperbau.
- Alle Chordaten sind Coelomaten und haben eine flüssigkeitsgefüllte Körperhöhle, das so genannte Coelom, mit einer vollständigen Auskleidung, dem Peritoneum, das vom Mesoderm abstammt (siehe Brusca und Brusca). ⓘ
Klassifizierung
Das folgende Schema stammt aus der Ausgabe 2015 von Vertebrate Palaeontology. Die Klassen der wirbellosen Chordatiere stammen aus Fishes of the World. Es ist so strukturiert, dass es die evolutionären Beziehungen widerspiegelt (ähnlich wie ein Kladogramm), behält aber auch die traditionelle Rangordnung der Linnaeischen Taxonomie bei. ⓘ
- Phylum Chordata
- Unterstamm Cephalochordata (Acraniata) - (Lanzettierchen; 30 Arten)
- Klasse Leptocardii (Lanzettierchen)
- Klade Olfactores
- Unterstamm Tunicata (Urochordata) - (Manteltiere; 3.000 Arten)
- Klasse Ascidiacea (Seescheiden)
- Klasse Thaliacea (Salpen)
- Klasse Appendicularia (Larvenfresser)
- Klasse Sorberacea
- Unterstamm Vertebrata (Craniata) (Wirbeltiere - Tiere mit Rückgrat; über 66.100 Arten)
- Überklasse Agnatha paraphyletisch (kieferlose Wirbeltiere; über 100 Arten)
- Klasse Cyclostomata
- Infraklasse Myxinoidea oder Myxini (Schleimaale; 65 Arten)
- Unterklasse Petromyzontida oder Hyperoartia (Neunaugen)
- Klasse †Conodonta
- Klasse †Myllokunmingiida
- Klasse †Pteraspidomorphi
- Klasse †Thelodonti
- Klasse †Anaspida
- Klasse †Cephalaspidomorphi
- Klasse Cyclostomata
- Infraphylum Gnathostomata (Kieferwirbeltiere)
- Klasse †Placodermi (gepanzerte Formen aus dem Paläozoikum; paraphyletisch im Verhältnis zu allen anderen Gnathostomata)
- Klasse Chondrichthyes (Knorpelfische; über 900 Arten)
- Klasse †Acanthodii (paläozoische "Stachelhaie"; paraphyletisch im Verhältnis zu den Chondrichthyes)
- Klasse Osteichthyes (Knochenfische; über 30.000 Arten)
- Unterklasse Actinopterygii (Strahlenfische; etwa 30.000 Arten)
- Unterklasse Sarcopterygii (Lappenflosser: 8 Arten)
- Oberklasse Tetrapoda (Wirbeltiere mit vier Gliedmaßen; mehr als 35.100 Arten) (Die folgende Klassifizierung folgt Benton 2004 und verwendet eine Synthese der rangbasierten Linnaean-Taxonomie und spiegelt auch evolutionäre Beziehungen wider. Benton schloss die Oberklasse Tetrapoda in die Unterklasse Sarcopterygii ein, um die direkte Abstammung der Tetrapoden von den Lappenfischen widerzuspiegeln, obwohl erstere einen höheren taxonomischen Rang haben).
- Klasse Amphibia (Amphibien; über 8.100 Arten)
- Klasse Sauropsida (Reptilien (einschließlich Vögel); mehr als 21.300 Arten - mehr als 10.000 Vogelarten und mehr als 11.300 Reptilienarten)
- Klasse Synapsida (Säugetiere; mehr als 5.700 Arten) ⓘ
- Überklasse Agnatha paraphyletisch (kieferlose Wirbeltiere; über 100 Arten)
- Unterstamm Tunicata (Urochordata) - (Manteltiere; 3.000 Arten)
- Unterstamm Cephalochordata (Acraniata) - (Lanzettierchen; 30 Arten)
Untergruppe
Cephalochordata: Lanzettierchen
Die Cephalochordaten, eine der drei Untergruppen der Chordaten, sind kleine, vage fischförmige" Tiere, denen ein Gehirn, ein klar definierter Kopf und spezialisierte Sinnesorgane fehlen. Diese wühlenden Filtrierer bilden den am frühesten verzweigten Unterstamm der Chordaten. ⓘ
Manteltiere (Urochordata)
Die meisten Manteltiere treten als erwachsene Tiere in zwei Hauptformen auf, die als Seescheiden" und Salpen bekannt sind. Beide sind Filtrierer mit weichem Körperbau, denen die üblichen Merkmale der Chordaten fehlen. Seescheiden sind sessil und bestehen hauptsächlich aus Wasserpumpen und Filtrierapparaten; Salpen schwimmen mitten im Wasser, ernähren sich von Plankton und haben einen Zwei-Generationen-Zyklus, bei dem eine Generation einzeln lebt und die nächste kettenartige Kolonien bildet. Alle Manteltierlarven weisen jedoch die üblichen Chordatenmerkmale auf, einschließlich langer, kaulquappenartiger Schwänze; sie haben auch rudimentäre Gehirne, Lichtsensoren und Neigungssensoren. Die dritte Hauptgruppe der Manteltiere, die Appendicularia (auch Larvacea genannt), behalten ihr ganzes Leben lang ihre kaulquappenartige Form und ihre aktive Schwimmfähigkeit bei und wurden lange Zeit als Larven von Seescheiden oder Salpen angesehen. Der Begriff Urochordata (Balfour 1881) leitet sich vom altgriechischen οὐρά (oura, "Schwanz") + lateinisch chorda ("Schnur") ab, da das Notochord nur im Schwanz zu finden ist. Der Begriff Tunicata (Lamarck 1816) hat anerkanntermaßen Vorrang und wird heute häufiger verwendet. ⓘ
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1. Notochord, 2. Nervenstrang, 3. Buccalcirren, 4. Pharynx, 5. Kiemenschlitz, 6. Gonade, 7. Darm, 8. V-förmige Muskeln, 9. Anus, 10. Inhalationssyphon, 11. Ausatem-Siphon, 12. Herz, 13. Magen, 14. Speiseröhre, 15. Gedärme, 16. Schwanz, 17. Vorhof, 18. Tunika ⓘ
Schädeltiere (Wirbeltiere)
Schädeltiere haben alle einen ausgeprägten Schädel. Zu ihnen gehören die Schleimaale, die keine Wirbel haben. Michael J. Benton bemerkte, dass "Schädeltiere durch ihre Köpfe charakterisiert werden, so wie Chordaten oder möglicherweise alle Deuterostomier durch ihre Schwänze". ⓘ
Die meisten Schädeltiere sind Wirbeltiere, bei denen das Notochord durch die Wirbelsäule ersetzt ist. Diese besteht aus einer Reihe von knöchernen oder knorpeligen zylindrischen Wirbeln, im Allgemeinen mit Neuralbögen, die das Rückenmark schützen, und mit Fortsätzen, die die Wirbel miteinander verbinden. Schleimaale haben jedoch ein unvollständiges Gehirn und keine Wirbel und werden daher nicht zu den Wirbeltieren gezählt, sondern als Mitglieder der Schädeltiere, der Gruppe, aus der sich die Wirbeltiere entwickelt haben sollen. Der kladistische Ausschluss der Schleimaale aus der Gruppe der Wirbeltiere ist jedoch umstritten, da sie möglicherweise degenerierte Wirbeltiere sind, die ihre Wirbelsäule verloren haben. ⓘ
Die Stellung der Neunaugen ist nicht eindeutig. Sie haben ein vollständiges Gehirn und rudimentäre Wirbel und können daher als Wirbeltiere und echte Fische angesehen werden. Die molekulare Phylogenetik, die biochemische Merkmale zur Klassifizierung von Organismen heranzieht, hat jedoch sowohl Ergebnisse erbracht, die sie zu den Wirbeltieren zählen, als auch andere, die sie zu den Schleimaalen zählen. Wenn Neunaugen enger mit den Schleimaalen verwandt sind als mit den anderen Wirbeltieren, würde dies darauf hindeuten, dass sie eine Gruppe bilden, die Cyclostomata genannt wird. ⓘ
Phylogenie
Übersicht
Es gibt immer noch eine Vielzahl von differenziellen (auf DNA-Sequenzen basierenden) Vergleichsuntersuchungen, die versuchen, die einfachsten Formen der Chordaten herauszufiltern. Da einige Abstammungslinien der 90 % der Arten, denen ein Rückgrat oder ein Notochord fehlt, diese Strukturen im Laufe der Zeit verloren haben könnten, wird die Klassifizierung der Chordaten dadurch erschwert. Einige Chordatenstämme können nur durch DNA-Analysen gefunden werden, wenn es keine physischen Spuren von chordatenähnlichen Strukturen gibt. ⓘ
Versuche, die evolutionären Beziehungen der Chordaten zu klären, haben mehrere Hypothesen hervorgebracht. Der derzeitige Konsens ist, dass die Chordaten monophyletisch sind, was bedeutet, dass die Chordata alle und nur die Nachkommen eines einzigen gemeinsamen Vorfahren umfassen, der selbst ein Chordat ist, und dass die nächsten Verwandten der Craniaten Tunikaten sind. Die jüngste Identifizierung von zwei konservierten Signaturindeln (CSI) in den Proteinen Cyclophilin-ähnliches Protein und mitochondriale Innenmembranprotease ATP23, die ausschließlich von allen Wirbeltieren, Manteltieren und Cephalochordaten geteilt werden, liefert ebenfalls starke Beweise für die Monophylie der Chordata. ⓘ
Alle frühesten Fossilien von Chordaten wurden in der frühkambrischen Chengjiang-Fauna gefunden, darunter zwei Arten, die als Fische angesehen werden, was bedeutet, dass sie Wirbeltiere sind. Da es nur wenige Fossilien von frühen Chordaten gibt, bietet nur die molekulare Phylogenetik eine vernünftige Aussicht auf eine Datierung ihres Auftretens. Die Verwendung der molekularen Phylogenetik zur Datierung evolutionärer Übergänge ist jedoch umstritten. ⓘ
Es hat sich auch als schwierig erwiesen, eine detaillierte Klassifizierung innerhalb der lebenden Chordaten zu erstellen. Versuche, evolutionäre "Stammbäume" zu erstellen, zeigen, dass viele der traditionellen Klassen paraphyletisch sind. ⓘ
| Deuterostomier |
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Obwohl dies seit dem 19. Jahrhundert bekannt ist, hat das Beharren auf monophyletischen Taxa dazu geführt, dass sich die Klassifizierung der Wirbeltiere in einem ständigen Wandel befindet. ⓘ
Die meisten Tiere, die komplexer sind als Quallen und andere Nesseltiere, werden in zwei Gruppen unterteilt, die Protostomier und die Deuterostomier, zu denen auch die Chordatiere gehören. Es scheint sehr wahrscheinlich, dass die 555 Millionen Jahre alte Kimberella zu den Protostomiern gehörte. Wenn dem so ist, bedeutet dies, dass sich die Protostomie- und Deuterostomie-Linien einige Zeit vor dem Auftauchen von Kimberella getrennt haben müssen - vor mindestens 558 Millionen Jahren und damit weit vor dem Beginn des Kambriums vor 538,8 Millionen Jahren. Das Ediacaran-Fossil Ernietta, das vor etwa 549 bis 543 Millionen Jahren entstand, könnte ein Deuterostom sein. ⓘ
Fossilien einer großen Gruppe von Deuterostomiern, der Stachelhäuter (zu deren modernen Vertretern Seesterne, Seeigel und Seelilien gehören), sind seit dem Beginn des Kambriums vor 542 Millionen Jahren recht häufig. Das mittelkambrische Fossil Rhabdotubus johanssoni wurde als Pterobranchier-Hemichordat gedeutet. Die Meinungen gehen auseinander, ob das Fossil Yunnanozoon aus der Chengjiang-Fauna, das aus dem früheren Kambrium stammt, ein Hemichordat oder ein Chordat ist. Ein anderes Fossil, Haikouella lanceolata, ebenfalls aus der Chengjiang-Fauna, wird als Chordatier und möglicherweise als Kraniat gedeutet, da es Anzeichen eines Herzens, von Arterien, Kiemenfäden, eines Schwanzes, eines Neuralstrangs mit einem Gehirn am vorderen Ende und möglicherweise Augen aufweist - obwohl es auch kurze Tentakel um seinen Mund herum hatte. Haikouichthys und Myllokunmingia, ebenfalls aus der Chengjiang-Fauna, werden als Fische angesehen. Pikaia, das viel früher (1911) entdeckt wurde, aber aus dem mittelkambrischen Burgess Shale (505 Ma) stammt, wird ebenfalls als primitiver Chordatier angesehen. Andererseits sind Fossilien von frühen Chordaten sehr selten, da wirbellose Chordaten keine Knochen oder Zähne haben, und für den Rest des Kambriums wurde nur ein einziges Fossil gemeldet. ⓘ
Die evolutionären Beziehungen zwischen den Chordatengruppen und zwischen den Chordaten als Ganzes und ihren engsten deuterostomischen Verwandten werden seit 1890 diskutiert. Studien, die sich auf anatomische, embryologische und paläontologische Daten stützen, haben zu unterschiedlichen "Stammbäumen" geführt. Einige stellten eine enge Verbindung zwischen Chordaten und Hemichordaten her, aber diese Idee wird inzwischen verworfen. Die Kombination solcher Analysen mit Daten aus einem kleinen Satz von Ribosomen-RNA-Genen beseitigte einige ältere Ideen, eröffnete aber die Möglichkeit, dass Tunikaten (Urochordaten) "basale Deuterostomier" sind, überlebende Mitglieder der Gruppe, aus der sich Stachelhäuter, Hemichordaten und Chordaten entwickelten. Einige Forscher sind der Meinung, dass innerhalb der Chordaten die Craniaten am engsten mit den Cephalochordaten verwandt sind, aber es gibt auch Gründe dafür, die Tunikaten (Urochordaten) als die nächsten Verwandten der Craniaten anzusehen. ⓘ
Da die frühen Chordaten nur wenige Fossilien hinterlassen haben, wurde versucht, die Schlüsseldaten ihrer Entwicklung mit Hilfe molekularphylogenetischer Techniken zu berechnen, indem biochemische Unterschiede, hauptsächlich in der RNA, analysiert wurden. Eine dieser Studien legt nahe, dass die Deuterostomier vor 900 Millionen Jahren entstanden sind und die frühesten Chordaten vor etwa 896 Millionen Jahren. Molekulare Datumsschätzungen stimmen jedoch oft nicht miteinander und mit den Fossilien überein, und die Annahme, dass die molekulare Uhr mit einer bekannten konstanten Rate läuft, wurde in Frage gestellt. ⓘ
Traditionell wurden die Cephalochordata und die Craniata in der vorgeschlagenen Klade "Euchordata" zusammengefasst, die die Schwestergruppe der Tunicata/Urochordata gewesen wäre. In jüngerer Zeit wurden die Cephalochordata als Schwestergruppe der "Olfactores" betrachtet, zu denen die Craniata und die Tunicata gehören. Diese Frage ist noch nicht geklärt. ⓘ
Für eine spezifische Verwandtschaft zwischen Wirbeltieren und Manteltieren sprechen auch zwei CSI, die in den Proteinen des Exosomenkomplexes RRP44 und der Serinpalmitoyltransferase gefunden wurden und die ausschließlich von Arten dieser beiden Subphyla, nicht aber von Cephalochordaten geteilt werden, was darauf hindeutet, dass Wirbeltiere enger mit Manteltieren verwandt sind als Cephalochordaten. ⓘ
Kladogramm
Phylogenetischer Baum des Chordatenstamms. Die Linien des Kladogramms zeigen die wahrscheinlichen evolutionären Beziehungen zwischen den ausgestorbenen Taxa, die mit einem Dolch (†) gekennzeichnet sind, und den noch lebenden Taxa. Die Verwandten der Wirbeltiere sind die Wirbellosen. Die Positionen (Beziehungen) der Lanzettfischchen, Manteltiere und Schädeltiere/Wirbeltiere basieren auf den folgenden Studien:
ⓘ| Chordata |
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Engste nicht-chordatische Verwandte
Hemichordaten
Hemichordaten ("Halbchordaten") weisen einige Merkmale auf, die denen der Chordaten ähneln: Astialöffnungen, die in den Pharynx münden und eher wie Kiemenschlitze aussehen; Stomochorde, die ähnlich wie Notochorde aufgebaut sind, aber kreisförmig um den "Kragen" verlaufen, der sich vor dem Mund befindet; und einen dorsalen Nervenstrang, aber auch einen kleineren ventralen Nervenstrang. ⓘ
Es gibt zwei lebende Gruppen von Hemichordaten. Die solitären Enteropneuste, allgemein als "Eichelwürmer" bekannt, haben lange Rüssel und wurmartige Körper mit bis zu 200 Verzweigungsschlitzen, sind bis zu 2,5 Meter lang und graben sich durch die Sedimente des Meeresbodens. Pterobranchier sind koloniale Tiere, die einzeln oft weniger als 1 Millimeter lang sind und deren Behausungen miteinander verbunden sind. Jeder Filter ernährt sich mit Hilfe eines Paars verzweigter Tentakel und hat einen kurzen, schildförmigen Rüssel. Die ausgestorbenen Graptolithen, koloniale Tiere, deren Fossilien wie winzige Sägeblätter aussehen, lebten in Röhren, die denen der Pterobranchen ähneln. ⓘ
Stachelhäuter
Stachelhäuter unterscheiden sich von Chordaten und ihren anderen Verwandten in drei auffälligen Punkten: Sie besitzen nur als Larven eine bilaterale Symmetrie - im Erwachsenenalter haben sie eine radiale Symmetrie, was bedeutet, dass ihr Körper wie ein Rad geformt ist; sie haben Röhrenfüße, und ihre Körper werden von Skeletten aus Kalzit gestützt, einem Material, das von Chordaten nicht verwendet wird. Ihre harten, verkalkten Schalen schützen ihren Körper gut vor der Umwelt, und diese Skelette umschließen ihren Körper, sind aber auch von einer dünnen Haut bedeckt. Die Füße werden durch ein weiteres einzigartiges Merkmal der Stachelhäuter angetrieben: ein Wassergefäßsystem aus Kanälen, das auch als "Lunge" fungiert und von Muskeln umgeben ist, die als Pumpen fungieren. Stachelhäuter sehen eher wie Blumen aus und benutzen ihre federartigen Arme, um Nahrungspartikel aus dem Wasser zu filtern; die meisten leben verankert an Felsen, aber einige wenige können sich sehr langsam bewegen. Andere Stachelhäuter sind beweglich und nehmen eine Vielzahl von Körperformen an, zum Beispiel Seesterne, Seeigel und Seegurken. ⓘ
Geschichte des Namens
Obwohl der Name Chordata William Bateson (1885) zugeschrieben wird, war er bereits um 1880 weithin gebräuchlich. Ernst Haeckel beschrieb 1866 ein Taxon aus Manteltieren, Cephalochordaten und Wirbeltieren. Er verwendete zwar die deutsche umgangssprachliche Form, die jedoch aufgrund ihrer späteren Latinisierung im ICZN-Code zugelassen ist. ⓘ
Begriff
Die Entwicklung des Begriffs Chordata (Rückensaitentiere, Chordatiere) ging in drei Schritten durch alle drei großen europäischen Wissenschaftssprachen des 19. Jahrhunderts. Der Anfang befand sich in einem Buch des sehr einflussreichen deutschen Zoologen Ernst Haeckel aus dem Jahr 1874. ⓘ
„Achte Ahnenstufe: Chordathiere (Chordonia). Die Ascidien-Larve als Schattenbild der Chordonier. Ausbildung des Achsenstabes oder der Chorda. Mantelthiere und Wirbelthiere als divergente Zweige der Chordonier.“
Ernst Haeckel hatte das eingedeutschte Wort „Chordathiere“ erfunden und ihm zugleich ein latinisiertes Synonym zur Seite gestellt. Dieses Fremdwort lautete aber nicht „Chordata“, sondern „Chordonia“. Ein paar Seiten später erläuterte Haeckel, was er unter „Chordathieren“/„Chordonia“ genau verstand. ⓘ
„Wir wollen diese Wurmform, welche vor allem durch den Besitz des Achsenstabes oder der Chorda charakterisiert war, einstweilen als Chordathier (Chordonium) bezeichnen. Als zwei divergierende Linien haben sich aus diesen Chordoniern einerseits die Ascidien, andererseits die Wirbelthiere entwickelt.“
Aus dem Zitat ging hervor, dass Haeckel mit dem Ausdruck „Chordathiere“/„Chordonia“ keine rezenten Organismen meinte, sondern die ausgestorbenen Vorfahren der späteren Wirbeltiere (Vertebrata) und Manteltiere (Tunicata). Seiner Ansicht nach gab es keine lebenden Chordathiere/Chordonia. Dabei zählte Haeckel auch Lanzettfischchen zu den Wirbeltieren, die sich ebenfalls erst aus Chordathieren/Chordonia entwickelt hatten. Haeckels feiner begrifflicher Unterschied zwischen ausgestorbenen Chordathieren/Chordonia und späteren Chordathieren/Chordonia-Nachfahren (Wirbeltiere und Manteltiere) ging jedoch bereits 1875 verloren. In jenem Jahr veröffentlichte sein ehemaliger Schweizer Student Hermann Fol eine kurze Abhandlung zur Herkunft der Keimzellen. ⓘ
„L’origine première du testicule et de l’ovaire dans les deux feuillets primitifs de l’embryon est maintenant constatée avec certitude chez des exemples tirés de deux embranchements du règne animal, les Coelentérés et les Mollusques; elle est rendue fort probable pour des exemples tirés des deux divisions de l’embranchement des Chordés, à savoir les Tuniciers et les Vertébrés.“
Mit Fols französischer Abhandlung wurde das erste Mal „Chordés“ als zusammenfassende Gruppenbezeichnung für Manteltiere („Tuniciers“) und Wirbeltiere („Vertébrés“) gebraucht. Hermann Fol wich mit dem Wort also von der Auffassung seines früheren Professors ab: „Chordés, à savoir les Tuniciers et les Vertébrés.“ Aber nicht nur die begriffsinhaltliche Verschiebung, sondern auch die Wortform „Chordés“ beeinflusste die weitere Begriffsgeschichte. Denn die französische Wortneuschöpfung hätte sich sowohl auf „Chordathiere“ als auch genauso auf „Chordonia“ beziehen können. Bis 1875 war eine französische Wortform von „Chordathiere“ jedoch noch nicht eingeführt worden. Und bloß wenige Monate zuvor war erstmals und in zwei Sätzen „Chordonia“ in einem Referat vor der Association Française pour l’avancement des Sciences gebraucht worden, der Hermann Fol allerdings nicht angehörte. Gemäß Hermann Fols Abhandlung bezeichnete „Chordés“ nun jene Gruppe von Tieren, die Manteltiere und Wirbeltiere umfasste. Sein Text gelangte sehr bald in die Hände des britischen Zoologen William Sweetland Dallas, der umgehend eine Übersetzung anfertigte, die noch im gleichen Jahr erschien. ⓘ
„The primary origin of the testis and the ovary in the two primitive lamellae of the embryo is now ascertained positively in cases taken from two great divisions of the animal kingdom, the Coelenterata and the Mollusca; it is rendered very probable by examples taken from the two divisions of the section of the Chordata – namely, the Tunicata and the Vertebrata.“
William Sweetland Dallas hatte entschieden, dass das französische „Chordés“ von Haeckels deutschem „Chordathieren“ abgeleitet worden war. Damit hatte er allerdings gleichzeitig die Möglichkeit verworfen, hier Haeckels internationalisierbares „Chordonia“ zu gebrauchen. Also latinisierte der britische Zoologe „Chordathiere“ einfach nochmals – nun zum Wort „Chordata“. Und innerhalb des Übersetzungstextes verwendete er „Chordata“ zwangsläufig im Sinn von Hermann Fol: Im Jahr 1875 hatte William Sweetland Dallas den Begriff Chordata (Rückensaitentiere, Chordatiere) mit heutiger Wortform und Wortbedeutung geprägt. ⓘ
| Autor | Jahr | Wortform | Wortbedeutung ⓘ |
|---|---|---|---|
| Ernst Haeckel | 1874 | „Chordathiere“ / „Chordonia“ | Vorfahren der Manteltiere und Wirbeltiere (einschließlich Lanzettfischchen) |
| Hermann Fol | 1875 | „Chordés“ | Gruppe der Manteltiere und Wirbeltiere (einschließlich Lanzettfischchen) |
| William Sweetland Dallas | 1875 | „Chordata“ | Gruppe der Manteltiere und Wirbeltiere (einschließlich Lanzettfischchen) |
Merkmale
Chorda dorsalis
Die Chorda dorsalis (Latein: Rückensaite), im englischen auch Notochord genannt, ist das namensgebende und Hauptmerkmal der Chordatiere. Sie funktioniert als Endoskelett und ist ein langgestreckter, flexibler Stab, der als Ausstülpung des Urdarms (Archenteron) entstanden ist. Sie liegt deshalb über dem Darm und unter dem Neuralrohr. Sie hat bei allen Chordatieren die gleiche Ontogenese, die durch das Brachyury-Gen gesteuert wird. Es ist nicht feststellbar, ob sich die Chorda ursprünglich nur über den Schwanzbereich oder über den ganzen Körper erstreckte. Seitlich der Chorda finden sich Längsmuskeln, die bei ursprünglichen Chordaten den Körper und den Ruderschwanz wellenartig bewegen können und der Fortbewegung dienen. Während ihrer Ontogenese durchläuft die Chorda eine Münzenstapel-Stadium genannte Phase, in der sie aus scheibenartig zusammengepressten Zellen besteht. Die Chorda der Lanzettfische bleibt in diesem Stadium und wird nur durch Muskelfasern ergänzt. Bei den Larven der Manteltiere und bei den Wirbeltieren entstehen Freiräume zwischen den Zellen, die bei den Larven der Manteltiere ineinander übergehen und einen durchgehenden Kanal bilden, der von Epithelzellen umgeben ist. Bei den Larven der Manteltiere erstreckt sich die Chorda nur über den Schwanzbereich. Die Chorda der Wirbeltiere wird im Laufe der Ontogenese von der Wirbelsäule verdrängt. Ein Überrest der Chorda dorsalis sind die Nuclei pulposi in den Bandscheiben der höheren Wirbeltiere. ⓘ
Bei den Froschlurchen und verschiedenen Gruppen urtümlicher Landwirbeltiere, u. a. den Temnospondyliern und Reptiliomorphen wie den Anthracosauriern, kann die Bildung der Wirbelkörper im Verlauf der Individualentwicklung sehr stark verzögert sein, so dass bei manchen fossilen Formen, besonders solchen, die auch andere neotene Merkmale aufweisen, noch im Erwachsenenstadium eine Chorda dorsalis als Strang vorliegt und manchmal fossil nachgewiesen werden kann. Häufig weisen die als Fossilien erhaltenen Wirbelkörper dieser Gruppen eine körperlängsachsenparallele Perforation, den Chordalkanal, auf, der die frühere Lage des Chordastrangs anzeigt. ⓘ
Neuralrohr
Das Neuralrohr entsteht durch die Einstülpung eines länglichen Bereichs des Ektoderms, also einer außen liegende Zellschicht, und befindet sich deshalb zwischen Außenhaut und Chorda dorsalis. Es ist zunächst an beiden Seiten offen und mit der Außenwelt über einen vorderen (rostralen) und kaudalen Neuroporus verbunden. Bei Embryos verbindet der Canalis neurentericus Urdarm und Neuralrohr. Bei den Larven der Manteltiere erstreckt sich das Neuralrohr nur über den vorderen Körperteil. ⓘ
Herz
Das Herz liegt ventral (auf der Bauchseite) und pumpt das Blut nach vorne zum Kiemendarm. Es fließt dann über dorsal (am Rücken) gelegene Gefäße wieder nach hinten. Bei den Kiemenlochtieren (Hemichordata) und den Urmündern (Protostomia) ist es genau umgekehrt. ⓘ
Kiemendarm
Der Kiemendarm ist ein zum Filtrieren von Plankton und Detritus umgewandelter Vorderdarm. Mit der Außenwelt steht er durch Öffnungen – den Kiemenspalten – in Verbindung. Hieraus entstehen bei Wirbeltieren die Kiemen, bei Landwirbeltieren zeigt sich der Kiemendarm nur noch embryonal. ⓘ
Im Unterschied zu den Eichelwürmern, die ihre auf der Körperoberfläche eingeschleimte Nahrung über Kiemenporen aufnehmen und dann durch den Kiemendarm in den Darm saugen, nehmen Chordatiere ihre Nahrung über den Mund auf, filtrieren die Nahrungspartikel im siebartigen Kiemendarm aus, umhüllen sie mit Schleim und geben sie über das Endostyl, einen Streifen von Wimpern- und Drüsenzellen, in den Verdauungstrakt ab. Das mit der Nahrung aufgenommene Wasser wird über den Peribranchialraum und die Kiemenspalten ausgestoßen. Bei den Wirbeltieren – einzige Ausnahme sind hier die den ursprünglichen Zustand bewahrenden Larven der Neunaugen – dienen die Kiemenspalten nur noch zur Atmung. Das Endostyl, das schon bei ursprünglichen Chordaten Iod enthaltende Hormone wie Thyroxin in das Blut abgibt, wurde zur Schilddrüse. ⓘ
Evolution und äußere Systematik
Die Chordatiere gehören zu den Neumündern (Deuterostomia), denjenigen zweiseitig symmetrisch aufgebauten Tieren (Bilateria), bei denen in der Embryonalentwicklung des Darmes der Urmund (Blastoporus) zum After wird und der Mund sekundär aus dem Urdarm (Archenteron) durchbricht. Die Chordatiere sind innerhalb der Neumünder die Schwestergruppe der Ambulacraria, einem Taxon, das die Stachelhäuter (Echinodermata) und die wurmartigen Kiemenlochtiere (Hemichordata) vereint (siehe nachfolgendes Kladogramm; † = ausgestorben). ⓘ
| Neumünder |
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Für die Entstehung der Chordatiere aus primitiven Neumündern gibt es zwei Hypothesen: ⓘ
Tornaria-Hypothese
Gemäß der Tornaria-Hypothese entstanden die Chordatiere aus modifizierten Tornaria-Larven der Kiemenlochtiere (Hemichordata). Die Chorda dorsalis ist nach dieser Theorie homolog zum rückseitigen Nerv der Eichelwürmer (Enteropneusta). Die Chordatiere sind normale Bilateria, deren Anatomie um Chorda, Neuralrohr und Endostyl ergänzt wurde. Ihre Rückenseite entspricht der Rückenseite der Hemichordaten. Die Unterschiede in der dorsoventralen Organisation der Chordatiere und der anderer Bilateria werden so aber nicht erklärt. ⓘ
Dorso-ventrale Umkehr
Die Hypothese der dorso-ventralen Umkehr hat zur Grundlage, dass die Anordnung der Organe der Chordatiere oft umgekehrt zu der Organanordnung bei Nicht-Chordatieren ist. Sie nimmt eine Drehung des Chordatenkörpers in eine Rückenlage an. So ist vor allem eine der wichtigsten Apomorphien der Chordatiere, die dorsale Lage des Hauptnervenstrangs, zu erklären. Das Nervensystem der meisten anderen Tiere, z. B. der Gliederfüßer und der Ringelwürmer befindet sich ventral (Bauchmark). ⓘ
Innere Systematik
Die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den einzelnen Kladen der Chordatiere (Schädellose, Wirbeltiere, Manteltiere) waren lange Zeit umstritten. Man unterscheidet zwei Hypothesen, die ältere Notochordata-Urochordata-Hypothese und die neuere Olfactores-Cephalochordata-Hypothese. Anatomische und molekularbiologische Untersuchungen unterstützen die Olfactores-Cephalochordata-Hypothese, weshalb sie gegenwärtig als die Wahrscheinlichere angesehen wird. Demnach sind die heutigen Manteltiere stark abgeleitet, während lebende Schädellose viele ursprüngliche Merkmale der Chordatiere beibehalten haben. ⓘ
Notochordata-Urochordata-Hypothese
Bei der Notochordata-Urochordata-Hypothese sind Schädellose und Wirbeltiere Schwestergruppen. Sie stehen gemeinsam den urtümlicheren Manteltieren gegenüber. Dies wird in folgendem Kladogramm dargestellt:
| Chordatiere |
| ||||||||||||
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Apomorphien der Notochordata:
- Eine Chorda dorsalis, die sich über den gesamten Körper erstreckt
- Die Segmentierung des Körpers (segmentierte Rumpfmuskulatur und Rückenmarknerven) durch Abschnürung des Mesoderms und des Coeloms aus dorsalen und lateralen Abschnitten der Darmtaschen
- Differenzierter Kopf und Schwanz bei ausgewachsenen Tieren
- Ähnliche Morphologie des Neuralrohrs
- Blutgefäßsystem ist geschlossen
- Ein vertikaler Flossensaum im Bereich des Rückens und des Schwanzes, zwei Metapleuren (laterale Bauchfalten)
- Direkte Entwicklung (mehr oder weniger) ⓘ
Nach dieser Hypothese hatten die ursprünglichsten Chordaten eine direkte Entwicklung, waren auch als Adulti freischwimmend und die Adulti der Manteltiere entwickelten sich erst sekundär (später) in ihrer Geschichte zu sessilen (festsitzenden) Formen. ⓘ
Die Merkmale der Notochordata könnten jedoch auch plesiomorphe Merkmale der Chordatiere sein, die bei den Manteltieren sekundär reduziert wurden. Da sie während ihrer Entwicklung über die Hälfte ihrer Hox-Gene verloren haben, ist es wahrscheinlich, dass sie stark vereinfachte Tiere sind. Wirbeltiere und Schädellose entsprächen so eher den ursprünglichen Chordaten, während die Manteltiere durch ihre sekundäre Vereinfachung stark abgeleitet wären. Gegen die Notochordata-Urochordata-Hypothese spricht auch, dass die Schädellosen sehr einheitlich segmentiert sind und in der Ontogenese der Wirbeltiere kein Stadium auftritt, das dem entspricht. ⓘ
Olfactores-Cephalochordata-Hypothese
Die alternative Olfactores-Cephalochordata-Hypothese sieht die Manteltiere als stark abgeleitete Verwandte der Wirbeltiere. Die Schädellosen sind hier basal. ⓘ
| Chordatiere |
| ||||||||||||
Apomorphien der Olfactores:
- Die Zellen werden durch Tight Junctions verbunden
- Morphologie der Chorda dorsalis, die auf der Grundlage des Turgordrucks (in den Vakuolen) funktioniert
- Bei der Ontogenese der Muskeln und des Pharynx sind besondere Pax-Gene aktiv
- Neuromasten, das sind Sinneszellen, die bei Wirbeltieren z. B. im Seitenlinienorgan zu finden sind
- Keine Myoepithelien
- Pigmentzellen aus dem Mantel der Manteltiere sind Zellen aus der Neuralleiste der Wirbeltiere sehr ähnlich ⓘ
Die ursprünglichsten Chordaten könnten, wie die Manteltiere, einen Entwicklungszyklus mit zwei Phasen gehabt haben: eine freischwimmende Larve und ein sessiles Adulttier. In diesem Fall hätten sich die Olfactores (Manteltiere und Wirbeltiere) aus den Schwimmlarven der ursprünglichsten Chordaten entwickelt. ⓘ
Fossilüberlieferung
Erste fossile Nachweise für Chordatiere gibt es mit †Haikouichthys und †Myllokunmingia schon aus dem Unterkambrium von Yunnan (Maotianshan-Schiefer) und mit †Metaspriggina und †Pikaia aus dem mittelkambrischen Burgess-Schiefer vor ungefähr 505 Millionen Jahren. ⓘ
Zu den Chordatieren könnten auch die †Vetulicolia gehören, seltsame unterkambrische Tiere, die aus einem voluminösen Vorderteil und einem aus sieben Segmenten bestehenden Hinterteil bestehen. Zwischen Vorder- und Hinterteil sind sie eingeschnürt. ⓘ