Gehirn

Gehirn ⓘ
Das Gehirn eines Schimpansen
Anatomische Terminologie

Das Gehirn ist ein Organ, das bei allen Wirbeltieren und den meisten wirbellosen Tieren als Zentrum des Nervensystems dient. Es befindet sich im Kopf, in der Regel in der Nähe der Sinnesorgane für Sinne wie das Sehen. Es ist das komplexeste Organ im Körper eines Wirbeltiers. Beim Menschen enthält die Großhirnrinde etwa 14-16 Milliarden Neuronen, und die geschätzte Zahl der Neuronen im Kleinhirn beträgt 55-70 Milliarden. Jedes Neuron ist über Synapsen mit mehreren tausend anderen Neuronen verbunden. Diese Neuronen kommunizieren in der Regel über lange Fasern, die so genannten Axone, die Signalimpulse, die so genannten Aktionspotenziale, zu weit entfernten Teilen des Gehirns oder des Körpers leiten und bestimmte Empfängerzellen ansteuern. ⓘ

Physiologisch gesehen übt das Gehirn eine zentrale Kontrolle über die anderen Organe des Körpers aus. Sie wirken auf den Rest des Körpers ein, indem sie Muster der Muskelaktivität erzeugen und die Ausschüttung von Chemikalien, den Hormonen, anregen. Diese zentrale Steuerung ermöglicht schnelle und koordinierte Reaktionen auf Veränderungen in der Umwelt. Einige grundlegende Arten von Reaktionen wie Reflexe können durch das Rückenmark oder periphere Ganglien vermittelt werden, aber eine ausgefeilte, zielgerichtete Steuerung des Verhaltens auf der Grundlage komplexer sensorischer Eingaben erfordert die informationsintegrierenden Fähigkeiten eines zentralen Gehirns. ⓘ

Die Vorgänge in den einzelnen Gehirnzellen sind inzwischen in allen Einzelheiten bekannt, aber die Art und Weise, wie sie in Gruppen von Millionen von Zellen zusammenarbeiten, ist noch nicht geklärt. Neuere Modelle der modernen Neurowissenschaften betrachten das Gehirn als einen biologischen Computer, der sich in seiner Funktionsweise stark von einem elektronischen Computer unterscheidet, aber in dem Sinne ähnlich ist, dass er Informationen aus der Umwelt aufnimmt, speichert und auf verschiedene Weise verarbeitet. ⓘ

In diesem Artikel werden die Eigenschaften der Gehirne aller Tierarten verglichen, wobei das Hauptaugenmerk auf den Wirbeltieren liegt. Er befasst sich mit dem menschlichen Gehirn, insofern es die Eigenschaften anderer Gehirne teilt. Die Art und Weise, wie sich das menschliche Gehirn von anderen Gehirnen unterscheidet, wird in dem Artikel über das menschliche Gehirn behandelt. Mehrere Themen, die hier behandelt werden könnten, werden stattdessen dort behandelt, weil man im menschlichen Kontext viel mehr über sie sagen kann. Die wichtigsten Themen, die in dem Artikel über das menschliche Gehirn behandelt werden, sind Gehirnerkrankungen und die Auswirkungen von Hirnschäden. ⓘ

Rotationsanimiertes Modell eines menschlichen Gehirns (ohne rechtes Großhirn; Frontallappen rot markiert) ⓘ

Als Gehirn oder Hirn (althochdeutsch hirni, hirne; lateinisch cerebrum, allein noch fachsprachlich Cerebrum und ansonsten seit 1901 weiter eingedeutscht Zerebrum geschrieben) wird bei Wirbeltieren einschließlich des Menschen und bei einigen Wirbellosen der im Kopf gelegene Teil des zentralen Nervensystems bezeichnet. Das Gehirn, anatomisch Enzephalon bzw. Enkephalon genannt (zu altgriechisch ἐγκέφαλος enképhalos sowie ἐν en, deutsch ‚in‘ und κεφαλή kephalē, deutsch ‚Kopf‘), liegt bei Wirbeltieren geschützt in der Schädelhöhle, wird von Hirnhäuten umhüllt und besteht hauptsächlich aus Nervengewebe. In Höhe des Foramen magnum geht es in das Rückenmark über, beide zusammen bilden das Zentralnervensystem (ZNS). ⓘ

Anatomie

Querschnitt durch den Riechkolben einer Ratte, der gleichzeitig auf zwei verschiedene Arten gefärbt wurde: eine Färbung zeigt die Zellkörper der Nervenzellen, die andere die Rezeptoren für den Neurotransmitter GABA. ⓘ

Form und Größe des Gehirns sind von Tierart zu Tierart sehr unterschiedlich, und die Identifizierung gemeinsamer Merkmale ist oft schwierig. Dennoch gibt es eine Reihe von Grundsätzen der Gehirnarchitektur, die für eine Vielzahl von Arten gelten. Einige Aspekte der Gehirnstruktur sind fast allen Tierarten gemeinsam; andere unterscheiden "fortgeschrittene" Gehirne von primitiveren oder Wirbeltiere von Wirbellosen. ⓘ

Die einfachste Art, Informationen über die Anatomie des Gehirns zu gewinnen, ist die visuelle Inspektion, aber es wurden auch viele ausgefeiltere Techniken entwickelt. Hirngewebe ist in seinem natürlichen Zustand zu weich, um damit zu arbeiten, aber es kann durch Eintauchen in Alkohol oder andere Fixiermittel gehärtet und dann zur Untersuchung des Inneren aufgeschnitten werden. Optisch besteht das Innere des Gehirns aus Bereichen der so genannten grauen Substanz mit dunkler Farbe, die von Bereichen der weißen Substanz mit hellerer Farbe getrennt sind. Weitere Informationen lassen sich gewinnen, indem man Hirngewebeschnitte mit verschiedenen Chemikalien anfärbt, die Bereiche hervorheben, in denen bestimmte Molekülarten in hoher Konzentration vorhanden sind. Es ist auch möglich, die Mikrostruktur des Hirngewebes mit einem Mikroskop zu untersuchen und das Muster der Verbindungen von einem Hirnbereich zum anderen zu verfolgen. ⓘ

Zelluläre Struktur

Neuronen erzeugen elektrische Signale, die sich entlang ihrer Axone bewegen. Erreicht ein elektrischer Impuls einen Knotenpunkt, eine so genannte Synapse, wird ein chemischer Neurotransmitter freigesetzt, der sich an Rezeptoren auf anderen Zellen bindet und dadurch deren elektrische Aktivität verändert. ⓘ

Die Gehirne aller Arten bestehen hauptsächlich aus zwei großen Zellklassen: Neuronen und Gliazellen. Gliazellen (auch als Glia oder Neuroglia bekannt) gibt es in verschiedenen Arten und sie erfüllen eine Reihe wichtiger Funktionen, darunter strukturelle Unterstützung, Stoffwechselunterstützung, Isolierung und Steuerung der Entwicklung. Neuronen werden jedoch in der Regel als die wichtigsten Zellen des Gehirns angesehen. Die Eigenschaft, die Neuronen einzigartig macht, ist ihre Fähigkeit, Signale über große Entfernungen an bestimmte Zielzellen zu senden. Sie senden diese Signale mit Hilfe eines Axons, einer dünnen protoplasmatischen Faser, die vom Zellkörper ausgeht und in der Regel mit zahlreichen Verzweigungen in andere Bereiche, manchmal in der Nähe, manchmal in entfernten Teilen des Gehirns oder des Körpers, ragt. Die Länge eines Axons kann außerordentlich groß sein: Würde man zum Beispiel eine Pyramidenzelle (ein erregendes Neuron) der Großhirnrinde so vergrößern, dass ihr Zellkörper die Größe eines menschlichen Körpers erreicht, so würde ihr Axon, ebenfalls vergrößert, zu einem Kabel von einigen Zentimetern Durchmesser werden, das sich über einen Kilometer erstreckt. Diese Axone übertragen Signale in Form von elektrochemischen Impulsen, den so genannten Aktionspotenzialen, die weniger als eine Tausendstelsekunde dauern und sich mit einer Geschwindigkeit von 1-100 Metern pro Sekunde entlang des Axons bewegen. Einige Neuronen senden ständig Aktionspotenziale aus, mit einer Geschwindigkeit von 10-100 pro Sekunde, normalerweise in unregelmäßigen Mustern; andere Neuronen sind die meiste Zeit über ruhig, senden aber gelegentlich einen Stoß von Aktionspotenzialen aus. ⓘ

Axone übertragen Signale an andere Neuronen über spezielle Verbindungen, die Synapsen genannt werden. Ein einzelnes Axon kann bis zu mehreren tausend synaptische Verbindungen mit anderen Zellen herstellen. Wenn ein Aktionspotenzial, das sich entlang eines Axons bewegt, an einer Synapse ankommt, wird ein chemischer Stoff, ein Neurotransmitter, freigesetzt. Der Neurotransmitter bindet sich an Rezeptormoleküle in der Membran der Zielzelle. ⓘ

Synapsen sind die wichtigsten Funktionselemente des Gehirns. Die wesentliche Funktion des Gehirns ist die Kommunikation von Zelle zu Zelle, und Synapsen sind die Punkte, an denen die Kommunikation stattfindet. Man schätzt, dass das menschliche Gehirn etwa 100 Billionen Synapsen enthält; selbst das Gehirn einer Fruchtfliege enthält mehrere Millionen. Die Funktionen dieser Synapsen sind sehr unterschiedlich: einige sind erregend (erregen die Zielzelle), andere hemmend; wieder andere wirken durch die Aktivierung von Botenstoffsystemen, die die interne Chemie ihrer Zielzellen auf komplexe Weise verändern. Eine große Anzahl von Synapsen ist dynamisch veränderbar, d. h. sie sind in der Lage, ihre Stärke in einer Weise zu verändern, die von den Signalmustern gesteuert wird, die sie durchlaufen. Es wird allgemein angenommen, dass die aktivitätsabhängige Veränderung von Synapsen der wichtigste Mechanismus des Gehirns für Lernen und Gedächtnis ist. ⓘ

Der größte Teil des Platzes im Gehirn wird von Axonen eingenommen, die oft in sogenannten Nervenfaserbahnen gebündelt sind. Ein myelinisiertes Axon ist von einer fettigen, isolierenden Myelinhülle umhüllt, die die Geschwindigkeit der Signalausbreitung stark erhöht. (Es gibt auch nicht-myelinisierte Axone). Myelin ist weiß und lässt Teile des Gehirns, die ausschließlich mit Nervenfasern gefüllt sind, als helle weiße Substanz erscheinen, im Gegensatz zur dunkleren grauen Substanz, die Bereiche mit hoher Dichte an Nervenzellkörpern kennzeichnet. ⓘ

Entwicklung

Allgemeines Nervensystem der Bilateralen

Nervensystem eines generischen bilateralen Tieres in Form eines Nervenstrangs mit segmentalen Erweiterungen und einem "Gehirn" an der Vorderseite. ⓘ

Mit Ausnahme einiger primitiver Organismen wie Schwämme (die kein Nervensystem haben) und Nesseltiere (deren Nervensystem aus einem diffusen Nervennetz besteht) sind alle lebenden mehrzelligen Tiere Bilaterer, d. h. Tiere mit einer bilateralsymmetrischen Körperform (d. h. linke und rechte Seite sind annähernd spiegelbildlich zueinander). Man geht davon aus, dass alle Bilateralen von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen, der in der späten Kryogenischen Periode vor 700-650 Millionen Jahren auftauchte, und man hat die Hypothese aufgestellt, dass dieser gemeinsame Vorfahre die Form eines einfachen Röhrenwurms mit einem segmentierten Körper hatte. Auf schematischer Ebene spiegelt sich diese grundlegende Wurmform weiterhin in der Körper- und Nervensystemarchitektur aller modernen Bilateralen, einschließlich der Wirbeltiere, wider. Die grundlegende bilaterale Körperform ist eine Röhre mit einer hohlen Darmhöhle, die vom Mund bis zum Anus verläuft, und einem Nervenstrang mit einer Erweiterung (einem Ganglion) für jedes Körpersegment, mit einem besonders großen Ganglion an der Vorderseite, dem so genannten Gehirn. Bei einigen Arten, wie z. B. den Fadenwürmern, ist das Gehirn klein und einfach, bei anderen Arten, einschließlich der Wirbeltiere, ist es das komplexeste Organ des Körpers. Einige Wurmarten, wie z. B. Blutegel, haben auch ein vergrößertes Ganglion am hinteren Ende des Nervenstrangs, das als "Schwanzhirn" bezeichnet wird. ⓘ

Es gibt einige Arten von Bilateralen, die kein erkennbares Gehirn haben, darunter Stachelhäuter und Manteltiere. Es ist nicht endgültig geklärt, ob die Existenz dieser hirnlosen Arten darauf hindeutet, dass die frühesten Bilateralen kein Gehirn hatten, oder ob ihre Vorfahren sich auf eine Weise entwickelt haben, die zum Verschwinden einer zuvor vorhandenen Gehirnstruktur führte. ⓘ

Wirbellose Tiere

Fruchtfliegen (Drosophila) wurden ausgiebig untersucht, um Erkenntnisse über die Rolle von Genen bei der Gehirnentwicklung zu gewinnen. ⓘ

Zu dieser Kategorie gehören Bärtierchen, Gliederfüßer, Weichtiere und zahlreiche Arten von Würmern. So vielfältig wie der Körperbau der Wirbellosen, so vielfältig sind auch die Gehirnstrukturen. ⓘ

Zwei Gruppen von Wirbellosen haben besonders komplexe Gehirne: Gliederfüßer (Insekten, Krebstiere, Spinnentiere und andere) und Kopffüßer (Kraken, Tintenfische und ähnliche Weichtiere). Die Gehirne von Gliederfüßern und Kopffüßern entstehen aus zwei parallelen Nervensträngen, die sich durch den Körper der Tiere ziehen. Arthropoden haben ein zentrales Gehirn, das supraösophageale Ganglion, mit drei Abteilungen und großen optischen Lappen hinter jedem Auge für die visuelle Verarbeitung. Kopffüßer wie Tintenfische und Kalmare haben die größten Gehirne aller wirbellosen Tiere. ⓘ

Es gibt mehrere wirbellose Tierarten, deren Gehirne intensiv untersucht wurden, weil sie Eigenschaften aufweisen, die sie für experimentelle Arbeiten geeignet machen:

• Fruchtfliegen (Drosophila) sind aufgrund der zahlreichen Techniken, die für die Untersuchung ihrer Genetik zur Verfügung stehen, ein natürlicher Gegenstand für die Untersuchung der Rolle von Genen bei der Gehirnentwicklung. Trotz des großen evolutionären Abstands zwischen Insekten und Säugetieren haben sich viele Aspekte der Drosophila-Neurogenetik als für den Menschen relevant erwiesen. Die ersten Gene für die biologische Uhr wurden beispielsweise durch die Untersuchung von Drosophila-Mutanten identifiziert, die gestörte tägliche Aktivitätszyklen aufwiesen. Eine Suche in den Genomen von Wirbeltieren ergab eine Reihe analoger Gene, die eine ähnliche Rolle in der biologischen Uhr der Maus spielen - und damit mit ziemlicher Sicherheit auch in der biologischen Uhr des Menschen. Studien an Drosophila zeigen außerdem, dass die meisten Neuropil-Regionen des Gehirns im Laufe des Lebens als Reaktion auf bestimmte Lebensbedingungen kontinuierlich umorganisiert werden.
• Der Fadenwurm Caenorhabditis elegans ist wie Drosophila vor allem wegen seiner Bedeutung für die Genetik untersucht worden. Sydney Brenner wählte ihn Anfang der 1970er Jahre als Modellorganismus für die Untersuchung der Art und Weise, wie Gene die Entwicklung steuern. Einer der Vorteile der Arbeit mit diesem Wurm besteht darin, dass sein Körperbau sehr stereotyp ist: Das Nervensystem des Zwitters enthält genau 302 Neuronen, die immer an denselben Stellen sitzen und bei jedem Wurm identische synaptische Verbindungen herstellen. Brenners Team schnitt die Würmer in Tausende von ultradünnen Schnitten und fotografierte jeden einzelnen unter dem Elektronenmikroskop, dann glich es die Fasern visuell von Schnitt zu Schnitt ab, um jedes Neuron und jede Synapse im gesamten Körper abzubilden. So entstand das vollständige neuronale Schaltbild von C. elegans - sein Konnektom. Kein anderer Organismus ist auch nur annähernd so detailliert, und die gewonnenen Informationen haben eine Vielzahl von Studien ermöglicht, die sonst nicht möglich gewesen wären.
• Die Meeresschnecke Aplysia californica wurde vom Nobelpreisträger und Neurophysiologen Eric Kandel wegen der Einfachheit und Zugänglichkeit ihres Nervensystems als Modell für die Untersuchung der zellulären Grundlagen von Lernen und Gedächtnis ausgewählt und in Hunderten von Experimenten untersucht. ⓘ

Im Lauf der Evolution hat das Gehirn „höherer“ Tiere ein beachtliches Maß an Differenzierung und innerer Organisation erreicht (Zerebralisation). Das spiegelt sich in der psychischen und körperlichen Entwicklung des Einzelnen wider (siehe Embryologie). Die Struktur und – in geringerem Maß – das Volumen des Gehirns korrelieren mit Lernfähigkeit und Intelligenz. Erst in der Hierarchie des Nervensystems ist die Leistung des Gehirns verständlich. ⓘ

Gehirn eines Rehbocks ca. zwei Stunden nach Erlegung ⓘ

Das hochentwickelte Gehirn von Wirbeltieren unterscheidet sich deutlich vom Strickleiternervensystem der Gliederfüßer. Bei Insekten zieht sich der Verdauungstrakt direkt durch das vordere Nervensystem (zwischen Tritocerebrum und subösophagealem Ganglion), sodass die Bauchganglien ventral (bauchseitig) des Darmrohrs liegen, während bei Wirbeltieren das Rückenmark dorsal (rückenseitig) des Darms liegt. ⓘ

Wirbeltiere

Das Gehirn eines Hais. ⓘ

Die ersten Wirbeltiere tauchten vor über 500 Millionen Jahren (Mya) während des Kambriums auf und ähnelten in ihrer Form möglicherweise dem modernen Schleimaal. Kieferfische erschienen um 445 Mya, Amphibien um 350 Mya, Reptilien um 310 Mya und Säugetiere um 200 Mya (ungefähr). Die Gehirne der modernen Schleimaale, Neunaugen, Haie, Amphibien, Reptilien und Säugetiere weisen jedoch ein Größen- und Komplexitätsgefälle auf, das in etwa der evolutionären Abfolge entspricht. Alle diese Gehirne enthalten die gleichen grundlegenden anatomischen Komponenten, aber viele sind beim Schleimaal rudimentär, während bei Säugetieren der vorderste Teil (das Telencephalon) stark ausgearbeitet und erweitert ist. ⓘ

Gehirne werden am einfachsten anhand ihrer Größe verglichen. Die Beziehung zwischen Gehirngröße, Körpergröße und anderen Variablen wurde bei einer Vielzahl von Wirbeltierarten untersucht. In der Regel nimmt die Gehirngröße mit der Körpergröße zu, allerdings nicht in einem einfachen linearen Verhältnis. Im Allgemeinen neigen kleinere Tiere dazu, größere Gehirne zu haben, gemessen als Bruchteil der Körpergröße. Bei Säugetieren folgt das Verhältnis zwischen Gehirnvolumen und Körpermasse im Wesentlichen einem Potenzgesetz mit einem Exponenten von etwa 0,75. Diese Formel beschreibt die zentrale Tendenz, aber jede Säugetierfamilie weicht bis zu einem gewissen Grad von ihr ab, was zum Teil die Komplexität ihres Verhaltens widerspiegelt. Die Gehirne von Primaten zum Beispiel sind 5 bis 10 Mal größer als die Formel vorhersagt. Raubtiere haben in der Regel größere Gehirne als ihre Beutetiere, bezogen auf die Körpergröße. ⓘ

Die wichtigsten Unterteilungen des embryonalen Wirbeltiergehirns (links), die sich später in die Strukturen des erwachsenen Gehirns (rechts) differenzieren. ⓘ

Alle Wirbeltiergehirne haben eine gemeinsame Grundform, die in den frühen Stadien der Embryonalentwicklung am deutlichsten zu erkennen ist. In seiner frühesten Form erscheint das Gehirn als drei Anschwellungen am vorderen Ende des Neuralrohrs; diese Anschwellungen werden schließlich zum Vorderhirn, Mittelhirn und Hinterhirn (Prosencephalon, Mesencephalon bzw. Rhombencephalon). In den frühesten Stadien der Gehirnentwicklung sind die drei Bereiche ungefähr gleich groß. Bei vielen Wirbeltieren, wie z. B. Fischen und Amphibien, bleiben die drei Teile auch im Erwachsenenalter ähnlich groß, aber bei Säugetieren wird das Vorderhirn viel größer als die anderen Teile, und das Mittelhirn wird sehr klein. ⓘ

Die Gehirne von Wirbeltieren bestehen aus sehr weichem Gewebe. Lebendes Hirngewebe ist außen rosafarben und innen meist weiß, mit feinen Farbunterschieden. Wirbeltiergehirne sind von einem System von Bindegewebsmembranen, den Hirnhäuten, umgeben, die den Schädel vom Gehirn trennen. Blutgefäße treten durch Löcher in den Hirnhäuten in das zentrale Nervensystem ein. Die Zellen in den Wänden der Blutgefäße sind eng miteinander verbunden und bilden die Blut-Hirn-Schranke, die den Durchgang vieler Giftstoffe und Krankheitserreger blockiert (gleichzeitig aber auch Antikörper und einige Medikamente blockiert, was bei der Behandlung von Erkrankungen des Gehirns eine besondere Herausforderung darstellt). ⓘ

Neuroanatomen unterteilen das Wirbeltiergehirn in der Regel in sechs Hauptregionen: das Telenzephalon (Großhirnhemisphären), das Zwischenhirn (Thalamus und Hypothalamus), das Mittelhirn, das Kleinhirn, die Pons und die Medulla oblongata. Jeder dieser Bereiche hat eine komplexe innere Struktur. Einige Teile, wie z. B. die Großhirnrinde und die Kleinhirnrinde, bestehen aus Schichten, die gefaltet oder gewunden sind, um in den verfügbaren Raum zu passen. Andere Teile, wie der Thalamus und der Hypothalamus, bestehen aus Clustern vieler kleiner Kerne. Im Gehirn von Wirbeltieren lassen sich Tausende von Bereichen unterscheiden, die auf feinen Unterschieden in der neuronalen Struktur, Chemie und Konnektivität beruhen. ⓘ

Die wichtigsten anatomischen Regionen des Wirbeltiergehirns, dargestellt für Hai und Mensch. Es sind dieselben Teile vorhanden, aber sie unterscheiden sich stark in Größe und Form. ⓘ

Obwohl alle Wirbeltiergehirne die gleichen Grundbestandteile aufweisen, haben einige Zweige der Wirbeltierevolution zu erheblichen Verzerrungen der Gehirngeometrie geführt, insbesondere im Bereich des Vorderhirns. Das Gehirn eines Hais zeigt die Grundbestandteile in geradliniger Weise, aber bei den Teleostfischen (der großen Mehrheit der existierenden Fischarten) ist das Vorderhirn "umgedreht", wie eine umgestülpte Socke. Auch bei Vögeln gibt es erhebliche Veränderungen in der Vorderhirnstruktur. Diese Verzerrungen können es schwierig machen, Gehirnteile einer Art mit denen einer anderen Art zu vergleichen. ⓘ

Im Folgenden werden einige der wichtigsten Bestandteile des Wirbeltiergehirns aufgeführt und ihre Funktionen kurz beschrieben, so wie sie derzeit verstanden werden:

• Das Rückenmark enthält zusammen mit dem Rückenmark viele kleine Kerne, die an einer Vielzahl von sensorischen und unwillkürlichen motorischen Funktionen wie Erbrechen, Herzschlag und Verdauungsvorgängen beteiligt sind.
• Die Pons liegt im Hirnstamm direkt über der Medulla. Er enthält u. a. Kerne, die oft freiwillige, aber einfache Handlungen wie Schlaf, Atmung, Schlucken, Blasenfunktion, Gleichgewicht, Augenbewegungen, Gesichtsausdruck und Körperhaltung steuern.
• Der Hypothalamus ist eine kleine Region an der Basis des Vorderhirns, deren Komplexität und Bedeutung seine Größe nicht vermuten lassen. Er besteht aus zahlreichen kleinen Kernen, die jeweils unterschiedliche Verbindungen und neurochemische Eigenschaften aufweisen. Der Hypothalamus ist an weiteren unwillkürlichen oder teilweise willkürlichen Handlungen beteiligt, wie Schlaf- und Wachzyklen, Essen und Trinken und die Ausschüttung einiger Hormone.
• Der Thalamus ist eine Ansammlung von Kernen mit unterschiedlichen Funktionen: Einige sind an der Weiterleitung von Informationen zu und von den Gehirnhälften beteiligt, während andere für die Motivation zuständig sind. Das subthalamische Areal (Zona incerta) scheint handlungsgenerierende Systeme für verschiedene Arten von "konsumatorischen" Verhaltensweisen wie Essen, Trinken, Stuhlgang und Kopulation zu enthalten.
• Das Kleinhirn moduliert die Ausgänge anderer Gehirnsysteme, ob motorisch oder gedanklich, um sie sicher und präzise zu machen. Die Entfernung des Kleinhirns hindert ein Tier nicht daran, etwas Bestimmtes zu tun, aber es macht die Handlungen zögerlicher und unbeholfener. Diese Präzision ist nicht angeboren, sondern wird durch Versuch und Irrtum erlernt. Die beim Fahrradfahren erlernte Muskelkoordination ist ein Beispiel für eine Art von neuronaler Plastizität, die größtenteils im Kleinhirn stattfinden kann. Das Kleinhirn macht 10 % des Gesamtvolumens des Gehirns aus, und 50 % aller Neuronen befinden sich in seiner Struktur.
• Der Sehnerv ermöglicht es, Handlungen auf Punkte im Raum zu richten, meist als Reaktion auf visuelle Eingaben. Bei Säugetieren wird er gewöhnlich als Colliculus superior bezeichnet, und seine am besten untersuchte Funktion ist die Steuerung der Augenbewegungen. Er steuert auch Greifbewegungen und andere auf Objekte gerichtete Handlungen. Er empfängt starke visuelle Signale, aber auch Signale von anderen Sinnen, die für die Steuerung von Handlungen nützlich sind, wie z. B. akustische Signale bei Eulen und Signale von den wärmeempfindlichen Grubenorganen bei Schlangen. Bei einigen primitiven Fischen, wie z. B. Neunaugen, ist diese Region der größte Teil des Gehirns. Der Colliculus superior ist ein Teil des Mittelhirns.
• Das Pallium ist eine Schicht aus grauer Substanz, die auf der Oberfläche des Vorderhirns liegt und die komplexeste und jüngste evolutionäre Entwicklung des Gehirns als Organ darstellt. Bei Reptilien und Säugetieren wird es als Großhirnrinde bezeichnet. Das Pallium ist an zahlreichen Funktionen beteiligt, darunter Geruchssinn und räumliches Gedächtnis. Bei Säugetieren, wo sie so groß wird, dass sie das Gehirn dominiert, übernimmt sie Funktionen von vielen anderen Gehirnbereichen. Bei vielen Säugetieren besteht die Großhirnrinde aus gefalteten Ausbuchtungen, den Gyri, die tiefe Furchen oder Spalten, die Sulci, bilden. Durch die Falten vergrößert sich die Oberfläche der Hirnrinde und damit auch die Menge der grauen Substanz und die Menge der Informationen, die gespeichert und verarbeitet werden können.
• Den Hippocampus gibt es streng genommen nur bei Säugetieren. Der Bereich, aus dem er hervorgeht, das mediale Pallium, hat jedoch Entsprechungen bei allen Wirbeltieren. Es gibt Hinweise darauf, dass dieser Teil des Gehirns an komplexen Vorgängen wie dem räumlichen Gedächtnis und der Navigation bei Fischen, Vögeln, Reptilien und Säugetieren beteiligt ist.
• Die Basalganglien sind eine Gruppe miteinander verbundener Strukturen im Vorderhirn. Die primäre Funktion der Basalganglien scheint die Handlungsselektion zu sein: Sie senden hemmende Signale an alle Teile des Gehirns, die motorische Verhaltensweisen erzeugen können, und können unter den richtigen Umständen die Hemmung aufheben, so dass die handlungserzeugenden Systeme ihre Handlungen ausführen können. Belohnung und Bestrafung üben ihre wichtigsten neuronalen Auswirkungen aus, indem sie die Verbindungen innerhalb der Basalganglien verändern.
• Der Riechkolben ist eine spezielle Struktur, die Geruchssignale verarbeitet und an den olfaktorischen Teil des Palliums weiterleitet. Er ist bei vielen Wirbeltieren ein wichtiger Bestandteil des Gehirns, ist jedoch beim Menschen und anderen Primaten (deren Sinneswahrnehmung eher durch das Sehen als durch das Riechen geprägt ist) stark reduziert. ⓘ

Säugetiere

Der offensichtlichste Unterschied zwischen den Gehirnen von Säugetieren und anderen Wirbeltieren liegt in der Größe. Im Durchschnitt ist das Gehirn eines Säugetiers etwa doppelt so groß wie das eines Vogels mit der gleichen Körpergröße und zehnmal so groß wie das eines Reptils mit der gleichen Körpergröße. ⓘ

Die Größe ist jedoch nicht der einzige Unterschied: Es gibt auch erhebliche Unterschiede in der Form. Hinter- und Mittelhirn der Säugetiere ähneln im Allgemeinen denen anderer Wirbeltiere, doch im Vorderhirn, das stark vergrößert und auch in seiner Struktur verändert ist, zeigen sich dramatische Unterschiede. Die Großhirnrinde ist der Teil des Gehirns, der die Säugetiere am stärksten unterscheidet. Bei Wirbeltieren, die keine Säugetiere sind, ist die Oberfläche des Großhirns mit einer vergleichsweise einfachen dreischichtigen Struktur, dem Pallium, ausgekleidet. Bei Säugetieren entwickelt sich das Pallium zu einer komplexen sechsschichtigen Struktur, dem Neokortex oder Isokortex. Mehrere Bereiche am Rande des Neokortex, darunter der Hippocampus und die Amygdala, sind bei Säugetieren ebenfalls viel stärker entwickelt als bei anderen Wirbeltieren. ⓘ

Die Entwicklung der Großhirnrinde geht mit Veränderungen in anderen Gehirnbereichen einher. Der Colliculus superior, der bei den meisten Wirbeltieren eine wichtige Rolle bei der visuellen Steuerung des Verhaltens spielt, schrumpft bei Säugetieren auf eine geringe Größe, und viele seiner Funktionen werden von visuellen Bereichen der Großhirnrinde übernommen. Das Kleinhirn der Säugetiere enthält einen großen Teil (das Neocerebellum), der die Großhirnrinde unterstützt und der bei anderen Wirbeltieren keine Entsprechung hat. ⓘ

Primaten

Enzephalisationsquotient

Spezies	EQ ⓘ
Mensch	7.4–7.8
Gewöhnlicher Schimpanse	2.2–2.5
Rhesus-Affe	2.1
Großer Tümmler	4.14
Elefant	1.13–2.36
Hund	1.2
Pferd	0.9
Ratte	0.4

Die Gehirne von Menschen und anderen Primaten enthalten die gleichen Strukturen wie die Gehirne anderer Säugetiere, sind aber im Verhältnis zur Körpergröße im Allgemeinen größer. Der Enzephalisationsquotient (EQ) wird verwendet, um die Gehirngrößen verschiedener Arten zu vergleichen. Er berücksichtigt die Nichtlinearität der Beziehung zwischen Gehirn und Körper. Der Mensch hat einen durchschnittlichen EQ im Bereich von 7 bis 8, während die meisten anderen Primaten einen EQ im Bereich von 2 bis 3 haben. Delfine haben höhere Werte als andere Primaten, aber fast alle anderen Säugetiere haben wesentlich niedrigere EQ-Werte. ⓘ

Der größte Teil der Vergrößerung des Primatengehirns ist auf eine massive Vergrößerung der Großhirnrinde zurückzuführen, insbesondere des präfrontalen Kortex und der Teile des Kortex, die für das Sehen zuständig sind. Das visuelle Verarbeitungsnetzwerk von Primaten umfasst mindestens 30 unterscheidbare Hirnareale mit einem komplexen Netz von Verbindungen. Man schätzt, dass die visuell verarbeitenden Areale mehr als die Hälfte der gesamten Oberfläche des Neokortex von Primaten einnehmen. Der präfrontale Kortex erfüllt Funktionen wie Planung, Arbeitsgedächtnis, Motivation, Aufmerksamkeit und exekutive Kontrolle. Er nimmt bei Primaten einen viel größeren Teil des Gehirns ein als bei anderen Arten und einen besonders großen Teil des menschlichen Gehirns. ⓘ

Entwicklung

Das Gehirn eines menschlichen Embryos in der sechsten Entwicklungswoche. ⓘ

Die Entwicklung des Gehirns verläuft in einer komplizierten Abfolge von Stadien. Es verändert seine Form von einer einfachen Ausstülpung an der Vorderseite des Nervenstrangs in den frühesten Embryonalstadien zu einer komplexen Anordnung von Bereichen und Verbindungen. Die Neuronen entstehen in speziellen Zonen, die Stammzellen enthalten, und wandern dann durch das Gewebe, um ihren endgültigen Standort zu erreichen. Sobald sich die Neuronen positioniert haben, sprossen ihre Axone aus und navigieren durch das Gehirn, wobei sie sich verzweigen und verlängern, bis die Spitzen ihre Ziele erreichen und synaptische Verbindungen bilden. In einigen Teilen des Nervensystems werden in der Anfangsphase Neuronen und Synapsen in übermäßiger Zahl gebildet, und die nicht benötigten werden dann abgeschnitten. ⓘ

Bei Wirbeltieren sind die frühen Stadien der neuronalen Entwicklung bei allen Arten ähnlich. Während sich der Embryo von einem runden Zellklumpen in eine wurmartige Struktur verwandelt, wird ein schmaler Streifen Ektoderm, der entlang der Mittellinie des Rückens verläuft, zur Neuralplatte, dem Vorläufer des Nervensystems, geformt. Die Neuralplatte faltet sich nach innen, um die Neuralrinne zu bilden, und dann verschmelzen die Lippen, die die Rinne säumen, um das Neuralrohr zu umschließen, einen hohlen Zellstrang mit einem flüssigkeitsgefüllten Ventrikel in der Mitte. Am vorderen Ende schwellen die Ventrikel und der Strang an und bilden drei Bläschen, die die Vorläufer des Prosencephalons (Vorderhirn), des Mesencephalons (Mittelhirn) und des Rhombencephalons (Hinterhirn) sind. Im nächsten Stadium teilt sich das Vorderhirn in zwei Blasen, das Telenzephalon (das die Großhirnrinde, die Basalganglien und verwandte Strukturen enthalten wird) und das Zwischenhirn (das den Thalamus und den Hypothalamus enthalten wird). Etwa zur gleichen Zeit teilt sich das Hinterhirn in das Mittelhirn (mit Kleinhirn und Pons) und das Großhirn (mit der Medulla oblongata). Jeder dieser Bereiche enthält proliferative Zonen, in denen Neuronen und Gliazellen gebildet werden; die entstehenden Zellen wandern dann, manchmal über weite Strecken, an ihre endgültigen Positionen. ⓘ

Sobald ein Neuron an seinem Platz ist, bildet es Dendriten und ein Axon in der Umgebung aus. Da sich Axone in der Regel weit vom Zellkörper entfernen und bestimmte Ziele erreichen müssen, wachsen sie auf besonders komplexe Weise. Die Spitze eines wachsenden Axons besteht aus einem Klumpen Protoplasma, der Wachstumskegel genannt wird und mit chemischen Rezeptoren besetzt ist. Diese Rezeptoren nehmen die lokale Umgebung wahr und bewirken, dass der Wachstumskegel von verschiedenen zellulären Elementen angezogen oder abgestoßen wird und somit an jedem Punkt seines Weges in eine bestimmte Richtung gezogen wird. Das Ergebnis dieses Wegfindungsprozesses ist, dass der Wachstumskegel durch das Gehirn navigiert, bis er sein Zielgebiet erreicht, wo andere chemische Hinweise ihn veranlassen, mit der Bildung von Synapsen zu beginnen. Betrachtet man das gesamte Gehirn, so erzeugen Tausende von Genen Produkte, die die axonale Wegfindung beeinflussen. ⓘ

Das synaptische Netzwerk, das schließlich entsteht, wird jedoch nur zum Teil von den Genen bestimmt. In vielen Teilen des Gehirns wachsen die Axone zunächst "über" und werden dann durch Mechanismen "beschnitten", die von der neuronalen Aktivität abhängen. Bei der Projektion vom Auge zum Mittelhirn beispielsweise enthält die Struktur beim Erwachsenen eine sehr genaue Zuordnung, die jeden Punkt auf der Oberfläche der Netzhaut mit einem entsprechenden Punkt in einer Mittelhirnschicht verbindet. In den ersten Entwicklungsstadien wird jedes Axon der Netzhaut durch chemische Hinweise in die richtige allgemeine Nähe des Mittelhirns gelenkt, verzweigt sich dann aber sehr stark und kommt zunächst mit einer großen Anzahl von Mittelhirnneuronen in Kontakt. Die Netzhaut verfügt vor der Geburt über spezielle Mechanismen, die sie veranlassen, Aktivitätswellen zu erzeugen, die spontan an einem zufälligen Punkt beginnen und sich dann langsam über die Netzhautschicht ausbreiten. Diese Wellen sind nützlich, weil sie bewirken, dass benachbarte Neuronen zur gleichen Zeit aktiv sind, d. h. sie erzeugen ein neuronales Aktivitätsmuster, das Informationen über die räumliche Anordnung der Neuronen enthält. Diese Informationen werden im Mittelhirn durch einen Mechanismus ausgenutzt, der bewirkt, dass Synapsen schwächer werden und schließlich verschwinden, wenn auf die Aktivität eines Axons nicht die Aktivität der Zielzelle folgt. Das Ergebnis dieses ausgeklügelten Prozesses ist eine allmähliche Anpassung und Straffung der Karte, so dass sie schließlich in ihrer präzisen Erwachsenenform vorliegt. ⓘ

Ähnliches geschieht in anderen Hirnregionen: Eine anfängliche synaptische Matrix entsteht durch genetisch bedingte chemische Steuerung, wird dann aber allmählich durch aktivitätsabhängige Mechanismen verfeinert, die teils durch interne Dynamik, teils durch externe sensorische Inputs gesteuert werden. In einigen Fällen, wie z. B. beim Netzhaut-Mittelhirn-System, hängen die Aktivitätsmuster von Mechanismen ab, die nur im sich entwickelnden Gehirn wirken und offenbar nur dazu da sind, die Entwicklung zu steuern. ⓘ

Beim Menschen und vielen anderen Säugetieren werden neue Neuronen hauptsächlich vor der Geburt gebildet, und das kindliche Gehirn enthält wesentlich mehr Neuronen als das erwachsene Gehirn. Es gibt jedoch einige wenige Bereiche, in denen während des gesamten Lebens weiterhin neue Neuronen gebildet werden. Die beiden Bereiche, für die die Neurogenese im Erwachsenenalter gut belegt ist, sind der Riechkolben, der am Geruchssinn beteiligt ist, und der Gyrus dentatus des Hippocampus, wo es Hinweise darauf gibt, dass die neuen Neuronen eine Rolle bei der Speicherung neu erworbener Erinnerungen spielen. Von diesen Ausnahmen abgesehen ist jedoch der Satz von Neuronen, der in der frühen Kindheit vorhanden ist, der Satz, der ein Leben lang vorhanden ist. Anders verhält es sich bei den Gliazellen: Wie bei den meisten Zelltypen im Körper werden sie während der gesamten Lebensspanne gebildet. ⓘ

Seit langem wird darüber diskutiert, ob die Eigenschaften des Geistes, der Persönlichkeit und der Intelligenz auf die Vererbung oder auf die Erziehung zurückzuführen sind - dies ist die Kontroverse zwischen "nature" und "nurture". Obwohl viele Details noch nicht geklärt sind, hat die neurowissenschaftliche Forschung eindeutig gezeigt, dass beide Faktoren wichtig sind. Die Gene bestimmen die allgemeine Form des Gehirns, und die Gene bestimmen, wie das Gehirn auf Erfahrungen reagiert. Die Erfahrung ist jedoch erforderlich, um die Matrix der synaptischen Verbindungen zu verfeinern, die in ihrer entwickelten Form weit mehr Informationen enthält als das Genom. In mancher Hinsicht kommt es nur auf das Vorhandensein oder Fehlen von Erfahrungen während kritischer Entwicklungsphasen an. In anderer Hinsicht sind die Quantität und die Qualität der Erfahrungen von Bedeutung. So gibt es zum Beispiel deutliche Hinweise darauf, dass Tiere, die in einer reichhaltigen Umgebung aufwachsen, dickere Großhirnrinden haben, was auf eine höhere Dichte synaptischer Verbindungen hindeutet, als Tiere, deren Stimulationsniveau eingeschränkt ist. ⓘ

Physiologie

Die Funktionen des Gehirns hängen von der Fähigkeit der Neuronen ab, elektrochemische Signale an andere Zellen weiterzuleiten, und von ihrer Fähigkeit, auf elektrochemische Signale, die sie von anderen Zellen erhalten, angemessen zu reagieren. Die elektrischen Eigenschaften der Neuronen werden durch eine Vielzahl von biochemischen und metabolischen Prozessen gesteuert, insbesondere durch die Wechselwirkungen zwischen Neurotransmittern und Rezeptoren, die an den Synapsen stattfinden. ⓘ

Neurotransmitter und Rezeptoren

Neurotransmitter sind chemische Stoffe, die an Synapsen freigesetzt werden, wenn die lokale Membran depolarisiert wird und Ca²⁺ in die Zelle eindringt, typischerweise wenn ein Aktionspotenzial an der Synapse ankommt - Neurotransmitter binden sich an Rezeptormoleküle auf der Membran der Zielzelle (oder -zellen) der Synapse und verändern dadurch die elektrischen oder chemischen Eigenschaften der Rezeptormoleküle. Mit wenigen Ausnahmen setzt jedes Neuron im Gehirn an allen synaptischen Verbindungen, die es mit anderen Neuronen herstellt, denselben chemischen Neurotransmitter oder dieselbe Kombination von Neurotransmittern frei; diese Regel ist als Dale'sches Prinzip bekannt. Ein Neuron kann also durch die Neurotransmitter charakterisiert werden, die es freisetzt. Die meisten psychoaktiven Drogen entfalten ihre Wirkung durch die Veränderung bestimmter Neurotransmittersysteme. Dies gilt für Drogen wie Cannabinoide, Nikotin, Heroin, Kokain, Alkohol, Fluoxetin, Chlorpromazin und viele andere. ⓘ

Die beiden im Wirbeltiergehirn am häufigsten vorkommenden Neurotransmitter sind Glutamat, das fast immer erregende Wirkungen auf die Zielneuronen ausübt, und Gamma-Aminobuttersäure (GABA), die fast immer hemmend wirkt. Neuronen, die diese Transmitter nutzen, sind in fast allen Teilen des Gehirns zu finden. Aufgrund ihrer Allgegenwärtigkeit haben Medikamente, die auf Glutamat oder GABA einwirken, in der Regel eine breite und starke Wirkung. Einige Narkosemittel wirken, indem sie die Wirkung von Glutamat verringern; die meisten Beruhigungsmittel üben ihre sedierende Wirkung aus, indem sie die Wirkung von GABA verstärken. ⓘ

Es gibt Dutzende anderer chemischer Neurotransmitter, die in begrenzteren Bereichen des Gehirns verwendet werden, oft in Bereichen, die für eine bestimmte Funktion zuständig sind. Serotonin zum Beispiel - das Hauptziel vieler Antidepressiva und vieler Diätetika - stammt ausschließlich aus einem kleinen Hirnstammbereich, den so genannten Raphe-Kernen. Noradrenalin, das an der Erregung beteiligt ist, stammt ausschließlich aus einem nahe gelegenen kleinen Bereich, dem Locus coeruleus. Andere Neurotransmitter wie Acetylcholin und Dopamin haben mehrere Quellen im Gehirn, sind aber nicht so ubiquitär verteilt wie Glutamat und GABA. ⓘ

Elektrische Aktivität

Elektrische Hirnaktivität, aufgezeichnet bei einem menschlichen Patienten während eines epileptischen Anfalls. ⓘ

Als Nebeneffekt der elektrochemischen Prozesse, die von den Neuronen zur Signalübertragung genutzt werden, erzeugt das Gehirngewebe elektrische Felder, wenn es aktiv ist. Wenn eine große Anzahl von Neuronen synchronisierte Aktivität zeigt, können die von ihnen erzeugten elektrischen Felder groß genug sein, um außerhalb des Schädels mit Hilfe der Elektroenzephalographie (EEG) oder der Magnetenzephalographie (MEG) nachgewiesen zu werden. EEG-Aufzeichnungen sowie Aufzeichnungen von Elektroden, die in die Gehirne von Tieren wie z. B. Ratten implantiert wurden, zeigen, dass das Gehirn eines lebenden Tieres ständig aktiv ist, selbst im Schlaf. Jeder Teil des Gehirns zeigt eine Mischung aus rhythmischer und nicht-rhythmischer Aktivität, die je nach Verhaltenszustand variieren kann. Bei Säugetieren neigt die Großhirnrinde zu großen, langsamen Deltawellen während des Schlafs, zu schnelleren Alphawellen, wenn das Tier wach, aber unaufmerksam ist, und zu chaotisch anmutender, unregelmäßiger Aktivität, die als Beta- und Gammawellen bezeichnet werden, wenn das Tier aktiv mit einer Aufgabe beschäftigt ist. Während eines epileptischen Anfalls versagen die hemmenden Kontrollmechanismen des Gehirns und die elektrische Aktivität steigt auf ein pathologisches Niveau an, was zu EEG-Spuren führt, die große Wellen- und Spike-Muster aufweisen, die in einem gesunden Gehirn nicht zu sehen sind. Die Verknüpfung dieser Muster auf Populationsebene mit den Berechnungsfunktionen einzelner Neuronen ist ein wichtiger Schwerpunkt der aktuellen neurophysiologischen Forschung. ⓘ

Stoffwechsel

Das Gehirn ist ein sehr aktives Organ mit einem besonders hohen Energiebedarf. Es macht beim Erwachsenen etwa 2 % der Körpermasse aus, verbraucht mit etwa 20 Watt etwa 20 % des Grundumsatzes, beim Neugeborenen 50 %. Energie gewinnt es aus der aeroben Verbrennung von Glucose, aus Laktat und Ketonkörpern. Glucose kann nicht vollständig durch die anderen Energieträger ersetzt werden. Säuglingsgehirne können unmittelbar nach der Geburt zu einem ganz erheblichen Anteil Ketonkörper zur Energiegewinnung nutzen. Einige Zeit nach Umstellung der Ernährung des Kleinkindes auf kohlenhydratreiche Nahrung wird die dafür erforderliche Enzymproduktion wieder reduziert oder ganz abgebaut und die Fähigkeit zur Ketolyse (zur Nutzung von Ketonkörpern für die Energiegewinnung) geht wieder verloren. Das Verhalten des Blutglucosespiegels im Hungerstoffwechsel lässt vermuten, dass ein vollständig ketolysefähiges Gehirn priorisiert Ketonkörper (vorrangig vor der Glucose, selbst bei ausreichender Glucosezufuhr über das Blut) verarbeitet. ⓘ

90 % der Leistung benötigt die Natriumpumpe, größtenteils im Zusammenhang mit Aktionspotentialen. Da das Gehirn nur geringe, arealabhängige Speicherkapazitäten für Energie besitzt, führt ein Ausfall der Sauerstoff- oder Glucoseversorgung bereits nach zehn Sekunden zu einem Funktionsausfall (Synkope, Ohnmacht) und nach wenigen Minuten zu spezifischen Hirnschäden. Die geringen, auf den ersten Blick evolutionär unverständlichen Reservoirs werden manchmal durch Platzmangel erklärt. Gemäß einer anderen – evolutionären – Erklärung wich die Ernährungsweise der Menschen in der Altsteinzeit sehr stark von der heutigen Zivilisationskost ab, wodurch die Ketolysefähigkeit der damaligen Gehirne zu jedem Zeitpunkt auf natürliche Weise erhalten blieb. Dies wird so erklärt, dass der menschliche Organismus zwar zu viel aus Lebensmitteln aufgenommene Energie letztlich in den Körperfettdepots speichert – bei einer 70 kg schweren, gesunden, schlanken Person liegen 85 % der verwertbaren Körperenergien als Körperfett vor, 14,5 % als Proteine und nur 0,5 % als Kohlenhydrate – aus Fett jedoch kaum noch Glukose herstellen kann: Anteilig nur noch 6 % aus dem Glycerin der Triglyceride, in deren Form Fett im Organismus gespeichert wird. Einige Wissenschaftler nehmen an, dass die fettreichere Ernährung in der Altsteinzeit zum Wachstum des Gehirns des Menschen beitrug. ⓘ

Mit der natürlichen Fähigkeit von menschlichen Gehirnen zur Ketolyse begründet sich die Wirksamkeit der ketogenen Diät bei Epilepsie, GLUT1-Defizit-Syndrom und anderen zerebralen Erkrankungen und der Hungerstoffwechsel. ⓘ

Seit 1994 ist bekannt, dass die Nervenzellen über die Astrozyten bei Bedarf eine genau bemessene Energiemenge aus dem Blut erhalten, es ist der aktive Vorgang „Energy on Demand“. Die bedarfsabhängige Regulierung der Blutversorgung von Hirnarealen wird als Neurovaskuläre Kopplung bezeichnet. ⓘ

Alle Wirbeltiere verfügen über eine Blut-Hirn-Schranke, die dafür sorgt, dass der Stoffwechsel im Gehirn anders abläuft als in anderen Teilen des Körpers. Gliazellen spielen eine wichtige Rolle im Hirnstoffwechsel, indem sie die chemische Zusammensetzung der Flüssigkeit, die die Neuronen umgibt, kontrollieren, einschließlich des Ionen- und Nährstoffgehalts. ⓘ

Hirngewebe verbraucht im Verhältnis zu seinem Volumen eine große Menge an Energie, so dass große Gehirne für die Tiere einen hohen Stoffwechselaufwand bedeuten. Die Notwendigkeit, das Körpergewicht zu begrenzen, um z. B. fliegen zu können, hat offenbar dazu geführt, dass bei einigen Arten, wie z. B. Fledermäusen, durch Selektion eine geringere Gehirngröße angestrebt wird. Der größte Teil des Energieverbrauchs des Gehirns fließt in die Aufrechterhaltung der elektrischen Ladung (Membranpotenzial) der Neuronen. Bei den meisten Wirbeltierarten entfallen zwischen 2 und 8 % des Grundumsatzes auf das Gehirn. Bei Primaten ist der Anteil jedoch viel höher - beim Menschen liegt er bei 20-25 %. Der Energieverbrauch des Gehirns variiert im Laufe der Zeit nicht sehr stark, aber aktive Regionen der Großhirnrinde verbrauchen etwas mehr Energie als inaktive Regionen; dies bildet die Grundlage für die funktionellen Gehirnbildgebungsverfahren PET, fMRI und NIRS. Normalerweise bezieht das Gehirn den größten Teil seiner Energie aus dem sauerstoffabhängigen Stoffwechsel von Glukose (d. h. Blutzucker), aber Ketone stellen eine wichtige alternative Quelle dar, zusammen mit Beiträgen von mittelkettigen Fettsäuren (Caprylsäure und Heptansäure), Laktat, Acetat und möglicherweise Aminosäuren. ⓘ

Funktion

Modell eines neuronalen Schaltkreises im Kleinhirn, wie von James S. Albus vorgeschlagen. ⓘ

Die Informationen der Sinnesorgane werden im Gehirn gesammelt. Dort werden sie verwendet, um zu bestimmen, welche Handlungen der Organismus ausführen soll. Das Gehirn verarbeitet die Rohdaten, um Informationen über die Struktur der Umwelt zu gewinnen. Anschließend kombiniert es die verarbeiteten Informationen mit Informationen über die aktuellen Bedürfnisse des Tieres und mit der Erinnerung an vergangene Umstände. Schließlich erzeugt es auf der Grundlage der Ergebnisse motorische Reaktionsmuster. Diese signalverarbeitenden Aufgaben erfordern ein komplexes Zusammenspiel zwischen einer Vielzahl funktioneller Teilsysteme. ⓘ

Die Aufgabe des Gehirns besteht darin, die Handlungen eines Tieres kohärent zu steuern. Ein zentralisiertes Gehirn ermöglicht es, dass Muskelgruppen in komplexen Mustern gemeinsam aktiviert werden; es ermöglicht auch, dass Reize, die auf einen Teil des Körpers einwirken, Reaktionen in anderen Teilen hervorrufen, und es kann verhindern, dass verschiedene Teile des Körpers einander zuwiderhandeln. ⓘ

Wahrnehmung

Schema der Signalverarbeitung im auditorischen System. ⓘ

Das menschliche Gehirn erhält Informationen über Licht, Schall, die chemische Zusammensetzung der Atmosphäre, die Temperatur, die Position des Körpers im Raum (Propriozeption), die chemische Zusammensetzung des Blutkreislaufs und vieles mehr. Bei anderen Tieren sind zusätzliche Sinne vorhanden, wie der Infrarot-Wärmesinn von Schlangen, der Magnetfeldsinn einiger Vögel oder der Sinn für elektrische Felder, der vor allem bei Wassertieren zu finden ist. ⓘ

Jedes sensorische System beginnt mit spezialisierten Rezeptorzellen, wie z. B. den Fotorezeptorzellen in der Netzhaut des Auges oder den vibrationsempfindlichen Haarzellen in der Cochlea des Ohrs. Die Axone der sensorischen Rezeptorzellen wandern ins Rückenmark oder ins Gehirn, wo sie ihre Signale an einen sensorischen Kern erster Ordnung weiterleiten, der für eine bestimmte Sinnesmodalität zuständig ist. Dieser primäre sensorische Kern sendet Informationen an sensorische Bereiche höherer Ordnung, die für dieselbe Modalität zuständig sind. Über eine Zwischenstation im Thalamus werden die Signale schließlich an die Großhirnrinde weitergeleitet, wo sie verarbeitet werden, um die relevanten Merkmale zu extrahieren, und mit den Signalen anderer sensorischer Systeme integriert werden. ⓘ

Motorische Kontrolle

Motorische Systeme sind Bereiche des Gehirns, die an der Auslösung von Körperbewegungen, d. h. an der Aktivierung der Muskeln, beteiligt sind. Mit Ausnahme der Augenmuskeln, die von Kernen im Mittelhirn gesteuert werden, werden alle willkürlichen Muskeln des Körpers direkt von motorischen Neuronen im Rückenmark und im Hinterhirn angesteuert. Die Motoneuronen der Wirbelsäule werden sowohl durch rückenmarkseigene neuronale Schaltkreise als auch durch Inputs aus dem Gehirn gesteuert. Die rückenmarksinternen Schaltkreise führen viele Reflexe aus und enthalten Mustergeneratoren für rhythmische Bewegungen wie Gehen oder Schwimmen. Die absteigenden Verbindungen aus dem Gehirn ermöglichen eine komplexere Steuerung. ⓘ

Das Gehirn enthält mehrere motorische Areale, die direkt auf das Rückenmark projizieren. Auf der untersten Ebene befinden sich motorische Areale im Rückenmark und in der Pons, die stereotype Bewegungen wie Gehen, Atmen oder Schlucken steuern. Auf einer höheren Ebene befinden sich Bereiche im Mittelhirn, wie z. B. der rote Kern, der für die Koordination der Bewegungen von Armen und Beinen zuständig ist. Auf einer noch höheren Ebene befindet sich der primäre motorische Kortex, ein Gewebestreifen, der sich am hinteren Rand des Frontallappens befindet. Der primäre motorische Kortex sendet Projektionen zu den subkortikalen motorischen Arealen, aber auch eine massive Projektion direkt zum Rückenmark über den Pyramidengang. Diese direkte kortikospinale Projektion ermöglicht eine präzise willentliche Kontrolle der feinen Details von Bewegungen. Andere motorisch relevante Hirnareale üben sekundäre Effekte aus, indem sie auf die primären motorischen Areale projizieren. Zu den wichtigsten sekundären Arealen gehören der prämotorische Kortex, das zusätzliche motorische Areal, die Basalganglien und das Kleinhirn. Darüber hinaus verfügen Gehirn und Rückenmark über umfangreiche Schaltkreise zur Steuerung des autonomen Nervensystems, das die Bewegung der glatten Muskulatur des Körpers kontrolliert. ⓘ

Die wichtigsten Bereiche der Bewegungskontrolle ⓘ

Bereich	Ort	Funktion
Ventralhorn	Rückenmark	Enthält motorische Neuronen, die die Muskeln direkt aktivieren
Okulomotorische Kerne	Mittelhirn	Enthält motorische Neuronen, die die Augenmuskeln direkt aktivieren
Kleinhirn	Hinterhirn	Kalibriert die Präzision und das Timing der Bewegungen
Basalganglien	Vorderhirn	Handlungsauswahl auf der Grundlage der Motivation
Motorischer Kortex	Frontallappen	Direkte kortikale Aktivierung der spinalen motorischen Schaltkreise
Prämotorischer Kortex	Frontallappen	Fasst elementare Bewegungen zu koordinierten Mustern zusammen
Ergänzendes motorisches Areal	Frontallappen	Sequenziert Bewegungen in zeitliche Muster
Präfrontaler Kortex	Frontallappen	Planung und andere exekutive Funktionen

Schlaf

Bei vielen Tieren wechseln sich Schlaf und Wachsein in einem täglichen Zyklus ab. Erregung und Wachsamkeit werden auch auf einer feineren Zeitskala durch ein Netzwerk von Hirnarealen moduliert. Eine Schlüsselkomponente des Schlafsystems ist der suprachiasmatische Kern (SCN), ein winziger Teil des Hypothalamus, der sich direkt über dem Punkt befindet, an dem sich die Sehnerven der beiden Augen kreuzen. Der SCN enthält die zentrale biologische Uhr des Körpers. Die Neuronen dort zeigen eine Aktivität, die in einem Rhythmus von etwa 24 Stunden ansteigt und abfällt (zirkadiane Rhythmen): Diese Aktivitätsschwankungen werden durch rhythmische Veränderungen in der Expression einer Reihe von "Uhrengenen" gesteuert. Der SCN behält die Zeit bei, auch wenn er aus dem Gehirn herausgenommen und in eine Schale mit warmer Nährlösung gelegt wird. Normalerweise erhält er jedoch über den retinohypothalamischen Trakt (RHT) Input von den Sehnerven, der die täglichen Hell-Dunkel-Zyklen zur Kalibrierung der Uhr ermöglicht. ⓘ

Der SCN projiziert auf eine Reihe von Bereichen im Hypothalamus, Hirnstamm und Mittelhirn, die an der Umsetzung des Schlaf-Wach-Zyklus beteiligt sind. Eine wichtige Komponente des Systems ist die Retikularformation, eine Gruppe von Neuronenclustern, die diffus über den Kern des unteren Gehirns verstreut sind. Retikuläre Neuronen senden Signale an den Thalamus, der wiederum Signale zur Steuerung des Aktivitätsniveaus an alle Teile des Kortex sendet. Eine Schädigung der Retikularformation kann zu einem dauerhaften Zustand des Komas führen. ⓘ

Der Schlaf ist mit großen Veränderungen der Gehirnaktivität verbunden. Bis in die 1950er Jahre glaubte man allgemein, dass das Gehirn während des Schlafs im Wesentlichen abschaltet, doch heute weiß man, dass dies bei weitem nicht der Fall ist; die Aktivität geht weiter, aber die Muster verändern sich stark. Es gibt zwei Arten von Schlaf: REM-Schlaf (mit Träumen) und NREM-Schlaf (Non-REM, in der Regel ohne Träume), die sich während einer Schlafepisode in leicht unterschiedlichen Mustern wiederholen. Es können drei große Arten von unterschiedlichen Gehirnaktivitätsmustern gemessen werden: REM, leichter NREM und tiefer NREM. Im tiefen NREM-Schlaf, auch Slow-Wave-Schlaf genannt, nimmt die Aktivität im Kortex die Form großer synchronisierter Wellen an, während sie im Wachzustand geräuschvoll und desynchronisiert ist. Die Konzentrationen der Neurotransmitter Noradrenalin und Serotonin sinken während des Slow-Wave-Schlafs und gehen während des REM-Schlafs fast auf Null zurück; bei Acetylcholin ist das Muster umgekehrt. ⓘ

Homöostase

Querschnitt eines menschlichen Kopfes, der die Lage des Hypothalamus zeigt. ⓘ

Das Überleben eines Tieres erfordert die Aufrechterhaltung einer Reihe von Parametern des Körperzustands innerhalb einer begrenzten Schwankungsbreite: Temperatur, Wassergehalt, Salzkonzentration im Blut, Blutzuckerspiegel, Sauerstoffgehalt im Blut und andere. Die Fähigkeit eines Tieres, die innere Umgebung seines Körpers - das Milieu intérieur, wie es der bahnbrechende Physiologe Claude Bernard nannte - zu regulieren, wird als Homöostase (griechisch für "Stillstand") bezeichnet. Die Aufrechterhaltung der Homöostase ist eine entscheidende Funktion des Gehirns. Das Grundprinzip, das der Homöostase zugrunde liegt, ist die negative Rückkopplung: Jedes Mal, wenn ein Parameter von seinem Sollwert abweicht, erzeugen die Sensoren ein Fehlersignal, das eine Reaktion hervorruft, die bewirkt, dass sich der Parameter wieder in Richtung seines optimalen Wertes bewegt. (Dieses Prinzip ist in der Technik weit verbreitet, z. B. bei der Temperaturregelung durch einen Thermostat). ⓘ

Bei Wirbeltieren ist der Teil des Gehirns, der die größte Rolle spielt, der Hypothalamus, eine kleine Region an der Basis des Vorderhirns, deren Größe weder seine Komplexität noch die Bedeutung seiner Funktion widerspiegelt. Der Hypothalamus ist eine Ansammlung von kleinen Kernen, von denen die meisten an grundlegenden biologischen Funktionen beteiligt sind. Einige dieser Funktionen beziehen sich auf die Erregung oder auf soziale Interaktionen wie Sexualität, Aggression oder mütterliches Verhalten; viele von ihnen stehen jedoch im Zusammenhang mit der Homöostase. Mehrere Hypothalamuskerne erhalten Input von Sensoren, die sich in der Auskleidung der Blutgefäße befinden und Informationen über Temperatur, Natriumspiegel, Glukosespiegel, Sauerstoffgehalt des Blutes und andere Parameter übermitteln. Diese Hypothalamuskerne senden Ausgangssignale an motorische Bereiche, die Aktionen zur Behebung von Defiziten auslösen können. Einige der Ausgangssignale gehen auch an die Hypophyse, eine winzige Drüse, die dem Gehirn direkt unter dem Hypothalamus angegliedert ist. Die Hypophyse sondert Hormone in den Blutkreislauf ab, wo sie im ganzen Körper zirkulieren und Veränderungen der Zellaktivität bewirken. ⓘ

Motivation

Bestandteile der Basalganglien, dargestellt in zwei Querschnitten durch das menschliche Gehirn. Blau: Nucleus caudatus und Putamen. Grün: Globus pallidus. Rot: Nucleus subthalamicus. Schwarz: Substantia nigra. ⓘ

Die einzelnen Tiere müssen überlebenswichtige Verhaltensweisen wie die Suche nach Nahrung, Wasser, Unterschlupf und einem Partner ausüben. Das Motivationssystem im Gehirn überwacht den aktuellen Stand der Befriedigung dieser Ziele und aktiviert Verhaltensweisen zur Befriedigung auftretender Bedürfnisse. Das Motivationssystem funktioniert weitgehend über einen Belohnungs-Bestrafungs-Mechanismus. Wenn auf ein bestimmtes Verhalten günstige Konsequenzen folgen, wird der Belohnungsmechanismus im Gehirn aktiviert, der strukturelle Veränderungen im Gehirn auslöst, die dazu führen, dass dasselbe Verhalten später in einer ähnlichen Situation wiederholt wird. Umgekehrt wird der Bestrafungsmechanismus des Gehirns aktiviert, wenn auf ein Verhalten ungünstige Konsequenzen folgen, wodurch strukturelle Veränderungen ausgelöst werden, die dazu führen, dass das Verhalten unterdrückt wird, wenn ähnliche Situationen in der Zukunft auftreten. ⓘ

Die meisten bisher untersuchten Organismen nutzen einen Belohnungs-Bestrafungs-Mechanismus: So können beispielsweise Würmer und Insekten ihr Verhalten ändern, um Nahrungsquellen zu suchen oder Gefahren zu vermeiden. Bei Wirbeltieren wird das Belohnungs-Bestrafungs-System durch eine Reihe spezifischer Gehirnstrukturen umgesetzt, deren Herzstück die Basalganglien sind, eine Reihe miteinander verbundener Bereiche an der Basis des Vorderhirns. Die Basalganglien sind der zentrale Ort, an dem Entscheidungen getroffen werden: Die Basalganglien üben eine anhaltende hemmende Kontrolle über die meisten motorischen Systeme im Gehirn aus; wenn diese Hemmung aufgehoben wird, kann ein motorisches System die Aktion ausführen, für die es programmiert ist. Belohnung und Bestrafung funktionieren, indem sie das Verhältnis zwischen den Eingaben, die die Basalganglien erhalten, und den ausgesandten Entscheidungssignalen verändern. Der Belohnungsmechanismus ist besser verstanden als der Bestrafungsmechanismus, da er aufgrund seiner Rolle beim Drogenmissbrauch sehr intensiv untersucht wird. Die Forschung hat gezeigt, dass der Neurotransmitter Dopamin eine zentrale Rolle spielt: Suchtmittel wie Kokain, Amphetamin und Nikotin lassen entweder den Dopaminspiegel ansteigen oder verstärken die Wirkung von Dopamin im Gehirn. ⓘ

Lernen und Gedächtnis

Fast alle Tiere sind in der Lage, ihr Verhalten aufgrund von Erfahrungen zu ändern - selbst die primitivsten Arten von Würmern. Da das Verhalten durch die Gehirnaktivität gesteuert wird, müssen Verhaltensänderungen irgendwie mit Veränderungen im Gehirn korrespondieren. Bereits im späten 19. Jahrhundert vertraten Theoretiker wie Santiago Ramón y Cajal die Ansicht, dass die plausibelste Erklärung darin besteht, dass Lernen und Gedächtnis sich in Veränderungen der synaptischen Verbindungen zwischen den Neuronen äußern. Bis 1970 fehlten jedoch experimentelle Beweise zur Unterstützung der Hypothese der synaptischen Plastizität. Im Jahr 1971 veröffentlichten Tim Bliss und Terje Lømo eine Arbeit über ein Phänomen, das heute als Langzeitpotenzierung bezeichnet wird: Die Arbeit zeigte eindeutige Beweise für aktivitätsbedingte synaptische Veränderungen, die mindestens mehrere Tage lang andauerten. Seitdem haben technische Fortschritte die Durchführung dieser Art von Experimenten wesentlich vereinfacht, und es wurden Tausende von Studien durchgeführt, die den Mechanismus der synaptischen Veränderungen geklärt und andere Arten von aktivitätsbedingten synaptischen Veränderungen in einer Vielzahl von Hirnregionen aufgedeckt haben, darunter die Großhirnrinde, der Hippocampus, die Basalganglien und das Kleinhirn. Der vom Gehirn abgeleitete neurotrophe Faktor (BDNF) und körperliche Aktivität scheinen bei diesem Prozess eine positive Rolle zu spielen. ⓘ

Neurowissenschaftler unterscheiden derzeit mehrere Arten von Lernen und Gedächtnis, die vom Gehirn auf unterschiedliche Weise umgesetzt werden:

• Das Arbeitsgedächtnis ist die Fähigkeit des Gehirns, eine vorübergehende Repräsentation von Informationen über die Aufgabe aufrechtzuerhalten, mit der ein Tier gerade beschäftigt ist. Man nimmt an, dass diese Art des dynamischen Gedächtnisses durch die Bildung von Zellverbänden vermittelt wird - Gruppen aktivierter Neuronen, die ihre Aktivität aufrechterhalten, indem sie sich gegenseitig ständig stimulieren.
• Episodisches Gedächtnis ist die Fähigkeit, sich an die Einzelheiten bestimmter Ereignisse zu erinnern. Diese Art von Gedächtnis kann ein ganzes Leben lang erhalten bleiben. Vieles deutet darauf hin, dass der Hippocampus eine entscheidende Rolle spielt: Menschen mit einer schweren Schädigung des Hippocampus zeigen manchmal eine Amnesie, d. h. die Unfähigkeit, neue lang anhaltende episodische Erinnerungen zu bilden.
• Das semantische Gedächtnis ist die Fähigkeit, Fakten und Beziehungen zu lernen. Diese Art von Gedächtnis wird wahrscheinlich größtenteils in der Großhirnrinde gespeichert, und zwar durch Veränderungen der Verbindungen zwischen Zellen, die bestimmte Arten von Informationen repräsentieren.
• Instrumentelles Lernen ist die Fähigkeit, Verhalten durch Belohnungen und Bestrafungen zu verändern. Es wird von einem Netzwerk von Hirnarealen umgesetzt, dessen Zentrum die Basalganglien sind.
• Motorisches Lernen ist die Fähigkeit, Körperbewegungsmuster durch Üben oder allgemeiner durch Wiederholung zu verfeinern. Daran sind mehrere Hirnareale beteiligt, darunter der prämotorische Kortex, die Basalganglien und vor allem das Kleinhirn, das als große Speicherbank für Mikroanpassungen der Bewegungsparameter fungiert. ⓘ

Forschung

Das Human Brain Project ist ein großes wissenschaftliches Forschungsprojekt, das im Jahr 2013 begonnen wurde und zum Ziel hat, das gesamte menschliche Gehirn zu simulieren. ⓘ

Der Bereich der Neurowissenschaften umfasst alle Ansätze, die darauf abzielen, das Gehirn und den Rest des Nervensystems zu verstehen. Die Psychologie versucht, Geist und Verhalten zu verstehen, und die Neurologie ist die medizinische Disziplin, die sich mit der Diagnose und Behandlung von Krankheiten des Nervensystems befasst. Das Gehirn ist auch das wichtigste Organ, das in der Psychiatrie untersucht wird, dem Zweig der Medizin, der sich mit der Erforschung, Vorbeugung und Behandlung psychischer Störungen befasst. Die Kognitionswissenschaft versucht, die Neurowissenschaften und die Psychologie mit anderen Bereichen zu vereinen, die sich mit dem Gehirn befassen, wie die Informatik (künstliche Intelligenz und ähnliche Bereiche) und die Philosophie. ⓘ

Die älteste Methode zur Untersuchung des Gehirns ist die Anatomie, und bis Mitte des 20. Jahrhunderts beruhte ein Großteil des Fortschritts in den Neurowissenschaften auf der Entwicklung besserer Zellfärbungen und besserer Mikroskope. Neuroanatomen untersuchen sowohl die großräumige Struktur des Gehirns als auch die mikroskopische Struktur der Neuronen und ihrer Bestandteile, insbesondere der Synapsen. Dazu verwenden sie unter anderem eine Vielzahl von Färbemitteln, die die neuronale Struktur, Chemie und Konnektivität sichtbar machen. In den letzten Jahren hat die Entwicklung von Techniken zur Immunfärbung die Untersuchung von Neuronen ermöglicht, die bestimmte Gengruppen exprimieren. Die funktionelle Neuroanatomie nutzt medizinische Bildgebungsverfahren, um Variationen in der menschlichen Gehirnstruktur mit Unterschieden in Kognition oder Verhalten zu korrelieren. ⓘ

Neurophysiologen untersuchen die chemischen, pharmakologischen und elektrischen Eigenschaften des Gehirns: ihre wichtigsten Werkzeuge sind Medikamente und Aufzeichnungsgeräte. Tausende von experimentell entwickelten Medikamenten wirken sich auf das Nervensystem aus, einige auf sehr spezifische Weise. Die Aufzeichnung der Hirnaktivität kann mit Hilfe von Elektroden erfolgen, die entweder wie bei EEG-Studien auf die Kopfhaut geklebt oder für extrazelluläre Aufzeichnungen in die Gehirne von Tieren implantiert werden, um die von einzelnen Neuronen erzeugten Aktionspotenziale zu erfassen. Da das Gehirn keine Schmerzrezeptoren enthält, ist es mit diesen Techniken möglich, die Hirnaktivität von Tieren aufzuzeichnen, die wach sind und sich verhalten, ohne dass sie Schmerzen haben. Die gleichen Techniken wurden gelegentlich zur Untersuchung der Hirnaktivität bei menschlichen Patienten mit hartnäckiger Epilepsie eingesetzt, wenn die medizinische Notwendigkeit bestand, Elektroden zu implantieren, um das für epileptische Anfälle verantwortliche Hirnareal zu lokalisieren. Funktionelle bildgebende Verfahren wie fMRI werden ebenfalls zur Untersuchung der Hirnaktivität eingesetzt; diese Verfahren wurden hauptsächlich bei menschlichen Versuchspersonen angewandt, da sie erfordern, dass eine bewusste Versuchsperson über einen längeren Zeitraum unbeweglich bleibt, haben aber den großen Vorteil, dass sie nicht invasiv sind. ⓘ

Entwurf eines Experiments, bei dem die Gehirnaktivität eines Affen zur Steuerung eines Roboterarms verwendet wurde. ⓘ

Ein weiterer Ansatz zur Untersuchung der Hirnfunktionen besteht darin, die Folgen einer Schädigung bestimmter Hirnbereiche zu untersuchen. Obwohl es durch den Schädel und die Hirnhaut geschützt, von Liquor umgeben und durch die Blut-Hirn-Schranke vom Blutkreislauf isoliert ist, ist das Gehirn aufgrund seiner empfindlichen Beschaffenheit anfällig für zahlreiche Krankheiten und verschiedene Arten von Schäden. Beim Menschen waren die Auswirkungen von Schlaganfällen und anderen Arten von Hirnschäden eine wichtige Quelle für Informationen über die Gehirnfunktion. Da es jedoch nicht möglich ist, die Art der Schädigung experimentell zu kontrollieren, sind diese Informationen oft schwer zu interpretieren. In Tierversuchen, meist an Ratten, kann man mit Hilfe von Elektroden oder lokal injizierten Chemikalien präzise Schädigungsmuster erzeugen und dann die Folgen für das Verhalten untersuchen. ⓘ

Die Computational Neuroscience umfasst zwei Ansätze: erstens die Verwendung von Computern zur Untersuchung des Gehirns und zweitens die Untersuchung der Art und Weise, wie Gehirne Berechnungen durchführen. Einerseits ist es möglich, ein Computerprogramm zu schreiben, das den Betrieb einer Gruppe von Neuronen simuliert, indem es Gleichungssysteme verwendet, die ihre elektrochemische Aktivität beschreiben; solche Simulationen sind als biologisch realistische neuronale Netze bekannt. Andererseits ist es möglich, Algorithmen für neuronale Berechnungen zu studieren, indem man die Operationen von vereinfachten "Einheiten" simuliert oder mathematisch analysiert, die einige der Eigenschaften von Neuronen haben, aber einen Großteil ihrer biologischen Komplexität ausblenden. Die Berechnungsfunktionen des Gehirns werden sowohl von Informatikern als auch von Neurowissenschaftlern untersucht. ⓘ

Die computergestützte neurogenetische Modellierung befasst sich mit der Untersuchung und Entwicklung dynamischer neuronaler Modelle zur Modellierung von Gehirnfunktionen in Bezug auf Gene und dynamische Interaktionen zwischen Genen. ⓘ

In den letzten Jahren wurden zunehmend genetische und genomische Techniken zur Untersuchung des Gehirns eingesetzt und die Rolle neurotropher Faktoren und körperlicher Aktivität bei der Neuroplastizität untersucht. Die häufigsten Versuchstiere sind Mäuse, da die technischen Hilfsmittel zur Verfügung stehen. Es ist heute relativ einfach möglich, eine Vielzahl von Genen "auszuschalten" oder zu mutieren und dann die Auswirkungen auf die Gehirnfunktion zu untersuchen. Auch anspruchsvollere Ansätze kommen zum Einsatz: Mit Hilfe der Cre-Lox-Rekombination ist es zum Beispiel möglich, Gene in bestimmten Teilen des Gehirns zu bestimmten Zeiten zu aktivieren oder zu deaktivieren. ⓘ

Geschichte

Illustration von René Descartes, wie das Gehirn eine Reflexreaktion ausführt. ⓘ

Das älteste Gehirn wurde in Armenien im Höhlenkomplex Areni-1 entdeckt. Das Gehirn, dessen Alter auf über 5.000 Jahre geschätzt wird, wurde im Schädel eines 12- bis 14-jährigen Mädchens gefunden. Obwohl die Gehirne geschrumpft waren, waren sie aufgrund des Klimas in der Höhle gut erhalten. ⓘ

Die frühen Philosophen waren sich uneins darüber, ob der Sitz der Seele im Gehirn oder im Herzen liegt. Aristoteles bevorzugte das Herz und war der Meinung, dass die Funktion des Gehirns lediglich darin besteht, das Blut zu kühlen. Demokrit, der Erfinder der Atomtheorie der Materie, vertrat eine dreigeteilte Seele mit dem Intellekt im Kopf, dem Gefühl im Herzen und der Lust in der Nähe der Leber. Der unbekannte Autor von Über die heilige Krankheit, einer medizinischen Abhandlung im Hippokratischen Corpus, sprach sich eindeutig für das Gehirn aus und schrieb:

Die Menschen sollten wissen, dass von nichts anderem als dem Gehirn Freuden, Vergnügen, Lachen und Sport, und Sorgen, Kummer, Niedergeschlagenheit und Klagen kommen. ... Und durch dasselbe Organ werden wir verrückt und wahnsinnig, und Ängste und Schrecken überfallen uns, manche bei Nacht, manche bei Tag, und Träume und unzeitige Wanderungen, und Sorgen, die nicht angemessen sind, und Unwissenheit über die gegenwärtigen Umstände, Untüchtigkeit und Ungeschicklichkeit. All diese Dinge ertragen wir vom Gehirn, wenn es nicht gesund ist... ⓘ

Über die Heilige Krankheit, Hippokrates zugeschrieben

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Andreas Vesalius' Fabrica, veröffentlicht 1543, zeigt die Basis des menschlichen Gehirns, einschließlich Sehnervenkopf, Kleinhirn, Riechkolben usw. ⓘ

Auch der römische Arzt Galen vertrat die Ansicht, dass das Gehirn wichtig ist, und stellte einige Theorien über seine Funktionsweise auf. Galen zeichnete die anatomischen Beziehungen zwischen Gehirn, Nerven und Muskeln nach und zeigte, dass alle Muskeln im Körper über ein verzweigtes Netzwerk von Nerven mit dem Gehirn verbunden sind. Er postulierte, dass die Nerven die Muskeln mechanisch aktivieren, indem sie eine geheimnisvolle Substanz transportieren, die er pneumata psychikon nannte, was gewöhnlich mit "Tiergeist" übersetzt wird. Galens Ideen waren im Mittelalter weithin bekannt, aber erst in der Renaissance, als detaillierte anatomische Studien wieder aufgenommen wurden, in Verbindung mit den theoretischen Spekulationen von René Descartes und seinen Nachfolgern, gab es weitere Fortschritte. Descartes dachte wie Galen über das Nervensystem in hydraulischen Begriffen. Er glaubte, dass die höchsten kognitiven Funktionen von einer nicht-physischen res cogitans ausgeführt werden, dass aber die meisten Verhaltensweisen von Menschen und alle Verhaltensweisen von Tieren mechanistisch erklärt werden könnten. ⓘ

Den ersten wirklichen Fortschritt auf dem Weg zu einem modernen Verständnis der Nervenfunktionen brachten jedoch die Untersuchungen von Luigi Galvani (1737-1798), der entdeckte, dass ein Schock statischer Elektrizität, der an einen freiliegenden Nerv eines toten Frosches angelegt wurde, dessen Bein zum Zusammenziehen bringen konnte. Seit dieser Zeit hat sich jeder größere Erkenntnisfortschritt mehr oder weniger direkt aus der Entwicklung einer neuen Untersuchungstechnik ergeben. Bis in die ersten Jahre des 20. Jahrhunderts wurden die wichtigsten Fortschritte durch neue Methoden zur Färbung von Zellen erzielt. Besonders entscheidend war die Erfindung der Golgi-Färbung, die (bei richtiger Anwendung) nur einen kleinen Teil der Neuronen, aber sie in ihrer Gesamtheit, einschließlich Zellkörper, Dendriten und Axon, färbt. Ohne eine solche Färbung erscheint das Hirngewebe unter dem Mikroskop als undurchdringliches Gewirr von protoplasmatischen Fasern, in dem es unmöglich ist, irgendeine Struktur zu erkennen. In den Händen von Camillo Golgi und vor allem des spanischen Neuroanatomen Santiago Ramón y Cajal offenbarte die neue Färbung Hunderte von verschiedenen Neuronenarten, jede mit ihrer eigenen einzigartigen Dendritenstruktur und ihrem eigenen Vernetzungsmuster. ⓘ

Zeichnung von Santiago Ramón y Cajal von zwei Arten von mit Golgi gefärbten Neuronen aus dem Kleinhirn einer Taube. ⓘ

In der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts ermöglichten Fortschritte in der Elektronik die Untersuchung der elektrischen Eigenschaften von Nervenzellen, die in Arbeiten von Alan Hodgkin, Andrew Huxley und anderen über die Biophysik des Aktionspotenzials und in Arbeiten von Bernard Katz und anderen über die Elektrochemie der Synapse gipfelten. Diese Studien ergänzten das anatomische Bild durch eine Vorstellung vom Gehirn als einer dynamischen Einheit. In Anbetracht des neuen Verständnisses visualisierte Charles Sherrington 1942 die Funktionsweise des Gehirns beim Aufwachen aus dem Schlaf:

Die große oberste Platte der Masse, auf der kaum ein Licht geblitzt oder sich bewegt hatte, wird nun zu einem funkelnden Feld rhythmisch aufblitzender Punkte mit Zügen wandernder Funken, die hin und her eilen. Das Gehirn erwacht und mit ihm kehrt der Verstand zurück. Es ist, als ob die Milchstraße in einen kosmischen Tanz eintritt. Schnell wird die Masse des Kopfes zu einem verzauberten Webstuhl, in dem Millionen blinkender Schiffchen ein sich auflösendes Muster weben, immer ein bedeutungsvolles Muster, wenn auch nie ein beständiges; eine sich verändernde Harmonie von Teilmustern. ⓘ

-Sherrington, 1942, Der Mensch und seine Natur

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Die Erfindung elektronischer Computer in den 1940er Jahren führte zusammen mit der Entwicklung der mathematischen Informationstheorie zu der Erkenntnis, dass Gehirne potenziell als informationsverarbeitende Systeme verstanden werden können. Dieses Konzept bildete die Grundlage für den Bereich der Kybernetik und führte schließlich zu dem Gebiet, das heute als Computational Neuroscience bekannt ist. Die ersten Versuche der Kybernetik waren insofern etwas grob, als sie das Gehirn im Wesentlichen als verkappten Digitalcomputer betrachteten, wie beispielsweise in John von Neumanns Buch The Computer and the Brain von 1958. Im Laufe der Jahre haben sich jedoch die theoretischen Konzepte aufgrund der zunehmenden Informationen über die elektrischen Reaktionen von Gehirnzellen, die von verhaltensfähigen Tieren aufgezeichnet wurden, immer mehr in Richtung Realismus entwickelt. ⓘ

Einer der einflussreichsten frühen Beiträge war eine Arbeit aus dem Jahr 1959 mit dem Titel What the frog's eye tells the frog's brain: Die Arbeit untersuchte die visuellen Antworten von Neuronen in der Netzhaut und im Sehnervenkopf von Fröschen und kam zu dem Schluss, dass einige Neuronen im Sehnervenkopf des Frosches so verdrahtet sind, dass sie elementare Antworten auf eine Weise kombinieren, die sie als "Wanzenwahrnehmer" funktionieren lässt. Einige Jahre später entdeckten David Hubel und Torsten Wiesel Zellen in der primären Sehrinde von Affen, die aktiv werden, wenn sich scharfe Kanten über bestimmte Punkte im Blickfeld bewegen - eine Entdeckung, für die sie einen Nobelpreis erhielten. In Folgestudien in visuellen Bereichen höherer Ordnung wurden Zellen gefunden, die binokulare Disparität, Farbe, Bewegung und Aspekte der Form erkennen, wobei Bereiche, die sich in zunehmender Entfernung vom primären visuellen Kortex befinden, immer komplexere Reaktionen zeigen. Andere Untersuchungen von Hirnarealen, die nichts mit dem Sehen zu tun haben, ergaben Zellen mit einer Vielzahl von Reaktionskorrelaten, von denen einige mit dem Gedächtnis, andere mit abstrakten Erkenntnissen wie dem Raum zusammenhängen. ⓘ

Theoretiker haben versucht, diese Reaktionsmuster zu verstehen, indem sie mathematische Modelle von Neuronen und neuronalen Netzen konstruiert haben, die mit Computern simuliert werden können. Einige nützliche Modelle sind abstrakt und konzentrieren sich eher auf die konzeptionelle Struktur neuronaler Algorithmen als auf die Details ihrer Umsetzung im Gehirn; andere Modelle versuchen, Daten über die biophysikalischen Eigenschaften echter Neuronen einzubeziehen. Kein Modell, egal auf welcher Ebene, gilt jedoch als vollgültige Beschreibung der Gehirnfunktion. Die wesentliche Schwierigkeit besteht darin, dass anspruchsvolle Berechnungen durch neuronale Netze eine verteilte Verarbeitung erfordern, bei der Hunderte oder Tausende von Neuronen zusammenarbeiten - mit den derzeitigen Methoden der Aufzeichnung von Hirnaktivitäten lassen sich nur die Aktionspotenziale von einigen Dutzend Neuronen gleichzeitig isolieren. ⓘ

Außerdem scheinen selbst einzelne Neuronen komplex zu sein und Berechnungen durchführen zu können. Daher sind Gehirnmodelle, die dies nicht widerspiegeln, zu abstrakt, um für die Funktionsweise des Gehirns repräsentativ zu sein; Modelle, die versuchen, dies zu erfassen, sind sehr rechenintensiv und mit den derzeitigen Rechenressourcen wohl kaum zu bewältigen. Im Rahmen des Human Brain Project wird jedoch versucht, ein realistisches, detailliertes Computermodell des gesamten menschlichen Gehirns zu erstellen. Die Sinnhaftigkeit dieses Ansatzes ist in der Öffentlichkeit umstritten, wobei hochrangige Wissenschaftler auf beiden Seiten der Argumentation stehen. ⓘ

In der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts eröffneten die Entwicklungen in der Chemie, der Elektronenmikroskopie, der Genetik, der Informatik, der funktionellen Bildgebung des Gehirns und in anderen Bereichen nach und nach neue Einblicke in die Struktur und Funktion des Gehirns. In den Vereinigten Staaten wurden die 1990er Jahre offiziell zum "Jahrzehnt des Gehirns" erklärt, um an die Fortschritte in der Hirnforschung zu erinnern und die Finanzierung dieser Forschung zu fördern. ⓘ

Im 21. Jahrhundert haben sich diese Trends fortgesetzt, und mehrere neue Ansätze sind in den Vordergrund getreten, darunter die Multielektrodenaufzeichnung, die es ermöglicht, die Aktivität vieler Gehirnzellen gleichzeitig aufzuzeichnen; die Gentechnik, die es erlaubt, molekulare Komponenten des Gehirns experimentell zu verändern; die Genomik, die es erlaubt, Variationen in der Gehirnstruktur mit Variationen in den DNA-Eigenschaften zu korrelieren, und das Neuroimaging. ⓘ

Oft werden Vergleiche zwischen der Leistungsfähigkeit eines Computers und der des menschlichen Gehirns angestellt. Seit das Gehirn als Sitz kognitiver Leistung erkannt wurde, wurde es in der Literatur immer mit dem komplexesten verfügbaren technischen Apparat verglichen (Dampfmaschine, Telegraph). So wurde versucht, aus der Funktionsweise von Computern auf die des Gehirns zu schließen. Mittlerweile besteht das Bemühen in der Computational Neuroscience und der bionischen Neuroinformatik, die Funktionsweise des Gehirns teilweise auf Computern nachzubilden oder dadurch auf neue Ideen zur „intelligenten“ Informationsverarbeitung zu kommen (siehe Blue Brain). Es ergibt sich die Perspektive, dass das Gehirn als Struktur für Denk- und Wissensproduktion eine Architektur liefert, die sich zur Nachahmung empfiehlt. Künstliche neuronale Netzwerke haben sich bereits bei der Organisation künstlicher Intelligenzprozesse etabliert. ⓘ

Gesellschaft und Kultur

Als Nahrungsmittel

Gulai otak, Curry mit Rinderhirn aus Indonesien ⓘ

Tiergehirne werden in zahlreichen Küchen als Nahrungsmittel verwendet. ⓘ

In Ritualen

Einige archäologische Funde deuten darauf hin, dass die Trauerrituale der europäischen Neandertaler auch den Verzehr des Gehirns beinhalteten. ⓘ

Vom Volk der Fore in Papua-Neuguinea ist bekannt, dass sie menschliche Gehirne essen. Bei Begräbnisritualen aßen die Angehörigen das Gehirn des Verstorbenen, um sich ein Gefühl der Unsterblichkeit zu verschaffen. Eine Prionenkrankheit namens Kuru wird darauf zurückgeführt. ⓘ

Gehirn der Wirbeltiere

Funktion

Das Wirbeltier-Gehirn verarbeitet hochdifferenziert Sinneswahrnehmungen und koordiniert komplexe Verhaltensweisen. Es ist somit der Speicher für die meisten komplexen Informationen, die der Organismus verarbeitet. ⓘ

Nicht jede Information gelangt bis zur Hirnrinde und führt zu Bewusstsein. Peripher liegende Nervengeflechte (Plexus) und vor allem Zentren im Hirnstamm verarbeiten die meisten der von Rezeptoren ankommenden Erregungen unbewusst. Reflexbögen übernehmen Aufgaben, die mit höchster Geschwindigkeit und ohne bewusste Verarbeitung und verzögernde Einflussnahme erledigt werden. Beim Menschen gibt es ebenfalls ein solches autonomes Nervensystem. Es koordiniert vegetative Funktionen wie Atmung, Herzkreislauf, Nahrungsaufnahme, -verdauung und -abgabe, Flüssigkeitsaufnahme und -ausscheidung sowie Fortpflanzung. ⓘ

Im Gehirn interagieren stark vernetzte Neuronen (siehe Neuronales Netz und Erregungsleitung). Seine Tätigkeit wird in vivo durch die Messung der Gehirnströme per Elektroenzephalografie (EEG) und der vom Gehirn produzierten elektrischen Felder per Magnetoenzephalographie (MEG) untersucht. ⓘ

Gliederung

Für eine Gliederung des Gehirns können unterschiedliche Kriterien maßgeblich sein, sodass verschiedene Einteilungen in Hirnbereiche möglich sind, die sich nicht gegenseitig ausschließen müssen. Für eine Gliederung des ausgewachsenen menschlichen Gehirns kann es auch durchaus sinnvoll sein, die aus der Untersuchung seiner Entwicklungsschritte gewonnenen Erkenntnisse zu berücksichtigen. ⓘ

Beispielsweise zeigen sich in der ontogenetischen Gehirnentwicklung beim Menschen nach der Neurulation der zentralen Anteile der Neuralplatte zum Neuralrohr als der frühen embryonalen Anlage des Zentralnervensystems im weiteren Verlauf aufeinander folgende Stadien bei der Ausbildung des Gehirns. So bilden sich nach Schluss der vorderen Neuralrohröffnung Ende der vierten Entwicklungswoche zunächst drei sogenannte primäre Hirnbläschen aus dem vorderen Neuralrohrdrittel, die Anlagen von Prosencephalon, Mesencephalon und Rhombencephalon. Sie entwickeln sich verschieden, sodass sich beim über fünf Wochen alten Embryo fünf sekundäre Hirnbläschen unterscheiden lassen – diese führen zur Gliederung des Gehirns in fünf Hauptabschnitte: Telencephalon (Endhirn), Diencephalon (Zwischenhirn), Mesencephalon (Mittelhirn), Metencephalon (Hinterhirn) und Myelencephalon (Markhirn). ⓘ

	4. Woche	5. Woche	6. Woche – Lebensende	Ventrikelsystem	ⓘ
Gehirn	vorderes Neuralrohr	Prosencephalon Vorderhirn	Telencephalon Endhirn	Seitenventrikel	Rhinencephalon, Amygdala, Hippocampus, Neocortex, Basalganglien
			Diencephalon Zwischenhirn	Dritter Ventrikel	Thalamus dorsalis, Thalamus ventralis (Subthalamus), Metathalamus (mit Kniehöckern), Hypothalamus mit Neurohypophyse, Epithalamus mit Epiphyse
		Mesencephalon Mittelhirn	Mesencephalon Mittelhirn	Aquaeductus mesencephali	Tectum (Dach), Tegmentum (Haube)
		Rhombencephalon Rautenhirn	Metencephalon Hinterhirn	Vierter Ventrikel	Pons (Brücke), Cerebellum (Kleinhirn)
			Myelencephalon Nachhirn	Zentralkanal	Medulla oblongata Verlängertes Mark

Die hier dargestellte Grobgliederung folgt dem Werk von Pinel. ⓘ

Menschliches Gehirn

MRT-Bild eines menschlichen Gehirns. Schnitt sagittal, die Nase ist links. Hier klicken für eine animierte Abfolge von Schnitten.

Grobe Unterteilung des menschlichen Gehirns:

Seitenansicht

Sicht auf die Schnittfläche des halbierten Gehirns (Schnittflächen ocker)

Sicht von unten

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Die Länge aller Nervenbahnen des Gehirns eines erwachsenen Menschen beträgt etwa 5,8 Millionen Kilometer, das entspricht dem 145-fachen Erdumfang. ⓘ

Das Volumen eines menschlichen Gehirns liegt bei einem Mann bei durchschnittlich etwa 1,27 Litern, bei einer Frau bei etwa 1,13 Litern. ⓘ

Aufbau

Es lassen sich vereinfacht vier Hauptbereiche unterscheiden. ⓘ

Großhirn

Das Großhirn ist in der Mitte durch einen Einschnitt in zwei Halbkugeln (Hemisphären) geteilt. Zwischen diesen gibt es eine breite Verbindung aus einem dicken Nervenstrang, Corpus callosum oder Balken genannt, und weitere kleinere Verbindungen. ⓘ

Seine 2–4 mm dicke Oberflächenschicht (Großhirnrinde, Cortex) ist stark gefaltet und fast einen Viertel Quadratmeter groß. Sie enthält etwa 16 Milliarden Nervenzellen, was etwa einem Fünftel der Nervenzellen des gesamten Gehirns entspricht. Unter der Rinde verlaufen Nervenfasern. Ansammlungen von Neuronen sind rosa, die myelinhaltigen Fasern weiß. Im toten Gehirn färben sich die Neuronen grau. Deshalb heißen sie, obwohl sie während des Lebens rosa sind, graue Substanz. ⓘ

Auf der Rinde lassen sich die sogenannten Rindenfelder lokalisieren, unterschieden zwischen primären Feldern und Assoziationsfeldern. Die primären Felder verarbeiten nur Informationen einer bestimmten Qualität, solche über Wahrnehmungen (Empfindung, zum Beispiel Sehen, Riechen, Berührung) oder über einfache Bewegungen. Die Assoziationsfelder stimmen verschiedene Funktionen aufeinander ab. Die Zuweisung eines Rindenfeldes zu einer bestimmten Funktion wird immer wieder definiert und relativiert. Erst das korrekte Zusammenspiel verschiedener Felder ermöglicht eine Funktion. ⓘ

Zu den primären Feldern zählen zum Beispiel der visuelle Cortex, der am hinteren Pol des Gehirns liegt und auf dem die Projektionen der Sehbahn münden, und der auditorische Cortex, der der Verarbeitung akustischer Reize dient und seitlich im Schläfenlappen liegt. ⓘ

Assoziative Felder finden sich unter anderem im vorderen Teil des Gehirns. Ihre Aufgaben sind zum Beispiel Gedächtnis und höhere Denkvorgänge. ⓘ

Die Rindenfelder und ihre Funktionen können voneinander abgegrenzt werden, indem nach deren Ausfall (zum Beispiel durch Schlaganfall) die Tätigkeit des Patienten oder durch elektrische Stimulation, mikroskopische und andere Techniken das gesunde Gehirn untersucht wird. Neben der Großhirnrinde sind meist andere Hirnregionen an einer bestimmten Funktion beteiligt. ⓘ

Zwischenhirn

Zum Zwischenhirn gehören vier Teile:

1. Thalamus (oberer Teil)
2. Hypothalamus, der mit der Hypophyse (Hirnanhangdrüse) verbunden ist
3. Subthalamus
4. Epithalamus ⓘ

Der Thalamus ist der Vermittler sensorischer und motorischer Signale zum und vom Großhirn. Bei ihm laufen alle Informationen der Sinnesorgane zusammen und werden weiter vermittelt. Er besteht hauptsächlich aus grauer Substanz. Der Hypothalamus steuert zahlreiche körperliche und psychische Lebensvorgänge und wird selbst teils neuronal über das vegetative Nervensystem, teils hormonell über den Blutweg gesteuert. Hypothalamus und Hypophyse (wichtige Hormondrüse des Körpers, die über den Hypophysenstiel mit dem Hypothalamus verbunden ist) sind das zentrale Bindeglied zwischen dem Hormon- und dem Nervensystem. Das Zwischenhirn ist beteiligt an der Schlaf-Wach-Steuerung (siehe ARAS, Schmerzempfindung, Temperaturregulation). ⓘ

Kleinhirn

Am Kleinhirn lassen sich ebenfalls zwei Hemisphären unterscheiden. Zusätzlich werden weitere Teile abgegrenzt. Es ist zum Beispiel für Gleichgewicht und Bewegungen und deren Koordination verantwortlich. Bei Tieren ist es – im Vergleich zum Großhirn – oft stärker entwickelt als beim Menschen, insbesondere bei Arten mit Flugvermögen oder bei schnellen Räubern. ⓘ

Außerdem wird dem Kleinhirn eine Funktion beim unbewussten Lernen zugeschrieben. Neuere Forschungen (2005) lassen darauf schließen, dass es am Spracherwerb und dem sozialen Lernen beteiligt ist. ⓘ

Hirnstamm

Der Hirnstamm ist der stammesgeschichtlich älteste Teil des Gehirns. Er bildet den untersten Gehirnabschnitt und besteht aus auf- und absteigenden Nervenfasern (Weiße Substanz) und Ansammlungen von Neuronen beziehungsweise von Somata (Graue Substanz), morphologisch aus dem Mittelhirn, der Brücke (Pons) und dem Nachhirn (auch verlängertes Mark = Medulla oblongata genannt, da zwischen Rückenmark und Brücke gelegen). Der Hirnstamm verschaltet und verarbeitet eingehende Sinneseindrücke und ausgehende motorische Informationen und ist zudem für elementare und reflexartige Steuermechanismen zuständig. ⓘ

Im Nachhirn kreuzen sich die Nervenbahnen der beiden Körperhälften. Außerdem werden hier viele automatisch ablaufende Vorgänge wie Herzschlag, Atmung oder Stoffwechsel gesteuert. Ebenso befinden sich hier wichtige Reflexzentren, die zum Beispiel Lidschluss-, Schluck-, Husten- und andere Reflexe auslösen. Das untere Ende des Nachhirns schließt an das Rückenmark an. ⓘ

Evolutionäre Entwicklung beim Menschen

Grössenvergleich: Gehirn des Homo Sapiens und eines Schimpansen ⓘ

Nach der Trennung der beiden Evolutionslinien, welche einerseits zum modernen Menschen, dem Neandertaler und dem Denisova-Menschen und andererseits zu den Schimpansen geführt hatten, entstand vor etwa fünf Millionen Jahren das menschenspezifische Gen ARHGAP11B durch eine teilweise Verdopplung (Duplikation) des in der Tierwelt weit verbreiteten Gens ARHGAP11A. Das vom ARHGAP11B-Gen exprimierte Protein (Rho-GTPase-aktivierendes Protein 11B) enthält bei insgesamt 267 Aminosäuren eine Abfolge von 47 Aminosäuren am C-Terminus, die ebenfalls für den Menschen spezifisch ist, im ARHGAP11A-Protein nicht vorkommt, und für die Fähigkeit von ARHGAP11B zur Vermehrung von basalen Vorläuferzellen im Neokortex von essentieller Bedeutung ist. ⓘ

Dies wird als Teil der Erklärung dafür angesehen, warum der menschliche Neokortex als der evolutionär jüngste Teil der Großhirnrinde etwa dreimal so groß ist wie der Neokortex der Schimpansen. Der entscheidende Effekt einer rasanten Zunahme der Gehirngröße setzte nach Ansicht der Forschenden jedoch erst später – aber schon vor mehr als 500.000 Jahren – mit einer zusätzlichen Punktmutation ein. ⓘ

Gehirne von Männern und Frauen

Magnetresonanztomographie-Aufnahmen eines menschlichen Gehirns ⓘ

Zwischen Männern und Frauen unterscheidet sich die relative Größe verschiedener Gehirnareale. Am besten erforscht sind hierbei der Hippocampus und die Amygdala. ⓘ

Der Hippocampus, in Form und Größe einem Seepferdchen ähnlich, ist für das Lernen und die Erinnerungen zuständig und hat bei Männern und Frauen unterschiedliche anatomische Strukturen und neurochemische Zusammensetzungen. Im Verhältnis zum Gesamthirn ist der Hippocampus bei der Frau größer. Beim Mann ist jedoch die CA1-Region größer und die Anzahl der Pyramidenzellen erhöht. Des Weiteren bestehen eine unterschiedliche Rezeptor-Affinität für verschiedene Neurotransmitter und Unterschiede in der Langzeitpotenzierung. ⓘ

Die Amygdala spielt eine Rolle beim Reproduktionsverhalten und stellt das Gedächtnis für emotionale Ereignisse dar. Studien zeigten, dass es eine geschlechtsspezifische hemisphärische Lateralisation der Amygdalafunktionen in Beziehung auf die Erinnerung an emotionale Momente, bei der Reaktion auf glückliche Gesichter, bei der Verschaltung der Amygdala mit dem restlichen Gehirn sowie bei bestimmten Krankheiten, wie etwa der Depression, gibt. Bei Frauen ist die linke Gehirnhälfte involviert, bei Männern die rechte. ⓘ

Auch sind die beiden Hirnhemisphären im Bezug auf Sprache und Raumvorstellung bei Männern tendenziell asymmetrischer organisiert, d. h. die Lateralisation des Gehirns ist ausgeprägter als bei Frauen, die wiederum größere Frontallappen haben. ⓘ

Zur Entstehung dieses Dimorphismus gibt es verschiedene Theorien. Zum einen kommt alternatives Spleißen von mRNA in Frage. Zum Beispiel das Spleißen von Kanalproteinen, sodass deren Durchlässigkeit für Ionen verändert ist. Zum anderen sind epigenetische Kontrollmechanismen relevant. Hierzu zählen unter anderem die genomische Prägung und die Histonmodifikation. Zudem wird immer wieder die Frage gestellt, inwiefern die Umwelt Einfluss auf den Dimorphismus hat. ⓘ

Ein anderer Erklärungsansatz ist folgender: Geschlechtshormone, wie Testosteron und die Östrogene, wirken nicht nur auf die Keimdrüsen, sondern in vielfältiger Weise auf das gesamte Nervensystem: auf Nervenzellen, Synapsen, Genexpression. Dies gilt für die Zeit der Embryonalentwicklung und während der Kindheit, der Pubertät und im Erwachsenenalter. So bewirken die Geschlechtshormone eine typische männliche beziehungsweise weibliche Entwicklung des Nervensystems. Dies wird zum Beispiel in der Regio praeoptica im Hypothalamus sichtbar, die bei jungen Männern im Vergleich zu Frauen vergrößert ist. ⓘ

Ein entscheidender Faktor sind vermutlich die Barr-Körperchen, da viele X-chromosomale Gene in den neuronalen Prozessen der Gehirnentwicklung involviert sind. Die Barr-Körperchen entstehen durch zufällige Inaktivierung eines X-Chromosoms bei der Frau. Dies hat zur Folge, dass das weibliche Gewebe und die Organe, inklusive des Gehirns, ein Mosaik darstellen, da in jeder Zelle ein anderes Gen des polymorphen X-Gens exprimiert wird. Auch Ian W. Craig und andere Wissenschaftler vermuten, dass die Differenzen zum großen Teil auf die X-Inaktivierung zurückgehen. So wird heute meist angenommen, dass die unterschiedlichen Geschlechtschromosomen der wichtigste Grund für den Dimorphismus sind. Diese können auf zwei Arten die Entwicklung beeinflussen. Zum einen können die Genprodukte der Chromosomen direkt in den Zellen wirken, in denen sie exprimiert werden. Zum anderen bedingen die Gonosomen die Entwicklung der Gonaden, die die Geschlechtshormone bilden. ⓘ

Im Rahmen einer bildgebenden Studie zur Geschlechtsidentität zeigten sich markante Unterschiede zwischen männlichen, weiblichen und transsexuellen Studienteilnehmern im Hinblick auf die Mikrostruktur der weißen Hirnsubstanz. Die Faserverläufe und damit die Struktur der Nervenverbindungen wiesen deutliche Unterschiede auf, bei denen die Ergebnisse der Transgenderpersonen zwischen denen von Männern und Frauen lagen. Dieselbe Studie lieferte Hinweise auf einen engen Zusammenhang zwischen den Faserverläufen und den Blutwerten von Geschlechtshormonen. Diese Befunde stützen die Annahme eines Einflusses der Geschlechtshormone auf die embryonale und frühkindliche Hirnentwicklung. ⓘ

Abfallentsorgung des Gehirns

Durch den ungewöhnlich hohen durchschnittlichen Stoffwechsel im Gehirn besteht auch ein ungewöhnlich hoher Bedarf an biochemischer Abfallbeseitigung. Diese ist hier noch zusätzlich deshalb von erhöhter Bedeutung, da manche Stoffe, insbesondere fehlgefaltete Proteine, typische Gefährdungen des Gehirns beinhalten. ⓘ

Erschwert wird die Abfallentsorgung im Gehirn durch die Filtersysteme der Blut-Hirn-Schranke und der Blut-Liquor-Schranke sowie die Aussperrung des lymphatischen Systems. Letzteres reicht von außen nur bis in die Hirnhaut. ⓘ

Astrozyten (Sternzellen) der Glia und Anlagerung ihrer Fortsätze an einer Ader. Der Raum zwischen Ader und diesen Anlagerungen ist Teil des glymphatischen Transportweges. ⓘ

Obwohl es schon seit den 1980er Jahren konkrete Anzeichen für die Existenz eines speziellen Ausschwemmungssystems im Gehirn gab, wurde es erst 2012 mit Hilfe neuartiger Nachweismethoden als eigenständiges internes Kreislaufsystem entdeckt. In Anlehnung an das lymphatische System und wegen der entscheidenden Rolle der Glia (Stützzellen) wurde es „Glymphatisches System“ genannt. ⓘ

Durch sehr enge Gefäßräume rund um die Außenwand von Adern, den so genannten perivaskulären Raum (Spatium perivasculare), gelangt ein kleiner Teil der Gehirn-Rückenmarks-Flüssigkeit (Liquor cerebrospinalis) aus dem Zwischenraum zwischen Schädeldecke und Gehirn (Subarachnoidalraum oder äußerer Liquorraum) in alle Bereiche des Gehirns, wird mit Hilfe der Glia dort verteilt und fließt am Ende – unter Mitnahme von Abfallstoffen – wieder ab zur Gehirnhaut und zum lymphatischen System außerhalb des Gehirns. ⓘ

Rechenleistung und Leistungsaufnahme

Bei Vergleichen mit modernen Computern zeigt sich die Leistungsfähigkeit des menschlichen Gehirns. Während das Gehirn etwa 10¹³ analoge Rechenoperationen pro Sekunde schafft und dabei etwa 15 bis 20 Watt Leistung benötigt, schafft der Supercomputer BlueGene/L von IBM bis zu 3,6·10¹⁴ Gleitkommaoperationen pro Sekunde mit doppelter Genauigkeit, wozu jedoch etwa 1,2 Megawatt benötigt werden. Intels erster Teraflop-Chip Prototyp „Terascale“ mit 80 Prozessorkernen schafft hingegen etwa 10¹² Gleitkommaoperationen mit einfacher Genauigkeit bei 85 Watt (oder 2·10¹² Gleitkommaoperationen bei 190 Watt und 6,26 GHz), was immer noch dem 50- bis 5000-fachen Energiebedarf entspricht. Zwar erreichen moderne 3D-Grafikkarten vergleichbare Werte bei geringerem elektrischen Leistungsbedarf, Grafikchips sind jedoch stärker auf bestimmte Rechenvorgänge spezialisiert. ⓘ

Es ist allerdings zu beachten, dass die hohe Rechenleistung des Gehirns vor allem durch seine vielen parallelen Verbindungen (Konnektivität) und nicht durch eine hohe Geschwindigkeit bei den einzelnen Rechenvorgängen (Taktfrequenz) erzielt wird. Künstliche Neuronen arbeiten 100.000-mal schneller als Neuronen des menschlichen Gehirns. ⓘ

Speicher

Zusätzlich zur Parallelisierung stellt ein neuronales Netzwerk gleichzeitig eine Speicher- und eine Verarbeitungslogik dar, während diese bei Computern, die auf der Von-Neumann-Architektur basieren, getrennt sind. Dies bewirkt, dass in einem einfachen neuronalen Netzwerk mit jedem Taktzyklus der gesamte Speicher aktualisiert wird, während ein Computer den Inhalt des Speichers schrittweise aktualisieren muss. ⓘ

Effizienz

Rechenvorgänge, die auf einem Computer effizient ablaufen, sind meistens nicht effizient in einem neuronalen Netzwerk abbildbar und umgekehrt. Aufgrund der Ineffizienz bestehender Computerarchitekturen für bestimmte Aufgaben, wie beim Sehen, werden neuronale Netzwerke, wie dasjenige des Neocortex, durch Neuromorphing nachgebildet. ⓘ

Im März 2009 bildeten künstliche neuronale Netzwerke im Rahmen des FACETS-Projekts 200.000 künstliche Neuronen mit 50 Millionen künstlichen Synapsen auf einem einzelnen 8 Zoll (20,32 cm Diagonale) großen Computerchip ab. Im Juli 2014 stellte IBM TrueNorth vor, welcher 1 Million Neuronen und 256 Millionen Synapsen auf einem Chip mit einer TDP von 70 mW, oder 16 Millionen Neuronen mit 4 Milliarden Synapsen in einem einzelnen Rack integriert. ⓘ

Das Modell des Hypothesengenies

Die Ansicht, das Gehirn als ein „Hypothesengenie“ oder eine „Vorhersagemaschine“ zu sehen, hatte bereits Hermann von Helmholtz, da andere Ansätze, das Gehirn künstlich nachzuempfinden, zu bisher unlösbaren Problemen führten und scheiterten. Der Ansatz geht davon aus, dass das Gehirn Hypothesen bildet und alle Eindrücke und Wahrnehmungen in die gespeicherten Muster einbaut und vergleicht. Wenn das Wahrgenommene nicht mehr auf die einzelne Hypothese passt, wird diese verworfen und nach Bedarf eine neue erstellt. Dies zeige sich klassisch bei der Interpretation von Kippfiguren. ⓘ

Anzahl und Vernetzung der Nervenzellen

Während das Gehirn einer Ratte etwa 200 Millionen Neuronen enthält, besitzt das eines Menschen neueren Untersuchungen zufolge durchschnittlich etwa 86 Milliarden Nervenzellen. Davon liegen etwa 16 Milliarden Neuronen in der Großhirnrinde (Cortex cerebri), etwa 69 Milliarden im Kleinhirn (Cerebellum) und rund 1 Milliarde in den restlichen Hirnregionen (von Hirnstamm, Zwischenhirn und Basalganglien). ⓘ

Miteinander verbunden sind Neuronen über Synapsen, im menschlichen Hirn geschätzt rund 100 Billionen, sodass durchschnittlich eine Nervenzelle mit 1000 anderen verbunden wäre und von jedem anderen Neuron aus in höchstens vier Schritten erreicht werden könnte. Doch gibt es lokal deutliche Abweichungen von diesem Mittelwert, denn nicht die Dichte, sondern das Muster von neuronalen Verknüpfungen ist für neurale Funktionen entscheidend. Ein häufiges Organisationsprinzip des Gehirns ist die Abbildung von Nachbarschaftsverhältnissen: was nebeneinander im Körper liegt, wird in Hirnarealen oft nebeneinander repräsentiert (Somatotopie). ⓘ

Obwohl ausschließlich die Nervenzellen Erregungen als neuronale Impulse leiten und an Synapsen über Neurotransmitter als Signal weitergeben, spielen die sie umgebenden Gliazellen dabei keine unwesentliche Rolle. Die insgesamt etwa ebenso häufigen, meist kleineren Gliazellen ermöglichen Nervenzellen eine rasche Erregungsleitung und störungsfreie Signalübertragung, nehmen ausgeschüttete Botenstoffe auf, sorgen für die Bereitstellung von Nährstoffen und sind an den physiologischen Barrieren der Blut-Hirn- und der Blut-Liquor-Schranke beteiligt. Im sich entwickelnden Gehirn, und in sich weiterentwickelnden Hirnregionen, nehmen sie Einfluss auf die Ausbildung, Stabilität und Gewichtung der synaptischen Verbindungen zwischen Neuronen; bei Schädigungen peripherer Nerven bilden sie eine zur Wiederherstellung nötige Leitstruktur. ⓘ

Die Konnektom-Forschung hat das Ziel, alle Verbindungen zwischen den Neuronen zu kartieren. ⓘ

Die zwölf Hauptnervenpaare des Gehirns

1. Nervus olfactorius – ermöglicht das Riechen
2. Nervus opticus – leitet optische Impulse
3. Nervus oculomotorius – innerviert vier von sechs Muskeln, die das Auge bewegen und andere Funktionen bedienen
4. Nervus trochlearis – versorgt den oberen schrägen Augenmuskel
5. Nervus trigeminus – leitet unter anderem Informationen über Berührungen aus dem Gesichtsbereich, ermöglicht das Kauen
6. Nervus abducens – versorgt den seitlichen Augenmuskel
7. Nervus facialis – ermöglicht unter anderem mimische Bewegungen und Geschmackswahrnehmung
8. Nervus vestibulocochlearis (N. statoacusticus) – leitet Informationen aus dem Hör- und dem Gleichgewichtsorgan
9. Nervus glossopharyngeus – leitet unter anderem Informationen (wie den Geschmack) aus dem Schlundbereich und ermöglicht Bewegungen in diesem Bereich
10. Nervus vagus – im Wesentlichen für die Wahrnehmung, Bewegung und vegetative Funktionen – inklusive Drüsentätigkeit und Hormonausschüttung
11. Nervus accessorius – ermöglicht Bewegungen durch zwei große Muskeln des Halses und des Kopfes
12. Nervus hypoglossus – ermöglicht Bewegungen der Zunge ⓘ

Forschungsprojekte

Der ehemalige US-Präsident Barack Obama hat zu Beginn seiner zweiten Amtszeit Planungen für ein sehr großes Forschungsprojekt namens Brain Activity Map Project bekanntgegeben, im Zuge dessen das menschliche Gehirn komplett kartiert werden soll. Dies wäre das größte wissenschaftliche Vorhaben seit vielen Jahren (das letzte war das Human Genome Project). Experten hoffen auf Therapien gegen Alzheimer-Krankheit und Parkinson sowie auf Erkenntnisse über menschliches Denken und Fühlen. Erste Ansätze wurden im Juli 2012 in der Fachzeitschrift Neuron veröffentlicht. ⓘ

Das US-Projekt ist nicht mit dem Human Brain Project zu verwechseln, das im Februar 2013 durch die EU gestartet wurde. Eine Jury hatte die Erforschung des Gehirns ebenfalls als ein Schlüsselprojekt der Zukunft ausgewählt; gefördert wird es mit einer Milliarde Euro. ⓘ

Sonstiges

2008 wurden auf dem Gelände der University of York (England) die Überreste eines 2500 Jahre alten menschlichen Schädels gefunden, dessen Gehirn überwiegend erhalten ist. Forscher vermuten, dass das Gehirn des wahrscheinlich 26–45 Jahre alten Mannes unter anderem deswegen bis heute so gut erhalten blieb, weil der Kopf – ein Körper wurde nicht gefunden – seinerzeit unmittelbar nach dem Tod in nasser Lehmerde begraben wurde. Eine vollständige Klärung, warum das Gehirn nicht schon längst zerfallen ist, konnte bislang nicht gefunden werden. ⓘ

Hirn als Rohstoff findet Verwendung bei der Fettgerbung. ⓘ

Die Neurolinguistik untersucht, wie Sprache durch das Gehirn dargestellt, aufgearbeitet und erlernt wird. ⓘ

Zu Gehirnerkrankungen siehe etwa Zentralnervensystem#Erkrankungen. ⓘ