Bienen
| Bienen | |
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| Die Zuckertütenbiene, Tetragonula carbonaria | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich |
| Stamm: | Gliederfüßer |
| Klasse: | Insekten (Insecta) |
| Ordnung: | Hautflügler (Hymenoptera) |
| (ohne Rangfolge): | Unicalcarida |
| Unterordnung: | Apocrita |
| Überfamilie: | Apoidea |
| Klade: | Anthophila |
| Familien | |
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| Synonyme | |
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Apiformes (von lateinisch 'apis') | |
Bienen sind geflügelte Insekten, die eng mit Wespen und Ameisen verwandt sind. Sie sind bekannt für ihre Rolle bei der Bestäubung und, im Falle der bekanntesten Bienenart, der Westlichen Honigbiene, für die Produktion von Honig. Bienen sind eine monophyletische Linie innerhalb der Überfamilie Apoidea. Gegenwärtig werden sie als eine Gattung, Anthophila genannt, betrachtet. Es gibt über 16.000 bekannte Bienenarten in sieben anerkannten biologischen Familien. Einige Arten - darunter Honigbienen, Hummeln und stachellose Bienen - leben sozial in Kolonien, während die meisten Arten (>90 %) - darunter Mauerbienen, Zimmerbienen, Blattschneiderbienen und Schweißbienen - Einzelgänger sind. ⓘ
Bienen sind auf allen Kontinenten mit Ausnahme der Antarktis zu finden, und zwar in allen Lebensräumen auf der Erde, in denen es von Insekten bestäubte Blütenpflanzen gibt. Die in der nördlichen Hemisphäre am häufigsten vorkommenden Bienen sind die Halictidae oder Schweißbienen, aber sie sind klein und werden oft mit Wespen oder Fliegen verwechselt. Die Größe der Bienen reicht von winzigen stachellosen Bienenarten, deren Arbeiterinnen weniger als 2 Millimeter lang sind, bis hin zu Megachile pluto, der größten Blattschneiderbienenart, deren Weibchen eine Länge von 39 Millimetern erreichen können. ⓘ
Bienen ernähren sich von Nektar und Pollen, wobei ersterer in erster Linie als Energiequelle dient und letzterer vor allem Eiweiß und andere Nährstoffe liefert. Der meiste Pollen wird als Nahrung für ihre Larven verwendet. Zu den Wirbeltierfressern der Bienen gehören Primaten und Vögel wie Bienenfresser; zu den Insektenfressern gehören Bienenwölfe und Libellen. ⓘ
Die Bestäubung durch Bienen ist sowohl ökologisch als auch wirtschaftlich wichtig, und der Rückgang der Wildbienen hat den Wert der Bestäubung durch kommerziell geführte Honigbienenstöcke erhöht. Die Analyse von 353 Wildbienen- und Schwebfliegenarten in ganz Großbritannien im Zeitraum von 1980 bis 2013 ergab, dass die Insekten an einem Viertel der Orte, an denen sie 1980 vorkamen, verschwunden sind. ⓘ
Die menschliche Bienenhaltung oder Imkerei (Meliponikultur für stachellose Bienen) wird seit Jahrtausenden praktiziert, mindestens seit den Zeiten des alten Ägyptens und des antiken Griechenlands. Bienen tauchen in der Mythologie und Folklore auf, in allen Phasen der Kunst und Literatur von der Antike bis heute, wenn auch hauptsächlich auf der Nordhalbkugel, wo die Bienenzucht weitaus verbreiteter ist. In Mesoamerika betreiben die Mayas seit der präkolumbianischen Zeit eine intensive Meliponikultur in großem Maßstab. ⓘ
Die Bienen (Apiformes oder Anthophila) sind eine Insektengruppe, in der mehrere Familien der Hautflügler (Hymenoptera) zusammengefasst werden. ⓘ
Umgangssprachlich wird der Begriff Biene meist auf eine einzelne Art, die Westliche Honigbiene (Apis mellifera), reduziert, die wegen ihrer Bedeutung als staatenbildender Honigproduzent, aber auch wegen ihrer Wehrhaftigkeit besondere Aufmerksamkeit erfährt. Dabei handelt es sich bei den Bienen um eine recht große Gruppe mit sehr unterschiedlichen Arten. Viele davon, vor allem die solitär lebenden, werden unter dem Begriff Wildbienen zusammengefasst. ⓘ
Der wissenschaftliche Name der Bienen wird, je nach Autoren, unterschiedlich angegeben. Charles Michener bevorzugt in seinem Standardwerk The Bees of the World den Namen Apiformes. Er folgt darin dem Entomologen Denis J. Brothers. Zahlreiche andere Autoren nennen die Bienen Anthophila. Dieser Name, der bereits im 19. Jahrhundert verwendet wurde, wurde durch Michael S. Engel reaktiviert. ⓘ
Entwicklung
Heutige Bienen sind auf Blütenpflanzen, die Bedecktsamer (Angiospermen), angewiesen, die in der Erdgeschichte in der frühen Kreidezeit auftauchten und seit der späten Kreidezeit die Nacktsamer und Gefäßsporenpflanzen verdrängten. Blütenpflanzen aus der Zeit vor etwa 110 Millionen Jahren weisen bereits Merkmale auf, die auf eine Bestäubung durch Bienen schließen lassen, der Ursprung der Bienen liegt damit wahrscheinlich schon vor Mitte der Kreidezeit. Möglicherweise waren diese Pflanzen schon früher verbreitet, lassen sich aber durch die geringeren Mengen produzierten Pollens nicht nachweisen. ⓘ
Die heutigen ursprünglichsten Blütenpflanzen werden von Käfern bestäubt, es liegt daher nahe, diese auch als Bestäuber der ersten kreidezeitlichen Blütenpflanzen zu vermuten. Im weiteren Verlauf der Stammesgeschichte haben sich aber Bienen und Blütenpflanzen gemeinschaftlich entwickelt und gegenseitig gefördert: Indem Bienen die Pollen von Pflanze zu Pflanze weiter trugen, verbesserten sie deren Fortpflanzungschancen. Die Pflanzen begannen sich darauf einzustellen und entwickelten süße Säfte, um die Tiere an sich zu binden. Mit der Zeit passten sich beide, Bienen und Blütenpflanzen, immer besser aneinander an (Ko-Evolution): die Pflanzen entwickelten ihre heutigen Blütenformen mit tiefen Nektarkelchen und Staubfäden, die Bienen ihre langen Rüssel, um gut an den Nektar heranzukommen, und ihr speziell an den Pollentransport angepasstes Haarkleid. ⓘ
Ob Bienen sich ursprünglich von Pollen windbestäubter Pflanzen ernährten, ist ungewiss, aber schon mehrfach vermutet worden. ⓘ
Die älteste fossile Biene ist als Cretotrigona prisca bezeichnet und wurde – eingebettet in Bernstein – im amerikanischen Staat New Jersey gefunden. Der Fund ist auf ein Alter von ca. 75 bis 92 Millionen Jahren datiert. Bemerkenswert ist, dass das Tier in eine Tribus (Meliponini) eingegliedert werden kann, die ausschließlich staatenbildende Arten enthält, was auf eine sehr frühe Abspaltung der entsprechenden Teilgruppe schließen lässt. Ursprünglich wurde sie sogar in einer noch lebenden Gattung beschrieben. ⓘ
Stammesgeschichtliche Vorläufer der Bienen dürften heutigen Grabwespen geähnelt haben. Grabwespen versorgen ihre Brut mit einem Nahrungsvorrat, indem sie ein Beutetier mit einem Stich lähmen und dann gemeinsam mit ihrem Ei oder ihren Eiern vergraben. Dieses Brutverhalten ähnelt dem der heutigen Solitärbienen, mit dem Unterschied, dass letztere kein Beutetier, sondern Pollen als Nahrungsvorrat für ihren Nachwuchs verwenden. Es ist anzunehmen, dass die Bienen eine Schwestergruppe einer Teilgruppe der Crabronidae (Ammoplanina) sein dürften. ⓘ
Die unmittelbaren Vorfahren der Bienen waren stechende Wespen aus der Familie der Crabronidae, die sich von anderen Insekten ernährten. Die Umstellung von Insektenbeute auf Pollen könnte auf den Verzehr von Beuteinsekten zurückzuführen sein, die Blütenbesucher waren und teilweise mit Pollen bedeckt waren, als sie an die Wespenlarven verfüttert wurden. Dasselbe evolutionäre Szenario könnte sich auch bei den Vespoidwespen abgespielt haben, wo sich die Pollenwespen aus räuberischen Vorfahren entwickelt haben. Das älteste nicht komprimierte Bienenfossil wurde im Bernstein von New Jersey gefunden: Cretotrigona prisca, eine gehöckerte Biene aus der Kreidezeit (~65 mya). Ein Fossil aus der frühen Kreidezeit (~100 mya), Melittosphex burmensis, wurde zunächst als "eine ausgestorbene Linie von Pollensammlern, die mit den modernen Bienen verwandt sind", angesehen, aber spätere Forschungen haben die Behauptung zurückgewiesen, dass Melittosphex eine Biene oder sogar ein Mitglied der Überfamilie Apoidea ist, zu der die Bienen gehören, und behandeln die Linie stattdessen als incertae sedis innerhalb der Aculeata. Im Eozän (~45 mya) gab es bereits eine beträchtliche Vielfalt unter den eusozialen Bienenstämmen. ⓘ
Die hochgradig eusozialen, korpuskularen Apidae erschienen vor etwa 87 mya, die Allodapini (innerhalb der Apidae) vor etwa 53 mya. Von den Colletidae gibt es nur Fossilien aus dem späten Oligozän (~25 Mya) bis zum frühen Miozän. Die Melittidae sind von Palaeomacropis eocenicus aus dem frühen Eozän bekannt. Die Megachilidae sind aus Spurenfossilien (charakteristische Blattabschnitte) aus dem mittleren Eozän bekannt. Die Andrenidae sind aus dem Florissant-Schiefer an der Grenze zwischen Eozän und Oligozän (etwa 34 Mya) bekannt. Die Halictidae erscheinen erstmals im frühen Eozän mit Arten, die in Bernstein gefunden wurden. Die Stenotritidae sind aus fossilen Brutzellen aus dem Pleistozän bekannt. ⓘ
Koevolution
Die ersten von Tieren bestäubten Blüten waren flache, becherförmige Blüten, die von Insekten wie Käfern bestäubt wurden, so dass das Syndrom der Insektenbestäubung bereits vor dem ersten Auftreten der Bienen etabliert war. Das Neue daran ist, dass Bienen als Bestäuber spezialisiert sind, mit Verhaltensweisen und körperlichen Veränderungen, die die Bestäubung verbessern, und dass sie die effizientesten Bestäuberinsekten sind. In einem Prozess der Koevolution entwickelten die Blüten Belohnungen wie Nektar und längere Röhren, und die Bienen entwickelten längere Zungen, um den Nektar zu entnehmen. Bienen entwickelten auch Strukturen, die als Skopalhaare und Pollenkörbe bekannt sind, um Pollen zu sammeln und zu transportieren. Ort und Art der Behaarung sind bei den einzelnen Bienenarten und zwischen ihnen unterschiedlich. Die meisten Arten haben Skopalhaare an den Hinterbeinen oder an der Unterseite des Hinterleibs. Einige Arten der Familie Apidae haben Pollenkörbe an den Hinterbeinen, während nur sehr wenige Arten keine Pollenkörbe haben und stattdessen den Pollen in ihren Pflanzen sammeln. Das Auftreten dieser Strukturen trieb die adaptive Radiation der Bedecktsamer und damit auch der Bienen selbst voran. Die Bienen haben sich nicht nur mit den Blumen entwickelt, sondern es wird angenommen, dass sich einige Arten auch mit den Milben entwickelt haben. Einige stellen Haarbüschel, so genannte Acarinaria, zur Verfügung, die Milben als Unterschlupf dienen; im Gegenzug fressen die Milben vermutlich Pilze, die den Pollen angreifen, so dass die Beziehung in diesem Fall auf Gegenseitigkeit beruht. ⓘ
Phylogenie
Extern
Dieser Stammbaum basiert auf Debevic et al. (2012), die anhand der molekularen Phylogenie nachweisen, dass die Bienen (Anthophila) aus der Tiefe der Crabronidae hervorgegangen sind, die somit paraphyletisch sind. Die Stellung der Heterogynaidae ist ungewiss. Die kleine Unterfamilie Mellininae wurde in dieser Analyse nicht berücksichtigt. ⓘ
ⓘ| Apoidea |
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Intern
Dieses Kladogramm der Bienenfamilien basiert auf Hedtke et al. (2013), die die ehemaligen Familien Dasypodaidae und Meganomiidae als Unterfamilien innerhalb der Melittidae platzieren. Englische Namen, soweit vorhanden, sind in Klammern angegeben. ⓘ
ⓘ| Anthophila (Bienen) |
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Merkmale
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Bienen unterscheiden sich von nahen Verwandten wie den Wespen durch verzweigte oder pflaumenartige Haare, Kämme an den Vorderbeinen zur Reinigung der Fühler, kleine anatomische Unterschiede in der Struktur der Gliedmaßen und der Aderung der Hinterflügel; bei den Weibchen ist die siebte Hinterleibsplatte in zwei Halbplatten geteilt. ⓘ
Die Bienen weisen folgende Merkmale auf:
- Ein Paar großer Facettenaugen, die einen großen Teil der Kopfoberfläche bedecken. Dazwischen und darüber befinden sich drei kleine einfache Augen (Ocelli), die Informationen über die Lichtintensität liefern.
- Die Fühler haben in der Regel 13 Segmente (Männchen) bzw. 12 Segmente (Weibchen) und sind gegliedert, d. h. sie haben ein Ellbogengelenk auf halber Strecke. Sie beherbergen eine große Anzahl von Sinnesorganen, die Berührungen (Mechanorezeptoren), Geruch und Geschmack wahrnehmen können, sowie kleine, haarähnliche Mechanorezeptoren, die Luftbewegungen wahrnehmen können, um Geräusche zu "hören".
- Die Mundwerkzeuge sind sowohl zum Kauen als auch zum Saugen geeignet, da sie sowohl ein Paar Mandibeln als auch einen langen Rüssel zum Aufsaugen von Nektar haben.
- Der Thorax besteht aus drei Segmenten mit je einem Paar kräftiger Beine und einem Paar häutiger Flügel an den beiden hinteren Segmenten. Die Vorderbeine der Kronenbienen tragen Kämme zum Reinigen der Fühler, und bei vielen Arten tragen die Hinterbeine Pollenkörbe, abgeflachte Abschnitte mit einfallenden Haaren, um den gesammelten Pollen zu sichern. Die Flügel sind im Flug synchronisiert, und die etwas kleineren Hinterflügel sind mit den Vorderflügeln durch eine Reihe von Haken entlang ihres Randes verbunden, die sich mit einer Rille im Vorderflügel verbinden.
- Der Hinterleib besteht aus neun Segmenten, von denen die hintersten drei als Stachel ausgebildet sind. ⓘ
Die größte Bienenart ist vermutlich die Wallace-Riesenbiene Megachile pluto, deren Weibchen eine Länge von 39 Millimetern erreichen können. Die kleinste Art ist vermutlich die stachellose Zwergbiene aus dem Stamm Meliponini, deren Arbeiterinnen weniger als 2 Millimeter lang sind. ⓘ
Sozialität
Haplodiploides Zuchtsystem
Nach der Theorie der integrativen Fitness können Organismen ihre Fitness nicht nur durch die Steigerung ihrer eigenen Fortpflanzungsleistung, sondern auch durch die ihrer nahen Verwandten steigern. Aus evolutionärer Sicht sollten Individuen Verwandten helfen, wenn Kosten < Verwandtschaft * Nutzen. Die Voraussetzungen für Eusozialität sind bei haplodiploiden Arten wie den Bienen aufgrund ihrer ungewöhnlichen Verwandtschaftsstruktur leichter zu erfüllen. ⓘ
Bei haplodiploiden Arten entwickeln sich die Weibchen aus befruchteten Eiern und die Männchen aus unbefruchteten Eiern. Da ein Männchen haploid ist (nur eine Kopie jedes Gens hat), haben seine Töchter (diploid, mit zwei Kopien jedes Gens) 100% seiner Gene und 50% der Gene ihrer Mutter. Sie teilen sich also 75 % ihrer Gene untereinander. Dieser Mechanismus der Geschlechtsbestimmung führt zu den von W. D. Hamilton so genannten "Superschwestern", die mit ihren Schwestern enger verwandt sind als mit ihren eigenen Nachkommen. Arbeiterinnen pflanzen sich oft nicht fort, können aber mehr ihrer Gene weitergeben, indem sie bei der Aufzucht ihrer Schwestern (als Königinnen) helfen, als wenn sie eigene Nachkommen hätten (von denen jede nur 50 % ihrer Gene hätte), vorausgesetzt, sie würden ähnlich viele produzieren. Diese ungewöhnliche Situation wurde als Erklärung für die mehrfache (mindestens 9) Entwicklung der Eusozialität bei Hymenopteren vorgeschlagen. ⓘ
Haplodiploidie ist weder notwendig noch ausreichend für Eusozialität. Einige eusoziale Arten wie z. B. Termiten sind nicht haplodiploid. Umgekehrt sind alle Bienen haplodiploid, aber nicht alle sind eusozial, und bei eusozialen Arten paaren sich viele Königinnen mit mehreren Männchen, wodurch Halbschwestern entstehen, die nur 25 % der Gene der jeweils anderen teilen. Allerdings ist Monogamie (d. h. Königinnen, die sich einzeln paaren) der Urzustand aller bisher untersuchten eusozialen Arten, so dass es wahrscheinlich ist, dass die Haplodiploidie zur Evolution der Eusozialität bei Bienen beigetragen hat. ⓘ
Eusozialität
Bienen können Einzelgänger sein oder in verschiedenen Arten von Gemeinschaften leben. Die Eusozialität scheint aus mindestens drei unabhängigen Ursprüngen bei halictiden Bienen hervorgegangen zu sein. Am weitesten fortgeschritten sind Arten mit eusozialen Bienenvölkern, die sich durch kooperative Brutpflege und eine Arbeitsteilung zwischen reproduktiven und nicht-reproduktiven Erwachsenen sowie durch sich überschneidende Generationen auszeichnen. Durch diese Arbeitsteilung entstehen innerhalb eusozialer Gesellschaften spezialisierte Gruppen, die als Kasten bezeichnet werden. Bei einigen Arten können Gruppen von zusammenlebenden Weibchen Schwestern sein, und wenn es innerhalb der Gruppe eine Arbeitsteilung gibt, werden sie als halbsozial betrachtet. Die Gruppe wird eusozial genannt, wenn sie zusätzlich aus einer Mutter (der Königin) und ihren Töchtern (Arbeiterinnen) besteht. Wenn es sich bei den Kasten um reine Verhaltensalternativen handelt, bei denen es außer der Größe keine morphologische Differenzierung gibt, gilt das System als primitiv eusozial, wie bei vielen Papierwespen; wenn die Kasten morphologisch getrennt sind, gilt das System als stark eusozial. ⓘ
Echte Honigbienen (Gattung Apis, von der derzeit acht Arten bekannt sind) sind sehr eusozial und gehören zu den bekanntesten Insekten. Ihre Kolonien werden durch Schwärme gegründet, die aus einer Königin und mehreren tausend Arbeiterinnen bestehen. Von einer dieser Arten, Apis mellifera, gibt es 29 Unterarten, die in Europa, dem Nahen Osten und Afrika heimisch sind. Bei den afrikanisierten Bienen handelt es sich um einen Hybridstamm von A. mellifera, der aus Experimenten zur Kreuzung europäischer und afrikanischer Unterarten entkommen ist; sie sind äußerst wehrhaft. ⓘ
Stachellose Bienen sind auch sehr eusozial. Sie betreiben Massenvermehrung, haben eine komplexe Nestarchitektur und bilden mehrjährige Kolonien, die auch durch Schwärmen entstehen. ⓘ
Viele Hummeln sind eusozial, ähnlich wie die eusozialen Vespidae, wie z. B. Hornissen, bei denen die Königin ein Nest nicht durch Schwärmen, sondern allein gründet. Hummelkolonien haben in der Regel zwischen 50 und 200 Bienen, wenn die Population ihren Höhepunkt erreicht, was im Mittel- bis Spätsommer der Fall ist. Die Nestarchitektur ist einfach und durch die Größe der bereits vorhandenen Nisthöhle begrenzt, und die Kolonien bestehen selten länger als ein Jahr. Im Jahr 2011 richtete die International Union for Conservation of Nature die Hummel-Spezialistengruppe ein, um den Bedrohungsstatus aller Hummelarten weltweit anhand der Kriterien der Roten Liste der IUCN zu überprüfen. ⓘ
Es gibt viel mehr Arten primitiv eusozialer Bienen als hoch eusozialer Bienen, aber sie wurden weniger häufig untersucht. Die meisten von ihnen gehören zur Familie der Halictidae, der "Schweißbienen". Die Kolonien sind in der Regel klein, mit durchschnittlich einem Dutzend oder weniger Arbeiterinnen. Königinnen und Arbeiterinnen unterscheiden sich, wenn überhaupt, nur in der Größe. Die meisten Arten haben einen einjährigen Koloniezyklus, selbst in den Tropen, und nur die begatteten Weibchen halten Winterschlaf. Einige wenige Arten haben lange aktive Jahreszeiten und erreichen Koloniegrößen von mehreren hundert Tieren, wie z. B. Halictus hesperus. Einige Arten sind in Teilen ihres Verbreitungsgebiets eusozial und in anderen solitär, oder sie haben eine Mischung aus eusozialen und solitären Nestern in ein und derselben Population. Zu den Orchideenbienen (Apidae) gehören einige primitiv eusoziale Arten mit einer ähnlichen Biologie. Einige allodapine Bienen (Apidae) bilden primitiv eusoziale Kolonien mit progressiver Versorgung: Die Nahrung einer Larve wird im Laufe ihrer Entwicklung allmählich zugeführt, wie dies bei Honigbienen und einigen Hummeln der Fall ist. ⓘ
Solitäre und gemeinschaftliche Bienen
Die meisten anderen Bienen, darunter so bekannte Insekten wie die Zimmermannsbiene, die Blattschneiderbiene und die Mauerbiene, sind Solitärbienen in dem Sinne, dass jedes Weibchen fruchtbar ist und in der Regel ein von ihr selbst gebautes Nest bewohnt. Da es keine Arbeitsteilung gibt, gibt es in diesen Nestern keine Königinnen und Arbeitsbienen. Solitärbienen produzieren in der Regel weder Honig noch Bienenwachs. Bienen sammeln Pollen, um ihre Jungen zu ernähren, und haben die dafür notwendigen Anpassungen. Bestimmte Wespenarten, wie z. B. die Pollenwespen, gehen jedoch ähnlich vor, und einige wenige Bienenarten ernähren sich von Kadavern, um ihre Nachkommen zu ernähren. Solitärbienen sind wichtige Bestäuber; sie sammeln Pollen, um ihre Nester mit Nahrung für ihre Brut zu versorgen. Oft wird er mit Nektar vermischt, um eine pastenartige Konsistenz zu bilden. Einige Solitärbienen haben fortgeschrittene Arten von pollenführenden Strukturen an ihrem Körper. Nur sehr wenige Arten von Solitärbienen werden für die kommerzielle Bestäubung gezüchtet. Die meisten dieser Arten gehören zu einer Reihe von Gattungen, die allgemein durch ihr Nistverhalten oder ihre Vorlieben bekannt sind, nämlich: Zimmermannsbienen, Schweißbienen, Mauerbienen, Stuckateur-Bienen, Kürbisbienen, Zwerg-Zimmermanns-Bienen, Blattschneiderbienen, Laugenbienen und Grabbienen. ⓘ
Die meisten Solitärbienen sind fossil, d. h. sie graben ihre Nester in den Boden, und zwar in einer Vielzahl von Bodenbeschaffenheiten und -bedingungen, während andere ihre Nester in hohlem Schilf, in Zweigen oder in Löchern in Holz anlegen. Das Weibchen legt in der Regel ein Fach (eine "Zelle") mit einem Ei und einigen Vorräten für die entstehende Larve an und verschließt es dann. Ein Nest kann aus zahlreichen Zellen bestehen. Wenn sich das Nest in Holz befindet, enthalten die letzten (näher am Eingang gelegenen) Zellen in der Regel Eier, aus denen sich Männchen entwickeln werden. Das erwachsene Tier kümmert sich nach der Eiablage nicht um die Brut und stirbt in der Regel, nachdem es ein oder mehrere Nester angelegt hat. Die Männchen schlüpfen in der Regel zuerst und sind zur Paarung bereit, wenn die Weibchen auftauchen. Es ist sehr unwahrscheinlich, dass Solitärbienen stechen (wenn überhaupt, dann nur zur Selbstverteidigung), und einige (vor allem in der Familie der Andrenidae) sind stachellos. ⓘ
Die Weibchen sind zwar Einzelgängerinnen, bauen aber jeweils eigene Nester. Einige Arten wie die Europäische Mauerbiene Hoplitis anthocopoides und die Dawson's Burrowing Bee, Amegilla dawsoni, sind gesellig und bauen ihre Nester bevorzugt in der Nähe von Artgenossen, was den Anschein erweckt, sie seien sozial. Große Gruppen von Solitärbienennestern werden als Aggregationen bezeichnet, um sie von Kolonien zu unterscheiden. Bei einigen Arten teilen sich mehrere Weibchen ein gemeinsames Nest, aber jedes baut und versorgt seine eigenen Zellen unabhängig. Diese Art von Gruppe wird als "gemeinschaftlich" bezeichnet und ist nicht ungewöhnlich. Der Hauptvorteil scheint darin zu liegen, dass ein Nesteingang leichter vor Räubern und Parasiten zu verteidigen ist, wenn mehrere Weibchen regelmäßig denselben Eingang benutzen. ⓘ
Biologie
Lebenszyklus
Der Lebenszyklus einer Biene, egal ob es sich um eine solitäre oder eine soziale Art handelt, umfasst die Eiablage, die Entwicklung einer beinlosen Larve durch mehrere Häutungen, ein Verpuppungsstadium, in dem das Insekt eine vollständige Metamorphose durchläuft, und schließlich das Erscheinen eines geflügelten Erwachsenen. Die meisten Solitärbienen und Hummeln in gemäßigten Klimazonen überwintern als Erwachsene oder Puppen und schlüpfen im Frühjahr, wenn immer mehr blühende Pflanzen blühen. Die Männchen schlüpfen in der Regel zuerst und suchen nach Weibchen, mit denen sie sich paaren können. Das Geschlecht einer Biene wird dadurch bestimmt, ob das Ei befruchtet ist oder nicht; nach der Paarung speichert das Weibchen die Spermien und bestimmt zum Zeitpunkt der Eiablage, welches Geschlecht benötigt wird, wobei befruchtete Eier weibliche Nachkommen hervorbringen und unbefruchtete Eier männliche. Tropische Bienen können mehrere Generationen in einem Jahr haben und haben keine Diapause. ⓘ
Das Ei ist im Allgemeinen länglich, leicht gebogen und an einem Ende spitz zulaufend. Solitärbienen legen jedes Ei in eine separate Zelle, neben der sich ein Vorrat an gemischtem Pollen und Nektar befindet. Dieser Vorrat kann zu einem Kügelchen gerollt oder in einen Haufen gelegt werden und wird als Massenvorrat bezeichnet. Soziale Bienenarten füttern nach und nach, das heißt, sie füttern die Larve regelmäßig, während sie wächst. Das Nest variiert von einem Loch im Boden oder im Holz bei Solitärbienen bis hin zu einem großen Bau mit Wachswaben bei Hummeln und Honigbienen. ⓘ
Bei den meisten Arten sind die Larven weißliche Maden, etwa oval und an beiden Enden stumpf zugespitzt. Sie haben 15 Segmente und in jedem Segment Spirakeln zur Atmung. Sie haben keine Beine, sondern bewegen sich innerhalb der Zelle mit Hilfe von Höckern an den Seiten. Sie haben kurze Hörner auf dem Kopf, Kiefer zum Kauen von Nahrung und ein Anhängsel auf jeder Seite des Mundes, das mit einer Borste versehen ist. Unter dem Maul befindet sich eine Drüse, die eine zähflüssige Flüssigkeit absondert, die sich zu Seide verfestigt, mit der sie einen Kokon herstellen. Der Kokon ist halbtransparent und die Puppe kann durch ihn hindurch gesehen werden. Im Laufe einiger Tage verwandelt sich die Larve in einen geflügelten Erwachsenen. Wenn sie bereit ist, aus dem Kokon zu schlüpfen, spaltet sie ihre Haut auf dem Rücken, klettert aus den Exuvien und bricht aus der Zelle aus. ⓘ
Nest der Ackerhummel, Wachsdach entfernt, um geflügelte Arbeiterinnen und Puppen in unregelmäßig angeordneten Wachszellen zu zeigen
Nester von Zimmererhummeln in einem Zedernholzbalken (aufgesägt)
Honigbienen auf Brutwaben mit Eiern und Larven in Zellen ⓘ
Flug
In dem Buch Le vol des insectes von Antoine Magnan aus dem Jahr 1934 heißt es, dass er und André Sainte-Laguë die Gleichungen des Luftwiderstands auf Insekten angewandt und festgestellt haben, dass ihr Flug nicht durch Berechnungen mit starren Flügeln erklärt werden kann, dass man sich aber nicht wundern darf, wenn die Ergebnisse der Berechnungen nicht mit der Realität übereinstimmen". Dies hat zu dem weit verbreiteten Irrtum geführt, dass Bienen "gegen die aerodynamische Theorie verstoßen". In Wirklichkeit wird damit lediglich bestätigt, dass Bienen keine Starrflügler sind und dass ihr Flug durch andere Mechanismen erklärt wird, wie z. B. durch die von Hubschraubern verwendeten. Im Jahr 1996 wurde gezeigt, dass die von den Flügeln vieler Insekten erzeugten Wirbel zum Auftrieb beitragen. Hochgeschwindigkeitsaufnahmen und die Nachbildung eines Bienenflügels durch einen Roboter zeigten, dass der Auftrieb durch eine "unkonventionelle Kombination aus kurzen, abgehackten Flügelschlägen, einer schnellen Drehung des Flügels beim Umkippen und der Richtungsänderung sowie einer sehr schnellen Flügelschlagfrequenz" erzeugt wird. Normalerweise nimmt die Flügelschlagfrequenz mit abnehmender Größe zu, aber da der Flügelschlag der Biene einen so kleinen Bogen abdeckt, schlägt sie etwa 230 Mal pro Sekunde, schneller als eine Fruchtfliege (200 Mal pro Sekunde), die 80 Mal kleiner ist. ⓘ
Der Ethologe Karl von Frisch untersuchte die Navigation bei der Honigbiene. Er zeigte, dass Honigbienen durch den Schwänzeltanz kommunizieren, mit dem eine Arbeiterin den anderen Arbeiterinnen im Bienenstock den Standort einer Futterquelle anzeigt. Er wies nach, dass Bienen die gewünschte Himmelsrichtung auf drei verschiedene Arten erkennen können: anhand der Sonne, des Polarisationsmusters des blauen Himmels und des Magnetfelds der Erde. Er zeigte, dass die Sonne der bevorzugte oder wichtigste Kompass ist; die anderen Mechanismen werden bei bewölktem Himmel oder in einem dunklen Bienenstock verwendet. Bienen navigieren mit Hilfe eines räumlichen Gedächtnisses mit einer "reichhaltigen, kartenähnlichen Organisation". ⓘ
Verdauung
Der Darm der Bienen ist relativ einfach aufgebaut, aber in der Darmmikrobiota gibt es mehrere Stoffwechselstrategien. Bestäubende Bienen nehmen Nektar und Pollen zu sich, die unterschiedliche Verdauungsstrategien durch etwas spezialisierte Bakterien erfordern. Während Nektar eine Flüssigkeit ist, die hauptsächlich aus Monosaccharid-Zuckern besteht und daher leicht aufgenommen werden kann, enthält Pollen komplexe Polysaccharide: verzweigtes Pektin und Hemizellulose. Ungefähr fünf Bakteriengruppen sind an der Verdauung beteiligt. Drei Gruppen sind auf Einfachzucker spezialisiert (Snodgrassella und zwei Gruppen von Lactobacillus), zwei weitere Gruppen auf komplexe Zucker (Gilliamella und Bifidobacterium). Die Verdauung von Pektin und Hemizellulose wird von den Bakterienkladen Gilliamella bzw. Bifidobacterium dominiert. Bakterien, die keine Polysaccharide verdauen können, erhalten Enzyme von ihren Nachbarn, und Bakterien, denen bestimmte Aminosäuren fehlen, tun dasselbe, wodurch mehrere ökologische Nischen entstehen. ⓘ
Obwohl die meisten Bienenarten nektar- und palynivor sind, gibt es einige, die dies nicht sind. Besonders ungewöhnlich sind die Geierbienen der Gattung Trigona, die Aas und Wespenbrut fressen und das Fleisch in eine honigartige Substanz verwandeln. ⓘ
Ökologie
Blühende Beziehungen
Die meisten Bienen sind polylektisch (Generalisten), d. h. sie sammeln Pollen von einer Reihe von Blütenpflanzen, aber einige sind oligolegisch (Spezialisten), d. h. sie sammeln nur Pollen von einer oder wenigen Arten oder Gattungen eng verwandter Pflanzen. Zu den spezialisierten Bestäubern gehören auch Bienenarten, die anstelle von Pollen Blütenöle sammeln, und männliche Orchideenbienen, die aromatische Verbindungen von Orchideen sammeln (einer der wenigen Fälle, in denen männliche Bienen effektive Bestäuber sind). Bienen sind in der Lage, das Vorhandensein begehrenswerter Blumen durch ultraviolette Muster auf den Blumen, Blumendüfte und sogar elektromagnetische Felder zu erkennen. Einmal gelandet, entscheidet die Biene anhand der Nektarqualität und des Pollengeschmacks, ob sie ähnliche Blüten weiter besuchen wird. ⓘ
In seltenen Fällen kann eine Pflanzenart nur von einer einzigen Bienenart bestäubt werden, und einige Pflanzen sind zumindest teilweise gefährdet, weil auch ihr Bestäuber bedroht ist. Es besteht jedoch eine ausgeprägte Tendenz, dass oligolektische Bienen mit weit verbreiteten Pflanzen assoziiert sind, die von mehreren Bestäuberarten besucht werden. So ist beispielsweise der Kreosotbusch in den trockenen Gebieten im Südwesten der Vereinigten Staaten mit etwa 40 Oligolegen vergesellschaftet. ⓘ
Als Nachahmer und Vorbilder
Viele Bienen sind aposematisch gefärbt, typischerweise orange und schwarz, was auf ihre Fähigkeit hinweist, sich mit einem kräftigen Stachel zu verteidigen. Als solche sind sie Vorbilder für die Bates'sche Mimikry von nicht stechenden Insekten wie Bienenfliegen, Raubfliegen und Schwebfliegen, die sich alle einen gewissen Schutz verschaffen, indem sie oberflächlich betrachtet wie Bienen aussehen und sich wie diese verhalten. ⓘ
Bienen sind ihrerseits Müllersche Nachahmer anderer aposematischer Insekten mit demselben Farbschema, darunter Wespen, Lycidae und andere Käfer sowie viele Schmetterlinge und Motten (Lepidoptera), die ihrerseits ekelerregend sind, weil sie oft bittere und giftige Chemikalien aus ihrer Pflanzennahrung aufnehmen. Alle Müller'schen Nachahmer, einschließlich der Bienen, profitieren von dem geringeren Raubrisiko, das sich aus ihrer leicht erkennbaren Warnfärbung ergibt. ⓘ
Bienen werden auch von Pflanzen nachgeahmt, wie z. B. von der Bienenorchidee, die sowohl das Aussehen als auch den Duft einer weiblichen Biene imitiert; männliche Bienen versuchen, sich mit der pelzigen Lippe der Blüte zu paaren (Pseudokopulation) und sie so zu bestäuben. ⓘ
Als Brutschmarotzer
Brutparasiten kommen in mehreren Bienenfamilien vor, darunter auch in der Unterfamilie der Affenbienen Nomadinae. Den Weibchen dieser Arten fehlen Pollensammelstrukturen (Scopa) und sie bauen keine eigenen Nester. Sie dringen in der Regel in die Nester von Pollensammlern ein und legen ihre Eier in Zellen ab, die von der Wirtsbiene bereitgestellt werden. Wenn die Kuckucksbienenlarve schlüpft, verzehrt sie den Pollenball der Wirtslarve und oft auch das Wirtsei. Insbesondere die arktische Bienenart Bombus hyperboreus ist eine aggressive Art, die andere Bienen der gleichen Untergattung angreift und versklavt. Im Gegensatz zu vielen anderen Bienenbrutparasiten haben sie jedoch Pollenkörbe und sammeln häufig Pollen. ⓘ
Im südlichen Afrika werden Bienenstöcke der Afrikanischen Honigbiene (A. mellifera scutellata) durch parasitische Arbeiterinnen der Kap-Honigbiene (A. m. capensis) zerstört. Diese legen diploide Eier ("thelytoky"), die der normalen Arbeiterinnenkontrolle entgehen, was zur Zerstörung des Bienenvolkes führt; die Parasiten können dann in andere Bienenstöcke umziehen. ⓘ
Die Kuckucksbienen der Bombus-Untergattung Psithyrus sind eng mit ihren Wirten verwandt und ähneln ihnen in Aussehen und Größe. Aus diesem gemeinsamen Muster entstand das ökologische Prinzip "Emery's rule". Andere parasitieren Bienen verschiedener Familien, wie z. B. Townsendiella, eine nomadische Bienenart, von der zwei Arten Cleptoparasiten der Dasypodaiden-Gattung Hesperapis sind, während die andere Art derselben Gattung halictide Bienen befällt. ⓘ
Nächtliche Bienen
Vier Bienenfamilien (Andrenidae, Colletidae, Halictidae und Apidae) enthalten einige Arten, die dämmerungsaktiv sind. Die meisten sind in den Tropen oder Subtropen beheimatet, einige leben jedoch auch in trockenen Regionen in höheren Breitengraden. Diese Bienen haben stark vergrößerte Augenzellen, die extrem empfindlich für Licht und Dunkelheit sind, jedoch keine Bilder erzeugen können. Einige haben brechende Superpositions-Verbundaugen: Diese kombinieren die Leistung vieler Elemente ihrer Verbundaugen, um genügend Licht für jeden Photorezeptor der Netzhaut zu liefern. Ihre Fähigkeit, nachts zu fliegen, ermöglicht es ihnen, vielen Fressfeinden auszuweichen und Blüten zu nutzen, die nur oder auch nachts Nektar produzieren. ⓘ
Raubtiere, Parasiten und Krankheitserreger
Zu den Wirbeltierfressern von Bienen gehören Bienenfresser, Würger und Fliegenfänger, die kurze Sturzflüge machen, um Insekten im Flug zu fangen. Mauersegler und Schwalben fliegen fast ununterbrochen und fangen dabei Insekten. Der Wespenbussard greift die Nester der Bienen an und frisst die Larven. Der Große Honiganzeiger interagiert mit dem Menschen, indem er ihn zu den Nestern der Wildbienen führt. Die Menschen brechen die Nester auf und entnehmen den Honig, während der Vogel sich von den Larven und dem Wachs ernährt. Unter den Säugetieren graben Raubtiere wie der Dachs Hummelnester aus und fressen sowohl die Larven als auch die eingelagerte Nahrung. ⓘ
Zu den spezialisierten Fressfeinden von Blütenbesuchern gehören Krabbenspinnen, die auf blühenden Pflanzen auf bestäubende Insekten warten, räuberische Wanzen und Gottesanbeterinnen, von denen einige (die Gottesanbeterinnen der Tropen) regungslos warten, aggressive Mimiken, die als Blüten getarnt sind. Der Ethologe Niko Tinbergen schätzte, dass ein einziges Volk des Bienenwolfs Philanthus triangulum an einem Tag mehrere Tausend Honigbienen töten könnte: Alle von ihm beobachteten Beutetiere waren Honigbienen. Andere räuberische Insekten, die manchmal Bienen fangen, sind Raubfliegen und Libellen. Honigbienen werden von Parasiten wie Acarine und Varroa-Milben befallen. Es wird jedoch angenommen, dass einige Bienen eine wechselseitige Beziehung zu den Milben unterhalten. ⓘ
Beziehung zum Menschen
In Mythologie und Folklore
In Homers Hymne an Hermes werden drei Bienenmädchen beschrieben, die die Macht haben, Wahrsagerei zu betreiben und somit die Wahrheit zu sprechen, und die Nahrung der Götter wird als Honig bezeichnet. In den Quellen werden die Bienenmädchen mit Apollo in Verbindung gebracht, und bis in die 1980er Jahre folgten die Gelehrten Gottfried Hermann (1806), der die Bienenmädchen fälschlicherweise mit den Thriae identifizierte. Einem griechischen Mythos zufolge wurde der Honig von einer Nymphe namens Melissa ("Biene") entdeckt, und seit mykenischer Zeit wurde den griechischen Göttern Honig geopfert. Bienen wurden auch mit dem delphischen Orakel in Verbindung gebracht, und die Prophetin wurde manchmal als Biene bezeichnet. ⓘ
Das Bild einer Gemeinschaft von Honigbienen wurde von der Antike bis zur Neuzeit verwendet, bei Aristoteles und Platon, bei Vergil und Seneca, bei Erasmus und Shakespeare, bei Tolstoi und von politischen und sozialen Theoretikern wie Bernard Mandeville und Karl Marx als Modell für die menschliche Gesellschaft. In der englischen Folklore wurden die Bienen über wichtige Ereignisse im Haushalt informiert, ein Brauch, der als "Telling the bees" bekannt ist. ⓘ
In der Kunst und Literatur
Einige der ältesten Beispiele für Bienen in der Kunst sind Felsmalereien in Spanien, die auf 15.000 v. Chr. datiert wurden. ⓘ
W. B. Yeats' Gedicht The Lake Isle of Innisfree (1888) enthält das Couplet "Neun Bohnenreihen will ich dort haben, einen Bienenstock für die Honigbiene, / Und allein auf der bienenlauten Lichtung leben." Zu dieser Zeit lebte er in Bedford Park im Westen von London. In Beatrix Potters illustriertem Buch The Tale of Mrs Tittlemouse (1910) kommen Babbity Bumble und ihre Brut vor (siehe Bild). Kit Williams' Schatzsuchbuch The Bee on the Comb (1984) verwendet Bienen und Imkerei als Teil seiner Geschichte und seines Rätsels. Sue Monk Kidds Das geheime Leben der Bienen (2004) und die Verfilmung von 2009 mit Dakota Fanning in der Hauptrolle erzählt die Geschichte eines Mädchens, das aus seinem misshandelnden Zuhause flieht und bei einer Imkerfamilie, den Boatwrights, unterkommt. ⓘ
Der humorvolle Animationsfilm Bee Movie von 2007 basiert auf Jerry Seinfelds erstem Drehbuch und war seine erste Arbeit für Kinder; er spielte die Hauptrolle einer Biene namens Barry B. Benson an der Seite von Renée Zellweger. Die Kritiker fanden die Prämisse peinlich und die Umsetzung zahm. Dave Goulsons A Sting in the Tale (2014) beschreibt seine Bemühungen um die Rettung von Hummeln in Großbritannien sowie vieles über deren Biologie. Die Fantasie The Bees (2015) der Dramatikerin Laline Paull erzählt die Geschichte einer Biene namens Flora 717 vom Schlüpfen an. ⓘ
Imkerei
Seit Jahrtausenden hält der Mensch Honigbienenvölker, meist in Bienenstöcken. Imker sammeln Honig, Bienenwachs, Propolis, Pollen und Gelée Royale aus den Bienenstöcken; Bienen werden auch zur Bestäubung von Nutzpflanzen und zur Erzeugung von Bienen für den Verkauf an andere Imker gehalten. ⓘ
Darstellungen von Menschen, die Honig von wilden Bienen sammeln, stammen aus der Zeit vor 15.000 Jahren; Versuche, sie zu domestizieren, sind in der ägyptischen Kunst vor etwa 4.500 Jahren zu sehen. Es wurden einfache Bienenstöcke und Rauch verwendet; Honiggläser wurden in den Gräbern von Pharaonen wie Tutanchamun gefunden. Ab dem 18. Jahrhundert ermöglichte das europäische Verständnis der Bienenvölker und der Biologie der Bienen den Bau beweglicher Waben, so dass der Honig geerntet werden konnte, ohne das Bienenvolk zu zerstören. Unter den Autoren der klassischen Epoche wird die Bienenzucht unter Verwendung von Rauch in Aristoteles' Geschichte der Tiere, Buch 9, beschrieben. Darin wird erwähnt, dass die Bienen nach dem Stechen sterben, dass die Arbeiterinnen die Leichen aus dem Bienenstock entfernen und ihn bewachen, dass es Kasten gibt, darunter Arbeiterinnen und nicht arbeitende Drohnen, aber "Könige" und keine Königinnen; Raubtiere wie Kröten und Bienenfresser; und der Schwänzeltanz mit der "unwiderstehlichen Suggestion" von άροσειονται ("aroseiontai", sie schwänzelt) und παρακολουθούσιν ("parakolouthousin", sie schauen zu). ⓘ
Die Bienenzucht wird von Vergil in seinen Georgien ausführlich beschrieben; sie wird auch in seiner Aeneis und in der Naturgeschichte des Plinius erwähnt. ⓘ
Als kommerzielle Bestäuber
Bienen spielen eine wichtige Rolle bei der Bestäubung von Blütenpflanzen und sind die wichtigste Bestäuberart in vielen Ökosystemen, die Blütenpflanzen enthalten. Man schätzt, dass ein Drittel der menschlichen Nahrungsversorgung von der Bestäubung durch Insekten, Vögel und Fledermäuse abhängt, die zum größten Teil von wilden oder domestizierten Bienen durchgeführt wird. Im letzten halben Jahrhundert ist der Artenreichtum von Wildbienen und anderen Bestäubern allgemein zurückgegangen, was wahrscheinlich auf den Stress durch die Zunahme von Parasiten und Krankheiten, den Einsatz von Pestiziden und den allgemeinen Rückgang der Zahl der Wildblumen zurückzuführen ist. Der Klimawandel verschärft das Problem wahrscheinlich noch. ⓘ
Die Lohnbestäubung hat in vielen Ländern die Rolle der Honigproduktion für die Imker überholt. Nach der Einführung der Varroa-Milbe ging die Zahl der wilden Honigbienen in den USA drastisch zurück, hat sich aber inzwischen wieder erholt. Die Zahl der von Imkern gehaltenen Bienenvölker ging aufgrund der Verstädterung, des systematischen Einsatzes von Pestiziden, der Tracheen- und Varroa-Milben und der Schließung von Imkereibetrieben leicht zurück. In den Jahren 2006 und 2007 nahm die Abgangsrate zu und wurde als Kollaps der Bienenvölker bezeichnet. Im Jahr 2010 wurde nachgewiesen, dass jedes getötete Bienenvolk mit dem Schillervirus und dem Pilz Nosema ceranae infiziert ist, die in Kombination tödlich sind. Die Winterverluste stiegen auf etwa 1/3. Es wird angenommen, dass Varroamilben für etwa die Hälfte der Verluste verantwortlich sind. ⓘ
Abgesehen vom Bienensterben werden die Verluste außerhalb der USA unter anderem auf den Einsatz von Pestiziden zur Saatgutbeizung zurückgeführt, wobei Neonicotinoide wie Clothianidin, Imidacloprid und Thiamethoxam verwendet werden. Seit 2013 hat die Europäische Union einige Pestizide eingeschränkt, um einen weiteren Rückgang der Bienenpopulationen zu verhindern. Im Jahr 2014 warnte der Bericht des Zwischenstaatlichen Ausschusses für den Klimawandel, dass Bienen aufgrund der globalen Erwärmung vom Aussterben bedroht sind. Im Jahr 2018 beschloss die Europäische Union, die Verwendung aller drei wichtigsten Neonicotinoide auf Feldern zu verbieten; in der Tiermedizin, in Gewächshäusern und im Fahrzeugverkehr sind sie weiterhin zugelassen. ⓘ
Landwirte haben sich auf alternative Lösungen konzentriert, um diese Probleme abzumildern. Indem sie einheimische Pflanzen anbauen, bieten sie einheimischen Bienenbestäubern wie Lasioglossum vierecki und L. leucozonium Nahrung und sind dadurch weniger auf Honigbienen angewiesen. ⓘ
Als Nahrungsproduzenten
Honig ist ein natürliches Produkt, das von Bienen produziert und für den Eigenbedarf gelagert wird, aber seine Süße hat den Menschen schon immer fasziniert. Noch bevor man versuchte, Bienen zu domestizieren, plünderten die Menschen ihre Nester wegen ihres Honigs. Oft wurde Rauch eingesetzt, um die Bienen zu bändigen, und solche Aktivitäten sind auf Felsmalereien in Spanien dargestellt, die auf 15.000 v. Chr. datiert werden. ⓘ
Honigbienen werden kommerziell für die Honigproduktion genutzt. Sie produzieren auch einige Stoffe, die als Nahrungsergänzungsmittel mit möglichen gesundheitlichen Vorteilen verwendet werden, wie Pollen, Propolis und Gelée Royale, die jedoch alle auch allergische Reaktionen hervorrufen können. ⓘ
Als Lebensmittel
Bienen gelten als essbare Insekten. In einigen Ländern essen die Menschen Insekten, einschließlich der Larven und Puppen von Bienen, vor allem von stachellosen Arten. Sie sammeln auch Larven, Puppen und die sie umgebenden Zellen, die so genannte Bienenbrut, zum Verzehr. In dem indonesischen Gericht botok tawon aus Zentral- und Ostjava werden Bienenlarven als Beilage zu Reis gegessen, nachdem sie mit Kokosraspeln vermischt, in Bananenblätter eingewickelt und gedünstet wurden. ⓘ
Bienenbrut (Puppen und Larven) enthält zwar wenig Kalzium, ist aber reich an Proteinen und Kohlenhydraten und eine nützliche Quelle für Phosphor, Magnesium, Kalium und die Spurenelemente Eisen, Zink, Kupfer und Selen. Darüber hinaus enthielt Bienenbrut zwar viel Fett, aber keine fettlöslichen Vitamine (wie A, D und E), war aber eine gute Quelle für die meisten wasserlöslichen B-Vitamine, einschließlich Cholin und Vitamin C. Das Fett bestand hauptsächlich aus gesättigten und einfach ungesättigten Fettsäuren, wobei 2,0 % mehrfach ungesättigte Fettsäuren waren. ⓘ
Bienenlarven als Nahrungsmittel in dem javanischen Gericht botok tawon
Gebratene ganze Bienen, serviert in einem ukrainischen Restaurant ⓘ
Als alternative Medizin
Die Apitherapie ist ein Zweig der Alternativmedizin, bei dem Bienenprodukte verwendet werden, darunter Rohhonig, Gelée Royale, Pollen, Propolis, Bienenwachs und Apitoxin (Bienengift). Die von einigen Befürwortern der Apitherapie aufgestellte Behauptung, die Apitherapie könne Krebs behandeln, wird von der evidenzbasierten Medizin nicht unterstützt. ⓘ
Stiche
Die schmerzhaften Stiche der Bienen werden meist mit der Giftdrüse und der Dufour-Drüse in Verbindung gebracht, bei denen es sich um exokrine Drüsen im Unterleib handelt, die verschiedene Chemikalien enthalten. Bei Lasioglossum leucozonium enthält die Dufour-Drüse hauptsächlich Octadecanolid sowie etwas Eicosanolid. Es gibt auch Hinweise auf n-Triscosan, n-Heptacosan und 22-Docosanolid. Die Sekrete dieser Drüsen könnten jedoch auch für den Nestbau verwendet werden. ⓘ
Lebensweise
Ökologie, Ökonomie
Da Bienen in erheblichem Maße zur Erhaltung von Wild- und Kulturpflanzen und deren Erträgen beitragen, ist ihre ökologische Bedeutung beträchtlich; Bienen zählen weltweit zu den wichtigsten Bestäubern. Nach der Umweltschutzorganisation Greenpeace liegt der Gegenwert ihrer jährlichen Bestäubungsleistung weltweit bei rund 265 Milliarden Dollar. Ihre damit zusammenhängende ökonomische Bedeutung wird auch dadurch deutlich, dass zum Beispiel in Deutschland derzeit von über 80.000 Imkern zirka eine Million Bienenvölker gehalten werden. Diese decken mit etwa 25.000 Tonnen Honig pro Jahr etwa 20 % des heimischen Bedarfs. ⓘ
Seit einigen Jahren wird ein zunehmendes sogenanntes „Bienensterben“ beobachtet. Als Messgröße der Imkerei bezieht sich der Ausdruck nicht auf den Tod einzelner Bienen, sondern auf die Völkerverluste der Honigbiene. Dabei verbergen sich hinter dem Schlagwort ganz unterschiedliche Phänomene: etwa das Verschwinden ganzer Bienenvölker mitten in der Saison, insbesondere in den USA („Colony Collapse Disorder“), oder aber ungewöhnlich hohe Winterverluste (so zum Beispiel in Deutschland im Winter 2002/2003). ⓘ
Mitte Dezember 2017 erklärte die in New York tagende Generalversammlung der Vereinten Nationen auf Vorschlag von Slowenien mit Unterstützung aller EU-Staaten den 20. Mai zum „Welttag der Bienen“: Dieser soll „durch Bildung und Aktivitäten das Bewusstsein für die Wichtigkeit von Bienen und anderen Bestäubern, die Gefahren, denen sie ausgesetzt sind, sowie ihren Beitrag für eine nachhaltige Entwicklung erhöht werden“. ⓘ
Systematik und Evolution
Weltweit wird die Zahl der Bienenarten auf rund 20.250 geschätzt. Davon sind in Europa etwa 700 Arten heimisch, davon wiederum etwa 500 in Deutschland. Besonders artenreiche Gattungen sind Lasioglossum, Andrena und Megachile mit jeweils mehr als 1.500 Arten. Die über einen Wehrstachel verfügenden Bienen gehören zu den Stechimmen. ⓘ
Phylogenetische Systematik
Der monophyletische Status der Bienen ist durch zahlreiche gemeinsame abgeleitete Merkmale (Synapomorphien) belegt und gilt als unbestritten. Ebenso unbestritten ist die nahe Verwandtschaft der Bienen mit den Grabwespen. Lange Zeit betrachtete man beide Gruppen als Schwestergruppen, bis die Grabwespen als paraphyletisch erkannt wurden. Eine Zusammenfassung der Grabwespen in einer Familie (Sphecidae) oder einer Überfamilie (Sphecoidea), die den Bienen in Form der Überfamilie Apoidea gleichrangig gegenübergestellt wird, gibt die tatsächlichen systematischen Verhältnisse nur unbefriedigend wieder. Passender wäre die Eingliederung der Bienen als einzige Familie unter mehreren Familien der Grabwespen. ⓘ
Andererseits hat sich innerhalb der Bienen die Unterscheidung mehrerer Familien längst etabliert. Durch deutliche Unterschiede im Körperbau erscheint diese gerechtfertigt und ist Basis weiterer Unterteilungen auf unteren taxonomischen Ebenen. Ein Kompromiss, der von den führenden Systematikern der Gruppe vorgeschlagen wird, fasst unter der Überfamilie Apoidea die Familien der Grabwespen und Bienen in zwei Serien (Spheciformes und Apiformes) zusammen. ⓘ
Familien der Bienen
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Die Unterteilung der Bienen in mehrere Familien basiert unter anderem auf dem Bau der Mundwerkzeuge, ein wichtiges Merkmal ist etwa die Unterscheidung von kurz- und langzüngigen Bienen. Nach Plant & Paulus (2006) werden die Bienen in folgende Familien und Unterfamilien untergliedert: Klade I: Kurzzungige Bienen ⓘ
- Halictidae: etwa 4.400 Arten, knapp 80 Gattungen, Unterfamilien: Halictinae, Nomioidinae, Nomiinae, Rophitinae (=Dufoureinae); Gattungen in Mitteleuropa (nach): Furchenbienen (Halictus und Lasioglossum), Spiralhornbienen, Dufourea, Rhophitoides, Rophites, Nomia, Nomioides, Sphecodes
- Andrenidae: knapp 3.000 Arten, 46 Gattungen, Unterfamilien: Andreninae, Panurginae, Oxaeinae (teilweise als eigene Familie betrachtet); Gattungen in Mitteleuropa die Sandbienen, Zottelbienen, Camptopoeum, Panurginus, Melitturga
- Stenotritidae: 21 Arten, 2 Gattungen, auf Australien beschränkt (werden teilweise zu den Colletidae gestellt)
- Colletidae: ca. 2.500 Arten, 90 Gattungen, zum Großteil Kropfsammler, Unterfamilien: Diphaglossinae, Colletinae; In Mitteleuropa vertreten durch die Seidenbienen und Maskenbienen ⓘ
Klade II (Melittidae + Langzungige Bienen) ⓘ
- Melittidae: etwa 200 Arten, 14 Gattungen, Unterfamilien: Dasipodainae, Melittinae, Meganomiinae; Galten als „kurzzungig“, sind aber die Schwestergruppe von (Megachilidae + Apidae). in Mitteleuropa: Hosenbienen, Schenkelbienen und Sägehornbienen ⓘ
Langzungige Bienen: ⓘ
- Megachilidae: ca. 2.135 Arten, 76 Gattungen, Unterfamilien: Pararhophitinae, Fideliinae, Lithurginae, Megachilinae; Bauchsammler, in Mitteleuropa die Gattungen Osmia, Hoplitis, Hoplosmia (Mauerbienen), Anthidium, Lithurgus, Stelis, Dioxys, Megachile, Coelioxys, Chelostoma, Heriades
- Apidae: ca. 6.035 Arten, 172 Gattungen, Unterfamilien: Nomadinae, Xylocopinae, Apinae; sehr unterschiedlicher Formen, in Mitteleuropa die folgenden Tribus und Gattungen:
- Tribus Nomadini: Ammobates, Pasites, Ammobatoides, Biastes, Epeolus, Triepeolus und Nomada
- Tribus Xylocopini: Holzbienen (Xylocopa) und Ceratina
- Tribus Apini: Epeoloides, Eucera, Tetralonia, Anthophora, Melecta, Thyreus, Hummeln, Kuckuckshummeln sowie die Honigbienen (Apis). In der Neotropis z. B. Meliponini (unter anderem mit Melipona und Trigona) und Euglossini (Euglossa, Eulaema, Eufriesea, Exaerete und Aglae). ⓘ
In älteren Werken wird die Familie Apidae oft beschränkt auf die Körbchensammler und alle übrigen Gruppen als Familie Anthophoridae abgespalten. Wegen des paraphyletischen Status der Anthophoridae gilt diese Sichtweise aber als überholt. Die Körbchensammler, die traditionell als geschlossene Gruppe angesehen werden (Apinae), bestehen aus folgenden Tribus:
- Apini
- Honigbienen (Apis): 9 Arten, davon in Mitteleuropa nur die Westliche Honigbiene heimisch
- Bombini
- Hummeln (Bombus)
- Meliponini: Stachellose Bienen (23 Gattungen), kommen in allen Tropenregionen vor, besonders artenreich in Mittel- und Südamerika
- Euglossini: 5 Gattungen ⓘ
Der Stachel
Der Giftstachel der Bienen ist ein Wehrstachel. Er hat sich im Laufe der Entwicklungsgeschichte (Evolution) aus einem Eilegeapparat gebildet. Folglich haben stets nur die Weibchen, also Königinnen und Arbeiterinnen, einen Stachel. Dies gilt für alle Stechimmen. Männchen können also grundsätzlich nicht stechen. ⓘ
Die Pflanzenwespen benutzen den Stachel zum Anstechen von Pflanzen für die Eiablage; bei den Legimmen, wie etwa den Schlupfwespen, wird das Ei im Körper eines Wirtstieres abgelegt. Bei den Stechimmen wandelte sich die Funktion des Stachels; er dient zur Verabreichung von Gift, um Beutetiere zu lähmen, die als Larvennahrung dienen. Schließlich hat bei den Bienen, die ihre Larven überwiegend mit Blütenpollen versorgen, der Stachel eine reine Verteidigungsfunktion. Besondere Bedeutung hat dabei die Verteidigung des Staates bei den staatenbildenden Bienen, den Honigbienen und den Hummeln. Da der Stachel der Honigbienen mit Widerhaken ausgestattet ist, bleibt er beim Stich in die elastische Haut des Menschen und anderer Warmblüter stecken und die Biene stirbt. Die bei einem Stich injizierte Giftmenge wird mit 0,1 mg angegeben. ⓘ
Bei den meisten Wildbienen wird der Stachel nur eingesetzt, wenn sich die Biene individuell bedroht fühlt, z. B. wenn sie zwischen Fingern gedrückt wird. Meistens ist bei Stichen von Wildbienen der Schmerz nicht sehr stark und damit harmlos. Lediglich wenn man allergisch ist, was aber bei Wildbienen sehr selten ist, besteht eine echte Gefahr. Bei Maskenbienen und Sandbienen ist der Stachel so schwach, dass er die menschliche Haut gar nicht durchdringen kann. In den Tropen gibt es stachellose Bienen (Meliponini), die sich mit Beißen und Sekreten wehren können. ⓘ
Politik
„Rettet die Bienen“ war Anfang 2019 das Motto eines Volksbegehrens in Bayern, das sich zum Ziel setzte, Artenvielfalt zu fördern und das Insektensterben aufzuhalten. 18,4 % der stimmberechtigten Bayern haben dafür ihre Unterschrift abgegeben. Der Maßnahmenkatalog beinhaltet einschneidende Veränderungen. In Brandenburg sind gleich zwei konkurrierende Volksinitiativen zum Thema gestartet, eine im Dezember 2019, eine im Februar 2020, dabei wird eine der Initiativen eher von den Umweltverbänden unterstützt, die zweite, weniger strenge von den Landnutzern. Der Brandenburger Landtag erklärte allerdings im März 2020 eine der Initiativen für unzulässig. Die Bundesregierung beschloss 2019 das Aktionsprogramm Insektenschutz. ⓘ