Riesenfaultier
| Bodenfaultiere | |
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| AMNH-Präparate von (von links) Megalocnus rodens, Scelidotherium cuvieri, Megalonyx wheatleyi, Glossotherium robustus | |
| Wissenschaftliche Klassifizierung | |
| Königreich: | Tierreich (Animalia)
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| Stamm: | Chordata
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| Klasse: | Säugetiere
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| Überordnung: | Xenarthra
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| Ordnung: | Pilosa
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| Unterordnung: | Folivora (Teilmuscheln)
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| Familien | |
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Bodenfaultiere sind eine vielfältige Gruppe ausgestorbener Faultiere in der Säugetier-Überordnung Xenarthra. Der Begriff wird für alle ausgestorbenen Faultiere verwendet, da die frühesten entdeckten Formen im Vergleich zu den heutigen Baumfaultieren sehr groß sind. Die karibischen Bodenfaultiere, die letzten Überlebenden, lebten auf den Antillen, möglicherweise bis 1550 v. Chr. Radiokohlenstoffdatierungen legen jedoch ein Alter zwischen 2819 und 2660 v. Chr. für das letzte Vorkommen von Megalocnus auf Kuba nahe. Faultiere waren auf dem nord- und südamerikanischen Festland seit mindestens 10.000 Jahren ausgestorben. In der Karibik überlebten sie 5.000-6.000 Jahre länger als auf dem amerikanischen Festland, was mit der späteren Besiedlung dieses Gebiets durch den Menschen zusammenhängt. ⓘ
Ein Großteil der Entwicklung der Faultiere fand während des späten Paläogens und Neogens in Südamerika statt, als der Kontinent noch isoliert war. Als die Faultiere zum ersten Mal in den Fossilienaufzeichnungen auftauchten, waren sie bereits auf Familienebene klar abgegrenzt. Das Vorhandensein von Zwischeninseln zwischen den amerikanischen Kontinenten im Miozän ermöglichte eine Ausbreitung der Formen nach Nordamerika. Es wird vermutet, dass sich einige mittelgroße bis kleine Formen zuvor auf die Antillen ausgebreitet haben. Sie waren widerstandsfähig, wie ihre große Zahl und ihre Ausbreitung in entlegene Gebiete beweist, wie die Funde ihrer Überreste in Patagonien (Naturdenkmal Cueva del Milodón) und in Teilen Alaskas zeigen. ⓘ
Faultiere und Xenarthrane insgesamt stellen eine der erfolgreicheren südamerikanischen Gruppen während des Großen Amerikanischen Austauschs dar. Während des Austauschs wanderten viel mehr Taxa von Nordamerika nach Südamerika als in die andere Richtung. Mindestens fünf Gattungen von Faultieren wurden in nordamerikanischen Fossilien identifiziert; dies sind Beispiele für eine erfolgreiche Einwanderung in den Norden. ⓘ
Als Riesenfaultiere werden eine Reihe ausgestorbener Faultierarten bezeichnet. Sie lebten auf dem amerikanischen Kontinent und erreichten zum Teil ein Gewicht von mehreren Tonnen, einige Arten sind erst am Ende des Pleistozäns ausgestorben. Riesenfaultiere lebten im Gegensatz zu heutigen Faultieren nicht in den Bäumen, sondern auf dem Boden. ⓘ
Familien
Die Mylodontidae bilden eine weitere Gruppe von Riesenfaultieren. Die Gattung Mylodon erreichte eine Länge von drei Metern und die Größe eines Stiers. Die Tiere trugen ein Fell und besaßen eine mit unregelmäßig geformten Osteodermen durchsetzte Haut; beides ist teils mumifiziert erhalten. Überreste von Mylodon wurden von dem deutschen Abenteurer Hermann Eberhard 1895 in einer Höhle östlich des Nationalparks Torres del Paine in Chile gefunden. Sie lassen vermuten, dass diese Tiere vor rund 11.000 Jahren ausgestorben sind. Eine verwandte Art, Paramylodon harlani, wurde unter anderem in der La-Brea-Teergrube in Los Angeles gefunden. Der größte Vertreter der Mylodonten ist Lestodon aus der Pamparegion Südamerikas. Scelidotherium unterschied sich im Schädelbau von anderen Mylodontiden und lebte vom oberen Pliozän bis ins späte Pleistozän in Südamerika. ⓘ
Paläontologen ordnen mehr als 80 Gattungen von Faultieren mehreren Familien zu. ⓘ
Megalonychidae
Die Megalonychiden traten erstmals im späten Eozän, vor etwa 35 Millionen Jahren, in Patagonien auf. Die Megalonychiden erreichten Nordamerika zuerst durch Inselhüpfen, bevor sich der Isthmus von Panama bildete. Einige Megalonychiden-Stämme wurden im Laufe der Zeit immer größer. Die ersten Arten waren klein und lebten möglicherweise teilweise auf Bäumen, während die Arten aus dem Pliozän (vor etwa 5 bis 2 Millionen Jahren) bereits etwa halb so groß waren wie der riesige spätpleistozäne Megalonyx jeffersonii aus der letzten Eiszeit. Einige westindische Inselarten waren so klein wie eine Großkatze; ihre Zwergwüchsigkeit war sowohl für die tropische Anpassung als auch für ihre eingeschränkte Inselumgebung typisch. Diese geringe Größe ermöglichte ihnen auch eine gewisse Arborealität. ⓘ
Megalonyx, was so viel wie "Riesenklaue" bedeutet, war eine weit verbreitete nordamerikanische Gattung, die nach dem Ende der letzten Eiszeit (Wisconsin-Vereisung) lebte, als so viele große Säugetiere ausstarben. Überreste wurden bis nach Alaska und in den Yukon gefunden. Laufende Ausgrabungen im Tarkio Valley im Südwesten von Iowa könnten Aufschluss über das Familienleben von Megalonyx geben. Ein erwachsenes Tier wurde in direkter Verbindung mit zwei Jungtieren unterschiedlichen Alters gefunden, was darauf schließen lässt, dass sich die Erwachsenen um die Jungen verschiedener Generationen kümmerten. ⓘ
Der früheste bekannte nordamerikanische Megalonychide, Pliometanastes protistus, lebte vor etwa 9 Millionen Jahren im Süden der USA und ist vermutlich der Vorgänger von Megalonyx gewesen. Es wurden mehrere Arten von Megalonyx benannt; es wurde sogar festgestellt, dass "fast jedes gute Exemplar als eine andere Art beschrieben wurde". Eine umfassendere Betrachtung der Gruppe unter Berücksichtigung von Alter, Geschlecht, individuellen und geografischen Unterschieden zeigt, dass nur drei Arten (M. leptostomus, M. wheatleyi und M. jeffersonii) im späten Pliozän und Pleistozän Nordamerikas gültig sind, obwohl McDonald in seiner Arbeit fünf Arten aufführt. Das Jefferson-Faultier nimmt in der modernen Paläontologie einen besonderen Platz ein, denn Thomas Jeffersons Brief über Megalonyx, der im August 1796 vor der American Philosophical Society in Philadelphia verlesen wurde, markierte den Beginn der Wirbeltierpaläontologie in Nordamerika. Als Lewis und Clark aufbrachen, wies Jefferson Meriwether Lewis an, nach Faultieren Ausschau zu halten. Er hoffte, dass sie in den westlichen Gebirgszügen welche finden würden. Megalonyx jeffersonii wurde passenderweise nach Thomas Jefferson benannt. ⓘ
Zur Familie der Megalonychidae gehört unter anderem das rindergroße Megalonyx jeffersonii, dessen Überreste bereits 1796 in Kentucky gefunden wurden und das zu den am längsten bekannten Fossilformen zählt. Außerdem erreichten die Vertreter der Gattung die arktischen Bereiche Nordamerikas, womit Megalonyx die Faultierform mit der nördlichsten Verbreitung ist. Andere, ähnlich große Angehörige der Familie sind etwa Xibalbaonyx und Nohochichak aus Mittelamerika. Ältere Formen wie beispielsweise Zacatzontli waren aber durchaus kleiner. Die Megalonychidae waren sowohl in Nord- wie auch in Südamerika verbreitet. Als ein charakteristisches Merkmal der Familienvertreter gelten die im Gegensatz zu anderen Faultierformen nicht eingedrehten Hände und Füße. ⓘ
Megatheriidae
Die megatheriiden Bodenfaultiere sind mit den Megalonychiden verwandt; diese beiden Familien bilden zusammen mit der Familie Nothrotheriidae die Unterordnung Megatheria. Die Megatheriiden tauchten später im Oligozän, vor etwa 30 Millionen Jahren, ebenfalls in Südamerika auf. Zu dieser Gruppe gehören das schwer gebaute Megatherium (das von Georges Cuvier den Namen "großes Tier" erhielt) und Eremotherium. Die Skelettstruktur dieser Faultiere deutet darauf hin, dass die Tiere massiv waren. Ihre dicken Knochen und noch dickeren Gelenke (vor allem an den Hinterbeinen) verliehen ihren Gliedmaßen eine enorme Kraft, die in Verbindung mit ihrer Größe und ihren furchterregenden Krallen eine beeindruckende Verteidigung gegen Raubtiere ermöglichte. ⓘ
Der früheste Megatheriide in Nordamerika war Eremotherium eomigrans, der vor 2,2 Millionen Jahren nach der Überquerung der kürzlich entstandenen panamaischen Landbrücke eintraf. Mit einem Gewicht von mehr als fünf Tonnen, einer Länge von 6 Metern und einer Höhe von 5,2 m war er größer als ein afrikanischer Buschelefantenbulle. Im Gegensatz zu seinen Verwandten besaß diese Art eine zusätzliche, plesiomorphe Klaue. Während andere Eremotherium-Arten vier Finger mit nur zwei oder drei Krallen besaßen, hatte E. eomigrans fünf Finger, von denen vier Krallen bis zu fast einem Meter lang waren. ⓘ
Nothrotheriidae
Die erst kürzlich anerkannten Faultiere der Nothrotheriidae werden oft mit denen der Megatheriidae in Verbindung gebracht, und zusammen bilden die beiden die Überfamilie Megatherioidea. Die bekanntesten Mitglieder der Gruppe sind die südamerikanische Gattung Thalassocnus, die für ihr aquatisches Verhalten bekannt ist, und Nothrotheriops aus Nordamerika. ⓘ
Die letzten nordamerikanischen Faultiere der Gattung Nothrotheriops starben vor so kurzer Zeit, dass ihr subfossiler Kot in einigen Höhlen ungestört erhalten geblieben ist. Eines der Skelette, das in einer Lavaröhre (Höhle) am Aden Crater in der Nähe von Kilbourne Hole, New Mexico, gefunden wurde, hatte noch Haut und Haare und befindet sich heute im Yale Peabody Museum. Die größten Exemplare von Nothrotheriops-Kot befinden sich in den Sammlungen des Smithsonian Museums. Ein weiterer Nothrotheriops wurde in der Shelter Cave, ebenfalls im Doña Ana County, New Mexico, ausgegraben. ⓘ
Mylodontidae
Die Mylodontidae bilden zusammen mit ihren Verwandten, den Scelidotheriiden, die Mylodontoidea, die zweite Gruppe der Faultiere. Die Entdeckung ihrer Fossilien in Höhlen, die mit menschlicher Besiedlung in Verbindung gebracht werden, veranlasste einige frühe Forscher zu der Theorie, dass die frühen Menschen Korridore bauten, wenn sie ein junges Faultier beschaffen konnten, um das Tier zur Schlachtgröße aufzuziehen. Die Radiokarbondaten belegen jedoch nicht die gleichzeitige Besiedlung der Stätte durch Menschen und Faultiere. Subfossile Überreste wie Koprolithen, Fell und Haut wurden in einigen Mengen gefunden. Das American Museum of Natural History hat eine Probe von Mylodon-Kot aus Argentinien ausgestellt, auf der der Vermerk "deposited by Theodore Roosevelt" steht. ⓘ
Scelidotheriidae
Die Familie der Bodenfaultiere Scelidotheriidae wurde 1995 in die Unterfamilie Scelidotheriinae innerhalb der Mylodontidae zurückgestuft. Aufgrund von Kollagen-Sequenzdaten, die zeigen, dass ihre Mitglieder von anderen Mylodontiden weiter entfernt sind als von den Choloepodidae, wurde sie 2019 wieder in den Status einer vollständigen Familie erhoben. Zusammen mit den Mylodontidae, dem rätselhaften Pseudoprepotherium und den Zweizehenfaultieren bilden die Scelidotheriiden die Überfamilie Mylodontoidea. Chubutherium ist ein uraltes und sehr plesiomorphes Mitglied dieser Unterfamilie und gehört nicht zur Hauptgruppe der eng verwandten Gattungen, zu denen Scelidotherium und Catonyx gehören. ⓘ
Orophodontidae
Die früher anerkannte Familie der Bodenfaultiere, die Orophodontidae, bildet eine recht kleine, aber sehr eigenständige Gruppe. Sie wurden als eigenständige Mylodontan-Überfamilie Orophodontoidea klassifiziert, das Schwestertaxon der Mylodontoidea. Das Taxon wird heute häufig nicht mehr verwendet, da die Gattungsmitglieder den Megalonychidae und Mylodontidae zugeordnet wurden. ⓘ
Phylogenie
Der folgende phylogenetische Baum der Faultierfamilie basiert auf Kollagen- und mitochondrialen DNA-Sequenzdaten (siehe Abb. 4 von Presslee et al., 2019). ⓘ
ⓘ| Folivora . |
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Biologie
Es wird angenommen, dass Faultiere mit längeren Schnauzen einen besseren Geruchssinn hatten, aber anscheinend auch ein geringeres binokulares Sehvermögen und eine schlechtere Fähigkeit zur Lokalisierung von Geräuschen. Es wird angenommen, dass einige ausgestorbene Faultierarten ein für niedrige Frequenzen optimiertes Gehör besaßen, was möglicherweise mit der Nutzung von Infraschall zur Kommunikation zusammenhängt. ⓘ
Eine Isotopenstudie aus dem Jahr 2021 legt nahe, dass Mylodon und einige andere Bodenfaultiere zumindest sporadisch Allesfresser gewesen sein müssen. ⓘ
Aussterben in Nordamerika
Radiokarbondatierungen datieren das Verschwinden der Faultiere auf dem Gebiet der heutigen Vereinigten Staaten auf etwa 11.000 Jahre zurück. Das Shasta-Faultier (Nothrotheriops shastensis) besuchte die Rampart-Höhle (auf der Seite des Lake Mead National Recreation Area in Arizona) saisonal und hinterließ eine massive, geschichtete, subfossilisierte Kotablagerung, die von 13.000 bis 11.000 BP zu florieren schien, als die Ablagerung plötzlich aufhörte. Steadman et al. argumentieren, dass es kein Zufall ist, dass Studien gezeigt haben, dass Faultiere wenige Jahre nach der Ankunft der Menschen aus einem Gebiet verschwunden sind. In New Mexico erhaltene Fährten (wahrscheinlich aus der Zeit vor 10 bis 15,6 Tausend Jahren), die eine Gruppe von Menschen zu zeigen scheinen, die drei Nothrotheriops- oder Paramylodon-Faultiere jagen oder schikanieren, könnten den Schauplatz einer Jagd darstellen. Die Spuren werden so interpretiert, dass sich ein Faultier siebenmal umdreht und auf die Hinterbeine stellt, um sich seinen Verfolgern zu stellen, während sich die Menschen aus verschiedenen Richtungen nähern, möglicherweise um es abzulenken. ⓘ
Diejenigen, die dafür plädieren, dass der Mensch die unmittelbare Ursache für das Aussterben der Bodenfaultiere ist, weisen darauf hin, dass die wenigen verbliebenen Faultiere kleine Faultiere sind, die die meiste Zeit in Bäumen verbringen, so dass sie nur schwer zu entdecken sind. Obwohl diese Faultiere gut versteckt lebten, wären sie dennoch von den Klimaveränderungen betroffen gewesen, die anderen zufolge das Aussterben der Faultiere verursacht haben. Nachdem die kontinentalen Faultiere verschwunden waren, überlebten die Insel-Faultiere in der Karibik noch etwa 6000 Jahre länger, was damit zusammenhängt, dass diese Inseln erst etwa 5500 Jahre vor unserer Zeitrechnung von Menschen besiedelt wurden. ⓘ
Es ist schwierig, Beweise dafür zu finden, ob der Mensch die Faultiere bis zum Aussterben gejagt hat. Um große Mengen Fleisch von großen Säugetieren wie dem Faultier abzutrennen, ist kein Kontakt mit den Knochen erforderlich; die Beschädigung der Knochen durch Werkzeuge ist ein wichtiges Zeichen für die Interaktion des Menschen mit dem Tier. ⓘ
Die letzten Riesenfaultiere verschwanden am Ende des Pleistozäns etwa gleichzeitig mit einem Klimawandel und dem erstmaligen Erscheinen des Menschen in Nordamerika. Es ist bis heute umstritten, ob die Paläoindianer, die Vorfahren der amerikanischen Ureinwohner, für das Verschwinden der Riesenfaultiere verantwortlich sind. Lange machte man den rasanten Klimawandel am Ende der letzten Kaltzeit dafür verantwortlich. Die Erwärmung verschob die Niederschlagszonen, die Gletscher schmolzen und der Meeresspiegel stieg. Einige Wissenschaftler vertreten die Theorie, dass sich viele Tierarten, darunter auch die Riesenfaultiere, nicht schnell genug an die neuen Umweltbedingungen anpassen konnten. ⓘ
Gegen diese These steht jedoch, dass Riesenfaultiere über zwei Millionen Jahre lang viele Klimawandel, Warm- und Kaltzeiten überstanden. Zudem gehörten sie zu den wenigen südamerikanischen Arten, die bei der Entstehung der Landbrücke zwischen Nord- und Südamerika auf dem nordamerikanischen Kontinent Fuß fassen und sich weit ausbreiten konnten, was ebenfalls für ein ausgeprägtes Anpassungsvermögen spricht. Neuere Studien zeigen, dass kleinere Arten auf den karibischen Inseln Hispaniola und Kuba erst vor 5500 bis 4200 Jahren ausstarben. ⓘ
Der Mensch besiedelte Amerika vor 10.000 bis 30.000 Jahren. Die letzten Riesenfaultiere verschwanden auf dem Festland vor rund 10.000 Jahren. Dies legt den Schluss nahe, dass die Tiere stark bejagt wurden. Sie konnten dem Menschen wahrscheinlich nicht viel entgegensetzen, da sie sich wie ihre heutigen Verwandten nur sehr langsam bewegten. Vermutlich war für das Aussterben der Riesenfaultiere eher der Mensch verantwortlich, weniger die Folgen des Klimawandels. Indianische Legenden berichten vom Mapinguari, einem Fabelwesen, das dem Riesenfaultier sehr ähnlich ist. ⓘ
Bejagung von Faultieren
Waffen für die Jagd
Es wird angenommen, dass der Mensch über Beringia, eine Landbrücke, die Asien und Nordamerika während des letzten glazialen Maximums verband, in die Neue Welt gelangte. Mosimann und Martin (1975) vermuten, dass die ersten dieser Nomaden von Jägerfamilien abstammten, die die Fähigkeit erworben hatten, große Säugetiere aufzuspüren und zu töten. Zu dieser Zeit hatten die Menschen bereits frühe Jagdwaffen entwickelt, darunter die Clovis-Spitzen, schmale, in Stein gehauene Geschosse, die speziell für Großwild verwendet wurden. Ein paar hundert Jahre später wurde der Atlatl weit verbreitet, mit dem sie Speere mit größerer Geschwindigkeit werfen konnten. Diese Erfindungen ermöglichten es den Jägern, einen größeren Abstand zwischen sich und ihre Beute zu bringen, was die Annäherung an das Faultier möglicherweise weniger gefährlich machte. ⓘ
Vorteile
Bestimmte Merkmale und Verhaltensweisen der Faultiere machten sie zu leichten Zielen für die menschliche Jagd und boten den Jägern und Sammlern einen starken Anreiz, diese großen Säugetiere zu jagen. ⓘ
Faultiere ernährten sich oft auf offenen Feldern. Jüngste Studien haben versucht, die Ernährung der Faultiere anhand von Fossilien aus ihrem Kot zu ermitteln. Die Analyse dieser Koprolithen ergab, dass Faultiere häufig das Laub von Bäumen, harten Gräsern, Sträuchern und Yucca fraßen; diese Pflanzen befanden sich in Gebieten, in denen sie ungeschützt waren, was sie anfällig für menschliche Raubtiere machte. Faultiere waren nicht nur leicht zu entdecken, sondern hatten auch noch nie mit Menschen zu tun und wussten daher nicht, wie sie auf diese reagieren sollten. Außerdem watschelten diese großen Säugetiere auf ihren Hinterbeinen und Vorderknöcheln und hielten ihre Krallen eingezogen. Ihre Fortbewegung und ihr massiver Körperbau (einige von ihnen wogen bis zu 3.000 Kilogramm) deuten darauf hin, dass es sich um relativ langsame Säugetiere handelte. ⓘ
Diese vernünftigen nachträglichen Schlussfolgerungen aus den Beweisen könnten erklären, warum Faultiere eine leichte Beute für Jäger gewesen wären, sind aber nicht sicher. ⓘ
Schwierigkeiten
Während Faultiere relativ leicht zu entdecken und anzusprechen waren, wären die Waffen von Großwildjägern aus einer Entfernung von mehr als drei Metern nutzlos gewesen. Es wäre schwierig gewesen, ein Faultier mit einer Speerschleuder zu erlegen, und hätte umfangreiche Kenntnisse über diese Tierart erfordert. Außerdem war die ohnehin schon dicke Haut der Faultiere durch Osteoderme verstärkt, so dass sie schwer zu durchdringen war. ⓘ
Da Faultiere in einer Umgebung voller großer Raubtiere gediehen, waren sie offensichtlich in der Lage, sich auch gegen menschliche Raubtiere zu verteidigen, so dass es keinen Grund gibt, anzunehmen, dass sie "leichte Beute" gewesen wären. Bei der Nahrungsaufnahme verfügten sie über genügend Kraft, um mit ihren langen, scharfen Krallen Äste zu zerreißen; vermutlich wären ihre Kraft und ihre gewaltigen Krallen für Jäger, die versuchten, sie aus der Nähe anzugreifen, gefährlich gewesen. ⓘ
Taxonomie
Die Riesenfaultiere sind keine einheitliche taxonomische Gruppe. Mehrere Familien der Faultiere brachten große Vertreter hervor, die als Riesenfaultiere bezeichnet werden. Näheres siehe unter Systematik der Faultiere. ⓘ