Termiten
| Termite | |
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| Formosanische unterirdische Termite (Coptotermes formosanus) Soldaten (rot gefärbte Köpfe) Arbeiterinnen (blass gefärbte Köpfe) | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich (Animalia) |
| Stamm: | Gliederfüßer |
| Klasse: | Insekten (Insecta) |
| Kohorte: | Schmetterlinge (Polyneoptera) |
| Überordnung: | Dictyoptera |
| Ordnung: | Blattodea |
| Unterordnung: | Isoptera Brullé, 1832 |
| Familien | |
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† Cratomastotermitidae | |
Termiten sind eusoziale Insekten, die im taxonomischen Rang der Unterordnung Isoptera oder alternativ als Epifamilie Termitoidae innerhalb der Ordnung Blattodea (zusammen mit Schaben) eingestuft werden. Früher wurden Termiten in eine von den Schaben getrennte Ordnung eingeordnet, aber neuere phylogenetische Studien deuten darauf hin, dass sie sich aus den Schaben entwickelt haben, da sie innerhalb der Gruppe tief verschachtelt sind und die Schwestergruppe der holzfressenden Schaben der Gattung Cryptocercus bilden. Frühere Schätzungen gingen davon aus, dass die Divergenz während des Jura oder der Trias stattfand. Neuere Schätzungen gehen davon aus, dass sie ihren Ursprung im späten Jura haben, wobei die ersten fossilen Funde aus der frühen Kreidezeit stammen. Derzeit sind etwa 3 106 Arten beschrieben, und einige hundert weitere stehen noch aus. Obwohl diese Insekten oft als "weiße Ameisen" bezeichnet werden, sind sie keine Ameisen und auch nicht eng mit ihnen verwandt. ⓘ
Wie Ameisen und einige Bienen und Wespen aus der separaten Ordnung Hymenoptera teilen sich Termiten in "Arbeiterinnen" und "Soldaten", die normalerweise steril sind. Alle Kolonien haben fruchtbare Männchen, die "Könige", und ein oder mehrere fruchtbare Weibchen, die "Königinnen". Termiten ernähren sich hauptsächlich von abgestorbenem Pflanzenmaterial und Zellulose, in der Regel in Form von Holz, Laubstreu, Erde oder Tierkot. Termiten sind große Detritivoren, insbesondere in den subtropischen und tropischen Regionen, und ihr Recycling von Holz und Pflanzenmaterial ist von großer ökologischer Bedeutung. ⓘ
Termiten gehören zu den erfolgreichsten Insektengruppen der Erde und besiedeln die meisten Landmassen mit Ausnahme der Antarktis. Die Größe ihrer Kolonien reicht von einigen hundert Individuen bis hin zu riesigen Gesellschaften mit mehreren Millionen Individuen. Termitenköniginnen haben die längste bekannte Lebensspanne aller Insekten, wobei einige Königinnen Berichten zufolge bis zu 30 oder 50 Jahre alt werden können. Im Gegensatz zu Ameisen, die eine vollständige Metamorphose durchlaufen, durchläuft jede einzelne Termite eine unvollständige Metamorphose, die über das Ei-, Nymphen- und Erwachsenenstadium verläuft. Kolonien werden als Superorganismen bezeichnet, weil die Termiten Teil einer sich selbst regulierenden Einheit sind: der Kolonie selbst. ⓘ
Termiten sind eine Delikatesse auf dem Speiseplan einiger menschlicher Kulturen und werden in vielen traditionellen Arzneimitteln verwendet. Mehrere hundert Arten sind wirtschaftlich von Bedeutung, da sie als Schädlinge schwere Schäden an Gebäuden, Nutzpflanzen oder Plantagenwäldern verursachen können. Einige Arten, wie die Westindische Trockentermite (Cryptotermes brevis), gelten als invasive Arten. ⓘ
Ein Termitenstaat kann mehrere Millionen Individuen umfassen und besteht normalerweise aus drei spezialisierten Gruppen oder „Kasten“. All diese Kasten umfassen jedoch, anders als bei den Hautflüglern, meist beide Geschlechter. Neben einem Fortpflanzungspaar (selten mehreren Paaren) gibt es geschlechtlich verkümmerte und meist blinde männliche und weibliche Arbeiter, die u. a. Brutpfleger, Nestbauer und Nahrungsbeschaffer sind. Nestwächter („Soldaten“) mit einem großen Kopf und einem kräftigen Kiefer schützen den Termitenbau. Die mit voll entwickelten Facettenaugen ausgestatteten Geschlechtstiere legen nach dem Hochzeitsflug die Flügel ab. Im Unterschied zur Ameisenkönigin muss die Termiteneierlegerin immer wieder neu begattet werden und lebt deshalb mit einem „König“ zusammen. ⓘ
Termiten ernähren sich bevorzugt von organischem Material wie Holz, Humus oder Gras. Sie sind als Zellulosefresser gefürchtete Schädlinge beispielsweise an Holzbauten. Besonders viele Arten leben in den afrikanischen, südamerikanischen und fernöstlichen Tropenwäldern und Savannen. Heimisch sind Termiten aber in allen wärmeren Erdregionen bis etwa zum vierzigsten nördlichen und südlichen Breitengrad, in Frankreich beispielsweise bis La Rochelle. ⓘ
Etymologie
Der Name der Unterordnung Isoptera leitet sich von den griechischen Wörtern iso (gleich) und ptera (geflügelt) ab, was sich auf die nahezu gleiche Größe der Vorder- und Hinterflügel bezieht. "Termite" leitet sich von dem lateinischen und spätlateinischen Wort termes ("Holzwurm, weiße Ameise") ab, das durch den Einfluss des lateinischen terere ("reiben, abnutzen, erodieren") von dem früheren Wort tarmes abgeändert wurde. Ein Termitennest wird auch als termitary oder termitarium (Plural termitaria oder termitariums) bezeichnet. Im früheren Englisch waren Termiten als "wood ants" oder "white ants" bekannt. Der moderne Begriff wurde erstmals 1781 verwendet. ⓘ
Taxonomie und Evolution
Termiten wurden früher in die Ordnung Isoptera eingeordnet. Bereits 1934 wurde vermutet, dass sie aufgrund der Ähnlichkeit ihrer symbiotischen Darmflagellaten eng mit den holzfressenden Schaben (Gattung Cryptocercus, die Holzschabe) verwandt sind. In den 1960er Jahren wurden weitere Beweise für diese Hypothese gefunden, als F. A. McKittrick ähnliche morphologische Merkmale zwischen einigen Termiten und Cryptocercus-Nymphen feststellte. Im Jahr 2008 untermauerten DNA-Analysen von 16S rRNA-Sequenzen die Position der Termiten innerhalb des Stammbaums der Ordnung Blattodea, zu der auch die Schaben gehören. Die Schabengattung Cryptocercus weist die größte phylogenetische Ähnlichkeit mit den Termiten auf und gilt als Schwestergruppe der Termiten. Termiten und Cryptocercus weisen ähnliche morphologische und soziale Merkmale auf: Die meisten Schaben weisen beispielsweise keine sozialen Merkmale auf, aber Cryptocercus kümmert sich um seine Jungen und zeigt andere soziale Verhaltensweisen wie Trophallaxis und Allogrooming. Man geht davon aus, dass Termiten die Nachkommen der Gattung Cryptocercus sind. Einige Forscher haben eine konservativere Maßnahme vorgeschlagen, nämlich die Termiten als Termitoidae, eine Epifamilie innerhalb der Ordnung der Schaben, weiterzuführen, wodurch die Klassifizierung der Termiten auf Familienebene und darunter erhalten bleibt. Termiten gelten seit langem als eng mit Schaben und Gottesanbeterinnen verwandt, und sie werden in dieselbe Überordnung (Dictyoptera) eingeordnet. ⓘ
Die ältesten eindeutigen Termitenfossilien stammen aus der frühen Kreidezeit, aber angesichts der Vielfalt der Termiten aus der Kreidezeit und der frühen Fossilienfunde, die auf eine Wechselbeziehung zwischen Mikroorganismen und diesen Insekten hindeuten, sind sie möglicherweise schon in der Jura- oder Triaszeit entstanden. Ein mögliches Indiz für einen jurassischen Ursprung ist die Annahme, dass sich der ausgestorbene Fruitafossor von Termiten ernährte, da er morphologisch den modernen termitenfressenden Säugetieren ähnelt. Das älteste entdeckte Termitennest stammt vermutlich aus der Oberkreide in Westtexas, wo auch die ältesten bekannten Fäkalpellets entdeckt wurden. Behauptungen, dass die Termiten schon früher entstanden sind, sind umstritten. So wies F. M. Weesner darauf hin, dass die Mastotermitidae-Termiten möglicherweise auf das späte Perm vor 251 Millionen Jahren zurückgehen, und in den permischen Schichten in Kansas wurden fossile Flügel entdeckt, die den Flügeln von Mastotermes, der primitivsten lebenden Termite, sehr ähnlich sind. Es ist sogar möglich, dass die ersten Termiten im Karbon auftauchten. Die gefalteten Flügel der fossilen Holzschabe Pycnoblattina, die in einem konvexen Muster zwischen den Segmenten 1a und 2a angeordnet sind, ähneln denen von Mastotermes, dem einzigen lebenden Insekt mit demselben Muster. Krishna et al. sind jedoch der Ansicht, dass alle Insekten aus dem Paläozoikum und der Trias, die versuchsweise als Termiten klassifiziert wurden, in Wirklichkeit nicht mit den Termiten verwandt sind und aus den Isoptera ausgeschlossen werden sollten. Andere Studien deuten darauf hin, dass der Ursprung der Termiten jüngeren Datums ist, da sie sich irgendwann in der frühen Kreidezeit von Cryptocercus abzweigten.
Die primitive nördliche Riesentermite (Mastotermes darwiniensis) weist zahlreiche kakerlakenähnliche Merkmale auf, die sie mit anderen Termiten nicht teilt, wie z. B. die Eiablage in Flößen und die Anallappen an den Flügeln. Es wurde vorgeschlagen, die Isoptera und Cryptocercidae in der Gruppe "Xylophagodea" zusammenzufassen. Termiten werden manchmal als "weiße Ameisen" bezeichnet, aber die einzige Ähnlichkeit mit den Ameisen besteht in ihrer Sozialität, die auf eine konvergente Evolution zurückzuführen ist, da Termiten die ersten sozialen Insekten waren, die vor mehr als 100 Millionen Jahren ein Kastensystem entwickelt haben. Termitengenome sind im Allgemeinen relativ groß im Vergleich zu denen anderer Insekten; das erste vollständig sequenzierte Termitengenom von Zootermopsis nevadensis, das in der Fachzeitschrift Nature Communications veröffentlicht wurde, umfasst etwa 500 MB, während zwei später veröffentlichte Genome, Macrotermes natalensis und Cryptotermes secundus, mit etwa 1,3 GB deutlich größer sind. ⓘ
Externe Phylogenie ⓘ
ⓘ| Dictyoptera |
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Interne Phylogenie ⓘ
ⓘ| Termitoidae |
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Mit Stand von 2013 sind etwa 3.106 lebende und fossile Termitenarten bekannt, die in 12 Familien eingeteilt sind; zur Identifizierung sind in der Regel Fortpflanzungs- und/oder Soldatenkastanien erforderlich. Die Unterordnung Isoptera ist in die folgenden Kladen und Familiengruppen unterteilt, wobei die Unterfamilien in ihrer jeweiligen Klassifikation aufgeführt sind: ⓘ
Basale Termitenfamilien
- Unterordnung Isoptera (= Epifamilie Termitoidae)
- Familie †Cratomastotermitidae
- Familie Mastotermitidae
- Unterordnung Euisoptera
- Familie †Arceotermitidae
- Familie Archotermopsidae
- Familie Hodotermitidae
- Familie Kalotermitidae
- Familie †Krishnatermitidae
- Familie †Melqartitermitidae
- Familie †Mylacrotermitidae
- Familie Stolotermitidae
- Familie †Tanytermitidae
- Familie †Termopsidae ⓘ
Neoisoptera
Die Neoisoptera, was wörtlich übersetzt "neuere Termiten" (im evolutionären Sinne) bedeutet, sind eine kürzlich geprägte Nanordnung, die Familien umfasst, die gemeinhin als "höhere Termiten" bezeichnet werden, obwohl einige Behörden diesen Begriff nur auf die größte Familie Termitidae anwenden. Letztere haben typischerweise keine Pseudergate-Nymphen (viele Arbeiterinnen-Nymphen der "niederen Termiten" haben die Fähigkeit, sich zu reproduktiven Kasten zu entwickeln: siehe unten). Die Zelluloseverdauung der "höheren Termiten" hat sich gemeinsam mit der eukaryotischen Darmmikrobiota entwickelt, und viele Gattungen unterhalten symbiotische Beziehungen zu Pilzen wie Termitomyces; im Gegensatz dazu haben die "niederen Termiten" typischerweise Flagellaten und Prokaryoten in ihrem Hinterleib. Fünf Familien werden nun hier aufgeführt:
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Verbreitung und Vielfalt
Termiten kommen auf allen Kontinenten außer der Antarktis vor. Die Vielfalt der Termitenarten ist in Nordamerika und Europa gering (in Europa sind 10 Arten bekannt, in Nordamerika 50), in Südamerika dagegen sehr groß, wo über 400 Arten bekannt sind. Von den 3.000 Termitenarten, die derzeit klassifiziert sind, kommen 1.000 in Afrika vor, wo es in bestimmten Regionen extrem viele Termitenhügel gibt. Allein im nördlichen Krüger-Nationalpark gibt es ca. 1,1 Millionen aktive Termitenhügel. In Asien gibt es 435 Termitenarten, die hauptsächlich in China verbreitet sind. Innerhalb Chinas sind die Termitenarten auf milde tropische und subtropische Lebensräume südlich des Jangtse-Flusses beschränkt. In Australien sind alle ökologischen Gruppen von Termiten (Feuchtholz, Trockenholz, unterirdische Termiten) mit über 360 klassifizierten Arten endemisch im Land. Da Termiten sehr gesellig und zahlreich sind, machen sie einen unverhältnismäßig großen Teil der weltweiten Insektenbiomasse aus. Termiten und Ameisen machen etwa 1 % der Insektenarten aus, stellen aber mehr als 50 % der Insektenbiomasse. ⓘ
Aufgrund ihrer weichen Kutikula bewohnen Termiten keine kühlen oder kalten Lebensräume. Es gibt drei ökologische Gruppen von Termiten: Feuchtholz, Trockenholz und unterirdische Termiten. Feuchtholztermiten kommen nur in Nadelwäldern vor, Trockentermiten in Laubwäldern; unterirdische Termiten leben in sehr unterschiedlichen Gebieten. Eine Art aus der Gruppe der Trockenholztermiten ist die Westindische Trockenholztermite (Cryptotermes brevis), die in Australien eine invasive Art ist. ⓘ
| Asien | Afrika | Nord-Amerika | Südamerika | Europa | Australien | |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Geschätzte Anzahl der Arten | 435 | 1,000 | 50 | 400 | 10 | 360 |
Beschreibung
Termiten sind in der Regel klein und messen zwischen 4 und 15 Millimetern Länge. Die größten Termiten sind die Königinnen der Art Macrotermes bellicosus, die bis zu über 10 cm lang werden können. Eine andere Riesentermite, die ausgestorbene Gyatermes styriensis, lebte im Miozän in Österreich und hatte eine Flügelspannweite von 76 Millimetern und eine Körperlänge von 25 Millimetern. ⓘ
Die meisten Arbeiter- und Soldatentermiten sind völlig blind, da sie kein Augenpaar besitzen. Einige Arten, wie z. B. Hodotermes mossambicus, haben jedoch Facettenaugen, mit denen sie sich orientieren und das Sonnenlicht vom Mondlicht unterscheiden können. Die Alttiere (geflügelte Männchen und Weibchen) haben Augen und seitliche Augenmuskeln. Die seitlichen Augenzellen sind jedoch nicht bei allen Termiten vorhanden und fehlen in den Familien Hodotermitidae, Termopsidae und Archotermopsidae. Wie andere Insekten haben Termiten ein kleines zungenförmiges Labrum und einen Clypeus, der in einen Postclypeus und einen Anteclypeus unterteilt ist. Die Fühler der Termiten haben eine Reihe von Funktionen wie die Wahrnehmung von Berührungen, Geschmack, Gerüchen (einschließlich Pheromonen), Wärme und Vibrationen. Zu den drei grundlegenden Segmenten einer Termitenantenne gehören der Stechapparat, der Stiel (in der Regel kürzer als der Stechapparat) und die Geißel (alle Segmente jenseits des Stechapparats und des Stiels). Die Mundwerkzeuge bestehen aus einem Oberkiefer, einer Schamlippe und einer Reihe von Unterkiefern. Die Maxillen und Labien sind mit Palpen ausgestattet, die den Termiten helfen, Nahrung und Handhabung zu erkennen. ⓘ
Wie bei allen Insekten besteht die Anatomie des Termiten-Thorax aus drei Segmenten: dem Prothorax, dem Mesothorax und dem Metathorax. Jedes Segment enthält ein Beinpaar. Bei den Alatiten befinden sich die Flügel am Mesothorax und Metathorax, was bei allen vierflügeligen Insekten der Fall ist. Mesothorax und Metathorax haben gut ausgebildete Exoskelettplatten; der Prothorax hat kleinere Platten. ⓘ
Termiten haben einen zehngliedrigen Hinterleib mit zwei Platten, den Tergiten und den Sterniten. Das zehnte Hinterleibssegment hat ein Paar kurze Cerci. Es gibt zehn Tergite, von denen neun breit und eines langgestreckt ist. Die Fortpflanzungsorgane ähneln denen der Schaben, sind aber vereinfacht. So fehlt bei den Männchen der Alate das Intromittentenorgan, und die Spermien sind entweder unbeweglich oder aflagellat. Mastotermitidae-Termiten hingegen haben multiflagellate Spermien mit begrenzter Beweglichkeit. Die Genitalien der weiblichen Tiere sind ebenfalls vereinfacht. Im Gegensatz zu anderen Termiten haben die Weibchen der Mastotermitidae einen Ovipositor, ein Merkmal, das dem der weiblichen Schaben verblüffend ähnlich ist. ⓘ
Die nicht-fortpflanzungsfähigen Termiten sind flügellos und bewegen sich ausschließlich auf ihren sechs Beinen fort. Die Paarhufer fliegen nur für kurze Zeit, so dass sie sich ebenfalls auf ihre Beine verlassen. Das Aussehen der Beine ist bei jeder Kaste ähnlich, aber die Soldaten haben größere und schwerere Beine. Der Aufbau der Beine entspricht dem anderer Insekten: Die Teile eines Beins sind Coxa, Trochanter, Femur, Tibia und der Tarsus. Die Anzahl der Schienbeinvorsprünge an den Beinen der einzelnen Arten ist unterschiedlich. Einige Termitenarten haben ein Arolium zwischen den Krallen, das bei Arten, die auf glatten Oberflächen klettern, vorhanden ist, bei den meisten Termiten jedoch fehlt. ⓘ
Anders als bei den Ameisen sind die Hinter- und Vorderflügel gleich lang. Meistens sind die Alatiten schlechte Flieger; ihre Technik besteht darin, sich in die Luft zu stürzen und in eine beliebige Richtung zu fliegen. Studien zeigen, dass kleinere Termiten im Vergleich zu größeren Termiten keine großen Entfernungen fliegen können. Wenn eine Termite fliegt, bleiben ihre Flügel im rechten Winkel, und wenn die Termite ruht, bleiben ihre Flügel parallel zum Körper. ⓘ
Adulti (Geschlechtstiere) der Termiten sind kleine bis mittelgroße, relativ weich sklerotisierte Insekten. Die Färbung reicht von gelblich über braune Tönungen bis schwarz, sie sind einfarbig oder recht unauffällig gezeichnet, z. B. mit gelben Beingliedern. Am runden Kopf sitzen zwei Facettenaugen von kleiner bis mäßiger Größe, je nach Familie sind zwei Stirnaugen (Ocellen) vorhanden oder diese fehlen. Die relativ kurzen Fühler sind auffallend perlschnurförmig, indem jedes Glied der Fühlergeißel etwas gestielt-verengt am vorherigen ansitzt; diese Fühlerform ist bei Insekten selten. Die Zahl der Fühlerglieder ist artspezifisch verschieden. Die Mundwerkzeuge vom beißend-kauenden Typ sind kräftig, vor allem die Mandibeln erreichen prominente Größe. Thorax und Hinterleib (Abdomen) sind walzenförmig und mehr oder weniger gleich breit. Der Halsschild (Pronotum) ist flach oder etwas sattelförmig seitlich herabgezogen, er kann Buckel und andere Skulpturen tragen. Die Flügel sind lang und überragen immer die Hinterleibsspitze, manchmal weit, trotzdem sind die Tiere recht schlechte Flieger. Die glasklaren, manchmal etwas milchig getrübten oder grau bis schwarz getönten Flügel zeichnen sich bei allen Termiten mit Ausnahme der urtümlichsten Familien durch verstärkte Vorderkante und eine zweite verstärkte Ader parallel zum Vorderrand aus, die übrige Aderung ist unauffällig, zwischen den Adern sitzen etwa gleich große, netzförmige Zellen. Häufig weisen die Flügel eine auffallende Riffelung oder andere Oberflächenskulptur auf. Beide Flügelpaare sind langgestreckt oval und untereinander fast gleich geformt und gleich lang (daher der Name Isoptera: Gleich-Flügler). Nur bei Mastotermes weist der Hinterflügel ein etwas vergrößertes Analfeld auf. In Ruhe werden die Flügel flach ausgebreitet übereinander über dem Hinterleib getragen. An der Flügelbasis sitzt eine meist vergrößerte, auffällige Flügelschuppe, diese bleibt auch nach dem Abwerfen der restlichen Flügel nach dem Hochzeitsflug erhalten. Die stabförmigen Beine besitzen Tarsen mit drei oder vier Gliedern, nur bei Mastotermes fünf. Der Hinterleib besteht aus zehn Segmenten, wobei meist auf der Bauchseite (Ventralseite) nur neun erkennbar sind (das erste Sternit ist rückgebildet). An der Spitze des Hinterleibs sitzen zwei kurze Cerci mit unterschiedlicher Anzahl von Segmenten, die manchmal auch ganz fehlen können. Die Geschlechter sind bei Termiten sehr ähnlich und auf den ersten Blick kaum unterscheidbar. Prominente äußere Geschlechtsorgane sind kaum ausgebildet. Die Hinterleibsspitze der Weibchen wirkt häufig etwas verkürzt, weil die Segmente acht und neun ins vergrößerte siebte eingezogen sind. ⓘ
Eine "Nymphe" (= Termitenlarve mit Flügelscheiden)
Flügelscheiden (Detail)
Kopf ⓘ
Kastensystem
A - König
B - Königin
C - Sekundärkönigin
D - Tertiär-Königin
E - Soldatinnen
F - Arbeiterinnen ⓘ
Arbeitertermiten verrichten die meiste Arbeit innerhalb der Kolonie, denn sie sind für die Nahrungssuche, die Vorratshaltung und die Pflege von Brut und Nest zuständig. Die Arbeiterinnen sind für die Verdauung der Zellulose in der Nahrung zuständig und sind daher die Kaste, die am ehesten in befallenem Holz zu finden ist. Der Vorgang, bei dem die Arbeitertermiten andere Nestgenossen füttern, ist als Trophallaxis bekannt. Trophallaxis ist eine wirksame Ernährungstaktik zur Umwandlung und Wiederverwertung stickstoffhaltiger Komponenten. Sie befreit die Eltern von der Fütterung aller Nachkommen bis auf die erste Generation, wodurch die Gruppe viel größer werden kann und sichergestellt wird, dass die notwendigen Darmsymbionten von einer Generation zur nächsten übertragen werden. Einige Termitenarten lassen ihre Arbeit von Nymphen verrichten, ohne dabei eine eigene Kaste zu bilden. Die Arbeiterinnen können männlich oder weiblich sein und sind in der Regel steril, vor allem bei Termiten, die ein Nest haben, das von ihrem Futterplatz getrennt ist. Sterile Arbeiterinnen werden manchmal als echte Arbeiterinnen bezeichnet, während diejenigen, die fruchtbar sind, wie bei den holznistenden Archotermopsidae, als falsche Arbeiterinnen bezeichnet werden. ⓘ
Die Soldatenkaste hat anatomische und verhaltensmäßige Spezialisierungen und dient ausschließlich der Verteidigung der Kolonie. Viele Soldaten haben große Köpfe mit stark modifizierten, kräftigen Kiefern, die so vergrößert sind, dass sie sich nicht selbst ernähren können. Stattdessen werden sie, wie auch die Jungtiere, von den Arbeiterinnen gefüttert. Fontanellen, einfache Löcher in der Stirn, aus denen Verteidigungssekrete austreten, sind ein Merkmal der Familie Rhinotermitidae. Viele Arten lassen sich leicht anhand des größeren und dunkleren Kopfes und der großen Mandibeln der Soldaten identifizieren. Bei einigen Termiten können die Soldaten ihre kugelförmigen (phragmotischen) Köpfe dazu verwenden, ihre engen Gänge zu blockieren. Zu den verschiedenen Arten von Soldaten gehören kleine und große Soldaten sowie Nasuten, die einen hornartigen Frontalvorsprung (einen Nasus) haben. Diese einzigartigen Soldaten sind in der Lage, giftige, klebrige Sekrete, die Diterpene enthalten, auf ihre Feinde zu spritzen. Die Stickstofffixierung spielt eine wichtige Rolle bei der Ernährung der Nasentiere. Die Soldaten sind in der Regel steril, aber von einigen Archotermopsidae-Arten ist bekannt, dass sie neotenische Formen mit soldatenähnlichen Köpfen haben und gleichzeitig über Geschlechtsorgane verfügen. ⓘ
Die reproduktive Kaste einer reifen Kolonie besteht aus einem fruchtbaren Weibchen und einem Männchen, die als Königin und König bezeichnet werden. Die Königin der Kolonie ist für die Eierproduktion der Kolonie verantwortlich. Anders als bei den Ameisen paart sich der König lebenslang mit ihr. Bei einigen Arten schwillt der Hinterleib der Königin dramatisch an, um die Fruchtbarkeit zu erhöhen, ein Merkmal, das als Physogastrismus bekannt ist. Je nach Art beginnt die Königin zu einer bestimmten Jahreszeit mit der Produktion von Fortpflanzungszellen, und wenn der Hochzeitsflug beginnt, bilden sich riesige Schwärme in der Kolonie. Diese Schwärme locken eine Vielzahl von Raubtieren an. ⓘ
Lebenszyklus
Termiten werden oft mit den geselligen Hymenoptera (Ameisen und verschiedene Bienen- und Wespenarten) verglichen, aber ihr unterschiedlicher evolutionärer Ursprung führt zu großen Unterschieden im Lebenszyklus. Bei den eusozialen Hymenoptera sind die Arbeiterinnen ausschließlich weiblich. Die Männchen (Drohnen) sind haploid und entwickeln sich aus unbefruchteten Eiern, während die Weibchen (sowohl Arbeiterinnen als auch die Königin) diploid sind und sich aus befruchteten Eiern entwickeln. Im Gegensatz dazu sind Arbeitertermiten, die die Mehrheit in einer Kolonie ausmachen, diploide Individuen beider Geschlechter und entwickeln sich aus befruchteten Eiern. Je nach Art können männliche und weibliche Arbeiterinnen unterschiedliche Aufgaben in einer Termitenkolonie haben. ⓘ
Der Lebenszyklus einer Termite beginnt mit einem Ei, unterscheidet sich aber von dem einer Biene oder Ameise durch einen Entwicklungsprozess, der als unvollständige Metamorphose bezeichnet wird, mit Ei-, Nymphen- und Erwachsenenstadien. Nymphen ähneln kleinen Erwachsenen und durchlaufen während ihres Wachstums eine Reihe von Häutungen. Bei einigen Arten durchlaufen die Eier vier Häutungsstadien und die Nymphen drei. Die Nymphen häuten sich zunächst in Arbeiterinnen, und einige Arbeiterinnen häuten sich dann weiter und werden zu Soldaten oder Alatern; Arbeiterinnen werden erst durch die Häutung in Alaternymphen zu Alatern. ⓘ
Die Entwicklung der Nymphen zu erwachsenen Tieren kann Monate dauern; der Zeitraum hängt von der Verfügbarkeit von Nahrung, der Temperatur und der allgemeinen Population in der Kolonie ab. Da die Nymphen nicht in der Lage sind, sich selbst zu ernähren, müssen sie von den Arbeiterinnen gefüttert werden. Die Arbeiterinnen nehmen jedoch auch am sozialen Leben der Kolonie teil und haben bestimmte andere Aufgaben zu erfüllen, wie z. B. die Nahrungssuche, den Bau oder die Pflege des Nestes oder die Betreuung der Königin. Pheromone regulieren das Kastensystem in Termitenkolonien und verhindern, dass bis auf wenige Ausnahmen alle Termiten zu fruchtbaren Königinnen werden. ⓘ
Die Königinnen des eusozialen Termiten Reticulitermes speratus sind zu einer langen Lebensdauer fähig, ohne dabei an Fruchtbarkeit einzubüßen. Diese langlebigen Königinnen weisen ein deutlich geringeres Maß an oxidativen Schäden, einschließlich oxidativer DNA-Schäden, auf als Arbeiterinnen, Soldaten und Nymphen. Die geringeren Schäden scheinen auf eine erhöhte Katalase, ein Enzym, das vor oxidativem Stress schützt, zurückzuführen zu sein. ⓘ
Fortpflanzung
Termitenalgen verlassen die Kolonie nur, wenn ein Hochzeitsflug stattfindet. Männchen und Weibchen paaren sich und landen dann auf der Suche nach einem geeigneten Platz für eine Kolonie. Ein Termitenkönig und eine Königin paaren sich erst, wenn sie einen solchen Platz gefunden haben. Wenn sie einen solchen Platz gefunden haben, graben sie eine Kammer, die groß genug für beide ist, verschließen den Eingang und beginnen mit der Paarung. Nach der Paarung geht das Paar nie mehr ins Freie und verbringt den Rest seines Lebens im Nest. Die Dauer des Hochzeitsflugs ist bei jeder Art unterschiedlich. So schlüpfen beispielsweise einige Arten im Sommer tagsüber, während andere im Winter schlüpfen. Der Hochzeitsflug kann auch in der Abenddämmerung beginnen, wenn die Alttiere in Gebieten mit vielen Lichtern schwärmen. Der Zeitpunkt, an dem der Hochzeitsflug beginnt, hängt von den Umweltbedingungen, der Tageszeit, der Feuchtigkeit, der Windgeschwindigkeit und dem Niederschlag ab. Auch die Anzahl der Termiten in einer Kolonie variiert, wobei die größeren Arten in der Regel 100-1.000 Individuen umfassen. Einige Termitenkolonien, auch solche mit vielen Individuen, können jedoch Millionen von Tieren umfassen. ⓘ
Die Königin legt in der Frühphase der Kolonie nur 10-20 Eier, aber bis zu 1.000 pro Tag, wenn die Kolonie mehrere Jahre alt ist. Wenn sie ausgewachsen ist, hat eine Primärkönigin eine große Kapazität, Eier zu legen. Bei einigen Arten hat die reife Königin einen stark aufgeblähten Hinterleib und kann 40 000 Eier pro Tag produzieren. Die beiden reifen Eierstöcke können jeweils etwa 2.000 Ovariolen aufweisen. Das Abdomen vergrößert die Körperlänge der Königin um ein Vielfaches gegenüber der Zeit vor der Paarung und schränkt ihre Bewegungsfreiheit ein; die Arbeiterinnen helfen ihr dabei. ⓘ
Der König wird nach der ersten Paarung nur geringfügig größer und paart sich lebenslang mit der Königin (eine Termitenkönigin kann 30 bis 50 Jahre alt werden); dies unterscheidet sich stark von Ameisenkolonien, in denen sich eine Königin einmal mit den Männchen paart und die Geschlechtszellen lebenslang speichert, da die männlichen Ameisen kurz nach der Paarung sterben. Wenn eine Königin ausfällt, produziert der Termitenkönig Pheromone, die die Entwicklung von Ersatzköniginnen fördern. Da die Königin und der König monogam sind, kommt es nicht zu einem Spermienwettbewerb. ⓘ
Termiten, die auf dem Weg zur Paarung eine unvollständige Metamorphose durchlaufen, bilden bei bestimmten Termitenarten eine Unterkaste und fungieren als potenzielle zusätzliche Fortpflanzungsorgane. Diese ergänzenden Fortpflanzungsorgane reifen erst nach dem Tod eines Königs oder einer Königin zu primären Fortpflanzungsorganen heran oder wenn die primären Fortpflanzungsorgane von der Kolonie getrennt werden. Ergänzungsvölkchen sind in der Lage, ein totes Primärvölkchen zu ersetzen, und es kann auch mehr als ein einziges Ergänzungsvölkchen in einer Kolonie geben. Einige Königinnen haben die Fähigkeit, von der sexuellen auf die ungeschlechtliche Fortpflanzung umzuschalten. Studien haben gezeigt, dass sich Termitenköniginnen zwar mit dem König paaren, um Arbeiterinnen zu produzieren, dass aber die Königinnen ihre Nachfolgerinnen (neotenische Königinnen) parthenogenetisch fortpflanzen. ⓘ
Die neotropische Termite Embiratermes neotenicus und mehrere andere verwandte Arten produzieren Kolonien, die einen primären König enthalten, der von einer primären Königin oder von bis zu 200 neotenischen Königinnen begleitet wird, die durch die lytokische Parthenogenese einer primären Gründerkönigin entstanden sind. Die wahrscheinlich angewandte Form der Parthenogenese erhält die Heterozygotie bei der Weitergabe des Genoms von der Mutter an die Tochter aufrecht und vermeidet so eine Inzuchtdepression. ⓘ
Lebensweise und Ökologie
Ernährung
Der Darm der niederen Termiten besitzt immer eine starke Erweiterung des Enddarms. In dieser Kammer beherbergen sie eine Vielzahl von endosymbiotischen eukaryotischen Einzellern („Protozoen“), Bakterien und Archaeen. Die Symbionten sind für das Überleben erforderlich, ohne sie gehen die Termiten zugrunde. Sie machen etwa ein Drittel, bis hin zur Hälfte, des Lebendgewichts des Tieres aus. Die außerordentlich verwickelten und komplizierten Verhältnisse dieser Symbiose sind ein aktives Forschungsfeld, in dem weiterhin jedes Jahr Neues entdeckt wird. Nach der bisherigen Kenntnis ist die Enddarmkammer der Termiten dicht angefüllt mit Protozoen, die zu den sog. „Flagellaten“ gehören. Die neuere Forschung hat ergeben, dass die „Flagellaten“ eine künstliche Gruppierung nicht näher verwandter Taxa darstellen. Die im Termitendarm lebenden Spezies gehören drei nicht näher verwandten Entwicklungslinien an, den Trichomonadea (syn. Trichomonadida) und den ehemaligen Hypermastigea (syn. Hypermastigida), die zum Stamm Parabasalia gehören, und den Oxymonadea (Synonym Oxymonadida). (Heute gelten die ehemaligen Hypermastigida nicht mehr als monophyletische Einheit, die entsprechenden Gattungen werden den Trichonymphida zugeordnet.) In 200 untersuchten Termitenspezies wurden mehr als 450 unterschiedliche Protozoenarten identifiziert. Diese Protozoen besitzen Zellulose-abbauende Enzyme (Cellulasen), die für die Verdauung der Holzmasse wesentlich sind. Inzwischen ist bekannt, dass die Termiten auch körpereigene Cellulasen besitzen, diese sind aber weniger aktiv und allein für die Ernährung nicht ausreichend. Für den Abbau werden die Holzfasern von den Flagellaten aufgenommen (phagozytiert). In einer mehrstufigen Reaktion wird die Zellulose letztlich zu Essigsäure (Acetat), Kohlendioxid und molekularem Wasserstoff abgebaut (auch die Bakterien besitzen Cellulasen, ihr Anteil an der Verdauung ist aber geringer). Die Essigsäure ist dann die entscheidende Kohlenstoff- und Energiequelle der Termiten selbst. Die Wasserstoffproduktion erfolgt in Hydrogenosomen genannten Zellorganellen. Die Reaktion (im Kern eine Gärung) kann nur in sauerstofffreier Umgebung stattfinden. Neben wenigen Archaeen (im Wesentlichen Methanbildner der Gattung Methanobrevibacter) kommt außerdem eine fast unüberschaubare Vielzahl von Bakterienarten symbiotisch im Termitendarm vor. Diese sind teilweise frei lebend, teilweise aber auch Symbionten der darmbewohnenden Flagellaten selbst. Schon in einer Termitenart (Reticulitermes speratus) wurden mit molekularen Methoden 300 unterschiedliche Bakteriengenome identifiziert. Ähnlich wie auch die Protozoen, sind die meisten symbiotischen Bakterien obligate Symbionten (d. h., sie kommen nicht frei lebend vor) und meist wirtsspezifisch bei einer Termitenart oder -gattung. Neben einigen weiter verbreiteten Gattungen (z. B. Spirochaetes, Bacteroidetes, Firmicutes) ist im Termitendarm eine bis dahin vollkommen unbekannte Verwandtschaftsgruppe entdeckt worden, die inzwischen den Namen Elusimicrobia erhalten hat. Die Symbionten der Protozoen sitzen teilweise auf deren Oberfläche und teilweise im Zellinneren. Kurioserweise können sich die Flagellaten z. B. überhaupt nicht mehr mit ihrem eigenen Flagellum fortbewegen, sondern sind dazu auf die Hilfe aufsitzender Bakterien angewiesen. Weitere Funktionen umfassen z. B. die Fixierung von Stickstoff (bei Holz als Nährmedium immer ein Mangelfaktor). Außerdem synthetisieren sie essentielle Aminosäuren und andere Kofaktoren. Beim Holzabbau enzymatisch gebildetes Methan wird von den Termiten abgegeben. Aufgrund der extremen Häufigkeit von Termiten in den Tropen wirkt sich dies sogar nachweisbar auf den planetaren Treibhauseffekt aus (frühere Schätzungen über einen Anteil von 4 Prozent könnten allerdings übertrieben sein, da ein großer Teil noch im Boden oxidiert wird). ⓘ
Die Symbiose der niederen Termiten ist in der gleichen Form bei den holzbewohnenden Schaben der Gattung Cryptocercus nachgewiesen, die als ihre Schwestergruppe (und als Modellorganismen für die Entstehung der Termitenstaaten) gelten. Andere holzfressende Schaben, z. B. die Art Parasphaeria boleiriana, besitzen hingegen zwar auch Symbionten, aber andere. Kürzlich ist es sogar gelungen, die Protozoen in einer in burmesischem Bernstein aus der Kreidezeit fossilierten Termite direkt nachzuweisen. Damit ist diese Symbiose offensichtlich seit dem Erdmittelalter vorhanden. ⓘ
Da der Enddarm ektodermalen Ursprungs und mit Cuticula ausgekleidet ist, wird er mitsamt allen darin lebenden Symbionten bei jeder Häutung abgestoßen. Damit die Symbionten nicht verlorengehen, ist jedes Mal eine Neuinfektion erforderlich. Diese erfolgt offensichtlich bei der gegenseitigen Fütterung der Termiten im Bau (Trophallaxis). Möglicherweise lag darin ein wesentlicher Auslöser für den Beginn der sozialen Organisation der Termitenstaaten. Neue Termitenkolonien erhalten die Symbionten über die begründenden geflügelten Geschlechtstiere (Alatae). ⓘ
Bei den „höheren“ Termiten der Familie Termitidae (etwa 75 % der rezenten Arten) kommen keine symbiotischen Flagellaten (mehr) vor. Wohl aber besitzen alle Arten symbiotische Bakterienarten. Außerdem ist bei ihnen der Level der körpereigenen Cellulasen höher, und diese werden auch im Mitteldarm sezerniert. Da diese Arten kein Holz verdauen müssen, ist der Vorteil der Symbiose bei ihnen offensichtlich verlorengegangen. Die pilzzüchtenden Macrotermitinae können außerdem zu dem Zweck die Cellulasen der gezüchteten Pilze ausnutzen. ⓘ
Bestimmte Arten wie Gnathamitermes tubiformans haben saisonale Nahrungsgewohnheiten. So fressen sie zum Beispiel im Sommer bevorzugt Rotes Dreiblatt (Aristida longiseta), von Mai bis August Büffelgras (Buchloe dactyloides) und im Frühjahr, Sommer und Herbst Blaugras (Bouteloua gracilis). Die Kolonien von G. tubiformans nehmen im Frühjahr weniger Nahrung auf als im Herbst, wenn ihre Fressaktivität hoch ist. ⓘ
Verschiedene Hölzer unterscheiden sich in ihrer Anfälligkeit für Termitenbefall; die Unterschiede werden auf Faktoren wie Feuchtigkeitsgehalt, Härte sowie Harz- und Ligningehalt zurückgeführt. In einer Studie bevorzugte die Trockentermite Cryptotermes brevis Pappel- und Ahornholz gegenüber anderen Hölzern, die von der Termitenkolonie generell abgelehnt wurden. Diese Vorlieben könnten zum Teil auf konditioniertes oder erlerntes Verhalten zurückzuführen sein. ⓘ
Einige Termitenarten betreiben Pilzkulturen. Sie unterhalten einen "Garten" mit spezialisierten Pilzen der Gattung Termitomyces, die sich von den Ausscheidungen der Insekten ernähren. Wenn die Pilze gefressen werden, wandern ihre Sporen unbeschädigt durch die Därme der Termiten, um den Zyklus durch Keimung in den frischen Kotpellets zu vervollständigen. Molekulare Beweise deuten darauf hin, dass die Familie Macrotermitinae vor etwa 31 Millionen Jahren die Landwirtschaft entwickelte. Man geht davon aus, dass mehr als 90 Prozent des trockenen Holzes in den semiariden Savannen-Ökosystemen Afrikas und Asiens von diesen Termiten wiederverwertet werden. Ursprünglich im Regenwald beheimatet, gelang es ihnen durch den Pilzanbau, die afrikanische Savanne und andere neue Lebensräume zu besiedeln und schließlich nach Asien zu expandieren. ⓘ
Je nach ihren Ernährungsgewohnheiten werden die Termiten in zwei Gruppen eingeteilt: die niederen Termiten und die höheren Termiten. Die niederen Termiten ernähren sich vor allem von Holz. Da Holz schwer verdaulich ist, bevorzugen Termiten pilzbefallenes Holz, da es leichter verdaulich ist und die Pilze einen hohen Proteingehalt aufweisen. Die höheren Termiten hingegen ernähren sich von einer Vielzahl von Materialien, darunter Fäkalien, Humus, Gras, Blätter und Wurzeln. Der Darm der niederen Termiten enthält viele Bakterienarten sowie Protozoen und Holomastigotoide, während die höheren Termiten nur einige wenige Bakterienarten und keine Protozoen aufweisen. ⓘ
Raubtiere
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Termiten werden von einer Vielzahl von Raubtieren gefressen. Allein eine Termitenart, Hodotermes mossambicus, wurde im Mageninhalt von 65 Vögeln und 19 Säugetieren gefunden. Gliederfüßer wie Ameisen, Tausendfüßler, Schaben, Grillen, Libellen, Skorpione und Spinnen, Reptilien wie Eidechsen und Amphibien wie Frösche und Kröten fressen Termiten, wobei zwei Spinnen aus der Familie der Ammoxenidae auf den Termitenfraß spezialisiert sind. Andere Raubtiere sind Erdferkel, Erdwölfe, Ameisenbären, Fledermäuse, Bären, Bilbies, viele Vögel, Schnabeligel, Füchse, Galagos, Numbats, Mäuse und Schuppentiere. Der Erdwolf ist ein insektenfressendes Säugetier, das sich hauptsächlich von Termiten ernährt; er findet seine Nahrung durch Geräusche und auch durch den von den Soldaten abgesonderten Duft; ein einziger Erdwolf ist in der Lage, mit seiner langen, klebrigen Zunge in einer einzigen Nacht Tausende von Termiten zu verzehren. Faultiere brechen Hügel auf, um die Nestgenossen zu verzehren, während Schimpansen Werkzeuge entwickelt haben, um Termiten aus ihrem Nest zu "fischen". Die Analyse der Abnutzungsmuster von Knochenwerkzeugen des frühen Homininen Paranthropus robustus lässt vermuten, dass er diese Werkzeuge zum Graben von Termitenhügeln verwendete. ⓘ
Von allen Raubtieren sind die Ameisen die größten Feinde der Termiten. Einige Ameisengattungen sind spezialisierte Räuber von Termiten. Megaponera zum Beispiel ist eine rein termitenfressende (termitophage) Gattung, die Raubzüge durchführt, die manchmal mehrere Stunden dauern. Paltothyreus tarsatus ist eine weitere termitenfressende Art, bei der jedes Individuum so viele Termiten wie möglich in seinen Mandibeln stapelt, bevor es nach Hause zurückkehrt, während es gleichzeitig durch chemische Spuren weitere Nestgenossen an den Ort des Raubzugs lockt. Die malaysische basische Ameisenart Eurhopalothrix heliscata wendet eine andere Strategie der Termitenjagd an, indem sie sich in enge Räume zwängt, während sie durch verrottendes Holz jagt, in dem Termitenkolonien leben. Einmal im Inneren angekommen, ergreifen die Ameisen ihre Beute mit ihren kurzen, aber scharfen Mandibeln. Tetramorium uelense ist eine spezialisierte Raubtierart, die sich von kleinen Termiten ernährt. Ein Späher rekrutiert 10-30 Arbeiterinnen in einem Gebiet, in dem Termiten vorkommen, und tötet sie, indem er sie mit seinem Stachel unbeweglich macht. Centromyrmex- und Iridomyrmex-Kolonien nisten manchmal in Termitenhügeln, so dass die Termiten von diesen Ameisen erbeutet werden. Es sind keine Beweise für irgendeine Art von Beziehung (außer einer räuberischen Beziehung) bekannt. Andere Ameisen, darunter Acanthostichus, Camponotus, Crematogaster, Cylindromyrmex, Leptogenys, Odontomachus, Ophthalmopone, Pachycondyla, Rhytidoponera, Solenopsis und Wasmannia, fressen ebenfalls Termiten. Im Gegensatz zu all diesen Ameisenarten und trotz ihrer enormen Vielfalt an Beutetieren fressen die Dorylus-Ameisen nur selten Termiten. ⓘ
Ameisen sind nicht die einzigen wirbellosen Tiere, die Raubzüge durchführen. Es ist bekannt, dass viele Schlupfwespen und mehrere Arten, darunter Polybia und Angiopolybia, während des Hochzeitsfluges der Termiten Überfälle auf Termitenhügel durchführen. ⓘ
Parasiten, Krankheitserreger und Viren
Termiten werden seltener von Parasiten befallen als Bienen, Wespen und Ameisen, da sie in ihren Bauten normalerweise gut geschützt sind. Dennoch werden Termiten von einer Vielzahl von Parasiten befallen. Dazu gehören Dipterenfliegen, Pyemotes-Milben und eine große Anzahl von Nematodenparasiten. Die meisten Nematodenparasiten gehören zur Ordnung der Rhabditida; andere gehören zur Gattung Mermis, Diplogaster aerivora und Harteria gallinarum. Bei unmittelbarer Bedrohung durch einen Parasitenbefall kann eine Kolonie an einen neuen Standort abwandern. Bestimmte pilzliche Krankheitserreger wie Aspergillus nomius und Metarhizium anisopliae sind jedoch eine große Bedrohung für eine Termitenkolonie, da sie nicht wirtsspezifisch sind und große Teile der Kolonie infizieren können; die Übertragung erfolgt in der Regel durch direkten Körperkontakt. M. anisopliae ist dafür bekannt, dass es das Immunsystem der Termiten schwächt. Eine Infektion mit A. nomius erfolgt nur, wenn eine Kolonie unter großem Stress steht. Es sind über 34 Pilzarten bekannt, die als Parasiten auf dem Exoskelett von Termiten leben, wobei viele von ihnen wirtsspezifisch sind und ihrem Wirt nur indirekt Schaden zufügen. ⓘ
Termiten sind mit Viren infiziert, darunter Entomopoxvirinae und das Nuclear Polyhedrosis Virus. ⓘ
Fortbewegung und Nahrungssuche
Da die Arbeiter- und die Soldatenkaste keine Flügel haben und daher nie fliegen, und die Fortpflanzungsorgane ihre Flügel nur für kurze Zeit benutzen, bewegen sich Termiten hauptsächlich auf ihren Beinen fort. ⓘ
Das Ernährungsverhalten hängt von der Art der Termiten ab. Einige Arten ernähren sich beispielsweise von den Holzstrukturen, die sie bewohnen, andere wiederum ernten Nahrung, die sich in der Nähe des Nestes befindet. Die meisten Arbeiterinnen sind nur selten im Freien anzutreffen und gehen nicht ungeschützt auf Nahrungssuche; sie verlassen sich auf Abdeckungen und Bahnen, die sie vor Fressfeinden schützen. Unterirdische Termiten bauen Tunnel und Gänge, um nach Nahrung zu suchen, und Arbeiterinnen, denen es gelingt, Nahrungsquellen zu finden, rekrutieren weitere Nestgenossen, indem sie ein phagostimulierendes Pheromon absondern, das Arbeiterinnen anlockt. Arbeiterinnen, die auf Futtersuche gehen, verwenden Semiochemikalien, um miteinander zu kommunizieren, und Arbeiterinnen, die außerhalb ihres Nestes auf Futtersuche gehen, setzen aus ihren Brustbeindrüsen Spurenpheromone frei. Bei einer Art, Nasutitermes costalis, verläuft die Futtersuche in drei Phasen: Zunächst kundschaften die Soldaten ein Gebiet aus. Wenn sie eine Nahrungsquelle finden, verständigen sie sich mit anderen Soldaten, und eine kleine Gruppe von Arbeiterinnen beginnt, sich zu entwickeln. In der zweiten Phase erscheinen die Arbeiterinnen in großer Zahl an dem Ort. In der dritten Phase nimmt die Zahl der Soldaten ab und die Zahl der Arbeiterinnen zu. Vereinzelte Termitenarbeiterinnen können das Lévy-Flugverhalten als optimierte Strategie anwenden, um ihre Nestgenossen zu finden oder nach Nahrung zu suchen. ⓘ
Wettbewerb
Der Wettbewerb zwischen zwei Kolonien führt immer zu agonistischem Verhalten, das in Kämpfen mündet. Diese Kämpfe können auf beiden Seiten tödlich enden und in einigen Fällen zum Gewinn oder Verlust von Territorien führen. Es können "Friedhofsgruben" vorhanden sein, in denen die Körper der toten Termiten vergraben werden. ⓘ
Studien zeigen, dass einige Termiten, wenn sie sich auf der Futtersuche begegnen, absichtlich Gänge blockieren, um andere Termiten am Eindringen zu hindern. Tote Termiten aus anderen Kolonien, die in Erkundungstunneln gefunden werden, führen zur Isolierung des Gebiets und damit zur Notwendigkeit, neue Tunnel zu bauen. Nicht immer kommt es zu Konflikten zwischen zwei Konkurrenten. Obwohl sie sich gegenseitig die Gänge blockieren können, sind die Kolonien von Macrotermes bellicosus und Macrotermes subhyalinus nicht immer aggressiv gegeneinander. Bei Coptotermes formosanus ist Selbstmordplackerei bekannt. Da die Kolonien von C. formosanus in physische Konflikte geraten können, quetschen sich einige Termiten eng in die Futtertunnel und sterben, wodurch der Tunnel erfolgreich blockiert und alle agonistischen Aktivitäten beendet werden. ⓘ
Innerhalb der reproduktiven Kaste können neotenische Königinnen miteinander konkurrieren, um die dominante Königin zu werden, wenn es keine primär reproduktiven Tiere gibt. Dieser Kampf unter den Königinnen führt zur Eliminierung aller bis auf eine einzige Königin, die zusammen mit dem König die Kolonie übernimmt. ⓘ
Ameisen und Termiten können miteinander um Nistplätze konkurrieren. Insbesondere Ameisen, die sich von Termiten ernähren, haben in der Regel einen negativen Einfluss auf baumbewohnende Arten, die nisten. ⓘ
Kommunikation
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Da die meisten Termiten blind sind, erfolgt die Kommunikation in erster Linie durch chemische, mechanische und pheromonale Signale. Diese Kommunikationsmethoden werden bei einer Vielzahl von Aktivitäten eingesetzt, z. B. bei der Nahrungssuche, dem Auffinden von Fortpflanzungsorganen, dem Nestbau, dem Erkennen von Nestgenossen, dem Hochzeitsflug, dem Auffinden und Bekämpfen von Feinden und der Verteidigung des Nestes. Die häufigste Art der Kommunikation erfolgt über die Antennen. Es ist eine Reihe von Pheromonen bekannt, darunter Kontaktpheromone (die übertragen werden, wenn die Arbeiterinnen mit der Trophallaxis oder der Körperpflege beschäftigt sind) sowie Alarm-, Spuren- und Sexualpheromone. Das Alarmpheromon und andere Abwehrstoffe werden von der Frontaldrüse abgesondert. Die Fährtenpheromone werden von der Sternaldrüse abgesondert, und die Sexualpheromone stammen aus zwei Drüsenquellen: der Sternaldrüse und der Tergaldrüse. Wenn Termiten auf Nahrungssuche gehen, ziehen sie in Kolonnen über den Boden durch die Vegetation. Eine Spur lässt sich an den Kotablagerungen oder an den Laufbahnen erkennen, die von Gegenständen bedeckt sind. Die Arbeiterinnen hinterlassen auf diesen Spuren Pheromone, die von anderen Nestgenossen durch Geruchsrezeptoren wahrgenommen werden. Termiten können auch durch mechanische Signale, Vibrationen und Körperkontakt kommunizieren. Diese Signale werden häufig zur Alarmkommunikation oder zur Beurteilung einer Nahrungsquelle verwendet. ⓘ
Wenn Termiten ihre Nester bauen, verwenden sie überwiegend indirekte Kommunikation. Keine einzelne Termite ist für ein bestimmtes Bauprojekt zuständig. Einzelne Termiten reagieren eher, als dass sie denken, aber auf Gruppenebene zeigen sie eine Art kollektives Erkennen. Bestimmte Strukturen oder andere Objekte wie Erdkugeln oder Säulen veranlassen die Termiten, mit dem Bau zu beginnen. Die Termiten fügen diese Objekte zu bestehenden Strukturen hinzu, und dieses Verhalten regt andere Arbeiterinnen zum Bauen an. Das Ergebnis ist ein selbstorganisierter Prozess, bei dem die Informationen, die die Termitenaktivität steuern, aus Veränderungen in der Umwelt und nicht aus dem direkten Kontakt zwischen den Individuen resultieren. ⓘ
Termiten können Nestgenossen und Nicht-Nestgenossen durch chemische Kommunikation und Darmsymbionten unterscheiden: Chemikalien, die aus Kohlenwasserstoffen bestehen und von der Kutikula freigesetzt werden, ermöglichen die Erkennung fremder Termitenarten. Jede Kolonie hat ihren eigenen, unverwechselbaren Geruch. Dieser Geruch ist das Ergebnis von genetischen und umweltbedingten Faktoren wie der Ernährung der Termiten und der Zusammensetzung der Bakterien im Darm der Termiten. ⓘ
Verteidigung
Zur Verteidigung der Kolonie setzen die Termiten auf Alarmkommunikation. Alarm-Pheromone können freigesetzt werden, wenn das Nest durchbrochen wurde oder von Feinden oder potenziellen Krankheitserregern angegriffen wird. Termiten meiden stets Nestgenossen, die mit den Sporen von Metarhizium anisopliae infiziert sind, und zwar durch Vibrationssignale, die von infizierten Nestgenossen abgegeben werden. Zu den weiteren Verteidigungsmethoden gehören intensives Zucken und die Absonderung von Flüssigkeiten aus der Frontaldrüse sowie das Ausscheiden von Kot, der Alarmpheromone enthält. ⓘ
Bei einigen Arten blockieren einige Soldaten die Tunnel, um zu verhindern, dass ihre Feinde in das Nest eindringen, und sie können sich als Verteidigungsmaßnahme absichtlich selbst zerreißen. In Fällen, in denen das Eindringen von einem Loch ausgeht, das größer als der Kopf des Soldaten ist, bilden die Soldaten eine phalanxartige Formation um das Loch und beißen auf die Eindringlinge ein. Wenn eine von Megaponera analis durchgeführte Invasion erfolgreich ist, kann eine ganze Kolonie zerstört werden, obwohl dieses Szenario selten ist. ⓘ
Für Termiten ist jeder Einbruch in ihre Gänge oder Nester ein Grund zur Sorge. Wenn Termiten einen potenziellen Bruch entdecken, schlagen die Soldaten in der Regel mit dem Kopf, offenbar um andere Soldaten zur Verteidigung anzulocken und um zusätzliche Arbeiterinnen zu rekrutieren, die den Bruch reparieren. Außerdem stößt eine alarmierte Termite auf andere Termiten, die dadurch aufgeschreckt werden und Pheromonspuren an der gestörten Stelle hinterlassen, was ebenfalls eine Möglichkeit ist, zusätzliche Arbeiterinnen zu rekrutieren. ⓘ
In der pantropischen Unterfamilie Nasutitermitinae gibt es eine spezialisierte Kaste von Soldaten, die so genannten Nasuten, die in der Lage sind, giftige Flüssigkeiten durch einen hornartigen Frontalvorsprung auszustoßen, den sie zur Verteidigung einsetzen. Die Nasutes haben im Laufe der Evolution ihre Mandibeln verloren und müssen von den Arbeiterinnen gefüttert werden. In den Flüssigkeiten, die Nasutes absondern, wurde eine Vielzahl von Monoterpen-Kohlenwasserstoff-Lösungsmitteln nachgewiesen. Ebenso ist bekannt, dass Formosan-Termiten Naphthalin absondern, um ihre Nester zu schützen. ⓘ
Die Soldaten der Art Globitermes sulphureus begehen Selbstmord durch Autothyse, d. h. sie reißen eine große Drüse direkt unter der Oberfläche ihrer Kutikula auf. Die dicke, gelbe Flüssigkeit in der Drüse wird bei Kontakt mit der Luft sehr klebrig und verstrickt Ameisen oder andere Insekten, die versuchen, in das Nest einzudringen. Eine andere Termite, Neocapriterme taracua, verteidigt sich ebenfalls durch Selbstmord. Die Arbeiterinnen, die ihre Mandibeln während eines Kampfes nicht benutzen können, bilden einen Beutel voller Chemikalien und reißen sich dann absichtlich auf, wobei giftige Chemikalien freigesetzt werden, die ihre Feinde lähmen und töten. Die Soldaten der neotropischen Termitenfamilie Serritermitidae verfügen über eine Verteidigungsstrategie, bei der sich der Körper zwischen Kopf und Hinterleib aufspaltet und die Vorderdrüsen-Autothyse zum Einsatz kommt. Wenn Soldaten, die Nesteingänge bewachen, von Eindringlingen angegriffen werden, setzen sie die Autothyse ein und bilden eine Blockade, die jedem Angreifer den Zugang verwehrt. ⓘ
Die Arbeiterinnen wenden verschiedene Strategien an, um mit ihren Toten umzugehen, z. B. Vergraben, Kannibalismus oder völliges Vermeiden eines Leichnams. Um Krankheitserreger zu vermeiden, betreiben Termiten gelegentlich Nekrophorese, bei der ein Nestgenosse einen Leichnam aus der Kolonie trägt, um ihn anderswo zu entsorgen. Welche Strategie angewandt wird, hängt von der Art des Kadavers ab, mit dem eine Arbeiterin zu tun hat (d. h. vom Alter des Kadavers). ⓘ
Beziehung zu anderen Organismen
Eine Pilzart ist dafür bekannt, dass sie die Eier von Termiten nachahmt und so ihre natürlichen Fressfeinde erfolgreich umgeht. Diese kleinen braunen Kugeln, die als "Termitenkugeln" bekannt sind, töten die Eier nur selten, und in einigen Fällen kümmern sich die Arbeiterinnen um sie. Dieser Pilz ahmt diese Eier nach, indem er ein zelluloseverdauendes Enzym, die so genannten Glucosidasen, produziert. Ein einzigartiges Nachahmungsverhalten besteht zwischen verschiedenen Arten von Trichopsenius-Käfern und bestimmten Termitenarten innerhalb von Reticulitermes. Die Käfer haben dieselben Kohlenwasserstoffe in der Kutikula wie die Termiten und können diese sogar biosynthetisieren. Diese chemische Mimikry ermöglicht es den Käfern, sich in die Termitenkolonien zu integrieren. Die entwickelten Anhänge am physogastrischen Hinterleib von Austrospirachtha mimetes ermöglichen es dem Käfer, eine Termitenarbeiterin zu imitieren. ⓘ
Von einigen Ameisenarten ist bekannt, dass sie Termiten fangen, um sie später als frische Nahrungsquelle zu nutzen, anstatt sie zu töten. Die Ameisenart Formica nigra zum Beispiel fängt Termiten, und diejenigen, die versuchen zu entkommen, werden sofort ergriffen und in den Untergrund getrieben. Bestimmte Ameisenarten aus der Unterfamilie Ponerinae führen diese Raubzüge durch, während andere Ameisenarten allein vorgehen, um die Eier oder Nymphen zu stehlen. Ameisen wie Megaponera analis greifen die Außenseite der Haufen an, während die Dorylinae-Ameisen unterirdisch vorgehen. Trotzdem können einige Termiten- und Ameisenarten friedlich koexistieren. Einige Termitenarten, darunter Nasutitermes corniger, schließen sich mit bestimmten Ameisenarten zusammen, um räuberische Ameisenarten fernzuhalten. Die früheste bekannte Verbindung zwischen Aztekenameisen und Nasutitermes-Termiten geht auf das Oligozän bis Miozän zurück. ⓘ
Es sind 54 Ameisenarten bekannt, die in besetzten und verlassenen Nasutitermes-Hügeln leben. Ein Grund dafür, dass viele Ameisen in Nasutitermes-Hügeln leben, ist das häufige Vorkommen der Termiten in ihrem geografischen Verbreitungsgebiet; ein anderer ist der Schutz vor Überschwemmungen. Iridomyrmex bewohnt ebenfalls Termitenhügel, obwohl keine Beweise für irgendeine Art von Beziehung (außer einer räuberischen) bekannt sind. In seltenen Fällen leben bestimmte Termitenarten in aktiven Ameisenkolonien. Einige wirbellose Organismen wie Käfer, Raupen, Fliegen und Tausendfüßler sind termitophil und leben in Termitenkolonien (sie können nicht eigenständig überleben). Infolgedessen haben sich bestimmte Käfer und Fliegen zusammen mit ihren Wirten entwickelt. Sie haben eine Drüse entwickelt, die eine Substanz absondert, die die Arbeiterinnen anlockt, indem sie sie ablecken. Erdhügel können auch Vögeln, Eidechsen, Schlangen und Skorpionen Schutz und Wärme bieten. ⓘ
Es ist bekannt, dass Termiten Pollen transportieren und regelmäßig Blüten besuchen, weshalb sie als potenzielle Bestäuber für eine Reihe von Blütenpflanzen gelten. Insbesondere eine Blume, Rhizanthella gardneri, wird regelmäßig von den Arbeiterinnen bestäubt und ist vielleicht die einzige Orchidaceae-Blume der Welt, die von Termiten bestäubt wird. ⓘ
Viele Pflanzen haben wirksame Abwehrmechanismen gegen Termiten entwickelt. Sämlinge sind jedoch anfällig für Termitenangriffe und benötigen zusätzlichen Schutz, da sich ihre Abwehrmechanismen erst entwickeln, wenn sie das Sämlingsstadium überschritten haben. Die Abwehr erfolgt in der Regel durch die Absonderung von chemischen Fraßschutzmitteln in die Zellwände des Holzes. Dadurch wird die Fähigkeit der Termiten verringert, die Zellulose effizient zu verdauen. In Australien wurde ein kommerzielles Produkt, "Blockaid", entwickelt, das eine Reihe von Pflanzenextrakten verwendet, um eine ungiftige Termitenbarriere für Gebäude zu schaffen. Ein Extrakt aus einer australischen Feigenkrautart, Eremophila, stößt Termiten nachweislich ab; Tests haben gezeigt, dass Termiten von dem giftigen Material so stark abgestoßen werden, dass sie eher verhungern als die Nahrung zu sich zu nehmen. Wenn sie in der Nähe des Extrakts gehalten werden, werden sie desorientiert und sterben schließlich. ⓘ
Beziehung zur Umwelt
Die Termitenpopulationen können durch Umweltveränderungen, auch durch Eingriffe des Menschen, erheblich beeinträchtigt werden. In einer brasilianischen Studie wurden die Termitenpopulationen an drei Caatinga-Standorten in der halbtrockenen Region im Nordosten Brasiliens untersucht, die unterschiedlich stark vom Menschen gestört wurden, und zwar anhand von 65 x 2 m großen Transekten. An den drei Standorten kamen insgesamt 26 Termitenarten vor, und es wurden 196 Begegnungen in den Transekten registriert. Die Termitengemeinschaften unterschieden sich beträchtlich von einem Standort zum anderen, wobei mit zunehmender Störung, die mit der Verringerung der Baumdichte und der Bodenbedeckung sowie mit der Intensität des Zertrampelns durch Rinder und Ziegen zusammenhängt, sowohl die Vielfalt als auch die Abundanz deutlich abnahmen. Die Holzfresser waren die am stärksten betroffene Nahrungsgruppe. ⓘ
Nester
Ein Termitennest besteht aus zwei Teilen, dem unbelebten und dem belebten Teil. Der belebte Teil ist die Gesamtheit der Termiten, die in der Kolonie leben, und der unbelebte Teil ist die Struktur selbst, die von den Termiten gebaut wird. Die Nester lassen sich grob in drei Hauptkategorien einteilen: unterirdisch (vollständig unter der Erde), epigäisch (über die Bodenoberfläche hinausragend) und baumartig (über der Erde gebaut, aber immer über Schutzröhren mit dem Boden verbunden). Epigeale Nester (Erdhügel) ragen mit Bodenkontakt aus der Erde heraus und bestehen aus Erde und Schlamm. Ein Nest hat viele Funktionen, z. B. bietet es einen geschützten Lebensraum und Schutz vor Fressfeinden. Die meisten Termiten bauen eher unterirdische Kolonien als multifunktionale Nester und Erdhügel. Die primitiven Termiten von heute nisten in Holzstrukturen wie Baumstämmen, Baumstümpfen und abgestorbenen Baumteilen, so wie es die Termiten schon vor Millionen von Jahren taten. ⓘ
Für den Bau ihrer Nester verwenden die Termiten vor allem Kot, der viele wünschenswerte Eigenschaften als Baumaterial hat. Andere Baumaterialien sind teilweise verdautes Pflanzenmaterial, das in Kartonnestern (Baumnester, die aus Fäkalien und Holz gebaut werden) verwendet wird, und Erde, die beim Bau von unterirdischen Nestern und Hügeln zum Einsatz kommt. Nicht alle Nester sind sichtbar, da viele Nester in tropischen Wäldern unterirdisch angelegt sind. Die Arten der Unterfamilie Apicotermitinae sind gute Beispiele für unterirdische Nestbauer, da sie nur in Tunneln leben. Andere Termiten leben in Holz, und die Tunnel werden gebaut, während sie sich vom Holz ernähren. Nester und Erdhügel schützen die weichen Körper der Termiten vor Austrocknung, Licht, Krankheitserregern und Parasiten und dienen als Schutz vor Fressfeinden. Nester aus Karton sind besonders schwach, so dass die Bewohner Gegenangriffsstrategien gegen eindringende Räuber anwenden. ⓘ
Arboreale Pappnester der in Mangrovensümpfen lebenden Nasutitermes sind mit Lignin angereichert und an Zellulose und Xylanen verarmt. Diese Veränderung wird durch bakterielle Zersetzung im Darm der Termiten verursacht: Sie verwenden ihre Fäkalien als Kartonbaumaterial. Baumbewohnende Termitennester können bis zu 2 % der oberirdischen Kohlenstoffspeicherung in den Mangrovensümpfen von Puerto Rico ausmachen. Diese Nasutitermes-Nester bestehen hauptsächlich aus teilweise biologisch abgebautem Holzmaterial aus den Stämmen und Ästen von Mangrovenbäumen, nämlich Rhizophora mangle (rote Mangrove), Avicennia germinans (schwarze Mangrove) und Laguncularia racemosa (weiße Mangrove). ⓘ
Einige Arten bauen komplexe Nester, die als polycalic nests bezeichnet werden; dieser Lebensraum wird als polycalism bezeichnet. Polykalische Termitenarten bilden mehrere Nester, sogenannte Calies, die durch unterirdische Kammern miteinander verbunden sind. Bei den Termitengattungen Apicotermes und Trinervitermes sind polykalische Arten bekannt. Polykalische Nester scheinen bei hügelbauenden Arten weniger häufig zu sein, obwohl polykalische Baumnester bei einigen Nasutitermes-Arten beobachtet worden sind. ⓘ
Alle Termitenarten sind ohne Ausnahme soziale Insekten, sie bilden Insektenstaaten, bei denen die Tiere unterschiedlichen Kasten angehören und sich morphologisch entsprechend unterscheiden. Termitenstaaten leben in dauerhaften Nestern. Bei den Termitenbauten unterscheidet man zwischen Nestern in verrottendem oder frischem Holz, Erdnestern (unter der Erde), oberirdischen Termitenhügeln und Kartonnestern (auf Bäumen). ⓘ
Erdhügel
Nester werden als Hügel bezeichnet, wenn sie aus der Erdoberfläche herausragen. Ein Erdhügel bietet Termiten den gleichen Schutz wie ein Nest, ist aber stabiler. Hügel, die in Gebieten mit sintflutartigen und anhaltenden Regenfällen liegen, sind aufgrund ihrer lehmhaltigen Konstruktion von Erosion bedroht. Aus Karton gefertigte Erdhügel bieten Schutz vor Regen und können sogar starken Niederschlägen standhalten. Bestimmte Bereiche in Erdhügeln werden im Falle eines Einbruchs als Stützpunkte genutzt. Cubitermes-Kolonien bauen beispielsweise enge Tunnel, die als Stützpunkte dienen, da der Durchmesser der Tunnel klein genug ist, um von Soldaten blockiert zu werden. Eine besonders geschützte Kammer, die so genannte "Königinnenzelle", beherbergt die Königin und den König und wird als letzte Verteidigungslinie genutzt. ⓘ
Die Arten der Gattung Macrotermes bauen wohl die komplexesten Strukturen in der Insektenwelt und errichten riesige Hügel. Diese Hügel gehören zu den größten der Welt, erreichen eine Höhe von 8 bis 9 Metern und bestehen aus Schornsteinen, Zinnen und Graten. Eine andere Termitenart, Amitermes meridionalis, kann Nester von 3 bis 4 Metern Höhe und 2,5 Metern Breite bauen. Der höchste jemals aufgezeichnete Erdhügel war 12,8 Meter lang und wurde in der Demokratischen Republik Kongo gefunden. ⓘ
Die skulpturalen Hügel haben manchmal ausgefeilte und unverwechselbare Formen, wie die der Kompass-Termiten (Amitermes meridionalis und A. laurensis), die hohe, keilförmige Hügel bauen, deren lange Achse ungefähr in Nord-Süd-Richtung ausgerichtet ist, was ihnen ihren gemeinsamen Namen gibt. Es wurde experimentell nachgewiesen, dass diese Ausrichtung die Thermoregulierung unterstützt. Die Nord-Süd-Ausrichtung bewirkt, dass die Innentemperatur eines Hügels am Morgen schnell ansteigt, während eine Überhitzung durch die Mittagssonne vermieden wird. Die Temperatur bleibt dann für den Rest des Tages bis zum Abend auf einem Plateau. ⓘ
Kathedralenhügel im Northern Territory, Australien
Hügel von "Kompass"- oder "magnetischen" Termiten (Amitermes), die in Nord-Süd-Richtung leben und so die Mittagshitze vermeiden
Termitenhügel in Queensland, Australien
Termiten in einem Hügel, Analamazoatra-Reservat, Madagaskar
Unterschlupfröhren
Termiten bauen Schutzröhren, auch Erdröhren oder Schlammröhren genannt, die vom Boden ausgehen. Diese Schlupfröhren finden sich an Mauern und anderen Strukturen. Diese Röhren werden von den Termiten während der Nacht gebaut, einer Zeit mit hoher Luftfeuchtigkeit, und bieten den Termiten Schutz vor potenziellen Fressfeinden, insbesondere Ameisen. Außerdem bieten sie hohe Luftfeuchtigkeit und Dunkelheit und ermöglichen es den Arbeitern, Nahrungsquellen zu sammeln, die auf andere Weise nicht zugänglich sind. Diese Gänge bestehen aus Erde und Exkrementen und sind normalerweise braun gefärbt. Die Größe dieser Schutzröhren hängt von der Anzahl der verfügbaren Nahrungsquellen ab. Sie sind zwischen weniger als 1 cm und mehreren cm breit, können aber Dutzende von Metern lang sein. ⓘ
Beziehung zum Menschen
Als Schädlinge
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Aufgrund ihrer holzfressenden Gewohnheiten können viele Termitenarten erhebliche Schäden an ungeschützten Gebäuden und anderen Holzkonstruktionen anrichten. Termiten spielen eine wichtige Rolle als Zersetzer von Holz und pflanzlichem Material, und der Konflikt mit dem Menschen entsteht dort, wo Strukturen und Landschaften, die strukturelle Holzkomponenten, aus Zellulose gewonnene Baumaterialien und Zierpflanzen enthalten, den Termiten eine zuverlässige Quelle für Nahrung und Feuchtigkeit bieten. Ihre Angewohnheit, sich zu verstecken, führt oft dazu, dass ihre Anwesenheit unentdeckt bleibt, bis die Hölzer stark beschädigt sind und nur eine dünne äußere Holzschicht übrig bleibt, die sie vor der Umwelt schützt. Von den 3.106 bekannten Arten verursachen nur 183 Arten Schäden; 83 Arten verursachen erhebliche Schäden an Holzkonstruktionen. In Nordamerika sind 18 unterirdische Arten Schädlinge, in Australien haben 16 Arten wirtschaftliche Auswirkungen, auf dem indischen Subkontinent gelten 26 Arten als Schädlinge und im tropischen Afrika 24. In Mittelamerika und den Westindischen Inseln gibt es 17 Schädlingsarten. Unter den Termitengattungen hat Coptotermes mit 28 Arten, von denen bekannt ist, dass sie Schäden verursachen, die höchste Anzahl an Schädlingsarten. Weniger als 10 % der Trockenholztermiten sind Schädlinge, aber sie befallen Holzkonstruktionen und Möbel in tropischen, subtropischen und anderen Regionen. Feuchtholztermiten befallen nur Holz, das Niederschlägen oder Erde ausgesetzt ist. ⓘ
Trockenholztermiten gedeihen in warmen Klimazonen, und durch menschliche Aktivitäten können sie in Häuser eindringen, da sie durch kontaminierte Waren, Container und Schiffe transportiert werden können. Es wurden bereits Termitenkolonien in warmen Gebäuden in kalten Regionen beobachtet. Einige Termiten gelten als invasive Arten. Cryptotermes brevis, die am weitesten verbreitete invasive Termitenart der Welt, wurde auf allen westindischen Inseln und in Australien eingeschleppt. ⓘ
Termiten verursachen nicht nur Schäden an Gebäuden, sondern können auch Nahrungsmittelkulturen schädigen. Termiten können Bäume befallen, deren Widerstandskraft gering ist, ignorieren aber im Allgemeinen schnell wachsende Pflanzen. Die meisten Angriffe finden zur Erntezeit statt; Kulturen und Bäume werden während der Trockenzeit befallen. ⓘ
Die durch Termiten verursachten Schäden kosten den Südwesten der Vereinigten Staaten jedes Jahr etwa 1,5 Milliarden Dollar, doch die wahren Kosten der weltweiten Schäden lassen sich nicht ermitteln. Trockenholztermiten sind für einen großen Teil der durch Termiten verursachten Schäden verantwortlich. Ziel der Termitenbekämpfung ist es, Bauwerke und anfällige Zierpflanzen frei von Termiten zu halten; bei den Bauwerken kann es sich um Häuser oder Geschäfte handeln, aber auch um Elemente wie hölzerne Zaunpfähle und Telefonmasten. Regelmäßige und gründliche Inspektionen durch einen geschulten Fachmann können notwendig sein, um Termitenbefall zu erkennen, auch wenn es keine offensichtlichen Anzeichen wie Termitenschwärme oder Algen in oder an einem Gebäude gibt. Termitenmonitore aus Holz oder Zellulose in der Nähe eines Bauwerks können ebenfalls Hinweise auf die Futtersuche von Termiten geben, wenn diese mit dem Menschen in Konflikt geraten. Termiten können durch die Anwendung von Bordeaux-Mischungen oder anderen kupferhaltigen Substanzen wie chromatiertem Kupferarsenat bekämpft werden. In den Vereinigten Staaten ist die Anwendung eines Boden-Termitizids mit dem Wirkstoff Fipronil, wie Termidor SC oder Taurus SC, durch einen zugelassenen Fachmann ein gängiges Mittel, das von der Umweltschutzbehörde für wirtschaftlich bedeutende unterirdische Termiten zugelassen ist. Die wachsende Nachfrage nach alternativen, umweltfreundlichen und "natürlicheren" Bekämpfungsmethoden hat die Nachfrage nach mechanischen und biologischen Bekämpfungsmethoden wie Orangenöl erhöht. ⓘ
Um die Termitenpopulation besser kontrollieren zu können, wurden verschiedene Methoden entwickelt, um die Bewegungen der Termiten zu verfolgen. Eine frühe Methode bestand in der Ausbringung von Termitenködern, die mit Immunglobulin G (IgG)-Markerproteinen von Kaninchen oder Hühnern versehen waren. Auf dem Feld gesammelte Termiten konnten mit einem kaninchenspezifischen Test auf die Kaninchen-IgG-Marker untersucht werden. Zu den kürzlich entwickelten, weniger kostspieligen Alternativen gehört das Aufspüren von Termiten mit Hilfe von Eiweiß-, Kuhmilch- oder Sojamilchproteinen, die vor Ort auf die Termiten gesprüht werden können. Termiten, die diese Proteine tragen, können mit einem proteinspezifischen ELISA-Test aufgespürt werden. ⓘ
Im Jahr 1994 wurden in zwei Bungalows in Saunton, Devon, Termiten der Art Reticulitermes grassei festgestellt. Anekdotische Hinweise deuten darauf hin, dass der Befall bereits 70 Jahre vor der offiziellen Identifizierung stattgefunden haben könnte. Es gibt Berichte, dass Gärtner weiße Ameisen gesehen hatten und dass ein Gewächshaus in der Vergangenheit ersetzt werden musste. Der Befall in Saunton war die erste und einzige Kolonie, die jemals im Vereinigten Königreich festgestellt wurde. Im Jahr 1998 wurde ein Programm zur Ausrottung von Termiten eingerichtet, um die Kolonie einzudämmen und auszurotten. Das TEP wurde vom Ministerium für Wohnungsbau, Kommunen und örtliche Verwaltung (heute Ministerium für Wohnungsbau und Kommunen) verwaltet. Das TEP setzte "Insektenwachstumsregulatoren" ein, um die Termiten daran zu hindern, ihre Reife zu erreichen und sich zu vermehren. Im Jahr 2021 gab das britische Termitenbekämpfungsprogramm die Ausrottung der Kolonie bekannt - das erste Mal, dass ein Land Termiten ausgerottet hat. ⓘ
„Viele Arten gelten als Schrecknis der heißen Länder; sie dringen scharenweise in die menschlichen Wohnungen und zerstören namentlich Holzwerk, indem sie dasselbe im Innern völlig zerfressen, die äußere Oberfläche aber verschonen, so dass scheinbar unversehrte Gegenstände bei geringer Erschütterung zusammenbrechen. Die Termiten führen ihre Arbeiten nur nachts aus und unternehmen auch weite Wanderungen; ihre ärgsten Feinde sind die Ameisen, die förmlich gegen sie zu Felde ziehen.“ (Meyers Konversationslexikon 1880) ⓘ
Viele weitere Schäden gehen auf Termiten zurück, z. B. können sie großflächig die PVC-Ummantelung von elektrischen Erdkabeln zerstören oder unbeobachtet können Termitenbauten ein Hindernis werden. ⓘ
Die wichtigsten Bekämpfungsmethoden umfassen Befallsprävention durch Erdbarrieren und Holzimprägnierung und direkte Bekämpfung, meist mit vergifteten Ködern. In den USA ist es üblich, das Erdreich unter und in der Nähe von Häusern großflächig präventiv mit Insektiziden zu vergiften, dies ist teilweise durch Regierungsstellen oder Versicherungen so vorgeschrieben. Die früher meist eingesetzte Wirkstoffklasse der Cyclodiene (z. B. Aldrin und Dieldrin) wird heute mit massiven Umwelt- und Gesundheitsschäden in Verbindung gebracht. ⓘ
In den Tropen sind einige Termitenarten auch als landwirtschaftliche Schädlinge bedeutsam, die lebende Pflanzen oder Pflanzenteile befallen, häufig die Wurzeln und von dort aus die Stängel. Eine oft betroffene Kulturpflanze ist z. B. die Erdnuss. In der Forstwirtschaft sind sie vor allem dort ein Problem, wo exotische Nutzhölzer wie Eucalyptus-Arten angepflanzt werden. ⓘ
Als Nahrung
43 Termitenarten dienen dem Menschen als Nahrung oder werden an das Vieh verfüttert. Diese Insekten sind vor allem in armen Ländern wichtig, in denen Unterernährung weit verbreitet ist, da die Proteine der Termiten zur Verbesserung der menschlichen Ernährung beitragen können. Termiten werden in vielen Regionen der Welt verzehrt, aber erst in den letzten Jahren ist diese Praxis in den Industrieländern populär geworden. ⓘ
Termiten werden von Menschen in vielen verschiedenen Kulturen der Welt verzehrt. In vielen Teilen Afrikas sind die Algen ein wichtiger Bestandteil der Ernährung der einheimischen Bevölkerung. Die Gruppen haben unterschiedliche Methoden, um Insekten zu sammeln oder zu züchten; manchmal sammeln sie Soldaten von mehreren Arten. Die Königinnen sind zwar schwieriger zu beschaffen, gelten aber als Delikatesse. Termiten sind sehr nahrhaft und enthalten einen hohen Anteil an Fett und Eiweiß. Sie gelten als angenehm im Geschmack und haben nach dem Kochen einen nussähnlichen Geschmack. ⓘ
Alate werden mit Beginn der Regenzeit gesammelt. Während des Hochzeitsfluges werden sie in der Regel in der Nähe von Lichtern gesehen, die sie anlocken, und so werden Netze an Lampen aufgestellt und die gefangenen Alate später eingesammelt. Die Flügel werden mit einer Technik entfernt, die dem Auspeitschen ähnelt. Das beste Ergebnis erzielt man, wenn man sie auf einer heißen Platte leicht anbrät oder knusprig frittiert. Öl ist nicht erforderlich, da ihre Körper in der Regel ausreichende Mengen an Öl enthalten. Termiten werden in der Regel gegessen, wenn der Viehbestand mager ist und die Stammeskulturen noch keine Nahrung hervorgebracht haben, oder wenn die Nahrungsvorräte aus einer vorangegangenen Wachstumssaison begrenzt sind. ⓘ
Außer in Afrika werden Termiten auch in Asien, Nord- und Südamerika in lokalen oder Stammesgebieten verzehrt. In Australien wissen die australischen Ureinwohner, dass Termiten essbar sind, verzehren sie aber selbst in Zeiten der Knappheit nicht; es gibt nur wenige Erklärungen, warum. Termitenhügel sind in vielen Ländern, darunter Kenia, Tansania, Sambia, Simbabwe und Südafrika, die Hauptquelle für den Verzehr von Erde (Geophagie). Forscher haben vorgeschlagen, dass Termiten für den menschlichen Verzehr und die Weltraumlandwirtschaft geeignet sind, da sie einen hohen Proteingehalt haben und ungenießbare Abfälle in für den Menschen verwertbare Produkte umwandeln können. ⓘ
In der Landwirtschaft
Termiten können große Schädlinge in der Landwirtschaft sein, insbesondere in Ostafrika und Nordasien, wo die Ernteverluste sehr hoch sein können (3-100 % Ernteverluste in Afrika). Im Gegenzug verbessert sich die Wasserinfiltration erheblich, da die Termitentunnel im Boden das Regenwasser tief einsickern lassen, was zur Verringerung des Abflusses und der damit verbundenen Bodenerosion durch Bioturbation beiträgt. In Südamerika können Kulturpflanzen wie Eukalyptus, Hochlandreis und Zuckerrohr durch Termitenbefall schwer geschädigt werden, da sie Blätter, Wurzeln und holziges Gewebe angreifen. Termiten können auch andere Pflanzen befallen, darunter Maniok, Kaffee, Baumwolle, Obstbäume, Mais, Erdnüsse, Sojabohnen und Gemüse. Termitenhügel können die landwirtschaftlichen Aktivitäten stören und den Landwirten den Einsatz von Landmaschinen erschweren; trotz der Abneigung der Landwirte gegen Termitenhügel kommt es jedoch häufig nicht zu einem Netto-Produktionsverlust. Termiten können für die Landwirtschaft von Nutzen sein, indem sie zum Beispiel die Ernteerträge steigern und den Boden anreichern. Termiten und Ameisen können unbearbeitetes Land, das Erntestoppeln enthält, wieder besiedeln, die die Kolonien als Nahrung nutzen, wenn sie ihre Nester anlegen. Durch das Vorhandensein von Nestern auf Feldern kann mehr Regenwasser in den Boden einsickern, und der Stickstoffgehalt des Bodens wird erhöht, was beides für das Wachstum von Kulturpflanzen wichtig ist. ⓘ
In Wissenschaft und Technik
Der Termitendarm hat verschiedene Forschungsbemühungen inspiriert, die darauf abzielen, fossile Brennstoffe durch sauberere, erneuerbare Energiequellen zu ersetzen. Termiten sind effiziente Bioreaktoren, die in der Lage sind, aus einem einzigen Blatt Papier zwei Liter Wasserstoff zu produzieren. Im Hinterdarm der Termiten leben etwa 200 Arten von Mikroben, die den Wasserstoff freisetzen, der in dem von ihnen verdauten Holz und den Pflanzen eingeschlossen war. Durch die Wirkung unbekannter Enzyme im Termitendarm werden Lignocellulose-Polymere in Zucker aufgespalten und in Wasserstoff umgewandelt. Die Bakterien im Darm wandeln den Zucker und den Wasserstoff in Celluloseacetat um, einen Acetatester der Cellulose, auf den die Termiten zur Energiegewinnung angewiesen sind. Die gemeinschaftliche DNA-Sequenzierung der Mikroben im Hinterdarm der Termiten wurde eingesetzt, um ein besseres Verständnis des Stoffwechselweges zu erlangen. Die Gentechnik könnte die Erzeugung von Wasserstoff in Bioreaktoren aus holziger Biomasse ermöglichen. ⓘ
Die Entwicklung von autonomen Robotern, die in der Lage sind, ohne menschliche Hilfe komplizierte Strukturen zu errichten, wurde von den komplexen Hügeln inspiriert, die Termiten bauen. Diese Roboter arbeiten unabhängig und können sich selbständig auf einem Raupennetz bewegen und Ziegelsteine hochklettern und hochheben. Solche Roboter könnten für künftige Projekte auf dem Mars oder für den Bau von Dämmen zum Schutz vor Überschwemmungen nützlich sein. ⓘ
Termiten verwenden ausgeklügelte Mittel, um die Temperatur ihrer Haufen zu kontrollieren. Wie bereits erwähnt, stabilisieren die Form und die Ausrichtung der Hügel der australischen Kompass-Termite deren Innentemperaturen während des Tages. Wenn sich die Türme aufheizen, entsteht durch den Schornsteineffekt ein Aufwind innerhalb des Hügels. Der Wind, der über die Spitzen der Türme weht, verstärkt die Luftzirkulation in den Hügeln, die in ihrer Konstruktion auch seitliche Öffnungen aufweisen. Der Solarkamineffekt wird seit Jahrhunderten im Nahen Osten und im Mittleren Osten zur passiven Kühlung genutzt, in Europa auch von den Römern. Doch erst in jüngster Zeit haben klimagerechte Bautechniken Eingang in die moderne Architektur gefunden. Vor allem in Afrika ist der Kamineffekt zu einem beliebten Mittel geworden, um eine natürliche Belüftung und passive Kühlung in modernen Gebäuden zu erreichen. ⓘ
In der Kultur
Das Eastgate Centre ist ein Einkaufszentrum und Bürogebäude im Zentrum von Harare, Simbabwe, dessen Architekt Mick Pearce eine passive Kühlung einsetzte, die sich an der Kühlung durch die örtlichen Termiten orientiert. Es war das erste größere Gebäude, bei dem von Termiten inspirierte Kühltechniken eingesetzt wurden und das internationale Aufmerksamkeit erregte. Weitere Gebäude dieser Art sind das Learning Resource Center an der Catholic University of Eastern Africa und das Council House 2 in Melbourne, Australien. ⓘ
Nur wenige Zoos halten Termiten, weil es schwierig ist, sie in Gefangenschaft zu halten, und weil die Behörden potenzielle Schädlinge nur ungern zulassen. Einer der wenigen Zoos, die sie halten, der Zoo Basel in der Schweiz, beherbergt zwei florierende Macrotermes bellicosus-Populationen, die zu einem in Gefangenschaft sehr seltenen Ereignis führen: Massenwanderungen junger fliegender Termiten. Dies geschah im September 2008, als Tausende von männlichen Termiten jede Nacht ihren Bau verließen, starben und den Boden und die Wassergruben des Hauses, in dem sie ausgestellt waren, bedeckten. ⓘ
Afrikanische Stämme in mehreren Ländern haben Termiten als Totems, und aus diesem Grund ist es den Stammesmitgliedern verboten, die fortpflanzungsfähigen Tiere zu essen. Termiten sind in der traditionellen Volksmedizin weit verbreitet; sie werden zur Behandlung von Krankheiten und anderen Beschwerden wie Asthma, Bronchitis, Heiserkeit, Grippe, Nasennebenhöhlenentzündung, Mandelentzündung und Keuchhusten eingesetzt. In Nigeria wird Macrotermes nigeriensis für den spirituellen Schutz und zur Behandlung von Wunden und kranken Schwangeren eingesetzt. In Südostasien werden Termiten bei rituellen Praktiken verwendet. In Malaysia, Singapur und Thailand werden Termitenhügel von der Bevölkerung häufig verehrt. Verlassene Termitenhügel werden als von Geistern geschaffene Bauwerke betrachtet, da man glaubt, dass ein lokaler Wächter im Inneren des Hügels wohnt; dies ist als Keramat und Datok Kong bekannt. In städtischen Gebieten errichten die Anwohner rot gestrichene Schreine über verlassenen Hügeln, in denen sie um Gesundheit, Schutz und Glück beten. ⓘ
Ernährung, Verdauungssystem
Pilzzüchtende Termiten
Termitenarten der Unterfamilie Macrotermitinae (Familie Termitidae) züchten in ihren unterirdischen Bauten Pilze der Gattung Termitomyces (Familie Ritterlingsverwandte) auf vorverdauter Nahrung und ernähren sich von diesen. Die Termiten schwärmen aus dem Bau aus und fressen Holz, trockenes Gras, Humus und andere organische Substanzen. Sie setzen ihre Kotballen in Kammern ab, die entweder unterirdisch oder in den oberirdischen Bauten (Termitenhügeln) liegen. Sie bilden hier wabenförmige, schwammartige Massen, die vom Pilzmycel durchwuchert werden. Andere Pilzarten und Parasiten werden bekämpft. Die Pilze bilden vegetativ Körnchen („Nodule“) aus, die die Termiten abernten. Nach einiger Zeit werden ältere Waben dann ganz konsumiert und durch neue ersetzt. Termitomyces kommt nicht außerhalb der Termitenbauten vor. Bei den meisten Arten wird der Pilz allerdings nicht von den ausfliegenden Geschlechtstieren mitgeführt, sondern es müssen Sporen aus der Umgebung aufgelesen werden (anders als bei den Blattschneiderameisen); schlägt dies fehl, geht die Kolonie zugrunde. Die verschiedenen Termitenarten kultivieren jeweils eigene Pilzarten, wobei die Stammbäume beider Artengruppen sich beinahe exakt entsprechen. Dies deutet auf eine auf intensiver Koevolution beruhende Artbildung hin, die als „Ko-Speziation“ oder auch „Ko-Kladogenese“ bezeichnet wird. ⓘ
Lebenszyklus, Differenzierung von Kasten
Arbeiter
Wie oben erwähnt, unterscheiden sich Arbeiter der Termitidae und der anderen Familien. Nur bei den Termitidae (und zusätzlich einigen höher entwickelten Gattungen ihrer Schwestergruppe, der Rhinotermitidae) ist die Umwandlung zum (männlichen oder weiblichen) Arbeiter unumkehrbar. Arbeiter der niederen Termiten können sich hingegen immer noch zu Geschlechtstieren häuten. Alle Arbeiter dieser Arten sind also Larvenstadien. Um den Unterschied zu den Arbeitern der Termitidae, aber auch den Arbeiterinnen der Ameisen und Bienen zu betonen, werden sie häufig als „falsche Arbeiter“ bzw. (aus dem Griechischen abgeleitet) als Pseudergaten bezeichnet. Bei den urtümlichsten Termitenstaaten der Termopsidae und Hodotermitidae (nicht aber bei den morphologisch noch urtümlicheren Mastotermitidae), die ihre Nester in einem einzelnen Stück Holz bauen und nicht zur Nahrungssuche ausschwärmen, wandeln sich letztendlich fast alle Tiere zu Alatae, wenn der Nahrungsvorrat erschöpft ist. Dies bemerken die Tiere offensichtlich rein mechanisch, anhand der unterschiedlichen Schwingungen des Holzes. Die „Arbeiter“ dieser Arten sind auch eigentlich fehlbenannt, da sie vom ersten Larvenstadium selbsttätig fressen, das heißt ohne Brutpflege für sich selbst sorgen. Die Arbeiter arbeiten also gar nicht, sie tragen direkt nichts zum Erhalt der Kolonie bei (dies tun allerdings die Soldaten dieser Arten). Arbeiter verzichten hier also nicht etwa endgültig auf die Fortpflanzung, sie schieben sie nur mehr oder weniger lange auf. Der biologische Sinn dieses Verhaltens könnte in dem Nest bestehen, das einen wertvollen Besitz darstellt, weil günstige Holzstücke knapp und stark umkämpft sind (in tropischen Regenwäldern werden zwischen 60 % und 100 % des Totholzes von Termiten abgebaut). Es besteht immer die Chance, diesen wertvollen Besitz als Ersatz-Geschlechtstier zu „erben“. ⓘ
Die Arbeiter der Termitidae häuten sich nicht zu Geschlechtstieren, sie sind aber in der Körpergestalt den Larven ähnlicher als den geflügelten Tieren. Immer sind sie augenlos und schwach sklerotisiert, meist gelblich oder weißlich gefärbt. Dunkel sind nur die prominenten, stark sklerotisierten Mundwerkzeuge, mit denen die Nahrung behandelt wird. Die Arbeiter der Termitidae und die Pseudergaten der Rhinotermitidae, Hodotermitidae und Mastotermitidae schwärmen aus dem Nest zur Nahrungssuche aus, z. B. je nach Art Holz, trockenes Gras, Kot, Humus oder Blattstreu. Da die Tiere Licht scheuen, bauen sie, wenn zum Erreichen einer ergiebigen Nahrungsquelle oberirdische Wege erforderlich sind, lange, tunnelartige Galerien. Einige höhere Termiten, vor allem der pilzzüchtendenen Unterfamilie Macrotermitinae, haben sogar zwei unterschiedliche Arbeiterkasten entwickelt; kleine Arbeiter für die Brutfürsorge, die Pflege der Pilzzuchten und zum Bauen, große Arbeiter zum Einsammeln der Nahrung. Die Nahrungszüge der Arbeiter werden bei diesen Arten von Soldaten begleitet. ⓘ
Termitenbauten
Einmieter und Termitophile
Termitennester werden nicht nur von ihren Erbauern bewohnt und genutzt. Es handelt sich um Miniatur-Ökosysteme (oder Synusien) mit zahlreichen angepassten Arten. Neben Arten, die auf Termiten parasitieren, kommen in fast allen Nestern Mitbewohner vor, die sich von Abfällen oder Resten ernähren und für die Termiten weder schädlich noch irgendwie nützlich sind. Diese werden als Kommensalen bezeichnet. Mitbewohner in Nestern generell werden auch als Inquilinen bezeichnet, unabhängig davon, ob ihre Lebensweise kommensalisch oder parasitisch ist. Viele Insektenarten sind ausschließlich aus Termitennestern bekannt: Viele Fischchen der Familie Ateluridae, viele Käfer, v. a. Kurzflügelkäfer, Stutzkäfer und Blatthornkäfer, zahlreiche Zweiflügler wie Termitenfliegen und andere Buckelfliegen und etliche andere. In Brasilien sind leuchtende Termitennester bemerkenswert, die durch die Biolumineszenz eines häufig in der Nesthülle grabenden Käfers (Pyrearinus termitilluminans Costa, 1982 Familie Elateridae) verursacht werden. Als Inquilinen kommen darüber hinaus regelmäßig zahlreiche Termitenarten vor, die zu anderen Arten als der des Erbauers des Nestes zählen. Auch einige Ameisenarten nisten ausschließlich in Termitennestern. Diese können ihrem Wirt sogar nützlich sein, indem sie ihn gegen andere, räuberische Ameisen verteidigen. Nach dem Tod der Termitenkolonie bieten die Bauten in Savannen einen Keimgrund für zahlreiche Pflanzenarten, die hier sonst nicht vorkommen könnten. Dadurch bilden sich manchmal Wäldchen oder Dickichte in sonst einheitlichem Grasland. Aus diesem Grund und wegen der hohen Biomasse und Stoffumsätze in den Tropen (Termiten können in tropischen Wäldern 90 % der gesamten Bodenbewohner ausmachen) werden sie als „Ökosystem-Ingenieure“ bezeichnet. ⓘ
In Australien ist eine Vogelart, der Goldschultersittich, auf Termitenbauten als Brutplatz angewiesen. ⓘ
Termiten in Deutschland
In Deutschland kommt keine der zehn europäischen Termitenarten ursprünglich (autochthon) wild lebend vor. Beobachtet werden eingeschleppte Arten, die sich gelegentlich dauerhaft ansiedeln können. Am bekanntesten geworden ist ein Befallsherd im Hamburger Hafen, wo in den 1930er Jahren in Bauholz Termiten entdeckt worden waren. Die Art wurde jahrzehntelang als die Gelbfüßige Bodentermite Reticulitermes flavipes angegeben, nach neueren Untersuchungen soll es sich nicht um diese (amerikanische) Art handeln, sondern um die südeuropäische Reticulitermes lucifugus. Die Termiten leben offensichtlich bis heute dort. Befallsherde liegen, durch unterirdische Fernheizrohre begünstigt, im Bereich des Allgemeinen Krankenhauses in Hamburg-Altona und im Gerichtsviertel in Hamburg-Mitte. Weitere Einschleppungen sind bisher selten und vereinzelt geblieben, meist handelt es sich um Reticulitermes-Arten, sehr selten um andere, z. B. Cryptotermes brevis in Berlin. Diese Art kann sich aber vermutlich in Mitteleuropa nicht dauerhaft halten. Auf iNaturalist wurde auch ein Fund einer Coptotermes-Art in Brandenburg verzeichnet. ⓘ
Nutzung von Termiten
Die eiweiß- und fettreichen Geschlechtstiere mancher Arten sind essbar und ein wichtiges Nahrungsmittel der indigenen Bevölkerung Afrikas und Südamerikas. Aber bereits altsteinzeitliche Menschen oder Vormenschen nutzten Werkzeuge zur Gewinnung von Termiten. Werkzeuggebrauch zu diesem Zweck (Beute v. a. Macrotermes. spp.) wurde auch bei Schimpansen regelmäßig beobachtet und scheint auch bei ihnen nicht angeboren zu sein, sondern kulturell weitergegeben zu werden. Damit gehört die Gewinnung von Termiten zu den wenigen Beispielen für den frühesten Werkzeuggebrauch und ist von Bedeutung für die Evolution des Menschen. ⓘ
In Australien werden 1 m bis 2,50 m lange Abschnitte von Eukalyptusstämmen, die von Termiten ausgehöhlt wurden, für den Bau des Musikinstruments Didgeridoo genutzt. Die licht- und temperaturempfindlichen Termiten höhlen die Abschnitte durch entfernen des harten und trockene Kernholzes des noch lebenden Baumes aus, während sie das Feuchtigkeit führende Splintholz vermeiden, das auf sie auch toxisch wirkt. ⓘ
Systematik
Arten in Europa (Auswahl)
In Europa kommen etwa 10 Termitenarten natürlicherweise vor. Ein paar weitere Arten wurden eingeschleppt. ⓘ
- Cryptotermes brevis – eingeschleppt aus dem tropischen Amerika
- Gelbhalsholztermite (Kalotermes flavicollis) – weit verbreitet in Südeuropa
- Reticulitermes aegeus – Griechenland
- Reticulitermes balkanensis – Griechenland
- Reticulitermes banyulensis – Spanien und Südwestfrankreich
- Gelbfüßige Bodentermite (Reticulitermes flavipes) – eingeschleppt aus Nordamerika
- Lichtscheue Bodentermite (Reticulitermes lucifugus) – Italien und Südfrankreich
- Reticulitermes grassei – Iberische Halbinsel und Südwestfrankreich
- Reticulitermes urbis – Balkan, außerdem eingeschleppt nach Italien und Frankreich ⓘ
Fossilbeleg
Die ältesten fossilen Termiten stammen aus der älteren Kreide. Da es sich um differenzierte Vertreter der heutigen Termiten handelt, muss ihr tatsächlicher Ursprung älter sein, vermutlich im Jura. Damit sind Termiten die ältesten bekannten sozialen Insekten und gehen der Evolution sozialer Hautflügler um etwa 30 Millionen Jahre voraus. Die meisten aussagekräftigen Termitenfossilien liegen aus Funden im Bernstein vor, wo sie in beinahe allen Lagerstätten individuen- und artenreich vorkommen. Dies gilt auch für den baltischen Bernstein. Neue Funde einer vermutlich sozialen, holzbewohnenden Schabenart aus der Unterkreide Frankreichs geben eine Vorstellung über die Wurzelgruppe der Termiten innerhalb der Schaben. Die meisten frühen Funde gehören zur rezenten Familie Mastotermitidae, die damals weltweit verbreitet war (die heutige überlebende Art nur noch in Australien). Von abgeleiteten Familien wie den Rhinotermitidae liegen kreidezeitliche Fossilien (nur von Stammgruppenvertretern) vor, so dass von einer frühen Radiation ausgegangen werden kann. Die artenreichste Familie Termitidae entstand aber offensichtlich erst im Tertiär, das älteste bekannte Fossil stammt aus dem Oligozän Brasiliens. Im miozänen Bernstein der dominikanischen Republik ist bereits eine artenreiche Fauna dieser Familie dokumentiert. Im eozänen baltischen Bernstein sind zahlreiche Termiten, aber keine Termitidae gefunden worden. ⓘ
Termiten in der Literatur
Der belgische Schriftsteller Maurice Maeterlinck erhielt 1911 für „Das Leben der Termiten und das Leben der Ameisen“ den Nobelpreis für Literatur. Später publizierte er Das Leben der Termiten, ein ausführlicheres Werk allein über Termiten. Beide Bücher sind als naturwissenschaftliches Sachbuch mit philosophischen Betrachtungen konzipiert. Es beruht auf Auswertung von Literaturstudien, nicht auf eigenen Beobachtungen. Maeterlinck ist für dieses Werk scharf kritisiert worden, da es zu großen Teilen ein Plagiat des Buchs Die Seele der weißen Ameise des südafrikanischen Autors Eugène Marais sei. ⓘ