Karbon

Karbon ⓘ
358,9 ± 0,4 - 298,9 ± 0,15 Ma VorꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
Chronologie
Etymologie
Formalität des Namens	Förmlich
Spitzname(n)	Alter der Amphibien
Informationen zur Verwendung
Himmelskörper	Erde
Regionale Verwendung	Global (ICS)
Verwendete Zeitskala(n)	ICS-Zeitskala
Definition
Chronologische Einheit	Zeitraum
Stratigraphische Einheit	System
Erstmals vorgeschlagen von	William Daniel Conybeare und William Phillips, 1822
Formalität der Zeitspanne	Förmlich
Definition der unteren Grenze	FAD des Conodonten Siphonodella sulcata (seit 2006 mit biostratigraphischen Problemen behaftet)
Untere Grenze GSSP	La Serre, Montagne Noire, Frankreich 43.5555°N 3.3573°E
GSSP ratifiziert	1990
Definition der oberen Grenze	FAD des Conodonten Streptognathodus isolatus innerhalb des Morphotyps Streptognathodus wabaunsensis chronocline
Obere Grenze GSSP	Aidaralash, Uralgebirge, Kasachstan 50.2458°N 57.8914°E
GSSP ratifiziert	1996
Atmosphärische und klimatische Daten
Meeresspiegel über dem heutigen Stand	Absinken von 120 m auf das heutige Niveau während des gesamten Mississippiums, dann stetiger Anstieg auf etwa 80 m am Ende der Periode

Das Karbon (/ˌkɑːr.bəˈnɪf.ər.əs/ KAHR-bə-NIF-ər-əs) ist eine geologische Periode und ein System des Paläozoikums, das sich über 60 Millionen Jahre vom Ende der Devonzeit vor 358. 9 Millionen Jahren (Mya) bis zum Beginn des Perms vor 298,9 Millionen Jahren. Der Name Karbon bedeutet "kohleführend", vom lateinischen carbō ("Kohle") und ferō ("tragen"), und bezieht sich auf die vielen Kohleflöze, die in dieser Zeit weltweit entstanden. ⓘ

Der erste der modernen "System"-Namen wurde 1822 von den Geologen William Conybeare und William Phillips auf der Grundlage einer Studie über die britische Gesteinsabfolge geprägt. In Nordamerika wird das Karbon häufig als zwei geologische Perioden behandelt, das frühere Mississippium und das spätere Pennsylvanium. ⓘ

Die terrestrische Tierwelt war in der Karbonzeit gut etabliert. Die Tetrapoden (Wirbeltiere mit vier Gliedmaßen), die sich im vorangegangenen Devon aus Fischen mit Lappenflossen entwickelt hatten, wurden im Karbon fünffingrig und diversifizierten sich, einschließlich früher Amphibienlinien wie den Temnospondylen, und im späten Karbon traten erstmals Amnioten auf, darunter Synapsiden (die Gruppe, zu der die modernen Säugetiere gehören) und Reptilien. Dieser Zeitraum wird manchmal auch als das Zeitalter der Amphibien bezeichnet, in dem die Amphibien zu den vorherrschenden Landwirbeltieren wurden und sich in viele Formen wie Eidechsen, Schlangen und Krokodile diversifizierten. ⓘ

Im späten Karbon erlebten die Insekten eine große Ausbreitung. Weite Wälder bedeckten das Land, die sich schließlich ablagerten und zu den für die heutige Karbonstratigraphie charakteristischen Kohleflözen wurden. ⓘ

In der späteren Hälfte der Periode kam es zu Vergletscherungen, niedrigem Meeresspiegel und Gebirgsbildung, als die Kontinente zusammenstießen und Pangäa bildeten. Am Ende der Periode kam es zu einem kleineren marinen und terrestrischen Aussterbeereignis, dem Zusammenbruch der Regenwälder im Karbon, das durch Klimaveränderungen verursacht wurde. ⓘ

Karbon System des Phanerozoikums ⓘ
Ära	Paläozoikum
System davor	Devon
Beginn	358,9 mya
Ende	298,9 mya
System danach	Perm
Mittlerer atmo­sphä­ri­scher O2-Anteil	32,5 Vol.-% (163 % von heute)
Mittlerer atmo­sphä­ri­scher CO2-Anteil	800 ppm (Das 2-fache von heute)
Mittlere Bodentem­peratur	14 °C (0 °C über heute)
System Subsystem Serie Stufe ≈ Alter (mya) später später später später jünger K a r b o n Pennsyl­vanium Oberes Pennsyl­vanium Gzhe­lium 298,9 ⬍ 303,7 Kasimo­vium 303,7 ⬍ 307 Mittleres Pennsyl­vanium Mosko­vium 307 ⬍ 315,2 Unteres Pennsyl­vanium Bashki­rium 315,2 ⬍ 323,2 Missis­sippium Oberes Missis­sippium Serpu­kho­vium 323,2 ⬍ 330,9 Mittleres Missis­sippium Viséum 330,9 ⬍ 346,7 Unteres Missis­sippium Tournai­sium 346,7 ⬍ 358,9 früher früher früher früher älter

Äonothem	Ärathem	System	Alter (mya) ⓘ
P h a n e r o z o i k u m Dauer: 541 Ma	Käno­zoikum Erdneuzeit Dauer: 66 Ma	Quartär	0 ⬍ 2,588
		Neogen	2,588 ⬍ 23,03
		Paläogen	23,03 ⬍ 66
	Meso­zoikum Erdmittelalter Dauer: 186,2 Ma	Kreide	66 ⬍ 145
		Jura	145 ⬍ 201,3
		Trias	201,3 ⬍ 251,9
	Paläo­zoikum Erdaltertum Dauer: 288,8 Ma	Perm	251,9 ⬍ 298,9
		Karbon	298,9 ⬍ 358,9
		Devon	358,9 ⬍ 419,2
		Silur	419,2 ⬍ 443,4
		Ordovizium	443,4 ⬍ 485,4
		Kambrium	485,4 ⬍ 541
früher	früher	früher

Etymologie und Geschichte

Der Begriff "Karbon" wurde erstmals 1799 von dem irischen Geologen Richard Kirwan als Adjektiv verwendet und später von John Farey Sr. 1811 in einer Überschrift mit dem Titel "Coal-measures or Carboniferous Strata" verwendet, wodurch er zu einem informellen Begriff für kohlehaltige Abfolgen in Großbritannien und anderswo in Westeuropa wurde. Ursprünglich wurden dem Karbon in aufsteigender Reihenfolge vier Einheiten zugeschrieben: Old Red Sandstone, Carboniferous Limestone, Millstone Grit und die Coal Measures. Diese vier Einheiten wurden 1822 von William Conybeare und William Phillips in eine formalisierte Karboneinheit und später von Phillips 1835 in das Karbon-System eingeordnet. Der Old Red Sandstone wurde später als devonisch eingestuft. In der Folge wurden in Westeuropa, Nordamerika und Russland eigene stratigrafische Schemata entwickelt. Der erste Versuch, eine internationale Zeitskala für das Karbon zu erstellen, wurde auf dem Achten Internationalen Kongress für Karbonstratigraphie und Geologie 1975 in Moskau unternommen, als alle modernen ICS-Stufen vorgeschlagen wurden. ⓘ

Das Karbon wurde bereits 1822 von William Daniel Conybeare und William Phillips in England als geologisches System (Periode) eingeführt (Carboniferous Series). Namensgebend sind die weltweit verbreiteten Kohleflöze vor allem im Oberkarbon (lateinisch carbo ‚Kohle‘). In deutschsprachiger Literatur ist teilweise auch die Bezeichnung „(Stein-)Kohlezeitalter“ gebräuchlich. ⓘ

Stratigraphie

Das Karbon ist in zwei Untersysteme unterteilt, das untere Mississippium und das obere Pennsylvanium, die in der nordamerikanischen Stratigraphie manchmal als separate geologische Perioden behandelt werden. ⓘ

Stufen können global oder regional definiert werden. Für die globale stratigraphische Korrelation ratifiziert die International Commission on Stratigraphy (ICS) globale Stufen auf der Grundlage eines Global Boundary Stratotype Section and Point (GSSP) aus einer einzigen Formation (einem Stratotyp), der die untere Grenze der Stufe markiert. Die ICS-Unterteilungen von der jüngsten bis zur ältesten sind wie folgt:

Serie/Epoche		Stufe/Alter	Untere Grenze ⓘ
Perm		Asselzeit	298,9 ±0,15 Mya
Pennsylvanium	Oberes	Gzhelium	303.7 ±0.1 Mya
		Kasimowisch	307,0 ±0,1 Mio. Jahre
	Mittel	Moskauer	315.2 ±0.2 Mya
	Untere	Baschkirisch	323,2 ±0,4 Mya
Mississippi	Oberes	Serpukhovian	330,9 ±0,2 Mya
	Mittel	Visean	346,7 ±0,4 Mya
	Untere	Tournaisian	358.9 ±0.4 Mya

ICS-Einheiten

Das Mississippian wurde erstmals von Alexander Winchell vorgeschlagen, das Pennsylvanian von J. J. Stevenson im Jahr 1888, und beide wurden 1881 von H. S. Williams als eigenständige und unabhängige Systeme vorgeschlagen. ⓘ

Das Tournaisian wurde nach der belgischen Stadt Tournai benannt. Es wurde 1832 von dem belgischen Geologen André Hubert Dumont in die wissenschaftliche Literatur eingeführt. Der GSSP für die Basis des Tournaisian befindet sich im Abschnitt La Serre in Montagne Noire, Südfrankreich. Er wird durch das erste Auftreten des Conodonten Siphonodella sulcata definiert, das 1990 ratifiziert wurde. Die GSSP erwies sich jedoch später als problematisch, da Siphonodella sulcata nachweislich 0,45 m unterhalb der vorgeschlagenen Grenze vorkam. ⓘ

Die Viséan-Stufe wurde von André Dumont im Jahr 1832 eingeführt. Dumont benannte diese Stufe nach der Stadt Visé in der belgischen Provinz Lüttich. Der GSSP für die Viséan-Stufe befindet sich im Bett 83 im Abschnitt Pengchong, Guangxi, Südchina, der 2012 ratifiziert wurde. Der GSSP für die Basis des Viséan ist das erste Auftreten des Fusuliniden (einer ausgestorbenen Gruppe von Foramen) Eoparastaffella simplex. ⓘ

Die Serpukhovianische Stufe wurde 1890 von dem russischen Stratigraphen Sergei Nikitin vorgeschlagen. Sie ist nach der Stadt Serpukhov in der Nähe von Moskau benannt. Für die Serpukhovianische Stufe gibt es derzeit keinen definierten GSSP. Die vorgeschlagene Definition für die Basis der Serpukhovian-Stufe ist das erste Auftreten des Konodonten Lochriea ziegleri. ⓘ

Das Baschkirische wurde nach Baschkirien benannt, dem damaligen russischen Namen der Republik Baschkortostan im südlichen Uralgebirge Russlands. Die Stufe wurde 1934 von der russischen Stratigraphin Sofia Semikhatova eingeführt. Der GSSP für die Basis des Baschkirischen befindet sich am Arrow Canyon in Nevada, USA, und wurde 1996 ratifiziert. Der GSSP für die Basis des Baschkirischen wird durch das erste Auftreten des Conodonten Declinognathodus noduliferus definiert. ⓘ

Das Moscovian ist nach Moskau, Russland, benannt und wurde erstmals von Sergei Nikitin 1890 eingeführt. Für das Moscovian gibt es derzeit keinen definierten GSSP. ⓘ

Das Kasimovian ist nach der russischen Stadt Kasimov benannt und wurde ursprünglich als Teil von Nikitins ursprünglicher Definition des Moscovian von 1890 aufgenommen. Als eigenständige Einheit wurde es erstmals 1926 von A.P. Ivanov anerkannt, der es nach einer Brachiopodenart "Tiguliferina"-Horizont nannte. Für das Kasimovian gibt es derzeit keinen definierten GSSP. ⓘ

Das Gzhelium ist nach dem russischen Dorf Gzhel (russisch: Гжель) benannt, das in der Nähe von Ramenskoje, nicht weit von Moskau, liegt. Der Name und die Typlokalität wurden 1890 von Sergej Nikitin festgelegt. Für die Basis des Gzhelian gibt es derzeit keinen definierten GSSP. ⓘ

Der GSSP für die Basis des Perm liegt im Tal des Flusses Aidaralash in der Nähe von Aqtöbe, Kasachstan, und wurde 1996 ratifiziert. Der Beginn der Stufe wird durch das erste Auftreten des Conodonten Streptognathodus postfusus definiert. ⓘ

Regionale Stratigraphie

Nord-Amerika

Tabelle der regionalen Unterteilungen der Karbonzeit ⓘ

In der nordamerikanischen Stratigraphie wird das Mississippium in aufsteigender Reihenfolge in die Serien Kinderhookian, Osagean, Meramecian und Chesterian unterteilt, während das Pennsylvanian in die Serien Morrowan, Atokan, Desmoinesian, Missourian und Virgilian unterteilt wird. ⓘ

Das Kinderhookian ist nach dem Dorf Kinderhook in Pike County, Illinois, benannt. Es entspricht dem unteren Teil des Tournasian. ⓘ

Das Osagean ist nach dem Osage River in St. Clair County, Missouri, benannt. Es entspricht dem oberen Teil des Tournaisian und dem unteren Teil des Viséan. ⓘ

Das Meramecian ist nach dem Meramec Highlands Quarry benannt, der sich in der Nähe des Meramec River, südwestlich von St. Louis, Missouri, befindet. Es entspricht dem mittleren Viséan. ⓘ

Das Chesterian ist nach der Chester-Gruppe benannt, einer Gesteinsabfolge, die nach der Stadt Chester, Illinois, benannt ist. Es entspricht dem oberen Viséan und dem gesamten Serpukhovian. ⓘ

Das Morrowan ist nach der Morrow-Formation in Nordwest-Arkansas benannt und entspricht dem unteren Baschkirien. ⓘ

Das Atokan war ursprünglich eine Formation, die nach der Stadt Atoka im Südwesten von Oklahoma benannt wurde. Sie entspricht dem oberen Bashkirian und dem unteren Moscovian. ⓘ

Das Desmoinesian ist nach der Des Moines-Formation benannt, die in der Nähe des Des Moines River in Zentral-Iowa gefunden wurde. Es entspricht dem mittleren und oberen Moscovian und dem unteren Kasimovian. ⓘ

Das Missourian wurde zur gleichen Zeit wie das Desmoinesian benannt. Es entspricht dem mittleren und oberen Kasimovian. ⓘ

Das Virgilium ist nach der Stadt Virgil in Kansas benannt und entspricht dem Gzhelium. ⓘ

Europa

Das europäische Karbon wird in das untere Dinant und das obere Schlesien unterteilt, wobei ersteres nach der belgischen Stadt Dinant und letzteres nach der mitteleuropäischen Region Schlesien benannt ist. Die Grenze zwischen den beiden Unterteilungen ist älter als die Grenze zwischen Mississippium und Pennsylvanium und liegt im unteren Serpukhovium. Die Grenze wird traditionell durch das erste Auftreten des Ammonoiden Cravenoceras leion markiert. In Europa ist das Dinantium vor allem marin, der so genannte "Karbonkalk", während das Schlesische vor allem für seine Kohleablagerungen bekannt ist. ⓘ

Das Dinantium wird in zwei Phasen unterteilt, das Tournaisium und das Viséium. Das Tournaisium ist genauso lang wie die ICS-Stufe, aber das Viséan ist länger und reicht bis ins untere Serpukhovian. ⓘ

Das Schlesische gliedert sich in aufsteigender Reihenfolge in drei Stufen, das Namurische, Westfälische und Stephanische. Das Autunium, das dem mittleren und oberen Gzhelium entspricht, wird als Teil des darüber liegenden Rotliegend betrachtet. ⓘ

Das Namurium ist nach der Stadt Namur in Belgien benannt. Es entspricht dem mittleren und oberen Serpukhovian und dem unteren Bashkirian. ⓘ

Das Westfälische ist nach der Region Westfalen in Deutschland benannt und entspricht dem oberen Baschkirischen und dem gesamten obersten Moscovian. ⓘ

Das Stephanian ist nach der Stadt Saint-Étienne in Ostfrankreich benannt. Es entspricht dem obersten Moscovian, dem Kasimovian und dem unteren Gzhelian. ⓘ

Paläogeographie

Ein globaler Rückgang des Meeresspiegels am Ende des Devon kehrte sich zu Beginn des Karbon um; dadurch entstanden die weit verbreiteten Binnenmeere und die Karbonatablagerungen des Mississippiums. Auch die Temperaturen an den Südpolen sanken; das südliche Gondwanaland war während des gesamten Zeitraums vergletschert, wobei unklar ist, ob die Eisschilde ein Überbleibsel aus dem Devon waren oder nicht. Diese Bedingungen hatten offenbar nur geringe Auswirkungen in den tiefen Tropen, wo üppige Sümpfe, die später zu Kohle wurden, bis zu 30 Grad von den nördlichsten Gletschern entfernt gediehen. ⓘ

Geografische Übersichtskarte der Vereinigten Staaten in der Zeit des mittleren Pennsylvaniums ⓘ

In der Mitte des Karbon löste ein Absinken des Meeresspiegels ein großes marines Aussterben aus, von dem vor allem Seelilien und Ammoniten betroffen waren. Dieses Absinken des Meeresspiegels und die damit verbundene Diskordanz in Nordamerika trennt die Mississippi-Periode von der Pennsylvani-Periode. Dies geschah vor etwa 323 Millionen Jahren, zu Beginn der permokarbonischen Vergletscherung. ⓘ

Das Karbon war eine Zeit aktiver Gebirgsbildung, als sich der Superkontinent Pangäa zusammenschloss. Die südlichen Kontinente blieben im Superkontinent Gondwana verbunden, der mit Nordamerika-Europa (Laurussia) entlang der heutigen Linie des östlichen Nordamerikas kollidierte. Diese Kontinentalkollision führte in Europa zur Herkynischen Orogenese und in Nordamerika zur Alleghenischen Orogenese; sie dehnte auch die neu aufgeworfenen Appalachen als Ouachita Mountains nach Südwesten aus. Im gleichen Zeitraum schweißte sich ein Großteil der heutigen eurasischen Platte entlang der Linie des Uralgebirges an Europa an. Der größte Teil des mesozoischen Superkontinents Pangäa war nun zusammengefügt, obwohl die Kontinente Nordchina (die im späten Karbon kollidieren sollten) und Südchina noch von Laurasia getrennt waren. Das Pangäa des späten Karbon hatte die Form eines "O". ⓘ

Im Karbon gab es zwei große Ozeane: Panthalassa und Paleo-Tethys, das sich innerhalb des "O" im karbonischen Pangäa befand. Andere kleinere Ozeane schrumpften und schlossen sich schließlich: der Rheische Ozean (der durch die Vereinigung von Süd- und Nordamerika geschlossen wurde), der kleine, flache Ural-Ozean (der durch die Kollision der Kontinente Baltica und Sibirien geschlossen wurde, wodurch das Uralgebirge entstand) und der Proto-Tethys-Ozean (der durch die Kollision Nordchinas mit Sibirien/Kasachstaniens geschlossen wurde). ⓘ

Klima und Umwelt

Darstellung der Riesenlibelle Meganeura aus dem Oberen Karbon ⓘ

Nachdem im Oberdevon – zunächst vor allem in tropischen Regionen – erste größere Waldareale entstanden, erreichte die Ausdehnung der Wald- und Sumpflandschaften in der „Steinkohlenzeit“ des Karbon ein neues Maximum. Das Tournaisium (358,9 bis 346,7 mya), die erste chronostratigraphische Stufe des Karbon, verzeichnete nach einer ausgeprägten Abkühlungsphase an der Devon-Karbon-Grenze einen Meeresspiegelanstieg mit erneuter Ausbreitung von Schelfmeeren unter den Bedingungen eines Warmklimas. Dieser Erwärmungstrend flachte am Beginn des Mittleren Tournaisiums ab und ging allmählich in den Klimazustand des Permokarbonen Eiszeitalters über, verbunden mit ersten Vergletscherungen der innerhalb des südlichen Polarkreises liegenden Landmassen. Zu Beginn des Karbon lag die Südspitze Afrikas als Teil des Großkontinents Gondwana in unmittelbarer Südpolnähe, ehe am Übergang zum Perm die polnahe Position von Antarktika eingenommen wurde. Hinweise auf großflächige Vergletscherungen finden sich in vielen Regionen Gondwanas in Form von Tilliten (Moränenablagerungen) in verschiedenen sedimentären Horizonten. Dies deutet auf einen mehrmaligen ausgeprägten Wechsel von Warm- und Kaltzeiten hin. ⓘ

Die über Jahrmillionen wenig veränderte Lage des Großkontinents Gondwana im Umkreis der Antarktis trug durch die Wirkung der Eis-Albedo-Rückkopplung wesentlich zur Entstehung des Permokarbonen Eiszeitalters bei, das mit einer Dauer von annähernd 80 Millionen Jahren vom Unterkarbon bis in das Mittlere Perm reichte. Ein primärer Klimafaktor war zudem die während des Karbon erfolgte Ausbreitung tief wurzelnder und das Erdreich aufspaltender Gewächse. Die Kombination von verstärkter Bodenerosion mit umfangreichen Inkohlungsprozessen entzog der Atmosphäre große Mengen an Kohlenstoff. Dadurch fiel die atmosphärische CO₂-Konzentration im Verlauf des Karbon auf einen bis dahin einmaligen Tiefstwert. Im Gegensatz dazu stieg im Oberkarbon der Sauerstoffgehalt auf den Rekordwert von 33 bis 35 Prozent, jedoch im Verbund mit den wahrscheinlich verheerendsten Wald- und Flächenbränden der Erdgeschichte, möglicherweise mit der Nebenwirkung eines weltumspannenden, das Sonnenlicht dämpfenden Rauch- und Dunstnebels. ⓘ

Vor etwa 310 Millionen Jahren vereinigten sich die Großkontinente Laurussia und Gondwana endgültig zum Superkontinent Pangaea. Auf dem Höhepunkt ihrer Ausdehnung im Unterperm erstreckte sich Pangaea von der Nordpolarregion bis in die Antarktis und umfasste einschließlich der Schelfmeere eine Fläche von 138 Millionen km². Aufgrund dieser riesigen Festlandsbarriere stockte der Wasser- und Wärmeaustausch der äquatorialen Meeresströmungen, und der globale Abkühlungstrend wurde dadurch weiter verstärkt. Die beiden letzten Stufen des Karbon – Gzhelium und Kasimovium – waren geprägt von einem relativ raschen Wechsel verschiedener Klimazustände, die offenbar in hohem Maße von den zyklischen Veränderungen der Erdbahnparameter gesteuert wurden, mit Schwankungen der CO₂-Konzentration im Bereich von 150 bis 700 ppm und überlagert von einem allmählich stärker werdenden Trend zur Aridifikation. Aufgrund der im Vergleich zu heute um etwa 2 bis 3 Prozent geringeren Sonneneinstrahlung erreichten die globalen Durchschnittstemperaturen im Oberkarbon 12 bis 14 °C während einer Warmzeit und lagen in den Kernphasen der Glazialperioden nur wenig über dem Gefrierpunkt. Laut einer Studie von 2017 verringerte sich der Kohlenstoffdioxid-Gehalt im frühesten Perm weiter und sank kurzzeitig auf einen Wert um 100 ppm. Falls sich diese Annahme bestätigt, rückte das Erdsystem damals in die unmittelbare Nähe jenes Kipppunkts, der den Planeten in den Klimazustand einer globalen Vereisung überführt hätte, vergleichbar den Schneeball-Erde-Ereignissen im Neoproterozoikum. ⓘ

Das Diorama Steinkohlenwald des Ruhr-Museums veranschaulicht die Vegetation im Klima des Karbon ⓘ

Im späten Karbon kam es durch die zunehmend ariden Bedingungen zum Zusammenbruch der in Äquatornähe angesiedelten Regenwälder (in der Fachliteratur als Carboniferous Rainforest Collapse bezeichnet) und damit zum ersten pflanzlichen Massenaussterben. Die tropischen Wälder wurden innerhalb einer geologisch sehr kurzen Zeitspanne auf einige Vegetationsinseln dezimiert, und ebenso verschwand die Mehrzahl der Feucht- und Sumpfgebiete. Vom Verlust dieser Biotope besonders betroffen waren verschiedene Gliederfüßer, ein Großteil der damaligen Amphibien (Temnospondyli) und frühe Reptilien mit semiaquatischer Lebensweise. Durch die Fragmentierung der Lebensräume ging die Biodiversität der Landwirbeltiere (Tetrapoda) an der Karbon-Perm-Grenze deutlich zurück und blieb im frühen Perm zunächst niedrig, ehe im weiteren Verlauf die Artenvielfalt allmählich wieder zunahm. ⓘ

Landschaftsrekonstruktionen des Karbon werden in Museen häufig in Form von Graphiken präsentiert. Ein lebensgroßes Diorama des Ruhr Museums in Essen vermittelt einen dreidimensionalen Eindruck eines Steinkohlenwalds des Karbon. Ein begehbares Modell einer Karbon-Landschaft ist im Saarland auf dem Gelände der ehemaligen Grube Landsweiler-Reden zu besichtigen. Im Dortmunder Botanischen Garten Rombergpark ist seit 1958 ein Pflanzenschauhaus dem Steinkohlenwald gewidmet und macht das Klima des Karbons erlebbar. ⓘ

Sumpfwald in der Karbonzeit ⓘ

Die Abkühlung und Austrocknung des Klimas führte im späten Karbon zum Zusammenbruch des Karbonregenwaldes (CRC). Die tropischen Regenwälder zersplitterten und wurden schließlich durch den Klimawandel vernichtet. ⓘ

Gestein und Kohle

Marmor aus dem Unterkarbon im Big Cottonwood Canyon, Wasatch Mountains, Utah ⓘ

Die Gesteine des Karbons in Europa und im östlichen Nordamerika bestehen größtenteils aus einer sich wiederholenden Abfolge von Kalkstein, Sandstein, Schiefer und Kohlebetten. In Nordamerika besteht das frühe Karbon größtenteils aus marinem Kalkstein, was die Unterteilung des Karbons in zwei Perioden im nordamerikanischen System erklärt. Die Kohleflöze des Karbon lieferten einen Großteil des Brennstoffs für die Stromerzeugung während der industriellen Revolution und sind auch heute noch von großer wirtschaftlicher Bedeutung. ⓘ

Die großen Kohlevorkommen des Karbon verdanken ihre Existenz vor allem zwei Faktoren. Der erste Faktor ist das Auftreten von Holzgewebe und rindenhaltigen Bäumen. Die Entwicklung der Holzfaser Lignin und der rindenabdichtenden, wachsartigen Substanz Suberin bekämpfte Fäulnisorganismen so wirksam, dass sich totes Material lange genug anreicherte, um in großem Umfang zu fossilisieren. Der zweite Faktor war der niedrigere Meeresspiegel während des Karbon im Vergleich zur vorangegangenen Devonzeit. Dies begünstigte die Entwicklung ausgedehnter Tieflandsümpfe und Wälder in Nordamerika und Europa. Auf der Grundlage einer genetischen Analyse von Pilzen wurde vorgeschlagen, dass in dieser Zeit große Mengen an Holz vergraben wurden, weil Tiere und zersetzende Bakterien und Pilze noch keine Enzyme entwickelt hatten, die die widerstandsfähigen phenolischen Ligninpolymere und wachsartigen Suberinpolymere wirksam verdauen konnten. Sie vermuten, dass Pilze, die diese Stoffe wirksam abbauen konnten, erst gegen Ende der Periode vorherrschend wurden, wodurch die spätere Kohlebildung viel seltener wurde. ⓘ

Die Bäume des Karbon nutzten Lignin in großem Umfang. Das Verhältnis von Rinde zu Holz lag bei 8 zu 1 und sogar bei 20 zu 1, im Vergleich zu modernen Werten von weniger als 1 zu 4. Diese Rinde, die sowohl als Träger als auch als Schutz diente, bestand wahrscheinlich zu 38 bis 58 % aus Lignin. Lignin ist unlöslich, zu groß, um Zellwände zu durchdringen, zu heterogen für spezifische Enzyme und giftig, so dass es nur von wenigen Organismen außer Basidiomyceten abgebaut werden kann. Um es zu oxidieren, ist eine Atmosphäre mit mehr als 5 % Sauerstoff oder Verbindungen wie Peroxide erforderlich. Es kann Tausende von Jahren im Boden verbleiben, und seine giftigen Abbauprodukte hemmen den Abbau anderer Stoffe. Ein möglicher Grund für den hohen Anteil an Pflanzen in dieser Zeit war der Schutz vor Insekten in einer Welt, in der es sehr effektive Insektenfresser gab (aber nichts, was auch nur annähernd so effektiv war wie moderne pflanzenfressende Insekten) und wahrscheinlich viel weniger Schutzgifte von Pflanzen produziert wurden als heute. Infolgedessen sammelte sich nicht abgebauter Kohlenstoff an, was zu einer weitgehenden Verschüttung von biologisch gebundenem Kohlenstoff und damit zu einem Anstieg des Sauerstoffgehalts in der Atmosphäre führte; Schätzungen gehen davon aus, dass der Sauerstoffgehalt in der Spitze bis zu 35 % betrug, im Vergleich zu 21 % heute. Dieser Sauerstoffgehalt könnte die Aktivität von Waldbränden erhöht haben. Er könnte auch den Gigantismus von Insekten und Amphibien begünstigt haben, also von Lebewesen, deren Größe heute durch die Fähigkeit ihrer Atmungssysteme begrenzt ist, Sauerstoff bei niedrigeren atmosphärischen Konzentrationen zu transportieren und zu verteilen. ⓘ

Im östlichen Nordamerika sind Meeresablagerungen im älteren Teil des Zeitraums häufiger anzutreffen als im späteren, und im späten Karbon fehlen sie fast völlig. Anderswo gab es natürlich eine vielfältigere Geologie. Das marine Leben ist besonders reich an Seelilien und anderen Stachelhäutern. Brachiopoden waren reichlich vorhanden. Trilobiten wurden recht selten. An Land gab es große und vielfältige Pflanzenpopulationen. Zu den Landwirbeltieren gehörten große Amphibien. ⓘ

Leben

Pflanzen

Radierung, die einige der bedeutendsten Pflanzen des Karbon zeigt ⓘ

Die Landpflanzen des frühen Karbon, von denen einige in Kohlekugeln erhalten geblieben sind, ähnelten denen des vorangegangenen Spätdevon, doch traten zu dieser Zeit auch neue Gruppen auf. Die wichtigsten Pflanzen des frühen Karbon waren die Equisetales (Pferdeschwänze), die Sphenophyllales (Schlingpflanzen), die Lycopodiales (Keulenmoose), die Lepidodendrales (Schuppenbäume), die Filicales (Farne), die Medullosales (die informell zu den "Samenfarnen" gezählt werden, einer künstlichen Zusammenstellung mehrerer früher Gymnospermengruppen) und die Cordaitales. Diese dominierten während des gesamten Zeitraums, aber im späten Karbon traten mehrere andere Gruppen auf, die Cycadophyta (Cycaden), die Callistophytales (eine weitere Gruppe von "Samenfarnen") und die Voltziales (verwandt mit den Nadelbäumen und manchmal unter diesen zusammengefasst). ⓘ

Alter in situ Lycopsid, wahrscheinlich Sigillaria, mit angehängten Stigmarienwurzeln ⓘ

Basis eines Lycopsiden mit Verbindung zu gegabelten Stigmarienwurzeln ⓘ

Die Lycophyten der Ordnung Lepidodendrales aus dem Karbon, die Cousins (aber nicht Vorfahren) der winzigen Keulenmoose von heute sind, waren riesige Bäume mit 30 Meter hohen Stämmen und einem Durchmesser von bis zu 1,5 Metern. Zu ihnen gehörten Lepidodendron (mit seinem Kegel namens Lepidostrobus), Anabathra, Lepidophloios und Sigillaria. Die Wurzeln mehrerer dieser Formen sind als Stigmaria bekannt. Im Gegensatz zu den heutigen Bäumen fand ihr sekundäres Wachstum nicht im Xylem, sondern in der Rinde statt, die auch für Stabilität sorgte. Die Cladoxylopsiden waren große Bäume, die Vorfahren der Farne, die erstmals im Karbon auftraten. ⓘ

Die Wedel einiger Farnarten aus dem Karbon sind fast identisch mit denen der heutigen Arten. Wahrscheinlich waren viele Arten epiphytisch. Zu den fossilen Farnen und "Samenfarnen" gehören Pecopteris, Cyclopteris, Neuropteris, Alethopteris und Sphenopteris; Megaphyton und Caulopteris waren Baumfarne. ⓘ

Zu den Equisetales gehörte die häufige Riesenform Calamites mit einem Stammdurchmesser von 30 bis 60 cm und einer Höhe von bis zu 20 m. Sphenophyllum war eine schlanke Kletterpflanze mit Quirlen von Blättern, die wahrscheinlich sowohl mit den Calamiten als auch mit den Bärlappgewächsen verwandt war. ⓘ

Cordaites, eine hohe Pflanze (6 bis über 30 Meter) mit riemenartigen Blättern, war mit den Cycaden und Koniferen verwandt; die kätzchenartigen Fortpflanzungsorgane, die Samen tragen, werden Cardiocarpus genannt. Man nahm an, dass diese Pflanzen in Sümpfen lebten. Echte Nadelbäume (Walchia, aus der Ordnung Voltziales) traten erst später im Karbon auf und bevorzugten höhere, trockenere Böden. ⓘ

Wirbellose Meerestiere

In den Ozeanen gehören zu den wirbellosen Meerestieren die Foraminiferen, Korallen, Bryozoen, Ostrakoden, Brachiopoden, Ammonoiden, Hederelloiden, Mikroconchiden und Stachelhäuter (insbesondere Crinoiden). Zum ersten Mal spielen Foraminiferen eine wichtige Rolle in den Meeresfaunen. Die große spindelförmige Gattung Fusulina und ihre Verwandten waren im heutigen Russland, China, Japan und Nordamerika weit verbreitet; andere wichtige Gattungen sind Valvulina, Endothyra, Archaediscus und Saccammina (letztere ist in Großbritannien und Belgien verbreitet). Einige Gattungen aus dem Karbon sind noch erhalten. Die ersten echten Priapuliden traten in dieser Zeit auf. ⓘ

Die mikroskopisch kleinen Schalen von Radiolarien finden sich in den Hornsteinen dieses Zeitalters im Culm von Devon und Cornwall sowie in Russland, Deutschland und anderswo. Schwämme sind durch Schwämme und Ankertaue bekannt und umfassen verschiedene Formen wie die Kalkschwämme Cotyliscus und Girtycoelia, den Demosponge Chaetetes und die Gattung der ungewöhnlichen kolonialen Glasschwämme Titusvillia. ⓘ

Sowohl riffbildende als auch solitäre Korallen diversifizieren sich und gedeihen; dazu gehören sowohl rugose (z. B. Caninia, Corwenia, Neozaphrentis), heterokorale als auch tafelförmige (z. B. Chladochonus, Michelinia) Formen. Die Conulariden waren gut vertreten durch Conularia ⓘ

Bryozoen sind in einigen Regionen reichlich vorhanden; zu den Fenestelliden gehören Fenestella, Polypora und Archimedes, so genannt, weil sie die Form einer archimedischen Schraube haben. Brachiopoden sind ebenfalls reichlich vorhanden; zu ihnen gehören die Productiden, von denen einige (z. B. Gigantoproductus) eine (für Brachiopoden) sehr große Größe erreichten und sehr dicke Schalen hatten, während andere wie Chonetes eher konservativ geformt waren. Athyrididen, Spiriferiden, Rhynchonelliden und Terebratuliden sind ebenfalls sehr häufig. Zu den unartikulierten Formen gehören Discina und Crania. Einige Arten und Gattungen hatten eine sehr weite Verbreitung mit nur geringen Variationen. ⓘ

Ringelwürmer wie Serpulites sind in einigen Horizonten häufige Fossilien. Unter den Mollusken nehmen die Muscheln an Zahl und Bedeutung weiter zu. Typische Gattungen sind Aviculopecten, Posidonomya, Nucula, Carbonicola, Edmondia und Modiola. Auch Gastropoden sind zahlreich vertreten, darunter die Gattungen Murchisonia, Euomphalus und Naticopsis. Nautiloide Kopffüßer sind durch eng gewundene Nautiliden vertreten, wobei Formen mit gerader und gebogener Schale immer seltener werden. Goniatitische Ammonoiden wie Aenigmatoceras sind häufig. ⓘ

Trilobiten sind seltener als in früheren Perioden und sterben immer mehr aus; sie sind nur noch durch die Gruppe der Proetiden vertreten. Ostracoda, eine Klasse von Krustentieren, waren als Vertreter des Meiobenthos reichlich vorhanden; zu den Gattungen gehören Amphissites, Bairdia, Beyrichiopsis, Cavellina, Coryellina, Cribroconcha, Hollinella, Kirkbya, Knoxiella und Libumella. ⓘ

Unter den Stachelhäutern waren die Seelilien am zahlreichsten. In flachen Meeren scheinen dichte unterseeische Dickichte aus langstieligen Stachelhäutern gediehen zu sein, und ihre Überreste wurden zu dicken Gesteinsschichten verfestigt. Zu den bekanntesten Gattungen gehören Cyathocrinus, Woodocrinus und Actinocrinus. Echinoide wie Archaeocidaris und Palaeechinus waren ebenfalls vertreten. Die Blastoiden, zu denen die Pentreinitidae und Codasteridae gehörten und die mit ihren langen, am Meeresboden befestigten Stielen oberflächlich betrachtet den Seelilien ähnelten, erreichten zu dieser Zeit ihren Entwicklungshöhepunkt. ⓘ

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  Aviculopecten subcardiformis; eine Muschel aus der Logan-Formation (Unterkarbon) von Wooster, Ohio (Außenform)

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  Muscheln (Aviculopecten) und Brachiopoden (Syringothyris) in der Logan-Formation (Unterkarbon) in Wooster, Ohio

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  Syringothyris sp.; ein spiriferider Brachiopode aus der Logan-Formation (Unterkarbon) von Wooster, Ohio (Innenform)

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  Palaeophycus ichnosp.; ein Spurenfossil aus der Logan-Formation (Unterkarbon) von Wooster, Ohio

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  Crinoiden-Kelch aus dem Unterkarbon von Ohio mit einer konischen Platyceratiden-Schnecke (Palaeocapulus acutirostre) daran

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  Konulariide aus dem Unterkarbon von Indiana

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  Tabularkoralle (ein Syringoporid); Boone-Kalkstein (Unterkarbon) bei Hiwasse, Arkansas ⓘ

Wirbellose Süßwasser- und Lagunentiere

Zu den wirbellosen Süßwasserlebewesen des Karbon gehören verschiedene Muscheln, die im Brack- oder Süßwasser lebten, wie Anthraconaia, Naiadites und Carbonicola, sowie verschiedene Krebstiere wie Candona, Carbonita, Darwinula, Estheria, Acanthocaris, Dithyrocaris und Anthrapalaemon. ⓘ

Die spinnenartige Rieseneurypteride Megarachne aus dem Oberkarbon erreichte eine Beinspannweite von 50 cm. ⓘ

Die Eurypteriden waren ebenfalls sehr vielfältig und werden durch Gattungen wie Adelophthalmus, Megarachne (ursprünglich fälschlicherweise für eine Riesenspinne gehalten, daher der Name) und den spezialisierten, sehr großen Hibbertopterus vertreten. Viele von ihnen waren amphibisch. ⓘ

Häufig führte die vorübergehende Rückkehr mariner Bedingungen dazu, dass Gattungen wie Lingula, Orbiculoidea und Productus in den dünnen Schichten, die als marine Bänder bekannt sind, gefunden wurden. ⓘ

Terrestrische wirbellose Tiere

Fossile Überreste von luftatmenden Insekten, Myriapoden und Spinnentieren sind aus dem späten Karbon bekannt, aber bisher nicht aus dem frühen Karbon. Ihre Vielfalt zeigt jedoch, dass diese Gliederfüßer sowohl gut entwickelt als auch zahlreich waren. Ihre Größe lässt sich auf die Feuchtigkeit der Umgebung (meist sumpfige Farnwälder) und die Tatsache zurückführen, dass die Sauerstoffkonzentration in der Erdatmosphäre im Karbon viel höher war als heute. Dies erforderte einen geringeren Aufwand für die Atmung und ermöglichte es den Gliederfüßern, größer zu werden, wobei der bis zu 2,6 Meter lange Tausendfüßler Arthropleura das größte bekannte wirbellose Landtier aller Zeiten ist. Zu den Insektengruppen gehören die riesigen räuberischen Protodonata (Greifenfliegen), zu denen auch Meganeura gehörte, ein riesiges libellenartiges Insekt, das mit einer Flügelspannweite von ca. 75 cm das größte fliegende Insekt war, das jemals auf der Erde lebte. Weitere Gruppen sind die Syntonopterodea (Verwandte der heutigen Eintagsfliegen), die reichlich vorhandenen und oft großen saftsaugenden Palaeodictyopteroidea, die vielfältigen pflanzenfressenden Protorthoptera und zahlreiche basale Dictyoptera (Vorfahren der Schaben). Viele Insekten wurden in den Kohlerevieren von Saarbrücken und Commentry sowie in den hohlen Stämmen fossiler Bäume in Nova Scotia gefunden. Einige britische Kohlereviere haben gute Exemplare hervorgebracht: Archaeoptilus aus dem Kohlenrevier von Derbyshire hatte einen großen Flügel mit einem 4,3 cm langen erhaltenen Teil, und einige Exemplare (Brodia) zeigen noch Spuren von leuchtenden Flügelfarben. In den Baumstämmen von Nova Scotia wurden Landschnecken (Archaeozonites, Dendropupa) gefunden. ⓘ

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  Das libellenartige Rieseninsekt Meganeura aus dem späten Karbon erreichte eine Flügelspannweite von .

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  Der gigantische Pulmonoscorpius aus dem frühen Karbon erreichte eine Länge von bis zu .

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  Arthropleura war ein riesiger Tausendfüßler, der sich von Pflanzen aus dem Karbon ernährte.

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  Mazothairos war ein großes paläodictyopterisches Insekt aus dem Mazon Creek.

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  Helenodora inopinata, ein Onychophora aus der Stammgruppe, bekannt aus Indiana

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  Eine blattoide Schabe, die in Karbonfelsen in Frankreich gefunden wurde ⓘ

Fische

In den Meeren des Karbon lebten viele Fische, vor allem Elasmobranchier (Haie und ihre Verwandten). Einige von ihnen, wie Psammodus, hatten zermalmende, pflasterartige Zähne, mit denen sie die Schalen von Brachiopoden, Krebstieren und anderen Meeresorganismen zerkleinerten. Andere Haie hatten stechende Zähne, wie die Symmoriida; einige, die Petalodonten, hatten besondere zykloide Schneidezähne. Die meisten Haie lebten im Meer, aber die Xenacanthida drangen in das Süßwasser der Kohlensümpfe ein. Unter den Knochenfischen scheinen die in Küstengewässern lebenden Palaeonisciformes auch in Flüsse eingewandert zu sein. Auch die Sarkopterygier waren stark vertreten, und eine Gruppe, die Rhizodonten, erreichte eine sehr große Größe. ⓘ

Die meisten Arten von Meeresfischen aus dem Karbon wurden vor allem anhand von Zähnen, Flossenstacheln und Hautknöchelchen beschrieben; kleinere Süßwasserfische sind vollständig erhalten. ⓘ

Süßwasserfische waren reichlich vorhanden und umfassen die Gattungen Ctenodus, Uronemus, Acanthodes, Cheirodus und Gyracanthus. ⓘ

Die Chondrichthyes (insbesondere die Stethacanthiden) erlebten während des Karbon eine bedeutende evolutionäre Entwicklung. Man geht davon aus, dass diese evolutionäre Ausbreitung darauf zurückzuführen ist, dass durch das Aussterben der Placodermen am Ende des Devon viele Nischen in der Umwelt unbesetzt wurden, so dass sich neue Organismen entwickeln und diese Nischen besetzen konnten. Infolge der evolutionären Ausstrahlung nahmen die Haie des Karbon eine Vielzahl bizarrer Formen an, darunter auch Stethacanthus, der eine flache, bürstenartige Rückenflosse mit einem Fleck aus Zähnen auf der Oberseite besaß. Die ungewöhnliche Flosse von Stethacanthus wurde möglicherweise bei Paarungsritualen eingesetzt. ⓘ

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  Akmonistion aus der Ordnung Symmoriida der Holocephali durchstreifte die Ozeane des frühen Karbon.

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  Falcatus war ein Holocephalus aus dem Karbon, der einen hohen Grad an sexuellem Dimorphismus aufwies.

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  Dracopristis war ein Ctenacanthiformes Elasmobranchium aus dem späten Karbon von New Mexico.

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  Ornithoprion war ein kleiner Eugeneodont-Holocephalus, der einen verlängerten Unterkiefer hatte.

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  Allenypterus war ein Quastenflosser, der aus dem Bear Gulch Kalkstein in Montana bekannt ist.

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  Ein Fossil von Echinochimaera, einem Fisch aus dem Bear Gulch-Kalkstein in Montana

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  Phanerosteon war ein Knochenfisch, der zur ausgestorbenen Ordnung Palaeonisciformes gehörte.

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  Rhizodus war ein großer Süßwasser-Rhizodont-Sarkopterygier aus Europa und Nordamerika.

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  Squatinactis, eine Gattung von Elasmobranchier-Fischen aus Montana ⓘ

Tetrapoden

Die Amphibien des Karbon waren in der Mitte des Zeitraums vielfältig und weit verbreitet, mehr als heute; einige wurden bis zu 6 m lang, und die ausgewachsenen, vollständig terrestrischen Tiere hatten eine schuppige Haut. Zu ihnen gehörte eine Reihe basaler Tetrapodengruppen, die in frühen Büchern als Labyrinthodontia klassifiziert wurden. Diese Tiere hatten lange Körper, einen mit Knochenplatten bedeckten Kopf und im Allgemeinen schwache oder unterentwickelte Gliedmaßen. Die größten von ihnen wurden über 2 Meter lang. Sie wurden von einer Gruppe kleinerer Amphibien begleitet, die zu den Lepospondyli gehörten und oft nur etwa 15 cm lang waren. Einige Amphibien aus dem Karbon waren aquatisch und lebten in Flüssen (Loxomma, Eogyrinus, Proterogyrinus); andere waren möglicherweise semiaquatisch (Ophiderpeton, Amphibamus, Hyloplesion) oder terrestrisch (Dendrerpeton, Tuditanus, Anthracosaurus). ⓘ

Der Zusammenbruch der Regenwälder im Karbon verlangsamte die Evolution der Amphibien, die in den kühleren, trockeneren Bedingungen nicht so gut überleben konnten. Die Amnioten hingegen gediehen aufgrund bestimmter wichtiger Anpassungen. Eine der größten evolutionären Innovationen des Karbon war das Amniotenei, das die Eiablage in einer trockenen Umgebung ermöglichte, sowie keratinisierte Schuppen und Krallen, die bestimmten Tetrapoden die weitere Ausbeutung des Landes ermöglichten. Dazu gehörten die ersten sauropsiden Reptilien (Hylonomus) und die ersten bekannten Synapsiden (Archaeothyris). Die Synapsiden wurden schnell groß und diversifizierten sich im Perm, bis ihre Dominanz im Mesozoikum endete. Die Sauropsiden (Reptilien und später auch die Vögel) diversifizierten sich ebenfalls, blieben aber bis zum Mesozoikum klein, während sie das Land, das Wasser und den Himmel beherrschten. ⓘ

Als Reaktion auf das trockenere Klima, das dem Zusammenbruch der Regenwälder vorausging, erlebten die Reptilien eine große evolutionäre Veränderung. Am Ende der Karbonzeit hatten sich die Amnioten bereits in eine Reihe von Gruppen diversifiziert, darunter mehrere Familien synapsider Pelycosaurier, Protorothyrididen, Captorhiniden, Saurier und Araeosceliden. ⓘ

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  Der amphibienähnliche Pederpes, der primitivste Tetrapode aus dem Mississippi, der aus Schottland bekannt ist.

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  Hylonomus, das früheste sauropside Reptil, kam im Pennsylvanium vor und ist aus der Joggins-Formation in Nova Scotia und möglicherweise New Brunswick bekannt.

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  Petrolacosaurus, das früheste bekannte diapside Reptil, lebte im späten Karbon.

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  Archaeothyris ist der älteste bekannte Synapsid, der in Gesteinen aus Nova Scotia gefunden wurde.

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  Coloraderpeton war ein schlangenartiger Tetrapodomorph aus dem späten Karbon von Colorado.

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  Crassygyrinus war ein fleischfressender Stamm-Tetrapode aus dem frühen Karbon von Schottland.

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  Microbrachis war eine lepospondylische Amphibie, die aus der Tschechischen Republik bekannt ist.

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  Amphibamus war ein dissorophoider Temnospondylus aus dem späten Karbon von Illinois. ⓘ

Pilze

Während Pflanzen und Tiere in dieser Zeit an Größe und Fülle zunahmen (z. B. Lepidodendron), diversifizierten sich die Landpilze weiter. Meerespilze besiedelten weiterhin die Ozeane. Im späten Karbon (Epoche des Pennsylvaniums) waren alle modernen Pilzklassen vertreten. ⓘ

Im Karbon hatten Tiere und Bakterien große Schwierigkeiten, das Lignin und die Zellulose zu verarbeiten, aus denen die riesigen Bäume dieser Zeit bestanden. Es hatten sich keine Mikroben entwickelt, die diese Stoffe verarbeiten konnten. Die Bäume stapelten sich nach ihrem Absterben einfach auf dem Boden und wurden gelegentlich nach einem Blitzeinschlag Teil von lang anhaltenden Waldbränden, während andere sehr langsam zu Kohle verrotteten. Weißfäulepilze waren die ersten Organismen, die in der Lage waren, diese zu verarbeiten und in einer vernünftigen Menge und Zeitspanne abzubauen. Daher haben einige vorgeschlagen, dass Pilze dazu beigetragen haben, das Karbon zu beenden, indem sie die Anhäufung von nicht abgebautem Pflanzenmaterial stoppten, obwohl diese Idee sehr umstritten ist. ⓘ

Aussterbeereignisse

Romer'sche Lücke

Aviculopecten und Syringothyris ⓘ

Im Oberen Devon ereigneten sich mit dem Kellwasser-Ereignis (372 mya) und dem direkt an der Devon-Karbon-Grenze stattfindenden Hangenberg-Event (359 mya) zwei Massenaussterben, in deren Verlauf jeweils bis zu 75 Prozent aller Arten ausstarben. Davon betroffen waren Ammoniten, Brachiopoden (Armfüßer), Trilobiten, Conodonten, Stromatoporen, Ostrakoden (Muschelkrebse) sowie vor allem die Placodermi (Panzerfische). Zudem wurde das Phytoplankton so stark reduziert, dass dessen ursprüngliche Artenvielfalt erst wieder im Mesozoikum erreicht wurde. Auch etliche Riffbauer unter den Korallen fielen dem Massenaussterben zum Opfer. Das hatte zur Folge, dass die Zahl der Korallenriffe in erheblichem Umfang abnahm. Einige Wissenschaftler sind der Meinung, dass deshalb die marinen Ökosysteme von einer länger anhaltenden Sauerstoffverknappung stark beeinträchtigt wurden. Dies könnte den Anstoß für die Entwicklungslinie der Amphibien gegeben haben. Erst im mittleren Unterkarbon kam es wieder zu einer größeren Radiation. Die fossilienarme Zeit vor 360 bis 345 Millionen Jahren wird nach dem Paläontologen Alfred Romer als „Romer-Lücke“ (engl. Romer’s Gap) bezeichnet. ⓘ

In den ersten 15 Millionen Jahren des Karbon gab es nur sehr wenige terrestrische Fossilien. Diese Lücke im Fossilbericht wird nach dem amerikanischen Paläontologen Alfred Romer als Romer's Gap bezeichnet. Während lange Zeit diskutiert wurde, ob die Lücke ein Ergebnis der Fossilisierung ist oder auf ein tatsächliches Ereignis zurückzuführen ist, deuten neuere Arbeiten darauf hin, dass in der Zeit der Lücke ein Rückgang des Sauerstoffgehalts in der Atmosphäre stattfand, was auf eine Art ökologischen Zusammenbruch hinweist. In der Lücke kam es zum Aussterben der fischähnlichen Labyrinthodonten aus dem Devon und zum Aufkommen der fortschrittlicheren Temnospondyl- und Reptiliomorphan-Amphibien, die so typisch für die Landwirbeltierfauna des Karbon sind. ⓘ

Zusammenbruch des Regenwaldes im Karbon

Vor dem Ende der Karbonzeit kam es zu einem Aussterbeereignis. Auf dem Festland wird dieses Ereignis als Kollaps des Karbon-Regenwaldes (CRC) bezeichnet. Riesige tropische Regenwälder brachen plötzlich zusammen, als sich das Klima von heiß und feucht zu kühl und trocken änderte. Dies wurde wahrscheinlich durch eine starke Vergletscherung und ein Absinken des Meeresspiegels verursacht. ⓘ

Die neuen klimatischen Bedingungen waren für das Wachstum der Regenwälder und der darin lebenden Tiere ungünstig. Die Regenwälder schrumpften zu isolierten Inseln, die von saisonal trockenen Lebensräumen umgeben waren. Hoch aufragende Bärlappwälder mit einer heterogenen Vegetationsmischung wurden durch eine viel weniger vielfältige, von Bäumen und Farnen dominierte Flora ersetzt. ⓘ

Amphibien, die damals vorherrschenden Wirbeltiere, hatten unter diesem Ereignis zu leiden, da ihre Artenvielfalt stark abnahm. Reptilien hingegen konnten sich aufgrund wichtiger Anpassungen, die ihnen das Überleben in dem trockeneren Lebensraum ermöglichten, weiter diversifizieren, insbesondere durch das hartschalige Ei und die Schuppen, die beide das Wasser besser zurückhalten als ihre amphibischen Gegenstücke. ⓘ

Definition und GSSP

Die Untergrenze des Karbon (und zugleich der Mississippium-Serie und der Tournaisium-Stufe) wird durch das Erstauftreten der Conodonten-Art Siphonodella sulcata innerhalb der Entwicklungslinie von Siphonodella praesulcata zu Siphonodella sulcata definiert. Die Obergrenze und damit die Untergrenze des Perm bildet das Erstauftreten der Conodonten-Art Streptognathodus isolatus. Das offizielle Referenzprofil der Internationalen Kommission für Stratigraphie (Global Stratotype Section and Point, GSSP) für das Karbon ist das La Serre-Profil in der südöstlichen Montagne Noire (Frankreich). Es handelt sich um einen etwa 80 cm tiefen Schurf am Südabhang des Berges La Serre, ungefähr 125 m südlich des Gipfels (252 m) und etwa 525 m östlich der Maison La Roquette, auf dem Gebiet des Ortes Cabrières, 2,5 km nordöstlich der Ortschaft Fontès (Département Hérault, Frankreich). ⓘ

Untergliederung des Karbon

Geologisches Profil durch das Kohlefeld bei Zwickau (aus Meyers Konversations-Lexikon (1885–90)) ⓘ

Das Karbon wird international in zwei Subsysteme und sechs Serien mit insgesamt sieben Stufen unterteilt. ⓘ

• System: Karbon (358.9–298.9 mya)
  • Subsystem: Pennsylvanium (früher Oberkarbon) (323.2–298.9 mya)
    • Serie: Oberpennsylvanium (307–298.9 mya)
      • Stufe: Gzhelium (303.7–298.9 mya)
      • Stufe: Kasimovium (307–303.7 mya)
    • Serie: Mittelpennsylvanium (315.2–307 mya)
      • Stufe: Moskovium (315.2–307 mya)
    • Serie: Unterpennsylvanium (323.2–315.2 mya)
      • Stufe: Bashkirium (323.2–315.2 mya)
  • Subsystem: Mississippium (früher Unterkarbon) (358.9–323.2 mya)
    • Serie: Obermississippium (330.9–323.2 mya)
      • Stufe: Serpukhovium (330.9–323.2 mya)
    • Serie: Mittelmississippium (346.7–330.9 mya)
      • Stufe: Viséum (346.7–330.9 mya)
    • Serie: Untermississippium (358.9–346.7 mya)
      • Stufe: Tournaisium (358.9–346.7 mya) ⓘ

Regional waren weitere Untergliederungen in Gebrauch. Das mitteleuropäische Karbon wurde in Dinantium (Unterkarbon) und in Silesium (Oberkarbon) unterteilt. Die Grenze zwischen mitteleuropäischem Unter- und Oberkarbon und internationalen Unter- und Oberkarbon differiert jedoch. Auch die Obergrenze des Silesium stimmt nicht mit der internationalen Karbon-Perm-Grenze überein, sondern liegt noch deutlich in der Gzhelium-Stufe der internationalen Gliederung. Das russische Karbon wurde in Ober-, Mittel- und Unterkarbon unterteilt. ⓘ

Die biostratigraphische Zonengliederung beruht hauptsächlich auf marinen Wirbellosen: Goniatiten (eine Gruppe der Ammoniten), Conodonten (zahnähnliche Hartteile schädelloser Chordatiere), Armfüßer (Brachiopoda), Korallen und Großforaminiferen. Im Oberkarbon fußt die biostratigraphische Gliederung für die terrestrischen (festländischen) Ablagerungen zum Teil auch auf Landpflanzen. ⓘ

Leben in den Ozeanen

Die fossile Fauna des Karbonmeeres (aus Meyers Konversations-Lexikon (1885–90)) ⓘ

Die Placodermi, die in den Ozeanen des Devon die vorherrschende Gruppe waren, erholten sich nicht vom Massenaussterben an der Wende Devon/Karbon. Die Entwicklung verlief hin zu beweglicheren Formen der Strahlenflosser. Auch die Trilobiten, die seit dem Kambrium wichtige Leitfossilien waren, überlebten im Karbon nur mit wenigen Arten und verloren ihre bisherige Bedeutung. ⓘ

Andere gesteinsbildende Organismengruppen waren Moostierchen (Bryozoa, verästelte oder fächerförmige, koloniebildende Tiere) und Formen der Foraminiferen, die Großforaminiferen (vor allemSchwagerina und Fusulina aus der Ordnung der Fusulinida). Großforaminiferen sind einzellige, benthisch lebende, amöboide Lebewesen, die jedoch bis 13 cm Größe erreichen. ⓘ

Die Ammonoideen, eine Gruppe der Kopffüßer (Cephalopoda), entwickelten im Karbon eine große Diversität. Die Biostratigraphie des Karbon beruht zum großen Teil auf dieser Gruppe. Die ersten innenschaligen Cephalopoden (Tintenfische oder Coleoidea) erscheinen. ⓘ

Das Karbon in Mitteleuropa

Kohlenkalk-Fazies

Am Südrand von Laurussia (dem Kontinent, der sich im Silur durch die Kollision von Laurentia (Nordamerika) und Baltica (Nordeuropa und Russland) gebildet hatte) kam es im Unterkarbon zur Sedimentation von sehr fossilreichen Kalken. Der Bereich der sog. Kohlenkalk-Fazies erstreckte sich von Irland/England, Belgien und die Ardennen über das linksrheinische Schiefergebirge bis nach Polen. Im Bereich Englands wurde die marine Karbonatsedimentation durch mehrere Hochzonen gegliedert (vor allem das London-Brabanter-Massiv und die Normannische Schwelle). Zur Ablagerung kamen Moostierchen-Riffkalke, Schuttkalke und dunkle bituminöse Kalke. An Fossilien sind vor allem Bryozoen, Korallen, Armfüßer (Brachiopoda), Goniatiten und Crinoiden überliefert. Die Mächtigkeit des Kohlenkalks erreicht 300 bis 700 Meter und ist zur südlich anschließenden Kulm-Fazies (siehe unten) durch Riffschutt und Kalkturbidite verzahnt. ⓘ

Kulm-Fazies

Die Kulm-Fazies schließt sich südlich an die Kohlenkalk-Fazies an. Sie stellt eine synorogene Sedimentation dar, also Ablagerungen, die gleichzeitig mit der Gebirgsbildung der variszischen Orogenese erfolgten. Das klastische Material wurde dabei von der Mitteldeutschen Kristallinschwelle, damals ein Inselbogen, geliefert. Das Sedimentationsbecken, in dem die Kulm-Fazies zur Ablagerung kam, wurde durch diese Schwelle grob in einen nördlichen und einen südlichen Bereich geteilt. Der nördliche Bereich bildet heute das Rheinische Schiefergebirge. In diesem Beckenbereich kamen hauptsächlich Tonschiefer (mit der bivalven Muschel Posidonia becheri) und Radiolarien führende Kieselschiefer (Lydite) zur Ablagerung. ⓘ

Im südlichen Bereich herrschte eine Flyschfazies mit turbiditischen Sandsteinen, Grauwacken und Olisthostromen vor. Die Kulm-Fazies erreichte in diesem südlichen Becken Mächtigkeiten von bis zu 3.000 Meter. ⓘ

Die variszische Orogenese

Beim variszischen Gebirge handelt es sich um ein kompliziert gebautes Decken- und Faltengebirge. Die enorme Krustenverkürzung macht sich in starken Verfaltungen und internen Überschiebungen bemerkbar. Der Name stammt von den Variskern, einem im Vogtland ansässigen Volksstamm. Das mitteleuropäische Variszikum wird von Norden nach Süden in folgende Zonen eingeteilt:

• Das Subvariszikum stellt einen Molassetrog dar, der im Oberkarbon die Abtragungsprodukte des aufsteigenden Gebirges aufnahm. Im Subvariszikum, beziehungsweise an dessen Randbereich entwickelte sich außerdem im Oberkarbon die größte Masse der mitteleuropäischen Kohlevorkommen.
• Das Rhenoherzynikum umfasst Harz, Ardennen, Rheinisches Schiefergebirge und reicht bis Cornwall.
• Zum Saxothuringikum gehören die Sudeten, das Erzgebirge, Thüringer- und Frankenwald, Spessart und Odenwald und die nördlichen Bereiche der Vogesen und des Schwarzwalds, wobei Odenwald, Spessart und zudem Pfalz, Ruhla und Kyffhäuser zur mitteldeutschen Kristallinzone zählen, die der nördliche Teil des Saxothuringikums darstellt.
• Das Moldanubikum umfasst die Böhmische Masse, Schwarzwald und Vogesen. ⓘ

Die ersten Kollisionen von Terranes (kleinere Massen kontinentaler Kruste) fanden bereits im Devon statt. Zur Hauptfaltungsphase der variszischen Orogenese kam es an der Grenze Unter/Oberkarbon, auch als sudetische Phase bezeichnet. Bis ins Perm ist in den mitteleuropäischen Varisziden tektonische Aktivität nachweisbar. ⓘ

Oberkarbon – Die postvariszische Entwicklung

Während der Hauptphase der variszischen Gebirgsbildung waren große Teile Europas zu Festland und damit zu Abtragungsgebieten geworden. Die Sedimentation im Oberkarbon unterschied sich damit grundlegend von den Verhältnissen im Unterkarbon. ⓘ

Subvariszikum

An den Rändern des Subvariszischen Beckens entwickelte sich hauptsächlich im Westfalium ein Gürtel mit ausgedehnten paralischen Kohlesümpfen (zur Entstehung paralischer Kohlen kommt es an Küstengebieten: durch wiederholten Anstieg und Abfall des Meeresspiegels werden Sumpfgebiete überschwemmt, von Schlamm überdeckt und wieder zu Festland, sodass sich neue Sumpfgebiete entwickeln). Dieser Gürtel paralischer Kohlesümpfe zog sich von Südengland über das Ruhrgebiet bis nach Polen. Im Ruhrgebiet erreicht das Oberkarbon eine maximale Mächtigkeit von 6000 Metern. ⓘ