Nagetiere

Nagetier Zeitliche Reichweite: Spätes Paläozän - rezent VorꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ⓘ
Im Uhrzeigersinn von oben links: Wasserschwein, Springhase, Goldmantel-Erdhörnchen, Hausmaus und nordamerikanischer Biber, die die Unterordnungen Hystricomorpha, Anomaluromorpha, Sciuromorpha, Myomorpha bzw. Castorimorpha repräsentieren.
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Animalia
Stamm:	Chordata
Klasse:	Säugetiere
Klade:	Simplicidentata
Ordnung:	Nagetiere Bowdich, 1821
Unterordnungen
Anomaluromorpha Castorimorpha Hystricomorpha (einschl. Caviomorpha) Myomorpha Sciuromorpha
Kombiniertes Verbreitungsgebiet aller Nagetierarten (ohne eingeführte Populationen)

Nagetiere (von lateinisch rodere, 'nagen') sind Säugetiere der Ordnung Rodentia (/roʊˈdɛnʃə/), die durch ein einzelnes Paar kontinuierlich wachsender Schneidezähne im Ober- und Unterkiefer gekennzeichnet sind. Etwa 40 % aller Säugetierarten sind Nagetiere. Sie sind auf allen größeren Landmassen heimisch, mit Ausnahme von Neuseeland, der Antarktis und einigen ozeanischen Inseln, obwohl sie durch menschliche Aktivitäten in die meisten dieser Landmassen eingeführt wurden. ⓘ

Nagetiere sind in ihrer Ökologie und Lebensweise äußerst vielfältig und kommen in fast allen terrestrischen Lebensräumen vor, auch in vom Menschen geschaffenen Umgebungen. Die Arten können baumbewohnend, fossil (grabend), saltatorisch/richochetal (auf den Hinterbeinen springend) oder semiaquatisch sein. Alle Nagetiere haben jedoch einige morphologische Merkmale gemeinsam, darunter ein einziges oberes und unteres Paar ständig wachsender Schneidezähne. Zu den bekanntesten Nagetieren gehören Mäuse, Ratten, Eichhörnchen, Präriehunde, Stachelschweine, Biber, Meerschweinchen und Hamster. Kaninchen, Hasen und Pikas, deren Schneidezähne ebenfalls kontinuierlich wachsen (aber zwei Paare oberer Schneidezähne statt einem), wurden früher zu den Rodentia gezählt, werden aber heute zu einer eigenen Ordnung, den Lagomorpha, gezählt. Nichtsdestotrotz sind Rodentia und Lagomorpha Schwestergruppen, die einen gemeinsamen Vorfahren haben und die Gruppe der Glires bilden. ⓘ

Die meisten Nagetiere sind kleine Tiere mit robusten Körpern, kurzen Gliedmaßen und langen Schwänzen. Sie benutzen ihre scharfen Schneidezähne, um Nahrung zu nagen, Höhlen zu graben und sich zu verteidigen. Die meisten ernähren sich von Samen oder anderen pflanzlichen Stoffen, aber einige haben eine vielseitigere Ernährungsweise. Nagetiere sind in der Regel gesellige Tiere, und viele Arten leben in Gesellschaften mit komplexen Kommunikationsmethoden untereinander. Die Paarung unter Nagetieren kann von Monogamie über Polygamie bis hin zu Promiskuität reichen. Viele Nagetiere haben Würfe mit unterentwickelten, noch nicht geborenen Jungtieren, während andere bereits bei der Geburt präsozial (relativ gut entwickelt) sind. ⓘ

Die Fossilien von Nagetieren stammen aus dem Paläozän auf dem Superkontinent Laurasia. Im Eozän kam es zu einer starken Diversifizierung der Nagetiere, da sie sich über die Kontinente ausbreiteten und manchmal sogar Ozeane überquerten. Nagetiere erreichten von Afrika aus sowohl Südamerika als auch Madagaskar und waren bis zur Ankunft des Homo sapiens die einzigen plazentalen Landsäugetiere, die Australien erreichten und besiedelten. ⓘ

Nagetiere wurden als Nahrung, als Kleidung, als Haustiere und als Versuchstiere in der Forschung verwendet. Einige Arten, insbesondere die Wanderratte, die schwarze Ratte und die Hausmaus, sind ernstzunehmende Schädlinge, die vom Menschen gelagerte Lebensmittel fressen und verderben und Krankheiten verbreiten. Versehentlich eingeschleppte Nagetierarten werden oft als invasiv angesehen und haben zum Aussterben zahlreicher Arten geführt, z. B. von Inselvögeln wie dem Dodo, die zuvor von Raubtieren an Land isoliert waren. ⓘ

Die Nagetiere (Rodentia) sind eine Ordnung der Säugetiere (Mammalia). Mit etwa 2500 bis 2600 Arten stellen sie rund 40 % aller Säugetierspezies und sind somit die bei weitem artenreichste Ordnung dieser Gruppe. Zugleich sind sie die Gruppe mit den meisten Neubeschreibungen innerhalb der Säugetiere; zwischen 2000 und 2017 wurden mindestens 248 Arten innerhalb der Ordnung neu beschrieben oder neu etabliert. ⓘ

Sie sind nahezu weltweit verbreitet und haben eine Vielzahl von verschiedenen Lebensräumen besiedelt. Nur sehr wenige Nagetiere sind als Kulturfolger oder Heimtiere verbreitet, jedoch prägen diese das Bild der gesamten Gruppe. Viele Arten sind hingegen kaum erforscht und haben ein sehr eingeschränktes Verbreitungsgebiet. ⓘ

Merkmale

Zeichnung des typischen Nagetiergebisses: Die Vorderseite der Schneidezähne besteht aus hartem Zahnschmelz, während die Rückseite aus weicherem Dentin besteht. Durch den Kauvorgang wird das Dentin abgetragen, so dass eine scharfe, meißelartige Kante entsteht. ⓘ

Auffälliges Diastema in einem Nagetierschädel ⓘ

Das charakteristische Merkmal der Nagetiere ist das Paar kontinuierlich wachsender, rasiermesserscharfer Schneidezähne mit offener Wurzel. Diese Schneidezähne haben auf der Vorderseite dicke Schmelzschichten und auf der Rückseite nur wenig Zahnschmelz. Da sie nicht aufhören zu wachsen, muss das Tier sie ständig abnutzen, damit sie den Schädel nicht erreichen und durchbohren. Wenn die Schneidezähne aufeinander reiben, nutzt sich das weichere Dentin auf der Rückseite der Zähne ab, so dass die scharfe Schmelzkante wie die Klinge eines Meißels aussieht. Die meisten Arten haben bis zu 22 Zähne, aber keine Eckzähne oder vorderen Prämolaren. Zwischen den Schneidezähnen und den Backenzähnen klafft bei den meisten Arten eine Lücke, das so genannte Diastema. Dadurch können die Nagetiere ihre Wangen oder Lippen einziehen, um ihr Maul und ihren Rachen vor Holzspänen und anderem ungenießbaren Material zu schützen, und diese Abfälle seitlich aus dem Maul herauswerfen. Chinchillas und Meerschweinchen ernähren sich ballaststoffreich; ihre Backenzähne haben keine Wurzeln und wachsen wie ihre Schneidezähne kontinuierlich. ⓘ

Bei vielen Arten sind die Backenzähne relativ groß, kompliziert strukturiert und stark gehöckert oder gekerbt. Die Backenzähne von Nagetieren sind gut ausgestattet, um Nahrung in kleine Partikel zu zerkleinern. Die Kiefermuskulatur ist kräftig. Der Unterkiefer wird beim Nagen nach vorne geschoben und beim Kauen nach hinten gezogen. Beim Nagen werden die Schneidezähne und beim Kauen die Backenzähne verwendet. Aufgrund der Schädelanatomie der Nagetiere können diese beiden Fütterungsmethoden jedoch nicht gleichzeitig eingesetzt werden und werden als einander ausschließend betrachtet. Bei den Nagetieren spielt der Kaumuskel eine Schlüsselrolle beim Kauen. Er macht 60-80 % der gesamten Muskelmasse der Kaumuskeln aus und spiegelt die pflanzenfressende Ernährung der Nagetiere wider. Die Nagetiergruppen unterscheiden sich in der Anordnung der Kiefermuskeln und der zugehörigen Schädelstrukturen sowohl von anderen Säugetieren als auch untereinander. Die Sciuromorpha, wie z. B. das Östliche Grauhörnchen, haben einen großen, tief liegenden Kaumuskel, der ihnen ein effizientes Beißen mit den Schneidezähnen ermöglicht. Die Myomorpha, wie z. B. die Wanderratte, haben vergrößerte Temporalis- und Kaumuskeln, die es ihnen ermöglichen, mit ihren Backenzähnen kräftig zu kauen. Bei Nagetieren setzen die Kaumuskeln hinter den Augen an und tragen dazu bei, dass sich die Augäpfel beim Nagen durch das schnelle Zusammenziehen und Entspannen des Muskels auf und ab bewegen. Die Hystricomorpha, wie z. B. das Meerschweinchen, haben größere oberflächliche Kaumuskeln und kleinere tiefe Kaumuskeln als Ratten oder Eichhörnchen, was möglicherweise dazu führt, dass sie weniger effizient mit den Schneidezähnen beißen, aber ihre vergrößerten inneren Pterygoid-Muskeln ermöglichen es ihnen möglicherweise, den Kiefer beim Kauen weiter zur Seite zu bewegen. Die Backentasche ist ein spezifisches morphologisches Merkmal, das der Aufbewahrung von Nahrung dient und bei bestimmten Untergruppen von Nagetieren wie Kängururatten, Hamstern, Streifenhörnchen und Erdhörnchen zu finden ist, die zwei Taschen haben, die vom Maul bis zur Vorderseite der Schultern reichen können. Echte Mäuse und Ratten haben diese Struktur nicht, aber ihre Wangen sind aufgrund der ausgeprägten Muskulatur und Innervation in dieser Region elastisch. ⓘ

Volumenrendering eines Mäuseschädels (CT) unter Verwendung eines Scherwölbungsalgorithmus ⓘ

Während die größte Art, das Wasserschwein, bis zu 66 kg wiegen kann, wiegen die meisten Nagetiere weniger als 100 g. Nagetiere haben eine sehr unterschiedliche Morphologie, aber typischerweise einen gedrungenen Körper und kurze Gliedmaßen. Die vorderen Gliedmaßen haben in der Regel fünf Ziffern, einschließlich eines opponierbaren Daumens, während die hinteren Gliedmaßen drei bis fünf Ziffern haben. Der Ellbogen verleiht den Unterarmen große Flexibilität. Die meisten Arten sind plantigrade, d. h. sie laufen sowohl auf den Handflächen als auch auf den Fußsohlen, und haben klauenartige Nägel. Die Nägel der grabenden Arten sind in der Regel lang und stark, während die in Bäumen lebenden Nagetiere kürzere, schärfere Nägel haben. Nagetierarten nutzen eine Vielzahl von Fortbewegungsmethoden, darunter vierbeiniges Gehen, Laufen, Wühlen, Klettern, zweibeiniges Hüpfen (Kängururatten und Hüpfmäuse), Schwimmen und sogar Gleiten. Schuppenschwanz-Eichhörnchen und Flughörnchen sind zwar nicht eng miteinander verwandt, können aber beide mit Hilfe von fallschirmartigen Membranen, die sich von den vorderen zu den hinteren Gliedmaßen erstrecken, von Baum zu Baum gleiten. Das Agouti ist leichtfüßig und antilopenähnlich, es ist digitigrade und hat hufähnliche Nägel. Die meisten Nagetiere haben einen Schwanz, der viele Formen und Größen haben kann. Einige Schwänze sind Greifschwänze, wie z. B. bei der eurasischen Erntemaus, und das Fell an den Schwänzen kann von buschig bis ganz kahl variieren. Der Schwanz wird manchmal zur Kommunikation eingesetzt, z. B. wenn Biber mit dem Schwanz auf die Wasseroberfläche klatschen oder Hausmäuse mit dem Schwanz rasseln, um Alarm zu geben. Einige Arten haben verkümmerte Schwänze oder gar keine Schwänze. Bei einigen Arten kann sich der Schwanz regenerieren, wenn ein Teil abgebrochen ist. ⓘ

Chinchilla mit seinen langen Schnurrhaaren. Chinchillas sind auch dafür bekannt, dass sie das dichteste Fell aller Landsäugetiere haben. ⓘ

Nagetiere haben im Allgemeinen einen gut entwickelten Geruchs-, Hör- und Sehsinn. Nachtaktive Arten haben oft vergrößerte Augen und einige sind empfindlich gegenüber ultraviolettem Licht. Viele Arten haben lange, empfindliche Schnurrhaare oder Vibrissen, die der Berührung oder dem "Schnurren" dienen. Die Schnurrhaare werden meist vom Hirnstamm gesteuert, der seinerseits durch den Kortex angeregt wird. Legg et al. 1989 stellen jedoch eine alternative Schaltung zwischen dem Kortex und den Schnurrhaaren über die Kleinhirnschaltungen fest, und Hemelt & Keller 2008 den Colliculus superior. Einige Nagetiere haben Wangentaschen, die mit Fell ausgekleidet sein können. Diese können zum Reinigen umgedreht werden. Bei vielen Arten reicht die Zunge nicht bis zu den Schneidezähnen. Nagetiere haben ein effizientes Verdauungssystem, das fast 80 % der aufgenommenen Energie absorbiert. Beim Verzehr von Zellulose wird die Nahrung im Magen aufgeweicht und in den Blinddarm weitergeleitet, wo Bakterien sie in ihre Kohlenhydratbestandteile zerlegen. Das Nagetier betreibt dann Koprophagie, d. h. es frisst seine eigenen Fäkalien, damit die Nährstoffe vom Darm aufgenommen werden können. Nagetiere produzieren daher oft harte und trockene Fäkalpellets. Horn et al. 2013 stellt fest, dass Nagetiere überhaupt nicht in der Lage sind, zu erbrechen. Bei vielen Arten enthält der Penis einen Knochen, das Baculum; die Hoden können sich entweder in der Bauchhöhle oder in der Leistengegend befinden. ⓘ

Bei vielen Nagetierarten besteht ein Geschlechtsdimorphismus. Bei einigen Nagetieren sind die Männchen größer als die Weibchen, bei anderen ist das Gegenteil der Fall. Der männliche Geschlechtsdimorphismus ist typisch für Erdhörnchen, Kängururatten, einsame Maulwurfsratten und Taschenratten; er hat sich wahrscheinlich aufgrund sexueller Selektion und größerer Kämpfe zwischen Männchen und Weibchen entwickelt. Bei Streifenhörnchen und Springmäusen ist der Geschlechtsdimorphismus eher weiblich. Es ist nicht klar, warum dieses Muster auftritt, aber im Fall der Gelbspitzhörnchen haben die Männchen möglicherweise größere Weibchen aufgrund ihres größeren Fortpflanzungserfolgs ausgewählt. Bei einigen Arten, wie z. B. Wühlmäusen, kann der Geschlechtsdimorphismus von Population zu Population variieren. Bei Wühlmäusen sind die Weibchen in der Regel größer als die Männchen, aber in alpinen Populationen ist der Geschlechtsdimorphismus eher männlich, was möglicherweise auf das Fehlen von Raubtieren und die größere Konkurrenz zwischen den Männchen zurückzuführen ist. ⓘ

Verbreitung und Lebensraum

Wanderratte in einem Blumenkasten: Einige Nagetiere fühlen sich in menschlichen Lebensräumen wohl. ⓘ

Als eine der am weitesten verbreiteten Säugetiergruppen sind Nagetiere auf allen Kontinenten außer der Antarktis zu finden. Sie sind die einzigen plazentalen Landsäugetiere, die Australien und Neuguinea ohne menschliches Zutun kolonisiert haben. Der Mensch hat es den Tieren auch ermöglicht, sich auf vielen entlegenen ozeanischen Inseln auszubreiten (z. B. die polynesische Ratte). Nagetiere haben sich an fast alle terrestrischen Lebensräume angepasst, von der kalten Tundra (wo sie unter Schnee leben können) bis zu heißen Wüsten. ⓘ

Einige Arten wie Baumhörnchen und Neuweltstachelschweine sind baumlebend, während andere wie Erdhörnchen, Tuco-Tucos und Maulwurfsratten fast vollständig unter der Erde leben, wo sie komplexe Höhlensysteme bauen. Andere halten sich an der Erdoberfläche auf, haben aber möglicherweise einen Bau, in den sie sich zurückziehen können. Biber und Bisamratten sind dafür bekannt, dass sie semiaquatisch leben, aber das am besten an das Leben im Wasser angepasste Nagetier ist wahrscheinlich die ohrlose Wasserratte aus Neuguinea. Nagetiere gedeihen auch in vom Menschen geschaffenen Umgebungen, wie etwa in landwirtschaftlichen und städtischen Gebieten. ⓘ

Einige Nagetiere, wie dieser nordamerikanische Biber mit seinem Damm aus abgenagten Baumstämmen und dem von ihm geschaffenen See, gelten als Ökosystem-Ingenieure. ⓘ

Obwohl einige Arten für den Menschen häufig als Schädlinge auftreten, spielen Nagetiere auch eine wichtige ökologische Rolle. Einige Nagetiere gelten als Schlüsselarten und Ökosystemtechniker in ihren jeweiligen Lebensräumen. In den Great Plains von Nordamerika spielen die Wühltätigkeiten der Präriehunde eine wichtige Rolle bei der Belüftung des Bodens und der Umverteilung von Nährstoffen, indem sie den organischen Gehalt des Bodens erhöhen und die Wasseraufnahme verbessern. Sie erhalten diese Grasland-Lebensräume, und einige große Pflanzenfresser wie Bisons und Pronghorns bevorzugen es, in der Nähe von Präriehund-Kolonien zu grasen, da das Futter dort eine höhere Qualität aufweist. ⓘ

Die Ausrottung von Präriehunden kann auch zum Verlust der regionalen und lokalen Artenvielfalt, zu vermehrtem Samenfraß und zur Etablierung und Ausbreitung von invasiven Sträuchern beitragen. Wühlende Nagetiere können die Fruchtkörper von Pilzen fressen und die Sporen über ihren Kot verbreiten, wodurch sich die Pilze ausbreiten und symbiotische Beziehungen mit den Wurzeln von Pflanzen eingehen können (die normalerweise ohne sie nicht gedeihen können). So können diese Nagetiere eine Rolle bei der Erhaltung gesunder Wälder spielen. ⓘ

In vielen Regionen der gemäßigten Breiten spielt der Biber eine wichtige Rolle im Wasserhaushalt. Durch den Bau ihrer Dämme und Bauten verändern Biber den Verlauf von Bächen und Flüssen und ermöglichen die Schaffung ausgedehnter Feuchtgebiete. In einer Studie wurde festgestellt, dass der Bau von Bibern zu einer 33-prozentigen Zunahme der krautigen Pflanzenarten in Uferbereichen führt. Eine andere Studie ergab, dass Biber die Populationen von Wildlachsen erhöhen. Gleichzeitig werden einige Nagetiere aufgrund ihres großen Verbreitungsgebiets als Schädlinge angesehen. ⓘ

Verhalten und Lebensgeschichte

Fütterung

Östliches Streifenhörnchen mit Nahrung in der Backentasche ⓘ

Die meisten Nagetiere sind Pflanzenfresser und ernähren sich ausschließlich von pflanzlichem Material wie Samen, Stängeln, Blättern, Blüten und Wurzeln. Einige sind Allesfresser und einige wenige sind Raubtiere. Die Feldmaus ist ein typisches pflanzenfressendes Nagetier und ernährt sich von Gräsern, Kräutern, Wurzelknollen, Moos und anderer Vegetation und nagt im Winter an Rinde. Gelegentlich frisst sie auch wirbellose Tiere wie z. B. Insektenlarven. Der Flachland-Taschengopher frisst Pflanzenmaterial, das er beim Tunnelbau unter der Erde findet, und sammelt außerdem Gräser, Wurzeln und Knollen in seinen Backentaschen, um sie in unterirdischen Vorratskammern zu lagern. ⓘ

Die texanische Taschenratte vermeidet es, zum Fressen an die Oberfläche zu kommen, indem sie die Wurzeln der Pflanzen mit ihren Kiefern ergreift und sie nach unten in ihren Bau zieht. Er praktiziert auch Koprophagie. Die Afrikanische Beutelratte frisst an der Oberfläche, wobei sie alles, was essbar sein könnte, in ihre geräumigen Backentaschen stopft, bis sich ihr Gesicht zur Seite hin ausbeult. Dann kehrt sie in ihren Bau zurück, um das gesammelte Material zu sortieren und die nahrhaften Teile zu fressen. ⓘ

Agouti-Arten sind eine der wenigen Tiergruppen, die die großen Kapseln der Paranussfrucht aufbrechen können. Da sich darin zu viele Samen befinden, um sie mit einer einzigen Mahlzeit zu verzehren, nimmt das Agouti einige davon mit und legt sie zwischen. Dies trägt zur Verbreitung der Samen bei, da die Samen, die der Agouti nicht auffängt, weit vom Mutterbaum entfernt sind, wenn sie keimen. Andere nusstragende Bäume neigen dazu, im Herbst eine Fülle von Früchten zu tragen. Diese sind zu zahlreich, um in einer einzigen Mahlzeit verzehrt zu werden, und Eichhörnchen sammeln den Überschuss und lagern ihn in Felsspalten und hohlen Bäumen. In Wüstenregionen sind die Samen oft nur für kurze Zeit verfügbar. Die Kängururatte sammelt alle, die sie finden kann, und lagert sie in Vorratskammern in ihrem Bau. ⓘ

Das Wasserschwein beim Grasen ⓘ

Eine Strategie zur Bewältigung des saisonalen Überflusses besteht darin, so viel wie möglich zu essen und die überschüssigen Nährstoffe als Fett zu speichern. Murmeltiere tun dies und können im Herbst 50 % schwerer sein als im Frühjahr. Während ihres langen Winterschlafs sind sie auf ihre Fettreserven angewiesen. Biber ernähren sich von den Blättern, Knospen und der inneren Rinde wachsender Bäume sowie von Wasserpflanzen. Sie lagern Nahrung für den Winter ein, indem sie im Herbst kleine Bäume und belaubte Äste fällen und diese in ihren Teich eintauchen, wobei sie die Enden in den Schlamm stecken, um sie zu verankern. So können sie auch bei zugefrorenem Teich unter Wasser auf ihre Nahrungsvorräte zugreifen. ⓘ

Obwohl Nagetiere traditionell als Pflanzenfresser angesehen werden, nehmen die meisten kleinen Nagetiere opportunistisch Insekten, Würmer, Pilze, Fisch oder Fleisch in ihre Ernährung auf, und einige wenige haben sich auf eine Ernährung mit tierischen Stoffen spezialisiert. Eine funktionell-morphologische Studie über das Zahnsystem von Nagetieren unterstützt die Vorstellung, dass primitive Nagetiere eher Allesfresser als Pflanzenfresser waren. Aus der Literatur geht hervor, dass zahlreiche Vertreter der Sciuromorpha und Myomorpha sowie einige wenige Vertreter der Hystricomorpha entweder tierische Bestandteile in ihre Ernährung aufgenommen haben oder bereit waren, solche Nahrung zu fressen, wenn sie in Gefangenschaft angeboten wurde. Die Untersuchung des Mageninhalts der nordamerikanischen Weißfußmaus, die normalerweise als Pflanzenfresser gilt, ergab 34 % tierische Bestandteile. ⓘ

Zu den spezialisierteren Fleischfressern gehören die spitzmausähnlichen Ratten der Philippinen, die sich von Insekten und wirbellosen Weichkörpern ernähren, und die australische Wasserratte, die Wasserinsekten, Fische, Krebstiere, Muscheln, Schnecken, Frösche, Vogeleier und Wasservögel frisst. Die Grashüpfermaus aus den trockenen Regionen Nordamerikas ernährt sich von Insekten, Skorpionen und anderen kleinen Mäusen, und nur ein kleiner Teil ihrer Nahrung besteht aus pflanzlichem Material. Sie hat einen stämmigen Körper mit kurzen Beinen und einem kurzen Schwanz, ist aber wendig und kann Beutetiere, die so groß sind wie sie selbst, leicht überwältigen. ⓘ

Wie die meisten Nagetiere ernähren sich Agutis vorwiegend von Pflanzen. ⓘ

Es gibt zahlreiche rein herbivore Arten, einige Arten sind jedoch zum Teil Allesfresser (omnivor) und nehmen zumindest als Beikost Insekten, Würmer und andere Wirbellose, aber auch Vogeleier und kleine Wirbeltiere zu sich, dazu zählen unter anderem die Hörnchen, die Bilche, einige Mäuseartige oder die Sandgräber. ⓘ

Es gibt jedoch auch einige wenige Arten, die sich vorrangig oder fast ausschließlich von Insekten und anderen Kleintieren ernähren. Beispiele hierfür sind einige Gattungen der Neuweltmäuse, wie etwa die Grashüpfermäuse (Onychomys, benannt nach ihrer Hauptnahrung), die Grabmäuse (Oxymycterus) oder die Gruppe der Fischratten (Ichthyomyini), die sich von Wasserinsekten, Krebsen und Fischen ernähren. Auch die Afrikanische Wasserratte und die australischen Schwimmratten (Hydromyini), die vorzugsweise Fische verzehren, oder Vertreter der Deomyinae wie die Kongo-Waldmaus oder die Bürstenhaarmäuse, die sich hauptsächlich von Insekten ernähren, zählen dazu. ⓘ

Soziales Verhalten

Präriehund-"Stadt". Präriehunde sind äußerst sozial. ⓘ

Nagetiere zeigen ein breites Spektrum an Sozialverhalten, das vom Kastensystem des Nacktmulls über die ausgedehnte "Stadt" des Präriehundes und Familiengruppen bis hin zum unabhängigen Einzelgängerleben des Siebenschläfers reicht. Ausgewachsene Siebenschläfer haben zwar überlappende Nahrungsgebiete, leben aber in einzelnen Nestern und ernähren sich getrennt, wobei sie in der Brutzeit kurz zusammenkommen, um sich zu paaren. Auch der Taschengopher ist außerhalb der Brutzeit ein Einzelgänger, der ein komplexes Tunnelsystem gräbt und ein eigenes Revier bewohnt. ⓘ

Größere Nagetiere neigen dazu, in Familienverbänden zu leben, in denen die Eltern und ihr Nachwuchs zusammenleben, bis sich die Jungen zerstreuen. Biber leben in großen Familienverbänden, die in der Regel aus einem Paar erwachsener Tiere, den diesjährigen Jungtieren, dem Nachwuchs des Vorjahres und manchmal älteren Jungtieren bestehen. Wanderratten leben in der Regel in kleinen Kolonien mit bis zu sechs Weibchen, die sich einen Bau teilen, und einem Männchen, das ein Revier um den Bau herum verteidigt. Bei hohen Populationsdichten bricht dieses System zusammen, und die Männchen zeigen ein hierarchisches System der Dominanz mit überlappenden Revieren. Die weiblichen Nachkommen bleiben in der Kolonie, während die männlichen Jungtiere sich zerstreuen. Die Präriemaus ist monogam und geht eine lebenslange Paarbindung ein. Außerhalb der Brutzeit leben Präriewühlmäuse in kleinen Kolonien auf engem Raum mit anderen Tieren zusammen. Ein Männchen ist bis zur Paarung nicht aggressiv gegenüber anderen Männchen, danach verteidigt es ein Revier, ein Weibchen und ein Nest gegen andere Männchen. Das Paar kuschelt zusammen, pflegt sich gegenseitig und teilt sich die Verantwortung für Nestbau und Aufzucht der Jungen. ⓘ

Ein Nest von Nacktmullen ⓘ

Zu den sozialsten Nagetieren gehören die Erdhörnchen, die in der Regel Kolonien auf der Grundlage der weiblichen Verwandtschaft bilden, wobei die Männchen sich nach der Entwöhnung zerstreuen und als Erwachsene nomadisch werden. Die Zusammenarbeit bei Erdhörnchen ist von Art zu Art unterschiedlich und umfasst in der Regel das Absetzen von Alarmrufen, die Verteidigung von Territorien, das Teilen von Nahrung, den Schutz von Nistplätzen und das Verhindern von Kindstötungen. Der Schwarzschwanz-Präriehund bildet große Städte, die viele Hektar groß sein können. Die Höhlen sind nicht miteinander verbunden, sondern werden von territorialen Familiengruppen, den so genannten Coteries, gegraben und bewohnt. Ein Rudel besteht oft aus einem erwachsenen Männchen, drei oder vier erwachsenen Weibchen, mehreren nicht brütenden Jährlingen und dem Nachwuchs des laufenden Jahres. Die Individuen innerhalb von Gruppen sind freundlich zueinander, aber feindselig gegenüber Außenstehenden. ⓘ

Die vielleicht extremsten Beispiele für koloniales Verhalten bei Nagetieren sind der eusoziale Nacktmull und der Damaraland-Maulwurf. Der Nacktmull lebt vollständig unter der Erde und kann Kolonien von bis zu 80 Tieren bilden. Nur ein Weibchen und bis zu drei Männchen in der Kolonie pflanzen sich fort, während die übrigen Mitglieder kleiner und steril sind und als Arbeiter fungieren. Einige Individuen sind von mittlerer Größe. Sie helfen bei der Aufzucht der Jungen und können den Platz eines fortpflanzungsfähigen Tieres einnehmen, wenn dieses stirbt. Der Damaraland-Maulwurf zeichnet sich dadurch aus, dass es nur ein einziges fortpflanzungsfähiges Männchen und ein einziges fortpflanzungsfähiges Weibchen in einer Kolonie gibt, in der die übrigen Tiere nicht wirklich steril sind, sondern nur fruchtbar werden, wenn sie eine eigene Kolonie gründen. ⓘ

Insbesondere in unterirdischen Bauen lebende Nagetiere wie das Alpenmurmeltier haben ein ausgeprägtes Sozialverhalten entwickelt. ⓘ

Die Aktivitätszeiten der Nagetiere sind je nach Art und Lebensraum unterschiedlich, allerdings ist die Mehrzahl dämmerungs- oder nachtaktiv. Bei einigen Gruppen, beispielsweise den Hörnchen, finden sich jedoch vorwiegend tagaktive Tiere. Manche Bewohner kälterer Regionen halten einen ausgeprägten Winterschlaf (bekannte Beispiele aus dem europäischen Raum sind Siebenschläfer und Murmeltiere), andere wie etwa die Lemminge sind auch während des Winters aktiv. Manche Bewohner tropischer Regionen fallen im Gegenzug während der heißen oder trockenen Jahreszeit in eine Hitze- oder Trockenstarre, z. B. Fettmäuse. ⓘ

Kommunikation

Geruchssinn

Nepotistische Arten wie Hausmäuse sind auf Urin, Kot und Drüsensekrete angewiesen, um ihre Verwandten zu erkennen. ⓘ

Nagetiere nutzen die Duftmarkierung in vielen sozialen Kontexten, z. B. zur Kommunikation zwischen und innerhalb von Arten, zur Markierung von Fährten und zur Abgrenzung von Territorien. Ihr Urin liefert genetische Informationen über die Individuen, einschließlich der Art, des Geschlechts und der individuellen Identität, sowie Stoffwechselinformationen über Dominanz, Fortpflanzungsstatus und Gesundheit. An verschiedene Urinproteine sind Verbindungen aus dem Haupthistokompatibilitätskomplex (MHC) gebunden. Der Geruch eines Raubtiers unterdrückt das Duftmarkierungsverhalten. ⓘ

Nagetiere sind in der Lage, nahe Verwandte am Geruch zu erkennen, was ihnen ermöglicht, Nepotismus (bevorzugtes Verhalten gegenüber ihren Verwandten) zu zeigen und Inzucht zu vermeiden. Die Erkennung von Verwandten erfolgt durch Geruchssignale aus Urin, Kot und Drüsensekreten. Die Hauptbeurteilung kann über den MHC erfolgen, wobei der Grad der Verwandtschaft zweier Individuen mit den MHC-Genen korreliert, die sie gemeinsam haben. Bei der Kommunikation außerhalb der Verwandtschaft, wo dauerhaftere Geruchsmarker erforderlich sind, wie z. B. an Reviergrenzen, können auch nichtflüchtige Haupturinproteine (MUPs) verwendet werden, die als Pheromontransporter fungieren. MUPs können auch die Identität eines Individuums signalisieren, wobei jede männliche Hausmaus (Mus musculus) Urin ausscheidet, der etwa ein Dutzend genetisch kodierte MUPs enthält. ⓘ

Hausmäuse setzen Urin ab, der Pheromone enthält, um ihr Territorium zu markieren, Einzelne und Gruppen zu erkennen und sich sozial zu organisieren. Territoriale Biber und rote Eichhörnchen erforschen die Gerüche ihrer Nachbarn und werden mit ihnen vertraut, so dass sie auf deren Eindringen weniger aggressiv reagieren als auf Eindringlinge, die nicht territoriale "Schwimmer" oder Fremde sind. Dieser Effekt ist als "lieber-Feind-Effekt" bekannt. ⓘ

Gehör

Degus haben ein komplexes Gesangsrepertoire. ⓘ

Viele Nagetierarten, insbesondere diejenigen, die tagaktiv und sozial sind, verfügen über ein breites Spektrum an Alarmrufen, die sie ausstoßen, wenn sie eine Bedrohung wahrnehmen. Dies hat sowohl direkte als auch indirekte Vorteile. Ein potenzielles Raubtier hält möglicherweise inne, wenn es weiß, dass es entdeckt wurde, oder ein Alarmruf kann es Artgenossen oder verwandten Individuen ermöglichen, ausweichende Maßnahmen zu ergreifen. Einige Arten, wie z. B. Präriehunde, verfügen über ein komplexes System von Alarmrufen zur Abwehr von Raubtieren. Diese Arten können unterschiedliche Rufe für verschiedene Raubtiere (z. B. Raubtiere aus der Luft oder vom Boden aus) haben, und jeder Ruf enthält Informationen über die Art der genauen Bedrohung. Die Dringlichkeit der Bedrohung wird auch durch die akustischen Eigenschaften des Rufs vermittelt. ⓘ

Soziale Nagetiere verfügen über ein breiteres Spektrum an Lautäußerungen als einzelgängerische Arten. Bei erwachsenen Kataba-Maulwürfen wurden fünfzehn verschiedene Ruftypen erkannt, bei Jungtieren vier. Auch der Degu, ein weiteres soziales, wühlendes Nagetier, verfügt über eine breite Palette von Kommunikationsmethoden und ein umfangreiches Stimmrepertoire mit fünfzehn verschiedenen Kategorien von Rufen. Ultraschallrufe spielen eine Rolle bei der sozialen Kommunikation zwischen Siebenschläfern und werden eingesetzt, wenn sich die Tiere nicht in Sichtweite zueinander befinden. ⓘ

Hausmäuse verwenden sowohl hörbare als auch Ultraschallrufe in einer Vielzahl von Zusammenhängen. Akustische Rufe sind häufig bei aggressiven Begegnungen zu hören, während Ultraschallrufe bei der sexuellen Kommunikation und auch von Jungtieren verwendet werden, wenn sie aus dem Nest gefallen sind. ⓘ

Murmeltier pfeift ⓘ

Laborratten (braune Ratten, Rattus norvegicus) geben kurze, hochfrequente Ultraschalllaute von sich, wenn sie sich angeblich vergnügen, z. B. beim Raufen, bei der Erwartung einer routinemäßigen Morphiumdosis, bei der Paarung und beim Kitzeln. Die Vokalisation, die als deutliches "Zirpen" beschrieben wird, wurde mit Lachen verglichen und wird als Erwartung von etwas Belohnendem interpretiert. In klinischen Studien wird das Zirpen mit positiven emotionalen Gefühlen in Verbindung gebracht, und es kommt zu einer sozialen Bindung mit dem Kitzler, was dazu führt, dass die Ratten darauf konditioniert werden, das Kitzeln zu suchen. Mit zunehmendem Alter der Ratten nimmt die Neigung zum Zwitschern jedoch ab. Wie die meisten Rattenvokalisationen liegt auch das Zirpen bei Frequenzen, die für den Menschen ohne spezielle Geräte nicht hörbar sind, weshalb Fledermausdetektoren zu diesem Zweck eingesetzt werden. ⓘ

Visuell

Nagetiere haben, wie alle Säugetiere mit Ausnahme der Primaten, nur zwei Arten von lichtempfindlichen Zapfen in ihrer Netzhaut: einen kurzwelligen "Blau-UV"-Typ und einen mittelwelligen "Grün"-Typ. Sie werden daher als Dichromaten eingestuft, sind jedoch bis in das ultraviolette (UV) Spektrum visuell empfindlich und können daher Licht sehen, das Menschen nicht sehen können. Die Funktionen dieser UV-Empfindlichkeit sind nicht immer klar. Bei Degus zum Beispiel reflektiert der Bauch mehr UV-Licht als der Rücken. Wenn sich ein Degu also auf die Hinterbeine stellt, was er tut, wenn er alarmiert ist, setzt er seinen Bauch für andere Degus frei, und das ultraviolette Sehen kann dazu dienen, den Alarm zu übermitteln. Wenn er auf allen Vieren steht, könnte die geringe UV-Reflexion des Rückens dazu beitragen, dass der Degu für Raubtiere weniger sichtbar ist. Ultraviolettes Licht ist tagsüber reichlich vorhanden, aber nicht nachts. Das Verhältnis von ultraviolettem zu sichtbarem Licht ist in der Morgen- und Abenddämmerung stark erhöht. Viele Nagetiere sind während der Dämmerung aktiv (Dämmerungsaktivität), und eine UV-Empfindlichkeit wäre zu diesen Zeiten von Vorteil. Für nachtaktive Nagetiere ist das UV-Reflexionsvermögen von zweifelhaftem Wert. ⓘ

Der Urin vieler Nagetiere (z. B. Wühlmäuse, Degus, Mäuse, Ratten) reflektiert UV-Licht stark, und dies kann zur Kommunikation genutzt werden, indem sowohl sichtbare als auch olfaktorische Markierungen hinterlassen werden. Die Menge des reflektierten UV-Lichts nimmt jedoch mit der Zeit ab, was unter bestimmten Umständen von Nachteil sein kann; der Turmfalke kann zwischen alten und frischen Nagetierspuren unterscheiden und jagt erfolgreicher auf kürzlich markierten Routen. ⓘ

Taktile Wahrnehmung

Die blinde Maulwurfsratte im Nahen Osten nutzt seismische Kommunikation. ⓘ

Vibrationen können den Artgenossen Hinweise auf bestimmte Verhaltensweisen geben, z. B. auf die Warnung vor Raubtieren und deren Vermeidung, auf die Aufrechterhaltung von Herden oder Gruppen und auf die Balz. Die blinde Maulwurfsratte aus dem Nahen Osten war das erste Säugetier, für das seismische Kommunikation dokumentiert wurde. Diese fossilen Nagetiere schlagen mit dem Kopf gegen die Wände ihrer Gänge. Dieses Verhalten wurde zunächst als Teil ihres Tunnelbauverhaltens gedeutet, aber man erkannte schließlich, dass sie zeitlich gemusterte seismische Signale für die Fernkommunikation mit benachbarten Maulwürfen erzeugen. ⓘ

Das Trommeln mit den Füßen wird häufig als Warnung vor Raubtieren oder zur Verteidigung eingesetzt. Es wird vor allem von fossilen oder halbfossilen Nagetieren eingesetzt. Die Wimpelschwanz-Kängururatte gibt in verschiedenen Situationen mehrere komplexe Trommelmuster von sich, unter anderem, wenn sie auf eine Schlange trifft. Das Trommeln kann die Nachkommen in der Nähe alarmieren, vermittelt aber höchstwahrscheinlich, dass die Ratte zu wachsam für einen erfolgreichen Angriff ist, und verhindert so die räuberische Verfolgung durch die Schlange. Mehrere Studien haben gezeigt, dass die Kap-Maulwurfsratte während der Balz absichtlich Bodenvibrationen als Mittel der intra-spezifischen Kommunikation einsetzt. Es wurde berichtet, dass das Trommeln mit den Füßen in den Wettbewerb zwischen Männchen involviert ist; das dominante Männchen zeigt durch das Trommeln an, dass es über die nötigen Ressourcen verfügt, und minimiert so den physischen Kontakt mit potenziellen Rivalen. ⓘ

Paarungsstrategien

Das Kap-Erdhörnchen ist ein Beispiel für ein promiskes Nagetier. ⓘ

Einige Nagetierarten sind monogam, wobei ein erwachsenes Männchen und ein Weibchen eine dauerhafte Paarbeziehung eingehen. Die Monogamie kann in zwei Formen auftreten: obligat und fakultativ. Bei der obligaten Monogamie kümmern sich beide Elternteile um die Nachkommen und spielen eine wichtige Rolle für deren Überleben. Dies ist bei Arten wie der kalifornischen Maus, der Oldfield-Maus, der madagassischen Riesenratte und dem Biber der Fall. Bei diesen Arten paaren sich die Männchen in der Regel nur mit ihren Partnerinnen. Neben der verstärkten Fürsorge für die Jungen kann die obligate Monogamie auch für das erwachsene Männchen von Vorteil sein, da sie die Wahrscheinlichkeit verringert, dass es nie eine Partnerin findet oder sich mit einem unfruchtbaren Weibchen paart. Bei der fakultativen Monogamie leisten die Männchen keine direkte elterliche Fürsorge und bleiben bei einem Weibchen, da sie aufgrund ihrer räumlichen Verteilung keinen Zugang zu anderen haben. Präriewühlmäuse scheinen ein Beispiel für diese Form der Monogamie zu sein, wobei die Männchen die Weibchen in ihrer Nähe bewachen und verteidigen. ⓘ

Bei polygynen Arten versuchen die Männchen, mehrere Weibchen für sich zu gewinnen und sich mit ihnen zu paaren. Wie bei der Monogamie kann Polygynie bei Nagetieren in zwei Formen auftreten: Verteidigung und Nicht-Verteidigung. Bei der Verteidigungspolygamie kontrollieren die Männchen Territorien, die Ressourcen enthalten, die Weibchen anziehen. Dies kommt bei Erdhörnchen wie Gelbbauchmurmeltieren, Kalifornischen Erdhörnchen, Kolumbianischen Erdhörnchen und Richardson-Erdhörnchen vor. Männchen mit Revieren werden als "ansässige" Männchen bezeichnet, und die Weibchen, die in den Revieren leben, werden als "ansässige" Weibchen bezeichnet. Bei den Murmeltieren scheinen die ansässigen Männchen ihre Reviere nie zu verlieren und gewinnen immer die Kämpfe mit eindringenden Männchen. Von einigen Arten ist auch bekannt, dass sie ihre ansässigen Weibchen direkt verteidigen, und die darauf folgenden Kämpfe können zu schweren Verletzungen führen. Bei Arten mit Polygynie ohne Verteidigung sind die Männchen nicht territorial und wandern weit umher auf der Suche nach Weibchen, die sie monopolisieren können. Diese Männchen bilden Dominanzhierarchien, wobei die ranghöchsten Männchen Zugang zu den meisten Weibchen haben. Dies kommt bei Arten wie Beldings Erdhörnchen und einigen Baumhörnchenarten vor. ⓘ

Ein Paarungspfropfen bei einem weiblichen Richardson-Erdhörnchen ⓘ

Promiskuität, bei der sich sowohl Männchen als auch Weibchen mit mehreren Partnern paaren, kommt auch bei Nagetieren vor. Bei Arten wie der Weißfußmaus bringen die Weibchen Würfe mit mehreren Vaterschaften zur Welt. Promiskuität führt zu einem verstärkten Spermienwettbewerb, und die Männchen haben tendenziell größere Hoden. Beim Kap-Erdhörnchen können die Hoden des Männchens 20 Prozent seiner Kopf-Körper-Länge ausmachen. Mehrere Nagetierarten haben flexible Paarungssysteme, die zwischen Monogamie, Polygamie und Promiskuität variieren können. ⓘ

Weibliche Nagetiere spielen eine aktive Rolle bei der Auswahl ihrer Partner. Zu den Faktoren, die zur Bevorzugung der Weibchen beitragen, gehören Größe, Dominanz und räumliche Fähigkeiten des Männchens. Bei den eusozialen Nacktmullen monopolisiert ein einziges Weibchen die Paarung von mindestens drei Männchen. ⓘ

Bei den meisten Nagetierarten, wie z. B. Wanderratten und Hausmäusen, erfolgt der Eisprung in einem regelmäßigen Zyklus, während er bei anderen, wie z. B. Wühlmäusen, durch die Paarung ausgelöst wird. Bei einigen Nagetierarten legen die Männchen während der Paarung einen Paarungspfropfen in die Genitalöffnung des Weibchens, um den Austritt von Spermien zu verhindern und andere Männchen davon abzuhalten, das Weibchen zu befruchten. Die Weibchen können den Pfropfen entfernen und tun dies entweder sofort oder nach einigen Stunden. ⓘ

Der Stoffwechsel von Schilddrüsenhormonen und Jod im mediobasalen Hypothalamus verändert sich in Abhängigkeit von der Photoperiode. Die Schilddrüsenhormone wiederum bewirken Veränderungen in der Fortpflanzung. Dies wurde von Watanabe et al. 2004 und 2007, Barrett et al. 2007, Freeman et al. 2007 und Herwig et al. 2009 bei sibirischen Hamstern, Revel et al. 2006 und Yasuo et al. 2007 bei syrischen Hamstern, Yasuo et al. 2007 und Ross et al. 2011 bei Ratten und Ono et al. 2008 bei Mäusen festgestellt. ⓘ

Geburt und Aufzucht

Junge Wühlmäuse in ihrem Nest unter einem Holzstapel ⓘ

Nagetiere können je nach Art entweder altrisch (blind, unbehaart und relativ unterentwickelt) oder präsozial (meist behaart, mit offenen Augen und relativ gut entwickelt) geboren werden. Der altriciale Zustand ist typisch für Eichhörnchen und Mäuse, während der präsoziale Zustand in der Regel bei Arten wie Meerschweinchen und Stachelschweinen auftritt. Weibchen mit altrisch geborenen Jungtieren bauen in der Regel vor der Geburt aufwendige Nester, die sie bis zur Entwöhnung ihres Nachwuchses unterhalten. Das Weibchen gebärt sitzend oder liegend, und die Jungen schlüpfen in der Richtung, in die sie schaut. Die Neugeborenen wagen sich einige Tage, nachdem sie ihre Augen geöffnet haben, erstmals aus dem Nest und kehren zunächst regelmäßig zurück. Je älter und entwickelter sie werden, desto seltener besuchen sie das Nest und verlassen es nach der Entwöhnung endgültig. ⓘ

Bei präsozialen Arten investieren die Mütter wenig in den Nestbau, und einige bauen überhaupt keine Nester. Das Weibchen bringt die Jungen im Stehen zur Welt, und die Jungtiere schlüpfen hinter ihr. Die Mütter dieser Arten halten den Kontakt zu ihren sehr mobilen Jungen durch mütterliche Kontaktrufe aufrecht. Obwohl sie relativ unabhängig sind und innerhalb weniger Tage entwöhnt werden, können frühe Jungtiere weiterhin von ihren Müttern gesäugt und gepflegt werden. Die Wurfgrößen bei Nagetieren variieren ebenfalls, und Weibchen mit kleineren Würfen verbringen mehr Zeit im Nest als solche mit größeren Würfen. ⓘ

Zwei patagonische Maras mit Jungen, ein Beispiel für eine monogame und gemeinschaftlich nistende Art ⓘ

Nagetiermütter leisten sowohl direkte elterliche Fürsorge, wie Säugen, Putzen, Apportieren und Kuscheln, als auch indirekte elterliche Fürsorge, wie das Verstecken von Nahrung, den Nestbau und den Schutz ihres Nachwuchses. Bei vielen geselligen Arten werden die Jungtiere auch von anderen Individuen als den Eltern betreut, was als Alloparenting oder kooperative Aufzucht bezeichnet wird. Dies ist von Schwarzschwanz-Präriehunden und Belding-Eichhörnchen bekannt, bei denen die Mütter gemeinsame Nester haben und nicht verwandte Jungtiere zusammen mit ihren eigenen aufziehen. Es ist fraglich, ob diese Mütter unterscheiden können, welche Jungen ihre eigenen sind. In der patagonischen Mara werden die Jungen ebenfalls in Gemeinschaftsnestern untergebracht, aber die Mütter lassen nur ihre eigenen Jungen säugen. ⓘ

Kindstötung kommt bei zahlreichen Nagetierarten vor und kann von erwachsenen Artgenossen beider Geschlechter praktiziert werden. Für dieses Verhalten wurden mehrere Gründe angeführt, u. a. Ernährungsstress, Ressourcenkonkurrenz, Vermeidung von Fehlleitung der elterlichen Fürsorge und - im Falle von Männchen - der Versuch, die Mutter sexuell empfänglich zu machen. Der letztgenannte Grund ist bei Primaten und Löwen gut belegt, bei Nagetieren jedoch weniger. Kindstötung scheint bei Schwarzschwanz-Präriehunden weit verbreitet zu sein, einschließlich Kindstötung durch eindringende Männchen und einwandernde Weibchen sowie gelegentlicher Kannibalismus des eigenen Nachwuchses. Um sich vor Kindstötung durch andere erwachsene Tiere zu schützen, können weibliche Nagetiere potenziellen Tätern ausweichen oder sie direkt angreifen, sich mehrfach paaren, territoriale Ansprüche stellen oder die Trächtigkeit frühzeitig beenden. Bei Murmeltieren neigen dominante Weibchen dazu, die Fortpflanzung untergeordneter Tiere zu unterdrücken, indem sie ihnen während der Schwangerschaft feindlich gegenübertreten. Der daraus resultierende Stress führt dazu, dass die Föten abgetrieben werden. ⓘ

Hamster haben die kürzeste Tragzeit aller Plazentatiere. ⓘ

Die Nagetiere gehören zu den Plazentatieren oder Höheren Säugetieren (Eutheria), als solche ist ihre Fortpflanzung charakterisiert durch die Plazenta und den Trophoblast (die äußere Zellschicht des frühen Embryos), der eine immunologische Barriere darstellt und ein im Vergleich zu den Beutelsäugern längeres Heranwachsen der Föten im Mutterleib ermöglicht. Abgesehen davon lässt sich aber kaum etwas Allgemeines über die Fortpflanzung dieser Tiergruppe feststellen. ⓘ

Viele Arten, etwa die Mäuseverwandten, sind durch eine ausgesprochen hohe Fertilität gekennzeichnet (r-Strategie). Das Weibchen kann mehrmals im Jahr Nachwuchs zur Welt bringen, die Trächtigkeitsdauer ist kurz und die Wurfgröße hoch. Die Neugeborenen sind Nesthocker, oft unbehaart und hilflos, wachsen aber sehr schnell und erreichen binnen Wochen oder Monaten die Geschlechtsreife. So haben manche Hamsterarten mit nur 16 Tagen die kürzeste Tragzeit aller Plazentatiere und sind bereits mit sieben bis acht Wochen geschlechtsreif. Vielzitzenmäuse haben bis zu 24 Zitzen und Nacktmulle können bis zu 27 Neugeborene pro Wurf austragen. ⓘ

Intelligenz

Kängururatten können mit Hilfe des räumlichen Gedächtnisses Futterverstecke aufspüren. ⓘ

Nagetiere haben fortgeschrittene kognitive Fähigkeiten. Sie können schnell lernen, vergiftete Köder zu meiden, was den Umgang mit ihnen schwierig macht. Meerschweinchen können komplexe Wege zum Futter erlernen und sich merken. Eichhörnchen und Kängururatten sind in der Lage, Futterverstecke mit Hilfe des räumlichen Gedächtnisses und nicht nur mit Hilfe des Geruchs zu lokalisieren. ⓘ

Da Labormäuse (Hausmäuse) und Ratten (braune Ratten) häufig als wissenschaftliche Modelle verwendet werden, um unser Verständnis der Biologie zu verbessern, ist viel über ihre kognitiven Fähigkeiten bekannt geworden. Braune Ratten weisen eine kognitive Verzerrung auf, bei der die Informationsverarbeitung davon abhängt, ob sie sich in einem positiven oder negativen Gefühlszustand befinden. Laborratten, die darauf trainiert wurden, auf einen bestimmten Ton mit dem Drücken eines Hebels zu reagieren, um eine Belohnung zu erhalten, und auf einen anderen Ton mit dem Drücken eines anderen Hebels zu reagieren, um einen Elektroschock zu vermeiden, reagieren beispielsweise eher auf einen Zwischenton, indem sie den Belohnungshebel wählen, wenn sie gerade gekitzelt wurden (etwas, das ihnen Spaß macht), was auf "eine Verbindung zwischen dem direkt gemessenen positiven affektiven Zustand und der Entscheidungsfindung unter Unsicherheit in einem Tiermodell" hinweist. ⓘ

Laborratten (braune Ratten) verfügen möglicherweise über die Fähigkeit zur Metakognition, d. h. sie denken über ihr eigenes Lernen nach und treffen dann Entscheidungen auf der Grundlage dessen, was sie wissen oder nicht wissen, wie die Entscheidungen zeigen, die sie treffen, indem sie offenbar zwischen der Schwierigkeit der Aufgabe und der erwarteten Belohnung abwägen. Braune Ratten nutzen soziales Lernen in einer Vielzahl von Situationen, aber vielleicht besonders beim Erwerb von Nahrungsvorlieben. ⓘ

Klassifizierung und Evolution

Evolutionäre Geschichte

Fossil von Masillamys sp. aus der eozänen Fossilienfundstätte Grube Messel, Deutschland ⓘ

Das Gebiss ist das wichtigste Erkennungsmerkmal fossiler Nagetiere, und die frühesten Belege für solche Säugetiere stammen aus dem Paläozän, kurz nach dem Aussterben der nicht-avischen Dinosaurier vor etwa 66 Millionen Jahren. Diese Fossilien wurden in Laurasia gefunden, dem Superkontinent, der das heutige Nordamerika, Europa und Asien umfasst. Die Abspaltung der Glires, einer Gruppe von Nagetieren und Hasentieren (Kaninchen, Hasen und Pikas), von den anderen plazentalen Säugetieren erfolgte innerhalb weniger Millionen Jahre nach der Kreide-Paleogen-Grenze; Nagetiere und Hasentiere breiteten sich dann im Känozoikum aus. Einige Daten zur molekularen Uhr deuten darauf hin, dass die modernen Nagetiere (Mitglieder der Ordnung Rodentia) bereits in der späten Kreidezeit auftraten, obwohl andere Schätzungen der molekularen Divergenz mit den Fossilien übereinstimmen. ⓘ

Man geht davon aus, dass sich die Nagetiere in Asien entwickelt haben, wo die lokale Fauna der Vielfüßer durch das Aussterbeereignis der Kreidezeit und des Paläogens stark in Mitleidenschaft gezogen wurde und sich im Gegensatz zu ihren nordamerikanischen und europäischen Verwandten nie wieder vollständig erholte. In dem daraus resultierenden ökologischen Vakuum konnten sich Nagetiere und andere Glires entwickeln und diversifizieren, indem sie die Nischen einnahmen, die die ausgestorbenen Huftiere hinterlassen hatten. Der Zusammenhang zwischen der Ausbreitung der Nagetiere und dem Aussterben der Huftiere ist ein umstrittenes Thema, das nicht vollständig geklärt ist. Die Vielfalt der amerikanischen und europäischen Vielfüßer nimmt in Korrelation mit der Einführung von Nagetieren in diesen Gebieten ab, aber die verbleibenden asiatischen Vielfüßer koexistierten mit Nagetieren, ohne dass eine Verdrängung zu beobachten war, und schließlich existierten beide Kladen mindestens 15 Millionen Jahre lang nebeneinander. ⓘ

Die Geschichte der Besiedlung der Weltkontinente durch Nagetiere ist komplex. Die Bewegungen der großen Überfamilie Muroidea (zu der Hamster, Wüstenrennmäuse, Echte Mäuse und Ratten gehören) könnten bis zu sieben Besiedelungen Afrikas, fünf Nordamerikas, vier Südostasiens, zwei Südamerikas und bis zu zehn Eurasiens umfasst haben. ⓘ

Die gehörnte Erdhörnchenart Ceratogaulus hatcheri, ein grabendes Säugetier aus dem späten Miozän bis frühen Pleistozän, ist das einzige bekannte gehörnte Nagetier. ⓘ

Im Eozän begannen sich die Nagetiere zu diversifizieren. Biber tauchten im späten Eozän in Eurasien auf, bevor sie sich im späten Miozän nach Nordamerika ausbreiteten. Im späten Eozän drangen Hystricognathen nach Afrika ein, die wahrscheinlich vor mindestens 39,5 Millionen Jahren in Asien entstanden waren. Fossile Belege zeigen, dass einige Hystricognathen (Caviomorphe) von Afrika aus Südamerika besiedelten, das zu dieser Zeit ein isolierter Kontinent war, und offenbar die Meeresströmungen nutzten, um den Atlantik auf Treibgut zu überqueren. Die Kaviomorphen waren vor 41 Millionen Jahren in Südamerika angekommen (was bedeutet, dass die Hystricognatiden in Afrika mindestens genauso alt sind) und hatten die Großen Antillen im frühen Oligozän erreicht, was darauf hindeutet, dass sie sich schnell über Südamerika ausgebreitet haben müssen. ⓘ

Es wird angenommen, dass Nesomyidennager vor 20-24 Millionen Jahren von Afrika nach Madagaskar geflößt wurden. Alle 27 Arten der einheimischen madagassischen Nagetiere scheinen Nachkommen eines einzigen Kolonisierungsereignisses zu sein. ⓘ

Vor 20 Millionen Jahren tauchten Fossilien auf, die erkennbar zu den heutigen Familien wie den Muridae gehören. Im Miozän, als Afrika mit Asien kollidierte, begannen afrikanische Nagetiere wie das Stachelschwein, sich in Eurasien auszubreiten. Einige fossile Arten waren im Vergleich zu modernen Nagetieren sehr groß, darunter der Riesenbiber, Castoroides ohioensis, der eine Länge von 2,5 m und ein Gewicht von 100 kg erreichte. Das größte bekannte Nagetier war Josephoartigasia monesi, ein Pacarana mit einer geschätzten Körperlänge von 3 m (10 ft). ⓘ

Die ersten Nagetiere kamen vor etwa 5 Millionen Jahren über Indonesien nach Australien. Obwohl die Beuteltiere die wichtigsten Säugetiere Australiens sind, gibt es unter den Säugetieren des Kontinents viele Nagetiere, die alle zur Unterfamilie Murinae gehören. Es gibt etwa fünfzig Arten von "alten Endemiten", der ersten Welle von Nagetieren, die das Land im Miozän und frühen Pliozän besiedelten, und acht echte Rattenarten (Rattus) von "neuen Endemiten", die in einer späteren Welle im späten Pliozän oder frühen Pleistozän auftauchten. Die frühesten fossilen Nagetiere in Australien sind maximal 4,5 Millionen Jahre alt, und die molekularen Daten deuten auf eine Besiedlung Neuguineas von Westen her im späten Miozän oder frühen Pliozän hin, gefolgt von einer raschen Diversifizierung. Eine weitere Welle der adaptiven Radiation erfolgte nach einer oder mehreren Kolonisationen Australiens etwa 2 bis 3 Millionen Jahre später. ⓘ

Nagetiere nahmen am Großen Amerikanischen Austausch teil, der sich aus der Vereinigung der Amerikas durch die Bildung des Isthmus von Panama vor etwa 3 Millionen Jahren im Piacenzium ergab. Bei diesem Austausch wanderten einige wenige Arten wie die Neuwelt-Stachelschweine (Erethizontidae) nach Norden. Die Haupteinwanderung der Sigmodontinen nach Süden erfolgte jedoch mindestens einige Millionen Jahre vor der Bildung der Landbrücke, wahrscheinlich durch Flößen. In Südamerika kam es zu einer explosionsartigen Diversifizierung der Sigmodontinen, obwohl ein gewisses Maß an Diversifizierung bereits vor der Kolonisierung in Mittelamerika stattgefunden haben könnte. ⓘ

Die in Amerika lebenden Meerschweinchenverwandten wie das Capybara haben einige für Nagetiere untypische ökologische Nischen besetzt. ⓘ

Die ersten zweifellos den Nagetieren zuzuordnenden Funde stammen aus dem oberen Paläozän, entstanden dürfte die Gruppe aber bereits in der Kreidezeit sein. Als mesozoische Vorläufer werden manchmal die Zalambdalestidae angeführt, eine in der Oberkreide in Asien lebende Gruppe. Diese für mesozoische Säugetiere relativ großen Tiere hatten einen den Rüsselspringern vergleichbaren Körperbau und wiesen im Bau der vergrößerten unteren Schneidezähne Ähnlichkeiten mit den Nagern auf. Ob sie tatsächlich die Vorfahren der Nagetiere oder der Glires (des gemeinsamen Taxons aus Nagern und Hasenartigen) darstellen, ist umstritten. ⓘ

Im unteren Paläozän lebte in Asien die Familie der Eurymylidae, die wie die heutigen Nager bereits nur mehr zwei vergrößerte Schneidezähne pro Kiefer aufwies, sich in Details im Aufbau der Zähne aber von diesen unterscheidet. Heute werden die Eurymylidae eher als Schwestergruppe der Nagetiere und nicht als dessen basale Vertreter klassifiziert. Ähnliches gilt für die Alagomyidae, die ebenfalls im Paläozän in Asien und Nordamerika lebte. ⓘ

Als älteste bekannte Vertreter der Nagetiere gelten die Ischyromyidae (eventuell gemeinsam mit den Paramyidae), die im späten Paläozän in Nordamerika verbreitet waren und die noch ein etwas ursprünglicheres Gebiss mit einem vorletzten Prämolaren und generell niederkronigen Backenzähnen aufwiesen. Die Aufspaltung in die fünf Unterordnungen war bereits gegen Ende der Kreidezeit vollendet. Im Eozän breiteten sich die Nagetiere dann auch in Eurasien und Afrika aus, und gegen Ende dieser Epoche kam es zu einer fast explosionsartigen Radiation und viele der heutigen Gruppen entstanden. Unter anderem sind Hörnchen, Biber, Dornschwanzhörnchen, Mäuseartige, Kammfinger und Bilche aus dieser Zeit oder spätestens aus dem frühen Oligozän belegt. ⓘ

Eine Gruppe von Nagern, die heute als Meerschweinchenverwandte zusammengefasst werden, erreichte im frühen Oligozän (vor rund 31 Millionen Jahren) Südamerika – vermutlich von Afrika auf Treibholz über den damals viel schmaleren Atlantik schwimmend. Südamerika war damals – wie während des größten Teils des Känozoikums – von den übrigen Kontinenten isoliert, sodass sich eine eigene Fauna bilden konnte, vergleichbar mit der Situation in Australien. Es gab dort nur wenige Säugetiergruppen (die Beutelsäuger, die ausgestorbenen Südamerikanischen Huftiere und die Nebengelenktiere), weswegen die Meerschweinchenverwandten einige ökologische Nischen einnehmen konnten, die für Nagetiere untypisch sind und sich in dieser Form nur bei dieser Gruppe finden. Einige grasfressende Arten stellen gewissermaßen das ökologische Äquivalent zu den Paarhufern dar, auch entwickelten sich riesenhafte Formen. Noch heute gehört mit dem Capybara der größte Nager zu dieser Gruppe, ausgestorbene Formen wie Phoberomys erreichten sogar die Ausmaße von Flusspferden. ⓘ

Standard-Klassifizierung

Die Verwendung des Ordnungsnamens "Rodentia" geht auf den englischen Reisenden und Naturforscher Thomas Edward Bowdich (1821) zurück. Das neulateinische Wort Rodentia ist abgeleitet von rodens, Partizip Präsens von rodere - "nagen", "fressen". Die Hasen, Kaninchen und Pikas (Ordnung Lagomorpha) haben wie die Nagetiere ständig wachsende Schneidezähne und wurden früher zu dieser Ordnung gezählt. Sie haben jedoch ein zusätzliches Schneidezahnpaar im Oberkiefer, und die beiden Ordnungen haben eine ganz unterschiedliche Entwicklungsgeschichte. Die Phylogenie der Nagetiere ordnet sie in die Kladen Glires, Euarchontoglires und Boreoeutheria ein. Das nachstehende Kladogramm zeigt die inneren und äußeren Beziehungen der Rodentia auf der Grundlage eines Versuchs von Wu et al. aus dem Jahr 2012, die molekulare Uhr mit paläontologischen Daten abzugleichen:

ⓘ

Boreoeutheria

Laurasiatheria   Scrotifera     Eulipotyphla     Euarchontoglires   Primaten   Glires Lagomorpha   Ochotona (Pikas)     Sylvilagus (Kaninchen)     Nagetiere Hystricomorpha   Ctenodactylidae (Gundis)       Atherurus (Bürstenschwanzstachelschweine)       Octodontomys (Bergdegus)       Erethizon (Nordamerikanische Stachelschweine)     Cavia (Meerschweinchen)             Sciuromorpha   Aplodontia (Bergbiber)       Glaucomys (Neuwelt-Flughörnchen)     Tamias (Streifenhörnchen)         Castorimorpha   Castor (Biber)       Dipodomys (Känguru-Ratten)     Thomomys (Taschenratten)       Myomorpha Muroidea   Peromyscus (Hirschmäuse)       Mus ([echte] Mäuse)     Rattus (Ratten)       Dipodoidea   Sicista (Birkenmäuse)       Zapus (Springmäuse)     Cardiocranius (Pygmäen-Jerboas)

Die lebenden Nagetierfamilien basieren auf der Studie von Fabre et al. 2012. ⓘ

Klassifizierung der Rodentia ⓘ

Nagetiere Sciuromorpha   Gliridae   Sciurida   Aplodontidae     Sciuridae         Ctenohystrica Ctenodactylomorpha   Ctenodactylidae     Diatomyidae     Hystricognatha   Hystricidae     Bathyergomorpha   Bathyergidae       Petromuridae     Thryonomyidae       Caviida Cavioidea   Erethizontidae       Cuniculidae       Caviidae     Dasyproctidae           Chinchilloidea   Dinomyidae     Chinchillidae     Octodontoidea   Abrocomidae       Echimyidae       Ctenomyidae     Octodontidae                     Castorimorpha Castoroidea Castoridae   Geomyoidea   Heteromyidae     Geomyidae         Anomaluromorpha   Anomaluridae     Pedetidae     Myomorpha Dipodoidea Dipodidae   Muroidea   Platacanthomyidae       Spalacidae       Calomyscidae       Nesomyidae       Cricetidae     Muridae

Die Ordnung Rodentia kann in Unterordnungen, Unterordnungen, Überfamilien und Familien unterteilt werden. Unter den Nagetieren gibt es viele Parallelen und Konvergenzen, die darauf zurückzuführen sind, dass sie sich in der Regel so entwickelt haben, dass sie weitgehend ähnliche Nischen ausfüllen. Diese parallele Entwicklung umfasst nicht nur die Struktur der Zähne, sondern auch die infraorbitale Region des Schädels (unterhalb der Augenhöhle) und erschwert die Klassifizierung, da ähnliche Merkmale möglicherweise nicht auf gemeinsame Vorfahren zurückzuführen sind. Brandt (1855) schlug als Erster vor, die Nagetiere anhand der Entwicklung bestimmter Kiefermuskeln in die drei Unterordnungen Sciuromorpha, Hystricomorpha und Myomorpha zu unterteilen, und dieses System wurde weitgehend akzeptiert. Schlosser (1884) führte eine umfassende Untersuchung von Nagetierfossilien durch, hauptsächlich anhand der Backenzähne, und stellte fest, dass sie in das klassische System passten, aber Tullborg (1899) schlug nur zwei Unterordnungen vor, Sciurognathi und Hystricognathi. Diese basierten auf dem Grad der Beugung des Unterkiefers und sollten weiter in Sciuromorpha, Myomorpha, Hystricomorpha und Bathyergomorpha unterteilt werden. Matthew (1910) erstellte einen Stammbaum der Nagetiere der Neuen Welt, schloss aber die problematischeren Arten der Alten Welt nicht ein. Weitere Klassifizierungsversuche blieben ohne Einigung, wobei einige Autoren das klassische System mit drei Unterordnungen und andere die zwei Unterordnungen von Tullborg annahmen. ⓘ

Diese Meinungsverschiedenheiten sind nach wie vor ungelöst, und auch molekulare Studien haben die Situation nicht vollständig geklärt, obwohl sie die Monophylie der Gruppe und die Tatsache, dass die Gruppe von einem gemeinsamen paläozänen Vorfahren abstammt, bestätigt haben. Carleton und Musser (2005) haben in Mammal Species of the World vorläufig ein System mit fünf Unterordnungen angenommen: Sciuromorpha, Castorimorpha, Myomorpha, Anomaluromorpha und Hystricomorpha. Ab 2021 erkennt die American Society of Mammalogists 34 neue Familien mit mehr als 481 Gattungen und 2277 Arten an.

Rekonstruktion des stammesgeschichtlichen Stammbaums der Rodentia auf der Grundlage ihrer gesamten Genome ⓘ

Ordnung Rodentia (von lat. rodere, nagen) ⓘ

Anomaluromorpha: Ostafrikanischer Springhase ⓘ

Castorimorpha: Bottas Taschenhörnchen ⓘ

Caviomorpha: Nordamerikanisches Stachelschwein ⓘ

Myomorpha: Goldhamster oder Syrischer Hamster ⓘ

Sciuromorpha: Afrikanische Haselmaus ⓘ

• Unterordnung Anomaluromorpha

  • Familie Anomaluridae: Schuppenschwanz-Eichhörnchen
  • Familie Pedetidae: Springhasen
  • Familie Zenkerellidae: Kamerun-Schuppenschwanz

• Unterordnung Castorimorpha

  • Überfamilie Castoroidea
    • Familie Castoridae: Biber
  • Überfamilie Geomyoidea
    • Familie Geomyidae: Taschenratten (echte Erdhörnchen)
    • Familie Heteromyidae: Känguru-Ratten, Känguru-Mäuse

• Unterordnung Hystricomorpha
  • Unterordnung Ctenodactylomorphi

    • Familie Ctenodactylidae: Gundis
    • Familie Diatomyidae: Laotische Felsenratte

  • Unterordnung Hystricognathi
    • Unterordnung Phiomorpha

    • Familie Bathyergidae: Afrikanische Maulwurfsratten
    • Familie Heterocephalidae: Nacktmulle
    • Familie Hystricidae: Altwelt-Stachelschweine
    • Familie Petromuridae: Dassie-Ratte
    • Familie Thryonomyidae: Rohrratten

    • Überordnung Caviomorpha
      • Überfamilie Erethizontoidea
        • Familie Erethizontidae: Neuweltstachelschweine
      • Überfamilie Chinchilloidea
        • Familie Chinchillidae: Chinchillas, Dickhäuter
        • Familie Dinomyidae: Pacaranas
      • Überfamilie Cavioidea
        • Familie Caviidae: Meerschweinchen, einschließlich Meerschweinchen und Wasserschweinchen
        • Familie Dasyproctidae: Agoutis
        • Familie Cuniculidae: Pacas
      • Überfamilie Octodontoidea
        • Familie Abrocomidae: Chinchilla-Ratten
        • Familie Ctenomyidae: Tuco-Tucos
        • Familie Echimyidae: Stachelratten, Hutias und Coypus
        • Familie Octodontidae: Oktopodonten
• Unterordnung Myomorpha

  • Überfamilie Dipodoidea
    • Familie Dipodidae: Dreibeiner
    • Familie Sminthidae: Birkenmäuse
    • Familie Zapodidae: Springmäuse
  • Überfamilie Muroidea
    • Familie Calomyscidae: mausähnliche Hamster
    • Familie Cricetidae: Hamster, Neuweltratten und -mäuse, Bisamratten, Wühlmäuse, Lemminge
    • Familie Muridae: Echte Mäuse und Ratten, Rennmäuse, Stachelmäuse, Schopfratten
    • Familie Nesomyidae: Klettermäuse, Felsenmäuse, Weißschwanzratten, madagassische Ratten und Mäuse
    • Familie Platacanthomyidae: Stachelschläfer
    • Familie Spalacidae: Maulwurfsratten, Bambusratten, Zokoren

• Unterordnung Sciuromorpha

  • Familie Aplodontiidae: Bergbiber
  • Familie Gliridae (auch Myoxidae, Muscardinidae): Siebenschläfer
  • Familie Sciuridae: Eichhörnchen, einschließlich Streifenhörnchen, Präriehunde, Murmeltiere ⓘ

Interaktion mit dem Menschen

Artenschutz

Zeichnung der vom Aussterben bedrohten Rotkamm-Weichhaar-Stachelratte ⓘ

Obwohl Nagetiere nicht die am stärksten bedrohte Säugetierordnung sind, gibt es 168 Arten in 126 Gattungen, die angesichts der begrenzten Wertschätzung durch die Öffentlichkeit besondere Aufmerksamkeit verdienen. Da 76 % der Nagetiergattungen nur eine Art enthalten, könnte mit einer vergleichsweise geringen Zahl von Aussterbefällen eine große phylogenetische Vielfalt verloren gehen. In Ermangelung detaillierterer Kenntnisse über gefährdete Arten und einer genauen Taxonomie muss sich der Schutz hauptsächlich auf höhere Taxa (z. B. Familien statt Arten) und geografische Brennpunkte stützen. Mehrere Arten von Reisratten sind seit dem 19. Jahrhundert ausgestorben, wahrscheinlich durch den Verlust von Lebensräumen und die Einführung gebietsfremder Arten. In Kolumbien wurde das Braunhaarige Zwergstachelschwein in den 1920er Jahren nur noch an zwei Orten in den Bergen nachgewiesen, während die Rotkamm-Stachelratte mit weichem Fell nur noch von ihrem Typusort an der Karibikküste bekannt ist, weshalb diese Arten als gefährdet gelten. Die IUCN Species Survival Commission schreibt: "Wir können mit Sicherheit feststellen, dass viele südamerikanische Nagetiere ernsthaft bedroht sind, vor allem durch Umweltstörungen und intensive Jagd". ⓘ

Die "drei heute kosmopolitisch verbreiteten Nagetierarten" (die Wanderratte, die schwarze Ratte und die Hausmaus) wurden in Verbindung mit dem Menschen verbreitet, zum Teil mit Segelschiffen im Zeitalter der Entdeckungen, und haben zusammen mit einer vierten Art im Pazifik, der polynesischen Ratte (Rattus exulans), die Inselbiotope auf der ganzen Welt schwer geschädigt. Als die schwarze Ratte beispielsweise 1918 die Lord-Howe-Insel erreichte, starben innerhalb von zehn Jahren über 40 Prozent der terrestrischen Vogelarten der Insel aus, darunter auch der Lord-Howe-Fächerschwanz. Ähnliche Zerstörungen wurden auch auf Midway Island (1943) und Big South Cape Island (1962) beobachtet. Im Rahmen von Naturschutzprojekten können diese Schadnager mit einem gerinnungshemmenden Rodentizid wie Brodifacoum bei sorgfältiger Planung vollständig von den Inseln getilgt werden. Dieser Ansatz hat sich auf der Insel Lundy im Vereinigten Königreich bewährt, wo die Ausrottung von schätzungsweise 40 000 Wanderratten den Populationen des Manx-Sturmtauchers und des Papageientauchers eine Chance gibt, sich von ihrer fast vollständigen Ausrottung zu erholen. ⓘ

Auch Nagetiere reagieren empfindlich auf den Klimawandel, vor allem Arten, die auf niedrig gelegenen Inseln leben. Die Bramble-Cay-Melomys, die im nördlichsten Punkt Australiens lebte, war die erste Säugetierart, die als Folge des vom Menschen verursachten Klimawandels für ausgestorben erklärt wurde. ⓘ

Die Baumratten, deren bekanntester Vertreter die Hutiaconga ist, zählen zu den bedrohtesten Nagetieren. ⓘ

Die weite Verbreitung einiger kulturfolgender Arten darf nicht darüber hinwegtäuschen, dass viele Nagetierarten ein kleines Verbreitungsgebiet haben und zu den gefährdeten oder bedrohten Arten zählen. Die Gründe dafür sind unter anderem die gezielte Verfolgung von als Schädlinge betrachteten Tieren (zum Beispiel bei den Präriehunden), die Bejagung aufgrund des Fleisches oder des Felles (wie beim Kurzschwanz-Chinchilla), die Zerstörung des Lebensraumes, die vor allem waldbewohnende Arten trifft und die Verdrängung durch eingeschleppte oder eingewanderte Neozoen. ⓘ

Die IUCN listet 2021 38 Nagetierarten als ausgestorben, neben einigen australischen handelt es sich dabei vorwiegend um Arten, die auf Inseln endemisch waren. Dazu zählen unter anderem sämtliche Riesenhutias, einige Vertreter der Baum- und Stachelratten der Karibischen Inseln, die Karibische Riesenreisratten, eine Südamerikanische Baumstachlerart, die Kanarische Riesenratte, sowie aus Australien die Weißfuß-Kaninchenratte, die Kleine Häschenratte und mehrere Arten der Australischen Hüpfmäuse. Des Weiteren gelten laut IUCN 59 Arten als vom Aussterben bedroht (critically endangered) und 144 als stark gefährdet (endangered) und 129 als gefährdet (vulnerable), für 407 Arten liegen zu wenig Daten vor, weswegen sie als (data deficient) gelistet werden. ⓘ

Wanderratten zählen zu den Nagetieren, die im Gefolge des Menschen eine weltweite Verbreitung erreicht haben. ⓘ

Nagetiere haben eine nahezu weltweite Verbreitung erreicht, sie fehlten ursprünglich lediglich in der Antarktis und auf abgelegenen Inseln – etwa Neuseeland und den meisten pazifischen Inseln. Sie sind neben den Fledertieren das einzige Taxon der Plazentatiere, das ohne menschlichen Einfluss den australischen Kontinent besiedelt hat, nämlich in Gestalt einiger Altweltmäuse (Murinae). Obgleich es eine Reihe aquatischer (im Wasser lebender) Arten gibt, haben die Nagetiere die Meere nicht als Lebensraum erobert. ⓘ

Als Kulturfolger haben einige Arten, etwa die Hausmaus, die Haus- oder die Wanderratte eine weltweite Verbreitung erreicht, daher sind Nagetiere heute faktisch überall zu finden, wo es Menschen gibt. ⓘ

Ausbeutung

Chinchilla-Pelzmantel, ausgestellt auf der Exposition Universelle 1900 in Paris ⓘ

Die Menschheit verwendet Tierfelle schon seit langem für Kleidung, da das Leder haltbar ist und das Fell zusätzlich isoliert. Die Ureinwohner Nordamerikas nutzten die Felle der Biber, die sie gerbten und zu Gewändern zusammennähten. Die Europäer wussten die Qualität dieser Felle zu schätzen, und so entwickelte sich der nordamerikanische Pelzhandel, der für die frühen Siedler von großer Bedeutung war. In Europa fand man heraus, dass sich das weiche Unterfell, die so genannte "Biberwolle", hervorragend zum Filzen eignete, und stellte daraus Biberhüte und Besätze für Kleidung her. Später wurde das Coypu als billigere Pelzquelle für das Filzen abgelöst und in Amerika und Europa in großem Umfang gezüchtet; allerdings änderte sich die Mode, neue Materialien wurden verfügbar und dieser Bereich der Tierpelzindustrie ging zurück. Das Chinchilla hat ein weiches und seidiges Fell, und die Nachfrage nach seinem Pelz war so groß, dass es in freier Wildbahn fast ausgerottet wurde, bevor die Landwirtschaft als Hauptquelle für Pelze übernommen wurde. Die Federkiele und Wächterhaare der Stachelschweine werden für traditionelle dekorative Kleidungsstücke verwendet. Die Schutzhaare werden zum Beispiel für den Kopfschmuck der amerikanischen Ureinwohner verwendet, den "porky roach". Die Hauptstacheln können gefärbt und dann in Kombination mit Garn zur Verzierung von Lederaccessoires wie Messerscheiden und Ledertaschen verwendet werden. Lakota-Frauen ernteten die Stacheln für Stepparbeiten, indem sie eine Decke über ein Stachelschwein warfen und die Stacheln auffingen, die es in der Decke stecken ließ. ⓘ

Verzehr

Mindestens 89 Nagetierarten, vor allem Hystricomorpha wie Meerschweinchen, Agoutis und Wasserschweine, werden von Menschen gegessen. 1985 gab es mindestens 42 verschiedene Gesellschaften, in denen Menschen Ratten essen. Meerschweinchen wurden erstmals um 2500 v. Chr. als Nahrungsmittel gezüchtet und waren um 1500 v. Chr. die wichtigste Fleischquelle für das Inkareich. Siebenschläfer wurden von den Römern in speziellen Gefäßen, den so genannten "gliraria", oder in großen Freigehegen gezüchtet, wo sie mit Walnüssen, Kastanien und Eicheln gemästet wurden. Die Siebenschläfer wurden im Herbst, wenn sie am fettesten waren, auch in freier Wildbahn gefangen und entweder gebraten und in Honig getaucht oder gebacken und mit einer Mischung aus Schweinefleisch, Pinienkernen und anderen Aromastoffen gefüllt. Die Forscher fanden heraus, dass in Amazonien, wo große Säugetiere selten waren, Pacas und Agoutis etwa 40 Prozent des jährlichen Wilds ausmachten, das von den Eingeborenen erlegt wurde, aber in bewaldeten Gebieten, wo größere Säugetiere im Überfluss vorhanden waren, machten diese Nagetiere nur etwa 3 Prozent der Beute aus. ⓘ

Meerschweinchen werden in der Küche von Cuzco, Peru, in Gerichten wie cuy al horno, gebackenes Meerschweinchen, verwendet. Der traditionelle Andenofen, bekannt als qoncha oder fogón, besteht aus Lehm und Ton, der mit Stroh und Haaren von Tieren wie Meerschweinchen verstärkt wird. In Peru gibt es zu jeder Zeit 20 Millionen Hausmeerschweinchen, die jährlich 64 Millionen essbare Kadaver produzieren. Dieses Tier ist eine hervorragende Nahrungsquelle, da sein Fleisch 19 % Eiweiß enthält. In den Vereinigten Staaten werden vor allem Eichhörnchen, aber auch Bisamratten, Stachelschweine und Murmeltiere von den Menschen verzehrt. Die Navajo aßen in Schlamm gebackene Präriehunde, während die Paiute Erdhörnchen, Eichhörnchen und Ratten aßen. ⓘ

Tierversuche

Laborhausmaus ⓘ

Nagetiere werden häufig als Modellorganismen in Tierversuchen eingesetzt. Albino-Mutantenratten wurden erstmals 1828 zu Forschungszwecken eingesetzt und waren später das erste Tier, das zu rein wissenschaftlichen Zwecken domestiziert wurde. Heutzutage ist die Hausmaus das am häufigsten verwendete Labornagetier, und 1979 schätzte man, dass weltweit jährlich fünfzig Millionen davon verwendet werden. Sie werden wegen ihrer geringen Größe, Fruchtbarkeit, kurzen Trächtigkeitsdauer und einfachen Handhabung bevorzugt, und weil sie für viele Krankheiten und Infektionen anfällig sind, die auch den Menschen befallen. Sie werden in der Forschung in den Bereichen Genetik, Entwicklungsbiologie, Zellbiologie, Onkologie und Immunologie eingesetzt. Meerschweinchen waren bis zum Ende des 20. Jahrhunderts beliebte Versuchstiere; in den 1960er Jahren wurden in den Vereinigten Staaten jährlich etwa 2,5 Millionen Meerschweinchen für die Forschung verwendet, doch diese Zahl ging bis Mitte der 1990er Jahre auf etwa 375.000 zurück. Im Jahr 2007 machten sie noch etwa 2 % aller Versuchstiere aus. Meerschweinchen spielten eine wichtige Rolle bei der Begründung der Keimtheorie im späten 19. Jahrhundert durch die Experimente von Louis Pasteur, Émile Roux und Robert Koch. Sie wurden mehrmals in die Erdumlaufbahn gebracht - erstmals von der UdSSR auf dem Biosatelliten Sputnik 9 vom 9. März 1961, der erfolgreich geborgen wurde. Die Nacktmullratte ist das einzige bekannte Säugetier, das poikilotherm ist; sie wird in Studien zur Thermoregulation verwendet. Eine weitere Besonderheit ist, dass er den Neurotransmitter Substanz P nicht produziert, was für Forscher bei Studien zum Thema Schmerz von Nutzen ist. ⓘ

Nagetiere verfügen über einen sensiblen Geruchssinn, der vom Menschen genutzt wird, um Gerüche oder Chemikalien von Interesse aufzuspüren. Die gambische Beutelratte ist in der Lage, Tuberkulosebazillen mit einer Sensitivität von bis zu 86,6 % und einer Spezifität (Feststellung der Abwesenheit der Bazillen) von über 93 % aufzuspüren; dieselbe Art wurde darauf trainiert, Landminen aufzuspüren. Ratten wurden für den möglichen Einsatz in Gefahrensituationen, z. B. in Katastrophengebieten, untersucht. Sie können darauf trainiert werden, auf Befehle zu reagieren, die aus der Ferne gegeben werden können, und sogar dazu gebracht werden, sich in hell erleuchtete Bereiche zu begeben, die Ratten normalerweise meiden. ⓘ

Als Haustiere

Nagetiere wie Meerschweinchen, Mäuse, Ratten, Hamster, Wüstenrennmäuse, Chinchillas, Degus und Streifenhörnchen sind praktische Haustiere, die auf kleinem Raum leben können, wobei jede Art ihre eigenen Eigenschaften hat. Die meisten werden normalerweise in Käfigen geeigneter Größe gehalten und haben unterschiedliche Anforderungen an Platz und soziale Interaktion. Wenn sie von klein auf behandelt werden, sind sie in der Regel gutmütig und beißen nicht. Meerschweinchen haben eine lange Lebenserwartung und benötigen einen großen Käfig. Ratten brauchen ebenfalls viel Platz und können sehr zahm werden, sie können Tricks lernen und scheinen menschliche Gesellschaft zu genießen. Mäuse sind kurzlebig, brauchen aber sehr wenig Platz. Hamster sind Einzelgänger, neigen aber dazu, nachts zu schlafen. Sie haben ein interessantes Verhalten, aber wenn man sie nicht regelmäßig streichelt, können sie defensiv sein. Wüstenrennmäuse sind in der Regel nicht aggressiv, beißen selten und sind gesellige Tiere, die die Gesellschaft von Menschen und ihrer eigenen Art genießen. ⓘ

Als Schädlinge und Krankheitsüberträger

Nagetiere verursachen erhebliche Schäden an Kulturen, wie diese von Wühlmäusen beschädigten Kartoffeln. ⓘ

Einige Nagetierarten sind ernstzunehmende Schädlinge in der Landwirtschaft und fressen große Mengen der vom Menschen gelagerten Lebensmittel. So wurde beispielsweise die Menge an Reis, die im Jahr 2003 in Asien durch Mäuse und Ratten verloren ging, auf 200 Millionen Menschen geschätzt. Der größte Teil der weltweiten Schäden wird von einer relativ kleinen Anzahl von Arten verursacht, vor allem von Ratten und Mäusen. In Indonesien und Tansania verringern Nagetiere die Ernteerträge um etwa fünfzehn Prozent, während in einigen Fällen in Südamerika Verluste von bis zu neunzig Prozent zu verzeichnen sind. In ganz Afrika schädigen Nagetiere wie Mastomys und Arvicanthis Getreide, Erdnüsse, Gemüse und Kakao. In Asien schädigen Ratten, Mäuse und Arten wie Microtus brandti, Meriones unguiculatus und Eospalax baileyi die Ernten von Reis, Sorghum, Knollen, Gemüse und Nüssen. In Europa verursachen neben Ratten und Mäusen auch Apodemus-, Microtus- und gelegentlich Arvicola terrestris-Arten Schäden an Obst-, Gemüse- und Weidekulturen sowie an Getreide. In Südamerika schädigt ein breiteres Spektrum von Nagetierarten wie Holochilus, Akodon, Calomys, Oligoryzomys, Phyllotis, Sigmodon und Zygodontomys zahlreiche Kulturen, darunter Zuckerrohr, Obst, Gemüse und Knollen. ⓘ

Nagetiere sind auch wichtige Überträger von Krankheiten. Die schwarze Ratte und die von ihr getragenen Flöhe spielen eine wichtige Rolle bei der Verbreitung des Bakteriums Yersinia pestis, das für die Beulenpest verantwortlich ist, und sind Träger von Typhus, der Weilschen Krankheit, Toxoplasmose und Trichinose. Eine Reihe von Nagetieren sind Träger von Hantaviren, darunter das Puumala-, das Dobrava- und das Saaremaa-Virus, die den Menschen infizieren können. Nagetiere tragen auch zur Übertragung von Krankheiten wie Babesiose, kutane Leishmaniose, humane granulozytäre Anaplasmose, Lyme-Krankheit, hämorrhagisches Omsk-Fieber, Powassan-Virus, Rickettsienpocken, Rückfallfieber, Rocky-Mountain-Fleckfieber und West-Nil-Virus bei. ⓘ

Nagetier-Köderstation, Chennai, Indien ⓘ

Da Nagetiere eine Plage sind und die öffentliche Gesundheit gefährden, versuchen menschliche Gesellschaften häufig, sie zu bekämpfen. Traditionell wurden sie mit Gift und Fallen bekämpft, Methoden, die nicht immer sicher oder wirksam waren. In jüngerer Zeit versucht die integrierte Schädlingsbekämpfung, die Kontrolle durch eine Kombination aus Erhebungen zur Bestimmung der Größe und Verteilung der Schädlingspopulation, der Festlegung von Toleranzgrenzen (Aktivitätsniveaus der Schädlinge, bei denen eingegriffen werden muss), Eingriffen und der Bewertung der Wirksamkeit auf der Grundlage wiederholter Erhebungen zu verbessern. Zu den Maßnahmen können Aufklärung, die Erarbeitung und Anwendung von Gesetzen und Vorschriften, die Veränderung des Lebensraums, die Änderung landwirtschaftlicher Praktiken und die biologische Bekämpfung mit Hilfe von Krankheitserregern oder Raubtieren sowie Vergiftung und Fallenfang gehören. Der Einsatz von Krankheitserregern wie Salmonellen hat den Nachteil, dass sie Menschen und Haustiere infizieren können und dass Nagetiere oft resistent werden. Der Einsatz von Raubtieren wie Frettchen, Mungos und Waranen hat sich als unzureichend erwiesen. Hauskatzen und verwilderte Katzen sind in der Lage, Nagetiere wirksam zu bekämpfen, sofern die Nagetierpopulation nicht zu groß ist. Im Vereinigten Königreich werden vor allem zwei Arten, die Hausmaus und die Wanderratte, aktiv bekämpft, um Schäden an wachsenden Kulturen, den Verlust und die Verunreinigung von gelagerten Erzeugnissen und strukturelle Schäden an Einrichtungen zu begrenzen und um die gesetzlichen Vorschriften einzuhalten. ⓘ

Maus in einer Mausefalle ⓘ

Etwa 200 bis 300 Arten gelten als Landwirtschafts- oder Nahrungsmittelschädlinge. Zum Teil halten sie sich in den zur Nahrungsmittelproduktion genutzten Flächen auf, wo sie die Feldfrüchte selbst verzehren oder durch ihre unterirdische Lebensweise an Wurzeln und Knollen der Pflanzen Schäden anrichten. Häufig ist der Mensch die Hauptursache dafür, indem er massiv in den natürlichen Lebensraum der Tiere eingreift. Durch die Umwandlung der Habitate in landwirtschaftlich genutzte Flächen und die Verringerung des Nahrungsangebotes werden viele Arten gezwungen, sich neue Nahrungsquellen zu erschließen. In Indonesien gehen beispielsweise 17 % der Reisernte durch Nagetiere verloren. Diese stehen dann in Konkurrenz zu den wirtschaftlichen Interessen und leiten die Verfolgung ein. Die hemerophilen Arten (Kulturfolger), beispielsweise Mäuse und Ratten, suchen auch direkt in den Aufbewahrungsorten von Lebensmitteln nach Nahrung. Darüber hinaus kommt es durch die Nagetätigkeit oft zu weiteren materiellen Schäden, zum Beispiel an Dämmmaterialien, Strom- und Wasserleitungen. ⓘ

Körperbau

Die Mehrzahl der Nagetiere ist kurzbeinig, quadruped (sich auf allen vieren fortbewegend) und relativ klein. Wichtigstes gemeinsames Merkmal sind die jeweils zwei vergrößerten, dauerwachsenden Nagezähne im Ober- und Unterkiefer, die nur auf der äußeren Seite von Schmelz umgeben sind. Je nach Lebensraum und Lebensweise haben sich jedoch die unterschiedlichsten Formen gebildet. ⓘ

Schädel

Der Schädel eines Riesenhörnchens: Deutlich zu sehen sind der vergrößerte Jochbogen, der kräftige Unterkiefer, die großen Nagezähne, die zahnfreie Lücke und die Backenzähne. ⓘ

Der Schädel der Nagetiere ist wie bei kaum einer anderen Säugetiergruppe auf eine Stärkung des Kauapparates ausgelegt. ⓘ

Die Augenhöhle ist hinten immer offen und nie von Knochen umgeben. Der hinter der Augenhöhle liegende Jochbeinfortsatz des Stirnbeins ist nur ansatzweise ausgebildet oder fehlt ganz. Eine Ausnahme bilden die Hörnchen, bei denen dieser Fortsatz vorhanden ist. Auch das Jochbein bildet selten einen entsprechenden Stirnbeinfortsatz aus, so dass die Augenhöhle mehr oder weniger vollständig in die Schläfengrube übergeht. Das Tränenloch befindet sich immer im Augenhöhlenrand. ⓘ

Bei vielen Arten ist das Foramen infraorbitale sehr groß, bei manchen so groß wie die Augenhöhle, und wird von einem Teil des Masseter durchzogen. Der Jochbogen ist unterschiedlich entwickelt und setzt vor der Backenzahnreihe an. ⓘ

Volumengrafik eines Mausschädels ⓘ

Das Nasenbein ist mit wenigen Ausnahmen groß und erstreckt sich weit nach vorn. Es ist durch das große Zwischenkieferbein vollständig vom Oberkiefer getrennt. Die Schneidezahnlöcher des Gaumens sind klein und deutlich ausgeprägt. Das Gaumenbein ist kurz, bei den Sandgräbern sogar kürzer als ein Backenzahn. Zwischen Schneide- und Backenzähnen befindet sich eine große zahnfreie Lücke. ⓘ

Der Hirnschädel ist im Vergleich zum Gesichtsschädel klein. Das Scheitelbein ist klein, das Zwischenscheitelbein dagegen gewöhnlich deutlich ausgeprägt. Die das Mittelohr umgebende Bulla tympanica ist immer vorhanden und grundsätzlich groß. Bei Renn- und Springmäusen bildet die zusätzliche Bulla mastoidea große, halbkugelförmige Schwellungen an der Rückseite des Schädels. Bei diesen Tieren ist der Gehörgang röhrenförmig ausgebildet und verläuft nach oben und hinten. ⓘ

Der Körper des Unterkiefers ist vorne verengt und abgerundet und trägt die unteren Schneidezähne. Der Muskelfortsatz ist klein, das kantige, untere Hinterteil des Unterkiefers groß und ausgeprägt. Der Gelenkkopf und die dazugehörige Gelenkhöhle des Kiefergelenks sind nach hinten verlängert. ⓘ

Die Anordnung des Jochbeins und die Form des Unterkiefers sind Merkmale zur Klassifizierung der Familien. ⓘ

Gebiss

Nagezähne

Gefurchte Nagezähne eines Capybaras ⓘ

Die als Nagezähne bezeichneten vier vergrößerten Schneidezähne sind das charakteristischste Merkmal der Nagetiere. Schon bei den ersten bekannten Nagetieren waren diese auf je ein Paar in Ober- und Unterkiefer reduziert. Die Nagezähne sind wurzellos oder besitzen kleine, offene Zahnwurzeln, haben eine zum Zahnfach hin offene Zahnhöhle und wachsen ein Leben lang nach. Durch das Benagen von hartem Futter oder sonstigen Gegenständen und durch den Abrieb an den gegenüberliegenden Zähnen bleiben sie in einer gewissen Längenkonstanz. Die Wachstumsrate der Nagezähne schwankt zwischen zwei und drei Millimetern pro Woche bei nichtgrabenden Arten und fünf Millimetern bei den mit den Nagezähnen grabenden Taschenratten. Bei Winterschlaf haltenden Tieren wachsen sie mit verminderter Geschwindigkeit weiter. Die vorderen 30 bis 60 % der Nagezähne sind mit Zahnschmelz bedeckt, so dass bei der schnelleren Abnutzung der weicheren Bestandteile dahinter eine scharfe, meißelförmige Kante stehen bleibt. Die Nagezähne sind regelmäßig gekrümmt, die des Oberkiefers mehr als die des Unterkiefers. ⓘ

Bei fehlender Abnutzung wachsen die Nagezähne immer weiter und können einen Teil des Schädels durchstoßen. Die unteren Nagezähne wachsen dabei nach vorn und oben aus der Mundhöhle heraus und werden vollständig unbenutzbar. Die oberen Nagezähne dagegen krümmen sich um sich selbst und können spiralförmig aus der Mundhöhle herauswachsen oder nach Austritt aus der Mundhöhle Unter- und Oberkiefer von unten nach oben durchstoßen und die Schnauze damit verschließen. Diese Entwicklung endet tödlich, wurde von wildlebenden Nagetieren jedoch schon längere Zeit überlebt. ⓘ

Die Nagezähne können zu verschiedensten Zwecken verwendet werden, dienen meist jedoch dem Aufbrechen hartschaliger Nahrung. Die südamerikanischen Fischratten, deren Nagezähne zugespitzt sind, verwenden sie zum Erlegen ihrer Beute und einige unterirdisch lebende Gruppen wie die Taschenratten und die Sandgräber zum Graben. Bei diesen Arten wachsen die Lippen nach innen und trennen so die Nagezähne von der Mundhöhle. Das bewirkt, dass bei der Nagetätigkeit keine Partikel nach hinten gelangen können. Die Kraft und Schärfe der Nagezähne kommt unter anderem darin zum Ausdruck, dass Biber einen Baum mit zwölf Zentimetern Durchmesser in einer halben Stunde fällen können und von manchen Arten berichtet wird, dass sie mit ihren Zähnen sogar Konservendosen aufbrechen können. ⓘ

Backenzähne

Von den vorderen Backenzähnen (Prämolaren) ist bei vielen Familien einer pro Quadrant vorhanden, nur wenige Hörnchen und Sandgräber haben zwei. Bei den Mäuseartigen sind hingegen nie Prämolaren ausgebildet. ⓘ

Bei den meisten Arten sind pro Quadrant drei hintere Backenzähne (Molaren) vorhanden. Einige wenige Arten der Mäuseartigen haben nur zwei, die Shaw-Mayer-Maus (Mayermys germani) aus Neuguinea nur einen Molar pro Kieferhälfte – insgesamt also nur acht Zähne und somit die wenigsten aller Nagetiere. Die Gesamtzahl der Zähne liegt bei den Nagetieren nie über 22, mit Ausnahme des Silbergrauen Erdbohrers (Heliophobius argenteocinereus), einer Sandgräberart, die aufgrund einer sekundären Zahnvermehrung 28 Zähne besitzt. ⓘ

Die Backenzähne haben im Gegensatz zu den Nagezähnen bei vielen Arten ein begrenztes Wachstum. Bei einigen Gruppen jedoch, beispielsweise den Stummelschwanzhörnchen, Taschenratten, Springhasen, Chinchillas und Meerschweinchen, sind auch die Backenzähne wurzellos und wachsen somit zeitlebens. ⓘ

Ein Zahnwechsel findet bei den Nagezähnen meist nicht statt (Monophyodontie), lediglich manche Meerschweinchenartige (Cavioidea) besitzen hier Milchzähne, die allerdings schon vor der Geburt durch die bleibenden ersetzt werden. ⓘ

Skelett

Komplettes Skelett des Riesenhörnchens ⓘ

Das Skelett der Nagetiere ist üblicherweise das eines vierfüßigen, sich laufend fortbewegenden Säugetiers mit gedrungenem Körperbau, kurzen Vorderbeinen, etwas längeren Hinterbeinen, Sohlengang und langem Schwanz. In Anpassung an verschiedenste Lebensräume haben sich jedoch auch andere Formen entwickelt. ⓘ

Die Wirbelsäule besteht gewöhnlich aus sieben Halswirbeln, dreizehn Brustwirbeln, sechs Lendenwirbeln, drei bis vier Kreuzwirbeln und einer unterschiedlichen Anzahl von Schwanzwirbeln. Die Form der Wirbel ist unterschiedlich. Bei sich rennend oder springend fortbewegenden Arten sind die beiden Querfortsätze der Lendenwirbel gewöhnlich sehr lang. Die Länge der Schwanzwirbelsäule schwankt zwischen sehr kurz und über körperlang. ⓘ

Die Gliedmaßen sind je nach Lebensweise unterschiedlich entwickelt. Das Schulterblatt ist üblicherweise schmal und besitzt ein langes Acromion. Ein Schlüsselbein ist bei den meisten Arten vorhanden, bei einigen jedoch unvollständig entwickelt oder es fehlt ganz. Das Becken besitzt große Sitz- und Schambeine mit einer langen und gewöhnlich knöchernen Schambeinfuge. ⓘ

Die Vorderbeine weisen eine ausgeprägte Trennung zwischen Elle und Speiche auf. Die Vorderpfoten besitzen meist fünf Zehen mit normal entwickelten Zehenknochen. Die Großzehe ist allerdings bei einigen Arten zurückgebildet oder fehlt ganz und kann den anderen Zehen nicht oder kaum gegenübergestellt werden. ⓘ

Die Hinterbeine besitzen einen in der Form beträchtlich schwankenden Oberschenkelknochen, der jedoch am Gelenkkopf gewöhnlich drei Rollhügel aufweist. Schienbein und Wadenbein sind bei sich springend fortbewegenden Arten miteinander verwachsen. Dies sorgt für eine größere Stabilität des oberen Sprunggelenks. Das Wadenbein bildet kein Gelenk mit dem Fersenbein. Bei den Springmäusen weisen die Hinterpfoten stark verlängerte Mittelfußknochen auf, bei manchen Arten sind diese auch miteinander verwachsen. Die Anzahl der Zehen an den Hinterpfoten schwankt zwischen drei und fünf. ⓘ

Innere Anatomie

Die Kiefer sind mit einer ausgesprochen starken Kaumuskulatur versehen, deren Anordnung auch eine wichtige Rolle bei der Klassifizierung dieser Tiere spielt. Der Masseter ist groß und bringt die Hauptkraft beim Nagen auf. Er ist dreigeteilt und erstreckt sich von der Unterseite des Jochbogens vorne bis zur Außenseite des senkrechten Teils des Unterkieferastes hinten. Dadurch zieht er den Unterkiefer nicht nur nach oben, sondern auch nach vorne und sorgt somit für die Nagebewegung. Der Schläfenmuskel ist im Vergleich zum Masseter vergleichsweise klein. Der zweibäuchige Musculus digastricus besitzt eine klar abgegrenzte, mittige Zwischensehne. Bei vielen Arten sind die beiden vorderen Bäuche des Muskels zwischen den beiden Unterkieferästen vereint. ⓘ

Bergmeerschweinchen praktizieren wie alle Meerschweinchen Caecotrophie. ⓘ

Der Verdauungstrakt der Nagetiere ist auf eine pflanzliche Nahrung ausgerichtet, ungeachtet der Tatsache, dass es auch einige alles- oder vorwiegend fleischfressende Arten gibt. Sie sind Enddarmfermentierer, das heißt, sie können in ihrem Blinddarm (Caecum) mittels symbiotischer Bakterien auch Zellulose aufschließen. Der Grimmdarm (Colon) ist zu diesem Zweck modifiziert und weist oft komplexe Falten auf. Viele Arten praktizieren Caecotrophie, das heißt, sie scheiden vorverdaute Darminhalte (Caecotrophe) aus und nehmen sie erneut auf, um sie der endgültigen Verdauung zuzuführen. Der Magen ist bei den meisten Arten einkammerig und einfach gebaut, einige Wühlmäuse wie die Lemminge haben – ähnlich den Wiederkäuern – einen drüsenlosen Magenabschnitt, in dem ebenfalls eine Vorverdauung stattfindet. ⓘ

Das Urogenitalsystem entspricht in weiten Zügen dem der übrigen Höheren Säugetiere. Die Geschlechtsorgane sind sehr unterschiedlich gebaut. In den Penis ist meist ein Penisknochen (Baculum) eingelagert, die Hoden können entweder in der Bauchhöhle oder außerhalb liegen, bei einigen Arten kommt es zu einem saisonalen Hodenabstieg. Die Weibchen haben stets eine paarige Gebärmutter (Uterus duplex). ⓘ

Das Gehirn ist klein und die meist glatten (lissenzephalen) Hemisphären des Großhirns erstrecken sich nicht weit nach hinten und ragen somit nicht über das Kleinhirn hinaus. ⓘ

Vielfalt im Körperbau

Die Gleithörnchen können mittels ihrer Flugmembran Gleitflüge durchführen. ⓘ

Als Anpassung an verschiedenste Habitate und die Realisierung unterschiedlicher ökologischer Nischen haben die Nagetiere eine bemerkenswerte Vielfalt in ihrem Körperbau entwickelt. Zwei Gruppen, die Gleithörnchen und die Dornschwanzhörnchen, haben unabhängig voneinander eine Gleitmembran zwischen den Gliedmaßen ausgebildet, mit deren Hilfe sie Segelflüge zwischen Bäumen unternehmen können. Einige Nagetiere haben sich mit einem plumpen, walzenförmigen Körper, kurzen Gliedmaßen, verkleinerten oder rückgebildeten Augen und teilweise vergrößerten Grabhänden an eine unterirdisch grabende Lebensweise angepasst. Dazu zählen unter anderem die Taschenratten, die Blindmäuse und -mulle aus der Gruppe der Spalacidae, die Kammratten und die Sandgräber. Bei einigen Arten kam es zu einer Verlängerung der Hinterbeine und damit zu einer hüpfenden Fortbewegungsweise, wie etwa bei den Kängururatten, den Springmäusen und dem Springhasen. Die Agutis und die Pampashasen Amerikas entwickelten verlängerte Gliedmaßen mit hufähnlichen Zehen und bilden gewissermaßen das ökologische Äquivalent kleiner Paarhufer und Hasen. ⓘ

Zahlreiche Arten haben sich unabhängig voneinander mittels stromlinienförmigem Körper, wasserabweisendem Fell und teilweise Schwimmhäuten zwischen den Zehen und Ruderschwanz an eine aquatische (im Wasser stattfindende) Lebensweise angepasst. Beispiele hierfür sind die Biber, die Bisamratte, die Biberratte oder Nutria, die südamerikanischen Fischratten oder die australischen Schwimmratten. Zur Abwehr von Fressfeinden haben mehrere Nagergruppen wie etwa Stachelschweine, Baumstachler oder teilweise die Stachelratten ein stacheliges Fell. Ein Gutteil der Arten schließlich ist in seinem gedrungenen Körperbau mit den eher kurzen Beinen und dem kurzen Hals den Ratten oder Mäusen ähnlich, dazu zählen viele Mäuseartige, die Bilche und andere Gruppen. ⓘ

Im Miozän lebte mit Ceratogaulus der einzige gehörnte Vertreter der Nagetiere. Die Funktion der Hörner ist ungeklärt, wobei Vermutungen geäußert wurden, dass sie eine Rolle bei der Partnerwerbung, der Verteidigung oder als weiteres Grabwerkzeug gespielt haben könnten. Gegen eine Rolle bei der Partnerwahl spricht, dass die Hörner bei beiden Geschlechtern vorkamen. ⓘ

Lebensweise

Nagetiere haben fast alle Lebensräume der Erde besiedelt, man findet sie sowohl in Wüsten als auch in tropischen Regenwäldern, im Hochgebirge und in Polarregionen. Auch aufgrund der vielfältigen Habitate und der unterschiedlichsten Formen im Körperbau lassen sich über die Lebensweise der Nagetiere nur sehr wenige verallgemeinernde Aussagen treffen. ⓘ

Feinde und Lebenserwartung

Nagetiere haben zahlreiche Fressfeinde. ⓘ

Nagetiere haben zahlreiche Fressfeinde und sind aufgrund ihrer Häufigkeit Nahrungsgrundlage vieler Beutegreifer. Viele Säugetiere, Vögel, Reptilien und Amphibien, aber auch Wirbellose – wie etwa manche Vogelspinnen oder Fangschrecken – machen Jagd auf sie. Gerade die kleineren Vertreter verfügen kaum über aktive Verteidigungsstrategien, dafür vertrauen sie auf Vorsicht, Tarnung, Verbergen oder Flucht – einigen Arten hilft auch ihr gut entwickeltes Sozialverhalten. Krankheiten und Parasiten stellen weitere Bedrohungen für Nagetiere dar. Für zahlreiche Arten bildet der Mensch die größte Bedrohung. Während die gezielte Bejagung von als „Schädlingen“ betrachteten Nagetieren oft nicht den gewünschten Erfolg bringt, haben die Zerstörung des Lebensraumes und die Einschleppung von Neozoen zur Ausrottung einiger Arten geführt, etliche andere wurden bereits an den Rand des Aussterbens gedrängt (Näheres siehe unten). ⓘ

Die Lebenserwartung ist sehr variabel. Auch ohne die Bedrohung durch die allgegenwärtigen Fressfeinde erreichen viele Arten, etwa Mäuseartige, nur ein Höchstalter von ein bis zwei Jahren. Es gibt aber auch längerlebige Nagetiere. Beim Gewöhnlichen Stachelschwein ist ein Höchstalter von 27 Jahren bekannt, den Altersrekord hält – soweit bekannt – ein Nacktmull mit geschätzten 28 Jahren. ⓘ

Systematik und Stammesgeschichte

Äußere Systematik

Die Nagetiere werden im Regelfall als Ordnung Rodentia mit den Hasenartigen (Ordnung Lagomorpha), ihrer vermutlichen Schwestergruppe, als Glires zusammengefasst. Die Glires werden innerhalb der Euarchontoglires den als Euarchonta zusammengefassten Ordnungen der Spitzhörnchen, Riesengleiter und Primaten gegenübergestellt. Eine grafische Darstellung der möglichen Verwandtschaftsbeziehungen sieht wie folgt aus:

Euarchontoglires	Euarchonta    Spitzhörnchen (Scandentia) ⓘ   N.N.    Riesengleiter (Dermoptera)      Primaten (Primates)   Glires    Hasenartige (Lagomorpha)      Nagetiere (Rodentia)

Die Verwandtschaft mit den Hasenartigen ist morphologisch gut begründet, und jene wurden schon 1735 in Carl von Linnés Systema Naturae als Untergruppe zu den Nagetieren (Ordnung Glires) gestellt. Anfang des 20. Jahrhunderts aufgekommene Zweifel an dieser Verwandtschaft, die sich auch in einer Aufspaltung in zwei Ordnungen spiegelten, konnten durch neuere molekulargenetische Untersuchungen weitgehend ausgeräumt werden. Demnach trennten sich Nagetiere und Hasenartige vermutlich in der mittleren Oberkreide. ⓘ

Die Einordnung in die Euarchontoglires ist noch jung und wird bisher lediglich durch die Molekulargenetik gestützt. Sowohl die gemeinsame Abstammung als auch die Schwestergruppenverhältnisse innerhalb der Euarchontoglires sind noch unsicher. ⓘ

Einige Säugetiere werden aufgrund äußerer Ähnlichkeiten als „Mäuse“ oder „Ratten“ bezeichnet, ohne dass sie zu den Nagetieren gehören. Dazu gehören die Spitzmäuse aus der Ordnung der Insektenfresser, die Beutelmäuse und Beutelratten aus der Gruppe der Beutelsäuger und andere. Auch die Fledermäuse sind keine Nagetiere. ⓘ

Traditionelle Klassifizierungsmerkmale

Traditionell werden zwei morphologische Merkmale zur Klassifizierung der Familien herangezogen. ⓘ

Zwei Ausprägungen des Unterkiefers werden unterschieden:

• sciurognath: Der Unterkieferkörper und die Außenseite des Unterkieferastes liegen auf einer nahezu geraden Linie.
• hystricognath: Der Unterkieferkörper und die Außenseite des Unterkieferastes bilden einen Winkel. ⓘ

Vier Ausprägungen der Kaumuskulatur werden unterschieden:

• protrogomorph: Bei der ursprünglichen Ausprägung ist die Schnauze unverändert. Der Masseter-Muskel ist klein und setzt nur an der Unterseite des Jochbogens an. Diese Ausprägung findet sich bei ausgestorbenen Familien aus dem Paläozän und bei den Stummelschwanzhörnchen. Bei den Sandgräbern hat sich dieses Merkmal aus der Ausprägung hystricomorph zurückentwickelt.
• sciuromorph: Die Unterseite des Jochbogens neigt sich vorne zu einer senkrechten Fläche. Der Masseter lateralis setzt zwischen Auge und Schnauze an und bewegt den Unterkiefer beim Nagen vorwärts. Der Masseter superficialis setzt entlang des Jochbogens und der Masseter medialis an der Unterseite des Jochbogens an. Er ist kurz und dient nur zum Schließen des Kiefers. Diese Ausprägung findet sich bei den meisten Hörnchen, den Bibern, den Taschennagern sowie der ausgestorbenen Familie Eomyidae.
• hystricomorph: Der Masseter medialis ist vergrößert, durchzieht das ebenfalls vergrößerte Foramen infraorbitale und ist für das Nagen zuständig. Der Masseter superficialis setzt an der Vorderkante des Jochbogens an, während der Masseter lateralis entlang des Jochbogens ansetzt. Beide dienen nur zum Schließen des Kiefers. Diese Ausprägung findet sich bei den Stachelschweinverwandten, den Dornschwanzhörnchen und dem Springhasen, den Springmäusen, einigen fossilen Mäuseartigen und bei den Afrikanischen Bilchen.
• myomorph: Die Unterseite des Jochbeins neigt sich wie bei der Ausprägung sciuromorph vorne zu einer senkrechten Fläche, der Masseter lateralis setzt zwischen Auge und Schnauze an und der Masseter superficialis entlang des Jochbogens. Beide setzen weit hinten am Unterkiefer an und ersterer kreuzt den vergrößerten Masseter medialis. Dieser verläuft unter dem Jochbogen, durchzieht wie bei der Ausprägung hystricomorph das ebenfalls vergrößerte Foramen infraorbitale und führt durch die Augenhöhle zum vorderen Oberkiefer. Diese Ausprägung ermöglicht das effektivste Nagen und findet sich bei den Mäuseartigen sowie konvergent bei einigen Bilchen (hier manchmal auch als pseudomyomorph bezeichnet). Eine ähnliche Ausprägung findet sich eventuell auch bei den ausgestorbenen Cedromurinae. ⓘ

Nagetiere und Menschen

Nagetiere als Nutztiere

Gebratenes Hausmeerschweinchen mit Beilagen ⓘ

Eine Reihe von Nagetierarten wird vom Menschen als Nutztiere gehalten, das heißt, um sich einen wirtschaftlichen Zweck zugutezumachen. Die wichtigsten Zwecke sind der Genuss ihres Fleisches, die Verwendung des Fells und Tierversuche. ⓘ

Der Genuss des Fleisches von Nagetieren ist heute im mitteleuropäischen Kulturraum unüblich, wenn auch in früheren Zeiten insbesondere in Notsituationen auch diese Tiere verspeist wurden. In anderen Regionen der Erde hingegen werden sie gegessen, manche Arten gelten sogar als Delikatesse. Bekannte Beispiele sind die Hausmeerschweinchen, die in Südamerika – insbesondere in Peru – millionenfach gezüchtet und verspeist werden, die Rohrratten, die in einigen westafrikanischen Ländern wie Ghana gehalten werden und deren Zucht von der Ernährungs- und Landwirtschaftsorganisation der UNO (FAO) propagiert wird, oder der Siebenschläfer, der im alten Rom als Leckerbissen galt und in eigens angelegten Glirarien gemästet wurde. Daneben werden Nagetiere nicht nur für den Genuss des Menschen gezüchtet, sondern auch als Futtertiere verwendet, beispielsweise für Echsen und Schlangen und andere in Zoos oder privaten Terrarien gehaltene Tiere. ⓘ

Einige Nagetiere werden auch ihres Felles wegen gejagt oder auch gezüchtet. Die in Mitteleuropa bekanntesten Vertreter sind die Eigentlichen Chinchillas, die Bisamratte und die Biberratte oder Nutria; weltweit dienen jedoch die verschiedensten Arten als Pelzlieferanten. ⓘ

Unbehaarte Laborratten ⓘ

Einen bedeutenden Bereich der Nutzung von Nagetieren stellen Tierversuche dar. Diese Tiere werden vorwiegend verwendet, da sie klein, leicht zu züchten und zu halten sind und sich sehr schnell vermehren. Über 80 %, teilweise sogar über 90 %, der eingesetzten Tiere sind Nagetiere, allen voran Farbmäuse, gefolgt von Farbratten und Hausmeerschweinchen. Die Kontroverse um den tatsächlichen Nutzen dieser Praktiken wird äußerst heftig geführt. Ebenfalls zu den Tierversuchen kann die Verwendung von Nagetieren in der Raumfahrt gezählt werden. Erstmals wurden Hausmäuse und Hausmeerschweinchen an Bord des sowjetischen Raumschiffs Wostok 3 A im März 1961 ins All geflogen, später kamen auch Wanderratten und Taschenmäuse hinzu. ⓘ

Nagetiere als Heimtiere

Dsungarischer Zwerghamster in einem Laufrad ⓘ

Zahlreiche Nagetiere werden auch als Heimtiere oder Streicheltiere gehalten, das heißt aus Freude und persönlicher Zuneigung und nicht aus einem direkten wirtschaftlichen Nutzen. Die Gründe für die Haltung von Nagern sind unter anderem die geringe Körpergröße und die damit verbundenen niedrigen Haltungskosten. Etliche Arten sind jedoch aufgrund ihrer nachtaktiven Lebensweise und ihrer Unwilligkeit gegenüber Berührungen nur bedingt als Heimtier geeignet, auch ist bei vielen Arten, die in großen Gruppen leben oder viel Auslauf brauchen, eine artgerechte Haltung kaum realisierbar. Zu den Arten, die als Heimtiere gehalten werden, zählen Hausmeerschweinchen, Gold-, Zwerg- und andere Hamster, Haus-, Renn-, Spring- und andere Mäuse, Wanderratten, Degus, Chinchillas, Gleit-, Streifen- und andere Hörnchen, mehrere Bilcharten und andere mehr. ⓘ

Nagetiere in der Kultur

Der hinduistische Gott Ganesha wird oft auf einer Maus oder Ratte reitend dargestellt. ⓘ

Nur sehr wenige Nagetiergattungen spielen in der menschlichen Kultur eine Rolle. Auffallend ist jedoch, dass sie im Gegensatz zu ihrem Ruf als Schädlinge häufig positive Rollen einnehmen. Sie werden – vermutlich aufgrund ihrer Anpassungsfähigkeit – oft als klug und gewieft dargestellt, die sich gegen größere, oft dümmere Gegner erfolgreich zur Wehr setzen. ⓘ

Mäuse und Ratten sind sicher die häufigsten derart dargestellten Nagetiere. In der Chinesischen Astrologie gelten Menschen, die im Jahr der Ratte oder Maus (鼠, shu) geboren sind als angriffslustig, aber auch intelligent und selbstbewusst. Auch in Indien sind Ratten ein Symbol für Intelligenz und Stärke, beispielsweise wird der Gott Ganesha häufig auf einer Ratte oder Maus reitend dargestellt. Im westlichen Kulturkreis sind Ratten deutlich negativer besetzt, sie gelten oft als bösartig. Die weit verbreitete Abscheu oder Angst vor Ratten wird etwa in Die Rättin von Günter Grass oder in 1984 von George Orwell zur Sprache gebracht. ⓘ

Mäuse hingegen verkörpern eher den „süßen“, gutartigen Charakter. Dementsprechend häufig tauchen positiv besetzte Mäuse insbesondere in Kinderliteratur und Zeichentrick auf, beispielsweise Walt Disneys Micky Maus oder die Figur in der Sendung mit der Maus. Der stereotype Kampf Mäuse gegen Katzen, bei dem meist die Katzen unterliegen, wird ebenfalls oft dargestellt, etwa in Trickfilmserien wie Tom und Jerry oder Speedy Gonzales. In allegorischer Weise finden sich Mäuse beispielsweise in Franz Kafkas Josefine, die Sängerin oder Das Volk der Mäuse oder in dem die NS-Zeit behandelnden Comic Maus – Die Geschichte eines Überlebenden. ⓘ

Die Tätigkeiten oder Eigenschaften einiger weiterer Nagetiere sind sprichwörtlich geworden, beispielsweise der lange Winterschlaf der Murmeltiere oder Siebenschläfer. Die Sammeltätigkeit der Hamster steht Pate für einen übertriebenen Hortungsdrang, und die Bautätigkeit der Biber wird als Inbegriff des Fleißes betrachtet. ⓘ