Ordovizium

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Ordovizium
485,4 ± 1,9 - 443,8 ± 1,5 Ma
VorꞒ
S
D
P
T
J
K
N
Chronologie
Etymologie
Formalität des NamensFormal
Name ratifiziert1960
Informationen zur Verwendung
HimmelskörperErde
Regionale VerwendungGlobal (ICS)
Verwendete Zeitskala(n)ICS-Zeitskala
Definition
Chronologische EinheitZeitraum
Stratigraphische EinheitSystem
Erstmals vorgeschlagen vonCharles Lapworth, 1879
Formalität der ZeitspanneFormal
Definition der unteren GrenzeFAD des Conodonten Iapetognathus fluctivagus
Untere Grenze GSSPAbschnitt Greenpoint, Green Point, Neufundland, Kanada
49°40′58″N 57°57′55″W / 49.6829°N 57.9653°W
GSSP ratifiziert2000
Definition der oberen GrenzeFAD des Graptolithen Akidograptus ascensus
Obere Grenze GSSPDob's Linn, Moffat, U.K.
55°26′24″N 3°16′12″W / 55.4400°N 3.2700°W
GSSP ratifiziert1984
Atmosphärische und klimatische Daten
Meeresspiegel über dem heutigen Stand180 m; Anstieg auf 220 m im Caradoc und starker Rückgang auf 140 m während der Vergletscherung im End-Ordovizium

Das Ordovizium (/ɔːr.dəˈvɪʃ.i.ən, -d-, -ˈvɪʃ.ən/ oder-də-VISH-ee-ən, -doh-, -VISH-ən) ist eine geologische Periode und ein geologisches System, die zweite von sechs Perioden des Paläozoischen Zeitalters. Das Ordovizium erstreckt sich über 41,6 Millionen Jahre vom Ende der Kambrischen Periode vor 485,4 Millionen Jahren (Mya) bis zum Beginn der Silurischen Periode vor 443,8 Mya.

Das Ordovizium, benannt nach dem walisischen Stamm der Ordovizen, wurde 1879 von Charles Lapworth definiert, um einen Streit zwischen den Anhängern von Adam Sedgwick und Roderick Murchison beizulegen, die dieselben Gesteinsschichten in Nordwales dem Kambrium bzw. dem Silur zuordneten. Lapworth erkannte, dass sich die fossile Fauna in den umstrittenen Schichten von denen des Kambriums und des Silurs unterschied, und ordnete sie einem eigenen System zu. Die internationale Anerkennung des Ordoviziums erfolgte 1960 (vierzig Jahre nach Lapworths Tod), als es vom Internationalen Geologischen Kongress als offizielle Periode des Paläozoikums angenommen wurde.

Das Leben blühte im Ordovizium genauso wie im früheren Kambrium, obwohl das Ende dieser Periode durch das ordovizisch-silurische Aussterben gekennzeichnet war. Wirbellose Tiere, vor allem Weichtiere und Gliederfüßer, beherrschten die Ozeane, während die Vertreter der letztgenannten Gruppe wahrscheinlich in dieser Zeit mit der Besiedlung des Festlandes begannen und sich bis zum Devon voll etablierten. Aus dieser Zeit sind auch die ersten Landpflanzen bekannt. Das große ordovizische Biodiversitätsereignis führte zu einer erheblichen Zunahme der Vielfalt des Lebens. Die Fische, die ersten echten Wirbeltiere der Welt, entwickelten sich weiter, und möglicherweise traten die ersten Tiere mit Kiefer erst spät in dieser Periode auf. Im Ordovizium schlugen pro Jahr etwa 100-mal so viele Meteoriten auf der Erde ein wie heute.

Ordovizium
System des Phanerozoikums
Ära Paläozoikum
System davor Kambrium
Beginn 485,4 mya
Ende 443,4 mya
System danach Silur
Mittlerer atmo­sphä­ri­scher O2-Anteil ca. 13,5 Vol.-%
(68 % des heutigen Niveaus)
Mittlerer atmo­sphä­ri­scher CO2-Anteil ca. 4200 ppm
(11-faches heutiges Niveau)
Mittlere Bodentem­peratur ca. 16 °C
(2 °C über heutigem Niveau)
System Serie Stufe ≈ Alter (mya)
später später später jünger
O
r
d
o
v
i
z
i
u
m
Ober-
ordovizium
Hirnantium 443.4

445.2
Katium 445.2

453
Sandbium 453

458.4
Mittel-
ordovizium
Darriwilium 458.4

467.3
Dapingium 467.3

470
Unter-
ordovizium
Floium 470

477.7
Tremadocium 477.7

485.4
früher früher früher älter
Äonothem Ärathem System Alter
(mya)
P
h
a
n
e
r
o
z
o
i
k
u
m

Dauer:

541
Ma
Käno­zoikum
Erdneuzeit
Dauer: 66 Ma
Quartär 0

2,588
Neogen 2,588

23,03
Paläogen 23,03

66
Meso­zoikum
Erdmittelalter
Dauer: 186,2 Ma
Kreide 66

145
Jura 145

201,3
Trias 201,3

251,9
Paläo­zoikum
Erdaltertum
Dauer: 288,8 Ma
Perm 251,9

298,9
Karbon 298,9

358,9
Devon 358,9

419,2
Silur 419,2

443,4
Ordovizium 443,4

485,4
Kambrium 485,4

541
früher früher früher

Unterteilungen

Zur Unterteilung des Ordoviziums wurde eine Reihe von regionalen Begriffen verwendet. Im Jahr 2008 hat die ICS ein formelles internationales System von Unterteilungen eingeführt. Es gibt baltoskandische, britische, sibirische, nordamerikanische, australische, chinesisch-mediterrane und nordgondwanische regionale stratigrafische Systeme.

Das Ordovizium in Großbritannien wurde traditionell in das frühe (Tremadocian und Arenig), mittlere (Llanvirn (unterteilt in Abereiddian und Llandeilian) und Llandeilo) und späte (Caradoc und Ashgill) Zeitalter unterteilt. Die entsprechenden Gesteine des ordovizischen Systems werden als aus dem unteren, mittleren oder oberen Teil der Säule stammend bezeichnet. Die Faunenstadien (Unterteilungen der Epochen) von der jüngsten bis zur ältesten sind: Spätes Ordovizium

  • Hirnantianisches Stadium/Gamach (Ashgill)
  • Rawtheyan/Richmond (Ashgill)
  • Cautleyan/Richmond (Ashgill)
  • Pusgillian/Maysville/Richmond (Ashgill)

Mittleres Ordovizium

  • Trenton (Caradoc)
  • Onnisch/Maysville/Eden (Caradoc)
  • Actonisch/Eden (Caradoc)
  • Marshbrookian/Sherman (Caradoc)
  • Langvillianisch/Sherman (Caradoc)
  • Soudleyan/Kirkfield (Caradoc)
  • Harnagianisch/Rockland (Caradoc)
  • Costonian/Schwarzer Fluss (Caradoc)
  • Chazy (Llandeilo)
  • Llandeilo (Llandeilo)
  • Whiterock (Llanvirn)
  • Llanvirn (Llanvirn)

Frühes Ordovizium

  • Kassinium (Arenig)
  • Arenig/Jefferson/Castleman (Arenig)
  • Tremadoc/Deming/Gaconadisch (Tremadoc)

Britische Stufen

Das Ordovizium wird in drei chronostratigraphische Serien, Unter-, Mittel- und Oberordovizium untergliedert. Diese Serien sind weiter in insgesamt 7 chronostratigraphische Stufen unterteilt (in der Übersicht):

Leben im Ordovizium, Diorama im National Museum of Natural History
  • System: Ordovizium (485.4 bis 443.4 mya)
    • Serie: Oberordovizium (Oberes Ordovizium) (458.4 bis 443.4 mya)
      • Stufe: Hirnantium (445.2 bis 443.4 mya)
      • Stufe: Katium (453 bis 445.2 mya)
      • Stufe: Sandbium (458.4 bis 453 mya)
    • Serie: Mittelordovizium (Mittleres Ordovizium) (470 bis 458.4 mya)
      • Stufe: Darriwilium (467.3 bis 458.4 mya)
      • Stufe: Dapingium (470 bis 467.3 mya)
    • Serie: Unterordovizium (Unteres Ordovizium) (485.4 bis 470 mya)
      • Stufe: Floium (477.7 bis 470 mya)
      • Stufe: Tremadocium (485.4 bis 477.7 mya)

Davon abweichend wurden in England folgende regionale Serien und Stufen für das Ordovizium benutzt:

  • System: Ordovizium
    • Regionale Serie: Ashgill
      • Regionale (und globale) Stufe Hirnantian
      • Regionale Stufe: Rawtheyan
      • Regionale Stufe: Cautleyan
      • Regionale Stufe: Pusgillian
    • Regionale Serie: Caradoc
      • Regionale Stufe: Streffordian
      • Regionale Stufe: Cheneyum
      • Regionale Stufe: Burrellian
      • Regionale Stufe: Aurelucian
    • Regionale Serie: Llanvirn
      • Regionale Stufe: Llandeilian
      • Regionale Stufe: Abereiddian
    • Regionale Serie: Arenig
      • Regionale Stufe: Fennian
      • Regionale Stufe: Whitlandian
      • Regionale Stufe: Moridunian
    • Regionale Serie (und globale Stufe): Tremadoc
      • Regionale Stufe: Migneintian
      • Regionale Stufe: Cressagian

In der älteren deutschsprachigen Literatur wurden die britischen Serien als Stufen benutzt:

  • System Ordovizium
    • Ashgilium
    • Caradocium
    • Llandeilium
    • Arenigium
    • Tremadocium

Vor allem in der älteren deutschsprachigen Fachliteratur des 19. Jahrhunderts wird das Ordovizium auch als Untersilur (siehe Geschichte) bezeichnet. Dadurch kann es zu Verwirrungen und falschen zeitlichen Einstufungen kommen.

Das Tremadoc entspricht dem (modernen) Tremadocium. Das Floian entspricht dem unteren Arenig; das Arenig setzt sich bis zum frühen Darriwilian fort und fasst das Dapingian zusammen. Das Llanvirn nimmt den Rest des Darriwilians ein und endet mit diesem an der Basis des späten Ordoviziums. Das Sandbian repräsentiert die erste Hälfte des Caradoc; das Caradoc endet im mittleren Katian, und das Ashgill repräsentiert die letzte Hälfte des Katian, plus das Hirnantian.

Paläogeographie und Tektonik

Paläogeographische Karte der Erde im mittleren Ordovizium, vor 470 Millionen Jahren

Während des Ordoviziums waren die südlichen Kontinente zu Gondwana zusammengefasst, das sich von nördlich des Äquators bis zum Südpol erstreckte. Der in der nördlichen Hemisphäre gelegene Panthalassische Ozean bedeckte mehr als die Hälfte des Erdballs. Zu Beginn dieser Periode waren die Kontinente Laurentia (das heutige Nordamerika), Sibirien und Baltica (das heutige Nordeuropa) durch einen über 5.000 km langen Ozean von Gondwana getrennt. Diese kleineren Kontinente waren auch weit genug voneinander entfernt, um unterschiedliche Gemeinschaften von benthischen Organismen zu entwickeln. Der kleine Kontinent Avalonia hatte sich gerade von Gondwana gelöst und begann, sich nach Norden in Richtung Baltica und Laurentia zu bewegen, wodurch sich der Rheische Ozean zwischen Gondwana und Avalonia öffnete. Avalonia kollidierte gegen Ende des Ordoviziums mit Baltica.

Weitere geografische Merkmale der ordovizischen Welt waren das Tornquist-Meer, das Avalonia von Baltica trennte, der Aegir-Ozean, der Baltica von Sibirien trennte, und ein ozeanisches Gebiet zwischen Sibirien, Baltica und Gondwana, das sich im Karbon zum Paläoasiatischen Ozean ausweitete. Der Mongolisch-Okhotskische Ozean bildete eine tiefe Einbuchtung zwischen Sibirien und den zentralmongolischen Terranen. Die meisten der zentralasiatischen Terrane waren Teil eines äquatorialen Archipels, dessen Geometrie durch die verfügbaren Belege nur unzureichend eingegrenzt ist.

Diese Periode war geprägt von ausgedehntem, weit verbreitetem Tektonismus und Vulkanismus. Die Orogenese (Gebirgsbildung) war jedoch nicht in erster Linie auf Kontinent-Kontinent-Kollisionen zurückzuführen. Stattdessen entstanden Gebirge entlang aktiver Kontinentalränder während der Akkretion von Arkusterranen oder bandförmigen Mikrokontinenten. Die Akkretion neuer Kruste beschränkte sich auf den Iapetus-Rand von Laurentia; andernorts war das Muster ein Rifting in Back-Arc-Becken, gefolgt von einem Re-Merger. Dies spiegelt den episodischen Wechsel von Ausdehnung zu Kompression wider. Der Beginn einer neuen Subduktion spiegelte eine globale Umstrukturierung der tektonischen Platten wider, in deren Mittelpunkt die Verschmelzung von Gondwana stand.

Die Taconische Orogenese, eine bedeutende gebirgsbildende Episode, war im Kambrium in vollem Gange. Sie setzte sich bis ins Ordovizium fort, als mindestens zwei vulkanische Inselbögen mit Laurentia kollidierten und das Appalachengebirge bildeten. Laurentia war ansonsten tektonisch stabil. Ein Inselbogen wuchs während dieser Zeit an Südchina an, während die Subduktion entlang Nordchinas (Sulinheer) zur Einlagerung von Ophiolithen führte.

Der Ascheregen des Millburg/Big Bentonite Bed war mit etwa 454 Ma der größte der letzten 590 Millionen Jahre. Das Volumen des dichten Gesteinsäquivalents betrug bis zu 1 140 Kubikkilometer (270 cu mi). Bemerkenswerterweise scheint dies kaum Auswirkungen auf das Leben gehabt zu haben.

Während des Floian (478 Mio. Jahre), das in der zentraliberischen Zone Spaniens aufgezeichnet wurde, gab es am nordwestlichen Rand von Gondwana starke tektonische Aktivitäten. Die Aktivität reichte bis zum Ende des Ordoviziums bis in die Türkei. Am gegenüberliegenden Rand von Gondwana, in Australien, gab es eine Reihe von Inselbögen. Die Anlagerung dieser Bögen an den östlichen Rand von Gondwana war für die Benambran-Orogenese im Osten Australiens verantwortlich. Eine Subduktion fand auch entlang des heutigen Argentiniens (Famatinische Orogenese) um 450 Ma statt. Dabei kam es zu einem bedeutenden Back-Arc-Rifting. Das Innere von Gondwana war bis zur Trias tektonisch ruhig.

Gegen Ende dieser Periode begann Gondwana, über den Südpol zu driften. Dies trug zur Hibernianischen Vergletscherung und dem damit verbundenen Aussterben bei.

Im Oberordovizium mit Schwerpunkt im Hirnantium vereiste ein großer Teil Gondwanas (Saudi-Arabien, Nordafrika, Südamerika). Auf den betroffenen Kontinenten wurden Tillite abgelagert. Durch Gletscherschrammen im anstehenden Gestein lässt sich die Transportrichtung des Eises rekonstruieren. In den angrenzenden Meeresgebieten kam es zu Ablagerungen von Sedimenten mit Dropstones. Dropstones entstehen, wenn in Eisbergen eingefrorene grobe Geschiebe durch das Abschmelzen der Eisberge in meist feinkörnige Sedimente fallen. Die Geschiebe wurden durch Inlandgletscher vom Untergrund aufgenommen und zur Küste transportiert. Dort brachen immer wieder große Teile ab und trieben als Eisberge auf den angrenzenden Meeren. Die Mikrokontinente der Armorica-Gruppe (als Teil des Hun-Superterrans), die später für Europa bedeutsam werden, lagen noch am Nordrand von Gondwana.

Meteoritenereignis im Ordovizium

Das ordovizische Meteorereignis ist ein Meteoritenschauer, der während der Epoche des Mittleren Ordoviziums vor etwa 467,5 ± 0,28 Millionen Jahren durch den Zerfall des L-Chondriten-Mutterkörpers ausgelöst wurde. Er wird nicht mit einem größeren Aussterbeereignis in Verbindung gebracht.

Geochemie

Außenform einer ordovizischen Muschel, die zeigt, dass sich die ursprüngliche Aragonitschale am Meeresboden auflöste und eine zementierte Form für die biologische Verkrustung hinterließ (Waynesville-Formation in Franklin County, Indiana).

Das Ordovizium war eine Zeit der Kalzit-Meeresgeochemie, in der magnesiumarmes Kalzit die primäre anorganische Meeresausfällung von Kalziumkarbonat war. Karbonathartböden waren daher sehr häufig, ebenso wie kalzitische Ooide, kalzitische Zemente und wirbellose Faunen mit überwiegend kalzitischen Skeletten. Biogenes Aragonit, aus dem auch die Schalen der meisten Weichtiere bestehen, löste sich nach dem Tod schnell am Meeresboden auf.

Im Gegensatz zum Kambrium, als die Kalzitproduktion von mikrobiellen und nicht-biologischen Prozessen dominiert wurde, wurden Tiere (und Makroalgen) zu einer dominanten Quelle für kalkhaltiges Material in ordovizischen Ablagerungen.

Klima und Meeresspiegel

Das Klima im frühen Ordovizium war sehr heiß, wobei intensive Treibhausbedingungen im mittleren Ordovizium einem gemäßigteren Klima wichen. Eine weitere Abkühlung führte zur Vergletscherung im späten Ordovizium. Im Ordovizium wurde der höchste Meeresspiegel des Paläozoikums erreicht, und das niedrige Relief der Kontinente führte dazu, dass sich viele Schelfablagerungen unter Hunderten von Metern Wassertiefe bildeten. Der Meeresspiegel stieg während des frühen Ordoviziums mehr oder weniger kontinuierlich an und flachte in der Mitte des Zeitraums etwas ab. Örtlich kam es zu einigen Rückgängen, aber der Meeresspiegelanstieg setzte sich zu Beginn des späten Ordoviziums fort. Aufgrund der abkühlenden Temperaturen sank der Meeresspiegel bis zur Hirnantischen Vergletscherung vor etwa 30 Millionen Jahren stetig. Während dieser eisigen Phase scheint der Meeresspiegel etwas gestiegen und wieder gesunken zu sein. Trotz zahlreicher Studien sind die Einzelheiten nach wie vor ungeklärt. Insbesondere interpretieren einige Forscher die Schwankungen des Meeresspiegels als vorhirnantische Vergletscherung, aber bis zum Ende des Zeitraums fehlen sedimentäre Beweise für eine Vergletscherung. Es gibt auch Hinweise darauf, dass die globalen Temperaturen im frühen Katian (Boda-Ereignis) kurzzeitig anstiegen, wodurch sich Bioherme ablagerten und die Fauna über Europa ausstrahlte.

Wie Nordamerika und Europa war auch Gondwana während des Ordoviziums weitgehend von flachen Meeren bedeckt. Flache, klare Gewässer über Kontinentalschelfen förderten das Wachstum von Organismen, die Kalziumkarbonate in ihren Schalen und Hartteilen ablagerten. Der Panthalassische Ozean bedeckte einen großen Teil der nördlichen Hemisphäre, und andere kleinere Ozeane waren die Proto-Tethys, die Paläo-Tethys, der Khanty-Ozean, der im späten Ordovizium abgeschlossen wurde, der Iapetus-Ozean und der neue Rheische Ozean.

Im weiteren Verlauf des Ordoviziums gab es Hinweise auf Gletscher auf dem Land, das wir heute als Afrika und Südamerika kennen, die sich damals in der Nähe des Südpols befanden, was zu den Eiskappen der spätordovizischen Vergletscherung führte.

Leben

Ein Diorama mit einer Darstellung der ordovizischen Flora und Fauna

Während des größten Teils des späten Ordoviziums blühte das Leben weiter, aber gegen Ende der Periode kam es zu einem Massenaussterben, von dem Conodonten und planktonische Formen wie Graptolithen stark betroffen waren. Die Trilobiten Agnostida und Ptychopariida starben vollständig aus, und die Asaphida wurden stark reduziert. Brachiopoden, Moostierchen und Stachelhäuter waren ebenfalls stark betroffen, und die endoceriden Kopffüßer starben mit Ausnahme einiger seltener Formen aus dem Silur vollständig aus. Die ordovizisch-silurischen Aussterbeereignisse könnten durch eine Eiszeit verursacht worden sein, die am Ende des Ordoviziums aufgrund der Ausbreitung der ersten Landpflanzen auftrat, da das Ende des späten Ordoviziums eine der kältesten Zeiten der letzten 600 Millionen Jahre der Erdgeschichte war.

Tierwelt

Orthoceras, eines der größten Raubtiere des Ordoviziums
Versteinerte Kalksteinplatte aus der Liberty-Formation (oberes Ordovizium) im Caesar Creek State Park bei Waynesville, Ohio.
Der Trilobit Isotelus aus Wisconsin

Im Großen und Ganzen war die im Ordovizium entstandene Fauna das Vorbild für den Rest des Paläozoikums. Die Fauna wurde von abgestuften Gemeinschaften von Suspensionsfressern mit überwiegend kurzen Nahrungsketten beherrscht. Das ökologische System erreichte einen neuen Grad an Komplexität, der weit über den der kambrischen Fauna hinausging und bis in die heutige Zeit andauert.

Obwohl weniger bekannt als die kambrische Explosion, war die ordovizische Strahlung (auch bekannt als das große ordovizische Biodiversitätsereignis) nicht weniger bemerkenswert; die Gattungen der Meeresfauna nahmen um das Vierfache zu, was zu 12 % der gesamten bekannten Meeresfauna des Phanerozoikums führte. Eine weitere Veränderung in der Fauna war die starke Zunahme von Organismen, die sich durch Filtration ernähren. Die Trilobiten-, Brachiopoden-, Archäocyathiden- und Eocrinoidenfaunen des Kambriums wurden von denjenigen abgelöst, die den Rest des Paläozoikums beherrschten, wie z. B. artikulierte Brachiopoden, Cephalopoden und Crinoiden. Insbesondere die gegliederten Brachiopoden haben die Trilobiten in den Schelfgemeinschaften weitgehend ersetzt. Ihr Erfolg steht stellvertretend für die im Ordovizium im Vergleich zum Kambrium stark gestiegene Vielfalt an Organismen, die Karbonatschalen absondern.

Die Geographie des Ordoviziums wirkte sich auf die Vielfalt der Fauna aus. Die weit voneinander entfernten Kontinente Laurentia und Baltica entwickelten eine eigene Trilobitenfauna, die sich von der Trilobitenfauna Gondwanas unterschied, und Gondwana entwickelte eine eigene Fauna in seinen tropischen und Temperaturzonen. Die tropischen artikulierten Brachiopoden waren jedoch eher kosmopolitisch verbreitet und wiesen eine geringere Vielfalt auf den verschiedenen Kontinenten auf. Im späteren Ordovizium wurden die Faunen weniger provinziell, obwohl sie bis ins späte Ordovizium noch unterscheidbar waren.

In Nordamerika und Europa war das Ordovizium eine Zeit flacher, kontinentaler Meere, die reich an Leben waren. Vor allem Trilobiten und Brachiopoden waren reich und vielfältig. Obwohl Solitärkorallen mindestens bis ins Kambrium zurückreichen, traten riffbildende Korallen im frühen Ordovizium auf, was mit einer Zunahme der Stabilität des Karbonats und damit einer neuen Fülle kalkbildender Tiere einherging.

Weichtiere, die im Kambrium oder sogar im Ediacarium auftraten, wurden häufig und vielfältig, insbesondere Muscheln, Schnecken und nautiloide Kopffüßer. Kopffüßer diversifizierten sich von flachen, tropischen Meeresumgebungen und dominierten fast alle Meeresumgebungen.

Die heute ausgestorbenen Meerestiere, die Graptolithen, gediehen in den Ozeanen. Dazu gehört die charakteristische Graptolithen-Fauna Nemagraptus gracilis, die während des höchsten Meeresspiegels im Sandbian weit verbreitet war. Einige neue Cystoide und Crinoide tauchten auf.

Lange Zeit ging man davon aus, dass die ersten echten Wirbeltiere (Fische - Ostracodermen) im Ordovizium auftraten, doch jüngste Entdeckungen in China zeigen, dass sie wahrscheinlich aus dem frühen Kambrium stammen. Die ersten Gnathostome (Kieferfische) traten im späten Ordovizium auf.

Während des Mittleren Ordoviziums kam es zu einer starken Zunahme der Intensität und Vielfalt der bioerodierenden Organismen. Dies ist als ordovizische Bioerosionsrevolution bekannt. Sie ist gekennzeichnet durch eine plötzliche Fülle von Spurenfossilien aus Hartsubstrat wie Trypanites, Palaeosabella, Petroxestes und Osprioneides. Im Ordovizium traten mehrere Gruppen von endobiotischen Symbionten auf.

Im frühen Ordovizium gesellten sich zu den Trilobiten viele neue Arten von Organismen, wie z. B. Tafelkorallen, strophomenide, rhynchonellide und viele neue orthide Brachiopoden, Bryozoen, planktonische Graptolithen und Conodonten sowie viele Arten von Mollusken und Stachelhäutern, darunter die Ophiuroiden ("Schlangensterne") und die ersten Seesterne. Dennoch blieben die Gliederfüßer reichlich vorhanden, alle spätkambrischen Ordnungen blieben bestehen und wurden durch die neue Gruppe der Phacopida ergänzt. Auch die ersten Nachweise von Landpflanzen tauchen auf (siehe Evolutionsgeschichte des Lebens).

Im mittleren Ordovizium wurden die von Trilobiten dominierten Gemeinschaften des frühen Ordoviziums von allgemein gemischteren Ökosystemen abgelöst, in denen Brachiopoden, Moostierchen, Weichtiere, Cornulitiden, Tentaculitiden und Stachelhäuter gediehen, sich die Tafelnden Korallen diversifizierten und die ersten Steinkorallen auftraten. Die planktonischen Graptolithen blieben vielfältig, und die Diplograptina traten in Erscheinung. Die Bioerosion wurde zu einem wichtigen Prozess, insbesondere in den dicken Kalkskeletten von Korallen, Moostierchen und Brachiopoden sowie auf den ausgedehnten Karbonat-Hartböden, die zu dieser Zeit in großer Zahl auftreten. Eines der frühesten bekannten gepanzerten Wirbeltiere, Arandaspis, stammt aus dem mittleren Ordovizium.

Die Trilobiten des Ordoviziums unterschieden sich stark von ihren Vorgängern aus dem Kambrium. Viele Trilobiten entwickelten bizarre Stacheln und Knötchen, um sich gegen Raubtiere wie primitive Eurypteriden und Nautiloiden zu verteidigen, während sich andere Trilobiten wie Aeglina prisca zu schwimmenden Formen entwickelten. Einige Trilobiten entwickelten sogar schaufelartige Rüssel, mit denen sie den schlammigen Meeresboden durchpflügten. Eine andere ungewöhnliche Gruppe von Trilobiten, die so genannten Trinucleiden, entwickelten einen breiten löchrigen Rand um ihre Kopfschilde. Einige Trilobiten wie Asaphus kowalewski entwickelten lange Augenstiele, um Raubtiere aufzuspüren, während bei anderen Trilobiten die Augen ganz verschwanden. Analysen der molekularen Uhr deuten darauf hin, dass frühe Spinnentiere gegen Ende des Ordoviziums begannen, an Land zu leben.

Die frühesten bekannten Oktokorallen stammen aus dem Ordovizium.

Pflanzenwelt

Grünalgen waren im späten Kambrium (vielleicht auch schon früher) und im Ordovizium weit verbreitet. Landpflanzen entwickelten sich wahrscheinlich aus Grünalgen, die zuerst als winzige, leberkrautähnliche Formen im mittleren bis späten Ordovizium auftraten. Fossile Sporen, die in ordovizischen Sedimentgesteinen gefunden wurden, sind typisch für Moospflanzen.

Die Besiedlung von Land wäre auf Küstengebiete beschränkt gewesen

Zu den ersten Landpilzen gehörten möglicherweise arbuskuläre Mykorrhizapilze (Glomerales), die durch die Mykorrhizasymbiose, die den Pflanzenzellen mineralische Nährstoffe zur Verfügung stellt, eine entscheidende Rolle bei der Besiedlung von Land durch Pflanzen spielten; solche fossilen Pilzhyphen und Sporen aus dem Ordovizium von Wisconsin wurden mit einem Alter von etwa 460 Millionen Jahren gefunden, einer Zeit, in der die Landflora höchstwahrscheinlich nur aus Pflanzen bestand, die den nicht vaskulären Moosen ähnlich waren.

Ende der Periode

Das Ordovizium endete mit einer Reihe von Aussterbeereignissen, die zusammengenommen das zweitgrößte der fünf großen Aussterbeereignisse in der Erdgeschichte darstellen, wenn man den Prozentsatz der ausgestorbenen Gattungen betrachtet. Das einzige größere Ereignis war das Perm-Trias-Extinktionsereignis.

Die Aussterbeereignisse fanden vor etwa 447-444 Millionen Jahren statt und markieren die Grenze zwischen dem Ordovizium und dem darauf folgenden Silur. Damals lebten alle komplexen mehrzelligen Organismen im Meer, und etwa 49 % der Tiergattungen verschwanden für immer; Brachiopoden und Bryozoen wurden stark dezimiert, ebenso wie viele Familien von Trilobiten, Conodonten und Graptolithen.

Die am weitesten verbreitete Theorie besagt, dass diese Ereignisse durch einen Kälteeinbruch im späten Katium ausgelöst wurden, gefolgt von einer Eiszeit im Hirnantium, die die langen, stabilen Treibhausbedingungen des Ordoviziums beendete.

Die Eiszeit war möglicherweise nicht von langer Dauer. Sauerstoffisotope in fossilen Brachiopoden zeigen, dass sie nur 0,5 bis 1,5 Millionen Jahre gedauert haben könnte. Andere Forscher (Page et al.) gehen davon aus, dass erst im späten Silur wieder gemäßigtere Bedingungen herrschten.

Der Vergletscherung im späten Ordovizium ging ein Rückgang des Kohlendioxids in der Atmosphäre voraus (von 7000 ppm auf 4400 ppm). Der Rückgang könnte durch einen Ausbruch vulkanischer Aktivität verursacht worden sein, bei dem neue Silikatgesteine abgelagert wurden, die bei ihrer Erosion CO2 aus der Luft ziehen. Eine andere Möglichkeit besteht darin, dass Moose und Flechten, die im mittleren bis späten Ordovizium das Land besiedelten, die Verwitterung so stark beschleunigten, dass der CO2-Gehalt sank. Der Rückgang des CO2-Gehalts wirkte sich selektiv auf die flachen Meere aus, in denen die meisten Organismen lebten. Als der südliche Superkontinent Gondwana über den Südpol driftete, bildeten sich auf ihm Eiskappen, die in den Gesteinsschichten des oberen Ordoviziums in Nordafrika und dem damals angrenzenden nordöstlichen Südamerika nachgewiesen wurden, die zu dieser Zeit südpolar gelegen waren.

Als die Gletscher wuchsen, sank der Meeresspiegel, und die riesigen flachen Ordovizium-Meere innerhalb der Kontinente zogen sich zurück, wodurch viele ökologische Nischen verschwanden. Als sie zurückkehrten, brachten sie geschwächte Gründerpopulationen mit sich, denen viele ganze Organismenfamilien fehlten. Mit der nächsten Vergletscherung zogen sie sich wieder zurück, wobei die biologische Vielfalt mit jeder Veränderung verschwand. Arten, die auf ein einziges epikontinentales Meer auf einer bestimmten Landmasse beschränkt waren, wurden schwer getroffen. Tropische Lebensformen wurden in der ersten Welle des Aussterbens besonders hart getroffen, während Arten aus kühlen Gewässern in der zweiten Welle am stärksten betroffen waren.

Diejenigen Arten, die sich an die veränderten Bedingungen anpassen konnten, überlebten und füllten die ökologischen Nischen, die das Aussterben hinterlassen hatte. Es gibt zum Beispiel Hinweise darauf, dass die Ozeane während der Eiszeit mit mehr Sauerstoff angereichert wurden, so dass sich ungewöhnliche benthische Organismen (Hirnantia-Fauna) in der Tiefe ansiedeln konnten. Diese Organismen waren kosmopolitisch verbreitet und kamen in den meisten Breitengraden vor.

Am Ende des zweiten Ereignisses führte das Abschmelzen der Gletscher dazu, dass der Meeresspiegel wieder anstieg und sich erneut stabilisierte. Mit dem Wiederanstieg der Lebensvielfalt und der ständigen Wiederüberflutung der Kontinentalschelfe zu Beginn des Silurs nahm die Artenvielfalt innerhalb der überlebenden Orden zu. Die Erholung war durch eine ungewöhnliche Anzahl von "Lazarus-Taxa" gekennzeichnet, die während des Aussterbens verschwanden und bis weit ins Silur hinein wieder auftauchten, was darauf schließen lässt, dass diese Taxa in geringer Zahl in Refugien überlebten.

Eine alternative Aussterbehypothese besagt, dass ein zehnsekündiger Gammastrahlenausbruch die Ozonschicht zerstört und das Leben an der Erd- und Meeresoberfläche der tödlichen ultravioletten Strahlung ausgesetzt haben könnte, was zu einer globalen Abkühlung führte.

Neuere Arbeiten, die sich mit der Stratigraphie des späten Ordoviziums befassen, gehen davon aus, dass es sich bei dem Massenaussterben um ein einziges langwieriges Ereignis handelte, das mehrere hunderttausend Jahre dauerte und bei dem abrupte Veränderungen der Wassertiefe und der Sedimentationsrate zu zwei Impulsen des letzten Auftretens von Arten führten.

Geschichte und Namensgebung

Der Begriff Ordovizium wurde 1879 von dem britischen Geologen Charles Lapworth eingeführt. Er leitete ihn von den Ordovicern ab, einem keltischen Volksstamm, der in Wales ansässig war. Im 19. Jahrhundert wurde das heutige Ordovizium meist als untere Einheit dem Silur zugerechnet. Um einen Streit zwischen den Anhängern Adam Sedgwicks, des Entdeckers des Kambriums, und Roderick Murchisons, des Beschreibers des Silurs, zu schlichten, führte Charles Lapworth 1879 für die Schichten, die von beiden für ihre jeweiligen Systeme beansprucht wurden, den Begriff Ordovizium ein. Er hatte erkannt, dass sich diese Schichten, auch durch ihre Fossilien, ziemlich deutlich von den anderen beiden Systemen unterschieden. Aber die neue Systembezeichnung zwischen Kambrium und Silur setzte sich nur langsam durch und wurde erst 1960 durch den Internationalen Geologischen Kongress weltweit anerkannt.

Definition und GSSP

Die Basis des Ordoviziums ist von der International Union of Geological Sciences (IUGS) durch das Erstauftreten der Conodonten-Art Iapetognathus fluctivagus definiert. Diese Grenze liegt etwas oberhalb der Cordylodus lindstromi-Conodonten-Zone und etwas unterhalb des Erstauftretens der ersten planktonischen Graptolithen (Staurograptus dichotomus und Rhabdinopora praeparabola). Die Obergrenze (= Untergrenze des Silurs) wurde mit dem Erstauftreten der Graptolithen-Art Akidograptus ascensus festgelegt; das Erstauftreten der Graptolithen-Art Parakidograptus acuminatus liegt nur geringfügig höher und damit schon in der untersten Stufe des Silur. Der GSSP (globaler Eichpunkt) für den Beginn des Ordoviziums (und der Tremadocium-Stufe) ist das „Green Point-Profil“ im Gros-Morne-Nationalpark, ca. 70 km vom Flughafen von Deer Lake und ungefähr 10 km nördlich des Ortes Rocky Harbour, im westlichen Neufundland (Kanada).

Mitteleuropa im Ordovizium

Aufgeschlossene Hangendgrenze des Ordoviziums an der Südspitze der Insel Hovedøya in Norwegen. Während der Auffaltung der Kaledoniden wurde die normale Schichtenfolge umgekehrt und der helle ordovizische Kalkstein (älter) liegt hier über dem dunklen silurischen Tonstein (jünger).

Durch zeitweilige Meeresspiegelhöchststände waren weite Teile der Landmassen überflutet und es kam zur Ablagerung von flachmarinen Sedimenten. Charakteristisch für das Ordovizium sind Kalkablagerungen, unter anderem in weiten Teilen des heutigen Skandinaviens (zum Beispiel Schweden) und des Baltikums (zum Beispiel Estland). In vielen Gebieten wurden Muttergesteine von Erdöl und Erdgas abgelagert, wie zum Beispiel der estnische Kukersit. In Deutschland finden sich hauptsächlich Tonablagerungen (Tonschiefer) aus dem Ordovizium. Vor allem in Thüringen enthalten diese Sedimentgesteine auch Fossilien. Eine Besonderheit unter ihnen stellt der Lederschiefer dar. Er enthält als Dropstones gedeutete Klasten (oft Quarzite), die Fossilien enthalten, während der umgebende Schiefer mindestens als fossilarm gilt. Sie sind ein wichtiger Beleg für die damals noch in Südpolnähe befindliche Armorica-Gruppe von Kleinkontinenten, die später mit Baltica verschmolzen und heute den Untergrund von Mitteleuropa bilden.