Pinguine
| Pinguine | |
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| Pinguinarten verschiedener Gattungen; von oben links, im Uhrzeigersinn: Kaiserpinguin (Aptenodytes forsteri), Schlangenpinguin (Eudyptes robustus), Zwergpinguin (Eudyptula minor), Gelbaugenpinguin (Megadyptes antipodes), Eselspinguin (Pygoscelis papua), Afrikanischer Pinguin (Spheniscus demersus) | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich (Animalia) |
| Stamm: | Chordata |
| Klasse: | Aves |
| Klade: | Austrodyptornithes |
| Ordnung: | Sphenisciformes Sharpe, 1891 |
| Familie: | Spheniscidae Bonaparte, 1831 |
| Moderne Gattungen | |
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Aptenodytes | |
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| Brutgebiet der Pinguine, alle Arten (aqua); einige Arten haben größere saisonale Wanderungsgebiete | |
Pinguine (Ordnung Sphenisciformes /sfɪˈnɪsɪfɔːrmiːz/, Familie Spheniscidae /sfɪˈnɪsɪdiː/) sind eine Gruppe von flugunfähigen Wasservögeln. Sie leben fast ausschließlich in der südlichen Hemisphäre: Nur eine Art, der Galápagos-Pinguin, kommt nördlich des Äquators vor. Pinguine sind sehr gut an das Leben im Wasser angepasst und haben ein gegensätzlich schattiertes dunkles und weißes Gefieder sowie Schwimmflossen. Die meisten Pinguine ernähren sich von Krill, Fischen, Tintenfischen und anderen Meeresbewohnern, die sie mit ihren Schnäbeln fangen und beim Schwimmen ganz verschlucken. Pinguine haben eine stachelige Zunge und kräftige Kiefer, um glitschige Beute zu greifen. ⓘ
Sie verbringen etwa die Hälfte ihres Lebens an Land und die andere Hälfte im Meer. ⓘ
Die größte lebende Pinguinart ist der Kaiserpinguin (Aptenodytes forsteri): Erwachsene Tiere sind im Durchschnitt etwa 1,1 m groß und wiegen 35 kg. Die kleinste Pinguinart ist der kleine blaue Pinguin (Eudyptula minor), der auch als Feenpinguin bekannt ist. Er ist etwa 33 cm groß und wiegt 1 kg. Heute leben größere Pinguine in der Regel in kälteren Regionen, während kleinere Pinguine in Regionen mit gemäßigtem oder tropischem Klima leben. Einige prähistorische Pinguinarten waren riesig: so groß und schwer wie ein erwachsener Mensch. Es gab eine große Artenvielfalt in subantarktischen Regionen und mindestens eine riesige Art in einer Region rund 2.000 km südlich des Äquators 35 mya, in einem Klima, das deutlich wärmer war als heute. ⓘ
Die Pinguine (Spheniscidae) sind eine Gruppe flugunfähiger Seevögel der Südhalbkugel und bilden die einzige Familie in der Ordnung Sphenisciformes. Ihre stammesgeschichtliche Schwestergruppe bilden wahrscheinlich die Seetaucher (Gaviiformes) und Röhrennasen (Procellariiformes). Pinguine sind leicht von allen anderen Vögeln zu unterscheiden und in herausragender Weise an das Leben im Meer und in den teilweise extremen Kältezonen der Erde angepasst. ⓘ
Etymologie
Das Wort Pinguin taucht erstmals Ende des 16. Jahrhunderts in der Literatur auf. Als europäische Entdecker die heutigen Pinguine auf der Südhalbkugel entdeckten, bemerkten sie deren Ähnlichkeit mit dem Großaluk auf der Nordhalbkugel und benannten sie nach diesem Vogel, obwohl sie nicht eng miteinander verwandt sind. ⓘ
Die Etymologie des Wortes Pinguin ist immer noch umstritten. Das englische Wort ist offenbar nicht französischen, bretonischen oder spanischen Ursprungs (die beiden letzteren werden auf das französische Wort pingouin zurückgeführt), sondern taucht zuerst im Englischen oder Niederländischen auf. ⓘ
Einige Wörterbücher, darunter das Oxford English Dictionary, das American Heritage Dictionary, das Century Dictionary und Merriam-Webster, vermuten eine Ableitung vom walisischen pen, "Kopf", und gwyn, "weiß", und begründen dies damit, dass der Name ursprünglich auf den großen Auk angewandt wurde, entweder weil er auf der Insel White Head Island (walisisch: Pen Gwyn) in Neufundland vorkam oder weil er weiße Kreise um seine Augen hatte (obwohl der Kopf schwarz war). ⓘ
Eine alternative Etymologie verbindet das Wort mit dem lateinischen pinguis, was "Fett" oder "Öl" bedeutet. Unterstützt wird diese Etymologie durch das alternative germanische Wort für Pinguin, fettgans", und das verwandte niederländische Wort vetgans". ⓘ
Ausgewachsene männliche Pinguine werden als Hähne bezeichnet, weibliche als Hennen; eine Gruppe von Pinguinen an Land ist ein Watschelgang und eine Gruppe von Pinguinen im Wasser ein Floß. ⓘ
Eine weitere Theorie leitet den Namen von lat. pinguis „fett“ ab, was sich auf den Körperbau der Tiere beziehen würde. (Im Niederländischen ist vetgans, wörtlich „Fettgans“, ein Synonym für pinguïn.) Es wurden auch noch englisch pin-wing sowie Sprachen amerikanischer Ureinwohner als möglicher Ursprung diskutiert. Keine der Theorien konnte bislang schlüssig belegt werden. Auch im Deutschen war vor dem 20. Jahrhundert die Bezeichnung Fettgans üblich. ⓘ
Pinguinus
Seit 1871 wird das lateinische Wort Pinguinus in der wissenschaftlichen Klassifizierung verwendet, um die Gattung der Großalken (Pinguinus impennis, d. h. "Pinguin ohne Flugfedern") zu benennen, die Mitte des 19. Jahrhunderts ausgestorben ist. Wie eine genetische Studie aus dem Jahr 2004 bestätigt, gehört die Gattung Pinguinus zur Familie der Alken (Alcidae) innerhalb der Ordnung der Charadriiformes. ⓘ
Die Vögel, die heute als Pinguine bekannt sind, wurden erst später entdeckt und von Seefahrern wegen ihrer Ähnlichkeit mit dem großen Kormoran so benannt. Trotz dieser Ähnlichkeit sind sie jedoch keine Auks und auch nicht eng mit dem Riesenalken verwandt. Sie gehören nicht zur Gattung Pinguinus und werden nicht in dieselbe Familie und Ordnung wie der Großaluk eingeordnet. Sie wurden 1831 von Charles Bonaparte in mehrere verschiedene Gattungen innerhalb der Familie Spheniscidae und der Ordnung Sphenisciformes eingeteilt. ⓘ
Anatomie und Aussehen
Der Größen- und Gewichtsunterschied der verschiedenen Pinguinarten ist beträchtlich, Körperbau und Gefieder sind in der Familie dagegen sehr homogen. ⓘ
Größe und Gewicht
Der Zwergpinguin (Eudyptula minor) erreicht ausgewachsen eine Größe zwischen 30 und 45 Zentimetern und ein Gewicht von einem bis eineinhalb Kilogramm, dagegen gehört der Kaiserpinguin (Aptenodytes forsteri) mit einer Größe von bis zu 1,20 Metern und einem Gewicht von bis zu 40 Kilogramm zu den größten Neukiefervögeln überhaupt. Dieser Größenunterschied wird durch die Bergmannsche Regel erklärt, für welche die Pinguine ein häufig angeführtes Beispiel sind. Die Bergmannsche Regel besagt, dass Tiere in kälteren Regionen größer sind, da dies zu einem günstigeren Verhältnis von Volumen zu Oberfläche des Tieres und damit zu weniger Wärmeverlust führt. Die meisten Arten sind nur um weniges leichter als das von ihnen verdrängte Wasser, so dass ihnen das Tauchen vergleichsweise leicht fällt. ⓘ
Körperbau
Der stämmig wirkende Körper der Tiere ist durch seine Stromlinienform und die zu schmalen, aber kräftigen Flossen umgestalteten Flügel deutlich an ein Leben im Meer angepasst. Anders als die ebenfalls flugunfähigen Laufvögel besitzen Pinguine ein Brustbein mit stark ausgebildetem Kiel, an dem die kräftige Flügelmuskulatur ansetzt. Da anders als beim Fliegen in Luft beim Schwimmen unter Wasser wegen des höheren Wasserwiderstands der Flügelaufschwung genauso viel Energie kostet wie der Flügelabschwung, haben die Schulterblätter eine im Vergleich zu anderen Vögeln vergrößerte Oberfläche, an der die für den Aufschwung verantwortliche Muskulatur ansetzen kann. Ober- und Unterarmknochen sind am Ellbogen geradlinig und steif miteinander verbunden, was den Flossen eine große Festigkeit verleiht. Die bei Vögeln sonst hohlen Knochen sind bei Pinguinen dicht und schwer, da eine Gewichtsreduktion zum Schwimmen nicht notwendig ist. ⓘ
Die Oberschenkel sind sehr kurz, das Kniegelenk starr und die Beine stark nach hinten versetzt, wodurch an Land der ungewöhnliche aufrechte Gang hervorgerufen wird. Die mit Schwimmhäuten versehenen großen Füße sind relativ kurz – an Land ruhen die Tiere häufig auf ihren Fersen, wobei ihre vergleichsweise starren Schwanzfedern eine zusätzliche Stütze bilden. Der Schwanz ist meist stark reduziert, seine bei anderen tauchenden Seevögeln wesentlich ausgeprägtere Funktion als Ruder wird in erster Linie von den Beinen übernommen. ⓘ
Der Schnabel ist bei den meisten Arten nicht sehr lang, dafür aber kräftig; eine Ausnahme bilden die Großpinguine (Aptenodytes), deren Schnabel wahrscheinlich in Anpassung an ihre Beutetiere – schnell schwimmende Fische – lang, schlank und leicht nach unten gekrümmt ist. ⓘ
Wärmeregulation
Pinguine sind in ihrem Lebensraum zum Teil extremen klimatischen Bedingungen ausgesetzt und haben sich daran durch verschiedene anatomische Merkmale angepasst. ⓘ
Zur Wärmeisolation dient zunächst eine ausgeprägte, oft zwei bis drei Zentimeter dicke Fettschicht, über der sich drei wasserdichte Schichten kurzer, dicht gepackter und gleichmäßig über den ganzen Körper verteilter Federn befinden. Apterien, Hautregionen, in denen keine Federn wachsen, gibt es bei Pinguinen im Gegensatz zu fast allen anderen Vögeln nicht; eine Ausnahme bildet bei manchen tropischen Arten die Gesichtshaut. Die in den Federschichten eingeschlossene Luft schützt im Wasser ebenfalls sehr effektiv vor Wärmeverlusten. ⓘ
Daneben besitzen Pinguine hoch entwickelte Wärmeübertrager in ihren Flossen und Beinen: Das in diese Gliedmaßen einströmende arterielle Blut gibt seine Wärme zu einem großen Teil an das kühlere in den Körper zurückströmende venöse Blut ab, so dass Wärmeverluste minimiert werden. Dies wird als „Gegenstromprinzip“ bezeichnet. ⓘ
Auf der anderen Seite kämpfen einige in tropischen Gewässern beheimatete Pinguinarten eher mit Überhitzung. Um dies zu verhindern, sind ihre Flossen im Vergleich zur Körpergröße verbreitert, so dass die Fläche, über die Wärme abgegeben werden kann, erweitert ist. Bei einigen Arten ist zudem die Gesichtshaut nicht von Federn bedeckt, so dass aufgestaute Wärme im aktiv aufgesuchten Schatten schneller abgegeben werden kann. Manche Pinguinarten verlagern ihre Aktivitätszeit vollständig auf den Abend oder die Nacht. ⓘ
Gefieder
Die Farbe des aus zahlreichen kleinen, undifferenzierten, fast haarähnlichen Federn bestehenden Gefieders ist bei fast allen Arten rückseitig ein ins Schwarze spielendes Blaugrau, bauchseitig dagegen weiß. Männchen und Weibchen sehen sich sehr ähnlich, obwohl erstere meist etwas größer sind. Ein besonders auffälliger orangegelber Kopfschmuck zeichnet die meisten Schopfpinguine (Eudyptes) aus. ⓘ
Bei Jungtieren ist das Gefieder meistens einheitlich grau bis braun, bei manchen Arten sind die Flanken und die Bauchseite allerdings weiß gefärbt. ⓘ
Zumeist kurz nach dem Ende der Brutsaison, nach der Aufzucht der Jungen, kommt es bei Pinguinen zur Mauser, dem Austausch des Federkleids. Während dieser Zeit, die je nach Art zwischen zwei und sechs Wochen dauern kann, verbrauchen die Vögel ihre Fettreserven etwa doppelt so schnell wie zuvor. Bei Eselspinguinen (Pygoscelis papua) und Galápagos-Pinguinen (Spheniscus mendiculus) ist die Zeit der Mauser dagegen nicht festgelegt und kann zu jedem Zeitpunkt zwischen den Brutzeiten erfolgen. Nicht-brütende Vögel mausern fast immer früher als ihre brütenden Artgenossen. ⓘ
Pinguine besitzen zur Färbung ihres Gefieders eine eigene Farbstoffgruppe, die als Spheniscine bezeichnet werden – ähnlich wie bei einigen Schmetterlingen die Pterine; beide Gruppen zählen zu den Pteridinen. ⓘ
Sicht und Gehör
Die Augen der Pinguine sind auf scharfe Unterwassersicht ausgerichtet; ihre Hornhaut ist extrem flach, so dass die Vögel an Land leicht kurzsichtig sind. Besonders bei den tief tauchenden Kaiserpinguinen sind die Pupillen des Auges zudem extrem dehnungs- und kontraktionsfähig, so dass sich die Augen sehr schnell auf unterschiedliche Lichtverhältnisse wie sie an der Wasseroberfläche bzw. in 100 Metern Tiefe herrschen, einstellen können. Aus der Pigmentzusammensetzung schließt man, dass Pinguine besser im blauen als im roten Bereich des Spektrums sehen können und eventuell ultraviolettes Licht wahrnehmen. Da rotes Licht schon in den obersten Wasserschichten ausgefiltert wird, lässt dies eine evolutionäre Anpassung vermuten. ⓘ
Die Ohren besitzen wie bei den meisten Vögeln keine äußerlich wahrnehmbaren Strukturen. Sie werden durch besonders kräftige Federn beim Tauchen wasserdicht verschlossen. Bei Großpinguinen ist darüber hinaus der Rand des Außenohrs so vergrößert, dass dieses geschlossen werden kann, so dass Mittel- und Innenohr vor tauchbedingten Druckschäden geschützt sind. ⓘ
Unter Wasser geben Pinguine – anders als an Land, wo sie durch trompetenhafte Rufe und lautes Schnarren miteinander kommunizieren – keine auffälligen Laute von sich. Ob sie ihr Gehör umgekehrt zum Aufspüren von Beute bzw. zur Wahrnehmung von Fressfeinden nutzen, ist unbekannt. ⓘ
Verbreitung und Lebensraum
Obwohl fast alle Pinguinarten in der südlichen Hemisphäre beheimatet sind, findet man sie nicht nur in kalten Klimazonen wie der Antarktis. Tatsächlich leben nur wenige Pinguinarten so weit im Süden. Mehrere Arten leben in der gemäßigten Zone; eine davon, der Galápagos-Pinguin, lebt sogar bis zu den Galápagos-Inseln im Norden, was aber nur durch die kalten, reichhaltigen Gewässer des antarktischen Humboldtstroms möglich ist, der diese Inseln umspült. Auch wenn das Klima in der Arktis und der Antarktis ähnlich ist, gibt es in der Arktis keine Pinguine. ⓘ
Mehrere Autoren haben behauptet, dass die Pinguine ein gutes Beispiel für die Bergmannsche Regel sind, nach der größere Populationen in höheren Breitengraden leben als kleinere Populationen. Mehrere andere Autoren haben festgestellt, dass es fossile Pinguinarten gibt, die dieser Hypothese widersprechen, und dass Meeresströmungen und Auftriebskräfte wahrscheinlich einen größeren Einfluss auf die Artenvielfalt hatten als der Breitengrad allein. ⓘ
Große Pinguinpopulationen gibt es in Angola, der Antarktis, Argentinien, Australien, Chile, Namibia, Neuseeland und Südafrika. Satellitenbilder und Fotos, die 2018 veröffentlicht wurden, zeigen, dass die Population von 2 Millionen Pinguinen auf der abgelegenen französischen Ile aux Cochons zusammengebrochen ist und nur noch knapp 200.000 übrig sind, wie eine in Antarctic Science veröffentlichte Studie zeigt. ⓘ
Pinguine leben in den offenen Meeren der südlichen Hemisphäre. Dort finden sie sich insbesondere in den Küstengewässern der Antarktis, in Neuseeland, dem südlichen Australien, Südafrika, Namibia (Pinguin-Inseln), südliches Angola, auf den vor Südamerika gelegenen Falklandinseln und an der Westküste hinauf bis nach Peru sowie auf den am Äquator gelegenen Galápagos-Inseln. Als kälteliebende Vögel treten sie in tropischen Gebieten nur dann auf, wenn Kaltwasserströmungen existieren; dies ist etwa an der Westküste Südamerikas mit dem Humboldt-Strom oder um Südafrika mit dem Benguela-Strom an der Kap-Halbinsel der Fall. ⓘ
Lebensraum
Der eigentliche Lebensraum der Pinguine ist das offene Meer, an das sie anatomisch hervorragend angepasst sind. Lediglich zum Brüten und zum Federwechsel kehren sie an Land zurück; dort leben sie an den felsigen Küsten der südlichen Kontinente, in kühlen Wäldern der gemäßigten Zonen, an subtropischen Sandstränden, auf weitgehend vegetationslosen Lavafeldern, subantarktischem Grasland oder auf dem Eis der Antarktis. Während die tropischen Arten standorttreu sind, entfernen sich andere im Winter teilweise mehrere hundert Kilometer vom Ozean, um zu ihren Brutgebieten zu gelangen. ⓘ
Fortbewegung
Die von Pinguinen durchschnittlich beim Schwimmen erreichte Geschwindigkeit beträgt Messungen zufolge etwa fünf bis zehn Kilometer pro Stunde, obwohl in kurzzeitigen Sprints auch höhere Geschwindigkeiten denkbar sind. Eine besonders schnelle Fortbewegungsart ist das „Delfinschwimmen“; dabei verlässt das Tier wie ein Delfin sprungartig jeweils kurzzeitig das Wasser. Die Gründe für dieses Verhalten liegen noch im Dunkeln: Möglicherweise nutzt es den in der Luft niedrigeren Strömungswiderstand, vielleicht dient es aber auch dazu, Fressfeinde zu verwirren. ⓘ
Beim Tauchen legen manche Pinguine erstaunliche Leistungen an den Tag: Während die kleineren Arten wie der Eselspinguin (Pygoscelis papua) meist nur für etwa eine, selten mehr als zwei Minuten abtauchen und dann auch „nur“ Tiefen von etwa 20 Metern erreichen, sind bei Kaiserpinguinen länger als 18 Minuten andauernde Tauchgänge belegt, bei denen schon Tauchtiefen von mehr als 530 Metern gemessen wurden. Obwohl insbesondere die extremen Leistungen der Großpinguine bis heute nicht richtig erklärbar sind, ist bekannt, dass während des Tauchens der Herzschlag der Tiere auf bis zu ein Fünftel des normalen Ruhewertes herabgesetzt sein kann, was den Sauerstoffverbrauch verringert und damit die mit derselben Menge Atemluft mögliche Tauchzeit vervielfacht. Die Druck- und Temperaturregulation bei tiefen Tauchgängen ist dagegen zu Beginn des 21. Jahrhunderts noch eine Herausforderung für die Forschung. ⓘ
Beim Verlassen des Wassers können Pinguine durch Sprünge Höhen von bis zu 1,80 Metern überwinden. Durch ihre verhältnismäßig kurzen Beine bewegen sie sich an Land meist watschelnd fort, eine Fortbewegungsart, die, wie biomechanische Studien ergeben haben, allerdings überraschend energieeffizient ist. Auf dem Eis können sie dagegen auch sehr schnell vorwärtskommen, indem sie auf dem Bauch bergabwärts schlittern. Manche Arten legen zwischen ihren Brutkolonien und dem Meer kilometerlange Wege zurück. ⓘ
Ernährung
Je nach Größe ernähren sich Pinguine von Fischen, häufig zum Beispiel vom Antarktischen Silberfisch (Pleuragramma antarctica), von Sardellen (Engraulidae) oder Sardinen (in Clupeidae), von Krebstieren wie Krill oder kleinen Tintenfischen, die aktiv auf Sicht gejagt und noch unter Wasser verschluckt werden. Teilen sich unterschiedliche Arten denselben Lebensraum, so haben sie in der Regel unterschiedliche Nahrungsvorlieben: So verzehren Adelie-Pinguine und Zügelpinguine Krill unterschiedlicher Größe. ⓘ
Die auf Kleinkrebse spezialisierten Arten sind viel stärker auf regelmäßige Beute angewiesen als die fischjagenden Pinguine, benötigen zum Fang allerdings auch weniger Energie: Während letzteren oft ein Erfolg in zehn Versuchen reicht, müssen erstere pro Tauchgang bis zu 16 Kleinkrebse aufspüren – umgerechnet etwa einen Fang in sechs Sekunden –, um ihren Energiebedarf und den ihrer Jungen zu decken. Die Zahl der Tauchgänge pro Jagdzug ist art- und jahreszeitabhängig: Während der Brutzeit beträgt sie bei Zügelpinguinen (Pygoscelis antarctica) mehr als 190, während Kaiserpinguine auf ihren ausgedehnten tagelangen Zügen durchaus mehr als 860 Tauchgänge unternehmen können. ⓘ
Während der Mauser und bei Großpinguinen (Aptenodytes), Adeliepinguinen (Pygoscelis adeliae), Zügelpinguinen (Pygoscelis antarctica) und Schopfpinguinen (Eudyptes) auch in der Brutsaison müssen viele Pinguine ganz auf Nahrung verzichten. Die Fastenzeit ist bei den einzelnen Arten unterschiedlich lang und beträgt etwa einen Monat bei den Adelie- und Schopfpinguinen, kann bei männlichen Kaiserpinguinen aber mehr als dreieinhalb Monate andauern. Während dieser Zeit können sie bis zu knapp der Hälfte ihres Körpergewichtes verlieren, da die Vögel ihre Stoffwechselenergie dann aus den vor der Mauser- bzw. Brutsaison aufgebauten Fettreserven beziehen müssen. Bei Eselspinguinen (Pygoscelis papua), Gelbaugenpinguinen (Megadyptes antipodes), Zwergpinguinen (Eudyptula minor) oder Brillenpinguinen (Spheniscus demersus) wechseln sich Männchen und Weibchen dagegen beim Brüten ab, so dass sie nur während der Mauser auf ihre Fettreserven zurückgreifen müssen. ⓘ
Für Untersuchungen darüber, dass sich im Darm von defäkierenden Pinguinen Drücke von bis zu einer halben Atmosphäre (450 Torr) entwickeln, wurden drei Wissenschaftler 2005 mit dem Ig-Nobelpreis ausgezeichnet. ⓘ
Ihren Wasserbedarf decken Pinguine hauptsächlich aus dem Meer. Überschüssiges Salz wird durch spezielle Salzdrüsen, die oberhalb der Augen liegen, wieder ausgeschieden. ⓘ
Fortpflanzung
In welchem Alter Pinguine den ersten Anlauf zur Fortpflanzung unternehmen, hängt zum einen von der Art, zum anderen auch vom Geschlecht ab. So brüten Zwerg-, Gelbaugen-, Esels- und Brillenpinguine erstmals mit zwei Jahren; die Weibchen von Adelie-, Zügel-, Königs- und Kaiserpinguinen beginnen meist ein Jahr später mit dem ersten Brutversuch, während die Männchen dieser Arten noch zwölf weitere Monate mit der Fortpflanzung warten. Goldschopfpinguine brüten sogar erst im Alter von fünf Jahren. ⓘ
Bei den vorstehenden Angaben handelt es sich um statistische Mittelwerte: In der Praxis kommt es mit zunehmendem Alter zu immer längeren Aufenthalten in der Brutkolonie, bis schließlich das Brutverhalten selbst einsetzt. So besuchen zum Beispiel bei den Königspinguinen nur wenige Einjährige überhaupt die Kolonie; auch in ihrem zweiten Lebensjahr erscheinen die Tiere dort oft nur für ein paar Tage. In den Folgejahren verschiebt sich das erste Auftauchen in der Kolonie jedoch nicht nur von Mal zu Mal nach vorne, sondern auch die Verweildauer steigt mit zunehmendem Alter deutlich an. Bei Männchen der Großpinguine ist es durchaus nicht ungewöhnlich, erst ab dem achten Lebensjahr mit dem Brüten zu beginnen. ⓘ
Der jahreszeitliche Beginn der Brutzeit ist in erster Linie von klimatischen Faktoren abhängig. Während die weiter nördlich lebenden Galápagos-, Zwerg- und Brillenpinguine über das ganze Jahr hin brüten können und Zwergpinguine in Einzelfällen zwei Bruten pro Jahr aufziehen, beginnen fast alle in subantarktischen bis arktischen Klimaverhältnissen lebenden Pinguine grundsätzlich im Frühling oder Sommer mit der Eiablage. Eine bemerkenswerte Ausnahme von dieser Regel stellen die Kaiserpinguine dar, bei denen die Brutzeit im Herbst beginnt. Die Jungen werden dann ausgerechnet während des antarktischen Winters bei Temperaturen von bis zu −40 Grad Celsius aufgezogen – einzigartige Anpassungen an das Leben in der Kälte sind bei ihnen daher überlebenswichtig. Auch die Jungen der Königspinguine überwintern in den (weiter nördlich gelegenen) Brutkolonien. Sie werden in dieser Zeit von ihren Eltern aber nur selten gefüttert, so dass es bei ihnen im ersten Winter zu einem erheblichen Gewichtsverlust kommt. ⓘ
Pinguine sind nicht nur im Wasser, sondern auch an Land sehr gesellige Tiere. Insbesondere die Eiablage, Brut und die weitere Aufzucht der Jungen finden bei vielen Arten synchron in großen Brutkolonien statt, die im Extremfall bis zu fünf Millionen Tiere umfassen können. ⓘ
Bei den nicht permanent siedelnden Arten betreten zur Brutzeit meist als erstes die Männchen die Kolonie und versuchen bei fast allen Arten, sich ein kleines Territorium zu sichern, das allerdings selten mehr als einen Quadratmeter Fläche umfasst. Ihr Sozialverhalten ist somit nestgebunden. Eine Ausnahme bilden lediglich die Großpinguine, die für ihre Eier keine Nester anlegen und nur gegenüber ihren Partnern und ihrem Nachwuchs auffälliges Verhalten zeigen. ⓘ
Darauf versuchen die Männchen durch trompetenhaftes Rufen, ein Weibchen zu gewinnen. Handelt es sich nicht um den ersten Brutversuch, ist dies oft die Partnerin vom letzten Jahr. Die „Scheidungsrate“ ist bei Pinguinen je nach Art unterschiedlich hoch: Die Prozentzahl der Gelbaugenpinguine, die nach einem Jahr einen anderen Partner wählten, liegt mit 14 sehr niedrig; ihre Partnertreue wird auch dadurch unterstrichen, dass zwölf Prozent der Partnerschaften länger als sieben Jahre andauern. Dagegen liegt die jährliche Trennungsrate bei Adeliepinguinen bei mehr als 50 Prozent, entsprechend sind keine Partnerschaften bekannt, die länger als sechs Jahre überdauert hätten. Es ist bekannt, dass der Bruterfolg des Vorjahres bei der Frage der Partnerwahl eine gewichtige Rolle spielt. ⓘ
Zwischen der Komplexität des Sozialverhaltens und der Mechanismen zur Partnererkennung einerseits und der Koloniegröße andererseits besteht ein enger Zusammenhang: Die Paarungsrituale der in riesigen Kolonien eng beieinander lebenden Adelie-, Zügel-, Esels- und Schopfpinguine sind sowohl visuell als auch lautlich besonders auffällig; die in dichter Vegetation lebenden Gelbaugenpinguine oder die in weit auseinander liegenden Nestern brütenden Zwergpinguine sind dagegen weitaus zurückhaltender. ⓘ
Eiablage und Brutreduktion
Nach der Kopulation, zu der das Männchen auf dem Rücken der Partnerin balancieren muss, erfolgt die Eiablage. Während Kaiser- und Königspinguine ihr jeweils einziges Ei auf ihren Füßen ausbrüten, legen bei allen anderen Arten die Pinguinweibchen im Abstand von drei bis fünf Tagen zwei Eier in ein einfaches Nest, das aus den in der Umgebung vorhandenen Materialien wie Gräsern oder kleinen Kieselsteinen angelegt wird. Die Eifarbe ist weiß oder grünlich. ⓘ
Nicht alle Eier werden erfolgreich ausgebrütet: Gerade bei jungen Paaren kommt es oft gar nicht erst zum Schlüpfen der Jungen; so wurden bei zweijährigen Eltern Schlupfraten von weniger als 33 Prozent nachgewiesen. Der Bruterfolg steigt dann mit zunehmendem Alter rapide an und erreicht Werte von über 90 Prozent; erst bei sehr alten Pinguinpaaren fällt er wegen der dann abnehmenden Fruchtbarkeit langsam wieder auf etwa 75 Prozent ab. ⓘ
Meist ist das erste Ei etwas größer als das zweite, so dass das erste Küken etwas eher schlüpft als sein Geschwisterküken. Die Brutdauer beträgt je nach Art zwischen einem und zwei Monaten. Das erstgeborene Jungtier wird von seinen Eltern bevorzugt und erhält zum Beispiel regelmäßig mehr Nahrung als das zweitgeschlüpfte, welches meist schnell stirbt. Diese sogenannte Brutreduktion ist eine evolutionäre Anpassung an ein begrenztes Nahrungsangebot: Durch den schnellen Tod des zweiten Kükens wird sichergestellt, dass die Überlebenschancen des ersten nicht durch Verteilung der knappen Ressourcen auf zwei Nachkommen herabgesetzt werden. Umgekehrt haben sich die Eltern durch das zweite Ei „rückversichert“, falls das erste Küken frühzeitig umkommen sollte. ⓘ
Während es bei den meisten Arten nur bei knappem Nahrungsangebot zur Brutreduktion kommt und die Dickschnabelpinguine (E. pachyrhynchus) sogar fast immer beide Küken aufziehen, ist bei allen Schopfpinguinen Brutreduktion die Regel. Interessanterweise ist in dieser Gattung das zweitgelegte Ei das größere (der prozentuale Unterschied liegt zwischen 20 und 70 Prozent), aus dem dann das erste Jungtier schlüpft. ⓘ
Aufzucht
Die Aufzucht der Jungen lässt sich in zwei Phasen unterteilen:
- In den ersten zwei bis drei – bei Großpinguinen sogar sechs – Wochen werden das bzw. die Küken permanent von einem Elternteil beaufsichtigt, während der Partner auf Nahrungssuche geht.
- Sobald die Jungtiere herangewachsen sind, beginnt die „Kindergarten“-Zeit, in der die Jungen sich in Gruppen zusammenschließen, während beide Alttiere versuchen, Nahrung herbeizuschaffen. Je nach Art können solche auch Crèches genannten Gruppen nur einige wenige Tiere aus benachbarten Nestern umfassen wie zum Beispiel bei Zügel- oder Brillen-Pinguinen oder sich aus Tausenden Individuen zusammensetzen wie bei Adelie-, Esels- oder Großpinguinen. ⓘ
Die Fütterungszeiten sind stark artabhängig: Eselspinguine füttern ihren Nachwuchs täglich, Adelie- oder Zügelpinguine nur alle zwei Tage, die Großpinguine oft nur alle vier Tage oder seltener. Allerdings sind bei letzteren die Mahlzeiten dann umso größer. Die Futtermenge ist meist dem Entwicklungsstand der Jungen angepasst, doch immer enorm im Verhältnis zum Körpergewicht: Schon junge Küken kleiner Pinguinarten können leicht 500 g Nahrung pro Fütterung erhalten; Großpinguine geben sogar auf einen Schlag bis zu einem Kilogramm Fisch an ihr Junges weiter. Königspinguin-Junge können nach zwölf Monaten schwerer sein als ihre Eltern. ⓘ
Bei den nicht dauerhaft kolonielebenden Arten wird nach der elterlichen Mauser die Kolonie schnell verlassen, bei den Schopfpinguinen zum Beispiel innerhalb einer Woche. Die elterliche Fürsorge ist damit in aller Wahrscheinlichkeit beendet – von einer Fütterung auf See wurde bisher nicht berichtet, sie ist auch schwer vorstellbar. Bei den Eselspinguinen, die das ganze Jahr über in der Nähe ihrer Kolonie zubringen, kehren die Jungen noch für zwei bis drei Wochen regelmäßig zu ihren Eltern zurück und erhalten dort weiteres Futter; danach sind auch sie auf sich allein gestellt. ⓘ
Lebenserwartung
Ihre Überlebenschancen sind in den ersten zwölf Monaten gering. Bei Adeliepinguinen zum Beispiel leben nach dem harten ersten Jahr nur noch schätzungsweise knapp die Hälfte aller Jungen. Ein bedeutender Faktor, der ihre Lebensaussichten maßgeblich beeinflusst, ist der Umfang der in der Brutkolonie angesetzten Fettreserven, der wiederum von der Fütterung durch die Alttiere und damit von deren Jagderfolg abhängt. ⓘ
Die Überlebenswahrscheinlichkeit erwachsener Tiere liegt dagegen wesentlich höher: Sie beträgt bei den kleinen Adeliepinguinen 70 bis 80, bei den Großpinguinen über 90 Prozent. Pinguine können ein Alter von mehr als 25 Jahren erreichen. ⓘ
Natürliche Feinde
Aufgrund der meist isoliert gelegenen Brutplätze haben erwachsene Pinguine an Land so gut wie keine Feinde; vom Menschen eingeführte Säugetiere wie Hunde und Katzen stellen allerdings regional eine ernste Bedrohung dar. Pinguine können zur Verteidigung sowohl ihren Schnabel als auch ihre Flossen als wirksame Waffen einsetzen. Küken werden unbeaufsichtigt dagegen schnell zur Beute der Subantarktikskuas (Catharacta antarctica). Diese Vögel und einige Möwen nutzen jede sich bietende Gelegenheit, um Eier zu stehlen. ⓘ
Seeleoparden (Hydrurga leptonyx), Südliche Seebären (Arctocephalus), Australische (Neophoca cinerea) und Neuseeländische Seelöwen (Phocarctos hookeri) sowie Orcas (Orcinus orca) und Haie (Selachii) jagen Pinguine im Meer, insbesondere die angegebenen Robbenarten patrouillieren oft im flachen Wasser vor den Brutkolonien, wo Pinguine ihre hohe Manövrierfähigkeit nicht gut ausspielen können. Es wird geschätzt, dass auf diese Weise etwa fünf Prozent aller Adeliepinguine pro Jahr getötet werden. ⓘ
Daher rührt vermutlich die auf den ersten Blick seltsam anmutende Angst der Vögel vor dem Gang ins Wasser, an das sie doch so gut angepasst sind. Vor dem Losschwimmen nähern sich Pinguine oft in kleineren Gruppen zögerlich dem Ufer, offensichtlich jeder mit dem Wunsch, nicht der erste sein zu müssen, der das Meer betritt (Pinguin-Effekt); oft dauert diese Prozedur bis zu einer halben Stunde. Sobald ein einzelner schließlich genug Mut gefasst hat und ins Wasser springt, folgen alle anderen nach. ⓘ
Gefährdung
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Drei Arten, der Kronenpinguin (Eudyptes sclateri), der Gelbaugenpinguin (Megadyptes antipodes) und der Galápagos-Pinguin (Spheniscus mendiculus), werden zu Beginn des 21. Jahrhunderts als vom Aussterben bedroht eingestuft, sieben weitere gelten als gefährdet. ⓘ
Zu dem Gründen zählen der Verlust des Lebensraums, wie zum Beispiel beim Gelbaugenpinguin, dessen Bestände durch zunehmende Landnutzung und menschliche Eingriffe in das Dünensystem Neuseelands bedroht sind. Ausgewilderte Säugetiere stellen ebenfalls eine Gefahr dar, wie beim Galápagos-Pinguin, dessen auf zwei Inseln beschränkte Brutkolonien durch streunende Hunde dezimiert wurden. Darüber hinaus spielen klimatische Veränderungen eine Rolle: Die Populationen der Galápagos-Pinguine wurden in den 1980er und 1990er Jahren durch einen Kollaps der Fischbestände dezimiert, der auf das mit dem Klimawandel in Verbindung gebrachte El-Niño-Phänomen zurückgeführt werden kann. ⓘ
Felsenpinguine (Eudyptes chrysochome), Magellan-Pinguine (Spheniscus magellanicus) oder Humboldt-Pinguine (Spheniscus humboldti) geraten auf ihren ausgedehnten Beutezügen nach Sardellen und Sardinen in subantarktischen Gewässern immer wieder in Konflikt mit der kommerziellen Fischerei, die sich teilweise auf dieselben Arten spezialisiert hat. Während von Seiten der Fischer Klagen über Einkommenseinbußen erhoben werden, verlieren viele Pinguine ihre Nahrungsgrundlage. Es gibt allerdings Bemühungen, diesen Konkurrenzkonflikt unter Berücksichtigung der Interessen der Fischer zu entschärfen. ⓘ
Brillenpinguine und Magellan-Pinguine, deren Kolonien sich am Kap der Guten Hoffnung in Südafrika oder an der Magellanstraße vor Südamerika befinden, leiden besonders unter der Ölverschmutzung, die durch die dort verlaufenden Schifffahrts- und insbesondere Tankerrouten bedingt ist. Verölte Pinguine können zwar eingefangen, gesäubert und wieder in die Freiheit entlassen werden; dies ist jedoch ein sehr zeitraubender und kostenträchtiger Prozess. Sie verfangen sich auch oft in Fischernetzen. ⓘ
Auf der anderen Seite hat die intensive Bejagung der Bartenwale (Mysticeti) und die dadurch ausgelöste Krill-Vermehrung zu einer erheblichen Zunahme bei Zügel- und auch Königspinguinen geführt; die meisten antarktischen Arten gelten wegen der Abgelegenheit ihres Lebensraums als stabil. ⓘ
Pinguine als Forschungsobjekte – Gefährdung durch Markierung und Fehlschlüsse
Für einige Aufregung bei Zoologen und Klimaforschern hat die Erkenntnis gesorgt, dass gerade eine für Migrationsuntersuchungen sehr verbreitete Methode, das Anbringen von Markierungsbändern an den Flossen (engl. flipper bands, Flossenbänder) freilebende Pinguine erheblich gefährdet und in ihrer Lebensweise stark beeinträchtigt. So zeigt eine zehnjährige Untersuchung einer Kolonie von Königspinguinen, dass markierte Tiere eine um 16 % geringere Überlebenschance haben und 39 % weniger Küken produzieren als nicht-markierte Pinguine. Eine Erklärung dafür ist, dass die Markierungsbänder durch die andauernde Reibung zu Verletzungen an den Flossen und den umgebenden Körperteilen führen können, beträgt doch die Flossenschlagfrequenz eines mittelgroßen Pinguins während des Schwimmens rund drei Schläge pro Sekunde. Zudem müssen mit Flossenbändern markierte Pinguine ca. 24 % mehr Kraft zum Schwimmen aufwenden als unmarkierte Tiere. Infolge dieser Beeinträchtigung dauert bei ihnen die Futtersuche erheblich länger, und sie treffen im Durchschnitt 16 Tage später an den Brutplätzen ein als die anderen Tiere. ⓘ
Pinguine, wie auch andere Raubtiere an der Spitze der Nahrungskette, werden vielfach als integrative Indikatorspezies herangezogen, um den Einfluss des Klimawandels auf das marine Ökosystem des südpolaren Ozeans zu untersuchen. Die Zehnjahresstudie zeigt jedoch eindeutig, dass markierte Tiere in anderer Weise auf Umweltveränderungen – etwa infolge des wärmeren Klimas – reagieren als nicht markierte. Dies lässt erhebliche Zweifel an der Aussagekraft von Daten zu, die mit Hilfe von Markierungsbändern gewonnen wurden. Mithin sollte nach Ansicht der Forscher die Verlässlichkeit von flossenband-markierten Pinguinen als Indikatoren des Klimawandels und seiner Folgen für das südpolare Ökosystem neu überdacht werden. ⓘ
Pinguine und Menschen
Die erste Begegnung zwischen Menschen und Pinguinen ist aus Australien bezeugt: Archäologische Knochenfunde in Lagerstätten der Aborigines zeigen, dass Pinguine in vorgeschichtlicher Zeit einen Bestandteil der Nahrung dieser australischen Ureinwohner bildeten. ⓘ
In Europa wurden Pinguine erst gegen Ende des 15. und mit Beginn des 16. Jahrhunderts durch die Erkundungsfahrten der portugiesischen Seefahrer unter Vasco da Gama und Ferdinand Magellan bekannt. Der erste bekannte Hinweis auf die Vögel entstammt dem Tagebuch Vasco da Gamas vom 25. November 1497, als dieser in der Mossel Bay an der Küste Südafrikas vor Anker lag. Er begegnete dort den heute als Brillenpinguin (Spheniscus demersus) bezeichneten Vögeln. Der Brillenpinguin ist auch die erste wissenschaftlich beschriebene Art, von der sich der lateinische Familien- und Ordnungsname ableitet – er wurde bereits 1758 von dem schwedischen Systematiker Carl von Linné in seinem Werk Systema Naturae behandelt. Fast alle anderen Arten wurden dagegen erst mit der Erforschung des südlichen Ozeans im späten 18. Jahrhundert und 19. Jahrhundert entdeckt. ⓘ
Früher wurden ganze Kolonien durch Einsammeln der Eier für Nahrungszwecke und Abschlachten der erwachsenen Tiere zur Ölgewinnung aus der reichen Fettschicht ausgelöscht. Zudem wurden Pinguine als Brennmaterial für die Tranerzeugung genutzt. ⓘ
Pinguine sind sehr neugierige Vögel und an Land weitgehend furchtlos; sie haben von Natur aus wenig Angst vor Menschen. Die Vermutung liegt nahe, dass sie Menschen lediglich für eine andere Pinguinart halten; diese Auffassung kann naturgemäß nicht wissenschaftlich bestätigt werden. ⓘ
In Mitteleuropa lassen sich Pinguine nur in zoologischen Gärten betrachten. Manche bieten auch sogenannte „Pinguinmärsche“ an, bei denen die Vögel aus ihren Gehegen gelassen werden und unter Begleitung und Beobachtung der Tierpfleger einen kleinen Rundgang um ihr Zuhause unternehmen können. Pinguinmärsche werden beispielsweise in den zoologischen Gärten von Münster und München angeboten, in der Schweiz im Zoo Zürich und im Zoo Basel; der Pinguinmarsch im Zoo von Edinburgh gilt als sehenswert. ⓘ
Pinguine sind bei Menschen beliebt und können leidenschaftlichen Zuspruch auslösen. Als Grund wird oft die scheinbare Unbeholfenheit der Tiere angeführt: Die hüpfenden, daherschliddernden und watschelnden Vögel wirken auf viele Betrachter erheiternd und unfreiwillig komisch. Das entfernt an weißes Hemd und schwarzen Smoking, also an sehr formelle Herrenkleidung, erinnernde Gefieder verstärkt diesen Eindruck noch. Kühlschränke sind ebenso nach ihnen benannt wie Eishockey-Mannschaften, und auch ein großer englischer Buchverlag tritt unter ihrem englischen Namen Penguin auf. Bis heute scheint dieser Charme nicht verblasst zu sein: Als Linus Torvalds, der Urheber des Free-Software-Betriebssystems Linux, nach einem Maskottchen suchte, entschied er sich mit Tux für einen Pinguin. ⓘ
Umgekehrt war es vielleicht gerade das friedlich-charmante Image, das die Urheber der Comic-Serie Batman dazu bewog, der sinistren Figur des obersten Bösewichts ausgerechnet den Namen Pinguin zu geben. Danny DeVito verkörperte diese Rolle im Jahr 1992 im Film Batmans Rückkehr. Freundlich-friedlich begegnen Pinguine dem Zuschauer dagegen in der Kindertrickfilmfigur Pingu des Schweizer Fernsehens. ⓘ
Pinguine haben keine besondere Angst vor Menschen und gehen oft auf Gruppen von Menschen zu. Das liegt wahrscheinlich daran, dass Pinguine in der Antarktis und auf den vorgelagerten Inseln keine Raubtiere an Land haben. Sie werden von anderen Vögeln wie z. B. Skuas erbeutet, vor allem wenn sie noch Eier legen oder flügge sind. Andere Vögel wie Sturmvögel, Mantelschnäbel und Möwen fressen ebenfalls die Küken. Hunde haben Pinguine gejagt, als sie noch als Schlittenhunde in der Antarktis erlaubt waren, aber Hunde sind schon lange aus der Antarktis verbannt worden. Stattdessen sind erwachsene Pinguine auf See durch Raubtiere wie Haie, Orcas und Seeleoparden bedroht. Normalerweise nähern sich Pinguine nicht näher als 3 Meter (9 Fuß), da sie dann nervös zu werden scheinen. ⓘ
Im Juni 2011 ging ein Kaiserpinguin am neuseeländischen Peka Peka Beach an Land, 3.200 Kilometer vom Kurs seiner Reise in die Antarktis entfernt. Der Pinguin, der in Anlehnung an den gleichnamigen Film "Happy Feet" genannt wurde, litt an Hitzeschwäche und musste sich einer Reihe von Operationen unterziehen, um Gegenstände wie Treibholz und Sand aus seinem Magen zu entfernen. Happy Feet war eine Mediensensation, über die im Fernsehen und im Internet ausführlich berichtet wurde, einschließlich eines Live-Streams mit Tausenden von Zuschauern und einem Besuch des englischen Schauspielers Stephen Fry. Nachdem er sich erholt hatte, wurde Happy Feet wieder in die Gewässer südlich von Neuseeland entlassen. ⓘ
In der Populärkultur
Pinguine gelten wegen ihres ungewöhnlich aufrechten, watschelnden Gangs, ihrer Schwimmfähigkeit und ihrer (im Vergleich zu anderen Vögeln) fehlenden Angst vor Menschen als besonders liebenswert. Ihr schwarz-weißes Federkleid wird oft mit einem weißen Anzug verglichen. Einige Schriftsteller und Künstler haben Pinguine am Nordpol angesiedelt, aber es gibt keine wilden Pinguine in der Arktis. Die Zeichentrickserie Chilly Willy trug dazu bei, diesen Mythos aufrechtzuerhalten, da der Titelpinguin mit arktischen oder subarktischen Arten wie Eisbären und Walrossen interagierte. ⓘ
Pinguine waren Gegenstand zahlreicher Bücher und Filme, wie Happy Feet, Surf's Up und Penguins of Madagascar, allesamt CGI-Filme; March of the Penguins, ein Dokumentarfilm über die Wanderung des Kaiserpinguins, und Farce of the Penguins, eine Parodie des Dokumentarfilms. Mr. Poppers Pinguine ist ein Kinderbuch, das von Richard und Florence Atwater geschrieben wurde; es wurde 1939 zum Newbery Honor Book ernannt. Pinguine sind auch in einer Reihe von Zeichentrickfilmen und Fernsehserien aufgetreten, darunter Pingu, der 1986 von Silvio Mazzola geschaffen wurde und mehr als 100 kurze Episoden umfasst. Ende 2009 setzte Entertainment Weekly den Film auf seine "Best-of"-Liste zum Ende des Jahrzehnts und schrieb: "Ob sie nun liefen (March of the Penguins), tanzten (Happy Feet) oder sich in die Lüfte schwangen (Surf's Up), diese seltsam liebenswerten Vögel waren das ganze Jahrzehnt über ein Kassenschlager." ⓘ
Ein Videospiel namens Pengo wurde 1982 von Sega veröffentlicht. Es spielt in der Antarktis und der Spieler steuert einen Pinguin, der sich durch ein Labyrinth aus Eiswürfeln bewegen muss. Der Spieler wird mit Zwischensequenzen belohnt, in denen animierte Pinguine marschieren, tanzen, grüßen und Kuckuck spielen. Es folgten mehrere Neuauflagen und erweiterte Ausgaben, zuletzt 2012. Pinguine werden manchmal auch in der Musik dargestellt. ⓘ
1941 führte DC Comics die Figur des Pinguins ein, der als Superschurke gegen den Superhelden Batman antritt (Detective Comics #58). Er wurde zu einem der beständigsten Feinde in Batmans Schurkengalerie. In der Batman-Fernsehserie der 60er Jahre, gespielt von Burgess Meredith, war er eine der beliebtesten Figuren, und in Tim Burtons Neuinterpretation der Figur im Film Batman Returns von 1992 beschäftigte er eine echte Armee von Pinguinen (hauptsächlich afrikanische Pinguine und Königspinguine). ⓘ
In den Vereinigten Staaten haben sich mehrere Profi-, Jugend-, College- und High-School-Sportmannschaften nach dieser Tierart benannt, darunter die Pittsburgh Penguins in der National Hockey League und die Youngstown State Penguins in der College-Leichtathletik. ⓘ
Pinguine tauchen regelmäßig in den Karikaturen des britischen Karikaturisten Steve Bell in seinem Strip in der Zeitung The Guardian auf, insbesondere während und nach dem Falklandkrieg. Opus, der Pinguin, aus den Cartoons von Berkeley Breathed, stammt ebenfalls von den Falklandinseln. Opus war eine komische, "existenzialistische" Pinguinfigur in den Cartoons Bloom County, Outland und Opus. Er war auch der Star in dem animierten Weihnachts-TV-Special A Wish for Wings That Work. ⓘ
Mitte der 2000er Jahre wurden Pinguine zu einer der bekanntesten Tierarten, die dauerhafte homosexuelle Paare bilden. Über eine solche Pinguinfamilie im New Yorker Zoo wurde das Kinderbuch And Tango Makes Three geschrieben. ⓘ
Stammesgeschichte
Die Pinguine gehören zu einer Gruppe von See- und Wasservögeln, die sich wohl in der frühen Kreidezeit von den anderen Vogelgruppen trennte und zu der unter anderem die Seetaucher (Gaviiformes) und Röhrennasen (Procellariiformes) gehören. Die Gruppe wurde durch den Vergleich von DNA bestimmt und erhielt im Jahr 2015 die wissenschaftliche Bezeichnung Aequorlithornithes. ⓘ
Kladogramm nach Prum et al.:
| Aequorlithornithes |
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Die seit dem frühen Tertiär bekannten Fossilien geben nur wenig Einblick in die stammesgeschichtlichen Verwandtschaftsverhältnisse, da schon die frühen Pinguine sich sehr deutlich von allen anderen Vögeln abheben. Allerdings erinnert das Flügelbein (Pterygoid) der ausgestorbenen Gattung Paraptenodytes an den entsprechenden Knochen der Röhrennasen, und der lange spitze Schnabel der Gattung Palaeeudyptes weist Ähnlichkeiten mit den Schnäbeln der Seetaucher auf. Letztere können wie die Pinguine unter Wasser tauchen, erhalten ihren Vortrieb aber durch die Füße und nicht durch Flossen. Es gibt jedoch fossile Hinweise darauf, dass die Vorfahren der Seetaucher sich unter Wasser wie die heutigen Pinguine mit Hilfe ihrer Flügel fortbewegten. ⓘ
Wie die Erscheinungsform der Pinguine entstand, ist unbekannt: Die ersten Pinguinfossilien stammen aus dem Paläozän vor 61 bis 58 Mio. Jahre und wurden unter der Gattungsbezeichnung Waimanu beschrieben. Nur wenig jünger ist Kumimanu. Fossilien, die aus dem Eozän vor 55 Millionen Jahren erhalten sind und auf der vor Antarktika gelegenen Seymour-Insel gefunden wurden, zeigen schon die typischen Pinguinmerkmale. ⓘ
Klar ist, dass die Pinguine von fliegenden Vögeln abstammen, die wohl wie die heutigen Seetaucher bereits unter Wasser jagen konnten. Der Flug in Luft und das Schwimmen unter Wasser stellen aber sehr unterschiedliche Ansprüche an den Vogelflügel – als Folge können die fliegenden und tauchenden Vorfahren der Pinguine wenig größer als etwa die heutigen Zwerg- oder Brillenpinguine gewesen sein. Daraus ergibt sich ein – hypothetisches – Szenario, nach dem die Pinguine von einer Population kleiner standorttreuer Meeresvögel abstammen, die bei Wassertemperaturen oberhalb von etwa 15 Grad Celsius in küstennahen Gewässern der Subtropen oder gemäßigten Zone lebten und wie zum Beispiel die Galápagos-Pinguine auf isolierten Inseln nisteten. Im Zuge einer immer besseren Anpassung an das Meer bildeten sich ihre Flügel immer weiter zu Flossen um, während die Beine nach hinten wanderten, um den Strömungswiderstand beim Schwimmen zu verringern. Mit der Spezialisierung auf den Lebensraum Meer und zunehmender Körpergröße ging zwar gleichzeitig ein Verlust der Flugfähigkeit einher und der durch die zurückgesetzten Beine erzwungene Watschelgang an Land gefährdete die Tiere theoretisch auch an Land; dies war jedoch bei Abwesenheit von Fressfeinden kein evolutionärer Nachteil. ⓘ
Das genaue Gebiet, in dem die Entwicklung der Pinguine stattfand, lässt sich heute nicht mehr rekonstruieren, hypothetisch werden aber sowohl Neuseeland als auch die damals noch wesentlich wärmere Antarktis in Betracht gezogen. Unbestritten ist nur, dass die Pinguine auf der Südhalbkugel entstanden sind, da kein einziges Fossil nördlich des Äquators gefunden werden konnte. Warme äquatoriale Meeresströmungen stellten in der Folgezeit dann anscheinend eine unüberwindliche Barriere für die Vögel dar; daneben wird auch die hohe Zahl schneller Raubfische in tropischen Breiten wie etwa Haien als Ursache dafür in Betracht gezogen, dass die Pinguine nie den Äquator überschritten haben. ⓘ
Die weitere stammesgeschichtliche Entwicklung lässt sich nur grob nachvollziehen, auch wenn bis zu Beginn des 21. Jahrhunderts mindestens 17 fossile Gattungen beschrieben wurden. Kein vollständiges Skelett ist erhalten, die meisten Fossilien stammen zudem von großen Vögeln; dies ist vermutlich nur ein Auswahleffekt, der sich durch die wesentlich bessere Fossilisierung ihrer Knochen erklären lässt und wohl keine systematische Bedeutung hat. ⓘ
Die höchste Artenvielfalt der Pinguine wurde im Tertiär, insbesondere in den erdgeschichtlichen Epochen des Oligozäns und frühen Miozäns erreicht. Zu dieser Zeit lebten auch die größten Pinguine, die eine Körperlänge von bis zu 1,70 Metern erreichten. Eine dieser Arten war beispielsweise Pachydyptes ponderosus. Warum die Riesenpinguine schließlich im Miozän ausstarben, ist unbekannt; spekulativ wird die zunehmende Konkurrenz durch Robben (Pinnipedia) und Wale (Cetacea) angeführt: Die Riesenpinguine brauchten zum Tragen des Körpergewichts bei ihren regelmäßigen Landgängen sehr große Beine und Füße, die im Meer nutzlos mitgeschleppt werden mussten – anders als bei den vollständig meereslebenden Säugetieren, die ihre Hintergliedmaßen zu Flossen umbilden oder gleich ganz aufgeben konnten. ⓘ
Etwas früher, vor etwa 25 Millionen Jahren, am Wendepunkt von Oligozän und Miozän, begann auch die durch die Öffnung der Drake-Passage zwischen der Antarktis und Südamerika ausgelöste Bildung des kalten Zirkumpolarstroms, der Antarktika klimatisch isolierte und so eine Absenkung der Wassertemperaturen um mehr als zehn Grad herbeiführte. Als bereits wasserlebende und daher gut wärmeisolierte Tiere waren die Pinguine auf diesen Temperatursturz verhältnismäßig gut vorbereitet, so dass man von Exaptation sprechen kann, in diesem Fall der Nutzbarmachung einer für eine bestimmte ökologische Nische entwickelten Merkmalskombination für eine andere Nische. ⓘ
Die modernen Pinguingattungen tauchen erst im Pliozän vor drei Millionen Jahren auf. ⓘ
Die Abstammung der Pinguine jenseits von Waimanu ist nach wie vor unbekannt und durch molekulare oder morphologische Analysen nicht gut zu klären. Letztere werden durch die starken adaptiven Autapomorphien der Sphenisciformes verwirrt; die manchmal angenommene enge Verwandtschaft zwischen Pinguinen und Lappentauchern ist mit ziemlicher Sicherheit ein Irrtum, der auf den starken Tauchanpassungen beider Gruppen beruht, die Homoplasien sind. Andererseits stimmen die verschiedenen DNA-Sequenzdatensätze auch nicht im Detail miteinander überein. ⓘ
Innerhalb dieser Gruppe sind die Beziehungen zwischen den Pinguinen weit weniger klar. Je nach Analyse und Datenlage wird eine enge Beziehung zu den Ciconiiformes oder zu den Procellariiformes vermutet. Einige sind der Meinung, dass die pinguinähnlichen Plotopteriden (die gewöhnlich als Verwandte der Kormorane und Anchinas angesehen werden) in Wirklichkeit eine Schwestergruppe der Pinguine sind und dass diese Pinguine letztlich einen gemeinsamen Vorfahren mit den Pelecaniformes hatten und daher in diese Ordnung aufgenommen werden müssten, oder dass die Plotopteriden den anderen Pelecaniformes nicht so nahe standen, wie allgemein angenommen, was eine Aufteilung der traditionellen Pelecaniformes in drei Gruppen erforderlich machen würde. ⓘ
Eine 2014 durchgeführte Analyse ganzer Genome von 48 repräsentativen Vogelarten ergab, dass die Pinguine die Schwestergruppe der Procellariiformes sind, von denen sie sich vor etwa 60 Millionen Jahren (95 % CI, 56,8-62,7) getrennt haben. ⓘ
Die entfernt verwandten Papageientaucher, die im Nordpazifik und Nordatlantik leben, haben ähnliche Merkmale entwickelt, um in der arktischen und subarktischen Umwelt zu überleben. Wie die Pinguine haben Papageientaucher eine weiße Brust, einen schwarzen Rücken und kurze Stummelflügel, mit denen sie hervorragend in eisigem Wasser schwimmen können. Im Gegensatz zu Pinguinen können Papageientaucher jedoch fliegen, da flugunfähige Vögel an der Seite von Landraubtieren wie Eisbären und Füchsen nicht überleben würden; in der Antarktis gibt es keine solchen Raubtiere. Ihre Ähnlichkeiten zeigen, dass ähnliche Umgebungen, auch wenn sie weit entfernt sind, zu ähnlichen evolutionären Entwicklungen führen können, d. h. zu einer konvergenten Evolution. ⓘ
Systematik
Unter den lebenden Pinguinen unterscheidet man insgesamt 18 Arten in sechs Gattungen:
- Die Langschwanzpinguine (Pygoscelis) sind ohne Ausnahme schwarz-weiß gefiedert und mausern am Ende der jeweiligen Brutsaison. Man unterscheidet drei Arten, den Eselspinguin (P. papua), den Adeliepinguin (P. adeliae) und den Zügelpinguin (P. antarctica), der auch Kehlstreifpinguin genannt wird. Alle Arten sind sehr sozial, der Zügelpinguin bildet auf Deception Island mit schätzungsweise fünf Millionen Brutpaaren die größte Pinguinkolonie.
- Die Großpinguine (Aptenodytes), zu denen man den Königspinguin (A. patagonicus) und den Kaiserpinguin (A. forsteri) zählt, umfassen die beiden größten Pinguinarten. Sie besitzen einen langen, schlanken, leicht gekrümmten Schnabel und jeweils einen charakteristischen orangefarbenen Fleck am Hals. Großpinguine bauen kein Nest; das einzige Ei wird stattdessen auf den Füßen ausgebrütet.
- Die Schopfpinguine (Eudyptes) umfassen die größte Artenvielfalt. Die Gruppe ist recht divers, zeichnet sich aber durch gelb-orangefarbenen Federschmuck am Kopf aus. Schopfpinguine leben hauptsächlich in den Gewässern um Neuseeland, ihre Kolonien bestehen nur während der Brutsaison. Bei allen Arten kommt es zur obligaten Brutverringerung: Obwohl immer zwei Eier gelegt werden, wird nur ein Jungtier aufgezogen, um eine ungünstige Nahrungsaufteilung, bei der am Ende keines der Jungtiere genug Nahrung erhält, zu vermeiden.
- Die Gattung der Gelbaugenpinguine (Megadyptes) ist monotypisch, umfasst also nur eine Art, den Gelbaugenpinguin (M. antipodes), der im südlichen Neuseeland brütet. Gelbe Federn weisen auf seine enge Verwandtschaft mit den Schopfpinguinen hin.
- Die Gattung der Zwergpinguine (Eudyptula) enthält nur eine Art, den Zwergpinguin (E. minor), manche Taxonomen sind jedoch der Ansicht das die Populationen Australiens und Neuseelands jeweils eigenständige Arten darstellen und führen die australische Population unter der Bezeichnung Eudyptula novaehollandiae.
- Die Brillenpinguine (Spheniscus) bilden eine sehr homogene Gattung, die vermutlich sehr jungen Ursprungs ist. Die vier Arten zeichnen sich durch schwarze Streifen an den Flanken, ein charakteristisches schwarz-weißes Kopfmuster und nackte Haut am Kopf aus. Brillenpinguine sind die am weitesten nördlich lebenden Pinguine und sind in tropischen Regionen zuhause. Die Vögel bleiben das ganze Jahr über bei ihren Kolonien; Brutzeit und Mauser sind meist sehr variabel und recht unabhängig von der Jahreszeit. Zwergpinguine und die Jungen der Brillenpinguine sehen sich sehr ähnlich, ein Befund, der als Hinweis auf die enge Verwandtschaft der beiden Gattungen gewertet wird. ⓘ
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Die verwandtschaftlichen Beziehungen der Gattungen und Arten zueinander kommen in dem folgenden Kladogramm zum Ausdruck, das auf der Analyse des Genoms aller Pinguinarten beruht:
| Pinguine |
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Schnellübersicht nach Gattungen
Angegeben sind auch der Lebensraum und die äußeren Merkmale ⓘ
- Langschwanzpinguine, Antarktis, schwarz-weiß gefiedert
- Eselspinguin, subantarktische Inseln/Antarktische Halbinsel
- Adeliepinguin, Antarktis
- Zügelpinguin, Kehlstreifpinguin, Antarktische Halbinsel
- Großpinguine, Antarktis, größte Pinguine
- Königspinguin, subantarktische Inseln
- Kaiserpinguin, Antarktis
- Schopfpinguine, Australien/Neuseeland, gelb-orangefarbener Federschmuck am Kopf
- Dickschnabelpinguin, Australien/Neuseeland
- Snaresinselpinguin, Snaresinseln
- Kronenpinguin, Sclater-Pinguin, Australien/Neuseeland
- Haubenpinguin, subantarktische Inseln
- Goldschopfpinguin
- Felsenpinguin, subantarktische Inseln
- Tristanpinguin, südlicher Atlantik
- Gelbaugenpinguine, Australien/Neuseeland, gelbe Federn am Auge
- Zwergpinguine, Australien/Neuseeland (die kleinsten Pinguine)
- Brillenpinguine, tropische Regionen, schwarze Streifen an den Flanken, schwarz-weißes Kopfmuster, nackte Haut am Kopf
- Brillenpinguin, Südafrika
- Humboldt-Pinguin, Südamerika
- Magellan-Pinguin, Südamerika
- Galápagos-Pinguin, Südamerika ⓘ
Sonstiges
Am 25. April wird international der Weltpinguintag begangen. ⓘ
Systematik und Entwicklung
Fossile Gattungen
| Phylogenie der Spheniscidae ⓘ | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Ordnung Sphenisciformes
- Basale und ungeklärte Taxa (alle fossil)
- Anthropodyptes (Mittleres Miozän)
- Arthrodyten (San Julian Spätes Eozän/Frühes Oligozän - Patagonien Frühes Miozän von Patagonien, Argentinien)
- Aprosdokitos Hospitaleche, Reguero & Santillana 2017
- Crossvallia (Cross Valley Spätpaläozän von Seymour Island, Antarktis)
- Ichthyopteryx Wiman 1905
- Kupoupou (Spätes frühes bis mittleres Paläozän von Takatika Grit, Neuseeland)
- Kaiika Fordyce & Tomas 2011 (Maxwell-Pinguin)
- Korora (Spätes Oligozän von S Canterbury, Neuseeland)
- Inguza (Spätes Pliozän)
- Muriwaimanu (Spätes Paläozän von Canterbury, Neuseeland)
- Nucleornis (Frühes Pliozän von Duinfontain, Südafrika)
- Orthopteryx Wiman 1905
- Palaeoapterodytes (Spätes Oligozän/Frühes Miozän von Argentinien)
- Pseudaptenodytes (Spätes Miozän/Frühes Pliozän)
- Sequiwaimanu (Spätes Paläozän)
- Tasidyptes Van Tets & O'Connor 1983 nomen dubium (Hunter Island Pinguine)
- Tereingaornis (Mittleres Pliozän Neuseelands)
- Tonniornis (Spätes Eozän -? frühes Oligozän von Seymour Island, Antarktis)
- Wimanornis (Spätes Eozän -? frühes Oligozän von der Seymour-Insel, Antarktis)
- Spheniscidae
- Waimanu Jones, Ando & Fordyce 2006 (Mittleres-Spätes Paläozän)
- Kumimanu Mayr, 2017
- Delphinornis Wiman 1905 (Mittleres/Spätes Eozän? - Frühes Oligozän von Seymour Island, Antarktis)
- Marambiornis Myrcha et al. 2002 (Spätes Eozän -? Frühes Oligozän von Seymour Island, Antarktis)
- Mesetaornis Myrcha et al. 2002 (Spätes Eozän -? frühes Oligozän der Seymour-Insel, Antarktis)
- Perudyptes Clarke et al. 2007 (Mittleres Eozän der Atacamawüste, Peru)
- Anthropornis Wiman 1905 (Mittleres Eozän? - Frühes Oligozän von der Seymour-Insel, Antarktis)
- Palaeeudyptes Huxley 1859 (Mittleres/Endes Eozän - Spätes Oligozän)
- Icadyptes Clarke et al. 2007 (Spätes Eozän der Atacamawüste, Peru)
- Pachydyptes Oliver 1930 (Spätes Eozän)
- Inkayacu Clarke et al. 2010 (Spätes Eozän von Südamerika)
- Kairuku Ksepka et al. 2012 (Spätes Oligozän der östlichen Südinsel, Neuseeland)
- Paraptenodytes Ameghino 1891 (frühes - spätes Miozän/frühes Pliozän)
- Archaeospheniscus Marples 1952 (Mittleres/Spätes Eozän - Spätes Oligozän)
- Duntroonornis Marples 1953 (Spätoligozän von Otago, Neuseeland)
- Platydyptes Marples 1952 (Spätoligozän von Neuseeland)
- Dege Simpson 1979 (frühes Pliozän von Südafrika) - möglicherweise Spheniscinae
- Marplesornis Simpson 1972 (Frühes Pliozän)
- Unterfamilie Palaeospheniscinae (Schlankfusspinguine) (fossil)
- Eretiscus Olson 1986 (Patagonien Frühes Miozän von Patagonien, Argentinien)
- Palaeospheniscus Moreno & Mercerat 1891 (frühes? - spätes Miozän/frühes Pliozän) - umfasst Chubutodyptes
- Unterfamilie Spheniscinae
- Spheniscidae gen. et sp. indet. CADIC P 21 (Leticia Mittleres Eozän von Punta Torcida, Argentinien)
- Spheniscidae gen. et sp. indet. (Spätes Oligozän/Frühes Miozän von Hakataramea, Neuseeland)
- Madrynornis (Puerto Madryn, Spätmiozän, Argentinien) ⓘ
Die früholigozäne Gattung Cruschedula wurde früher zu den Spheniscidae gezählt; eine erneute Untersuchung des Holotyps im Jahr 1943 führte jedoch dazu, dass die Gattung zu den Accipitridae gestellt wurde. Eine weitere Untersuchung im Jahr 1980 ergab, dass sie zu den Aves incertae sedis gehört. ⓘ
Taxonomie
Einige neuere Quellen wenden das phylogenetische Taxon Spheniscidae auf die hier als Spheniscinae bezeichneten Arten an. Darüber hinaus beschränken sie das phylogenetische Taxon Sphenisciformes auf flugunfähige Taxa und stellen das phylogenetische Taxon Pansphenisciformes als gleichwertig mit dem Linnean-Taxon Sphenisciformes auf, d. h. einschließlich etwaiger fliegender basaler "Proto-Pinguine", die später entdeckt werden. Da weder die Beziehungen der Pinguin-Unterfamilien zueinander noch die Einordnung der Pinguine in die Stammesgeschichte der Vögel derzeit geklärt sind, ist dies verwirrend, so dass hier das etablierte Linnean-System verwendet wird. ⓘ
Entwicklung
Die Evolutionsgeschichte der Pinguine ist gut erforscht und stellt ein Paradebeispiel für evolutionäre Biogeographie dar. Obwohl die Pinguinknochen einer Art in ihrer Größe stark variieren und nur wenige gute Exemplare bekannt sind, lässt die Alpha-Taxonomie vieler prähistorischer Formen noch immer zu wünschen übrig. Seit 2005 wurden einige bahnbrechende Artikel über die Vorgeschichte der Pinguine veröffentlicht; die Evolution der lebenden Gattungen kann inzwischen als geklärt gelten. ⓘ
Die Basalpinguine lebten etwa zur Zeit des Kreide-Paleogen-Aussterbeereignisses irgendwo in der Gegend von (Süd-)Neuseeland und Byrd Land, Antarktis. Aufgrund der Plattentektonik waren diese Gebiete damals weniger als 1.500 Kilometer voneinander entfernt und nicht wie heute 4.000 Kilometer. Der jüngste gemeinsame Vorfahre der Pinguine und ihrer Schwestergruppe lässt sich grob auf die Grenze zwischen Campanium und Maastrichtium datieren, etwa 70-68 mya. In Ermangelung direkter (d. h. fossiler) Beweise lässt sich mit größtmöglicher Sicherheit sagen, dass der Pinguinstamm am Ende der Kreidezeit evolutionär gut ausgeprägt gewesen sein muss, wenn auch morphologisch weit weniger ausgeprägt; es ist ziemlich wahrscheinlich, dass sie zu diesem Zeitpunkt noch nicht völlig flugunfähig waren, da flugunfähige Vögel aufgrund ihrer unterdurchschnittlichen Ausbreitungsfähigkeit im Allgemeinen eine geringe Widerstandsfähigkeit gegenüber dem Zusammenbruch trophischer Netze aufweisen, der der Anfangsphase von Massenaussterben folgt (siehe auch Flugunfähige Kormorane). ⓘ
Grundlegende Fossilien
Die älteste bekannte fossile Pinguinart ist der Waimanu manneringi, der im frühen Paläozän Neuseelands lebte, also etwa 62 mya. Obwohl sie nicht so gut an das Leben im Wasser angepasst waren wie moderne Pinguine, waren Waimanu im Allgemeinen seetaucherähnliche Vögel, aber bereits flugunfähig, mit kurzen Flügeln, die für das Tieftauchen geeignet waren. Sie schwammen an der Oberfläche und benutzten dabei hauptsächlich ihre Füße, aber die Flügel waren - im Gegensatz zu den meisten anderen Tauchvögeln (sowohl lebenden als auch ausgestorbenen) - bereits an die Fortbewegung unter Wasser angepasst. ⓘ
Perudyptes aus Nordperu wurde auf 42 mya datiert. Ein unbenanntes Fossil aus Argentinien beweist, dass sich primitive Pinguine im Barton (Mittleres Eozän), etwa 39-38 mya, in Südamerika ausgebreitet hatten und dabei waren, sich in atlantische Gewässer auszudehnen. ⓘ
Palaeeudyptinen
Während des späten Eozäns und des frühen Oligozäns (40-30 mya) gab es einige Linien von Riesenpinguinen. Der Nordenskjöld-Riesenpinguin war mit einer Größe von fast 1,80 Metern der größte. Der neuseeländische Riesenpinguin war mit einem Gewicht von 80 kg oder mehr wahrscheinlich der schwerste. Beide kamen auf Neuseeland vor, der erste auch in der weiter östlich gelegenen Antarktis. ⓘ
Traditionell wurden die meisten ausgestorbenen Pinguinarten, ob riesig oder klein, in die paraphyletische Unterfamilie Palaeeudyptinae gestellt. In jüngerer Zeit, als neue Taxa entdeckt und nach Möglichkeit in die Phylogenie eingeordnet wurden, setzt sich die Auffassung durch, dass es mindestens zwei große ausgestorbene Linien gab. Eine oder zwei eng verwandte Linien kamen in Patagonien vor, und mindestens eine andere - die die heute anerkannten Paläudyptinen umfasst - kam an den meisten Küsten der Antarktis und Subantarktis vor. ⓘ
Aber die Größenplastizität scheint in dieser Anfangsphase der Pinguinradiation sehr groß gewesen zu sein: Auf der Seymour-Insel in der Antarktis zum Beispiel existierten während des Priaboniums (Spät-Eozän) etwa 35 mya etwa 10 bekannte Pinguinarten, die von mittelgroß bis riesig reichten, nebeneinander. Es ist nicht einmal bekannt, ob die riesigen Palaeeudyptinen eine monophyletische Linie bilden oder ob der Gigantismus unabhängig in einer viel engeren Palaeeudyptinae und den Anthropornithinae entwickelt wurde - ob sie als gültig angesehen wurden oder ob es in den Palaeeudyptinae eine breite Größenspanne gab, wie sie heute üblicherweise abgegrenzt wird (d. h. einschließlich Anthropornis nordenskjoeldi). Der älteste gut beschriebene Riesenpinguin, der 1,5 m (5 Fuß) große Icadyptes salasi, kam tatsächlich bis in den Norden Perus vor, etwa 36 mya. ⓘ
Auf jeden Fall waren die Riesenpinguine am Ende des Paläogens, etwa 25 mya, verschwunden. Ihr Niedergang und Verschwinden fiel mit der Ausbreitung der Squalodontoidea und anderer primitiver, fischfressender Zahnwale zusammen, die mit Sicherheit mit ihnen um Nahrung konkurrierten und letztlich erfolgreicher waren. Eine neue Linie, die Paraptenodytes, zu der auch kleinere, aber deutlich stämmigere Formen gehören, war zu diesem Zeitpunkt bereits im südlichsten Südamerika entstanden. Im frühen Neogen entstand im selben Gebiet ein weiterer Morphotyp, die ähnlich großen, aber grazileren Palaeospheniscinae, sowie die Radiation, die zur heutigen Artenvielfalt der Pinguine führte. ⓘ
Geographie
Das geografische und zeitliche Muster der Entwicklung der Spheniszinen ist eng mit zwei Episoden globaler Abkühlung verbunden, die in den paläoklimatischen Aufzeichnungen dokumentiert sind. Das Auftauchen der subantarktischen Linie am Ende des Bartoniums entspricht dem Beginn der langsamen Abkühlung, die schließlich zu den Eiszeiten rund 35 Millionen Jahre später führte. Da der Lebensraum an den antarktischen Küsten abnahm, herrschten im Priabonium für die meisten Pinguine günstigere Bedingungen in den subantarktischen Regionen als in der Antarktis selbst. Bemerkenswert ist auch, dass der kalte antarktische Zirkumpolarstrom erst um 30 mya als kontinuierliche zirkumpolare Strömung einsetzte, die einerseits die Abkühlung der Antarktis erzwang und andererseits die Ausbreitung von Spheniscus nach Osten bis nach Südamerika und schließlich darüber hinaus erleichterte. Trotzdem gibt es keine fossilen Beweise für eine Ausbreitung des antarktischen Kontinents im Paläogen, obwohl DNA-Studien für eine solche Ausbreitung sprechen. ⓘ
Später wurde eine unterbrochene Periode leichter Erwärmung durch den mittleren miozänen Klimaübergang beendet, einen starken Rückgang der globalen Durchschnittstemperatur von 14-12 mya, und ähnliche abrupte Abkühlungsereignisse folgten bei 8 mya und 4 mya; am Ende des Tortoniums war das antarktische Eisschild in Volumen und Ausdehnung bereits sehr ähnlich wie heute. Die Entstehung der meisten der heutigen subantarktischen Pinguinarten wurde mit ziemlicher Sicherheit durch diese Abfolge von Klimaveränderungen im Neogen verursacht. ⓘ
Anatomie und Physiologie
Isabellinische Pinguine
Vielleicht einer von 50.000 Pinguinen (der meisten Arten) wird mit braunem statt schwarzem Gefieder geboren. Diese Pinguine werden Isabellinpinguine genannt. Isabellinismus ist etwas anderes als Albinismus. Isabellinpinguine leben in der Regel kürzer als normale Pinguine, da sie in der Tiefe nicht so gut getarnt sind und oft als Partner übergangen werden. ⓘ
Verhalten
Erhaltungszustand
Bei den meisten lebenden Pinguinarten sind die Populationen rückläufig. Laut der Roten Liste der IUCN reicht ihr Erhaltungszustand von "Least Concern" bis hin zu "Endangered". ⓘ
| Art | Status auf der Roten Liste der IUCN | Tendenz | Ausgewachsene Individuen | Letzte Bewertung ⓘ |
|---|---|---|---|---|
| Kaiserpinguin, Aptenodytes forsteri | Fast bedroht | Unbekannt | 2018 | |
| Königspinguin, Aptenodytes patagonicus | Am wenigsten bedenklich | Zunehmend | 2018 | |
| Zwergpinguin, Eudyptula minor | Am wenigsten bedenklich | Stabil | 469,760 | 2018 |
| Südlicher Felsenschreckenpinguin, Eudyptes chrysocome | Gefährdet | Abnehmend | 2,500,000 | 2018 |
| Makkaroni-Pinguin, Eudyptes chrysolophus | Gefährdet | Abnehmend | 2018 | |
| Nördlicher Felsenpinguin, Eudyptes moseleyi | Vom Aussterben bedroht | Abnehmend | 480,600 | 2018 |
| Fjordlandpinguin, Eudyptes pachyrynchus | Gefährdet | Abnehmend | 2,500-9,999 | 2018 |
| Schlangenpinguin, Eudyptes robustus | Gefährdet | Stabil | 63,000 | 2018 |
| Königspinguin, Eudyptes schlegeli (umstritten) | Fast bedroht | Stabil | 1,700,000 | 2018 |
| Aufrechter Haubenpinguin, Eudyptes sclateri | Vom Aussterben bedroht | Abnehmend | 150,000 | 2016 |
| Gelbaugenpinguin, Megadyptes antipodes | Vom Aussterben bedroht | Abnehmend | 2,528-3,480 | 2018 |
| Adéliepinguin, Pygoscelis adeliae | Am wenigsten bedenklich | Zunehmend | 7,580,000 | 2018 |
| Kinnriemenpinguin, Pygoscelis antarctica | Am wenigsten bedenklich | Abnehmend | 8,000,000 | 2018 |
| Eselspinguin, Pygoscelis papua | Am wenigsten bedenklich | Stabil | 774,000 | 2018 |
| Afrikanischer Pinguin, Spheniscus demersus | Vom Aussterben bedroht | Abnehmend | 50,000 | 2018 |
| Humboldtpinguin, Spheniscus humboldti | Gefährdet | Abnehmend | 32,000 | 2018 |
| Magellanpinguin, Spheniscus magellanicus | Fast bedroht | Abnehmend | 2018 | |
| Galápagos-Pinguin, Spheniscus mendiculus | Vom Aussterben bedroht | Abnehmend | 1,200 | 2018 |