Echsen

Eidechsen Zeitliche Reichweite: Frühjura - Holozän, 199-0 Ma VorꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Möglicher Nachweis aus der späten Trias ⓘ
Im Uhrzeigersinn von oben links: Schleierchamäleon (Chamaeleo calyptratus), Felsenwaran (Varanus albigularis), Gewöhnlicher Blauzungenskink (Tiliqua scincoides), Italienische Mauereidechse (Podarcis sicula), Riesenblattschwanzgecko (Uroplatus fimbriatus) und beinlose Echse (Anelytropsis papillosus)
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Animalia
Stamm:	Chordata
Klasse:	Reptilien ()
Überordnung:	Lepidosauria
Ordnung:	Tintenfische
Eingeschlossene Gruppen
Anguimorpha Gekkota Leguane Lacertoidea Scincomorpha
Verbreitungsgebiet der Eidechsen, alle Arten.
Kladistisch eingeschlossene, aber traditionell ausgeschlossene Taxa
Schlangen (Serpentes) Amphisbaenia
Synonyme
Sauria Macartney, 1802

Eidechsen sind eine weit verbreitete Gruppe von squamaten Reptilien mit über 7.000 Arten, die auf allen Kontinenten außer der Antarktis sowie auf den meisten ozeanischen Inselketten vorkommen. Die Gruppe ist paraphyletisch, da sie die Schlangen und Amphisbaenia ausschließt; einige Eidechsen sind mit diesen beiden ausgeschlossenen Gruppen enger verwandt als mit anderen Eidechsen. Die Größe der Eidechsen reicht von Chamäleons und Geckos, die nur wenige Zentimeter lang sind, bis hin zum 3 Meter langen Komodowaran. ⓘ

Die meisten Eidechsen sind vierfüßig und laufen mit einer starken Seitwärtsbewegung. Einige Linien (bekannt als "beinlose Eidechsen") haben sekundär ihre Beine verloren und haben lange schlangenartige Körper. Einige, wie die im Wald lebenden Draco-Echsen, sind in der Lage, zu gleiten. Sie sind oft territorial, wobei die Männchen andere Männchen bekämpfen und Signale geben, oft mit leuchtenden Farben, um Partner anzulocken und Rivalen einzuschüchtern. Eidechsen sind hauptsächlich Fleischfresser, die oft auf der Lauer liegen; viele kleinere Arten fressen Insekten, während der Komodo Säugetiere von der Größe eines Wasserbüffels frisst. ⓘ

Eidechsen verfügen über eine Reihe von Anpassungen, um sich vor Raubtieren zu schützen, darunter Gift, Tarnung, Blutungsreflexe und die Fähigkeit, ihren Schwanz zu opfern und wieder wachsen zu lassen. ⓘ

Echsen ist die biologisch nicht eindeutige Bezeichnung für ein zu den Reptilien bzw. Sauropsiden gehörendes Taxon. Die gängigsten Definitionen stellen die Echsen entweder als Unterordnung zu den Schuppenkriechtieren oder ordnen ihnen alle heute lebenden Reptiliengruppen (traditionell unter Ausschluss der Schildkröten) zu. Der erstgenannten Gruppe wird der wissenschaftliche Name Lacertilia zugewiesen, der zweitgenannten der Name Sauria (altgriechisch σαῦρος sauros „Eidechse, Salamander“). Verwirrenderweise wird der Name „Sauria“ aber auch synonym zu Lacertilia verwendet, sodass man nur anhand des Kontextes bzw. bei Angabe des entsprechenden Autors erkennen kann, welches Taxon gemeint ist. ⓘ

In jedem Fall handelt es sich bei den Echsen aber um ein paraphyletisches Taxon, da manche seiner Vertreter näher mit „Nicht-Echsen“ (insbesondere den Schlangen) verwandt sind als mit anderen Echsen. Die als Echsen im weiteren Sinne geltenden Krokodile sind näher mit den Vögeln verwandt als mit anderen Reptilien. ⓘ

Anatomie

Größte und kleinste Tiere

Die ausgewachsene Länge der Arten innerhalb der Unterordnung reicht von wenigen Zentimetern bei Chamäleons wie Brookesia micra und Geckos wie Sphaerodactylus ariasae bis zu fast 3 m bei der größten lebenden Waranechse, dem Komodowaran. Die meisten Eidechsen sind recht kleine Tiere. ⓘ

Unterscheidungsmerkmale

Haut von Lacerta agilis, mit überlappenden Schuppen aus Keratin ⓘ

Ein junger Mittelmeer-Hausgecko während der Häutung. ⓘ

Eidechsen haben typischerweise einen abgerundeten Rumpf, einen hohen Kopf auf einem kurzen Hals, vier Gliedmaßen und einen langen Schwanz, obwohl einige von ihnen beinlos sind. Eidechsen und Schlangen haben ein bewegliches Röhrenknochen, was sie von den Rhynchocephalen unterscheidet, deren Schädel starrer ist als der der Diapsiden. Einige Eidechsen, wie z. B. Chamäleons, haben Greifschwänze, die ihnen das Klettern in der Vegetation erleichtern. ⓘ

Wie bei anderen Reptilien ist die Haut von Eidechsen mit überlappenden Schuppen aus Keratin bedeckt. Dies bietet Schutz vor der Umwelt und verringert den Wasserverlust durch Verdunstung. Diese Anpassung ermöglicht es den Eidechsen, in einigen der trockensten Wüsten der Erde zu überleben. Die Haut ist zäh und lederartig und wird mit dem Wachstum des Tieres abgestreift (gehäutet). Im Gegensatz zu Schlangen, die sich in einem Stück häuten, häuten sich Eidechsen in mehreren Stücken. Die Schuppen können zu Schau- oder Schutzzwecken zu Stacheln umgebildet sein, und einige Arten haben unter den Schuppen knöcherne Osteoderme. ⓘ

Schädel des Roten Tegu (Tupinambis rufescens), der verschiedene Zahntypen zeigt ⓘ

Das Gebiss von Eidechsen spiegelt die große Bandbreite ihrer Ernährungsweise wider, die von Fleischfressern über Insektenfresser, Allesfresser, Pflanzenfresser und Nektarfresser bis hin zu Molluskenfressern reicht. In der Regel haben die Arten ein einheitliches Gebiss, das an ihre Ernährung angepasst ist, aber einige Arten haben auch variable Zähne, z. B. Schneidezähne im vorderen Teil des Kiefers und Brechzähne im hinteren Teil. Die meisten Arten sind pleurodont, Agamiden und Chamäleons sind jedoch acrodont. ⓘ

Die Zunge kann aus dem Maul herausragen und ist oft lang. Bei den Perleidechsen, den Peitschenschwänzen und den Waranen ist die Zunge gegabelt und dient hauptsächlich oder ausschließlich der Wahrnehmung der Umgebung, wobei sie ständig herausgeschnellt wird, um die Umgebung zu erkunden, und wieder zurückgeschnellt wird, um Moleküle an das Vomeronasalorgan weiterzuleiten, das für die Chemosensibilität zuständig ist, die mit dem Geruch oder Geschmack vergleichbar ist, sich aber davon unterscheidet. Bei Geckos dient die Zunge dazu, die Augen sauber zu lecken: Sie haben keine Augenlider. Chamäleons haben sehr lange, klebrige Zungen, die schnell ausgefahren werden können, um ihre Insektenbeute zu fangen. ⓘ

Bei drei Arten, den Geckos, den Anolis und den Chamäleons, sind die Schuppen unter den Zehen so verändert, dass sie Klebepads bilden, die bei den ersten beiden Gruppen besonders ausgeprägt sind. Die Ballen bestehen aus Millionen winziger Setae (haarähnliche Strukturen), die sich eng an das Substrat anschmiegen und durch Van-der-Waals-Kräfte haften; ein flüssiger Klebstoff ist nicht erforderlich. Außerdem sind die Zehen der Chamäleons an jedem Fuß in zwei entgegengesetzte Gruppen geteilt (Zygodaktylie), was es ihnen ermöglicht, wie Vögel auf Ästen zu hocken. ⓘ

Physiologie

Fortbewegung

Mit Hilfe von Klebepads können Geckos senkrecht klettern. ⓘ

Abgesehen von den beinlosen Eidechsen sind die meisten Eidechsen vierfüßig und bewegen sich in einer Gangart, bei der sie abwechselnd die rechte und die linke Gliedmaße bewegen und dabei den Körper stark beugen. Diese Körperbeugung verhindert die Atmung während der Bewegung und schränkt die Ausdauer der Tiere ein (Carrier's constraint). Mehrere Arten können zweibeinig laufen, und einige wenige können sich im Stand auf ihre Hinterbeine und den Schwanz stützen. Mehrere kleine Arten, wie die der Gattung Draco, können gleiten: einige können eine Entfernung von 60 Metern erreichen und dabei 10 Meter an Höhe verlieren. Einige Arten, wie Geckos und Chamäleons, haften an vertikalen Oberflächen wie Glas und Decken. Einige Arten, wie der Gemeine Basilisk, können über Wasser laufen. ⓘ

Sinnesorgane

Eidechsen nutzen wie andere Wirbeltiere ihre Seh-, Tast-, Geruchs- und Hörsinne. Das Gleichgewicht zwischen diesen Sinnen variiert je nach Lebensraum der verschiedenen Arten; so verlassen sich Skinke, die überwiegend auf lockerem Boden leben, stark auf den Geruchssinn und den Tastsinn, während Geckos bei der Jagd vor allem auf ihr scharfes Sehvermögen angewiesen sind, um die Entfernung zu ihrer Beute einschätzen zu können, bevor sie zuschlagen. Warane haben einen scharfen Seh-, Hör- und Geruchssinn. Einige Echsen nutzen ihre Sinnesorgane auf ungewöhnliche Weise: Chamäleons können ihre Augen in verschiedene Richtungen lenken und so manchmal nicht überlappende Sichtfelder bieten, z. B. vorwärts und rückwärts gleichzeitig. Eidechsen haben keine äußeren Ohren, sondern eine runde Öffnung, durch die das Trommelfell zu sehen ist. Viele Arten verlassen sich auf das Gehör, um sich frühzeitig vor Fressfeinden zu warnen, und flüchten beim geringsten Geräusch. ⓘ

Nilwaran nutzt seine Zunge zum Riechen ⓘ

Wie Schlangen und viele Säugetiere verfügen alle Echsen über ein spezialisiertes Geruchssystem, das Vomeronasalorgan, das zum Aufspüren von Pheromonen dient. Warane übertragen den Geruch von der Zungenspitze an das Organ; die Zunge dient nur der Informationsgewinnung und ist nicht an der Nahrungsaufnahme beteiligt. ⓘ

Skelett einer Bartagame (Pogona sp.), ausgestellt im Museum für Osteologie. ⓘ

Einige Echsen, insbesondere Leguane, haben ein lichtempfindliches Organ auf dem Kopf behalten, das so genannte Parietalauge, ein basales ("primitives") Merkmal, das auch beim Tuatara vorhanden ist. Dieses "Auge" hat nur eine rudimentäre Netzhaut und eine Linse und kann keine Bilder erzeugen, aber es reagiert empfindlich auf Veränderungen im Licht und in der Dunkelheit und kann Bewegungen erkennen. Dies hilft ihnen, Raubtiere zu erkennen, die sich von oben an sie heranpirschen. ⓘ

Gift

Einige Eidechsen, darunter auch das Gilamonster, sind giftig. ⓘ

Bis 2006 glaubte man, dass das Gilamonster und die mexikanische Sickereidechse die einzigen giftigen Echsen seien. Mehrere Waranarten, darunter auch der Komodowaran, produzieren jedoch ein starkes Gift in ihren Munddrüsen. Das Gift des Warans beispielsweise verursacht durch seine pharmakologische Wirkung, die sowohl den Blutdruck senkt als auch die Blutgerinnung verhindert, einen raschen Bewusstseinsverlust und starke Blutungen. Die Eidechsen produzieren neun verschiedene Giftklassen, die von Schlangen bekannt sind. Die Bandbreite der Wirkungen bietet das Potenzial für neue Arzneimittel auf der Grundlage von Eidechsengiftproteinen. ⓘ

Gene, die mit Giftstoffen in Verbindung stehen, wurden in den Speicheldrüsen einer Vielzahl von Echsen gefunden, darunter auch Arten, die traditionell als nicht giftig gelten, wie Leguane und Bartagamen. Dies deutet darauf hin, dass sich diese Gene bei einem gemeinsamen Vorfahren von Eidechsen und Schlangen vor etwa 200 Millionen Jahren entwickelt haben (die eine einzige Gattung, die Toxicofera, bilden). Bei den meisten dieser mutmaßlichen Giftgene handelt es sich jedoch um "Haushaltsgene", die in allen Zellen und Geweben, einschließlich der Haut und der Duftdrüsen der Kloake, vorkommen. Bei den fraglichen Genen könnte es sich also um evolutionäre Vorläufer von Giftgenen handeln. ⓘ

Atmung

Jüngste Studien (2013 und 2014) zur Lungenanatomie des Savannenwarans und des Grünen Leguans haben ergeben, dass diese Tiere ein unidirektionales Luftstromsystem haben, bei dem sich die Luft beim Atmen in einer Schleife durch die Lunge bewegt. Bisher war man davon ausgegangen, dass dies nur bei den Archosauriern (Krokodile und Vögel) der Fall ist. Dies könnte ein Beweis dafür sein, dass der unidirektionale Luftstrom ein uraltes Merkmal der Diapsiden ist. ⓘ

Fortpflanzung und Lebenszyklus

Trachylepis maculilabris Skinke bei der Paarung ⓘ

Wie bei allen Amnioten beruht die Fortpflanzung der Eidechsen auf innerer Befruchtung. Bei der Kopulation führt das Männchen einen seiner Hemipenes in die Kloake des Weibchens ein. Die meisten Arten sind ovipar (eierlegend). Das Weibchen legt die Eier in einer schützenden Struktur wie einem Nest, einer Felsspalte oder einfach auf dem Boden ab. Je nach Art kann die Gelegegröße zwischen 4-5 % des Körpergewichts des Weibchens und 40-50 % variieren, und die Gelege reichen von einem oder wenigen großen Eiern bis zu Dutzenden von kleinen Eiern. ⓘ

Zwei Bilder eines Eies der Östlichen Zauneidechse auf einem Bild überlagert. ⓘ

Bei den meisten Eidechsen haben die Eier eine lederartige Schale, um den Wasseraustausch zu ermöglichen, während die in Trockengebieten lebenden Arten verkalkte Schalen haben, um das Wasser zurückzuhalten. Im Inneren der Eier nehmen die Embryonen Nährstoffe aus dem Dotter auf. Elterliche Fürsorge ist unüblich, und das Weibchen verlässt die Eier in der Regel nach der Eiablage. Bei einigen Arten werden die Eier jedoch ausgebrütet und geschützt. Das Weibchen nutzt den Wasserverlust über die Atmung, um die Feuchtigkeit in den Eiern aufrechtzuerhalten, was die Embryonalentwicklung fördert. Bei Spitzenwaranen schlüpfen die Jungtiere nach fast 300 Tagen, und das Weibchen kehrt zurück, um ihnen zu helfen, aus dem Termitenhügel zu entkommen, in dem die Eier abgelegt wurden. ⓘ

Etwa 20 Prozent der Eidechsenarten pflanzen sich durch Viviparie (Lebendgeburt) fort. Dies ist besonders bei den Anguimorphen verbreitet. Lebendgebärende Arten bringen relativ weit entwickelte Jungtiere zur Welt, die wie ausgewachsene Miniaturen aussehen. Die Embryonen werden über eine plazentaähnliche Struktur ernährt. Eine Minderheit der Eidechsen betreibt Parthenogenese (Fortpflanzung aus unbefruchteten Eiern). Diese Arten bestehen ausschließlich aus Weibchen, die sich ungeschlechtlich fortpflanzen und keine Männchen brauchen. Dies ist bei verschiedenen Arten von Peitschenschwanzeidechsen bekannt. Auch bei Arten, die sich normalerweise geschlechtlich fortpflanzen, wurde Parthenogenese festgestellt. Ein in Gefangenschaft lebendes Komodowaran-Weibchen produzierte ein Gelege mit Eiern, obwohl es über zwei Jahre lang von den Männchen getrennt war. ⓘ

Die Geschlechtsbestimmung bei Eidechsen kann temperaturabhängig sein. Die Temperatur der Mikroumgebung der Eier kann das Geschlecht der geschlüpften Jungtiere bestimmen: Bei niedrigen Temperaturen werden mehr Weibchen ausgebrütet, während bei höheren Temperaturen mehr Männchen entstehen. Einige Eidechsen haben jedoch Geschlechtschromosomen, und sowohl männliche Heterogamie (XY und XXY) als auch weibliche Heterogamie (ZW) kommen vor. ⓘ

Verhalten

Tagesrhythmus und Thermoregulation

Die meisten Eidechsenarten sind tagsüber aktiv, einige jedoch auch nachts, vor allem Geckos. Als ektotherme Tiere haben Eidechsen nur eine begrenzte Fähigkeit, ihre Körpertemperatur zu regulieren, und müssen das Sonnenlicht aufsuchen und sich darin sonnen, um genügend Wärme zu gewinnen, um voll aktiv zu werden. Das Thermoregulationsverhalten kann für Eidechsen kurzfristig von Vorteil sein, da es ihnen ermöglicht, Umweltschwankungen abzufedern und die Klimaerwärmung zu überstehen. ⓘ

In großen Höhen reagiert Podarcis hispaniscus auf höhere Temperaturen mit einer dunkleren Rückenfärbung, um UV-Strahlung und Hintergrundanpassung zu vermeiden. Ihre Thermoregulationsmechanismen ermöglichen es der Echse außerdem, ihre ideale Körpertemperatur für eine optimale Mobilität zu halten. ⓘ

Territorialität

Kämpfende männliche Zauneidechsen ⓘ

Die meisten sozialen Interaktionen unter Zauneidechsen finden zwischen sich fortpflanzenden Individuen statt. Territorialität ist weit verbreitet und steht im Zusammenhang mit Arten, die auf die Jagd warten und warten müssen. Männchen errichten und erhalten Territorien, die Ressourcen enthalten, die Weibchen anziehen und die sie vor anderen Männchen verteidigen. Zu den wichtigen Ressourcen gehören Sonnen-, Futter- und Nistplätze sowie Zufluchtsorte vor Raubtieren. Der Lebensraum einer Art wirkt sich auf die Struktur der Reviere aus, z. B. haben Felseneidechsen ihre Reviere auf felsigen Aufschlüssen. Einige Arten können sich in Gruppen zusammenschließen, was die Wachsamkeit erhöht und das Risiko von Raubtieren für Einzelne, insbesondere für Jungtiere, verringert. Agonistisches Verhalten findet typischerweise zwischen geschlechtsreifen Männchen statt, die sich um ein Territorium oder eine Partnerin streiten, wobei es zu Imponiergehabe, Imponiergehabe, Verfolgungsjagden, Greifen und Beißen kommen kann. ⓘ

Kommunikation

Eine Grüne Anolis (Anolis carolinensis) signalisiert mit ihrer verlängerten Wamme ⓘ

Echsen signalisieren sowohl, um Partner anzulocken als auch, um Rivalen einzuschüchtern. Zu den visuellen Signalen gehören Körperhaltung und Aufblasen des Körpers, Liegestütze, leuchtende Farben, klaffende Mundwinkel und das Wedeln mit dem Schwanz. Männliche Anolis und Leguane haben Wammen oder Hautlappen, die es in verschiedenen Größen, Farben und Mustern gibt, und das Aufblähen der Wamme sowie Kopfwippen und Körperbewegungen tragen zu den optischen Signalen bei. Einige Arten haben tiefblaue Wammeklappen und kommunizieren mit ultravioletten Signalen. Blauzüngige Skinke lassen ihre Zunge als Drohgebärde aufblitzen. Chamäleons sind dafür bekannt, dass sie ihre komplexen Farbmuster ändern, wenn sie kommunizieren, insbesondere bei agonistischen Begegnungen. Sie neigen dazu, hellere Farben zu zeigen, wenn sie Aggression zeigen, und dunklere Farben, wenn sie sich unterwerfen oder "aufgeben". ⓘ

Mehrere Geckoarten sind leuchtend gefärbt; einige Arten neigen ihren Körper, um ihre Färbung zu zeigen. Bei einigen Arten werden hell gefärbte Männchen matt, wenn keine Rivalen oder Weibchen in der Nähe sind. In der Regel sind es die Männchen, die sich zur Schau stellen, aber bei einigen Arten nutzen auch die Weibchen diese Art der Kommunikation. Bei der Bronzeanolis sind Kopfstöße eine gängige Form der Kommunikation zwischen den Weibchen, wobei die Geschwindigkeit und Häufigkeit mit dem Alter und dem Revierstatus variieren. Chemische Signale oder Pheromone sind ebenfalls wichtig für die Kommunikation. Die Männchen richten ihre Signale in der Regel an Rivalen, während die Weibchen sie an potenzielle Partner richten. Eidechsen sind in der Lage, Individuen der gleichen Art am Geruch zu erkennen. ⓘ

Akustische Kommunikation ist bei Eidechsen weniger verbreitet. Das Zischen, ein typisches Reptiliengeräusch, wird meist von größeren Arten als Teil einer Drohgebärde erzeugt und begleitet das Aufklappen der Kiefer. Einige Gruppen, insbesondere Geckos, Schlangeneidechsen und einige Leguane, können komplexere Laute erzeugen, und die Stimmapparate haben sich in verschiedenen Gruppen unabhängig voneinander entwickelt. Diese Laute werden bei der Balz, der Revierverteidigung und in Notsituationen eingesetzt und umfassen Klicken, Quietschen, Bellen und Knurren. Der Paarungsruf des männlichen Tokay-Geckos ist als "tokay-tokay!" zu hören. Bei der taktilen Kommunikation reiben sich die Tiere aneinander, entweder bei der Balz oder bei Aggressionen. Einige Chamäleonarten kommunizieren miteinander, indem sie das Substrat vibrieren lassen, auf dem sie stehen, z. B. einen Ast oder ein Blatt. ⓘ

Ökologie

Eidechse in einem Baum. Viele Arten sind baumbewohnend ⓘ

Eine Eidechse aus der Wüste Thar ⓘ

Verbreitung und Lebensraum

Eidechsen sind weltweit verbreitet, mit Ausnahme des hohen Nordens, der Antarktis und einiger Inseln. Man findet sie in Höhenlagen von Meereshöhe bis 5.000 m. Sie bevorzugen wärmere, tropische Klimazonen, sind aber anpassungsfähig und können in allen außer den extremsten Umgebungen leben. Eidechsen nutzen auch eine Reihe von Lebensräumen; die meisten leben vor allem auf dem Boden, aber andere können in Felsen, auf Bäumen, unter der Erde und sogar im Wasser leben. Der Meeresleguan ist an das Leben im Meer angepasst. ⓘ

Ernährung

Die Westliche Smaragdeidechse lauert ihrer Beute, den Heuschrecken, auf. ⓘ

Die meisten Eidechsenarten ernähren sich räuberisch, und die häufigsten Beutetiere sind kleine, wirbellose Landtiere, insbesondere Insekten. Viele Arten sind abwartende Raubtiere, andere wiederum sind eher aktive Jäger. Chamäleons ernähren sich von zahlreichen Insektenarten wie Käfern, Heuschrecken und geflügelten Termiten sowie von Spinnen. Um diese Beute zu erbeuten, sind sie auf Ausdauer und Hinterhalt angewiesen. Ein Individuum sitzt auf einem Ast und bleibt vollkommen still, nur die Augen bewegen sich. Wenn ein Insekt landet, richtet das Chamäleon seine Augen auf das Ziel und bewegt sich langsam darauf zu, bevor es seine lange, klebrige Zunge herausstreckt, die, wenn sie zurückgezogen wird, die anhaftende Beute mit sich bringt. Geckos ernähren sich von Grillen, Käfern, Termiten und Motten. ⓘ

Termiten sind ein wichtiger Bestandteil des Speiseplans einiger Autarchoglossa-Arten, da sie als gesellige Insekten in großer Zahl an einem Ort vorkommen können. Ameisen können bei einigen Eidechsen, insbesondere bei den Lacertas, einen wichtigen Teil der Nahrung ausmachen. Hörncheneidechsen sind ebenfalls dafür bekannt, dass sie sich auf Ameisen spezialisiert haben. Aufgrund ihrer geringen Größe und des unverdaulichen Chitins müssen Ameisen in großen Mengen verzehrt werden, und ameisenfressende Echsen haben größere Mägen als selbst pflanzenfressende Echsen. Skink- und Alligator-Eidechsen fressen Schnecken, und ihre kräftigen Kiefer und zahnähnlichen Zähne sind auf das Zerbrechen der Schneckenhäuser ausgerichtet. ⓘ

Junger Komodowaran, der sich von einem Wasserbüffelkadaver ernährt ⓘ

Meeresleguan bei der Futtersuche unter Wasser auf den Galápagos-Inseln, Ecuador. ⓘ

Größere Arten, wie Warane, können sich von größeren Beutetieren wie Fischen, Fröschen, Vögeln, Säugetieren und anderen Reptilien ernähren. Die Beute kann ganz verschluckt oder in kleinere Stücke zerrissen werden. Auch Vogel- und Reptilieneier können verzehrt werden. Gila-Monster und Sickereidechsen klettern auf Bäume, um sowohl die Eier als auch die Jungen von Vögeln zu erreichen. Obwohl sie giftig sind, verlassen sich diese Arten auf ihre starken Kiefer, um ihre Beute zu töten. Die Beute von Säugetieren besteht in der Regel aus Nagetieren und Leporiden; der Komodowaran kann Beutetiere von der Größe eines Wasserbüffels töten. Drachen sind produktive Aasfresser, und ein einziger verwesender Kadaver kann mehrere Tiere aus 2 km Entfernung anlocken. Ein 50 kg schwerer Drache ist in der Lage, einen 31 kg schweren Kadaver in 17 Minuten zu verschlingen. ⓘ

Etwa 2 % der Eidechsenarten, darunter viele Leguane, sind Pflanzenfresser. Ausgewachsene Tiere dieser Arten fressen Pflanzenteile wie Blüten, Blätter, Stängel und Früchte, während Jungtiere eher Insekten fressen. Pflanzenteile können schwer verdaulich sein, und je näher sie dem Erwachsenenalter kommen, desto mehr fressen junge Leguane den Kot der Erwachsenen, um sich die Mikroflora anzueignen, die sie für die Umstellung auf eine pflanzliche Ernährung benötigen. Die vielleicht pflanzenfressendste Art ist der Meeresleguan, der bis zu 15 m tief taucht, um Algen, Seetang und andere Meerespflanzen zu fressen. Einige nicht pflanzenfressende Arten ergänzen ihre Insektenkost mit Früchten, die leicht verdaulich sind. ⓘ

Anpassungen an Raubtiere

Die Krageneidechse mit voll ausgefahrenem Kragen. Die Halskrause dient dazu, sie größer aussehen zu lassen, als sie tatsächlich ist. ⓘ

Eidechsen verfügen über eine Vielzahl von Anpassungen zur Abwehr von Raubtieren, darunter Laufen und Klettern, Gift, Tarnung, Schwanzautotomie und Blutungsreflexe. ⓘ

Tarnung

Der Körper der Flachschwanz-Horneidechse ist abgeflacht und gefranst, um ihren Schatten zu minimieren. ⓘ

Eidechsen nutzen eine Vielzahl unterschiedlicher Tarnmethoden. Viele Eidechsen sind störend gemustert. Bei einigen Arten, wie z. B. den Ägäischen Mauereidechsen, variieren die Individuen in ihrer Farbe und wählen Felsen aus, die am besten zu ihrer eigenen Farbe passen, um das Risiko, von Raubtieren entdeckt zu werden, zu minimieren. Der Maurische Gecko ist in der Lage, seine Farbe zur Tarnung zu wechseln: Wenn ein heller Gecko auf eine dunkle Oberfläche gesetzt wird, dunkelt er innerhalb einer Stunde ab, um sich der Umgebung anzupassen. Chamäleons nutzen ihre Fähigkeit, die Farbe zu wechseln, im Allgemeinen eher zur Signalgebung als zur Tarnung, aber einige Arten wie das Smith-Zwergchamäleon nutzen den aktiven Farbwechsel auch zur Tarnung. Der Körper der Flachschwanz-Horneidechse ist so gefärbt wie ihr Wüstenhintergrund, und er ist abgeflacht und mit weißen Schuppen gesäumt, um seinen Schatten zu minimieren. ⓘ

Autotomie

Ein Skinkschwanz bewegt sich nach der Autotomie weiter ⓘ

Viele Echsen, darunter Geckos und Skinke, sind in der Lage, ihren Schwanz abzuwerfen (Autotomie). Der abgetrennte Schwanz, der manchmal leuchtend gefärbt ist, windet sich nach der Abtrennung weiter und lenkt die Aufmerksamkeit des Raubtiers von der fliehenden Beute ab. Eidechsen regenerieren ihre Schwänze teilweise über einen Zeitraum von Wochen. Etwa 326 Gene sind an der Regeneration von Echsenschwänzen beteiligt. Der Fischschuppengecko Geckolepis megalepis wirft Haut- und Schuppenpartien ab, wenn er gepackt wird. ⓘ

Flucht, Totstellen, reflexartiges Bluten

Viele Echsen versuchen, einer Gefahr zu entkommen, indem sie sich in Sicherheit bringen; Mauereidechsen beispielsweise können Wände hochlaufen und sich in Löchern oder Spalten verstecken. Gehörnte Eidechsen gehen bei bestimmten Fressfeinden mit unterschiedlichen Abwehrmechanismen vor. Sie können sich tot stellen, um ein Raubtier, das sie gefangen hat, zu täuschen; sie können versuchen, der Klapperschlange zu entkommen, die ihre Beute nicht verfolgt; oder sie können stillstehen und sich auf ihre kryptische Färbung verlassen, wenn es um die Peitschenschlange Masticophis geht, die selbst schnelle Beute fangen kann. Wenn sie gefangen werden, blähen sich einige Arten wie die große Kurzhörncheneidechse auf, so dass ihr Körper von einem engmäuligen Raubtier wie der Peitschenschlange nur schwer verschluckt werden kann. Schließlich können Horneidechsen aus einem Beutel unter den Augen Blut auf Katzen und Hunde spritzen, und zwar bis zu einer Entfernung von etwa zwei Metern; das Blut schmeckt für diese Angreifer übel. ⓘ

Entwicklung

Fossile Geschichte

Fossile Eidechse Dalinghosaurus longidigitus, frühe Kreidezeit, China ⓘ

Die frühesten bekannten fossilen Überreste einer Eidechse gehören zu der Leguanart Tikiguania estesi, die in der Tiki-Formation in Indien gefunden wurde. Diese stammt aus dem Karnischen Stadium der Trias, also vor etwa 220 Millionen Jahren. Das Alter von Tikiguania wird jedoch angezweifelt, da es sich kaum von modernen Agamiden unterscheiden lässt. Die Überreste von Tikiguania könnten stattdessen aus dem späten Tertiär oder Quartär stammen, da sie in viel ältere triassische Sedimente gespült wurden. Eidechsen sind am engsten mit den Rhynchocephalia verwandt, die in der späten Trias auftraten, so dass die frühesten Eidechsen wahrscheinlich zu dieser Zeit entstanden sind. Die mitochondriale Phylogenetik legt nahe, dass sich die ersten Eidechsen im späten Perm entwickelten. Aufgrund morphologischer Daten war man bisher davon ausgegangen, dass sich die Leguane sehr früh von den anderen Squamaten unterschieden, doch die molekularen Daten widersprechen dem. ⓘ

Die Mosasaurier entwickelten sich wahrscheinlich aus einer ausgestorbenen Gruppe von Wasserechsen, den Aigialosauriern, in der frühen Kreidezeit. Die Dolichosauridae sind eine Familie von Wasserechsen aus der späten Kreidezeit, die eng mit den Mosasauriern verwandt sind. ⓘ

Phylogenie

Äußeres

Die Stellung der Eidechsen und anderer Squamata innerhalb der Reptilien wurde 2015 von Rainer Schoch und Hans-Dieter Sues anhand fossiler Belege untersucht. Eidechsen machen etwa 60 % der lebenden nicht-avischen Reptilien aus. ⓘ

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Archelosauria	Archosauromorpha   Lepidosauromorpha       †Kuehneosauridae   Lepidosauria   Tintenfische     Rhynchocephalia         Pantestudinen

Intern

Sowohl die Schlangen als auch die Amphisbaenia (Wurmeidechsen) sind Kladen tief innerhalb der Squamata (der kleinsten Klade, die alle Eidechsen enthält), daher ist "Eidechse" paraphyletisch. Das Kladogramm basiert auf genomischen Analysen von Wiens und Kollegen aus den Jahren 2012 und 2016. Ausgeschlossene Taxa sind im Kladogramm in Großbuchstaben dargestellt. ⓘ

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Tintenfische

Dibamia Dibamidae   Bifurcata Gekkota Pygopodomorpha   Diplodactylidae       Pygopodidae     Carphodactylidae       Gekkomorpha   Eublepharidae   Gekkonoidea   Sphaerodactylidae       Phyllodactylidae     Gekkonidae           Unidentata Scinciformata Scincomorpha Scincidae   Cordylomorpha   Xantusiidae       Gerrhosauridae     Cordylidae         Episquamata Laterata Teiformata   Gymnophthalmidae     Teiidae     Lacertibaenia Lacertiformata Lacertidae     AMPHISBAENIA (Wurmeidechsen, die normalerweise nicht als "echte Eidechsen" gelten)       Toxicofera   Anguimorpha Palaeoanguimorpha Shinisauria Shinisauridae   Varanoidea   Lanthanotidae     Varanidae       Neoanguimorpha Helodermatoidea Helodermatidae     Xenosauroidea Xenosauridae   Anguioidea   Diploglossidae       Anniellidae     Anguidae             Leguane Acrodonta   Chamaeleonidae     Agamidae     Pleurodonta   Leiocephalidae       Leguanidae         Hoplocercidae       Crotaphytidae     Corytophanidae Datei:SDC10934 - Basiliscus plumifrons (extrahiert).JPG           [[Kielschwanzleguane|Tropiduridae         Phrynosomatidae       Dactyloidae     Polychrotidae           Liolaemidae       Leiosauridae     Opluridae                       SERPENTES (Schlangen, die nicht zu den Eidechsen gezählt werden)

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Taxonomie

Künstlerische Restaurierung eines Mosasauriers, Prognathodon ⓘ

Im 13. Jahrhundert wurden Eidechsen in Europa als Teil einer weit gefassten Kategorie von Reptilien angesehen, die aus einer Vielzahl von eierlegenden Kreaturen bestand, darunter "Schlangen, verschiedene fantastische Ungeheuer, [...], verschiedene Amphibien und Würmer", wie Vinzenz von Beauvais in seinem Spiegel der Natur schrieb. Im siebzehnten Jahrhundert änderte sich diese lose Beschreibung. Der Name Sauria wurde von James Macartney (1802) geprägt; es handelte sich um die Latinisierung des französischen Namens Sauriens, der von Alexandre Brongniart (1800) für eine Ordnung von Reptilien in der von ihm vorgeschlagenen Klassifikation geprägt worden war, die Eidechsen und Krokodile enthielt, von denen sich später herausstellte, dass sie nicht die engsten Verwandten des jeweils anderen waren. Spätere Autoren verwendeten den Begriff "Sauria" in einem engeren Sinne, d. h. als Synonym von Lacertilia, einer Unterordnung der Squamata, die alle Eidechsen, aber keine Schlangen umfasst. Diese Klassifizierung wird heute nur noch selten verwendet, da Sauria in dieser Definition eine paraphyletische Gruppe ist. Sie wurde von Jacques Gauthier, Arnold G. Kluge und Timothy Rowe (1988) als Gruppe definiert, die den jüngsten gemeinsamen Vorfahren der Archosaurier und Lepidosaurier (die Gruppen, die Krokodile und Eidechsen enthalten, gemäß Mcartneys ursprünglicher Definition) und alle seine Nachkommen enthält. Eine andere Definition wurde von Michael deBraga und Olivier Rieppel (1997) formuliert, die Sauria als die Gruppe definierten, die den jüngsten gemeinsamen Vorfahren von Choristodera, Archosauromorpha, Lepidosauromorpha und all ihren Nachkommen enthält. In Fachkreisen hat sich diese Verwendung jedoch nicht durchgesetzt. ⓘ

Unterordnung Lacertilia (Sauria) - (Eidechsen)

• Familie †Bavarisauridae
• Familie †Eichstaettisauridae
• Unterordnung Iguania
  • Familie †Arretosauridae
  • Familie †Euposauridae
  • Familie Corytophanidae (Schuppenkopf-Eidechsen)
  • Familie Iguanidae (Leguane und Stachelschwanzleguane)
  • Familie Phrynosomatidae (Ohrlose Eidechsen, Stachellose Eidechsen, Baumeidechsen, Seitenfleckeneidechsen und Horneidechsen)
  • Familie Polychrotidae (Anolis)
    • Familie Leiosauridae (siehe Polychrotinae)
  • Familie Tropiduridae (Neotropische Zauneidechsen)
    • Familie Liolaemidae (siehe Tropidurinae)
    • Familie Leiocephalidae (siehe Tropidurinae)
  • Familie Crotaphytidae (Halsband- und Leopardeneidechsen)
  • Familie Opluridae (Madagaskar-Leguane)
  • Familie Hoplocercidae (Waldeidechsen, Keulenschwänze)
  • Familie †Priscagamidae
  • Familie †Isodontosauridae
  • Familie Agamidae (Agamen, Krauskopf-Eidechsen)
  • Familie Chamaeleonidae (Chamäleons)
• Infraordnung Gekkota
  • Familie Gekkonidae (Geckos)
  • Familie Pygopodidae (beinlose Geckos)
  • Familie Dibamidae (Blinde Eidechsen)

• Unterordnung Scincomorpha
  • Familie †Paramacellodidae
  • Familie †Slavoiidae
  • Familie Scincidae (Skinke)
  • Familie Cordylidae (Stachelschwanzeidechsen)
  • Familie Gerrhosauridae (Schuppeneidechsen)
  • Familie Xantusiidae (Nachteidechsen)
  • Familie Lacertidae (Mauereidechsen oder Echte Eidechsen)
  • Familie †Mongolochamopidae
  • Familie †Adamisauridae
  • Familie Teiidae (Tegus und Peitschenschwänze)
  • Familie Gymnophthalmidae (Brillen-Eidechsen)
• Infraordnung Diploglossa
  • Familie Anguidae (Blindschleichen, Glaseidechsen)
  • Familie Anniellidae (Amerikanische beinlose Eidechsen)
  • Familie Xenosauridae (Knubbelschuppeneidechsen)
• Unterordnung Platynota (Varanoidea)
  • Familie Varanidae (Warane)
  • Familie Lanthanotidae (Ohrlose Warane)
  • Familie Helodermatidae (Gila-Monster und Sickereidechsen)
  • Familie †Mosasauridae (Meeresechsen) ⓘ

Die Blindschleichen (Anguis) gehören zu den über zwanzig Echsengruppen, die konvergent einen beinlosen Körperbau entwickelt haben. ⓘ

Konvergenz

Eidechsen haben sich häufig konvergent entwickelt, wobei mehrere Gruppen unabhängig voneinander eine ähnliche Morphologie und ökologische Nischen entwickelt haben. Die Ökomorphen von Anolis sind in der Evolutionsbiologie zu einem Modellsystem für die Untersuchung der Konvergenz geworden. Über zwei Dutzend Mal in der Evolution der Echsen sind Gliedmaßen unabhängig voneinander verloren gegangen oder reduziert worden, unter anderem bei den Anniellidae, Anguidae, Cordylidae, Dibamidae, Gymnophthalmidae, Pygopodidae und Scincidae; Schlangen sind nur die bekannteste und artenreichste Gruppe der Squamata, die diesen Weg gegangen ist. ⓘ

Beziehung zum Menschen

Interaktionen und Nutzung durch den Menschen

Die meisten Eidechsenarten sind für den Menschen harmlos. Nur die größte Eidechsenart, der Komodowaran, der eine Länge von 3,3 m erreicht und bis zu 166 kg wiegt, ist dafür bekannt, dass er sich an Menschen heranpirscht, sie angreift und gelegentlich tötet. Ein achtjähriger indonesischer Junge starb nach einem Angriff im Jahr 2007 an Blutverlust. ⓘ

Grüne Leguane (Iguana iguana), sind beliebte Haustiere. ⓘ

Zahlreiche Echsenarten werden als Haustiere gehalten, darunter Bartagamen, Leguane, Anolis und Geckos (wie der beliebte Leopardgecko), Warane wie der Savannenwaran und Tegus wie der Argentinische Tegu und der Rote Tegu. ⓘ

Grüne Leguane werden in Mittelamerika gegessen, wo sie wegen ihrer Angewohnheit, sich in Bäumen auszuruhen, und ihres angeblich hühnerähnlichen Geschmacks manchmal auch als "Huhn des Baumes" bezeichnet werden, während Stachelschwanzechsen in Afrika gegessen werden. In Nordafrika gelten Uromastyx-Arten als Dhaab oder "Fische der Wüste" und werden von Nomadenstämmen gegessen.

Roter Tegu trinkt Wasser aus einem Spender.

Echsen wie das Gila-Monster produzieren Gifte, die medizinisch genutzt werden. Das Gila-Toxin senkt den Plasmaglukosegehalt; die Substanz wird jetzt für das Antidiabetikum Exenatide (Byetta) synthetisiert. Ein weiteres Toxin aus dem Speichel des Gila-Monsters wird als Mittel gegen Alzheimer untersucht. ⓘ

In der Kultur

Eidechsen kommen in Mythen und Volksmärchen auf der ganzen Welt vor. In der Mythologie der australischen Aborigines teilte Tarrotarro, der Eidechsengott, die menschliche Rasse in männlich und weiblich auf und gab den Menschen die Fähigkeit, sich in der Kunst auszudrücken. Auf Hawaii und in anderen Kulturen Polynesiens gibt es einen Eidechsenkönig namens Mo'o. Im Amazonasgebiet ist die Eidechse der König der Tiere, während bei den Bantu in Afrika der Gott UNkulunkulu ein Chamäleon schickte, um den Menschen zu sagen, dass sie ewig leben würden, aber das Chamäleon wurde aufgehalten, und eine andere Eidechse überbrachte eine andere Botschaft, dass die Zeit der Menschheit begrenzt sei. Eine volkstümliche Legende in Maharashtra erzählt, wie ein gewöhnlicher indischer Waran mit Seilen befestigt die Mauern des Forts in der Schlacht von Sinhagad erklommen hat. In der Bhojpuri-Region in Indien und Nepal glauben die Kinder, dass man Geld erhält, wenn man den Schwanz des Skinks dreimal (oder fünfmal) mit dem kürzesten Finger berührt. ⓘ

Eidechsen haben in vielen Kulturen die gleiche Symbolik wie Schlangen, insbesondere als Symbol für die Wiederauferstehung. Dies könnte auf ihre regelmäßige Häutung zurückzuführen sein. Das Motiv der Eidechsen auf christlichen Kerzenhaltern spielt wahrscheinlich auf dieselbe Symbolik an. Jack Tresidder zufolge waren sie in Ägypten und in der klassischen Welt nützliche Embleme, die mit Weisheit verbunden waren. In der afrikanischen, aboriginesischen und melanesischen Folklore sind sie mit kulturellen Helden oder Ahnenfiguren verbunden. ⓘ

Etymologie

Die Bezeichnung „Echsen“ wurde 1816 von Lorenz Oken aus der etymologisch wahrscheinlich inkorrekten^(*) Verkürzung von „Eidechsen“ geschaffen. Im dritten Teil seines Werkes Lehrbuch der Naturgeschichte dient sie als Alternativname für seine Ordnung „Vogellurche“, die sowohl Krokodile beinhaltet als auch zahlreiche Arten, die in der heute noch gebräuchlichen klassischen Systematik unter dem Namen „Lacertilia“ (siehe Echsen im engeren Sinn) zusammengefasst werden.

^(*) Inkorrekt deshalb, weil Eidechsen nicht aus Eid- und -echsen zusammengesetzt ist, sondern aus Ei- (urgermanisch *agi-, *awi- „schlangenartig“) und -dechsen (urgermanisch *þahsjō(n) „spindelförmig“), vgl.  und . ⓘ

Echsen im engeren Sinn

Echsen ⓘ
Veraltete systematische Gruppe Das hier behandelte Taxon ist nicht Teil der in der deutschsprachigen Wikipedia dargestellten Systematik. Näheres hierzu findet sich im Artikeltext.
Vertreter der vier Hauptgruppen der „Echsen“: Oben links: Stirnlappenbasilisk (Basiliscus plumifrons: Iguania) Oben rechts: Sandläufer (Psammodromus sp.: Scincomorpha) Unten links: Gould’scher Waran (Varanus gouldii: Anguimorpha) Unten rechts: Mauergecko (Tarentola mauritanica: Gekkota)
Systematik
Reihe: Landwirbeltiere (Tetrapoda) Klasse: Reptilien (Reptilia) Unterklasse: Diapsida Überordnung: Schuppenechsen (Lepidosauria) Ordnung: Schuppenkriechtiere (Squamata) Paraphyletisches Taxon: Unterordnung: Echsen
Wissenschaftlicher Name
Lacertilia
Owen, 1842

Konzept

Echsen (Lacertilia; auch Sauria MacCartney 1802) sind in der klassischen zoologischen Systematik eine Unterordnung der Schuppenkriechtiere (Squamata). Die andere traditionelle Unterordnung der Schuppenkriechtiere ist die der Schlangen (Serpentes). Im Gegensatz zu diesen haben die meisten Echsen voll entwickelte Gliedmaßen. Eine Ausnahme bilden die Schleichen. Die Echsen unterscheiden sich aber von den Schlangen durch eine Anzahl weiterer Merkmale. Schlangen haben z. B. nur eine einzelne Reihe sehr breiter ventraler (bauchseitig gelegener) Schuppen, während die Echsen mehrere Reihen schmalerer Schuppen aufweisen. ⓘ

Die Lacertilia werden traditionell in vier Teilordnungen gegliedert:

• Leguanartige (Iguania): Leguane, Agamen, Chamäleons etc.
• Geckoartige (Gekkota): Geckos und Verwandte
• Skinkartige (Scincomorpha): Skinke, Eidechsen, Gürtelschweife etc.
• Schleichenartige i. w. S. (Anguimorpha): Schleichen, Warane, Krustenechsen etc. ⓘ

Aus dem Blickwinkel der Kladistik handelt es sich bei den Echsen im Sinne der klassischen Systematik um eine paraphyletische Gruppe: Die Gegenüberstellung von Schlangen und Echsen ist nicht haltbar, da Schlangen offenbar enger mit einer bestimmten Echsen-Gruppe, nämlich den Waranen, verwandt sind, als die Warane mit anderen Echsen-Gruppen. Daraus folgt wiederum, dass Schlangen vermutlich aus waranartigen Echsen hervorgingen und somit eigentlich selbst „Echsen“ sind. Echsen sind somit besser als ein Organisationsgrad (engl.: grade) in der Evolution der Schuppenkriechtiere zu verstehen. ⓘ

Echsen im weiteren Sinn

Zwei Reptilienarten mit typischem „Echsenhabitus“, die mit den Lacertiliern eher entfernt verwandt sind. Links: Nilkrokodil (Crocodylus niloticus). Rechts: † Belebey vegrandis (Lebendrekonstruktion), ein Vertreter der Parareptilien aus dem Perm von Russland.

Bezieht man auch Brückenechsen und Krokodile („Panzerechsen“) in den Begriff mit ein, nutzt ihn also im ursprünglichen, Oken’schen Sinn, bezeichnet „Echse“ nur mehr ein auf allen vier Beinen gehendes Reptil mit eher langem Schwanz und eher kurzem Hals, steht also für den typischen „Echsenhabitus“. Dieser Habitus ist evolutionsgeschichtlich sehr alt. Bereits die frühesten Reptilien wie z. B. Hylonomus aus dem Karbon besaßen ihn, wobei ihnen dieser wiederum von ihren amphibischen Vorfahren vererbt wurde. ⓘ

In dieser Hinsicht ist es auch nicht verwunderlich, dass in allgemeinsprachlich-populärwissenschaftlichem Zusammenhang alle im Laufe der Erdgeschichte ausgestorbenen, eher großwüchsigen Amphibien und Reptilien als „Saurier“ bezeichnet werden. ⓘ

Das Großtaxon „Sauria“, das 1988 vom US-amerikanischen Wirbeltier-Paläontologen und Kladisten Jacques Gauthier errichtet wurde, umfasst jedoch nicht alle Reptilien mit Echsenhabitus oder gar alle äußerlich ähnlichen Landwirbeltiere, sondern die Diapsiden-Kronengruppe, das heißt alle heute lebenden Diapsiden­arten und deren fossile Verwandte. Damit sind einige „primitive“, allerdings durchaus echsenähnliche „echte“ Reptilien, wie die Bolosaurier, die Procolophoniden oder die „Protorothyrididen“, und sogar die ersten Diapsiden (z. B. Petrolacosaurus) nicht inbegriffen, dafür aber die Vögel als rezente Dinosaurier. ⓘ