Schildkröten

Schildkröten Zeitlicher Bereich: Spätjura - Gegenwart VorꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ⓘ
Schildkröten aus verschiedenen Familien; im Uhrzeigersinn von oben links: Rotbauch-Kurzhalsschildkröte, Indische Klappenschildkröte, Echte Karettschildkröte und Galápagos-Schildkröte
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Tierreich (Animalia)
Stamm:	Chordata
Klasse:	Reptilien ()
Klade:	Pantestudinen
Klade:	Testudinata
Klade:	Perichelydia
Ordnung:	Testudinen Batsch, 1788
Untergruppen
Kryptodira Pleurodira †Paracryptodira
Vielfalt
14 lebende Familien
Blau: Meeresschildkröten, schwarz: Landschildkröten
Synonyme
Chelonii Latreille 1800 Chelonia Ross und Macartney 1802

Schildkröten sind eine Ordnung von Reptilien, die als Testudinen bekannt sind und sich durch einen Panzer auszeichnen, der hauptsächlich aus ihren Rippen besteht. Moderne Schildkröten werden in zwei Hauptgruppen unterteilt, die Seitenhalsschildkröten und die versteckten Halsschildkröten, die sich durch die Art und Weise unterscheiden, wie der Kopf eingezogen wird. Es gibt 360 lebende und kürzlich ausgestorbene Schildkrötenarten, darunter landlebende Schildkröten und Süßwasserschildkröten. Man findet sie auf den meisten Kontinenten, auf einigen Inseln und - im Falle der Meeresschildkröten - in weiten Teilen der Ozeane. Wie andere Reptilien, Vögel und Säugetiere atmen sie Luft und legen ihre Eier nicht unter Wasser ab, obwohl viele Arten im oder am Wasser leben. Genetisch gesehen sind sie in der Regel eng mit Krokodilen und Vögeln verwandt. ⓘ

Schildkrötenpanzer bestehen zumeist aus Knochen; der obere Teil ist der gewölbte Carapax, während die Unterseite der flachere Plastron oder Bauchpanzer ist. Seine Außenfläche ist mit Schuppen aus Keratin bedeckt, dem Material der Haare, Hörner und Krallen. Die Panzerknochen entwickeln sich aus Rippen, die seitlich wachsen und sich zu breiten, flachen Platten ausbilden, die sich zusammenfügen, um den Körper zu bedecken. Schildkröten sind ektotherm oder "kaltblütig", was bedeutet, dass ihre Innentemperatur mit der direkten Umgebung variiert. Sie sind im Allgemeinen opportunistische Allesfresser und ernähren sich hauptsächlich von Pflanzen und Tieren, wobei sie sich nur begrenzt bewegen. Viele Schildkröten wandern saisonal über kurze Strecken. Meeresschildkröten sind die einzigen Reptilien, die über weite Strecken wandern, um ihre Eier an einem bevorzugten Strand abzulegen. ⓘ

Schildkröten kommen in Mythen und Volksmärchen auf der ganzen Welt vor. Einige Land- und Süßwasserarten werden häufig als Haustiere gehalten. Schildkröten werden wegen ihres Fleisches, ihrer Verwendung in der traditionellen Medizin und wegen ihrer Panzer gejagt. Meeresschildkröten werden oft versehentlich als Beifang in Fischernetzen getötet. Die Lebensräume der Schildkröten werden weltweit zerstört. Infolge dieses Drucks sind viele Arten vom Aussterben bedroht. ⓘ

Schildkröten ⓘ
Europäische Sumpfschildkröte (Emys orbicularis), einzige in Deutschland beheimatete Schildkrötenart
Systematik
Unterstamm: Wirbeltiere (Vertebrata) Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata) Reihe: Landwirbeltiere (Tetrapoda) ohne Rang: Amnioten (Amniota) ohne Rang: Sauropsida Ordnung: Schildkröten
Wissenschaftlicher Name
Testudinata
Linnaeus, 1758
Unterordnungen
Halsberger (Cryptodira) Halswender (Pleurodira)

Die Schildkröten (Testudinata, bzw. Testudines, wenn die Kronengruppe gemeint ist; ehemals auch Chelonia von altgr. χελώνιον „Schildkröte“) sind eine Ordnung der Sauropsida und erschienen erstmals vor mehr als 220 Millionen Jahren im Karnium (Obertrias). In der klassischen Systematik werden sie zu den Kriechtieren bzw. Reptilien gezählt; diese Bezeichnungen stehen für ein in seinem traditionellen Umfang paraphyletisches Taxon und stellen daher nur mehr informelle Sammelbegriffe dar. ⓘ

Man unterscheidet 360 Arten mit über 200 Unterarten. Die Schildkröten haben sich den unterschiedlichsten Biotopen und ökologischen Nischen angepasst. Die Spanne reicht dabei von mediterranen Landschildkrötenarten, Gopher- oder Wüstenschildkröten und den besonders zahlreichen, kleineren Wasserschildkrötenarten in Nordamerika und Südostasien über groß werdende Fluss-Schildkröten in Südamerika, Riesenschildkröten auf einigen Inselgruppen, Weichschildkröten in Asien und Schlangenhalsschildkröten in Australien bis hin zu den größten, den Lederschildkröten, die neben den Meeresschildkröten eine eigene Familie bilden. ⓘ

Schildkröten sind wechselwarme, eierlegende Kriechtiere. Phylogenetisch stehen sie basalen Diapsiden wie Odontochelys semitestacea und Sinosaurosphargis yunguiensis nahe. ⓘ

Die Anpassungsfähigkeit der Schildkröten hat ihr Fortbestehen bis in die heutige Zeit sichern können. Durch menschliche Einflüsse sind aber viele Arten akut gefährdet. ⓘ

Namensgebung und Etymologie

Das Wort Schildkröte stammt aus dem Französischen tortue oder tortre ('Schildkröte, Schildkröte'). Es ist ein gebräuchlicher Name und kann ohne Kenntnis der taxonomischen Unterscheidungen verwendet werden. In Nordamerika kann er die gesamte Ordnung bezeichnen. In Großbritannien wird der Name für Meeresschildkröten verwendet, im Gegensatz zu Süßwasserschildkröten und landlebenden Schildkröten. In Australien, wo es keine echten Schildkröten (Familie Testudinidae) gibt, wurden die nicht im Meer lebenden Schildkröten traditionell als Schildkröten bezeichnet, aber in letzter Zeit wird der Name Schildkröte für die gesamte Gruppe verwendet. ⓘ

Der Name der Ordnung, Testudines (/tɛˈstjuːdɪniːz/ teh-STEW-din-eez), basiert auf dem lateinischen Wort für Schildkröte, testudo, und wurde 1788 vom deutschen Naturforscher August Batsch geprägt. Die Ordnung war historisch auch als Chelonii (Latreille 1800) und Chelonia (Ross und Macartney 1802) bekannt, die auf dem altgriechischen Wort für Schildkröte χελώνη (chelone) beruhen. Aufgrund des Prioritätsprinzips ist Testudines die offizielle Ordnungsbezeichnung. Der Begriff Chelonier wird als offizieller Name für die Mitglieder der Gruppe verwendet. ⓘ

Anatomie und Physiologie

Größenunterschiede

Neben vielen Arten, die nur 10 bis 50 Zentimeter groß werden, wie z. B. Vertreter der Gattungen Testudo, Emys und Mauremys, finden sich auch die Riesenschildkröten auf den Galápagos-Inseln (Geochelone nigra) bzw. den Seychellen (Dipsochelys dussumieri), die eine Panzerlänge von über einem Meter erreichen. Noch wesentlich größere Panzerlängen erreichen Meeresschildkröten sowie die beinahe ausgestorbene Hoan-Kiem-See-Riesenweichschildkröte. Als größte Art gilt die Lederschildkröte Dermochelys coriacea mit bis zu 250 cm Panzerlänge und 900 kg Gewicht. ⓘ

Die kleinsten Schildkröten sind die Männchen der Gesägten Flachschildkröte Homopus signatus aus Südafrika mit einer Rückenpanzerlänge von durchschnittlich ca. 7,5 cm und einem Gewicht von ca. 70 g. ⓘ

Größenangaben bei Schildkröten beziehen sich im Normalfall auf die Rückenpanzerlänge ohne Kopf, Beine und Schwanz. Gemessen wird im Stockmaß, also gerade entlang der Längsachse mit Hilfe einer Schiebelehre und nicht mit dem Bandmaß über dem Panzerbogen. ⓘ

Die größte lebende Schildkrötenart (und das viertgrößte Reptil) ist die Lederschildkröte, die eine Länge von über 2,7 m und ein Gewicht von über 500 kg erreichen kann. Die größte bekannte Schildkröte war Archelon ischyros, eine Meeresschildkröte aus der späten Kreidezeit, die bis zu 4,5 m lang und zwischen den Spitzen der Vorderflossen 5,25 m breit war und schätzungsweise über 2.200 kg wog. Die kleinste lebende Schildkröte ist Chersobius signatus aus Südafrika, die nicht mehr als 10 cm lang ist und 172 g wiegt. ⓘ

Panzer

Für Schildkröten stellt der Panzer, welcher bereits ca. 30 % des Gewichtes ausmacht, zweifellos das anatomisch entscheidende Charakteristikum dar. Kein anderes Wirbeltier zeigt eine vergleichbare Anatomie. Ähnlich wie das Exoskelett der Insekten, umschließt der Panzer der Schildkröten, der sich aus dem Rückenpanzer (Carapax) und Bauchpanzer (Plastron) zusammensetzt, außer dem Kopf alle wichtigen Körperregionen und Organe. ⓘ

Der Knochenpanzer besteht aus massiven Knochenplatten, die einen Rippenkorb bilden, der entwicklungsgeschichtlich aus den Wirbelbögen und Rippen des Endoskeletts der Wirbeltiere hervorgegangen ist. Dabei hat sich der Schulterknochen (lat. Scapula), im Gegensatz zu allen übrigen Wirbeltieren mit Schultergürtel, unter die Rippen geschoben. Dieser weitgehend starre Knochenpanzer erfordert eine Anpassung der Atmung, die durch eine Bewegung der Extremitäten mit Hilfe von kräftigen Muskelpaketen unterstützt werden muss. ⓘ

Über dem Knochenpanzer befindet sich je nach Art eine lederartige Hautschicht (so z. B. bei den Weichschildkröten) oder aber die typische Schicht aus Hornschilden (Scuta), welche ihrerseits aus Keratin bestehen. Die Färbung der Hornschilde hängt vor allem vom Habitat der Schildkröte ab, denn die meisten Arten sind farblich an ihren Lebensraum angepasst. ⓘ

Bei Zier-, Buchstaben-Schmuck-, Echten Schmuck- und Höckerschildkröten erneuern sich die Hornschilde regelmäßig, indem sich die älteren äußeren Hornschilde lösen und darunter die neugebildeten Hornschilde zum Vorschein kommen. Bei anderen Schildkröten entstehen Wachstumsringe und die äußeren Hornschilde nutzen nur durch Abrieb von außen etwas ab. ⓘ

Diese Hornschilde lassen sich in folgende Gruppierungen einteilen, wobei artbedingte Abweichungen in Anzahl und Vorhandensein anzutreffen sind: Hornschilde des Rückenpanzers (Carapax) ⓘ

(von cranial nach caudal bzw. von vorne nach hinten)

• 1 Nackenschild (Cervicale oder Nuchale)
• 24 Randschilde (Marginalia)
  • die letzten beiden Randschilde sind die Postcentralia und bilden gemeinsam den Supracaudal- oder Schwanzschild (Supracaudale, Syn.: Caudale), bei manchen Arten ist dieser auch ungeteilt
• 5 Wirbelschilde (Vertebralia)
• 8 Rippenschilde (Pleuralia oder Costalia) ⓘ

Hornschilde des Bauchpanzers (Plastron) ⓘ

(von cranial nach caudal bzw. von vorne nach hinten)

• 2 Kehlschilde (Gularia)
• 2 Armschilde (Humeralia)
• 2 Achselschilde (Axillaria)
• 2 Brustschilde (Pectoralia)
• 2 Bauchschilde (Abdominalia)
• 2 Hüftschilde (Inguinalia)
• 2 Beinschilde (Femoralia)
• 2 Afterschilde (Analia) ⓘ

Die Naht- und Verzahnungsstellen von Horn- und Knochenpanzer liegen nicht übereinander, sondern sind gegeneinander verschoben. Dadurch erhöht sich die Festigkeit des Panzers noch weiter. Das Aussehen des gesamten Panzers unterscheidet sich je nach Spezies stark. So weist der Rückenpanzer bei vielen Arten, insbesondere im Jugendalter, einen oder drei Längskiele auf. Bei den Höckerschildkröten und den Chinesischen Dreikielschildkröten (Mauremys) sind diese kräftig ausgeprägten Höcker und Kiele sogar namensgebend. Verschiedene Gattungen (beispielsweise die Dosenschildkröten und die Scharnierschildkröten) können ihren Bauchpanzer mit Hilfe eines Scharniers hochklappen und so den gesamten Panzer verschließen. Die Klappschildkröten haben zwei Scharniere und können so die vordere und hintere Öffnung unabhängig voneinander schließen. Eine ähnliche Funktion bietet das Scharnier im Carapax der Gelenkschildkröten. ⓘ

Die Entwicklung des Schildkrötenpanzers wird teilweise als Anpassung an den Lebensraum Wasser interpretiert. Der starre Körper ermöglichte demnach ein schnelleres Vorankommen unter Wasser, insbesondere im Gegensatz zu den schlängelnden Bewegungen anderer Reptilien. Allerdings zeigen bereits die ältesten bekannten Schildkrötenfossilien einen hoch entwickelten Panzer, so dass über seine Ursprünge und seine Entwicklung nur spekuliert werden kann. ⓘ

Sagittalschnitt durch das Skelett einer Schildkröte ⓘ

Der Panzer einer Schildkröte ist einzigartig unter den Wirbeltieren und dient dem Schutz des Tieres und dem Schutz vor den Elementen. Er besteht hauptsächlich aus 50-60 Knochen und besteht aus zwei Teilen: dem gewölbten Rückenpanzer und dem flacheren Bauchpanzer. Sie sind durch seitliche Ausläufer des Plastrons miteinander verbunden. ⓘ

Der Carapax ist mit den Wirbeln und Rippen verschmolzen, während das Plastron aus den Knochen des Schultergürtels, des Brustbeins und der Gastralia (Bauchrippen) gebildet wird. Während der Entwicklung wachsen die Rippen seitlich zu einem für Schildkröten einzigartigen Panzerrücken, der in die Dermis (Innenhaut) des Rückens eindringt, um den Panzer zu stützen. Diese Entwicklung wird lokal durch Proteine signalisiert, die als Fibroblasten-Wachstumsfaktoren bekannt sind und zu denen FGF10 gehört. Der Schultergürtel der Schildkröten besteht aus zwei Knochen, dem Schulterblatt und dem Schulterdach. Sowohl der Schultergürtel als auch der Beckengürtel von Schildkröten befinden sich innerhalb des Panzers und damit praktisch innerhalb des Rippenkäfigs. Die Rüsselrippen wachsen während der Entwicklung über den Schultergürtel. ⓘ

Entwicklung des Panzers. Die Rippen wachsen seitlich in den Panzerkamm, der hier als Knospe zu sehen ist, um den Panzer zu stützen. ⓘ

Der Panzer ist mit epidermalen (äußeren) Schuppen bedeckt, die als Schuppen bezeichnet werden und aus Keratin bestehen, der gleichen Substanz, aus der auch Haare und Fingernägel bestehen. Normalerweise hat eine Schildkröte 38 Schuppen auf dem Panzer und 16 auf dem Plastron, insgesamt also 54. Die Panzerschuppen werden unterteilt in "Marginalschuppen" rund um den Rand und "Vertebralschuppen" über der Wirbelsäule, wobei die Schuppen, die den Hals bedecken, als "Cervicalschuppen" bezeichnet werden. "Zwischen den Marginalen und den Vertebralen befinden sich die Pleuralen. Zu den Plastronschilden gehören Gulars (Hals), Humerals, Pectorals, Abdominals und Anals. Seitenhalsschildkröten haben zusätzlich "intergulare" Schuppen zwischen den Gularen. Die Panzer der Schildkröten sind in der Regel wie Mosaiksteine aufgebaut, aber einige Arten, wie die Echte Karettschildkröte, haben überlappende Panzerschuppen. ⓘ

Die Formen der Schildkrötenpanzer variieren mit den Anpassungen der einzelnen Arten und manchmal auch mit dem Geschlecht. Landbewohnende Schildkröten sind eher kuppelförmig, was sie offenbar widerstandsfähiger gegen das Zerquetschen durch große Tiere macht. Wasserschildkröten haben flachere, glattere Panzer, die es ihnen ermöglichen, durch das Wasser zu schneiden. Vor allem Meeresschildkröten haben stromlinienförmige Panzer, die den Luftwiderstand verringern und die Stabilität im offenen Meer erhöhen. Einige Schildkrötenarten haben spitze oder stachelige Panzer, die zusätzlichen Schutz vor Raubtieren und eine gute Tarnung vor dem grünen Boden bieten. Die Klumpen des Schildkrötenpanzers können den Körper kippen, wenn er umgedreht wird, so dass er sich zurückdrehen kann. Bei männlichen Schildkröten ist die Spitze des Plastrons verdickt und dient zum Stoßen und Rammen im Kampf. ⓘ

Die Panzer sind unterschiedlich biegsam. Bei einigen Arten, wie z. B. den Sumpfschildkröten, fehlen die seitlichen Fortsätze, und die Panzerknochen sind vollständig miteinander verschmolzen oder aneinandergekettet. Mehrere Arten haben Scharniere an ihren Panzern, meist am Plastron, mit denen sie sich ausdehnen und zusammenziehen können. Weichpanzerschildkröten haben gummiartige Ränder, was auf den Verlust von Knochen zurückzuführen ist. Die Lederschildkröte hat kaum Knochen in ihrem Panzer, dafür aber ein dickes Bindegewebe und eine äußere Schicht aus lederartiger Haut. ⓘ

Kopf und Hals

Kopf und Hals einer Europäischen Sumpfschildkröte ⓘ

Der Schädel der Schildkröte ist einzigartig unter den lebenden Amnioten (Reptilien, Vögel und Säugetiere): Er ist fest und starr und hat keine Öffnungen für Muskelansätze (Schläfenlappen). Die Muskeln setzen stattdessen in Vertiefungen an der Rückseite des Schädels an. Schildkrötenschädel sind unterschiedlich geformt, von den langen und schmalen Schädeln der Softshells bis hin zu den breiten und abgeflachten Schädeln der Mata Mata. Einige Schildkrötenarten haben große und dicke Köpfe entwickelt, die eine größere Muskelmasse und stärkere Bisse ermöglichen. ⓘ

Fleischfressende oder durophage (hartschalige Tiere fressende) Schildkröten haben die stärksten Bisse. Die durophage Mesoclemmys nasuta beispielsweise hat eine Bisskraft von 432 N. Insekten-, fischfressende oder allesfressende Arten haben eine geringere Bisskraft. Lebende Schildkröten haben keine Zähne, sondern Schnäbel, die aus Keratinhüllen entlang der Kieferränder bestehen. Diese Hüllen können scharfe Kanten zum Schneiden von Fleisch, Zacken zum Abschneiden von Pflanzen oder breite Platten zum Brechen von Weichtieren aufweisen. ⓘ

Die Hälse von Schildkröten sind sehr flexibel, möglicherweise als Ausgleich für ihre starren Panzer. Einige Arten, wie die Meeresschildkröten, haben kurze Hälse, während andere, wie die Schlangenhalsschildkröten, lange Hälse haben. Trotzdem haben alle Schildkrötenarten acht Halswirbel, was bei anderen Reptilien nicht der Fall ist, aber bei Säugetieren der Fall ist. Einige Schlangenhalsschildkröten haben sowohl lange Hälse als auch große Köpfe, was ihre Fähigkeit einschränkt, diese zu heben, wenn sie nicht im Wasser sind. Einige Schildkröten haben gefaltete Strukturen im Kehlkopf oder in der Stimmritze, die vibrieren, um Töne zu erzeugen. Andere Arten haben elastinreiche Stimmbänder. ⓘ

Gliedmaßen und Fortbewegung

Aufgrund ihres schweren Panzers bewegen sich Schildkröten an Land nur langsam fort. Eine Wüstenschildkröte bewegt sich mit einer Geschwindigkeit von nur 0,22-0,48 km/h (0,14-0,30 mph). Im Gegensatz dazu können Meeresschildkröten bis zu 30 km/h schnell schwimmen (19 mph). Die Gliedmaßen der Schildkröten sind an verschiedene Fortbewegungsarten und Gewohnheiten angepasst und die meisten haben fünf Zehen. Schildkröten sind auf das Landleben spezialisiert und haben säulenartige Beine mit elefantenartigen Füßen und kurzen Zehen. Die Gopherschildkröte hat abgeflachte Vorderbeine zum Graben im Untergrund. Süßwasserschildkröten haben biegsamere Beine und längere, mit Schwimmhäuten versehene Zehen, mit denen sie sich im Wasser fortbewegen können. Einige dieser Arten, wie Schnappschildkröten und Sumpfschildkröten, laufen hauptsächlich auf dem Wassergrund, wie sie es auch an Land tun würden. Andere, wie z. B. die Sumpfschildkröten, schwimmen, indem sie mit allen vier Gliedmaßen paddeln, wobei sie zwischen den entgegengesetzten Vorder- und Hintergliedmaßen wechseln, wodurch sie ihre Richtung stabil halten. ⓘ

Meeresschildkröten haben stromlinienförmige Panzer und Gliedmaßen, die für schnelles und effizientes Schwimmen geeignet sind. ⓘ

Meeresschildkröten und die Schweinsnasenschildkröte sind am meisten auf das Schwimmen spezialisiert. Ihre vorderen Gliedmaßen haben sich zu Brustflossen entwickelt, während die kürzeren hinteren Gliedmaßen eher wie Ruder geformt sind. Die vorderen Gliedmaßen sorgen für die meiste Schubkraft beim Schwimmen, während die hinteren Gliedmaßen als Stabilisatoren dienen. Meeresschildkröten wie die Grüne Meeresschildkröte drehen die vorderen Gliedmaßen wie die Flügel eines Vogels, um sowohl beim Aufwärts- als auch beim Abwärtsschwimmen eine Antriebskraft zu erzeugen. Dies steht im Gegensatz zu ähnlich großen Süßwasserschildkröten (die Messungen wurden jeweils an Jungtieren durchgeführt) wie der Kaspischen Schildkröte, die die vorderen Gliedmaßen wie die Ruder eines Ruderbootes einsetzt und bei jedem Zyklus einen erheblichen negativen Schub beim Aufwärtsschlag erzeugt. Darüber hinaus verringert die Stromlinienform der Meeresschildkröten den Luftwiderstand. Infolgedessen erzeugen Meeresschildkröten eine doppelt so große Vortriebskraft und schwimmen sechsmal so schnell wie Süßwasserschildkröten. Die Schwimmeffizienz junger Meeresschildkröten ähnelt der von schnell schwimmenden Fischen in offenen Gewässern, wie Makrelen. ⓘ

Im Vergleich zu anderen Reptilien haben Schildkröten in der Regel kürzere Schwänze, die jedoch je nach Art und Geschlecht in Länge und Dicke variieren. Schnappschildkröten und die Dickkopfschildkröte haben längere Schwänze; letztere nutzt ihn beim Klettern für das Gleichgewicht. Die Kloake befindet sich an der Unterseite und am Ansatz, und der Schwanz selbst beherbergt die Fortpflanzungsorgane. Daher haben die Männchen längere Schwänze, um den Penis darin unterzubringen. Bei den Meeresschildkröten ist der Schwanz der Männchen länger und greifbarer, da sie ihn zum Greifen der Partnerinnen verwenden. Mehrere Schildkrötenarten haben Stacheln an ihren Schwänzen. ⓘ

Sinnesorgane

Die Rotwangen-Schmuckschildkröte verfügt über sieben Arten von Farberkennungszellen in ihren Augen. ⓘ

Schildkröten nutzen das Sehvermögen, um Nahrung und Partner zu finden, Raubtiere zu meiden und sich zu orientieren. Zu den lichtempfindlichen Zellen der Netzhaut gehören sowohl Stäbchen für das Sehen bei schwachem Licht als auch Zapfen mit drei verschiedenen Photopigmenten für helles Licht, wo sie vollfarbig sehen können. Möglicherweise gibt es eine vierte Art von Zapfen, die ultraviolettes Licht wahrnimmt, da die geschlüpften Meeresschildkröten experimentell auf ultraviolettes Licht reagieren, aber es ist nicht bekannt, ob sie dieses von längeren Wellenlängen unterscheiden können. Eine Süßwasserschildkröte, die Rotwangen-Schmuckschildkröte, verfügt über außergewöhnliche sieben Arten von Zapfenzellen. ⓘ

Meeresschildkröten orientieren sich bei Nacht an Land anhand von visuellen Merkmalen, die sie bei schwachem Licht erkennen. Sie können ihre Augen im klaren Oberflächenwasser, an schlammigen Küsten, in der Dunkelheit der Tiefsee und auch über Wasser einsetzen. Anders als bei Landschildkröten trägt die Hornhaut, die gekrümmte Oberfläche, die das Licht in das Auge einlässt, nicht dazu bei, das Licht auf der Netzhaut zu bündeln, so dass die Fokussierung unter Wasser vollständig von der Linse hinter der Hornhaut übernommen wird. Die Zapfenzellen enthalten Öltröpfchen, die so angeordnet sind, dass sie die Wahrnehmung auf den roten Teil des Spektrums verlagern und so die Farbunterscheidung verbessern. Die bei Jungtieren untersuchte Sehschärfe ist in einem horizontalen Band am höchsten, in dem die Netzhautzellen etwa doppelt so dicht gepackt sind wie anderswo. Dies ermöglicht die beste Sicht entlang des Sehhorizonts. Meeresschildkröten scheinen nicht wie viele andere Tiere polarisiertes Licht zur Orientierung zu nutzen. Die tief tauchende Lederschildkröte hat keine besonderen Anpassungen an schwaches Licht, wie z. B. große Augen, große Linsen oder ein reflektierendes Tapetum. Bei der Jagd in tiefem Wasser ist sie möglicherweise darauf angewiesen, die Biolumineszenz ihrer Beute zu sehen. ⓘ

Schildkröten haben keine Ohröffnungen; das Trommelfell ist mit Schuppen bedeckt und von einer knöchernen Ohrkapsel umgeben, die es bei anderen Reptilien nicht gibt. Ihre Hörschwelle ist im Vergleich zu anderen Reptilien hoch und erreicht in der Luft bis zu 500 Hz, aber unter Wasser sind sie eher auf niedrigere Frequenzen eingestellt. Bei der Unechten Karettschildkröte wurde experimentell nachgewiesen, dass sie auf tiefe Töne reagiert, wobei die maximale Empfindlichkeit zwischen 100 und 400 Hz liegt. ⓘ

Schildkröten verfügen über Geruchs- und Vomeronasalrezeptoren entlang der Nasenhöhle, wobei letztere zur Wahrnehmung chemischer Signale dienen. Experimente an Grünen Meeresschildkröten haben gezeigt, dass sie lernen können, auf eine Auswahl verschiedener chemischer Geruchsstoffe wie Triethylamin und Zimtaldehyd zu reagieren, die durch den Geruchssinn in der Nase erkannt werden. Solche Signale könnten für die Navigation genutzt werden. ⓘ

Schildkröten sehen sehr gut. Sie können Farben besser differenzieren als Menschen, da ihre Augen wie bei Fischen, Amphibien, Reptilien und Vögeln vier Farbrezeptoren aufweisen (Tetrachromaten). Sie sind dadurch in der Lage, auch Teile der nahen Infrarot- und Ultraviolett-Strahlung wahrzunehmen. Grautöne hingegen scheinen sie weniger zu differenzieren. ⓘ

Die Linse der Wasserschildkröten ist so gestaltet, dass sie den Brechungswinkel von Wasser ausgleicht. Dadurch können die Tiere Feinde und Nahrung auch im Wasser klar erkennen. Jagende Schildkrötenarten können durch Veränderung ihrer Augenstellung sowohl räumlich als auch im Panorama sehen. Die Geschwindigkeit von visuell wahrgenommenen Bewegungen hat Einfluss auf die Fluchtreaktion. Nähert man sich einer Schildkröte sehr langsam, flüchtet sie später als bei schneller Annäherung. ⓘ

Der Geruchssinn ist bei Schildkröten besonders gut ausgeprägt. Wasserschildkröten bewegen die Aromastoffe durch kauend-pumpende Bewegungen des Unterkiefers und Halses an ihre Geruchsrezeptoren im Rachenraum. Durch den Geruch erkennen sie geeignete Nahrung oder Erde, in der sie ihre Eier vergraben können. Außerdem werden Geschlechtspartner am Geruch erkannt (bei aquatilen Arten auch unter Wasser), wahrscheinlich sogar über größere Distanzen. ⓘ

Schildkröten haben ein voll ausgebildetes Innen- und Mittelohr, aber kein Außenohr. Sie hören Töne deshalb nicht im gleichen Umfang wie Menschen. Sie nehmen Schallwellen von etwa 100 Hz bis 1000 Hz wahr, also vor allem tiefe Vibrationen (Trittschall) aus ihrer Umgebung, möglicherweise auch Fressgeräusche von Artgenossen. ⓘ

Schildkröten können sich in ihren kognitiven Fähigkeiten mit allen anderen Reptilien messen. So merken sie sich Futterquellen und Fluchtwege. Ihr Orientierungssinn ist ebenfalls hervorragend ausgeprägt und scheint sich mit zunehmendem Lebensalter noch zu verstärken. ⓘ

Weitere gut entwickelte Sinnesleistungen sind Schmerzempfindung, Temperatursinn und Gleichgewichtssinn. ⓘ

Atmen

Eine untergetauchte Indische Weichschildkröte bei der Nasenatmung an der Flussoberfläche ⓘ

Der starre Panzer der Schildkröten ist nicht in der Lage, sich auszudehnen und Platz für die Lunge zu schaffen, wie dies bei anderen Amnioten der Fall ist, so dass sie besondere Anpassungen für die Atmung entwickeln mussten. Die Lungen der Schildkröten sind oben direkt mit dem Panzer verbunden, während sie unten durch Bindegewebe mit den Organen verbunden sind. Sie haben mehrere seitliche und mittlere Kammern (deren Anzahl je nach Art variiert) und eine Endkammer. ⓘ

Die Belüftung der Lunge erfolgt über spezielle Gruppen von Bauchmuskeln, die an den Organen befestigt sind und diese ziehen und drücken. Bei der Schildkröte ist es die große Leber, die die Lunge zusammenpresst. Unterhalb der Lunge, in der Coelomhöhle, ist die Leber über die Wurzel mit der rechten Lunge verbunden, während der Magen direkt mit der linken Lunge und über ein Mesenterium mit der Leber verbunden ist. Wenn die Leber nach unten gezogen wird, beginnt die Einatmung. Die Lunge wird von einer Wand oder Scheidewand gestützt, die verhindern soll, dass sie zusammenfällt. Beim Ausatmen werden die Organe durch die Kontraktion des Musculus transversus abdominis in die Lunge geschoben und die Luft ausgestoßen. Beim Einatmen hingegen wird der transversus abdominis durch die Entspannung und Abflachung des schrägen Bauchmuskels wieder nach unten gezogen, so dass die Luft wieder in die Lunge gelangt. ⓘ

Obwohl viele Schildkröten einen großen Teil ihres Lebens unter Wasser verbringen, atmen alle Schildkröten Luft und müssen in regelmäßigen Abständen auftauchen, um ihre Lungen aufzufüllen. Je nach Art variieren die Tauchzeiten zwischen einer Minute und einer Stunde. Einige Arten können durch die Kloake atmen, die große Säcke enthält, die mit vielen fingerartigen Fortsätzen ausgekleidet sind, die den gelösten Sauerstoff aus dem Wasser aufnehmen. ⓘ

Kreislauf

Schnappschildkröte nach der Winterruhe, in der sie sich im Schlamm eingegraben hat. Schildkröten verfügen über zahlreiche kreislauftechnische und physiologische Anpassungen, die es ihnen ermöglichen, lange Zeiträume ohne Atmung auszukommen. ⓘ

Schildkröten verfügen über das gleiche Kreislauf- und Lungensystem wie Wirbeltiere, bei denen das Dreikammerherz sauerstoffarmes Blut durch die Lungen pumpt und anschließend das wieder mit Sauerstoff angereicherte Blut durch das Körpergewebe pumpt. Das kardiopulmonale System weist sowohl strukturelle als auch physiologische Anpassungen auf, die es von anderen Wirbeltieren unterscheiden. Schildkröten haben ein großes Lungenvolumen und können das Blut durch nicht-pulmonale Blutgefäße, einschließlich einiger innerhalb des Herzens, bewegen, um die Lunge zu umgehen, während sie nicht atmen. Sie können viel länger die Luft anhalten als andere Reptilien und den daraus resultierenden niedrigen Sauerstoffgehalt tolerieren. Sie können den Anstieg des Säuregehalts während der anaeroben (sauerstofflosen) Atmung durch chemische Pufferung abmildern und können monatelang in einem Ruhezustand (Ästivation oder Brumation) verharren. ⓘ

Das Herz hat zwei Vorhöfe, aber nur einen Ventrikel. Der Ventrikel ist in drei Kammern unterteilt. Ein Muskelkamm ermöglicht ein komplexes Muster des Blutflusses, so dass das Blut entweder über die Lungenarterie in die Lunge oder über die Aorta in den Körper geleitet werden kann. Die Fähigkeit, die beiden Abflüsse zu trennen, ist von Art zu Art unterschiedlich. Der Lederrücken hat einen kräftigen Muskelkamm, der eine fast vollständige Trennung der Ausgänge ermöglicht und seine aktive Schwimmweise unterstützt. Bei Süßwasserschildkröten wie den Gleitern (Trachemys) ist der Kamm weniger gut entwickelt. ⓘ

Schildkröten sind in der Lage, länger als viele andere Wirbeltiere anaerobe Atmungsphasen durchzuhalten. Bei diesem Prozess werden Zucker unvollständig zu Milchsäure abgebaut und nicht wie bei der aeroben (sauerstoffbasierten) Atmung vollständig zu Kohlendioxid und Wasser. Sie nutzen die Schale als Quelle zusätzlicher Pufferstoffe zur Bekämpfung eines erhöhten Säuregehalts und als Senke für die Milchsäure. ⓘ

Osmoregulation

Bei Meeresschildkröten ist die Blase eine Einheit, bei den meisten Süßwasserschildkröten ist sie zweilappig. Die Blase der Meeresschildkröten ist mit zwei kleinen Hilfsblasen verbunden, die sich seitlich am Hals der Harnblase und oberhalb des Schambeins befinden. Trocken lebende Schildkröten haben Blasen, die als Wasserreserven dienen und bis zu 20 % ihres Körpergewichts an Flüssigkeit speichern. Normalerweise ist die Flüssigkeit arm an gelösten Stoffen, aber in Dürreperioden erhöht, wenn das Reptil Kaliumsalze aus seiner pflanzlichen Nahrung aufnimmt. Die Blase speichert diese Salze, bis die Schildkröte frisches Trinkwasser findet. Um die Salzmenge in ihrem Körper zu regulieren, scheiden Meeresschildkröten und Diamantschildkröten überschüssiges Salz in Form einer dicken, klebrigen Substanz aus ihren Tränendrüsen aus. Aus diesem Grund können Meeresschildkröten an Land den Eindruck erwecken, sie würden "weinen". ⓘ

Thermoregulation

Kleinere Sumpfschildkröten, wie diese Nördliche Rotbauch-Höckerschildkröte, regulieren ihre Temperatur, indem sie sich in der Sonne sonnen. ⓘ

Schildkröten haben, wie andere Reptilien auch, eine begrenzte Fähigkeit, ihre Körpertemperatur zu regulieren. Diese Fähigkeit ist von Art zu Art und je nach Körpergröße unterschiedlich. Kleine Teichschildkröten regulieren ihre Temperatur, indem sie aus dem Wasser kriechen und sich in der Sonne aalen, während kleine Landschildkröten zwischen sonnigen und schattigen Plätzen wechseln, um ihre Temperatur zu regulieren. Große Arten, sowohl Land- als auch Meeresschildkröten, haben eine ausreichende Masse, die ihnen eine beträchtliche thermische Trägheit verleiht, was bedeutet, dass sie sich über viele Stunden hinweg aufheizen oder abkühlen. Die Aldabra-Riesenschildkröte wiegt bis zu 60 Kilogramm und ist in der Lage, ihre Temperatur an einem heißen Tag auf etwa 33 °C ansteigen zu lassen und nachts auf etwa 29 °C abzusinken. Einige Riesenschildkröten suchen Schatten, um an sonnigen Tagen nicht zu überhitzen. Auf Grand Terre Island gibt es im Landesinneren nur wenig Nahrung und in Küstennähe nur wenig Schatten, und die Schildkröten konkurrieren an heißen Tagen um den Platz unter den wenigen Bäumen. Große Männchen können kleinere Weibchen aus dem Schatten verdrängen, die dann überhitzen und sterben. ⓘ

Auch erwachsene Meeresschildkröten haben einen so großen Körper, dass sie ihre Temperatur bis zu einem gewissen Grad kontrollieren können. Die größte Schildkröte, die Lederschildkröte, kann in den bis zu 8 °C kalten Gewässern vor Neuschottland schwimmen, während ihre Körpertemperatur bis zu 12 °C wärmer als das umgebende Wasser gemessen wurde. Um ihre Temperatur aufrechtzuerhalten, verfügen sie über ein System des gegenläufigen Wärmeaustauschs in den Blutgefäßen zwischen ihrem Körperkern und der Haut ihrer Brustflossen. Die Gefäße, die den Kopf versorgen, sind durch das Fett am Hals isoliert. ⓘ

Verhalten

Ernährung und Fütterung

Eine Grüne Meeresschildkröte beim Abgrasen von Seegras ⓘ

Die meisten Schildkrötenarten sind opportunistische Allesfresser, wobei die an Land lebenden Arten eher Pflanzenfresser und die im Wasser lebenden Arten eher Fleischfresser sind. Da es den meisten Schildkröten an Schnelligkeit und Beweglichkeit mangelt, ernähren sie sich entweder von pflanzlichem Material oder von Tieren, die sich nur eingeschränkt bewegen können, wie Mollusken, Würmer und Insektenlarven. Einige Arten, wie die Afrikanische Helmschildkröte und Schnappschildkröten, fressen Fische, Amphibien, Reptilien (einschließlich anderer Schildkröten), Vögel und Säugetiere. Sie können sie aus dem Hinterhalt erbeuten, aber auch plündern. Die Alligator-Schnappschildkröte hat ein wurmförmiges Anhängsel auf der Zunge, mit dem sie Fische in ihr Maul lockt. Schildkröten sind die größte Pflanzenfresser-Gruppe und fressen Gräser, Blätter und Früchte. Viele Schildkrötenarten, darunter auch Landschildkröten, ergänzen ihre Nahrung mit Eierschalen, Tierknochen, Haaren und Exkrementen, um zusätzliche Nährstoffe aufzunehmen. ⓘ

Im Allgemeinen fressen Schildkröten ihre Nahrung auf einfache Weise, einige Arten haben jedoch spezielle Fütterungstechniken. Die Gelbwangen-Flussschildkröte und die Sumpfschildkröte können sich durch Filtrieren ernähren, indem sie mit geöffnetem Maul und Rachen über die Wasseroberfläche gleiten, um Nahrungspartikel zu sammeln. Wenn sich das Maul schließt, verengt sich die Kehle, und das Wasser wird durch die Nasenlöcher und den Spalt zwischen den Kiefern herausgedrückt. Einige Arten wenden die "Gape-and-Suck-Methode" an, bei der die Schildkröte ihre Kiefer öffnet und ihren Rachen weit ausdehnt, um die Beute einzusaugen. ⓘ

Die Ernährung eines Individuums innerhalb einer Art kann sich mit dem Alter, dem Geschlecht und der Jahreszeit ändern und auch zwischen verschiedenen Populationen variieren. Bei vielen Arten sind Jungtiere im Allgemeinen Fleischfresser, während sie als Erwachsene eher Pflanzenfresser werden. Bei der Barbourschildkröte ernährt sich das größere Weibchen hauptsächlich von Mollusken, während das Männchen in der Regel Gliederfüßer frisst. Die Blanding-Schildkröte ernährt sich je nach Population hauptsächlich von Schnecken oder Flusskrebsen. Die Europäische Sumpfschildkröte ernährt sich die meiste Zeit des Jahres hauptsächlich von Fleisch, wechselt aber im Sommer zu Seerosen. Einige Arten haben sich auf eine spezielle Ernährungsweise spezialisiert, wie die Echte Karettschildkröte, die sich von Schwämmen ernährt, die Lederschildkröte, die sich von Quallen ernährt, und die Mekong-Schneckenschildkröte. ⓘ

Bei 220 Millionen bzw. 160 Millionen Jahre alten fossilen Schildkröten entdeckte man noch Zähne, die sich im Laufe der Evolution jedoch rückgebildet haben. Rezente Schildkröten besitzen keine Zähne, sondern zu kräftigen Schneidewerkzeugen umgewandelte Kieferleisten aus Hornsubstanz, die in ihrer Gesamtheit den Schnabel bilden. Wie alle Reptilien kauen Schildkröten ihre Nahrung nicht, sondern verschlingen sie entweder unzerkleinert, oder sie reißen mit dem Maul Stücke ab, wobei sie die vorderen Gliedmaßen zu Hilfe nehmen. ⓘ

Kopf- und Halsform eines Saugschnappers (Fransenschildkröte) ⓘ

Einige Arten sind jedoch ausgesprochene Nahrungsspezialisten, wie z. B. die Lederschildkröte, die auf Quallen spezialisiert ist oder die Malaysische Sumpfschildkröte, deren englischer Name snail eating turtle, und kräftige Kiefer die Vorliebe für das Knacken von Gehäuseschnecken verraten. Einige weitere Schildkrötenarten haben ihren Körperbau ebenfalls an spezielle Jagdmethoden angepasst, z. B. die Geierschildkröte, die ruhig mit geöffnetem Maul abwartet, bis sich ein Fisch für den Köder, einen wurmförmigen Zipfel auf ihrer Zunge, interessiert. Eine weitere ungewöhnliche Fangmethode praktiziert die Fransenschildkröte (Mata-Mata), die im Schlamm mit algenbewachsenem Panzer getarnt lauert und ihre Beute durch plötzliches Aufreißen ihres riesigen Schlundes einsaugt. ⓘ

Kommunikation und Intelligenz

Die Langschildkröte verfügt über ein beachtliches Gesangsrepertoire. ⓘ

Obwohl sie gemeinhin als stumm gelten, geben Schildkröten verschiedene Laute von sich, um zu kommunizieren. Schildkröten können bei der Balz und Paarung brüllen. Verschiedene Arten von Süßwasser- und Meeresschildkröten stoßen von der Eiablage bis zur Geschlechtsreife kurze, niederfrequente Rufe aus. Diese Rufe können dazu dienen, den Gruppenzusammenhalt bei Wanderungen zu stärken. Die Langschildkröte hat einen besonders großen Stimmumfang; sie gibt Laute von sich, die als Klacken, Klicken, Kreischen, Hupen, verschiedene Arten von Zirpen, Heulen, Hupen, Grunzen, Knurren, Blasen, Heulen und Trommelwirbel beschrieben werden. ⓘ

Spielverhalten wurde bei einigen Schildkrötenarten dokumentiert. Im Labor können Florida-Rotbauch-Schmuckschildkröten neue Aufgaben erlernen und haben ein Langzeitgedächtnis von mindestens 7,5 Monaten bewiesen. Auch Riesenschildkröten können Aufgaben lernen und sich daran erinnern, und sie meistern die Lektionen viel schneller, wenn sie in Gruppen trainiert werden. Schildkröten scheinen in der Lage zu sein, operante Konditionierung neun Jahre nach ihrem ersten Training beizubehalten. ⓘ

Verteidigung

Schopfkarakara frisst eine Schildkröte ⓘ

Wenn eine Schildkröte Gefahr wittert, kann sie fliehen, erstarren oder sich in ihren Panzer zurückziehen. Süßwasserschildkröten fliehen ins Wasser, während die Sonora-Schlammschildkröte an Land Zuflucht sucht, da die flachen, temporären Tümpel, die sie bewohnt, sie verwundbar machen. Wenn sie aufgeschreckt wird, kann eine Weichschildkröte unter Wasser tauchen und sich auf dem Meeresboden eingraben. Bleibt ein Raubtier hartnäckig, kann die Schildkröte zubeißen oder aus ihrer Kloake ausscheiden. Mehrere Arten produzieren übel riechende Chemikalien aus Moschusdrüsen. Andere Taktiken sind Drohgebärden, und die Bell'sche Scharnierrückenschildkröte kann sich tot stellen. Wenn sie angegriffen werden, schreien die Jungtiere der Dickkopfschildkröte, was den Räuber möglicherweise aufschreckt. ⓘ

Wanderung

Schildkröten sind die einzigen Reptilien, die über große Entfernungen wandern, insbesondere die marinen Arten, die bis zu Tausende von Kilometern zurücklegen können. Einige nicht marine Schildkröten, wie die Arten Geochelone (Landschildkröte), Chelydra (Süßwasserschildkröte) und Malaclemys (Mündungsschildkröte), wandern saisonal über viel kürzere Entfernungen, bis zu 27 km, um ihre Eier abzulegen. Diese kurzen Wanderungen sind vergleichbar mit denen einiger Eidechsen, Schlangen und Krokodile. Meeresschildkröten nisten in einem bestimmten Gebiet, z. B. an einem Strand, und lassen die Eier unbeaufsichtigt schlüpfen. Die jungen Schildkröten verlassen dieses Gebiet und wandern in den Jahren oder Jahrzehnten, in denen sie heranwachsen, über weite Entfernungen und kehren dann scheinbar alle paar Jahre in dasselbe Gebiet zurück, um sich zu paaren und Eier zu legen, wobei die Genauigkeit zwischen den Arten und Populationen variiert. Dieses "natal homing" erschien den Biologen bemerkenswert, obwohl es inzwischen zahlreiche Beweise dafür gibt, auch aus der Genetik. ⓘ

Wie Meeresschildkröten zu ihren Brutstränden navigieren, ist nach wie vor unbekannt. Eine Möglichkeit ist die Prägung wie bei Lachsen, wo die Jungtiere die chemische Signatur, also den Geruch, ihres Heimatgewässers lernen, bevor sie es verlassen, und sich daran erinnern, wenn sie als Erwachsene zurückkehren. Ein weiterer möglicher Anhaltspunkt ist die Ausrichtung des Erdmagnetfeldes am Geburtsstrand. Es gibt experimentelle Belege dafür, dass Schildkröten über einen wirksamen Magnetsinn verfügen und diesen zur Navigation nutzen. Der Beweis dafür, dass die Schildkröten ihr Ziel ansteuern, ergibt sich aus einer genetischen Analyse der Populationen von Unechten Karettschildkröten, Karettschildkröten, Lederschildkröten und Olivenspiegelschildkröten nach Nistplätzen. Bei jeder dieser Arten weisen die Populationen an verschiedenen Orten ihre eigenen genetischen Signaturen der mitochondrialen DNA auf, die über die Jahre hinweg bestehen bleiben. Dies zeigt, dass sich die Populationen voneinander unterscheiden und dass das Homing zuverlässig stattfinden muss. ⓘ

Fortpflanzung und Lebenszyklus

Wüstenschildkröten beim Kampf ⓘ

Schildkröten zeigen ein vielfältiges Paarungsverhalten, bilden aber keine Paarbindungen oder soziale Gruppen. Bei den Grünen Meeresschildkröten sind die Weibchen im Allgemeinen zahlreicher als die Männchen. Bei Landschildkröten sind die Männchen oft größer als die Weibchen, und durch Kämpfe zwischen den Männchen wird eine Dominanzhierarchie für den Zugang zu den Partnerinnen geschaffen. Bei den meisten semiaquatischen und bodenbewohnenden aquatischen Arten kommt es weniger häufig zu Kämpfen. Die Männchen dieser Arten können stattdessen ihren Größenvorteil nutzen, um sich gewaltsam zu paaren. Bei voll aquatischen Arten sind die Männchen oft kleiner als die Weibchen und nutzen die Balz, um sich Zugang zu den Weibchen zu verschaffen. ⓘ

Balz und Paarung

Die Balz variiert von Art zu Art und je nach Lebensraum. Bei aquatischen Arten, sowohl im Meer als auch im Süßwasser, ist sie oft komplex, während sie bei den semiaquatischen Sumpfschildkröten und Schnappschildkröten einfacher ist. Ein Schildkrötenmännchen wippt mit dem Kopf und unterwirft das Weibchen, indem es sie beißt und stößt, bevor es sich auf sie setzt. Die männliche Skorpion-Schlammschildkröte nähert sich dem Weibchen von hinten und greift oft zu aggressiven Methoden wie dem Biss in den Schwanz oder die Hinterbeine des Weibchens, gefolgt von einer Besteigung. ⓘ

Bei einigen Arten ist die Wahl des Weibchens wichtig, und die weiblichen Grünen Meeresschildkröten sind nicht immer empfänglich. Daher haben sie Verhaltensweisen entwickelt, um die Kopulationsversuche des Männchens zu vermeiden, wie z. B. das Wegschwimmen, das Konfrontieren mit dem Männchen und das anschließende Beißen oder das Einnehmen einer Verweigerungshaltung, bei der der Körper senkrecht steht, die Gliedmaßen weit gespreizt sind und das Plastron dem Männchen zugewandt ist. Wenn das Wasser für die Verweigerungshaltung zu flach ist, stranden die Weibchen, da die Männchen ihnen nicht an Land folgen. ⓘ

Paarungsverhalten bei der Dreizehen-Kastenschildkröte ⓘ

Alle Schildkröten befruchten sich selbst; die Begattung und Kopulation kann schwierig sein. Bei vielen Arten haben die Männchen ein konkaves Plastron, das sich mit dem Panzer des Weibchens verhakt. Bei Arten wie der russischen Landschildkröte hat das Männchen einen helleren Panzer und längere Beine. Die hohe, abgerundete Form von Sumpfschildkröten ist ein besonderes Hindernis für das Aufsteigen. Das Männchen der Östlichen Sumpfschildkröte lehnt sich nach hinten und hakt sich an der Rückseite des Panzers des Weibchens fest. Wasserschildkröten paaren sich im Wasser, und weibliche Meeresschildkröten stützen das sich paarende Männchen beim Schwimmen und Tauchen. Bei der Kopulation richtet das Männchen seinen Schwanz auf das Weibchen aus, damit es seinen Penis in ihre Kloake einführen kann. Einige Schildkrötenweibchen können Spermien von mehreren Männchen speichern, und ihre Gelege können mehrere Väter haben. ⓘ

Eier und Schlüpflinge

Eine weibliche Schnappschildkröte legt ihre Eier in einem von ihr gegrabenen Loch ab ⓘ

Schildkröten, auch Meeresschildkröten, legen ihre Eier an Land ab, obwohl einige Arten ihre Eier in der Nähe von Gewässern ablegen, deren Wasserstand steigt und fällt, so dass die Eier untergetaucht werden. Während die meisten Arten ihre Nester dort bauen und ihre Eier dort ablegen, wo sie auf Nahrungssuche sind, wandern einige meilenweit. Die gemeine Schnappschildkröte legt 5 km an Land zurück, während Meeresschildkröten noch weiter reisen; die Lederschildkröte schwimmt etwa 12.000 km zu ihren Niststränden. Die meisten Schildkröten bauen ein Nest für ihre Eier. Die Weibchen graben normalerweise eine flaschenartige Kammer in den Boden. Andere Arten legen ihre Eier in der Vegetation oder in Felsspalten ab. Die Weibchen wählen die Nistplätze nach Umweltfaktoren wie Temperatur und Feuchtigkeit aus, die für die Entwicklung der Embryonen wichtig sind. Je nach Art schwankt die Zahl der gelegten Eier zwischen einem und über 100. Größere Weibchen können eine größere Anzahl oder größere Eier legen. Im Vergleich zu den Süßwasserschildkröten legen die Landschildkröten weniger, aber größere Eier ab. Die Weibchen können im Laufe einer Saison mehrere Gelege ablegen, insbesondere bei Arten, die unvorhersehbare Monsune erleben. ⓘ

Die Sumpfschildkröte schlüpft aus ihrem Ei ⓘ

Bei den meisten Schildkrötenmüttern beschränkt sich die elterliche Fürsorge auf das Abdecken der Eier und das sofortige Verlassen des Nestes, obwohl einige Arten ihre Nester tagelang oder wochenlang bewachen. Es gibt runde, ovale und längliche Eier sowie hart- und weichschalige Eier. Bei den meisten Arten wird das Geschlecht durch die Temperatur bestimmt. Bei einigen Arten entstehen bei höheren Temperaturen Weibchen und bei niedrigeren Männchen, während bei anderen Arten bei milderen Temperaturen Männchen und bei extremer Hitze und Kälte Weibchen entstehen. Es gibt experimentelle Belege dafür, dass sich die Embryonen von Mauremys reevesii in ihren Eiern bewegen können, um die beste Temperatur für ihre Entwicklung zu wählen und so ihr Geschlechtsschicksal zu beeinflussen. Bei anderen Arten ist das Geschlecht genetisch festgelegt. Die Dauer der Bebrütung von Schildkröteneiern schwankt zwischen zwei bis drei Monaten bei gemäßigten Arten und vier Monaten bis zu über einem Jahr bei tropischen Arten. Arten, die in warmen gemäßigten Klimazonen leben, können ihre Entwicklung verzögern. ⓘ

Die geschlüpften Jungschildkröten brechen mit Hilfe eines Eizahns, eines scharfen Vorsprungs, der vorübergehend am Oberschnabel vorhanden ist, aus der Schale aus. Die Jungtiere graben sich aus dem Nest aus und suchen Schutz in der Vegetation oder im Wasser. Einige Arten bleiben länger im Nest, sei es zur Überwinterung oder um auf den Regen zu warten, der den Boden auflockert, damit sie sich ausgraben können. Junge Schildkröten sind sowohl im Ei als auch als Schlüpflinge sehr anfällig für Raubtiere. Die Sterblichkeitsrate ist in dieser Zeit hoch, nimmt aber deutlich ab, wenn sie das Erwachsenenalter erreichen. Die meisten Arten wachsen in ihren ersten Lebensjahren schnell und verlangsamen sich, wenn sie ausgewachsen sind. ⓘ

Mögliches Höchstalter

McCords Schlangenhalsschildkröte:
Der Hals ist etwa so lang wie der Panzer ⓘ

• Die älteste bekannte Schildkröte starb 2006 mit 256 Jahren im Zoo von Kalkutta, siehe auch Adwaita und Harriet (Schildkröte).
• Als möglicherweise letzter Vertreter seiner Unterart, eine Riesenschildkröte von Galapagos, für den intensiv eine Paarungsmöglichkeit gesucht wurde, galt der ca. 1920 geborene und im Juni 2012 gestorbene Lonesome George.
• Die Lederschildkröte (Dermochelys coriacea) ist die größte Schildkröte und zugleich die einzige ohne festen Knochenpanzer. Vielmehr hat sie eine stromlinienförmige und flexible, lederartige Hülle mit 5–7 versteifenden Kielen in Längsrichtung, die eine Anpassung dieser Meeresschildkröte an ihre außergewöhnliche Tauchtiefe darstellen. Obwohl ihre Beute, Quallen, überwiegend Oberflächenbewohner sind, wurden einzelne Exemplare in über 1000 m Tiefe angetroffen. Sie besiedelt auch die größten Reviere, denn sie streift von ihren tropischen Brutgebieten bis in die kalten Gewässer des Nordatlantik. Ermöglicht wird das durch ihre Fähigkeit ähnlich wie Dinosaurier und später Warmblüter ihre Körpertemperatur bis zu 10 °C und möglicherweise sogar mehr über der Umgebungstemperatur zu halten (James & Mrosovsky 2004).
• Die schnellste Schildkröte ist die Lederschildkröte mit 35 km/h (Guinness Book of Records 1992), die langsamste Schildkröte ist die Gattung Gopherus mit 0,21–0,48 km/h (National Geographic, 1999). ⓘ

Suppenschildkröte ⓘ

• Das langsamste Jugendwachstum hat die Suppenschildkröte (Chelonia mydas), die manchmal erst mit 50 Jahren geschlechtsreif wird. Sie kann bei Tauchgängen ihre Herzfrequenz bis auf wenige Schläge pro Stunde senken und so bis zu fünf Stunden unter Wasser bleiben.
• Die Kehlschild-Schlangenhalsschildkröte (Chelodina rugosa bzw. Chelodina oblonga) legt als einzige Schildkrötenart ihre Eier im Schlamm unter Wasser ab. Die Entwicklung der Embryonen beginnt erst, nachdem das Gewässer austrocknet und die Eier nicht mehr vom Wasser bedeckt sind.
• Bei Kommentkämpfen der männlichen Galápagos-Riesenschildkröten (Geochelone nigra) siegt derjenige, der den Hals am höchsten strecken kann.
• Im Jahre 456 v. Chr. wurde der griechische Theaterschriftsteller Aischylos der Legende nach durch eine Schildkröte getötet, die ein Adler auf seinen Kopf fallen ließ. Adler erbeuten Schildkröten, indem sie ihren Panzer durch einen Sturz auf einen Stein zu zerbrechen versuchen.
• Testudo, die Schildkrötenformation, ist eine römische Militärtaktik.
• Seit 1990 wird jeweils am 23. Mai der „Welt-Schildkrötentag“ begangen. ⓘ

Schildkröten können ein sehr hohes Alter erreichen. Das Geburtsjahr der Galápagos-Riesenschildkröte (Geochelone nigra) Harriet, die im Australia Zoo lebte und am 23. Juni 2006 verstarb, wird auf 1830 geschätzt, womit sie mindestens 176 Jahre alt geworden ist. Amerikanische Dosenschildkröten (Terrapene) sollen weit über 100 Jahre alt werden können und Meeresschildkröten (Cheloniidae) leben wahrscheinlich 75 Jahre oder mehr. Bei guter Pflege werden als Haustier gehaltene Schmuckschildkröten 40 Jahre und älter. ⓘ

Zu den ältesten Individuen gehörte auch Timothy, eine weibliche Maurische Landschildkröte (Testudo graeca). Das ehemalige Maskottchen der britischen Marine wurde 160 Jahre alt, obwohl sie die ersten 40 Jahre ihres Lebens an Bord eines Kriegsschiffes vermutlich nicht artgerecht gehalten wurde. ⓘ

Im Gegensatz zum potenziellen Höchstalter steht die durchschnittliche Lebenserwartung der meisten Schildkrötenarten unter natürlichen Bedingungen, die meist deutlich niedriger ausfällt. Für die Griechische Landschildkröte (Testudo hermanni) beträgt sie in der Natur nur etwa 10 Jahre ab der Geschlechtsreife (Hailey 1990/2000). ⓘ

Beispiele für besonders alte Schildkröten (laut traditionellen, meist nicht ganz sicheren Angaben) waren:

• Adwaita (* um 1750 (?); † 22. März 2006), 256 Jahre
• Tuʻi Malila (* um 1773 oder 1777; † 19. Mai 1965), 188 oder 192 Jahre
• Harriet (* um 1830; † 23. Juni 2006), 176 Jahre
• Jonathan (* um 1832)
• Timothy (* um 1844; † 4. April 2004), 160 Jahre
• König Faruqs Schildkröte (Widersprüchliche Angaben zum Geburts- und Sterbedatum) ⓘ

Systematik und Evolution

Fossile Geschichte

Schematische Darstellung der Entstehung des Schildkrötenkörpers in der Trias: Isolierte Knochenplatten entwickelten sich zu einem vollständigen Panzer, und zwar in einer Abfolge von Pappochelys, Eorhynchochelys, Odontochelys und Proganochelys. ⓘ

Zoologen haben versucht, den evolutionären Ursprung der Schildkröten und insbesondere ihrer einzigartigen Panzer zu erklären. Im Jahr 1914 schlug Jan Versluys vor, dass knöcherne Platten in der Lederhaut, Osteoderme genannt, mit den darunter liegenden Rippen verschmolzen sind, was später von Olivier Rieppel als "Polka Dot Ancestor" bezeichnet wurde. Diese Theorie erklärte die Entwicklung der fossilen Pareiasaurier von Bradysaurus bis Anthodon, aber nicht, wie die Rippen mit den knöchernen Hautplatten verbunden werden konnten. ⓘ

Neuere Entdeckungen haben ein anderes Szenario für die Entwicklung des Schildkrötenpanzers gezeichnet. Die Stammschildkröten Eunotosaurus aus dem mittleren Perm, Pappochelys aus der mittleren Trias und Eorhynchochelys aus der späten Trias hatten keine Panzer und Plastrone, dafür aber verkürzte Torsi, erweiterte Rippen und verlängerte Rückenwirbel. Ebenfalls in der späten Trias besaß Odontochelys eine Teilschale, die aus einem vollständigen knöchernen Plastron und einem unvollständigen Panzer bestand. Die Entwicklung eines Panzers war bei der spättriassischen Proganochelys mit ihrem voll entwickelten Panzer und Plastron abgeschlossen. Die Anpassungen, die zur Entwicklung des Panzers führten, könnten ursprünglich dem Graben und einer fossilen Lebensweise gedient haben. ⓘ

Die ältesten bekannten Mitglieder der Pleurodira-Linie sind die Platychelyidae aus dem späten Jura. Der älteste eindeutig bekannte Kryptodire ist Sinaspideretes, ein naher Verwandter der Weichschildkröten, aus dem späten Jura in China. Während der späten Kreide und des Känozoikums waren die Mitglieder der Pleurodire-Familien Bothremydidae und Podocnemididae aufgrund ihrer küstennahen Lebensweise in der nördlichen Hemisphäre weit verbreitet. Die ältesten bekannten Weichschildkröten und Meeresschildkröten traten in der frühen Kreidezeit auf. Die Schildkröten entstanden in Asien im Eozän. Eine spät überlebende Gruppe von Stielschildkröten, die Meiolaniidae, überlebte in Australasien bis ins Pleistozän und Holozän. ⓘ

Äußere Verwandtschaft

Die genaue Abstammung der Schildkröten ist umstritten. Es wurde angenommen, dass sie der einzige überlebende Zweig der alten Evolutionsstufe Anapsida sind, zu der Gruppen wie die Procolophoniden und Pareiasaurier gehören. Allen Anapsiden-Schädeln fehlt eine Schläfenöffnung, während alle anderen lebenden Amnioten Schläfenöffnungen haben. Später wurde die Vermutung geäußert, dass die anapsidenähnlichen Schildkrötenschädel eher auf eine Rückwärtsentwicklung als auf eine Abstammung von den Anapsiden zurückzuführen sind. Fossile Belege haben gezeigt, dass frühe Stammschildkröten kleine Schläfenöffnungen besaßen. ⓘ

Einige frühe morphologische phylogenetische Studien ordnen die Schildkröten eher den Lepidosauria (Tuataras, Eidechsen und Schlangen) als den Archosauria (Krokodile und Vögel) zu. Im Gegensatz dazu ordnen mehrere molekulare Studien die Schildkröten entweder innerhalb der Archosauria oder, was häufiger der Fall ist, als Schwestergruppe zu den heutigen Archosauriern ein, obwohl eine von Tyler Lyson und Kollegen (2012) durchgeführte Analyse die Schildkröten stattdessen als Schwestergruppe der Lepidosaurier auswies. Ylenia Chiari und Kollegen (2012) analysierten 248 Kerngene von 16 Wirbeltieren und kamen zu dem Schluss, dass Schildkröten einen jüngeren gemeinsamen Vorfahren mit Vögeln und Krokodilen haben. Das Datum der Trennung von Schildkröten, Vögeln und Krokodilen wurde auf 255 Millionen Jahre während des Perms geschätzt. Nicholas Crawford und Kollegen (2012) haben durch eine genomische phylogenetische Studie von ultrakonservierten Elementen (UCEs) zur Klärung der Einordnung von Schildkröten innerhalb der Reptilien ebenfalls festgestellt, dass Schildkröten näher an Vögeln und Krokodilen sind. ⓘ

Anhand der (unvollendeten) Genomsequenzen der Grünen Meeresschildkröte und der Chinesischen Weichschildkröte kamen Zhuo Wang und Kollegen (2013) zu dem Schluss, dass Schildkröten wahrscheinlich eine Schwestergruppe von Krokodilen und Vögeln sind. Die externe Phylogenie der Schildkröten ist im folgenden Kladogramm dargestellt. ⓘ

ⓘ

Diapsida	Archosauromorpha     Crocodilia (Krokodile, Alligatoren)     Aves (Vögel)       Testudinen     Lepidosauromorpha Squamata (Eidechsen, Schlangen)

Skelett von Proganochelys quenstedti im American Museum of Natural History ⓘ

Lebendrekonstruktion von Pappochelys rosinae ⓘ

2008 wurde Odontochelys semitestacea wissenschaftlich beschrieben, die älteste bis dahin bekannte Schildkröte. Die fossilen Überreste dieses im Meer lebenden, etwa 40 Zentimeter langen Tieres wurden in der Provinz Guizhou in China gefunden. Odontochelys besaß Zähne in Ober- und Unterkiefer und hatte keinen Rücken-, sondern nur einen Bauchpanzer. Durch die im Juni 2015 veröffentlichte Beschreibung von Pappochelys, einem ursprünglichen Verwandten aus der Stammgruppe der Schildkröten, wird die Theorie, dass die Schildkröten zu den Diapsida gehören, weiter untermauert. Pappochelys hatte einen vollkommen diapsiden Schädelbau (oberes und unteres Schläfenfenster) und belegt, dass der Schildkrötenpanzer weitgehend aus bereits vorher existierenden Skelettelementen entstanden ist: der Rückenpanzer aus verbreiterten Rippen, der Bauchpanzer aus verschmolzenen Gastralia („Bauchrippen“). ⓘ

Interne Beziehungen

Die modernen Schildkröten und ihre ausgestorbenen Verwandten mit vollständigem Panzer werden in die Gruppe der Testudinata eingeordnet. Der jüngste gemeinsame Vorfahre der lebenden Schildkröten, der der Aufspaltung zwischen Pleurodira (Arten mit Seitenhals) und Cryptodira (Arten mit verstecktem Hals) entspricht, ist schätzungsweise vor etwa 210 Millionen Jahren in der späten Trias entstanden. Robert Thompson und Kollegen (2021) stellen fest, dass die Vielfalt der lebenden Schildkröten im Verhältnis zu ihrer Existenzdauer gering ist. Ihrer Analyse zufolge war die Vielfalt stabil, mit Ausnahme eines einzigen raschen Anstiegs an der Grenze zwischen Eozän und Oligozän vor etwa 30 Millionen Jahren und einem großen regionalen Aussterben etwa zur gleichen Zeit. Sie vermuten, dass beide Ereignisse durch den globalen Klimawandel verursacht wurden, da die Abkühlung und Austrocknung dazu führte, dass das Land trocken wurde und die Schildkröten dort ausstarben, während neue Kontinentalränder, die durch den Klimawandel geöffnet wurden, Lebensräume für die Entwicklung anderer Arten boten. ⓘ

Das Kladogramm von Nicholas Crawford und Kollegen aus dem Jahr 2015 zeigt die interne Phylogenie der Testudinen bis hinunter auf die Ebene der Familien. Die Analyse von Thompson und Kollegen aus dem Jahr 2021 bestätigt dieselbe Struktur bis auf die Ebene der Familien. ⓘ

ⓘ

Testudinen

Pleurodira     Pelomedusidae     Podocnemididae       Chelidae    (Seitenhalsschildkröten)  Kryptodira       Testudinoidea   Testudinidae (Landschildkröten) Geoemydidae       Platysternidae   Emydidae (Wasserschildkröten)         Chelydroidea   Chelydridae (Schnappschildkröten)     Dermatemydidae     Kinosternidae       Chelonioidea Dermochelyidae   (Lederrücken) Cheloniidae    (Meeresschildkröten)    (Panzerschildkröten) Trionychia Carettochelyidae  (Schweinsnasenschildkröte)  Trionychidae    (Weichpanzerschildkröten)     (Hidden-necked turtles)

Unterschiede zwischen den beiden Unterordnungen

Zurückziehen des Halses

Cryptodira ziehen ihre Hälse nach hinten zurück.

Pleurodira ziehen ihre Hälse seitlich ein.

Die unterschiedlichen Mechanismen des Halseinzugs bei den beiden Unterordnungen der Schildkröten ⓘ

Schildkröten werden in zwei lebende Unterordnungen eingeteilt: Cryptodira und Pleurodira. Die beiden Gruppen unterscheiden sich in der Art und Weise, wie der Hals zum Schutz eingezogen wird. Pleurodiren ziehen ihren Hals zur Seite und vor den Schultergürtel zurück, während Cryptodiren ihren Hals nach hinten in den Panzer zurückziehen. Diese Bewegungen werden durch die Morphologie und Anordnung der Halswirbel ermöglicht. Meeresschildkröten (die zu den Cryptodira gehören) haben die Fähigkeit, den Kopf zurückzuziehen, weitgehend verloren. ⓘ

Die Adduktorenmuskeln im Unterkiefer bilden bei beiden Untergruppen ein rollenartiges System. Die Knochen, an denen die Muskeln ansetzen, sind jedoch unterschiedlich. Bei Pleurodira wird die Umlenkrolle mit den Pterygoid-Knochen des Gaumens gebildet, bei Cryptodira hingegen mit der Ohrkapsel. Beide Systeme tragen dazu bei, die Adduktorenmuskeln vertikal auszurichten und einen kräftigen Biss aufrechtzuerhalten. ⓘ

Ein weiterer Unterschied zwischen den Unterordnungen ist die Befestigung des Beckens. Bei Cryptodira ist das Becken frei und nur durch Bänder mit der Schale verbunden. Bei Pleurodira ist das Becken mit knöchernen Verbindungen mit dem Panzer und dem Plastron vernäht, wodurch am hinteren Ende der Schildkröte zwei große Knochensäulen entstehen, die die beiden Teile des Panzers miteinander verbinden. ⓘ

Verbreitung und Lebensraum

Schildkröten sind weit über die Kontinente, Ozeane und Inseln der Welt verteilt, wobei es sowohl terrestrische als auch aquatische und semi-aquatische Arten gibt. Meeresschildkröten leben hauptsächlich in den Tropen und Subtropen, aber Lederschildkröten sind auch in kälteren Gebieten des Atlantiks und des Pazifiks zu finden. Die lebenden Pleurodira leben alle im Süßwasser und sind nur in der südlichen Hemisphäre zu finden. Zu den Cryptodira gehören Land-, Süßwasser- und Meeresarten, und diese sind weiter verbreitet. Die Regionen der Welt, die am reichsten an nicht marinen Schildkrötenarten sind, sind das Amazonasbecken, die Wassereinzugsgebiete des Golfs von Mexiko in den Vereinigten Staaten und Teile von Süd- und Südostasien. ⓘ

Die Verbreitung von Schildkröten in kälteren Klimazonen wird durch Einschränkungen bei der Fortpflanzung begrenzt, die durch lange Winterschlafzeiten reduziert wird. Die nordamerikanischen Arten kommen kaum über die südliche kanadische Grenze hinaus vor. Einige Schildkröten sind in großen Höhen anzutreffen, z. B. die Art Terrapene ornata in New Mexico in einer Höhe von bis zu 2.000 m (6.600 ft). Umgekehrt kann die Lederschildkröte über 1.200 m tief tauchen. Arten der Gattung Gopherus können sowohl eine Körpertemperatur unter dem Gefrierpunkt als auch über 40 °C tolerieren, wobei sie bei 26-34 °C am aktivsten sind. ⓘ

Artenschutz

Viele Schildkröten sind versehentlich in Fischernetzen getötet worden. Einige Trawler verwenden jetzt Netze, die mit Schildkrötenschutzvorrichtungen ausgestattet sind. Hier entkommt eine Unechte Karettschildkröte einem so ausgerüsteten Netz. ⓘ

Unter den Wirbeltieren stehen Schildkröten nach den Primaten an zweiter Stelle der bedrohten Arten. Seit 1500 n. Chr. gibt es 360 moderne Arten. Von diesen gelten 51-56 % als bedroht und 60 % als bedroht oder ausgestorben. Schildkröten sind zahlreichen Bedrohungen ausgesetzt, darunter die Zerstörung ihres Lebensraums, die Ernte für den Verzehr, der Handel mit Haustieren, die Lichtverschmutzung und der Klimawandel. Asiatische Arten sind besonders stark vom Aussterben bedroht, was vor allem auf ihre langfristige, nicht nachhaltige Nutzung als Nahrungs- und Medizinquelle zurückzuführen ist. 83 % der nicht marinen Schildkrötenarten Asiens gelten als gefährdet. Ab 2021 schreitet das Aussterben der Schildkröten viel schneller voran als während des Aussterbens in der Kreidezeit und im Tertiär. Bei diesem Tempo könnten alle Schildkröten in wenigen Jahrhunderten ausgestorben sein. ⓘ

Schildkrötenbrütereien können eingerichtet werden, wenn ein Schutz vor Überschwemmungen, Erosion, Raubtieren oder starker Wilderei erforderlich ist. Die chinesischen Märkte haben versucht, die steigende Nachfrage nach Schildkrötenfleisch mit gezüchteten Schildkröten zu befriedigen. Im Jahr 2007 wurden in China schätzungsweise über tausend Schildkrötenfarmen betrieben. Dennoch werden weiterhin wild lebende Schildkröten in großer Zahl gefangen und auf den Markt gebracht, was zu dem geführt hat, was Naturschützer als die "asiatische Schildkrötenkrise" bezeichnen. Nach den Worten des Biologen George Amato hat die Jagd auf Schildkröten "ganze Arten aus südostasiatischen Gebieten verdrängt", obwohl die Biologen immer noch nicht wussten, wie viele Arten in dieser Region lebten. Im Jahr 2000 wurden alle asiatischen Sumpfschildkröten auf die CITES-Liste der bedrohten Arten gesetzt. ⓘ

In einigen US-Bundesstaaten ist der Fang wild lebender Schildkröten legal, und in China ist die Nachfrage nach amerikanischen Schildkröten gestiegen. Die Florida Fish and Wildlife Conservation Commission schätzte im Jahr 2008, dass wöchentlich etwa 3.000 Pfund Weichschildkröten über den internationalen Flughafen von Tampa exportiert wurden. Die große Mehrheit der zwischen 2002 und 2005 aus den USA exportierten Schildkröten wurde jedoch gezüchtet. ⓘ

Eine große Anzahl von Meeresschildkröten wird versehentlich in Langleinen, Kiemennetzen und Schleppnetzen als Beifang getötet. Eine Studie aus dem Jahr 2010 geht davon aus, dass zwischen 1990 und 2008 über 8 Millionen Schildkröten getötet wurden; der östliche Pazifik und das Mittelmeer gehören zu den am stärksten betroffenen Gebieten. Seit den 1980er Jahren müssen in den Vereinigten Staaten alle Garnelenfänger ihre Netze mit Schildkrötenschutzvorrichtungen ausstatten, die verhindern, dass sich Schildkröten in den Netzen verfangen und ertrinken. Auf lokaler Ebene wirken sich auch andere menschliche Aktivitäten auf Meeresschildkröten aus. In Australien wurden im Rahmen des Haifischfangprogramms von Queensland, bei dem Haifischnetze und Trommelleinen zum Einsatz kommen, zwischen 1962 und 2015 über 5.000 Schildkröten als Beifang getötet, darunter 719 Unechte Karettschildkröten und 33 Echte Karettschildkröten, die als stark gefährdet gelten. ⓘ

Einheimische Schildkrötenpopulationen können auch durch invasive Arten bedroht sein. Die mittelamerikanische Rotwangen-Schmuckschildkröte wurde als eine der "schlimmsten invasiven Arten der Welt" eingestuft, da sie weltweit als Haustier ausgesetzt wurde. Sie scheint mit einheimischen Schildkrötenarten im östlichen und westlichen Nordamerika, in Europa und Japan zu konkurrieren. ⓘ

Menschliche Nutzung

In der Kultur

In den alten Kosmogonien vieler asiatischer Völker treibt die Erde als runde Fläche auf dem Urmeer. Um nicht zu versinken und ruhig in Position zu bleiben, braucht es einen Träger, der die Erde stützt. Dieser ist in jedem Fall ein Tier und sehr häufig eine Schildkröte. Den Ausgangspunkt für viele asiatische Ursprungsmythen bildet die indische Vorstellung des Gottes Vishnu, der auf der Weltenschlange Ananta-Shesha auf dem Grund des Ozeans liegt und die Schöpfung bewacht. Er selbst verwandelt sich in seiner zweiten Inkarnation in die Schildkröte Kurma, die als Basis für die vom Berg Mandara gebildete Weltenachse dient. Beim Quirlen des Milchozeans setzen Götter und Dämonen im Kampf gegeneinander auf dem Rücken der Schildkröte einen Quirlstab in Drehung und erschaffen so eine Reihe göttlicher Wesen und kostbarer Gegenstände. ⓘ

Mit der Ausbreitung des Buddhismus gelangte die kosmische Schildkröte nach Tibet, China und weiter ins nördliche Zentralasien. Bei den Mongolen trägt eine goldene Schildkröte den zentralen Weltenberg. Zum buddhistischen Sagenkreis Zentralasiens gehören der Schöpfergott Otschirvani (er entspricht dem Bodhisattva Vajrapani) und sein Diener Tsagan-Schukuty. Als beide vom Himmel herabkamen, sahen sie eine Schildkröte im Wasser tauchen. Der Diener fing die Schildkröte und ließ sie mit dem Bauch nach oben auf dem Wasser treiben. Otschirvani legte sich auf ihren Bauch und wies seinen Begleiter an, vom Meeresgrund Erde heraufzuholen. Diese Erde streuten sie auf die Schildkröte und schliefen schließlich ein. Wenig später – die neue Erde war noch sehr klein – kam der Teufel vorbei und wollte die Erde mitsamt den Schlafenden ins Meer reißen. Alsbald wuchs die Erde so schnell, dass der fliehende Teufel kaum Zeit hatte, um sich zu retten. Die Schildkröte liegt seither unsichtbar unter dem Wasserspiegel. ⓘ

Bei den ebenfalls buddhistischen Kalmücken verwandelt sich der Bodhisattva Manjushri in eine große Schildkröte, die auf dem Rücken liegend die Erde über der Wasseroberfläche hält. Wenn die Schildkröte eine Zehe bewegt, gibt es ein Erdbeben. Wenn die Erde bei den Burjaten und Tungusen bebt, zittert das Tier vor Müdigkeit. Die burjatische Schildkröte blickte anfangs bewegungslos aufs Wasser, bis der Schöpfergott sie umdrehte und auf ihrem Bauch die Erde errichtete. ⓘ

Vergleichbare Ursprungsmythen kennen auch einige nordamerikanische Indianer. So erzählen die Sioux von einer Schildkröte mit Schlamm im Maul und einem Wasservogel mit Gras im Schnabel, die gemeinsam auf dem Urmeer schwammen. Beides vermengten sie, brachten es auf den Rücken der Schildkröte und schufen so die Erde. In der Wyandot-Schöpfung tauchte aus dem Wasser eine Schildkröte auf, die der Reihe nach einige Tiere auf den Meeresgrund schickte, um Schlamm zu holen, bis dies endlich dem Fisch gelang. Auf dem Rücken der Schildkröte wurde aus dem Schlamm die Erde. ⓘ

Auf zahlreichen polynesischen Inseln zeigen Petroglyphen Schildkröten einzeln oder in Gruppen. Bei der Interpretation der Abbildungen ist häufig unklar, ob sie aus religiösen, gesellschaftlichen oder ästhetischen Gründen angefertigt wurden. Möglicherweise wurde eine solche Unterscheidung nicht vorgenommen. Schildkröten besaßen in Polynesien große Bedeutung bei traditionellen Bestattungszeremonien, so kam ihnen auf den Marquesas eine Rolle beim Übergang des Verstorbenen in die jenseitige Welt zu. Weil Seeschildkröten in der Lage sind, aus großen Meerestiefen aufzusteigen und an Land ihre Eier zu legen, scheinen sie – in den Mythos übertragen – geeignet, eine Verbindung zwischen der diesseitigen und der jenseitigen Welt herzustellen. Australische Aborigines kennen die mythische Erzählung Emu und Schildkröte. ⓘ

In Afrika gelten Schildkröten als besonders kluge Tiere. In Märchen verschaffen sie sich meist durch eine List Vorteile und gewinnen bei Geschwindigkeitswettbewerben gegen Tiere, die deutlich größer oder schneller sind. ⓘ

„Göttliche Schildkröte“. Gemälde von 1156 bis 1161 aus der chinesischen Jin-Dynastie ⓘ

Die chinesische Schöpfergöttin Nüwa schuf die Erde, indem sie einer Schildkröte ihre Füße abschnitt und daraus die vier Himmelssäulen in den vier Himmelsrichtungen formte. In China ist die mythische Schildkröte Ao ein Symbol des Universums. Als heilige Tiere schwimmen Schildkröten in Wasserbecken auf dem Gelände vieler buddhistischer Tempel und werden von den Besuchern gefüttert, damit sie für Glück und langes Leben sorgen mögen. Durch ihr langes Leben haben sie den Ruf, für die Wahrsagerei geeignet zu sein. ⓘ

Selten fanden Schildkröten auch Eingang in den islamischen Volksglauben. In der marokkanischen Kleinstadt Lalla Takerkoust wurden wunscherfüllende Schildkröten früher in einem Becken neben einem Heiligengrab von muslimischen und jüdischen Pilgern verehrt. ⓘ

In der Mythologie der griechischen Antike war Chelone eine Jungfrau, die in eine Schildkröte verwandelt wurde. Die griechische Göttin Urania wurde gelegentlich mit einem Fuß auf einer Schildkröte stehend dargestellt, womit sich ihre Verbindung zu Aphrodite zeigt, deren Attribut unter anderem die Schildkröte ist. Zusammen mit Apollon galt Hermes für die Griechen als der mythische Erfinder der Leier. Hermes höhlte die Schildkröte aus, befestigte zwei Schilfrohre und eine Querstange daran, zog sieben Saiten aus Schafsdarm über die Konstruktion und begann mit dem göttlichen Musizieren. ⓘ

Der Fantasy-Schriftsteller Terry Pratchett greift den indischen Mythos in seinem Scheibenwelt-Zyklus auf: Die Scheibenwelt wird von vier Elefanten getragen, die auf dem Rücken der Sternen-Schildkröte Groß-A'Tuin (im Original Great A'Tuin) stehen, welche durch das Universum schwimmt. ⓘ

• Skulptur des Schildkrötenavatars von Vishnu aus dem 4. Jahrhundert. Garhwa, Indien

• Die Welt ruht auf vier Elefanten auf dem Rücken der Weltschildkröte. Westliche Darstellung der "Hindu-Erde", 1877

• Bixi stützt die Stele des Kaisers Kangxi, Peking, 1698

• Die Spottschildkröte in Lewis Carrolls "Alice im Wunderland" von 1865

• Plakat für die Aufführung von The Turtle am Manhattan Theatre, Broadway, 1898

• Beinrasseln aus Schildkrötenpanzer, getragen von einer Cherokee-Tänzerin, 20. ⓘ

Schildkröten spielen in menschlichen Kulturen auf der ganzen Welt seit dem Altertum eine Rolle. Sie werden im Allgemeinen positiv gesehen, obwohl sie nicht "knuddelig" oder auffällig sind; ihre Assoziation mit der Antike und dem Alter hat zu ihrem liebenswerten Image beigetragen. ⓘ

In der hinduistischen Mythologie trägt die Weltschildkröte, Kurma oder Kacchapa genannt, vier Elefanten auf ihrem Rücken, die wiederum das Gewicht der ganzen Welt auf ihrem Rücken tragen. Die Schildkröte ist eine der zehn Avatare oder Inkarnationen des Gottes Vishnu. Die Yogastellung Kurmasana ist nach diesem Avatar benannt. Weltschildkröten finden sich in den Kulturen der amerikanischen Ureinwohner, darunter die Algonquian, Irokesen und Lenape. Sie erzählen viele Versionen der Schöpfungsgeschichte von Turtle Island. In einer Version häufen Bisamratten Erde auf Schildkrötes Rücken an und erschaffen so den Kontinent Nordamerika. In einer Version der Irokesen fällt die schwangere Himmelsfrau durch ein Loch im Himmel zwischen die Wurzeln eines Baumes, wo sie von Vögeln aufgefangen wird, die sie sicher auf dem Rücken der Schildkröte landen lassen; die Erde wächst um sie herum. Die Schildkröte ist hier altruistisch, aber die Welt ist eine schwere Last, und die Schildkröte schüttelt sich manchmal, um die Last zu erleichtern, was zu Erdbeben führt. ⓘ

Die Schildkröte war seit dem 3. Jahrtausend v. Chr. das Symbol des altmesopotamischen Gottes Enki. Ein altgriechischer Ursprungsmythos erzählt, dass nur die Schildkröte die Einladung der Götter Zeus und Hera zu ihrer Hochzeit ablehnte, da sie lieber zu Hause blieb. Zeus befahl ihr daraufhin, ihr Haus für immer bei sich zu tragen. Ein anderer ihrer Götter, Hermes, erfand eine siebensaitige Leier, die aus dem Panzer einer Schildkröte gefertigt wurde. In der chinesischen Praxis der Plastromantie aus der Shang-Dynastie, die auf das Jahr 1200 v. Chr. zurückgeht, wurden Orakel gewonnen, indem man Fragen auf Schildkrötenplastrons mit der ältesten bekannten Form chinesischer Schriftzeichen schrieb, den Plastron verbrannte und die daraus resultierenden Risse deutete. Später war die Schildkröte eines der vier heiligen Tiere im Konfuzianismus, während in der Han-Periode Stelen auf steinerne Schildkröten montiert wurden, die später mit Bixi, dem schildkrötenpelzigen Sohn des Drachenkönigs, in Verbindung gebracht wurden. Meeresschildkröten spielen in der Kunst der australischen Aborigines eine wichtige Rolle. Die Armee des antiken Roms verwendete die Formation testudo ("Schildkröte"), bei der die Soldaten zum Schutz einen Schildwall bildeten. ⓘ

Als Haustiere

Einige Schildkröten, insbesondere kleine Land- und Süßwasserarten, werden als Haustiere gehalten. Die Nachfrage nach Schildkröten als Haustiere stieg in den 1950er Jahren, wobei die USA der Hauptlieferant waren, insbesondere von gezüchteten Rotwangen-Schmuckschildkröten. Die Beliebtheit exotischer Haustiere hat zu einem Anstieg des illegalen Handels mit Wildtieren geführt. Etwa 21 % des Wertes des Handels mit lebenden Tieren entfallen auf Reptilien, und Schildkröten gehören zu den am häufigsten gehandelten Arten. Schlechte Haltung von Schildkröten kann zu chronischer Rhinitis (Nasenschwellung), übergroßen Schnäbeln, Hyperparathyreoidismus (der ihr Skelett aufweicht), Verstopfung, verschiedenen Fortpflanzungsproblemen und Verletzungen durch Hunde führen. Zu Beginn des 20. Jahrhunderts wurden in den Vereinigten Staaten Schildkrötenwettrennen organisiert und durchgeführt. ⓘ

Als Nahrungsmittel und für andere Zwecke

Das Fleisch gefangener Wildschildkröten wird in asiatischen Kulturen weiterhin gegessen, während Schildkrötensuppe in der englischen Küche einst ein beliebtes Gericht war. Gopherschildkröteneintopf war bei einigen Gruppen in Florida beliebt. Die angeblichen aphrodisierenden oder medizinischen Eigenschaften von Schildkröteneiern führten zu einem regen Handel mit ihnen in Südostasien. Die Plastrone der Hartschildkröten und die Panzer der Weichschildkröten sind in der traditionellen chinesischen Medizin weit verbreitet; Taiwan importierte von 1999 bis 2008 jährlich fast 200 Tonnen Hartschalen aus seinen Nachbarländern. Ein beliebtes medizinisches Präparat auf der Grundlage von Kräutern und Schildkrötenpanzern ist Guilinggao-Gelee. Die Substanz Schildpatt, in der Regel von der Echten Karettschildkröte, wird seit Jahrhunderten zur Herstellung von Schmuck, Werkzeugen und Ornamenten im westlichen Pazifik verwendet. Echte Karettschildkröten wurden daher wegen ihrer Panzer gejagt. Der Handel mit Schildkrötenpanzern wurde 1977 durch CITES international verboten. Einige Kulturen haben Schildkrötenpanzer zum Musizieren verwendet: Die Schamanen der amerikanischen Ureinwohner fertigten daraus zeremonielle Rasseln, während Azteken, Mayas und Mixteken Ayotl-Trommeln herstellten. ⓘ

• Fangen von Schildkröten in Australien, 1875

• Schildkröten, die in Kanada als Lebensmittel verkauft werden, 2007

• Schildkrötenplastrons für die traditionelle chinesische Medizin

• Ein Schildpattkamm; das Material war teuer und dekorativ und wurde häufig für kleine Gegenstände verwendet.

• Eine Rotwangen-Schmuckschildkröte sonnt sich auf einer schwimmenden Plattform unter einer Sonnenlampe ⓘ

Verbreitung

Verbreitung: Land-, Wasser- und Sumpfschildkröten (schwarz),
Meeresschildkröten (blau) ⓘ

Mit Ausnahme der Polargebiete und Hochgebirge besiedeln Schildkröten alle Kontinente und Ozeane. Sie kommen in verschiedenen Naturräumen vor, in tropischen Wäldern und Sümpfen, in Wüsten und Halbwüsten, Seen, Tümpeln, Flüssen, in Brackwassergebieten und in Meeren, in gemäßigten, tropischen und subtropischen Klimazonen. ⓘ

In Europa gibt es neben den Meeresschildkröten nur neun autochthone Arten, vier Land- und fünf Wasserschildkrötenarten. Deutschland, Österreich und die Schweiz beherbergen nur eine einzige einheimische Schildkrötenart, die Nominatform der Europäischen Sumpfschildkröte (Emys orbicularis orbicularis). ⓘ

Körperbau und Lebensweise

Lautäußerungen und Kommunikation

Schildkröten sind meist stumm. Ausnahmen stellen jedoch Schreckreaktionen dar. Dabei stoßen diese Tiere durch schnelles Zurückziehen des Kopfes Luft aus, was einen fauchenden Zischlaut erzeugt. Bei Wasserschildkröten sind gelegentlich auch fauchende Drohlaute zu hören. Männchen vieler Landschildkrötenarten geben bei der Paarung piepsende oder keuchende Laute von sich, ähnlich wie auch Weibchen beim gelegentlichen Kampf mit anderen Weibchen um die besten Eiablageplätze. Landschildkröten können nach hastigem Fressen von Früchten oder kleinen Schnecken kurzfristig eine Art Schluckauf bekommen, der ein entsprechendes Geräusch erzeugt. ⓘ

Mit tiefen Tönen findet eine akustische Kommunikation zwischen Individuen statt. Muttertiere kommunizieren mit frisch Geschlüpften. Embryonen tauschen sich – vor dem Schlüpfen – untereinander akustisch aus, um möglicherweise das Schlüpfen zu synchronisieren. ⓘ

Systematik

Innere Systematik

Im Folgenden wird die Systematik der Schildkröten nach der Reptile Database wiedergegeben: ⓘ

Halsberger-Schildkröten (Cryptodira)

Die Halsberger-Schildkröten, die sich während des Jura vor 180 Mio. Jahren zu entwickeln begannen, können ihren Kopf in den Panzer zurückziehen. Die Halswirbel dieser Tiere sind zu diesem Zweck speziell geformt, damit sich das Rückgrat S-förmig krümmen kann. Sie sind mit elf Familien vertreten. ⓘ

• Überfamilie Chelonioidea
  • Meeresschildkröten (Cheloniidae)
  • Lederschildkröten (Dermochelyidae)
  • Protostegidae †
• Überfamilie Chelydroidea
  • Alligatorschildkröten (Chelydridae)
• Überfamilie Testudinoidea
  • Neuwelt-Sumpfschildkröten (Emydidae)
  • Altwelt-Sumpfschildkröten (Geoemydidae)
  • Landschildkröten (Testudinidae)
  • Großkopfschildkröte (Platysternidae)
• Überfamilie Kinosternoidea
  • Tabascoschildkröten (Dermatemydidae)
  • Schlammschildkröten (Kinosternidae)
• Überfamilie Trionychoidea
  • Weichschildkröten (Trionychidae)
  • Papua-Weichschildkröten (Carettochelyidae) ⓘ

Halswender-Schildkröten (Pleurodira)

Bei den Halswender-Schildkröten, die mit drei Familien existieren, handelt es sich um die entwicklungsgeschichtlich jüngere Unterordnung, da sie erst in der Kreide erschien. Sie können ihren Kopf nicht wie die Cryptodira einziehen, sondern legen ihn durch eine horizontale S-förmige Bewegung seitlich unter den Panzer.

• Schlangenhalsschildkröten (Chelidae)
• Überfamilie Pelomedusoidea
  • Pelomedusenschildkröten (Pelomedusidae)
  • Podocnemididae ⓘ

Unter Systematik der Schildkröten werden alle rezenten Arten dargestellt sowie die ausgestorbenen Gattungen, die in der deutschsprachigen Wikipedia beschrieben werden. Hier folgen zwei Kladogramme, die nach morphologischen bzw. molekularbiologischen Gesichtspunkten erstellt wurden und sich noch stark unterscheiden. Naturgemäß sind im mit molekularbiologischen Methoden erstellten Kladogramm keine fossilen Gruppen vertreten. ⓘ

Innere Systematik nach morphologischen Gesichtspunkten nach Sterli, Pol & Laurin, 2013 ⓘ

Odontochelys † ⓘ  Testudinata  Meiolania †  Testudines   Pleurodira   Pelomedusoidea  Pelomedusenschildkröten (Pelomedusidae)     Podocnemididae     Schlangenhalsschildkröten (Chelidae)  Cryptodira  Santanachelys †      Chelonioinea  Meeresschildkröten (Cheloniidae)     Lederschildkröten (Dermochelyidae)     Großkopfschildkröte (Platysternidae)      Chelydroidea  Alligatorschildkröten (Chelydridae)      Testudinoidea  Neuwelt-Sumpfschildkröten (Emydidae)     Altwelt-Sumpfschildkröten (Geoemydidae)     Landschildkröten (Testudinidae)      Kinosternoidea  Tabascoschildkröten (Dermatemydidae)     Schlammschildkröten (Kinosternidae)  Trionychoidea  Papua-Weichschildkröten (Carettochelyidae)     Weichschildkröten (Trionychidae)

Innere Systematik nach molekularbiologischen Gesichtspunkten nach Crawford u. a. (2014) und Thomson, Spinks und Shaffer (2021). ⓘ

Testudines

Pleurodira   Pelomedusoidea  Pelomedusenschildkröten (Pelomedusidae) ⓘ     Podocnemididae     Schlangenhalsschildkröten (Chelidae)  Cryptodira   Trionychia  Papua-Weichschildkröten (Carettochelyidae)     Weichschildkröten (Trionychidae)      Durocryptodira   Emysternia  Großkopfschildkröte (Platysternidae)     Neuwelt-Sumpfschildkröten (Emydidae)  Testuguria  Altwelt-Sumpfschildkröten (Geoemydidae)     Landschildkröten (Testudinidae)  Americhelydia   Chelonioidea  Meeresschildkröten (Cheloniidae)     Lederschildkröten (Dermochelyidae)  Chelydroidea  Alligatorschildkröten (Chelydridae)  Kinosternoidea  Tabascoschildkröten (Dermatemydidae)     Schlammschildkröten (Kinosternidae)

Gefährdungssituation und Artenschutz

Weitere Gefährdungssituationen

Aber auch der Lebensraum vieler Schildkrötenarten ist durch Menschen oder Klimawandel bedroht. Landschildkröten werden von Landwirten in den Herkunftsgebieten als Schädling betrachtet und getötet. Insektizide und Herbizide vergiften die Tiere oder vernichten die Nahrungsgrundlage. Straßen durchschneiden die Habitate und führen zu hohen Opferzahlen, wobei häufig gerade trächtige Weibchen auf der Suche nach einem geeigneten Nistplatz betroffen sind. Sumpf- und Feuchtgebiete werden für landwirtschaftliche Zwecke trockengelegt und die Industrie leitet Abwasser in die von Wasserschildkröten bewohnten Gewässer ein. Die Wasserschildkröten verlieren dadurch geeignete Biotope und durch die Umweltverschmutzung ihre Nahrungsgrundlage. Flussbegradigungen und Kanalisierungen resultieren in einem Verlust an Plätzen zum Nisten und Sonnen. Meeresschildkröten wird die Fortpflanzung durch die touristische Erschließung von zum Nisten geeigneten Stränden erschwert. Gelege werden zertrampelt, Schlüpflinge, die sich nachts zur Oberfläche graben, orientieren sich am Licht, um das relativ sichere Wasser zu finden. Künstliche Lichtquellen führen zu einem Verlust der Orientierung. Meeresschildkröten verfangen sich in Treibnetzen oder schlucken Kunststoffteile in der Annahme, es handele sich um Quallen. Eine weitere Gefahr stellt der Schiffsverkehr dar. An einem der Hauptbrutgebiete, dem indischen Strand Orissa, fanden in einer einzigen Brutsaison schätzungsweise 20.000 durch Schiffsschrauben verstümmelte Tiere den Tod. Innerhalb von nur 30 Jahren haben es die Menschen fast geschafft, diese Meeresreptilien auszurotten (UNEP 2004). ⓘ

Maßnahmen zum Schutz der Schildkröten

Griechische Landschildkröte:
für die Vermarktungsgenehmigung vorgeschriebenes „Passfoto“ ⓘ

Ein wichtiger Schritt zum Schildkrötenschutz, wie auch der anderer bedrohter Arten, war 1975 das Inkrafttreten des Washingtoner Artenschutzabkommens CITES, dem inzwischen weltweit fast alle Staaten beigetreten sind. Seitdem wird der Im- und Export, aber auch der innerstaatliche Handel mit immer mehr Tierarten und Produkten daraus, je nach Bedrohungsstufe zum Teil streng überwacht. Bedrohte und daher geschützte Tierarten benötigen beim Verkauf Vermarktungsgenehmigungen mit Individualerkennung des Tieres entweder durch Implantieren von Mikrochips oder durch Fotos von Rücken- und Bauchpanzern. Außerdem ist jeder private Halter verpflichtet den Kauf, Verkauf, Nachzucht oder Tod seiner Tiere mit Anzahl und Art den Behörden zu melden, so z. B. bei der besonders häufig gehaltenen Griechischen Landschildkröte. Bei Verstößen gegen diese Gesetze drohen hohe Bußgelder, kostenpflichtige Beschlagnahmung der Tiere und sogar Haftstrafen. ⓘ

Der langen Liste an Bedrohungen versuchen Wissenschaftler und engagierte Laien in allen Teilen der Welt aber auch aktive Artenschutzprojekte entgegenzusetzen. Der Schutz und die Wiederansiedlung der heimischen Sumpfschildkröte in Deutschland wird zum Beispiel besonders gezielt an der Naturschutzstation Rhinluch in Brandenburg betrieben. Unter Mitwirkung von NABU und einiger weiterer Spendenorganisationen wird hier Feldforschung betrieben, Restpopulationen bzw. deren Biotope geschützt, Jungtiere nachgezogen und ausgewildert und auch ganz allgemein Aufklärung der Bevölkerung geleistet. ⓘ

Eine weitere Hoffnung ist der Turtle Conservation Fund, in dem sich amerikanische, australische und europäische Partner zusammengetan haben, um auf die so genannte Schildkrötenkrise in Südostasien zu reagieren. Innerhalb dieses Verbandes koordiniert u. a. der Allwetterzoo Münster ein viel beachtetes Nachzuchtprojekt von 15 hoch bedrohten Schildkrötenarten, z. B. verschiedene Cuora-Arten. ⓘ

Die Naturschutzorganisation Paso Pacifico hat in Costa Rica mit 3D-Druck Schildkröteneier nachgebaut und diese mit Tracking-Sendern versehen. Ein Viertel dieser Köder wurde von Dieben als vermeintliche Eier gestohlen, manche wurden erkannt und wieder zurück an den Strand gelegt, einige ermöglichten das Verfolgen von Dieben, Händlern und Konsumenten, durchwegs in der Region. ⓘ

Erkrankungen

Rückenpanzerfraktur bei einer Areolen-Flachschildkröte mit deutlicher Dislokation des Nuchale und des ersten Neurale ⓘ

Knochenbrüche des Panzers treten durch Beutegreifer oder andere Traumata auf. Bei der Legenot steckt ein Ei im Legedarm oder der Kloake fest. Die Hexamitiasis ist eine durch Flagellaten ausgelöste Erkrankung des Verdauungstrakts. ⓘ