Propriozeption

Schemata und Bilder von Propriozeptoren der Gliedmaßen bei Säugetieren und Insekten ⓘ

Propriozeption (/ˌproʊprioʊˈsɛpʃən, -priə-/ PROH-pree-o-SEP-shən), auch Kinästhesie (oder Kinästhetik) genannt, ist der Sinn für Eigenbewegung, Kraft und Körperposition. Er wird manchmal auch als "sechster Sinn" bezeichnet. ⓘ

Die Propriozeption wird durch Propriozeptoren vermittelt, mechanosensorische Neuronen, die sich in Muskeln, Sehnen und Gelenken befinden. Die meisten Tiere verfügen über mehrere Subtypen von Propriozeptoren, die unterschiedliche kinematische Parameter wie Gelenkposition, Bewegung und Belastung erkennen. Obwohl alle beweglichen Tiere Propriozeptoren besitzen, kann die Struktur der Sinnesorgane von Art zu Art variieren. ⓘ

Propriozeptive Signale werden an das zentrale Nervensystem weitergeleitet, wo sie mit Informationen aus anderen sensorischen Systemen wie dem visuellen System und dem vestibulären System integriert werden, um eine Gesamtdarstellung von Körperposition, Bewegung und Beschleunigung zu erstellen. Bei vielen Tieren ist die sensorische Rückmeldung der Propriozeptoren für die Stabilisierung der Körperhaltung und die Koordinierung der Körperbewegung von wesentlicher Bedeutung. ⓘ

Übergeordnet ⓘ
Wahrnehmung
Untergeordnet
Lagesinn Kraftsinn Bewegungssinn
Gene Ontology
QuickGO

Propriozeption (zu lateinisch proprius ‚eigen‘ und recipere ‚aufnehmen‘) bezeichnet die Wahrnehmung des eigenen Körpers nach dessen Lage im Raum, den Stellungen von Kopf, Rumpf und Gliedmaßen zueinander sowie deren Veränderungen als Bewegungen mitsamt dem Empfinden für Schwere, Spannung, Kraft und Geschwindigkeit. Es handelt sich dabei um eine Eigenempfindung. ⓘ

Überblick über das System

Bei Wirbeltieren werden Geschwindigkeit und Bewegung der Gliedmaßen (Muskellänge und Änderungsrate) von einer Gruppe sensorischer Neuronen (sensorische Fasern vom Typ Ia) und einer anderen Gruppe, die die statische Muskellänge kodiert (Neuronen der Gruppe II), kodiert. Diese beiden Arten von sensorischen Neuronen bilden die Muskelspindeln. Eine ähnliche Aufteilung der Kodierung gibt es bei wirbellosen Tieren; verschiedene Untergruppen von Neuronen des Chordotonalorgans kodieren die Position und Geschwindigkeit der Gliedmaßen. ⓘ

Um die Belastung einer Gliedmaße zu bestimmen, verwenden Wirbeltiere sensorische Neuronen in den Golgi-Sehnenorganen: Afferenzen vom Typ Ib. Diese Propriozeptoren werden bei bestimmten Muskelkräften aktiviert, die den Widerstand anzeigen, den der Muskel erfährt. In ähnlicher Weise verfügen wirbellose Tiere über einen Mechanismus zur Bestimmung der Belastung der Gliedmaßen: die Campaniformen Sensillen. Diese Propriozeptoren werden aktiv, wenn eine Gliedmaße einen Widerstand erfährt. ⓘ

Eine dritte Aufgabe der Propriozeptoren besteht darin, festzustellen, wann sich ein Gelenk in einer bestimmten Position befindet. Bei Wirbeltieren wird dies durch Ruffini-Endigungen und Pacinische Korpuskeln erreicht. Diese Propriozeptoren werden aktiviert, wenn sich das Gelenk an einer Schwelle befindet, in der Regel an den Extremen der Gelenkstellung. Bei Wirbeltieren geschieht dies über Haarplatten, eine Reihe von Borsten entlang der Gelenke, die die Bewegung der Gliedmaßen erkennen. ⓘ

Reflexe

Der Propriozeptionssinn ist bei allen beweglichen Tieren allgegenwärtig und für die motorische Koordination des Körpers unerlässlich. Propriozeptoren können Reflexschaltungen mit Motoneuronen bilden, um eine schnelle Rückmeldung über die Körper- und Gliedmaßenposition zu geben. Diese mechanosensorischen Schaltkreise sind wichtig für die flexible Aufrechterhaltung von Körperhaltung und Gleichgewicht, insbesondere bei der Fortbewegung. Nehmen wir zum Beispiel den Dehnungsreflex, bei dem die Dehnung eines Muskels von einem sensorischen Rezeptor (z. B. Muskelspindel, chordotonale Neuronen) erkannt wird, der ein Motoneuron aktiviert, das die Muskelkontraktion einleitet und der Dehnung entgegenwirkt. Bei der Fortbewegung können die sensorischen Neuronen ihre Aktivität umkehren, wenn sie gedehnt werden, um die Bewegung zu fördern, anstatt ihr entgegenzuwirken. ⓘ

Bewusst und unbewusst

Beim Menschen wird zwischen bewusster Propriozeption und unbewusster Propriozeption unterschieden:

• Die bewusste Propriozeption wird über die dorsale Säule und die mediale Lemniskusbahn an das Großhirn weitergeleitet.
• Die unbewusste Propriozeption wird hauptsächlich über den dorsalen und den ventralen spinozerebellären Trakt zum Kleinhirn geleitet.
• Eine unbewusste Reaktion ist der menschliche propriozeptive Reflex oder Aufrichtungsreflex: Wenn sich der Körper in irgendeine Richtung neigt, neigt der Mensch den Kopf zurück, um die Augen auf den Horizont auszurichten. Dies ist sogar bei Säuglingen zu beobachten, sobald sie die Kontrolle über ihre Nackenmuskeln erlangen. Diese Kontrolle geht vom Kleinhirn aus, dem Teil des Gehirns, der für das Gleichgewicht zuständig ist. ⓘ

Mechanismen

Die Propriozeption wird durch mechanisch empfindliche Propriozeptorneuronen vermittelt, die im gesamten Körper eines Tieres verteilt sind. Die meisten Wirbeltiere verfügen über drei Grundtypen von Propriozeptoren: Muskelspindeln, die in den Skelettmuskeln eingebettet sind, Golgi-Sehnenorgane, die an der Schnittstelle von Muskeln und Sehnen liegen, und Gelenkrezeptoren, die als niederschwellige Mechanorezeptoren in den Gelenkkapseln eingebettet sind. Viele wirbellose Tiere, wie z. B. Insekten, verfügen ebenfalls über drei grundlegende Propriozeptortypen mit analogen funktionellen Eigenschaften: chordotonale Neuronen, campaniforme Sensillen und Haarplatten. ⓘ

Die Propriozeption wird durch die Aktivierung eines Propriozeptors in der Peripherie ausgelöst. Es wird angenommen, dass sich der propriozeptive Sinn aus Informationen von sensorischen Neuronen im Innenohr (Bewegung und Orientierung) und von Dehnungsrezeptoren in den Muskeln und den gelenkstützenden Bändern (Stand) zusammensetzt. Für diese Form der Wahrnehmung gibt es spezifische Nervenrezeptoren, die als "Propriozeptoren" bezeichnet werden, ebenso wie es spezifische Rezeptoren für Druck, Licht, Temperatur, Schall und andere Sinneserfahrungen gibt. Propriozeptoren werden manchmal auch als Rezeptoren für adäquate Reize bezeichnet. ⓘ

Mitglieder der Transient-Receptor-Potential-Familie von Ionenkanälen haben sich als wichtig für die Propriozeption in Fruchtfliegen, Fadenwürmern, afrikanischen Krallenfröschen und Zebrafischen erwiesen. PIEZO2, ein nichtselektiver Kationenkanal, ist nachweislich für die Mechanosensitivität von Propriozeptoren in Mäusen verantwortlich. Menschen mit Funktionsverlustmutationen im PIEZO2-Gen weisen spezifische Defizite in der Gelenkpropriozeption sowie in der Unterscheidung von Vibrationen und Berührungen auf, was darauf hindeutet, dass der PIEZO2-Kanal für die Mechanosensitivität einiger Propriozeptoren und niederschwelliger Mechanorezeptoren wesentlich ist. ⓘ

Obwohl bekannt war, dass die Finger-Kinästhesie auf Hautempfindungen beruht, haben neuere Forschungen ergeben, dass die auf Kinästhesie basierende haptische Wahrnehmung stark von den Kräften abhängt, die bei der Berührung erfahren werden. Diese Forschung ermöglicht die Schaffung "virtueller", illusorischer haptischer Formen mit unterschiedlichen Wahrnehmungsqualitäten. ⓘ

Anatomie

Die Propriozeption des Kopfes geht von den Muskeln aus, die vom Trigeminusnerv innerviert werden, wo die GSA-Fasern ohne Synapsenbildung im Trigeminusganglion (sensorisches Neuron erster Ordnung) verlaufen und den mesencephalen Trakt und den mesencephalen Kern des Trigeminusnervs erreichen. Die Propriozeption der Gliedmaßen erfolgt häufig über Rezeptoren im Bindegewebe in der Nähe der Gelenke. ⓘ

Funktion

Stabilität

Eine wichtige Aufgabe der Propriozeption besteht darin, einem Tier zu ermöglichen, sich gegen Störungen zu stabilisieren. Damit eine Person beispielsweise aufrecht gehen oder stehen kann, muss sie ihre Körperhaltung ständig überwachen und ihre Muskelaktivität bei Bedarf anpassen, um das Gleichgewicht zu halten. Auch beim Gehen auf unbekanntem Terrain oder sogar beim Stolpern muss der Mensch die Leistung seiner Muskeln schnell an die geschätzte Position und Geschwindigkeit seiner Gliedmaßen anpassen. Man geht davon aus, dass die Propriozeptor-Reflexkreise eine wichtige Rolle spielen, um eine schnelle und unbewusste Ausführung dieser Verhaltensweisen zu ermöglichen. Um diese Verhaltensweisen effizient zu steuern, regulieren die Propriozeptoren vermutlich auch die gegenseitige Hemmung der Muskeln, was zu Agonist-Antagonist-Muskelpaaren führt. ⓘ

Planung und Verfeinerung von Bewegungen

Bei der Planung komplexer Bewegungen wie dem Greifen oder Putzen müssen die Tiere die aktuelle Position und Geschwindigkeit ihrer Gliedmaßen berücksichtigen und diese zur Anpassung der Dynamik nutzen, um eine endgültige Position anzusteuern. Wenn das Tier die Ausgangsposition seiner Gliedmaßen falsch einschätzt, kann dies zu einem Mangel in der Bewegung führen. Außerdem ist die Propriozeption von entscheidender Bedeutung für die Verfeinerung der Bewegung, wenn sie von der Flugbahn abweicht. ⓘ

Entwicklung

Bei erwachsenen Fruchtfliegen entsteht jede Propriozeptorklasse aus einer bestimmten Zelllinie (d. h. jedes chordotonale Neuron stammt aus der chordotonalen Neuronenlinie, obwohl mehrere Linien sensorische Borsten hervorbringen). Nach der letzten Zellteilung senden die Propriozeptoren Axone in Richtung Zentralnervensystem aus und werden durch hormonelle Gradienten zu stereotypen Synapsen geleitet. ⓘ

Die der Axonführung zugrunde liegenden Mechanismen sind bei Wirbeltieren und Wirbeltieren ähnlich. ⓘ

Bei Säugetieren mit längerer Trächtigkeitsdauer sind die Muskelspindeln bei der Geburt vollständig ausgebildet. Die Muskelspindeln wachsen während der postnatalen Entwicklung weiter, wenn die Muskeln wachsen. ⓘ

Mathematische Modelle

Propriozeptoren übertragen den mechanischen Zustand des Körpers in Muster neuronaler Aktivität. Diese Übertragung kann mathematisch modelliert werden, um z. B. die interne Funktionsweise eines Propriozeptors besser zu verstehen oder eine realistischere Rückmeldung in neuromechanischen Simulationen zu ermöglichen. ⓘ

Es wurden verschiedene komplexe Propriozeptormodelle entwickelt. Sie reichen von einfachen phänomenologischen Modellen bis hin zu komplexen strukturellen Modellen, bei denen die mathematischen Elemente den anatomischen Merkmalen des Propriozeptors entsprechen. Der Schwerpunkt liegt auf Muskelspindeln, aber auch Golgi-Sehnenorgane und Insektenhaarplatten sind modelliert worden. ⓘ

Muskelspindeln

Poppelle und Bowman verwendeten die lineare Systemtheorie zur Modellierung der Ia- und II-Afferenzen von Säugetier-Muskelspindeln. Sie erhielten eine Reihe von entafferenten Muskelspindeln, maßen ihre Reaktion auf eine Reihe von sinusförmigen und stufenförmigen Dehnungen und passten eine Übertragungsfunktion an die Spike-Rate an. Sie fanden heraus, dass die folgende Laplace-Übertragungsfunktion die Reaktionen der primären sensorischen Fasern auf eine Längenänderung beschreibt: $H(s)=K_{1}{\frac {s(s+0.44)(s+11.3)(s+44)}{(s+0.04)(s+0.816)}}$ ⓘ

Die folgende Gleichung beschreibt die Reaktion der sekundären sensorischen Fasern: $H(s)=K_{2}{\frac {(s+0.44)(s+11.3)}{s+0.816}}$ ⓘ

In jüngerer Zeit haben Blum et al. gezeigt, dass die Feuerungsrate der Muskelspindel besser mit der Kraft des Muskels als mit der Länge modelliert werden kann. Darüber hinaus weisen die Zündraten der Muskelspindel eine Abhängigkeit von der Zeit auf, die nicht durch ein lineares, zeitinvariantes Systemmodell modelliert werden kann. ⓘ

Golgi-Sehnenorgane

Houk und Simon lieferten eines der ersten mathematischen Modelle eines Golgi-Sehnenorgan-Rezeptors, indem sie die Feuerungsrate des Rezeptors als Funktion der Muskelspannkraft modellierten. Wie bei den Muskelspindeln stellen sie fest, dass die Rezeptoren linear auf Sinuswellen verschiedener Frequenzen reagieren und dass die Reaktion auf denselben Stimulus im Laufe der Zeit kaum variiert, so dass die Rezeptoren des Golgi-Sehnenorgans als lineare, zeitinvariante Systeme modelliert werden können. Sie stellen insbesondere fest, dass die Feuerungsrate eines Golgi-Sehnenrezeptors als eine Summe von 3 abklingenden Exponentialen modelliert werden kann: $r(t)=K[1+A\exp(-at)+B\exp(-bt)+C\exp(-ct)]u(t)$ ⓘ

wobei $r(t)$ die Feuerungsrate ist und $u(t)$ eine Stufenfunktion der Kraft ist. ⓘ

Die entsprechende Laplace-Übertragungsfunktion für dieses System lautet: $H(s)=K\left(1+{\frac {As}{s+a}}+{\frac {Bs}{s+b}}+{\frac {Cs}{s+c}}\right)$ ⓘ

Für einen Soleus-Rezeptor erhalten Houk und Simon Durchschnittswerte von K=57 Impulsen/sec/kg, A=0,31, a=0,22 sec-1, B=0,4, b=2,17 sec-1, C=2,5, c=36 sec-1 . ⓘ

Bei der Modellierung eines Dehnungsreflexes verbesserten Lin und Crago dieses Modell, indem sie eine logarithmische Nichtlinearität vor dem Modell von Houk und Simon und eine Schwellen-Nichtlinearität danach einfügten. ⓘ

Beeinträchtigung

Dauerhaft

Die Propriozeption ist bei Patienten mit Hypermobilität der Gelenke oder Ehlers-Danlos-Syndrom (eine genetische Erkrankung, die zu einem schwachen Bindegewebe im gesamten Körper führt) dauerhaft beeinträchtigt. Sie kann auch durch Virusinfektionen dauerhaft beeinträchtigt werden, wie Sacks berichtet. Die katastrophalen Auswirkungen eines größeren propriozeptiven Verlusts werden von Robles-De-La-Torre (2006) beschrieben. ⓘ

Die Propriozeption ist auch bei physiologischer Alterung (Presbypropria) und Autismus-Spektrum-Störungen dauerhaft beeinträchtigt. ⓘ

Die Parkinson-Krankheit ist durch einen Rückgang der motorischen Funktion infolge von Neurodegeneration gekennzeichnet. Es ist wahrscheinlich, dass einige der Symptome der Parkinson-Krankheit zum Teil mit der gestörten Propriozeption zusammenhängen. Ob dieses Symptom durch die Degeneration von Propriozeptoren in der Peripherie oder durch eine gestörte Signalübertragung im Gehirn oder Rückenmark verursacht wird, ist eine offene Frage. ⓘ

Menschen, denen eine Gliedmaße amputiert wurde, können immer noch ein verwirrtes Gefühl für die Existenz dieser Gliedmaße an ihrem Körper haben, was als Phantomsyndrom bekannt ist. Phantomempfindungen können als passive propriozeptive Empfindungen der Gliedmaße oder als aktivere Empfindungen wie wahrgenommene Bewegung, Druck, Schmerz, Juckreiz oder Temperatur auftreten. Es gibt eine Reihe von Theorien zur Ätiologie der Phantomempfindungen und -erfahrungen von Gliedmaßen. Eine davon ist das Konzept des "propriozeptiven Gedächtnisses", das besagt, dass das Gehirn eine Erinnerung an bestimmte Gliedmaßenpositionen behält und dass nach einer Amputation ein Konflikt zwischen dem visuellen System, das das Fehlen der Gliedmaße wahrnimmt, und dem Gedächtnissystem besteht, das die Gliedmaße als funktionierenden Teil des Körpers in Erinnerung behält. Phantomempfindungen und Phantomschmerzen können auch nach der Entfernung anderer Körperteile als der Gliedmaßen auftreten, z. B. nach der Amputation der Brust, der Entfernung eines Zahns (Phantomzahnschmerz) oder eines Auges (Phantomaugensyndrom). ⓘ

Vorübergehend

Die Propriozeption ist gelegentlich spontan beeinträchtigt, insbesondere bei Müdigkeit. Ähnliche Effekte können während des hypnagogischen Bewusstseinszustandes, also zu Beginn des Schlafes, auftreten. Der Körper kann sich zu groß oder zu klein anfühlen, oder Teile des Körpers können in ihrer Größe verzerrt sein. Ähnliche Effekte können manchmal bei Epilepsie oder Migräneauren auftreten. Es wird vermutet, dass diese Effekte durch eine abnorme Stimulation des Teils des parietalen Kortex des Gehirns entstehen, der für die Integration von Informationen aus verschiedenen Körperteilen zuständig ist. Es können auch propriozeptive Täuschungen hervorgerufen werden, wie z. B. die Pinocchio-Täuschung. ⓘ

Eine vorübergehende Beeinträchtigung der Propriozeption ist auch von einer Überdosis Vitamin B6 (Pyridoxin und Pyridoxamin) bekannt. Die meisten der beeinträchtigten Funktionen normalisieren sich, sobald die Vitaminmenge im Körper wieder der physiologischen Norm entspricht. Eine Beeinträchtigung kann auch durch zytotoxische Faktoren wie eine Chemotherapie verursacht werden. ⓘ

Es wurde vermutet, dass selbst ein gewöhnlicher Tinnitus und die damit einhergehenden Frequenzlücken, die durch die wahrgenommenen Geräusche maskiert werden, falsche propriozeptive Informationen an die Gleichgewichts- und Verständniszentren des Gehirns weiterleiten und so zu leichter Verwirrung führen können. ⓘ

Ein vorübergehender Verlust oder eine Beeinträchtigung der Propriozeption kann periodisch während des Wachstums auftreten, meist in der Adoleszenz. Ein Wachstum, das dies ebenfalls beeinflussen könnte, wäre eine starke Zunahme oder Abnahme des Körpergewichts/der Körpergröße aufgrund von Schwankungen des Fettgehalts (Fettabsaugung, schneller Fettverlust oder -zuwachs) und/oder des Muskelgehalts (Bodybuilding, Anabolika, Katabolismus/Hunger). Sie kann auch bei Menschen auftreten, die ein neues Maß an Flexibilität, Dehnung und Verrenkung erreichen. Wenn sich eine Gliedmaße in einem neuen Bewegungsbereich befindet, den man noch nie erlebt hat (oder zumindest seit langem nicht mehr, vielleicht seit der Jugend), kann das Gefühl für die Lage dieser Gliedmaße gestört sein. Mögliche Erfahrungen sind das plötzliche Gefühl, dass Füße oder Beine im mentalen Selbstbild fehlen; das Bedürfnis, auf die Gliedmaßen hinunterzuschauen, um sich zu vergewissern, dass sie noch da sind; und das Hinfallen beim Gehen, vor allem, wenn die Aufmerksamkeit auf etwas anderes gerichtet ist als auf das Gehen. ⓘ

Diagnose

Eine gestörte Propriozeption kann durch eine Reihe von Tests diagnostiziert werden, die sich jeweils auf einen anderen funktionellen Aspekt der Propriozeption konzentrieren. ⓘ

Der Romberg-Test wird häufig zur Beurteilung des Gleichgewichts verwendet. Die Testperson muss 30 Sekunden lang ohne Unterstützung mit zusammengelegten Füßen und geschlossenen Augen stehen. Wenn die Testperson das Gleichgewicht verliert und stürzt, ist dies ein Indikator für eine gestörte Propriozeption. ⓘ

Um den Beitrag der Propriozeption zur motorischen Kontrolle zu bewerten, wird häufig das Protokoll des "joint position matching" verwendet. Dem Patienten werden die Augen verbunden, während ein Gelenk für eine bestimmte Zeit in einen bestimmten Winkel bewegt und dann in die Neutralstellung zurückgebracht wird. Anschließend wird der Proband aufgefordert, das Gelenk wieder in den vorgegebenen Winkel zu bewegen. Jüngste Untersuchungen haben gezeigt, dass die Dominanz der Hand, das Alter der Probanden, die aktive oder passive Anpassung und die Präsentationszeit des Winkels die Leistung bei Aufgaben zur Anpassung der Gelenkposition beeinflussen können. ⓘ

Bei der passiven Erfassung von Gelenkwinkeln haben neuere Studien ergeben, dass Experimente zur Untersuchung der psychophysischen Schwellenwerte genauere Schätzungen der propriozeptiven Unterscheidung liefern als die Aufgabe zur Anpassung der Gelenkposition. Bei diesen Experimenten hält sich die Versuchsperson an einem Objekt (z. B. einer Armlehne) fest, das sich in verschiedenen Positionen bewegt und anhält. Die Versuchsperson muss unterscheiden, ob eine Position näher am Körper ist als eine andere. Anhand der von der Versuchsperson getroffenen Entscheidungen kann der Versuchsleiter die Unterscheidungsschwellen der Versuchsperson bestimmen. ⓘ

Die Propriozeption wird von amerikanischen Polizeibeamten im Rahmen von Nüchternheitstests (field sobriety testing) getestet, um eine Alkoholvergiftung festzustellen. Bei Personen mit normaler Propriozeption darf der Fehler nicht mehr als 20 mm betragen, während Personen mit eingeschränkter Propriozeption (ein Symptom mittlerer bis schwerer Alkoholvergiftung) diesen Test nicht bestehen, weil sie Schwierigkeiten haben, ihre Gliedmaßen im Raum relativ zu ihrer Nase zu lokalisieren. ⓘ

Training

Mit Hilfe der Propriozeption kann jemand lernen, in völliger Dunkelheit zu gehen, ohne das Gleichgewicht zu verlieren. Beim Erlernen einer neuen Fertigkeit, einer Sportart oder einer Kunst ist es in der Regel notwendig, sich mit einigen propriozeptiven Aufgaben vertraut zu machen, die für diese Tätigkeit spezifisch sind. Ohne die angemessene Integration des propriozeptiven Inputs wäre ein Künstler nicht in der Lage, Farbe auf eine Leinwand zu pinseln, ohne auf die Hand zu schauen, während sie den Pinsel über die Leinwand bewegt; es wäre unmöglich, ein Auto zu fahren, weil ein Autofahrer nicht in der Lage wäre, zu lenken oder die Pedale zu betätigen, während er auf die Straße schaut; eine Person könnte nicht tippen oder Ballett tanzen; und Menschen wären nicht einmal in der Lage zu gehen, ohne darauf zu achten, wo sie ihre Füße hinsetzen. ⓘ

Oliver Sacks berichtete über den Fall einer jungen Frau, die aufgrund einer Virusinfektion ihres Rückenmarks ihre Propriozeption verloren hatte. Zunächst konnte sie sich überhaupt nicht richtig bewegen und nicht einmal ihren Tonfall kontrollieren (da die Stimmmodulation in erster Linie propriozeptiv ist). Später lernte sie wieder, indem sie ihr Sehvermögen (sie beobachtete ihre Füße) und ihr Innenohr nur für die Bewegung nutzte, während sie das Gehör zur Beurteilung der Stimmmodulation einsetzte. Sie erlernte schließlich eine steife und langsame Bewegung und eine fast normale Sprache, was als das Beste gilt, was ohne diesen Sinn möglich ist. Sie konnte die Anstrengung, die mit dem Aufheben von Gegenständen verbunden war, nicht einschätzen und griff diese schmerzhaft, um sicher zu sein, dass sie sie nicht fallen ließ. ⓘ

Propriozeptive Arbeit der unteren Gliedmaßen ⓘ

Der propriozeptive Sinn kann durch das Studium vieler Disziplinen geschärft werden. Jonglieren schult die Reaktionszeit, die räumliche Lage und die effiziente Bewegung. Das Stehen auf einem Wackelbrett oder einem Balanceboard wird häufig eingesetzt, um die Propriozeption zu trainieren oder zu verbessern, insbesondere als Physiotherapie bei Knöchel- oder Knieverletzungen. Slacklining ist eine weitere Methode zur Verbesserung der Propriozeption. ⓘ

Das Stehen auf einem Bein (Storchenstand) und verschiedene andere Körperstellungsübungen werden auch in Disziplinen wie Yoga, Wing Chun und Tai Chi eingesetzt. Das vestibuläre System des Innenohrs, das Sehen und die Propriozeption sind die drei wichtigsten Voraussetzungen für das Gleichgewicht. Darüber hinaus gibt es spezielle Geräte für das Propriozeptionstraining, wie z. B. den Gymnastikball, der das Gleichgewicht der Bauch- und Rückenmuskeln trainiert. ⓘ

Geschichte der Studie

Die Positions- und Bewegungsempfindung wurde ursprünglich 1557 von Julius Cäsar Scaliger als "Bewegungssinn" beschrieben. Viel später, im Jahr 1826, legte Charles Bell die Idee eines "Muskelsinns" dar, der als eine der ersten Beschreibungen physiologischer Rückkopplungsmechanismen gilt. Bells Idee war, dass Befehle vom Gehirn an die Muskeln weitergeleitet werden und dass Berichte über den Zustand der Muskeln in umgekehrter Richtung gesendet werden. 1847 wies der Londoner Neurologe Robert Todd auf wichtige Unterschiede zwischen der anterolateralen und der posterioren Säule des Rückenmarks hin und vermutete, dass letztere an der Koordination von Bewegung und Gleichgewicht beteiligt ist. ⓘ

Etwa zur gleichen Zeit beschrieb der Berliner Neurologe Moritz Heinrich Romberg eine Unruhe, die sich durch das Schließen der Augen oder durch Dunkelheit verschlimmerte und die heute als Romberg-Zeichen bekannt ist. Später, im Jahr 1880, schlug Henry Charlton Bastian den Begriff "Kinästhesie" anstelle von "Muskelsinn" vor, da ein Teil der afferenten Informationen (zurück zum Gehirn) von anderen Strukturen, einschließlich Sehnen, Gelenken und Haut, stammt. 1889 schlug Alfred Goldscheider eine Klassifizierung der Kinästhetik in drei Arten vor: Muskel-, Sehnen- und Gelenksempfindlichkeit. ⓘ

1906 veröffentlichte Charles Scott Sherrington ein bahnbrechendes Werk, in dem die Begriffe "Propriozeption", "Interozeption" und "Exterozeption" eingeführt wurden. Die "Exterozeptoren" sind die Organe, die Informationen von außerhalb des Körpers liefern, wie Augen, Ohren, Mund und Haut. Die Interozeptoren liefern Informationen über die inneren Organe, und die "Propriozeptoren" liefern Informationen über die Bewegung, die von den Muskeln, Sehnen und Gelenken stammen. Mit Hilfe des Sherrington'schen Systems suchen Physiologen und Anatomen nach spezialisierten Nervenendigungen, die mechanische Daten über Gelenkkapsel, Sehne und Muskelspannung übertragen (z. B. Golgi-Sehnenorgane und Muskelspindeln), die eine große Rolle bei der Propriozeption spielen. ⓘ

Primäre Endigungen von Muskelspindeln "reagieren auf die Größe einer Muskellängenänderung und deren Geschwindigkeit" und "tragen sowohl zur Wahrnehmung der Gliedmaßenstellung als auch der Bewegung bei". Die sekundären Endigungen der Muskelspindeln erkennen Änderungen der Muskellänge und liefern somit nur Informationen über den Lagesinn. Im Wesentlichen sind Muskelspindeln Dehnungsrezeptoren. Es wird angenommen, dass die Hautrezeptoren auch direkt zur Propriozeption beitragen, indem sie "genaue Wahrnehmungsinformationen über die Position und Bewegung der Gelenke" liefern, und dieses Wissen wird mit den Informationen der Muskelspindeln kombiniert. ⓘ

Der Ausdruck Propriozeption ist dem englischen proprioception entlehnt und geht zurück auf den 1906 von dem britischen Neurophysiologen Charles Scott Sherrington (1857–1952) geprägten Begriff, mit dem eine sensorische Struktur, die innerhalb der Gewebe entstandene Reize erhält, als proprioceptor bezeichnet wird. ⓘ

Die Propriozeption (gelegentlich Propriorezeption genannt) zählt nicht zur Wahrnehmung der Außenwelt, der Exterozeption. Die Propriozeption umfasst jene Empfindungen, die einem Lebewesen die Wahrnehmung des Körpers nach dessen Lage, Stellung und Bewegung in Raum und Zeit ermöglichen, und ist eine Eigenempfindung. Sie wird unterschieden von der Viszerozeption als jenen Empfindungen, die eine Wahrnehmung im Körper enthaltener innerer Organe und deren Tätigkeit ermöglichen. Propriozeption und Viszerozeption lassen sich unter dem Oberbegriff der Interozeption zusammenfassen. ⓘ

Etymologie

Propriozeption kommt vom lateinischen proprius, was "eigen", "individuell" bedeutet, und capio, capere, ergreifen oder fassen. Es geht also darum, die eigene Position im Raum zu erfassen, einschließlich der Position der Gliedmaßen im Verhältnis zueinander und des Körpers als Ganzes. ⓘ

Das Wort Kinästhesie oder Kinästhesie (kinästhetischer Sinn) bezieht sich auf den Bewegungssinn, wurde aber uneinheitlich verwendet, um entweder nur die Propriozeption oder die Integration von propriozeptiven und vestibulären Eingaben durch das Gehirn zu bezeichnen. Kinästhesie ist ein moderner medizinischer Begriff, der sich aus Elementen aus dem Griechischen zusammensetzt; kinein "in Bewegung setzen; sich bewegen" (von der PIE-Wurzel *keie- "in Bewegung setzen") + aisthesis "Wahrnehmung, Gefühl" (von der PIE-Wurzel *au- "wahrnehmen") + griechische abstrakte Substantivendung -ia (entspricht dem englischen -hood z. B. motherhood). ⓘ

Pflanzen und Bakterien

Obwohl sie keine Neuronen besitzen, wurde eine Form der Propriozeption auch bei einigen Pflanzen (Angiospermen) beschrieben. Landpflanzen steuern die Ausrichtung ihres Primärwachstums durch die Wahrnehmung verschiedener vektorieller Stimuli wie dem Lichtgradienten oder der Schwerkraftbeschleunigung. Diese Steuerung wird als Tropismus bezeichnet. Eine quantitative Studie über den Gravitropismus von Sprossen hat gezeigt, dass eine Pflanze, wenn sie gekippt wird, allein durch die Wahrnehmung ihrer Winkelablenkung gegenüber der Schwerkraft nicht in eine stabile aufrechte Haltung zurückfinden kann. Eine zusätzliche Kontrolle durch die kontinuierliche Erfassung der Krümmung durch das Organ und die anschließende Steuerung eines aktiven Aufrichtungsprozesses sind erforderlich. Diese Wahrnehmung der relativen Konfiguration ihrer Teile durch die Pflanze wird als Propriozeption bezeichnet. Diese doppelte Wahrnehmung und Steuerung durch Gravisensing und Propriozeption wurde in einem vereinheitlichenden mathematischen Modell formalisiert, das die vollständige Steuerung der gravitropischen Bewegung simuliert. Dieses Modell wurde an 11 Arten, die die Phylogenie der Landangiospermen abdecken, und an Organen sehr unterschiedlicher Größe validiert, die vom kleinen Weizenkeimling (Coleoptile) bis zum Stamm der Pappel reichen. ⓘ

Weitere Studien haben gezeigt, dass der zelluläre Mechanismus der Propriozeption bei Pflanzen Myosin und Aktin umfasst und offenbar in spezialisierten Zellen stattfindet. Es wurde dann festgestellt, dass die Propriozeption auch bei anderen Tropismen eine Rolle spielt und auch für die Kontrolle der Nutation von zentraler Bedeutung ist. ⓘ

Die Entdeckung der Propriozeption bei Pflanzen hat in den populärwissenschaftlichen und allgemeinen Medien ein großes Interesse hervorgerufen. Der Grund dafür ist, dass diese Entdeckung ein langjähriges A-priori, das wir über Pflanzen haben, in Frage stellt. In einigen Fällen hat dies zu einer Verschiebung zwischen Propriozeption und Selbstwahrnehmung oder Selbstbewusstsein geführt. Für eine solche semantische Verschiebung gibt es keine wissenschaftliche Grundlage. Sogar bei Tieren kann die Propriozeption unbewusst sein; man nimmt an, dass dies auch bei Pflanzen der Fall ist. ⓘ

Vorläufige Forschungsergebnisse deuten darauf hin, dass Bakterien Propriozeption besitzen können. ⓘ

Physiologie

Für die Wahrnehmung des eigenen Körpers nach Lage, Haltung, Stellung, Spannung und Bewegung werden verschiedene Sinne aufeinander bezogen. Neben Signalen von Sinneszellen der Haut (Tastsinn) und der Vestibularorgane (Gleichgewichtssinn) sind dies hauptsächlich solche von Rezeptorzellen der Tiefensensibilität, die daher auch Propriozeptoren genannt werden. Hierbei handelt es sich um Mechanorezeptoren, die als sensible Endorgane in Muskeln, Sehnen und Gelenken auf Zustand und Zustandsänderungen des Bewegungs- und Halteapparats ansprechen (z. B. Muskelspindeln, Golgi-Sehnenorgane, Gelenksensoren). ⓘ

Propriozeptive Nervenbahnen und Kerngebiete

Als Hauptfeld der sensorischen Rinde ist die hintere Zentralwindung anzusehen, die ihre Impulse über die Fasern vom Trigeminus und von den aufsteigenden Hinterstrangbahnen erhält. Die somatotopische Gliederung der engen Nachbarschaft von hinterer und vorderer Zentralwindung wiederholt in gewisser Weise den Bauplan des Rückenmarks (aufsteigende Hinterstrangbahnen und gemischte teils auf- und absteigende Vorderseitenstrangbahnen). Durch Reizung sensibler Körperregionen werden die entsprechenden motorischen Regionen einschließlich ihrer Thalamuskerne in Bereitschaft gehalten. Der Körper wird so leichter in die Lage versetzt, mit zweckmäßigen Bewegungen zu reagieren. ⓘ

Auch gewisse afferente zum Gyrus praecentralis (Area 4 und 6) ziehende Fasern dienen offenbar der Verarbeitung propriozeptiver Empfindungen, welche die Voraussetzung für jede geregelte Motorik bilden. Sie stammen aus dem Cerebellum. ⓘ

Propriozeptive Fasern ausgehend von Knochen, Gefäßen und viszeralen Organen wie etwa Herz und Darm ziehen zunächst zum Hypothalamus. Sie werden dort gekoppelt mit den Impulsen des hormonalen Systems und direkt in den Dienst der Regulation der vegetativen und animalen Körperfunktionen gestellt. ⓘ

Unterschiedliche Ausprägung der Propriozeption

Jia Han und Mitautoren berechneten 2015 für die Sportarten rhythmische Sportgymnastik, Schwimmen, Tanz, Badminton und Fußball den Zusammenhang zwischen Spitzenleistung und dem Ausprägungsgrad der Propriozeption (gemessen in Wahrnehmungstests für Winkelstellungen von Gelenken). Hierzu verglichen sie 25 Nicht-Sportler mit je 25 regional, national und international erfolgreichen Sportlern. Sie stellten fest, dass sich 30 % der Leistungsunterschiede durch die unterschiedlich ausgeprägte Propriozeption mit größter statistischer Wahrscheinlichkeit erklären ließen (p < 0.001). Die Propriozeptionen an den unterschiedlichen Gelenken korrelierten nicht, sondern waren unabhängige Größen. Somit gibt es keine allgemeine Propriozeption, sondern nur eine gelenkspezifische. Da es keinen Zusammenhang zum Trainingsalter und dem Ausprägungsgrad der Propriozeption gab, kann die unterschiedliche Qualität der Propriozeption als Talentkriterium gelten. ⓘ

In seltenen Fällen können Menschen die Fähigkeit zur Propriozeption verlieren. Teilweise kann dies durch den Sehsinn kompensiert werden. 2019 waren weltweit fünf Fälle bekannt. ⓘ

Siehe auch

• Raumwahrnehmung ⓘ

Filme

• Unser geheimer 6. Sinn, Arte Dokumentation von Vincent Amouroux (F 2019, 53 Min) ⓘ