Kopffüßer
| Cephalophoda | |
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| Bestehende und ausgestorbene Kopffüßer; im Uhrzeigersinn von oben links: Gewöhnlicher Tintenfisch (Octopus vulgaris), Karibischer Riffkalmar (Sepioteuthis sepioidea), Kammernautilus (Nautilus pompilius), Orthosphynctes, Clarkeiteuthis conocauda und Gewöhnlicher Tintenfisch (Sepia officinalis). | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich (Animalia) |
| Stamm: | Weichtiere (Mollusca) |
| Unterstamm: | Muscheln (Conchifera) |
| Klasse: | Kopffüßer (Cephalopoda) Cuvier, 1797 |
| Unterklassen | |
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Ein Kopffüßer /ˈsɛfələpɒd/ ist ein Mitglied der Weichtierklasse Cephalopoda /sɛfəˈlɒpədə/ (griechischer Plural κεφαλόποδες, kephalópodes; "Kopf-Füße"), wie z. B. ein Tintenfisch, Oktopus, Tintenfisch oder Nautilus. Diese ausschließlich im Meer lebenden Tiere zeichnen sich durch eine bilaterale Körpersymmetrie, einen hervorstehenden Kopf und eine Reihe von Armen oder Tentakeln (muskulöse Hydrostaten) aus, die von den primitiven Molluskenfüßen abgeleitet sind. Fischer bezeichnen Kopffüßer manchmal als Tintenfische", was sich auf ihre gemeinsame Fähigkeit bezieht, Tinte zu verspritzen. Das Studium der Kopffüßer ist ein Zweig der Malakologie, der als Teuthologie bezeichnet wird. ⓘ
Die Cephalopoden wurden im Ordovizium durch die primitiven Nautiloiden dominiert. Die Klasse umfasst heute zwei, nur entfernt verwandte, Unterklassen: Coleoidea, zu denen Kraken, Tintenfische und Sepien gehören, und Nautiloidea, die durch Nautilus und Allonautilus vertreten werden. Bei den Coleoidea ist die Schale der Weichtiere verinnerlicht oder nicht vorhanden, während bei den Nautiloidea die äußere Schale erhalten bleibt. Es wurden etwa 800 lebende Arten von Kopffüßern identifiziert. Zwei wichtige ausgestorbene Taxa sind die Ammonoidea (Ammoniten) und Belemnoidea (Belemniten). Die Größe der Kopffüßer reicht vom 10 mm großen Idiosepius thailandicus bis zum 14 m großen Riesenkalmar, dem größten lebenden Wirbeltier. ⓘ
| Kopffüßer ⓘ | ||||||||||||
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Roter Krake | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
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| Cuvier, 1797 | ||||||||||||
| Unterklassen | ||||||||||||
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Der Name „Cephalopoda“ wurde 1797 von Georges Cuvier eingeführt und ersetzte die ältere, von antiken Autoren wie Aristoteles und Plinius überlieferte Bezeichnung „Polypen“ (πολύπους polýpous „Vielfüßer“), die Réaumur 1742 auf die Nesseltiere übertragen hatte und die in der modernen Zoologie ausschließlich in dieser Bedeutung gebraucht wird. ⓘ
Verbreitung
Rechts: Ein Oktopus (Benthoctopus sp.) am Davidson Seamount in 2.422 m Tiefe
Es gibt mehr als 800 existierende Arten von Kopffüßern, obwohl immer wieder neue Arten beschrieben werden. Es wurden schätzungsweise 11.000 ausgestorbene Arten beschrieben, obwohl Kopffüßer aufgrund ihres weichen Körpers nicht leicht zu versteinern sind. ⓘ
Kopffüßer sind in allen Ozeanen der Erde zu finden. Keiner von ihnen verträgt Süßwasser, aber der kurze Tintenfisch, Lolliguncula brevis, der in der Chesapeake Bay vorkommt, ist eine bemerkenswerte Ausnahme, da er Brackwasser verträgt. Man geht davon aus, dass Kopffüßer aufgrund zahlreicher biochemischer Zwänge nicht in Süßwasser leben können und sich in ihrer mehr als 400 Millionen Jahre alten Existenz nie in reine Süßwasserlebensräume gewagt haben. ⓘ
Kopffüßer bewohnen den größten Teil der Tiefe des Ozeans, von der Abyssalebene bis zur Meeresoberfläche. Ihre Vielfalt ist in Äquatornähe am größten (~40 Arten, die im Rahmen einer Diversitätsstudie in Netzen bei 11°N gefangen wurden) und nimmt zu den Polen hin ab (~5 Arten, die bei 60°N gefangen wurden). ⓘ
Biologie
Nervensystem und Verhalten
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Rechts: Hawaiianischer Bobtail-Tintenfisch, Euprymna scolopes, der sich im Sand eingräbt und nur die Augen freilässt
Kopffüßer gelten weithin als die intelligentesten wirbellosen Tiere. Sie haben gut entwickelte Sinne und große Gehirne (größer als die von Schnecken). Das Nervensystem der Kopffüßer ist das komplexeste der wirbellosen Tiere, und ihr Verhältnis von Gehirn zu Körpermasse liegt zwischen dem von endothermen und ektothermen Wirbeltieren. In Gefangenschaft lebende Kopffüßer sind auch dafür bekannt, dass sie aus ihren Aquarien klettern, eine Strecke über den Laborboden zurücklegen, in ein anderes Aquarium gehen, um sich von Krebsen zu ernähren, und dann in ihr eigenes Aquarium zurückkehren. ⓘ
Das Gehirn ist in einem knorpeligen Schädel geschützt. Die riesigen Nervenfasern des Cephalopodenmantels werden seit vielen Jahren als Versuchsmaterial in der Neurophysiologie verwendet; aufgrund ihres großen Durchmessers (wegen der fehlenden Myelinisierung) sind sie im Vergleich zu anderen Tieren relativ leicht zu untersuchen. ⓘ
Viele Kopffüßer sind soziale Lebewesen; wenn sie von ihren Artgenossen isoliert sind, wurden einige Arten dabei beobachtet, wie sie mit Fischen schwammen. ⓘ
Einige Kopffüßer sind in der Lage, bis zu 50 m weit durch die Luft zu fliegen. Obwohl Kopffüßer nicht besonders aerodynamisch sind, erreichen sie diese beeindruckenden Reichweiten durch den Düsenantrieb, bei dem weiterhin Wasser aus dem Trichter ausgestoßen wird, während sich der Organismus in der Luft befindet. Die Tiere spreizen ihre Flossen und Tentakel zu Flügeln und steuern die Auftriebskraft aktiv durch ihre Körperhaltung. Bei einer Art, Todarodes pacificus, wurde beobachtet, dass sie ihre Tentakel in Form eines flachen Fächers mit einem Schleimfilm zwischen den einzelnen Tentakeln ausbreitet, während bei einer anderen Art, Sepioteuthis sepioidea, beobachtet wurde, dass sie ihre Tentakel in einer kreisförmigen Anordnung anordnet. ⓘ
Das Nervensystem der Cephalopoden ist das leistungsfähigste sowohl unter den Weichtieren als auch unter allen wirbellosen Tieren. Dies gilt insbesondere für die modernen Kopffüßer (Coleoidea), bei denen die großen Nervenknoten (Cerebralganglien, Pedalganglien, Pleuralganglien) zu einer komplexen Struktur verschmolzen sind, die als Gehirn bezeichnet werden kann. Das Nervensystem der zehnarmigen Tintenfische (Decabrachia) zeichnet sich zudem durch Riesen-Axone aus, deren Übertragungsgeschwindigkeit an die Axone von Wirbeltieren heranreicht. Experimente mit abgetrennten Krakenarmen zeigten, dass die Arme über eigene, autonom agierende Nervenzentren verfügen, durch die bestimmte Reflexe, zum Beispiel bei der Nahrungssuche bzw. Jagd, unabhängig vom Gehirn ausgelöst werden können. Die paarigen, seitlich am Kopf sitzenden Augen funktionieren bei den Nautiliden nach dem Lochkameraprinzip. Moderne Kopffüßer haben everse (mit lichtzugewandten Photorezeptoren in der Netzhaut ausgestattete) und ontogenetisch eingestülpte Linsenaugen analog zu den inversen (mit lichtabgewandten Photorezeptoren in der Netzhaut ausgestattete) und ontogenetisch ausgestülpten Linsenaugen der Wirbeltiere, was ein klassisches Beispiel für konvergente Evolution darstellt. Zur schnellen Verarbeitung der optischen Reize besitzt das Kopffüßergehirn große optische Loben. ⓘ
Weiterhin besitzen Kopffüßer hochentwickelte Statozysten, die seitlich des Gehirns liegen und neben Gravitation und Beschleunigung auch relativ niedrigfrequenten Schall wahrnehmen können. ⓘ
Kopffüßer gelten als die intelligentesten wirbellosen Tiere. Aus Verhaltensexperimenten geht hervor, dass die kognitiven Fähigkeiten von Kraken teilweise an die von Hunden heranreichen. So sind sie zur Abstraktion (beispielsweise Zählen bis 4 oder Unterscheiden verschiedener Formen) und zum Lösen komplexer Probleme (u. a. das Öffnen des Schraubverschlusses eines Glases, um an den Inhalt zu gelangen) in der Lage. ⓘ
Sinnesorgane
Kopffüßer haben ein hochentwickeltes Sehvermögen, können die Schwerkraft mit Hilfe von Statocysten erkennen und verfügen über eine Vielzahl von chemischen Sinnesorganen. Tintenfische nutzen ihre Arme, um ihre Umgebung zu erkunden, und können sie zur Tiefenwahrnehmung einsetzen. ⓘ
Sehvermögen
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Die meisten Kopffüßer sind auf ihr Sehvermögen angewiesen, um Raubtiere und Beute zu erkennen und miteinander zu kommunizieren. Daher ist das Sehvermögen der Kopffüßer sehr ausgeprägt: Trainingsexperimente haben gezeigt, dass der gemeine Tintenfisch Helligkeit, Größe, Form und horizontale oder vertikale Ausrichtung von Objekten unterscheiden kann. Der morphologische Aufbau verleiht den Augen von Kopffüßern die gleiche Leistung wie den Augen von Haien, allerdings unterscheiden sie sich in ihrem Aufbau, da Kopffüßern eine Hornhaut fehlt und sie eine umgedrehte Netzhaut haben. Die Augen von Kopffüßern sind auch empfindlich gegenüber der Polarisationsebene des Lichts. Im Gegensatz zu vielen anderen Kopffüßern haben Nautilus kein gutes Sehvermögen; ihre Augenstruktur ist hoch entwickelt, aber es fehlt ihnen eine feste Linse. Sie haben ein einfaches "Nadelöhr"-Auge, durch das Wasser eindringen kann. Man nimmt an, dass die Tiere statt des Sehsinns den Geruchssinn als primären Sinn für die Nahrungssuche sowie für das Auffinden und Identifizieren potenzieller Partner nutzen. ⓘ
Erstaunlicherweise gelten alle Tintenfische und die meisten Kopffüßer angesichts ihrer Fähigkeit, die Farbe zu wechseln, als farbenblind. Coleoide Kopffüßer (Kraken, Tintenfische, Tintenfische) haben nur einen einzigen Photorezeptortyp und sind nicht in der Lage, Farben durch den Vergleich der Photonenintensität in mehreren Spektralkanälen zu erkennen. Wenn sie sich tarnen, verwenden sie ihre Chromatophoren, um die Helligkeit und das Muster je nach dem Hintergrund, den sie sehen, zu verändern, aber ihre Fähigkeit, die spezifische Farbe eines Hintergrunds zu erkennen, kann von Zellen wie den Iridophoren und Leucophoren stammen, die das Licht aus der Umgebung reflektieren. Außerdem produzieren sie überall in ihrem Körper Sehpigmente und können die Lichtverhältnisse direkt an ihrem Körper wahrnehmen. Beweise für das Farbensehen wurden beim glitzernden Enope-Tintenfisch (Watasenia scintillans) gefunden. Er erreicht das Farbensehen mit drei Photorezeptoren, die auf demselben Opsin basieren, aber unterschiedliche Netzhautmoleküle als Chromophore verwenden: A1 (Retinal), A3 (3-Dehydroretinal) und A4 (4-Hydroxyretinal). Der A1-Photorezeptor ist am empfindlichsten für grün-blaues (484 nm), der A2-Photorezeptor für blaugrünes (500 nm) und der A4-Photorezeptor für blaues (470 nm) Licht. ⓘ
Im Jahr 2015 wurde ein neuartiger Mechanismus zur spektralen Unterscheidung bei Kopffüßern beschrieben. Dieser beruht auf der Ausnutzung der chromatischen Aberration (Wellenlängenabhängigkeit der Brennweite). Die numerische Modellierung zeigt, dass die chromatische Aberration durch die Abhängigkeit der Bildschärfe von der Akkommodation nützliche chromatische Informationen liefern kann. Die ungewöhnliche Form des außermittigen Spalts und der ringförmigen Pupille von Kopffüßern verstärken diese Fähigkeit. ⓘ
Photorezeption
Im Jahr 2015 wurden molekulare Beweise dafür veröffentlicht, dass die Chromatophoren von Kopffüßern lichtempfindlich sind. Mit Hilfe der reversen Transkriptions-Polymerase-Kettenreaktion (RT-PCR) wurden Transkripte, die für Rhodopsin und Retinochrom kodieren, in den Netzhäuten und der Haut des küstennahen Langflossen-Kalmaren (Doryteuthis pealeii), des Gemeinen Tintenfisches (Sepia officinalis) und des Breitklumpentintenfisches (Sepia latimanus) nachgewiesen. Die Autoren behaupten, dies sei der erste Beweis dafür, dass das Hautgewebe von Kopffüßern die erforderliche Kombination von Molekülen besitzt, um auf Licht zu reagieren. ⓘ
Gehör
Bei einigen Tintenfischen wurde nachgewiesen, dass sie mit Hilfe ihrer Statocysten Geräusche wahrnehmen können, doch im Allgemeinen sind Kopffüßer taub. ⓘ
Nutzung von Licht
Die meisten Kopffüßer besitzen eine Reihe von Hautkomponenten, die mit Licht interagieren. Dazu gehören Iridophoren, Leukophoren, Chromatophoren und (bei einigen Arten) Photophoren. Chromatophoren sind farbige Pigmentzellen, die sich entsprechend ausdehnen und zusammenziehen, um Farben und Muster zu erzeugen, die sie auf verblüffende Weise einsetzen können. Einige Kopffüßer sind nicht nur mit ihrem Hintergrund getarnt, sondern leuchten auch nach unten, um ihre Schatten vor eventuellen Fressfeinden zu verbergen. Die Biolumineszenz wird von bakteriellen Symbionten erzeugt; der Wirtskopffüßer ist in der Lage, das von diesen Organismen erzeugte Licht zu erkennen. Die Biolumineszenz kann auch zum Anlocken von Beutetieren eingesetzt werden, und einige Arten nutzen die Farben, um ihre Partner zu beeindrucken, Raubtiere aufzuschrecken oder sogar miteinander zu kommunizieren. ⓘ
Färbung
Kopffüßer können ihre Farben und Muster innerhalb von Millisekunden ändern, sei es zur Signalisierung (sowohl innerhalb der Art als auch zur Warnung) oder zur aktiven Tarnung, indem sie ihre Chromatophoren aus- oder einfahren. Obwohl die Farbveränderungen in erster Linie von der Sehkraft abhängig zu sein scheinen, gibt es Hinweise darauf, dass die Hautzellen, insbesondere die Chromatophoren, Licht erkennen und sich unabhängig von den Augen an die Lichtverhältnisse anpassen können. Der Oktopus ändert seine Hautfarbe und -textur während ruhiger und aktiver Schlafzyklen. ⓘ
Kopffüßer können die Chromatophoren wie einen Muskel einsetzen, weshalb sie ihre Hautfarbe so schnell ändern können. Die Färbung ist bei küstennahen Arten in der Regel stärker ausgeprägt als bei solchen, die im offenen Ozean leben und deren Funktion sich eher auf eine störende Tarnung beschränkt. Diese Chromatophoren befinden sich im gesamten Körper des Tintenfisches, werden jedoch von demselben Teil des Gehirns gesteuert, der auch die Streckung beim Düsenantrieb kontrolliert, um den Luftwiderstand zu verringern. Tintenfische mit Düsenantrieb können also blass werden, weil das Gehirn nicht in der Lage ist, sowohl die Streckung als auch die Chromatophoren zu kontrollieren. Die meisten Tintenfische ahmen ausgewählte Strukturen in ihrem Sichtfeld nach, anstatt die Farbe ihres gesamten Hintergrunds zu übernehmen. ⓘ
Beweise für eine ursprüngliche Färbung wurden in Kopffüßern gefunden, die bis ins Silur zurückreichen; diese orthokonischen Individuen trugen konzentrische Streifen, die vermutlich der Tarnung dienten. Die Kopffüßer aus dem Devon weisen komplexere Farbmuster auf, deren Funktion unbekannt ist. ⓘ
Tinte
Mit Ausnahme der Nautilidae und der zur Unterordnung Cirrina gehörenden Tintenfischarten besitzen alle bekannten Kopffüßer einen Tintensack, mit dem sie eine dunkle Tintenwolke ausstoßen können, um Fressfeinde zu verwirren. Dieser Sack ist eine Muskeltasche, die als Verlängerung des Hinterdarms entstanden ist. Er liegt unterhalb des Darms und mündet in den Anus, in den sein Inhalt - fast reines Melanin - gespritzt werden kann. Durch seine Nähe zur Basis des Trichters kann die Tinte durch das ausgestoßene Wasser verteilt werden, wenn der Kopffüßer seinen Düsenantrieb nutzt. Die ausgestoßene Melaninwolke vermischt sich in der Regel beim Ausstoßen mit Schleim, der an anderer Stelle im Mantel produziert wird, und bildet daher eine dicke Wolke, die wie ein Rauchvorhang zu einer visuellen (und möglicherweise chemosensorischen) Beeinträchtigung des Räubers führt. Es wurde jedoch auch ein raffinierteres Verhalten beobachtet, bei dem der Kopffüßer eine Wolke mit einem höheren Schleimgehalt freisetzt, die dem Kopffüßer, der sie freigesetzt hat, annähernd ähnelt (dieser Köder wird als Pseudomorph bezeichnet). Diese Strategie führt häufig dazu, dass das Raubtier das Pseudomorph angreift und nicht seine schnell fliehende Beute. Weitere Informationen finden Sie unter Einfärbungsverhalten. ⓘ
Der Tintensack der Kopffüßer hat zu der Bezeichnung Tintenfisch" geführt, früher auch Tintenfisch genannt. ⓘ
Kreislaufsystem
Kopffüßer sind die einzigen Mollusken mit einem geschlossenen Kreislaufsystem. Coleoide haben zwei Kiemenherzen (auch Astialherzen genannt), die das Blut durch die Kapillaren der Kiemen befördern. Ein einziges Systemherz pumpt dann das sauerstoffreiche Blut durch den Rest des Körpers. ⓘ
Wie die meisten Weichtiere verwenden Kopffüßer für den Sauerstofftransport Hämocyanin, ein kupferhaltiges Protein, und nicht Hämoglobin. Daher ist ihr Blut farblos, wenn es keinen Sauerstoff enthält, und färbt sich blau, wenn es der Luft ausgesetzt wird. In sauerstoffreichen Umgebungen ist Hämoglobin effizienter, aber in Umgebungen mit wenig Sauerstoff und bei niedrigen Temperaturen hat Hämocyanin die Oberhand. ⓘ
Atmung
Kopffüßer tauschen Gase mit dem Meerwasser aus, indem sie Wasser durch ihre Kiemen pressen, die am Dach des Organismus befestigt sind. Das Wasser tritt an der Außenseite der Kiemen in die Mantelhöhle ein, und der Eingang der Mantelhöhle schließt sich. Wenn sich der Mantel zusammenzieht, wird das Wasser durch die Kiemen gepresst, die zwischen der Mantelhöhle und dem Trichter liegen. Der Ausstoß des Wassers durch den Trichter kann zum Antrieb von Düsen genutzt werden. Wenn die Atmung gleichzeitig mit dem Düsenantrieb genutzt wird, sind große Verluste bei der Geschwindigkeit oder der Sauerstofferzeugung zu erwarten. Die Kiemen, die viel effizienter sind als die anderer Weichtiere, sind an der Bauchoberfläche der Mantelhöhle angebracht. Die Größe der Kiemen steht in einem Spannungsverhältnis zur Lebensweise. Um hohe Geschwindigkeiten zu erreichen, müssen die Kiemen klein sein - das Wasser wird schnell durch sie hindurchgeleitet, wenn Energie benötigt wird, was ihre geringe Größe kompensiert. Organismen, die sich die meiste Zeit langsam am Boden bewegen, lassen jedoch von Natur aus nicht viel Wasser zur Fortbewegung durch ihren Hohlraum fließen; daher haben sie größere Kiemen und komplexe Systeme, die sicherstellen, dass ständig Wasser durch ihre Kiemen fließt, selbst wenn der Organismus stillsteht. Der Wasserfluss wird durch Kontraktionen der radialen und kreisförmigen Mantelhöhlenmuskeln gesteuert. ⓘ
Die Kiemen der Kopffüßer werden von einem Skelett aus robusten faserigen Proteinen gestützt; das Fehlen von Mucopolysacchariden unterscheidet diese Matrix von Knorpel. Es wird angenommen, dass die Kiemen auch an der Ausscheidung beteiligt sind, wobei NH4+ mit K+ aus dem Meerwasser ausgetauscht wird. ⓘ
Fortbewegung und Auftrieb
Die meisten Kopffüßer können sich zwar mit einem Düsenantrieb fortbewegen, doch ist dies im Vergleich zum Schwanzantrieb der Fische eine sehr energieaufwändige Fortbewegungsart. Der Wirkungsgrad eines propellergetriebenen Wasserstrahls (d. h. der Froude-Wirkungsgrad) ist größer als der einer Rakete. Die relative Effizienz des Strahlantriebs nimmt mit zunehmender Größe der Tiere weiter ab; Paralarven sind weitaus effizienter als juvenile und erwachsene Tiere. Seit dem Paläozoikum, als der Wettbewerb mit den Fischen eine Umgebung hervorbrachte, in der eine effiziente Fortbewegung überlebenswichtig war, ist der Strahlantrieb in den Hintergrund getreten, und Flossen und Tentakel werden zur Aufrechterhaltung einer konstanten Geschwindigkeit eingesetzt. Der Düsenantrieb ist zwar nie die einzige Fortbewegungsart, aber die von den Düsen erzeugte Stopp-Start-Bewegung ist nach wie vor nützlich, um hohe Geschwindigkeiten zu erreichen - nicht zuletzt, um Beute zu fangen oder Raubtieren auszuweichen. Damit sind Kopffüßer die schnellsten wirbellosen Meerestiere, und sie können schneller sein als die meisten Fische. Der Strahl wird durch die Flossenbewegung ergänzt; beim Tintenfisch flattern die Flossen jedes Mal, wenn ein Strahl ausgelöst wird, um den Schub zu verstärken; zwischen den Strahlen werden sie dann ausgefahren (vermutlich, um ein Absinken zu vermeiden). Das sauerstoffhaltige Wasser wird in die Mantelhöhle zu den Kiemen geleitet, und durch Muskelkontraktion dieser Höhle wird das verbrauchte Wasser durch das Hyponom ausgestoßen, das durch eine Falte im Mantel entsteht. Der Größenunterschied zwischen dem hinteren und dem vorderen Ende dieses Organs bestimmt die Geschwindigkeit des Strahls, den der Organismus erzeugen kann. Die Geschwindigkeit des Organismus kann für eine bestimmte Masse und Morphologie des Tieres genau vorhergesagt werden. Die Bewegung der Kopffüßer ist in der Regel rückwärtsgerichtet, da das Wasser anterior durch das Hyponom herausgedrückt wird, aber die Richtung kann in gewissem Maße kontrolliert werden, indem es in verschiedene Richtungen gerichtet wird. Einige Kopffüßer begleiten diesen Wasserausstoß mit einem schussähnlichen Knallgeräusch, von dem man annimmt, dass es potenzielle Fressfeinde verscheuchen soll. ⓘ
Kopffüßer verwenden eine ähnliche Methode des Vortriebs, obwohl ihre zunehmende Größe (wenn sie wachsen) die Dynamik des Wassers, in dem sie sich befinden, verändert. So setzen die Paralarven ihre Flossen nicht in großem Umfang ein (die bei niedrigen Reynolds-Zahlen weniger effizient sind) und verwenden in erster Linie ihre Düsen, um sich nach oben zu treiben, während große erwachsene Kopffüßer dazu neigen, weniger effizient zu schwimmen und sich stärker auf ihre Flossen zu verlassen. ⓘ
Man nimmt an, dass frühe Kopffüßer Düsen erzeugten, indem sie ihren Körper in ihre Schale zogen, wie es Nautilus heute tut. Nautilus ist auch in der Lage, durch Wellenbewegungen seines Trichters einen Strahl zu erzeugen; diese langsamere Wasserströmung eignet sich besser für die Gewinnung von Sauerstoff aus dem Wasser. Im unbewegten Zustand kann Nautilus nur 20 % des Sauerstoffs aus dem Wasser gewinnen. Die Strahlgeschwindigkeit ist bei Nautilus viel langsamer als bei Coleoiden, aber es ist weniger Muskulatur und Energie für die Erzeugung des Strahls erforderlich. Der Strahlschub bei Kopffüßern wird in erster Linie durch den maximalen Durchmesser der Trichteröffnung (oder vielleicht durch den durchschnittlichen Durchmesser des Trichters) und den Durchmesser der Mantelhöhle gesteuert. Änderungen der Größe der Trichteröffnung werden vor allem bei mittleren Geschwindigkeiten genutzt. Die erreichte absolute Geschwindigkeit wird dadurch begrenzt, dass der Kopffüßer Wasser einatmen muss, um es auszustoßen; diese Einatmung begrenzt die Höchstgeschwindigkeit auf acht Körperlängen pro Sekunde, eine Geschwindigkeit, die die meisten Kopffüßer nach zwei Trichterstößen erreichen können. Das Wasser füllt den Hohlraum nicht nur durch die Öffnungen, sondern auch durch den Trichter auf. Tintenfische können bis zu 94 % der Flüssigkeit in ihrer Höhle in einem einzigen Strahlstoß ausstoßen. Um den raschen Wechsel von Wasseraufnahme und -abgabe zu bewältigen, sind die Öffnungen hochflexibel und können ihre Größe um das Zwanzigfache verändern; der Radius des Trichters hingegen ändert sich nur um den Faktor 1,5. ⓘ
Einige Tintenfischarten sind auch in der Lage, auf dem Meeresboden zu laufen. Tintenfische und Tintenfische können sich durch das Kräuseln eines Muskelfells am Mantel kurze Strecken in jede Richtung bewegen. ⓘ
Die meisten Kopffüßer schwimmen zwar (d. h. sie sind neutral schwimmend oder fast schwimmend; die meisten Kopffüßer sind etwa 2-3 % dichter als Meerwasser), aber sie erreichen dies auf unterschiedliche Weise. Einige, wie z. B. Nautilus, lassen Gas in den Spalt zwischen Mantel und Schale diffundieren; andere lassen reineres Wasser aus ihren Nieren sickern, wodurch dichteres Salzwasser aus der Körperhöhle verdrängt wird; andere, wie einige Fische, sammeln Öle in der Leber an; und einige Tintenfische haben einen gallertartigen Körper mit leichteren Chloridionen, die Sulfat in der Körperchemie ersetzen. ⓘ
Tintenfische sind die Hauptleidtragenden des negativen Auftriebs bei Kopffüßern. Der negative Auftrieb bedeutet, dass einige Tintenfische, vor allem diejenigen, deren Lebensraumtiefe eher gering ist, ihre vertikale Position aktiv regulieren müssen. Das bedeutet, dass sie Energie aufwenden müssen, oft durch Spritzen oder Wellenbewegungen, um die gleiche Tiefe zu halten. Daher sind die Transportkosten vieler Tintenfische recht hoch. Tintenfische und andere Kopffüßer, die sich in tiefen Gewässern aufhalten, neigen dazu, einen neutralen Auftrieb zu haben, so dass sie die Tiefe nicht mehr regulieren müssen und ihre Bewegungseffizienz steigt. ⓘ
Beim Macrotritopus defilippi, dem Sandkraken, wurde beobachtet, dass er sowohl die Färbung als auch die Schwimmbewegungen der Sandflunder Bothus lunatus nachahmt, um Fressfeinden auszuweichen. Die Kraken waren in der Lage, ihren Körper abzuflachen und ihre Arme nach hinten zu strecken, um das gleiche Aussehen wie die Flunder zu erreichen, und sie bewegten sich mit der gleichen Geschwindigkeit und den gleichen Bewegungen. ⓘ
Die Weibchen von zwei Arten, Ocythoe tuberculata und Haliphron atlanticus, haben eine echte Schwimmblase entwickelt. ⓘ
Oktopus vs. Tintenfisch Fortbewegung
Zwei Kategorien von Kopffüßern, Tintenfische und Kalmare, unterscheiden sich stark in ihren Bewegungen, obwohl sie zur selben Klasse gehören. Kraken gelten im Allgemeinen nicht als aktive Schwimmer; man findet sie oft auf dem Meeresboden, anstatt dass sie lange Strecken durch das Wasser schwimmen. Tintenfische hingegen legen riesige Entfernungen zurück, manche bis zu 2000 km in 2,5 Monaten bei einer durchschnittlichen Geschwindigkeit von 0,9 Körperlängen pro Sekunde. Es gibt einen wichtigen Grund für den Unterschied in der Art und Effizienz der Fortbewegung: die Anatomie. ⓘ
Sowohl Tintenfische als auch Kalmare haben einen Mantel (siehe oben), der zur Atmung und Fortbewegung in Form von Strahlen dient. Die Zusammensetzung dieser Hüllen unterscheidet sich jedoch zwischen den beiden Familien. Bei Tintenfischen besteht der Mantel aus drei Muskeltypen: Längsmuskeln, Radialmuskeln und Rundmuskeln. Die Längsmuskeln verlaufen parallel zur Länge des Tintenfisches und dienen dazu, den Mantel während des Spritzvorgangs gleich lang zu halten. Da es sich um Muskeln handelt, bedeutet dies, dass der Krake die Längsmuskeln während des Ausstoßens aktiv anspannen muss, um den Mantel auf einer konstanten Länge zu halten. Die Radialmuskeln verlaufen senkrecht zu den Längsmuskeln und dienen dazu, die Wand des Mantels zu verdicken und zu verdünnen. Die zirkulären Muskeln schließlich werden als Hauptaktivatoren beim Ausstoßen verwendet. Es handelt sich um Muskelbänder, die den Mantel umgeben und den Hohlraum ausdehnen/zusammenziehen. Alle drei Muskeltypen arbeiten zusammen, um einen Strahl als Antriebsmechanismus zu erzeugen. ⓘ
Tintenfische haben keine Längsmuskeln wie Tintenfische. Stattdessen haben sie einen Mantel. Diese Tunika besteht aus Kollagenschichten und umgibt die Ober- und Unterseite des Mantels. Da sie aus Kollagen und nicht aus Muskeln bestehen, sind die Tuniken steife Körper, die viel stärker sind als ihre muskulösen Gegenstücke. Dies verschafft den Tintenfischen einige Vorteile beim Schwimmen mit Düsenantrieb. Die Steifheit bedeutet, dass die Muskeln nicht gebogen werden müssen, um die Größe des Mantels beizubehalten. Außerdem nehmen die Tuniken nur 1 % der Wanddicke des Tintenfischmantels ein, während die Längsmuskelfasern bei Kraken bis zu 20 % der Wanddicke des Mantels ausmachen. Auch wegen der Steifheit der Tunika können sich die Radialmuskeln bei Tintenfischen kräftiger zusammenziehen. ⓘ
Der Mantel ist nicht die einzige Stelle, an der Tintenfische Kollagen haben. Kollagenfasern befinden sich auch in den anderen Muskelfasern des Mantels. Diese Kollagenfasern wirken wie Gummibänder und werden manchmal auch als "Kollagenfedern" bezeichnet. Wie der Name schon sagt, wirken diese Fasern wie Federn. Wenn sich die radialen und zirkulären Muskeln des Mantels zusammenziehen, erreichen sie einen Punkt, an dem die Kontraktion für die Vorwärtsbewegung des Lebewesens nicht mehr effizient ist. In solchen Fällen wird die überschüssige Kontraktion im Kollagen gespeichert, das dann effizient die Ausdehnung des Mantels am Ende des Strahls einleitet oder unterstützt. In einigen Tests hat sich gezeigt, dass das Kollagen in der Lage ist, den Druck im Mantel bis zu 50 ms vor dem Beginn der Muskelaktivität zu erhöhen. ⓘ
Diese anatomischen Unterschiede zwischen Tintenfischen und Kraken können erklären, warum Tintenfische vergleichbar mit Fischen schwimmen können, während Kraken in der Regel auf andere Formen der Fortbewegung auf dem Meeresboden angewiesen sind, wie z. B. zweibeiniges Gehen, Krabbeln und nicht-strahlendes Schwimmen. ⓘ
Schale
Nautilus sind die einzigen lebenden Kopffüßer mit einer echten äußeren Schale. Alle Muschelschalen werden jedoch aus dem Ektoderm (äußere Schicht des Embryos) gebildet; bei den Tintenfischen (Sepia spp.) beispielsweise bildet sich während der Embryonalzeit eine Einstülpung des Ektoderms, die zu einer Schale (Sepiaschale) führt, die beim Erwachsenen innen liegt. Das Gleiche gilt für den Chitinpanzer von Tintenfischen und Kraken. Oktopoden haben bogenförmige, knorpelige Flossenstützen, die manchmal auch als "Schalenreste" oder "Gladius" bezeichnet werden. Die Incirrina haben entweder ein Paar stäbchenförmiger Stilettos oder keine Anzeichen einer inneren Schale, und einigen Tintenfischen fehlt auch ein Gladius. Die Coleoiden mit Schale bilden keine Klade oder gar eine paraphyletische Gruppe. Die Schale der Spirula ist zunächst eine organische Struktur, die dann sehr schnell mineralisiert wird. Schalen, die "verloren" gehen, können durch Resorption der Kalziumkarbonatkomponente verloren gehen. ⓘ
Die Weibchen der Krakengattung Argonauta scheiden eine spezialisierte, papierdünne Eihülle aus, in der sie leben, und die im Volksmund als "Schale" bezeichnet wird, obwohl sie nicht mit dem Körper des Tieres verbunden ist und einen separaten evolutionären Ursprung hat. ⓘ
Die größte Gruppe der Kopffüßer mit Schale, die Ammoniten, sind ausgestorben, aber ihre Schalen sind als Fossilien sehr verbreitet. ⓘ
Die Ablagerung von Karbonat, die zu einer mineralisierten Schale führt, scheint mit dem Säuregehalt der organischen Schalenmatrix zusammenzuhängen (siehe Muschelschalen); schalenbildende Kopffüßer haben eine saure Matrix, während der Gladius von Tintenfischen eine basische Matrix aufweist. Die Außenwand von Kopffüßern ist grundsätzlich wie folgt aufgebaut: eine äußere (sphärolithische) prismatische Schicht, eine laminare (perlmuttartige) Schicht und eine innere prismatische Schicht. Die Dicke der einzelnen Schichten hängt von der jeweiligen Tierart ab. Bei den modernen Kopffüßern besteht das Ca-Karbonat aus Aragonit. Bei anderen Molluskenschalen oder Korallenskeletten sind die kleinsten sichtbaren Einheiten unregelmäßige runde Körnchen. ⓘ
Rechts: Detail der Tentakelkeule von Abraliopsis morisi ⓘ
Kopfanhangsgebilde
Kopffüßer haben, wie der Name schon sagt, muskulöse Fortsätze, die vom Kopf ausgehen und das Maul umgeben. Diese dienen der Nahrungsaufnahme, der Fortbewegung und sogar der Fortpflanzung. Bei den Coleoiden sind es acht oder zehn. Zehntausendfüßer wie Tintenfische und Kalmare haben fünf Paare. Die beiden längeren, so genannten Tentakel, sind aktiv am Beutefang beteiligt; sie können sich schnell verlängern (in nur 15 Millisekunden). Bei Riesenkalmaren können sie eine Länge von 8 Metern erreichen. Sie können in einer verbreiterten, mit Saugnäpfen versehenen Keule enden. Die kürzeren vier Paare werden als Arme bezeichnet und dienen dazu, den gefangenen Organismus zu halten und zu manipulieren. Auch sie haben Saugnäpfe, und zwar an der Seite, die dem Maul am nächsten liegt; diese helfen, die Beute festzuhalten. Oktopoden haben, wie der Name schon sagt, nur vier Paare von mit Saugnäpfen versehenen Armen, obwohl Entwicklungsanomalien die Anzahl der Arme verändern können. ⓘ
Der Tentakel besteht aus einem dicken zentralen Nervenstrang (der dick sein muss, damit jeder Saugnapf unabhängig gesteuert werden kann), der von kreisförmigen und radialen Muskeln umgeben ist. Da das Volumen des Tentakels konstant bleibt, wird durch Kontraktion der Ringmuskeln der Radius verkleinert und eine schnelle Längenzunahme ermöglicht. In der Regel wird eine 70%ige Verlängerung durch eine Verringerung der Breite um 23% erreicht. Bei den kürzeren Armen fehlt diese Fähigkeit. ⓘ
Die Größe der Tentakel hängt mit der Größe der Mundhöhle zusammen; größere, stärkere Tentakel können die Beute halten, während kleine Bisse von ihr genommen werden; bei zahlreicheren, kleineren Tentakeln wird die Beute ganz verschluckt, so dass die Mundhöhle größer sein muss. ⓘ
Nautiliden mit Außenschalen (Nautilus und Allonautilus) haben etwa 90 fingerartige Anhängsel, die Tentakel, die keine Saugnäpfe haben, sondern klebrig sind und sich teilweise zurückziehen lassen. ⓘ
Fressen
Alle lebenden Kopffüßer haben einen zweiteiligen Schnabel; die meisten haben eine Radula, obwohl sie bei den meisten Tintenfischen reduziert ist und bei Spirula ganz fehlt. Sie ernähren sich, indem sie ihre Beute mit den Tentakeln fangen, sie in ihr Maul ziehen und abbeißen. Sie verfügen über eine Mischung aus giftigen Verdauungssäften, von denen einige von symbiotischen Algen hergestellt werden, die sie aus ihren Speicheldrüsen auf ihre gefangene Beute im Maul ausstoßen. Diese Säfte lösen das Fleisch ihrer Beute von den Knochen oder der Schale. Am Ende der Speicheldrüse befindet sich ein kleiner Zahn, der in einen Organismus gestochen werden kann, um ihn von innen zu verdauen. ⓘ
Die Verdauungsdrüse selbst ist recht kurz. Er besteht aus vier Teilen, wobei die Nahrung den Kropf, den Magen und den Blinddarm durchläuft, bevor sie in den Darm gelangt. Der größte Teil der Verdauung sowie die Aufnahme von Nährstoffen erfolgt in der Verdauungsdrüse, die manchmal auch als Leber bezeichnet wird. Der Austausch von Nähr- und Abfallstoffen zwischen dem Darm und der Verdauungsdrüse erfolgt über ein Paar von Verbindungen, die die Drüse mit der Verbindung zwischen Magen und Blinddarm verbinden. Die Zellen der Verdauungsdrüse geben pigmentierte Ausscheidungsstoffe direkt in das Darmlumen ab, die dann mit Schleim gebunden werden, der als lange dunkle Fäden durch den Anus geleitet und mit Hilfe des ausgeatmeten Wassers aus dem Trichter ausgestoßen wird. Kopffüßer neigen dazu, aufgenommene Schwermetalle in ihrem Körpergewebe zu konzentrieren. Tintenfischarme nutzen jedoch eine Familie von Kopffüßer-spezifischen chemotaktilen Rezeptoren (CRs) als ihr "Geschmackssystem durch Berührung". ⓘ
Radula
Die Radula der Kopffüßer besteht aus mehreren symmetrischen Reihen von bis zu neun Zähnen - in fossilen Klassen sind es dreizehn. Bei einigen Tintenfischarten ist das Organ reduziert oder sogar rudimentär, bei Spirula fehlt es. Die Zähne können homodont (d. h. gleichförmig in einer Reihe), heterodont (anders) oder ctenodont (kammartig) sein. Ihre Höhe, Breite und Anzahl der Höcker ist von Art zu Art unterschiedlich. Das Muster der Zähne wiederholt sich, wobei jedoch nicht jede Reihe mit der letzten identisch sein muss; beim Tintenfisch beispielsweise wiederholt sich die Abfolge alle fünf Reihen. ⓘ
Radulae von Kopffüßern sind aus fossilen Ablagerungen bekannt, die bis ins Ordovizium zurückreichen. Sie sind in der Regel in der Körperkammer des Cephalopoden erhalten, meist in Verbindung mit den Mandibeln; dies muss jedoch nicht immer der Fall sein; viele Radulae sind im Mason Creek in verschiedenen Positionen erhalten. Radulae sind in der Regel schwer zu entdecken, selbst wenn sie in Fossilien erhalten sind, da das Gestein genau in der richtigen Weise verwittern und aufbrechen muss, um sie freizulegen. So wurden Radulae nur in neun der 43 Ammonitengattungen gefunden, und bei nicht-ammonoiden Formen sind sie noch seltener: nur drei vormesozoische Arten besitzen sie. ⓘ
Ausscheidungsorgane
Die meisten Kopffüßer verfügen über ein einziges Paar großer Nephridien. Gefilterte stickstoffhaltige Ausscheidungen werden in der Perikardhöhle der Astialherzen produziert, von denen jedes durch einen engen Kanal mit einem Nephridium verbunden ist. Der Kanal transportiert die Ausscheidungen zu einem blasenartigen Nierensack und resorbiert außerdem überschüssiges Wasser aus dem Filtrat. In den Nierensack ragen mehrere Ausstülpungen der seitlichen Hohlvene hinein, die sich beim Schlagen der Astialherzen ständig auf- und abblähen. Auf diese Weise werden die ausgeschiedenen Abfallstoffe in die Säcke gepumpt und durch eine Pore in die Mantelhöhle abgegeben. ⓘ
Der Nautilus besitzt ungewöhnlicherweise vier Nephridien, von denen keines mit den Herzbeutelhöhlen verbunden ist. ⓘ
Der Einbau von Ammoniak ist für die Schalenbildung bei Landmollusken und anderen nicht-molluskischen Arten von Bedeutung. Da Eiweiß (d. h. Fleisch) ein Hauptbestandteil der Ernährung von Kopffüßern ist, werden große Mengen an Ammoniumionen als Abfallstoffe produziert. Die Hauptorgane, die an der Freisetzung dieses überschüssigen Ammoniums beteiligt sind, sind die Kiemen. Die Freisetzungsrate ist bei den geschälten Kopffüßern Nautilus und Sepia am geringsten, da sie Stickstoff verwenden, um ihre Schalen mit Gas zu füllen und so den Auftrieb zu erhöhen. Andere Kopffüßer verwenden Ammonium auf ähnliche Weise, indem sie die Ionen (als Ammoniumchlorid) speichern, um ihre Gesamtdichte zu verringern und den Auftrieb zu erhöhen. ⓘ
Fortpflanzung und Lebenszyklus
Kopffüßer sind eine vielfältige Gruppe von Arten, die jedoch gemeinsame lebensgeschichtliche Merkmale aufweisen, z. B. ein schnelles Wachstum und eine kurze Lebensspanne. Stearns (1992) schlug vor, dass die Laichzeit von den ökologischen Umweltfaktoren des Organismus abhängt, um die größtmögliche Anzahl lebensfähiger Nachkommen zu erzeugen. Die meisten Kopffüßer bieten ihren Nachkommen keine elterliche Fürsorge an, mit Ausnahme von Tintenfischen, die dadurch die Überlebensrate ihrer Nachkommen erhöhen. Die Lebenszyklen der Meerestiere werden durch verschiedene Umweltbedingungen beeinflusst. Die Entwicklung eines Kopffüßer-Embryos kann durch Temperatur, Sauerstoffsättigung, Verschmutzung, Lichtintensität und Salzgehalt stark beeinflusst werden. Diese Faktoren sind wichtig für die Geschwindigkeit der Embryonalentwicklung und den Erfolg des Schlüpfens der Embryonen. Auch die Verfügbarkeit von Nahrung spielt eine wichtige Rolle im Fortpflanzungszyklus von Kopffüßern. Eine Begrenzung des Nahrungsangebots beeinflusst den Zeitpunkt des Laichens sowie die Funktion und das Wachstum der Tiere. Die Laichzeit und das Laichen sind bei den verschiedenen Meeresarten unterschiedlich; sie hängen mit der Temperatur zusammen, wobei Kopffüßer in flachen Gewässern in den kalten Monaten laichen, damit die Nachkommen bei wärmeren Temperaturen schlüpfen können. Die Fortpflanzung kann von einigen Tagen bis zu einem Monat dauern. ⓘ
Geschlechtsreife
Geschlechtsreife Kopffüßer von erwachsener Größe beginnen zu laichen und sich fortzupflanzen. Nach der Weitergabe des genetischen Materials an die nächste Generation sterben die erwachsenen Kopffüßer. Die Geschlechtsreife bei männlichen und weiblichen Kopffüßern lässt sich intern an der Vergrößerung der Gonaden und der akzessorischen Drüsen erkennen. Die Paarung wäre ein schlechter Indikator für die Geschlechtsreife der Weibchen; sie können Spermien aufnehmen, wenn sie noch nicht voll fortpflanzungsfähig sind, und diese speichern, bis sie bereit sind, die Eier zu befruchten. In Anwesenheit unreifer Weibchen sind die Männchen in ihrem Wettbewerb vor der Paarung aggressiver als im Wettbewerb um ein geschlechtsreifes Weibchen. Die meisten Cephalopoden-Männchen entwickeln einen Hektokotylus, eine Armspitze, mit der sie ihre Spermien in die Mantelhöhle des Weibchens einbringen können. Allerdings verwenden nicht alle Arten einen Hecocotylus; der erwachsene Nautilus beispielsweise setzt einen Spadix frei. Ein Anzeichen für die Geschlechtsreife der Weibchen ist die Entwicklung von Brachialphotophoren, um Partner anzulocken. ⓘ
Befruchtung
Kopffüßer sind keine Massenlaicher. Bei der Befruchtung verwenden die Weibchen Spermien, die vom Männchen durch externe Befruchtung bereitgestellt werden. Interne Befruchtung gibt es nur bei Kraken. Die Kopulation beginnt, wenn das Männchen ein Weibchen ergreift und seinen Arm um sie legt, je nach Art entweder in der Position "Männchen an Weibchenhals" oder in der Position "Mund an Mund". Die Männchen leiten dann den Befruchtungsprozess ein, indem sie ihren Mantel mehrmals zusammenziehen, um die Spermatozoen freizusetzen. Kopffüßer paaren sich oft mehrmals, was die Männchen dazu veranlasst, sich länger mit Weibchen zu paaren, die sich zuvor gepaart haben, und die Anzahl der Mantelkontraktionen fast zu verdreifachen. Um die Befruchtung der Eier zu gewährleisten, setzen weibliche Kopffüßer ein spermienanziehendes Peptid durch die gallertartigen Schichten des Eies frei, um die Spermien zu leiten. Die weiblichen Kopffüßer legen ihre Eier in Gelegen ab; jedes Ei besteht aus einer Schutzhülle, um die Sicherheit des sich entwickelnden Embryos zu gewährleisten, wenn er in die Wassersäule entlassen wird. Die Fortpflanzungsstrategien der einzelnen Kopffüßerarten sind unterschiedlich. Beim Pazifischen Riesenkraken werden große Eier in einer Höhle abgelegt; es dauert oft mehrere Tage, bis alle Eier gelegt sind. Sobald die Eier freigesetzt und an ein geschütztes Substrat angeheftet sind, sterben die Weibchen, so dass sie semelparent sind. Bei einigen Arten von Kopffüßern sind die Gelege durch eine schleimige Klebesubstanz am Substrat verankert. Diese Eier sind mit perivitelliner Flüssigkeit (PVF) angeschwollen, einer hypertonischen Flüssigkeit, die ein vorzeitiges Ausschlüpfen verhindert. Befruchtete Eigelege sind je nach der Tiefe, in der sie abgelegt wurden, neutral schwimmfähig, können aber auch in Substraten wie Sand, einer Korallenmatrix oder Seetang gefunden werden. Da diese Arten keine elterliche Fürsorge für ihre Nachkommen leisten, können die Eikapseln vom Weibchen mit Tinte eingespritzt werden, um die Embryos vor Fressfeinden zu tarnen. ⓘ
Wettbewerb zwischen Männchen und Weibchen
Die meisten Kopffüßer betreiben aggressiven Sex: ein Protein in der männlichen Kapselhülle stimuliert dieses Verhalten. Es kommt auch zu einer Aggression zwischen den Männchen, wobei die größeren Männchen in der Regel die Oberhand behalten. Wenn ein Weibchen in der Nähe ist, stürzen sich die Männchen ständig aufeinander und fuchteln mit den Armen. Wenn keines der Männchen zurückweicht, strecken sie die Arme nach hinten aus und entblößen das Maul, woraufhin sie sich in die Armspitzen beißen. Während des Paarungswettbewerbs wenden die Männchen auch eine Technik an, die als "Flushing" bezeichnet wird. Diese Technik wird von dem zweiten Männchen angewandt, das versucht, sich mit einem Weibchen zu paaren. Bei der Spülung werden die Spermatophore in der Wangenhöhle entfernt, die vom ersten Partner dort platziert wurde, indem Wasser in die Höhle gepresst wird. Eine weitere Verhaltensweise der Männchen ist das "sneaker mating" oder Mimikry - kleinere Männchen passen ihr Verhalten dem eines Weibchens an, um Aggressionen abzubauen. Mit dieser Technik können sie die Eier befruchten, während das größere Männchen von einem anderen Männchen abgelenkt wird. Während dieses Vorgangs führen die Turnschuh-Männchen schnell tropfenförmige Spermien in das Samengefäß ein. ⓘ
Partnerwahl
Die Partnerwahl wird bei Tintenfischarten beobachtet, bei denen die Weibchen einige Männchen gegenüber anderen bevorzugen, wobei die Merkmale der bevorzugten Männchen unbekannt sind. Eine Hypothese besagt, dass die Weibchen die Männchen eher durch Geruchsreize als durch visuelle Hinweise abweisen. Mehrere Kopffüßer-Arten sind polyandrisch - sie akzeptieren und speichern mehrere männliche Spermatophore, was durch DNA-Fingerabdrücke nachgewiesen werden konnte. Die Weibchen sind für Paarungsversuche nicht mehr empfänglich, wenn sie ihre Eier in den Armen halten. Die Weibchen können Spermien an zwei Orten speichern: (1) in der Mundhöhle, wo kürzlich gepaarte Männchen ihre Spermatophore ablegen, und (2) in den internen Spermaspeichern, wo Spermapakete von früheren Männchen aufbewahrt werden. Die Lagerung der Spermatophore führt zu einem Wettbewerb der Spermien, d. h. das Weibchen kontrolliert, welches Männchen die Eier befruchtet. Um diese Art von Konkurrenz zu verringern, entwickeln die Männchen agonistische Verhaltensweisen, wie z. B. das Bewachen der Partnerin und das Aufstoßen. Der Hapalochlaena lunulata, der Blauring-Oktopus, paart sich sowohl mit Männchen als auch mit Weibchen. ⓘ
Sexueller Dimorphismus
Bei einer Vielzahl von Meeresorganismen ist zu beobachten, dass die Weibchen bei einigen eng verwandten Arten größer sind als die Männchen. Bei einigen Arten, wie z. B. der Gürtelkrake, werden die Männchen strukturell kleiner und kleiner, was dem Begriff "Zwergwuchs" ähnelt, der in der Regel bei niedrigen Dichten auftritt. Das Männchen des Blanket-Oktopus ist ein Beispiel für sexuell-evolutionären Zwergwuchs; die Weibchen werden 10.000 bis 40.000 Mal größer als die Männchen, und das Geschlechterverhältnis zwischen Männchen und Weibchen lässt sich bereits nach dem Schlüpfen der Eier unterscheiden. ⓘ
Embryologie
Die Eier der Kopffüßer sind sehr unterschiedlich groß und haben einen Durchmesser von 1 bis 30 mm. Die befruchtete Eizelle teilt sich zunächst und bildet an einem Pol eine Scheibe mit Keimzellen, während der Dotter am gegenüberliegenden Pol verbleibt. Die Keimscheibe wächst, umhüllt den Dotter und nimmt ihn schließlich auf, wodurch der Embryo entsteht. Die Tentakel und Arme erscheinen zunächst am hinteren Teil des Körpers, wo sich bei anderen Weichtieren der Fuß befindet, und wandern erst später zum Kopf. ⓘ
Der Trichter der Kopffüßer entwickelt sich auf der Oberseite ihres Kopfes, während sich der Mund auf der gegenüberliegenden Seite entwickelt. Die frühen embryologischen Stadien erinnern an die Vorfahren der Gastropoden und die heutigen Monoplacophora. ⓘ
Die Schalen entwickeln sich aus dem Ektoderm als ein organisches Gerüst, das später mineralisiert wird. Bei Sepia, die eine innere Schale besitzt, bildet das Ektoderm eine Einstülpung, deren Pore verschlossen wird, bevor dieses organische Gerüst abgelagert wird. ⓘ
Entwicklung
Rechts: Ein ausgewachsener Chiroteuthis veranyi. Diese Art hat einige der längsten Tentakel im Verhältnis zu ihrer Größe aller bekannten Kopffüßer.
Die Dauer bis zum Schlüpfen ist sehr unterschiedlich; kleinere Eier in wärmeren Gewässern schlüpfen am schnellsten, und die Neugeborenen können schon nach wenigen Tagen schlüpfen. Größere Eier in kälteren Gewässern können sich bis zum Schlüpfen über ein Jahr lang entwickeln. ⓘ
Der Prozess vom Laichen bis zum Schlüpfen verläuft bei allen Arten ähnlich, wobei die Hauptvariable die Menge des Dotters ist, die den Jungtieren zur Verfügung steht, und der Zeitpunkt, zu dem sie vom Embryo aufgenommen wird. ⓘ
Im Gegensatz zu den meisten anderen Weichtieren gibt es bei den Kopffüßern kein morphologisch unterscheidbares Larvenstadium. Stattdessen werden die Jungtiere als Paralarven bezeichnet. Sie lernen schnell, wie man jagt, und nutzen Begegnungen mit Beutetieren, um ihre Strategien zu verfeinern. ⓘ
Das Wachstum der Jungtiere ist in der Regel allometrisch, während das Wachstum der Erwachsenen isometrisch ist. ⓘ
Entwicklung
Die traditionelle Sichtweise der Evolution der Kopffüßer geht davon aus, dass sie sich im späten Kambrium aus einem monoplacophoraähnlichen Vorfahren mit einer gekrümmten, spitz zulaufenden Schale entwickelt haben, der eng mit den Gastropoden (Schnecken) verwandt war. Die Ähnlichkeit des frühen Cephalopoden Plectronoceras mit einigen Gastropoden wurde als Beleg für diese Ansicht angeführt. Die Entwicklung eines Saugrüssels hätte es den Schalen dieser frühen Formen ermöglicht, sich mit Gas zu füllen (und damit schwimmfähig zu werden), um sie zu stützen und die Schalen aufrecht zu halten, während das Tier am Boden entlangkroch, und trennte die echten Kopffüßer von mutmaßlichen Vorfahren wie Knightoconus, denen ein Saugrüssel fehlte. Neutraler oder positiver Auftrieb (d. h. die Fähigkeit zu schwimmen) kam erst später, gefolgt vom Schwimmen bei den Plectronocerida und schließlich vom Düsenantrieb bei den weiter entwickelten Kopffüßern. ⓘ
Auf der Avalon-Halbinsel wurden möglicherweise Überreste aus dem frühen Kambrium gefunden, die mit den genetischen Daten für einen präkambrischen Ursprung übereinstimmen. ⓘ
Einige morphologische Belege lassen sich jedoch nur schwer mit dieser Sichtweise vereinbaren, und die Neubeschreibung von Nectocaris pteryx, das keine Schale hatte und offenbar über einen Düsenantrieb in der Art der "abgeleiteten" Kopffüßer verfügte, verkompliziert die Frage, in welcher Reihenfolge sich die Merkmale der Kopffüßer entwickelt haben - vorausgesetzt, Nectocaris ist überhaupt ein Kopffüßer. ⓘ
Die frühen Kopffüßer waren wahrscheinlich Raubtiere an der Spitze der Nahrungskette. Nachdem das späte Kambrium zum Aussterben vieler Anomalocariden führte, wurden Nischen für andere Tiere frei. Während des Ordoviziums durchliefen die primitiven Kopffüßer einen Diversifizierungsschub und wurden vielfältig und dominierend in den Meeren des Paläozoikums und Mesozoikums. ⓘ
Im frühen Paläozoikum war ihr Verbreitungsgebiet weitaus eingeschränkter als heute; sie waren hauptsächlich auf sublitorale Regionen flacher Schelfe in den niedrigen Breiten beschränkt und traten meist in Verbindung mit Thrombolithen auf. Im weiteren Verlauf des Ordoviziums nahmen sie allmählich eine pelagischere Lebensweise an. Tiefsee-Cephalopoden sind im unteren Ordovizium zwar selten, aber nur in Gewässern der hohen Breiten gefunden worden. Im mittleren Ordovizium traten die ersten Kopffüßer auf, deren Septen stark genug waren, um dem Druck in tieferen Gewässern standzuhalten, und die in Tiefen von mehr als 100-200 m leben konnten. Die Richtung der Schalenwindung sollte sich als entscheidend für den zukünftigen Erfolg der Linien erweisen; die endogastrische Windung erlaubte es nur, mit einer geraden Schale eine große Größe zu erreichen, während die exogastrische Windung - die anfangs eher selten war - die Entwicklung der aus dem Fossilbericht bekannten Spiralen mit ihrer entsprechenden Größe und Vielfalt ermöglichte. (Endogastrisch bedeutet, dass die Schale so gekrümmt ist, dass die ventrale oder untere Seite in Längsrichtung konkav ist (Bauch nach innen); exogastrisch bedeutet, dass die Schale so gekrümmt ist, dass die ventrale Seite in Längsrichtung konvex ist (Bauch nach außen), so dass der Trichter unter der Schale nach hinten gerichtet ist). ⓘ
Die Vorfahren der Coleoiden (zu denen auch die meisten modernen Kopffüßer gehören) und die Vorfahren der modernen Nautilus hatten sich bis zum Floischen Zeitalter des frühen Ordoviziums, vor über 470 Millionen Jahren, voneinander entfernt. Die Bactritida, eine silurisch-triassische Gruppe von Orthokonen, gelten weithin als paraphyletisch ohne die Coleoiden und Ammonoiden, d. h., die letzteren Gruppen sind aus den Bactritida hervorgegangen. Eine Zunahme der Vielfalt der Coleoide und Ammonoide ist zu Beginn des Devon zu beobachten und geht mit einer starken Zunahme der Fischvielfalt einher. Dies könnte der Ursprung der beiden abgeleiteten Gruppen sein. ⓘ
Im Gegensatz zu den meisten modernen Kopffüßern hatten die meisten alten Arten schützende Schalen. Diese Schalen waren zunächst kegelförmig, entwickelten sich aber später zu den gekrümmten nautiloiden Formen, die man bei den modernen Nautilusarten findet. Es wird angenommen, dass der Konkurrenzdruck durch Fische die schalenlosen Formen in tiefere Gewässer drängte, was einen evolutionären Druck in Richtung Schalenverlust ausübte und die modernen Coleoiden hervorbrachte, eine Veränderung, die zu höheren Stoffwechselkosten führte, die mit dem Verlust des Auftriebs verbunden waren, die es ihnen aber ermöglichte, flache Gewässer wieder zu besiedeln. Einige der Nautiloiden mit gerader Schale entwickelten sich jedoch zu Belemniten, von denen sich einige zu Tintenfischen und Sepien entwickelten. Der Verlust der Schale könnte auch auf den evolutionären Druck zurückzuführen sein, die Manövrierfähigkeit zu verbessern, was zu einer fischähnlichen Lebensweise führte. ⓘ
Der embryologische Ursprung der Anhängsel von Kopffüßern ist umstritten. Bis Mitte des zwanzigsten Jahrhunderts war die Hypothese "Arme als Kopf" weithin anerkannt. Nach dieser Theorie sehen die Arme und Tentakel der Kopffüßer den Kopfanhängseln der Schnecken ähnlich, was darauf hindeutet, dass es sich um homologe Strukturen handeln könnte. Die Anhängsel der Kopffüßer umgeben den Mund, so dass sie logischerweise von embryonalem Kopfgewebe abstammen könnten. Die von Adolf Naef 1928 vorgeschlagene Hypothese der "Arme als Füße" wird jedoch zunehmend befürwortet; so deutet beispielsweise die Kartierung des Schicksals der Gliedmaßenknospen bei der gekammerten Nautilus darauf hin, dass die Gliedmaßenknospen aus embryonalem "Fuß"-Gewebe stammen. ⓘ
Genetik
Die Sequenzierung eines vollständigen Cephalopoden-Genoms stellt für die Forscher aufgrund der Länge und der Wiederholungen ihrer DNA nach wie vor eine Herausforderung dar. Ursprünglich ging man davon aus, dass die Merkmale der Kopffüßer-Genome das Ergebnis vollständiger Genomverdopplungen sind. Nach der vollständigen Sequenzierung eines kalifornischen Zweifleckenkraken zeigte das Genom ähnliche Muster wie bei anderen wirbellosen Meerestieren mit bedeutenden Ergänzungen des Genoms, von denen angenommen wurde, dass sie einzigartig für Kopffüßer sind. Es wurden keine Hinweise auf eine vollständige Genomverdopplung gefunden. ⓘ
Im Genom des Kalifornischen Zweipunkt-Kraken gibt es erhebliche Replikationen zweier Genfamilien. Es ist bezeichnend, dass die erweiterten Genfamilien bisher nur bei Wirbeltieren ein replikatives Verhalten zeigten. Die erste Genfamilie wurde als Protocadherine identifiziert, die für die Entwicklung von Neuronen verantwortlich gemacht werden. Protocadherine fungieren als Zelladhäsionsmoleküle, die für die synaptische Spezifität wesentlich sind. Der Mechanismus für die Replikation der Protocadherin-Genfamilie in Wirbeltieren wird auf komplexes Spleißen oder Schneiden und Einfügen von einem Locus zurückgeführt. Nach der Sequenzierung des Kalifornischen Zweipunkt-Kraken fanden die Forscher heraus, dass sich die Prorocadherin-Genfamilie bei Kopffüßern durch Tandem-Genduplikation im Genom erweitert hat. Die unterschiedlichen Replikationsmechanismen für Protocadherin-Gene deuten auf eine unabhängige Evolution der Protocadherin-Genexpansion bei Wirbeltieren und Wirbellosen hin. Die Analyse einzelner Protocadherin-Gene von Kopffüßern deutet auf eine unabhängige Evolution zwischen den verschiedenen Kopffüßerarten hin. Die Protocadherin-Genfamilien einer Küstenkalmarart (Doryteuthis pealeii) unterscheiden sich signifikant von denen des Kalifornischen Zweipunkt-Kraken, was darauf hindeutet, dass die Genexpansion nicht vor der Speziation innerhalb der Kopffüßer stattfand. Trotz unterschiedlicher Mechanismen für die Genexpansion waren die Protocadherin-Gene des Zweipunkt-Kraken den Wirbeltieren ähnlicher als den Tintenfischen, was auf einen konvergenten Evolutionsmechanismus hindeutet. Die zweite Genfamilie, bekannt als C2H2, sind kleine Proteine, die als Zink-Transkriptionsfaktoren fungieren. Man geht davon aus, dass C2H2 die Funktionen von DNA, RNA und Proteinen innerhalb der Zelle steuern. ⓘ
Das sequenzierte Genom des Kalifornischen Zweifleckenkraken zeigte auch ein bedeutendes Vorkommen transponierbarer Elemente sowie die Expression von Transposonen. Obwohl die Rolle transponierbarer Elemente in marinen Wirbeltieren noch relativ unbekannt ist, wurde eine signifikante Expression von Transposons in Geweben des Nervensystems beobachtet. In einer an Wirbeltieren durchgeführten Studie aktivierte die Expression von Transposons während der Entwicklung der Fruchtfliege Drosophila melanogaster die genomische Vielfalt zwischen Neuronen. Diese Vielfalt wurde mit einer gesteigerten Gedächtnis- und Lernfähigkeit bei Säugetieren in Verbindung gebracht. Der Zusammenhang zwischen Transposons und erhöhter Neuronenfähigkeit könnte Aufschluss über die beobachtete Intelligenz, das Gedächtnis und die Funktion von Kopffüßern geben. ⓘ
Mithilfe der Long-Read-Sequenzierung haben die Forscher die Genome der Kopffüßer entschlüsselt und festgestellt, dass sie durcheinandergewirbelt worden sind. Die Gene wurden mit denen tausender anderer Arten verglichen, und während bei Tintenfischen und Kraken Blöcke von drei oder mehr Genen gemeinsam auftraten, wurden diese Genblöcke bei keinem anderen Tier zusammen gefunden. Viele der Gruppierungen befanden sich im Nervengewebe, was darauf hindeutet, wie sie ihre Intelligenz angepasst haben. ⓘ
Phylogenie
Das Kladogramm zeigt den ungefähren Konsens der Phylogenie der Kopffüßer nach Strugnell et al. 2007. Mineralisierte Taxa sind fett gedruckt. Die Zugehörigkeit der Klade, die Sepia und Spirula umfasst, ist unklar; jeder der mit einem Sternchen markierten Punkte könnte die Wurzel dieser Klade darstellen. ⓘ
ⓘ| Kopffüßer (Cephalopoda) |
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Die interne Phylogenie der Kopffüßer ist schwer einzugrenzen; es wurden viele molekulare Techniken angewandt, aber die Ergebnisse sind widersprüchlich. Nautilus wird in der Regel als Außengruppe betrachtet, während Vampyroteuthis eine Außengruppe zu anderen Tintenfischen bildet; in einer Analyse bilden die Nautiloiden, Tintenfische und Teuthiden jedoch eine Polytomie. In einigen molekularen Phylogenien lassen sich die mineralisierten Coleoiden (Spirula, Sepia und Metasepia) nicht als Klade nachweisen, in anderen hingegen schon, mit Spirula als Schwestergruppe von Sepia und Metasepia in einer Klade, die sich wahrscheinlich vor dem Ende der Trias aufgeteilt hat. ⓘ
Die molekularen Schätzungen für die Kladendivergenz variieren. Eine "statistisch zuverlässige" Schätzung geht davon aus, dass sich Nautilus vor 415 ± 24 Millionen Jahren von Octopus abspaltete. ⓘ
Taxonomie
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Die hier vorgestellte Klassifizierung für rezente Kopffüßer folgt weitgehend der Current Classification of Recent Cephalopoda (Mai 2001), für fossile Kopffüßer wurden Arkell et al. 1957, Teichert und Moore 1964, Teichert 1988 und andere herangezogen. Die drei Unterklassen sind traditionell und entsprechen den drei von Bather anerkannten Ordnungen der Kopffüßer. ⓘ
Klasse Cephalopoda († kennzeichnet ausgestorbene Gruppen)
- Unterklasse Nautiloidea: Grundlegende ektocochliate Kopffüßer, die den Ursprung für die Ammonoidea und Coleoidea bilden.
- Ordnung † Plectronocerida: die Vorläufer der Kopffüßer aus dem Kambrium
- Ordnung † Ellesmerocerida (500 bis 470 Ma)
- Ordnung † Endocerida (485 bis 430 Ma)
- Ordnung † Actinocerida (480 bis 312 Ma)
- Ordnung † Discosorida (482 bis 392 Ma)
- Ordnung † Pseudorthocerida (432 bis 272 Ma)
- Ordnung † Tarphycerida (485 bis 386 Ma)
- Ordnung † Oncocerida (478,5 bis 324 Ma)
- Ordnung Nautilida (heute noch vorhanden; 410,5 Ma bis heute)
- Ordnung † Orthocerida (482,5 bis 211,5 Ma)
- Ordnung † Ascocerida (478 bis 412 Ma)
- Ordnung † Bactritida (418,1 bis 260,5 Ma)
- Unterklasse † Ammonoidea: Ammoniten (479 bis 66 Ma)
- Ordnung † Goniatitida (388,5 bis 252 Ma)
- Ordnung † Ceratitida (254 bis 200 Ma)
- Ordnung † Ammonitida (215 bis 66 Ma)
- Unterklasse Coleoidea (410.0 Ma-Rec)
- Kohorte † Belemnoidea: Belemnites und Konsorten
- Gattung † Jeletzkya
- Ordnung † Aulacocerida (265 bis 183 Ma)
- Ordnung † Phragmoteuthida (189,6 bis 183 Ma)
- Ordnung † Hematitida (339,4 bis 318,1 Ma)
- Ordnung † Belemnitida (339,4 bis 66 Ma)
- Gattung † Belemnoteuthis (189,6 bis 183 Ma)
- Kohorte Neocoleoidea
- Überordnung Decapodiformes (auch bekannt als Decabrachia oder Decembranchiata)
- Ordnung Spirulida: Widderhornkalmare
- Ordnung Sepiida: Tintenfische
- Ordnung Sepiolida: Zwerg-, Bobtail- und Flaschenschwanzkalmare
- Ordnung Teuthida: Kalmare
- Überordnung Octopodiformes (auch bekannt als Vampyropoda)
- Familie † Trachyteuthididae
- Ordnung Vampyromorphida: Vampirtintenfische
- Ordnung Octopoda: Tintenfische
- Überordnung † Palaeoteuthomorpha
- Ordnung † Boletzkyida ⓘ
- Überordnung Decapodiformes (auch bekannt als Decabrachia oder Decembranchiata)
- Kohorte † Belemnoidea: Belemnites und Konsorten
Andere Klassifizierungen unterscheiden sich vor allem darin, wie die verschiedenen Dekapodenordnungen miteinander verwandt sind und ob es sich um Ordnungen oder Familien handeln sollte. ⓘ
Überfamiliäre Klassifizierung der Abhandlung
Dies ist die ältere Klassifizierung, die die Klassifizierungen in den Teilen K und L des Treatise on Invertebrate Paleontology (Abhandlung über die Paläontologie der Wirbellosen) zusammenfasst und die die Grundlage für spätere Klassifizierungen bildet und größtenteils beibehalten wird. ⓘ
Die Nautiloiden im Allgemeinen (Teichert und Moore, 1964) werden wie folgt eingeteilt. ⓘ
- Unterklasse † Endoceratoidea. Von Flower nicht verwendet, z. B. Flower und Kummel 1950, Interjoceriden in den Endocerida enthalten.
- Ordnung † Endocerida
- Ordnung † Intejocerida ⓘ
- Unterklasse † Actinoceratoidea Nicht verwendet von Flower, ibid
- Ordnung † Actinocerida ⓘ
- Unterklasse Nautiloidea Nautiloidea im engeren Sinne.
- Ordnung † Ellesmerocerida Plectronocerida später als eigene Ordnung abgespalten.
- Ordnung † Orthocerida Umfasst Orthoceriden und Pseudorthoceriden
- Ordnung † Ascocerida
- Ordnung † Oncocerida
- Ordnung † Discosorida
- Ordnung † Tarphycerida
- Ordnung † Barrandeocerida Eine polyphyletische Gruppe, die jetzt zu den Tarphycerida gehört
- Ordnung Nautilida ⓘ
- Unterklasse † Bactritoidea
- Ordnung † Bactritida ⓘ
Paläozoische Ammonoidea (Miller, Furnish und Schindewolf, 1957)
- Unterordnung † Anarcestina
- Unterordnung † Clymeniina
- Unterordnung † Goniatitina
- Unterordnung † Prolecanitina ⓘ
Mesozoische Ammonoidea (Arkel et al., 1957)
- Unterordnung † Ceratitina
- Unterordnung † Phylloceratina
- Unterordnung † Lytoceratina
- Unterordnung † Ammonitina ⓘ
Spätere Revisionen umfassen die Aufstellung von drei oberkambrischen Ordnungen, den Plectronocerida, Protactinocerida und Yanhecerida; die Abtrennung der Pseudorthoceriden als Pseudorthocerida und die Erhebung der Orthoceratiden als Unterklasse Orthoceratoidea. ⓘ
Shevyrev-Klassifizierung
Shevyrev (2005) schlug eine Unterteilung in acht Unterklassen vor, die zumeist die vielfältigeren und zahlreicheren fossilen Formen umfassen, obwohl diese Klassifizierung als willkürlich, ohne Beweise und aufgrund von Fehlinterpretationen anderer Arbeiten kritisiert wurde. ⓘ
Klasse Cephalopoda
- Unterklasse † Ellesmeroceratoidea
- Ordnung † Plectronocerida (501 bis 490 Ma)
- Ordnung † Protactinocerida
- Ordnung † Yanhecerida
- Ordnung † Ellesmerocerida (500 bis 470 Ma)
- Unterklasse † Endoceratoidea (485 bis 430 Ma)
- Ordnung † Endocerida (485 bis 430 Ma)
- Ordnung † Intejocerida (485 bis 480 Ma)
- Unterklasse † Actinoceratoidea
- Ordnung † Actinocerida (480 bis 312 Ma)
- Unterklasse Nautiloidea (490,0 Ma- Rec)
- Ordnung † Basslerocerida (490 bis 480 Ma)
- Ordnung † Tarphycerida (485 bis 386 Ma)
- Ordnung † Lituitida (485 bis 480 Ma)
- Ordnung † Discosorida (482 bis 392 Ma)
- Ordnung † Oncocerida (478,5 bis 324 Ma)
- Ordnung Nautilida (410,5 Ma-Rec)
- Unterklasse † Orthoceratoidea (482,5 bis 211,5 Ma)
- Ordnung † Orthocerida (482,5 bis 211,5 Ma)
- Ordnung † Ascocerida (478 bis 412 Ma)
- Ordnung † Dissidocerida (479 bis 457,5 Ma)
- Ordnung † Bajkalocerida
- Unterklasse † Bactritoidea (422 bis 252 Ma)
- Unterklasse † Ammonoidea (410 bis 66 Ma)
- Unterklasse Coleoidea (410,0 Ma-rec) ⓘ
Kladistische Klassifizierung
Ein anderes, neueres System unterteilt alle Kopffüßer in zwei Gruppen. Die eine umfasst Nautilus und die meisten fossilen Nautiloiden. Die andere Gruppe (Neocephalopoda oder Angusteradulata) steht den modernen Coleoiden näher und umfasst Belemnoide, Ammonoide und viele Orthoceriden-Familien. Es gibt auch Stammgruppen-Cephalopoden der traditionellen Ellesmerocerida, die zu keiner der beiden Gruppen gehören. ⓘ
Die Coleoiden scheinen trotz einiger Zweifel aufgrund molekularer Daten monophyletisch zu sein. ⓘ
In der Kultur
Die Seefahrer der Antike kannten Kopffüßer, wie Kunstwerke belegen, wie z. B. eine Steinmetzarbeit, die bei der archäologischen Bergung des bronzezeitlichen minoischen Kretas in Knossos (1900 - 1100 v. Chr.) gefunden wurde und die einen Fischer zeigt, der einen Oktopus trägt. Die furchteinflößende und mächtige Gorgone der griechischen Mythologie könnte von der Krake oder dem Tintenfisch inspiriert worden sein, wobei der Körper der Krake den abgetrennten Kopf der Medusa darstellt, der Schnabel die herausstehende Zunge und die Reißzähne und die Tentakel die Schlangen. ⓘ
Der Krake ist ein legendäres Seeungeheuer von gigantischen Ausmaßen, das vor den Küsten Norwegens und Grönlands leben soll und in der Kunst meist als riesiger Kopffüßer dargestellt wird, der Schiffe angreift. Linnaeus nahm ihn in die erste Ausgabe seines Systema Naturae von 1735 auf. Ein hawaiianischer Schöpfungsmythos besagt, dass der gegenwärtige Kosmos der letzte einer Reihe ist, die in Etappen aus den Trümmern des vorherigen Universums entstanden ist. In diesem Mythos ist der Oktopus der einzige Überlebende des vorherigen, fremden Universums. Der Akkorokamui ist ein gigantisches Tentakelmonster aus der Ainu-Folklore. ⓘ
Ein Kampf mit einem Oktopus spielt eine wichtige Rolle in Victor Hugos Buch Travailleurs de la mer (Arbeiter des Meeres), das sich auf seine Zeit im Exil auf Guernsey bezieht. Ian Flemings 1966 erschienene Kurzgeschichtensammlung Octopussy und The Living Daylights sowie der James-Bond-Film von 1983 wurden teilweise von Hugos Buch inspiriert. ⓘ
Zur japanischen erotischen Kunst, shunga, gehören Ukiyo-e-Holzschnitte wie Katsushika Hokusais 1814 entstandenes Bild Tako to ama (Der Traum der Fischersfrau), in dem eine Ama-Taucherin mit einem großen und einem kleinen Oktopus sexuell verwoben ist. Das Bild ist ein Vorläufer der Tentakel-Erotik. Der Biologe P. Z. Myers bemerkte in seinem Wissenschaftsblog Pharyngula, dass Kraken in "außergewöhnlichen" grafischen Darstellungen mit Frauen, Tentakeln und nackten Brüsten auftauchen. ⓘ
Aufgrund seiner vielen Arme, die von einem gemeinsamen Zentrum ausgehen, wird der Oktopus manchmal als Symbol für eine mächtige und manipulative Organisation verwendet. ⓘ
Anatomie
Gliederung des Körpers
Kopffüßer besitzen einen Körper, der aus einem Rumpfteil (mit Eingeweidesack), einem Kopfteil mit anhängenden Armen und einem auf der Bauchseite gelegenen taschenförmigen Mantel besteht. Die Orientierung der Körpergliederung entspricht dabei nicht der bevorzugten Fortbewegungsrichtung. Der vordere Teil des Fußes ist bei Kopffüßern zum Trichter und zu acht, zehn oder über 90 Fangarmen (Tentakeln) entwickelt. Der Hohlraum des Mantels, die so genannte Mantelhöhle, birgt meist zwei (bei den Nautiloidea: vier) Kiemen und mündet durch ein Rohr (Hyponom oder Trichter genannt) nach außen. Der Mund ist von streckbaren Fangarmen (Tentakeln) umgeben. Am Mund befindet sich bei rezenten Arten ein papageienartiger Schnabel mit Ober- und Unterkiefer sowie eine Raspelzunge (Radula). ⓘ
Schale, Hartteile und Auftriebskörper
Die ursprünglicheren Arten, wie die Nautiloiden und die ausgestorbenen Ammoniten, sind außenschalig: Ein kalkiges Gehäuse aus Aragonit gibt ihnen als Außenskelett Schutz und Halt. Die Schale dieses Gehäuses ist dreischichtig. Unter dem äußeren Periostracum, dem Schalenhäutchen aus dem Glykoprotein Conchin, liegt die äußere Prismenschicht (Ostracum) aus prismatischem Aragonit. Die innere Schicht, das Hypostracum, besteht wie die Septen aus Perlmutt. ⓘ
Die Gehäuse sind in die eigentliche Wohnkammer und einen Abschnitt mit gasgefüllten Kammern (Phragmokon) unterteilt. Mit Hilfe dieses gasgefüllten Teils kann das Gehäuse in der Wassersäule schwebend gehalten werden. Der heutige Nautilus (Perlboot) kann das Gehäuse aber nicht zum Auf- und Abstieg in der Wassersäule benutzen, da jeweils zu wenig Wasser in das Gehäuse hinein oder herausgepumpt werden kann (etwa fünf Gramm), sondern er bewegt sich mit Hilfe des Rückstoßprinzips des Trichters fort (auch senkrecht in der Wassersäule). Bei den ausgestorbenen Ammoniten wird neuerdings aber diskutiert, ob bei dieser Gruppe nicht doch ein Auf- und Abstieg in der Wassersäule durch Veränderung des Gas- bzw. Wasservolumens in den Kammern möglich war. Allerdings sind die Internstrukturen der Gehäuse von Nautiloidea und Ammonoidea auch sehr verschieden. ⓘ
Die außenschaligen Kopffüßer sind nur noch durch die fünf oder sechs Arten der Gattung Nautilus repräsentiert. Eine Art wird von manchen Forschern auch als Vertreter einer eigenen Gattung (Allonautilus) aufgefasst. Aus dem Fossilbericht sind über 10.000 Arten von ausgestorbenen Nautiloideen (Perlboot-Artige) beschrieben worden. Die Zahl der ausgestorbenen Ammoniten ist bisher noch nicht exakt erfasst worden, dürfte jedoch in der Größenordnung von etwa 30.000–40.000 liegen. ⓘ
Bei den innenschaligen Kopffüßern sind die Hartteile vom Mantel umschlossen:
- Die ausgestorbenen Belemniten haben die Wohnkammer sukzessive bis auf einen dorsalen Löffel oder Stab (Proostracum) reduziert.
- Spirula besitzt eine im Gegensatz zu Ammoniten und Nautilus in Richtung Bauch orientierte Spirale aus Kalk, die in einzelne gasgefüllte Kammern gegliedert ist.
- Die Sepien haben dazu noch die ursprünglichen Septen, die ursprünglich etwa senkrecht zur Längsachse des Gehäuses standen, stark schräg gestellt und zu einem Schulp umgebaut, der aber noch Auftriebsfunktion hat.
- Die Kalmare haben das ursprüngliche kalkige Gehäuse dagegen unter Verlust der Mineralisation und damit des Auftriebs zu einem hornigen, länglichen Streifen (Gladius) im Mantel reduziert, der den Körper nur noch stützt.
- Bei den Kraken ist das ehemalige Gehäuse bis auf knorpelähnliche Reliktstrukturen oder gar komplett reduziert.
Kalmare und Kraken haben zum Teil alternative Auftriebssysteme entwickelt (Ammoniak, ölige Substanzen etc.). In den heutigen Meeren dominieren die innenschaligen Kopffüßer (Coleoidea oder auch Dibranchiata). ⓘ
Physiologie
Fortbewegung
Als aktive Räuber verlassen sich Kopffüßer vor allem auf die Fortbewegung nach dem Rückstoßprinzip. Hierbei wird der Zwischenraum zwischen Kopf und Mantelwand, und dadurch auch das Volumen der Mantelhöhle, bei den meisten Vertretern durch das Zusammenziehen der Ringmuskeln des Mantels verringert. Infolge des entstehenden Überdruckes in der Mantelhöhle wird das Wasser durch den Trichter nach außen gezwungen, was bewirkt, dass sich der Körper in die entgegengesetzte Richtung bewegt. Durch Verändern der Stellung des Trichters kann die Fortbewegungsrichtung variiert werden. Die Seitenflossen dienen bei Kalmaren der Stabilisierung und bei Sepien, deren Seitenflossen einen großen Teil des Mantels säumen, dem „Schweben“ und Antrieb durch wellenartigen Flossenschlag. Oktopoden sind mit dem Meeresboden (Benthos) assoziiert und kriechen mit Hilfe ihrer Fangarme. Allerdings nutzen auch sie bei der Flucht den Rückstoßantrieb. ⓘ
Profiteur menschlicher Umweltveränderungen
Die Populationsgrößen und Verbreitungsgebiete vieler Kopffüßer-Arten sind in den letzten 60 Jahren deutlich gestiegen bzw. gewachsen. Studien legen nahe, dass der kurze Lebenszyklus der Kopffüßer ihnen ermöglicht, sich schnell an Umweltveränderungen anzupassen. Dies wird vermutlich durch beschleunigte Wachstumsphasen aufgrund ansteigender Meerestemperaturen im Zuge der Globalen Erwärmung beschleunigt. Weiter profitieren die Kopffüßer wohl von der Überfischung ihrer Fressfeinde und Nahrungskonkurrenten. ⓘ
Systematik
Klassifikation der Großgruppen der Kopffüßer (hierarchisch)
- Kopffüßer – Cephalopoda
- Die folgenden Gruppen werden auch unter dem Begriff Neukopffüßer (Neocephalopoda) zusammengefasst.
- Ammoniten – Ammonoidea (Ammonshörner) †
- Bactriten – Bactritoidea †
- Tintenfische – Coleoidea
- Belemniten – Belemnoidea (Donnerkeile) †
- Zehnarmige Tintenfische – Decabrachia
- Achtarmige Tintenfische – Octobrachia/Vampyropoda
Phylogenetisches System der Großgruppen der Kopffüßer
Der Stammbaum (phylogenetisches System) der Kopffüßer ist bisher noch nicht völlig aufgeklärt. Einigermaßen sicher ist, dass die Tintenfische (Coleoidea), die Ammoniten (Ammonoidea), die Bactriten (Bactritida) und Teile der Geradhörner (hier die Unterklasse der Actinoceratoida) eine monophyletische Gruppe bilden, die auch als Neukopffüßer (Neocephalopoda) bezeichnet wird, während alle restlichen Kopffüßer als Perlboote i. w. S. (Nautiloidea i. w. S.) oder auch als Altkopffüßer (Palcephalopoda) zusammengefasst werden. Diese zweite Gruppe ist aber wahrscheinlich paraphyletisch, da mit einiger Sicherheit aus den Altkopffüßern die Neukopffüßer hervorgegangen sind. ⓘ
Die Ammoniten sind im Devon aus Bactriten-ähnlichen Vorfahren entstanden. Auch die Tintenfische (Coleoidea) werden von den Bactriten abgeleitet. Die Bactriten sind daher eine para- oder polyphyletische Gruppierung, die aufgelöst werden müsste. ⓘ
Die Tintenfische (Coleoidea) sind im Unterkarbon, möglicherweise schon im Unterdevon, aus Bactriten-ähnlichen Vorfahren entstanden. Innerhalb der Tintenfische stehen sich die ausgestorbenen Belemniten (Belemnoidea) auf der einen Seite und die Achtarmigen und Zehnarmigen Tintenfische auf der anderen Seite als Schwestergruppen gegenüber. Die letzteren beiden Schwestergruppen werden auch als Neutintenfische (Neocoleoidea) bezeichnet. ⓘ