Schwämme
| Schwämme ⓘ | ||||||||||||
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Große Vasenschwämme | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Porifera | ||||||||||||
| Grant, 1836 | ||||||||||||
| Klassen | ||||||||||||
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Die Schwämme (Porifera, lateinisch porus ‚Pore‘ und ferre ‚tragen‘) bilden einen Tierstamm innerhalb der vielzelligen Tiere (Metazoa). Sie leben allesamt im Wasser und kommen in allen Meeresgewässern der Erde vor. Nur wenige Arten leben im Süßwasser wie etwa ungewöhnlich große (bis mannsgroße) Exemplare im Staffelsee. ⓘ
Es gibt über 8300 Arten (Stand: 2012) von 2 Millimetern bis über drei Meter Höhe. Die Gestalt der meisten Arten ist abhängig von Ernährung und Milieu. Im Gegensatz zu den Gewebetieren (Eumetazoa) haben Schwämme keine Organe sowie keine Neuronen zur Verarbeitung von Signalen. Sie leben sessil, bevorzugt auf Hartboden, können aber auch Überzüge auf Pflanzen oder Mollusken-Schalen bilden. Der überwiegende Teil der Schwämme ernährt sich durch Filtration. ⓘ
Bedeutende fossile Schwämme sind die Stromatoporen, die im Paläozoikum (Erdaltertum), hier besonders im Devon, und Mesozoikum (Erdmittelalter) wichtige Riffbildner waren. Diejenige Richtung der speziellen Zoologie, die sich der Erforschung der Schwämme widmet, wird als Spongiologie bezeichnet. ⓘ
| Porifera | |
|---|---|
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| Ein Ofenrohrschwamm | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tiere (Animalia) |
| Unterlebewesen: | Parazoen |
| Stamm: | Porifera Grant, 1836 |
| Klassen: | |
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| Synonyme | |
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Parazoa/Ahistozoa (ohne Placozoa) | |
Schwämme, die Mitglieder des Stammes Porifera (/pəˈrɪfərə/; bedeutet "Porenträger"), sind eine basale Tiergruppe als Schwester der Diploblasten. Sie sind vielzellige Organismen mit Körpern voller Poren und Kanäle, durch die Wasser zirkulieren kann, und bestehen aus einem gallertartigen Mesohyl, das zwischen zwei dünnen Zellschichten liegt. ⓘ
Schwämme haben unspezialisierte Zellen, die sich in andere Typen umwandeln können und dabei oft zwischen den Hauptzellschichten und dem Mesohyl wandern. Schwämme haben kein Nerven-, Verdauungs- oder Kreislaufsystem. Stattdessen sind die meisten darauf angewiesen, einen konstanten Wasserfluss durch ihren Körper aufrechtzuerhalten, um Nahrung und Sauerstoff zu erhalten und Abfallstoffe zu entfernen. Schwämme waren die ersten, die sich vom letzten gemeinsamen Vorfahren aller Tiere abzweigten, und sind somit die Schwestergruppe aller anderen Tiere. ⓘ
Etymologie
Der Begriff Schwamm leitet sich von dem altgriechischen Wort σπόγγος (spóngos 'Schwamm') ab. ⓘ
Überblick
Schwämme ähneln anderen Tieren insofern, als sie vielzellig und heterotroph sind, keine Zellwände haben und Samenzellen produzieren. Im Gegensatz zu anderen Tieren fehlt es ihnen an echten Geweben und Organen. Einige von ihnen sind radiärsymmetrisch, die meisten jedoch asymmetrisch. Die Form ihrer Körper ist so angepasst, dass das Wasser möglichst effizient durch die zentrale Höhle fließen kann, in der sich das Wasser mit Nährstoffen anreichert und dann durch ein Loch, das Osculum, austritt. Viele Schwämme haben ein inneres Skelett aus Schwammin und/oder Spicula (skelettartige Fragmente) aus Kalziumkarbonat oder Siliziumdioxid. Alle Schwämme sind sessile Wassertiere, d. h., sie heften sich an eine Unterwasseroberfläche und bleiben an Ort und Stelle (d. h. sie wandern nicht). Es gibt zwar auch Süßwasserarten, aber die große Mehrheit sind marine (Salzwasser-) Arten, deren Lebensraum von den Gezeitenzonen bis in Tiefen von über 8 800 m reicht. ⓘ
Obwohl sich die meisten der etwa 5.000-10.000 bekannten Schwammarten von Bakterien und anderer mikroskopischer Nahrung im Wasser ernähren, beherbergen einige von ihnen photosynthetisierende Mikroorganismen als Endosymbionten, und diese Allianzen produzieren oft mehr Nahrung und Sauerstoff als sie verbrauchen. Einige Schwammarten, die in einer nahrungsarmen Umgebung leben, haben sich als Fleischfresser entwickelt, die sich hauptsächlich von kleinen Krebstieren ernähren. ⓘ
Die meisten Arten pflanzen sich sexuell fort, indem sie Samenzellen ins Wasser abgeben, um Eizellen zu befruchten, die bei einigen Arten freigesetzt werden und bei anderen von der "Mutter" zurückgehalten werden. Aus den befruchteten Eiern entwickeln sich Larven, die sich schwimmend einen Platz suchen, an dem sie sich niederlassen können. Schwämme sind dafür bekannt, dass sie sich aus abgebrochenen Fragmenten regenerieren, was allerdings nur funktioniert, wenn die Fragmente die richtigen Zelltypen enthalten. Einige wenige Arten vermehren sich durch Knospung. Wenn die Umweltbedingungen für die Schwämme ungünstiger werden, z. B. wenn die Temperaturen sinken, bilden viele Süßwasserarten und einige wenige Meeresschwämme Zwillinge, "Überlebenskapseln" aus unspezialisierten Zellen, die so lange ruhen, bis sich die Bedingungen verbessern; sie bilden dann entweder völlig neue Schwämme oder besiedeln das Skelett ihrer Eltern. ⓘ
Bei den meisten Schwämmen fungiert eine innere gallertartige Matrix, Mesohyl genannt, als Endoskelett, und es ist das einzige Skelett in weichen Schwämmen, die sich auf harten Oberflächen wie Felsen festsetzen. Meistens wird das Mesohyl durch mineralische Spicula, Sponginfasern oder beides versteift. Demoschwämme verwenden Spongin; viele Arten haben Siliziumdioxidspicula, während einige Arten ein Exoskelett aus Kalziumkarbonat haben. Demoschwämme machen etwa 90 % aller bekannten Schwammarten aus, einschließlich aller Süßwasserschwämme, und sie haben die größte Bandbreite an Lebensräumen. Kalkschwämme, die Kalziumkarbonatnadeln und bei einigen Arten ein Kalziumkarbonat-Exoskelett haben, sind auf relativ flache Meeresgewässer beschränkt, wo die Produktion von Kalziumkarbonat am einfachsten ist. Die zerbrechlichen Glasschwämme mit einem "Gerüst" aus Siliziumdioxidnadeln sind auf die Polarregionen und die Meerestiefen beschränkt, wo Raubtiere selten sind. Fossilien aller dieser Arten wurden in Gesteinen gefunden, die auf die Zeit vor 580 Millionen Jahren datiert wurden. Darüber hinaus werden Archaeocyathiden, deren Fossilien in Gesteinen aus der Zeit vor 530 bis 490 Millionen Jahren zu finden sind, heute als eine Art von Schwämmen angesehen. ⓘ
Die einzelligen Choanoflagellaten ähneln den Choanozytenzellen von Schwämmen, die für den Antrieb ihrer Wasserströmungssysteme und die Aufnahme des größten Teils ihrer Nahrung zuständig sind. Dies und phylogenetische Untersuchungen der ribosomalen Moleküle wurden als morphologischer Beweis dafür herangezogen, dass Schwämme die Schwestergruppe der übrigen Tiere sind. Einige Studien haben gezeigt, dass Schwämme keine monophyletische Gruppe bilden, d. h. sie umfassen nicht alle und nur die Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren. Jüngste phylogenetische Analysen legten nahe, dass Kammquallen und nicht Schwämme die Schwestergruppe zu den übrigen Tieren sind. Eine erneute Analyse der Daten zeigte jedoch, dass die für die Analyse verwendeten Computeralgorithmen durch das Vorhandensein bestimmter Ctenophoren-Gene, die sich deutlich von denen anderer Arten unterschieden, in die Irre geführt wurden, so dass die Schwämme entweder die Schwestergruppe aller anderen Tiere oder eine paraphyletische Vorläufergruppe darstellen. ⓘ
Die wenigen Demosponge-Arten, die ein ganz weiches, faseriges Skelett ohne harte Elemente haben, wurden vom Menschen über Jahrtausende hinweg für verschiedene Zwecke genutzt, unter anderem als Polsterung und als Reinigungswerkzeug. In den 1950er Jahren waren diese Arten jedoch so stark überfischt, dass die Industrie fast zusammenbrach, und die meisten schwammartigen Materialien sind heute synthetisch. Schwämme und ihre mikroskopisch kleinen Endosymbionten werden heute als mögliche Quelle für Medikamente zur Behandlung einer Vielzahl von Krankheiten erforscht. Man hat beobachtet, dass Delfine Schwämme bei der Nahrungssuche als Werkzeuge benutzen. ⓘ
Unterscheidungsmerkmale
Schwämme gehören zum Stamm der Porifera und werden als sessile Metazoen (vielzellige, unbewegliche Tiere) definiert, deren Wasserein- und -auslassöffnungen durch mit Choanozyten (Zellen mit peitschenartigen Geißeln) ausgekleidete Kammern verbunden sind. Einige wenige fleischfressende Schwämme haben jedoch diese Wasserflusssysteme und die Choanozyten verloren. Alle bekannten lebenden Schwämme können ihren Körper umgestalten, denn die meisten Zelltypen können sich in ihrem Körper bewegen und einige wenige können sich von einem Typ in einen anderen verwandeln. ⓘ
Auch wenn einige Schwämme in der Lage sind, Schleim zu produzieren - der bei allen anderen Tieren als mikrobielle Barriere fungiert -, ist bisher kein Schwamm bekannt, der in der Lage ist, eine funktionale Schleimschicht abzusondern. Ohne eine solche Schleimschicht ist ihr lebendes Gewebe von einer Schicht aus mikrobiellen Symbionten bedeckt, die bis zu 40-50 % der Feuchtmasse des Schwamms ausmachen können. Diese Unfähigkeit, das Eindringen von Mikroben in ihr poröses Gewebe zu verhindern, könnte ein Hauptgrund dafür sein, dass sie nie eine komplexere Anatomie entwickelt haben. ⓘ
Wie Nesseltiere (Quallen usw.) und Ctenophoren (Kammquallen) und im Gegensatz zu allen anderen bekannten Metazoen besteht der Körper von Schwämmen aus einer nicht lebenden gallertartigen Masse (Mesohyl), die zwischen zwei Hauptzellschichten liegt. Nesseltiere und Ctenophoren haben ein einfaches Nervensystem, und ihre Zellschichten sind durch innere Verbindungen und durch eine Basalmembran (dünne Fasermatte, auch "Basallamina" genannt) miteinander verbunden. Schwämme haben kein Nervensystem, ihre mittleren geleeartigen Schichten haben große und vielfältige Zellpopulationen, und einige Zelltypen in den äußeren Schichten können in die mittlere Schicht wandern und ihre Funktionen ändern. ⓘ
| Schwämme | Nesseltiere und Ctenophoren ⓘ | |
|---|---|---|
| Nervensystem | Nein | Ja, einfach |
| Zellen in jeder Schicht miteinander verbunden | Nein, außer bei Homoscleromorpha mit Basalmembranen. | Ja: Verbindungen zwischen den Zellen; Basalmembranen |
| Anzahl der Zellen in der mittleren "Gelee"-Schicht | Viele | Wenig |
| Zellen in den äußeren Schichten können sich nach innen bewegen und ihre Funktion ändern | Ja | Nein |
Grundlegende Struktur
Zelltypen
Der Körper eines Schwamms ist hohl und wird durch das Mesohyl in Form gehalten, eine gallertartige Substanz, die hauptsächlich aus Kollagen besteht und durch ein dichtes Netz von Fasern, ebenfalls aus Kollagen, verstärkt wird. Die innere Oberfläche ist mit Choanozyten bedeckt, Zellen mit zylindrischen oder konischen Kragen, die eine Geißel pro Choanozyt umgeben. Die wellenförmige Bewegung der peitschenartigen Geißeln treibt Wasser durch den Schwammkörper. Alle Schwämme haben Ostien, Kanäle, die durch das Mesohyl ins Innere führen, und bei den meisten Schwämmen werden diese durch röhrenförmige Porozyten kontrolliert, die verschließbare Einlassventile bilden. Pinacocyten, plattenförmige Zellen, bilden eine einschichtige Außenhaut über allen anderen Teilen des Mesohyls, die nicht von Choanozyten bedeckt sind. Die Pinacocyten verdauen auch Nahrungspartikel, die zu groß sind, um in die Ostien einzudringen, während die Pinacocyten an der Basis des Tieres für dessen Verankerung verantwortlich sind. ⓘ
Andere Zelltypen leben und bewegen sich innerhalb des Mesohyls:
- Lophozyten sind amöbenartige Zellen, die sich langsam durch das Mesohyl bewegen und Kollagenfasern absondern.
- Collencyten sind eine weitere Art von kollagenproduzierenden Zellen.
- Rhabdiferöse Zellen sezernieren Polysaccharide, die ebenfalls Teil des Mesohyls sind.
- Oozyten und Spermatozyten sind reproduktive Zellen.
- Sklerozyten scheiden die mineralisierten Stacheln ("kleine Stacheln") aus, die das Skelett vieler Schwämme bilden und bei einigen Arten eine gewisse Verteidigung gegen Fressfeinde darstellen.
- Zusätzlich zu Sklerozyten oder anstelle von Sklerozyten haben Demospongien Spongozyten, die eine Form von Kollagen absondern, das zu Spongin polymerisiert, einem dicken faserigen Material, das das Mesohyl versteift.
- Myozyten ("Muskelzellen") leiten Signale weiter und bewirken, dass sich Teile des Tieres zusammenziehen.
- "Graue Zellen" fungieren als Äquivalent des Immunsystems der Schwämme.
- Archäozyten (oder Amöbozyten) sind amöbenartige Zellen, die totipotent sind, d. h. sie können sich in jede andere Art von Zelle verwandeln. Sie spielen auch eine wichtige Rolle bei der Nahrungsaufnahme und bei der Beseitigung von Trümmern, die die Ostien blockieren. ⓘ
Viele larvale Schwämme besitzen neuronenlose Augen, die auf Cryptochromen basieren. Sie vermitteln das phototaxische Verhalten. ⓘ
Synzytien der Glasschwämme
Glasschwämme stellen eine besondere Variante dieses Grundschemas dar. Ihre aus Siliziumdioxid bestehenden Spicula bilden ein gerüstartiges Gerüst, zwischen dessen Stäben das lebende Gewebe wie ein Spinnennetz hängt, das die meisten Zelltypen enthält. Dieses Gewebe ist ein Synzytium, das sich in mancher Hinsicht wie viele Zellen verhält, die sich eine einzige äußere Membran teilen, und in anderer wie eine einzige Zelle mit mehreren Kernen. Das Mesohyl ist nicht oder nur minimal vorhanden. Das Zytoplasma des Synzytiums, die suppenartige Flüssigkeit, die das Innere der Zellen ausfüllt, ist in "Flüsse" unterteilt, die Kerne, Organellen ("Organe" innerhalb der Zellen) und andere Substanzen transportieren. Anstelle von Choanozyten haben sie weitere Synzytien, die so genannten Choanosynzytien, die glockenförmige Kammern bilden, in die über Perforationen Wasser eintritt. Die Innenseiten dieser Kammern sind mit "Kragenkörpern" ausgekleidet, die jeweils aus einem Kragen und einer Geißel bestehen, aber keinen eigenen Zellkern besitzen. Durch die Bewegung der Geißeln wird Wasser durch die Durchgänge im "Spinnennetz" angesaugt und über die offenen Enden der glockenförmigen Kammern wieder ausgestoßen. ⓘ
Einige Zelltypen haben jeweils nur einen Kern und eine Membran, sind aber durch "Brücken" aus Zytoplasma mit anderen Zellen mit nur einem Kern und mit dem Hauptsyncytium verbunden. Die Sklerozyten, die die Spicula bilden, haben mehrere Kerne und sind in Glasschwammlarven durch Zytoplasmabrücken mit anderen Geweben verbunden; solche Verbindungen zwischen Sklerozyten wurden bisher bei Erwachsenen nicht gefunden, aber das mag einfach an der Schwierigkeit liegen, solche kleinräumigen Merkmale zu untersuchen. Die Brücken werden durch sogenannte "plugged junctions" kontrolliert, die offenbar einige Substanzen durchlassen, andere aber blockieren. ⓘ
Wasserfluss und Körperstrukturen
Die meisten Schwämme funktionieren ähnlich wie Schornsteine: Sie nehmen unten Wasser auf und stoßen es oben aus dem Osculum ("Mündchen") aus. Da die Umgebungsströmung an der Spitze schneller ist, erledigt die Sogwirkung, die sie durch das Bernoulli-Prinzip erzeugen, einen Teil der Arbeit kostenlos. Schwämme können die Wasserströmung durch verschiedene Kombinationen steuern, indem sie das Osculum und die Ostien (die Einlassporen) ganz oder teilweise schließen und den Schlag der Geißeln variieren, und sie können die Strömung abschalten, wenn sich viel Sand oder Schlick im Wasser befindet. ⓘ
Obwohl die Schichten der Pinozyten und Choanozyten den Epithelien komplexerer Tiere ähneln, sind sie nicht durch Zell-Zell-Verbindungen oder eine Basallamina (dünne faserige Unterlage) fest verbunden. Die Flexibilität dieser Schichten und die Umgestaltung des Mesohyls durch Lophozyten ermöglichen es den Tieren, ihre Form im Laufe ihres Lebens so anzupassen, dass sie die lokalen Wasserströmungen optimal nutzen können. ⓘ
Die einfachste Körperstruktur bei Schwämmen ist eine röhren- oder vasenförmige Form, die als "asconoid" bekannt ist, aber dies schränkt die Größe des Tieres stark ein. Die Körperstruktur ist durch ein stielartiges Spongocoel gekennzeichnet, das von einer einzigen Schicht von Choanozyten umgeben ist. Bei einer einfachen Vergrößerung nimmt das Verhältnis zwischen Volumen und Oberfläche zu, da die Oberfläche mit dem Quadrat der Länge oder Breite wächst, während das Volumen proportional zum Würfel zunimmt. Die Menge des Gewebes, das Nahrung und Sauerstoff benötigt, wird durch das Volumen bestimmt, aber die Pumpleistung, die Nahrung und Sauerstoff liefert, hängt von der von Choanozyten bedeckten Fläche ab. Askonoide Schwämme haben nur selten einen größeren Durchmesser. ⓘ
Einige Schwämme überwinden diese Einschränkung, indem sie eine "sykonoide" Struktur annehmen, bei der die Körperwand gefaltet ist. Die inneren Taschen der Falten sind mit Choanozyten ausgekleidet, die durch Ostien mit den äußeren Taschen der Falten verbunden sind. Durch die Vermehrung der Choanozyten und damit der Pumpleistung können sykonoide Schwämme bis zu einigen Zentimetern im Durchmesser wachsen. ⓘ
Das "leuconoide" Muster steigert die Pumpleistung weiter, indem es das Innere fast vollständig mit Mesohyl ausfüllt, das ein Netz von Kammern enthält, die mit Choanozyten ausgekleidet und untereinander sowie mit den Wasserein- und -auslässen durch Röhren verbunden sind. Leuconidische Schwämme wachsen bis zu einem großen Durchmesser, und die Tatsache, dass das Wachstum in jede Richtung die Anzahl der Choanozytenkammern erhöht, ermöglicht ihnen eine größere Bandbreite an Formen, z. B. "verkrustete" Schwämme, deren Form der Oberfläche folgt, an der sie anhaften. Alle Süßwasserschwämme und die meisten Meeresschwämme mit flachem Wasser haben leuconide Körper. Die Netze von Wasserdurchlässen in Glasschwämmen ähneln der leuconiden Struktur. Bei allen drei Strukturtypen ist die Querschnittsfläche der mit Choanozyten ausgekleideten Bereiche viel größer als die der Zu- und Abflusskanäle. Dadurch wird die Strömung in der Nähe der Choanozyten langsamer, so dass sie leichter Nahrungspartikel einfangen können. Bei Leuconia, einem kleinen leuconoiden Schwamm mit einer Höhe und einem Durchmesser von etwa einem Meter, strömt das Wasser beispielsweise mit einer Geschwindigkeit von 6 cm pro Minute in jeden der mehr als 80.000 Einlasskanäle. Da Leuconia jedoch über mehr als 2 Millionen Geißelkammern verfügt, deren Gesamtdurchmesser viel größer ist als der der Kanäle, verlangsamt sich der Wasserfluss durch die Kammern auf 3,6 cm pro Stunde, was es den Choanozyten leicht macht, Nahrung aufzunehmen. Das gesamte Wasser wird mit einer Geschwindigkeit von etwa 8,5 cm pro Sekunde durch ein einziges Osculum ausgestoßen, was schnell genug ist, um Abfallprodukte über eine gewisse Entfernung zu transportieren. ⓘ
Skelett
In der Zoologie ist ein Skelett jede einigermaßen starre Struktur eines Tieres, unabhängig davon, ob es Gelenke hat und ob es biomineralisiert ist. Das Mesohyl fungiert bei den meisten Schwämmen als Endoskelett und ist das einzige Skelett bei weichen Schwämmen, die sich auf harten Oberflächen wie Felsen festsetzen. Häufiger ist das Mesohyl durch mineralische Spicula, durch Sponginfasern oder beides versteift. Die Spicula, die bei den meisten, aber nicht bei allen Arten vorhanden sind, können aus Siliziumdioxid oder Kalziumkarbonat bestehen und variieren in ihrer Form von einfachen Stäben bis hin zu dreidimensionalen "Sternen" mit bis zu sechs Strahlen. Die Spicula werden von Sklerozytenzellen gebildet und können getrennt, durch Gelenke verbunden oder verschmolzen sein. ⓘ
Einige Schwämme scheiden auch Exoskelette aus, die vollständig außerhalb ihrer organischen Bestandteile liegen. Sklerosponges ("harte Schwämme") haben beispielsweise massive Exoskelette aus Kalziumkarbonat, über denen die organische Substanz eine dünne Schicht mit Choanozytenkammern in Gruben im Mineral bildet. Diese Exoskelette werden von den Pinozyten, die die Haut der Tiere bilden, abgesondert. ⓘ
Lebenswichtige Funktionen
Fortbewegung
Obwohl erwachsene Schwämme grundsätzlich sessile Tiere sind, können sich einige Meeres- und Süßwasserarten durch amöbenartige Bewegungen von Pinozyten und anderen Zellen mit einer Geschwindigkeit von einem Tag über den Meeresboden bewegen. Einige Arten können ihren gesamten Körper zusammenziehen, und viele können ihre Oscula und Ostien schließen. Jungtiere lassen sich treiben oder schwimmen frei, während erwachsene Tiere unbeweglich sind. ⓘ
Atmung, Ernährung und Ausscheidung
Schwämme haben kein ausgeprägtes Kreislauf-, Atmungs-, Verdauungs- und Ausscheidungssystem - stattdessen unterstützt das Wasserströmungssystem all diese Funktionen. Sie filtern Nahrungspartikel aus dem Wasser, das sie durchströmt. Partikel, die größer als 50 Mikrometer sind, können nicht in die Ostien gelangen und werden von den Pinozyten durch Phagozytose (Verschlucken und intrazelluläre Verdauung) verzehrt. Partikel von 0,5 μm bis 50 μm bleiben in den Ostien hängen, die sich vom äußeren zum inneren Ende hin verjüngen. Diese Partikel werden von Pinozyten oder Archäozyten verzehrt, die sich teilweise durch die Wände der Ostien herausdrücken. Bakteriengroße Partikel unter 0,5 Mikrometern passieren die Ostien und werden von Choanozyten aufgefangen und verzehrt. Da die kleinsten Partikel bei weitem am häufigsten vorkommen, nehmen die Choanozyten in der Regel 80 % des Nahrungsangebots eines Schwamms auf. Archäozyten transportieren die in Vesikeln verpackte Nahrung von den Zellen, die die Nahrung direkt verdauen, zu den Zellen, die dies nicht tun. Mindestens eine Schwammart verfügt über interne Fasern, die von den nährstofftragenden Archäozyten als Bahnen genutzt werden, und diese Bahnen bewegen auch träge Objekte. ⓘ
Früher wurde behauptet, dass sich Glasschwämme von im Meerwasser gelösten Nährstoffen ernähren können und Schlamm sehr ablehnend gegenüberstehen. Eine Studie aus dem Jahr 2007 fand jedoch keine Beweise dafür und kam zu dem Schluss, dass sie Bakterien und andere Mikroorganismen sehr effizient aus dem Wasser extrahieren (etwa 79 %) und schwebende Sedimentkörner verarbeiten, um diese Beute zu extrahieren. Die Kragenkörper verdauen die Nahrung und verteilen sie in Bläschen verpackt, die von Dynein-"Motor"-Molekülen entlang von Mikrotubuli-Bündeln transportiert werden, die durch das Syncytium verlaufen. ⓘ
Die Zellen der Schwämme nehmen Sauerstoff durch Diffusion aus dem Wasser in die Zellen auf, während Wasser durch den Körper fließt, in den auch Kohlendioxid und andere lösliche Abfallprodukte wie Ammoniak diffundieren. Archeozyten entfernen Mineralpartikel, die die Ostien zu verstopfen drohen, transportieren sie durch das Mesohyl und werfen sie im Allgemeinen in den abfließenden Wasserstrom, obwohl einige Arten sie in ihr Skelett einbauen. ⓘ
Fleischfressende Schwämme
In Gewässern, in denen das Angebot an Nahrungsteilchen sehr gering ist, ernähren sich einige Arten von Krebstieren und anderen kleinen Tieren. Bislang wurden nur 137 Arten entdeckt. Die meisten gehören zur Familie der Cladorhizidae, aber einige Mitglieder der Guitarridae und Esperiopsidae sind auch Fleischfresser. In den meisten Fällen ist wenig darüber bekannt, wie sie ihre Beute tatsächlich fangen, obwohl man annimmt, dass einige Arten entweder klebrige Fäden oder hakenförmige Stacheln verwenden. Die meisten fleischfressenden Schwämme leben in tiefen Gewässern, bis zu , und es wird erwartet, dass die Entwicklung von Techniken zur Erforschung der Tiefsee zur Entdeckung einiger weiterer Arten führen wird. Eine Art wurde jedoch in den Höhlen des Mittelmeers in einer Tiefe von , neben den üblichen Schwämmen, die sich von Filtern ernähren, gefunden. Die höhlenbewohnenden Raubtiere fangen Krustentiere, indem sie sie mit feinen Fäden umschlingen, verdauen sie, indem sie sie im Laufe einiger Tage mit weiteren Fäden umhüllen, und kehren dann in ihre normale Form zurück; es gibt keine Hinweise darauf, dass sie Gift verwenden. ⓘ
Die meisten bekannten fleischfressenden Schwämme haben das Wasserflusssystem und die Choanozyten vollständig verloren. Die Gattung Chondrocladia verwendet jedoch ein stark modifiziertes Wasserströmungssystem, um ballonartige Strukturen aufzublasen, die zum Fangen von Beutetieren verwendet werden. ⓘ
Endosymbionten
Süßwasserschwämme beherbergen häufig Grünalgen als Endosymbionten in Archäozyten und anderen Zellen und profitieren von den Nährstoffen, die von den Algen produziert werden. Viele marine Arten beherbergen andere photosynthetisierende Organismen, am häufigsten Cyanobakterien, in einigen Fällen aber auch Dinoflagellaten. Symbiotische Cyanobakterien können bei manchen Schwämmen ein Drittel der Gesamtmasse des lebenden Gewebes ausmachen, und manche Schwämme beziehen 48 % bis 80 % ihrer Energieversorgung aus diesen Mikroorganismen. Im Jahr 2008 berichtete ein Team der Universität Stuttgart, dass Spicula aus Siliziumdioxid Licht in das Mesohyl leiten, wo die photosynthetisierenden Endosymbionten leben. Schwämme, die photosynthetisierende Organismen beherbergen, sind am häufigsten in Gewässern mit einem relativ geringen Angebot an Nahrungspartikeln anzutreffen und haben oft eine blattartige Form, die die Menge an Sonnenlicht, die sie sammeln, maximiert. ⓘ
Ein kürzlich entdeckter fleischfressender Schwamm, der in der Nähe von Hydrothermalquellen lebt, beherbergt Methan fressende Bakterien und verdaut einige von ihnen. ⓘ
"Immun"-System
Schwämme haben nicht das komplexe Immunsystem der meisten anderen Tiere. Sie stoßen jedoch Transplantate von anderen Arten ab, akzeptieren aber Transplantate von Angehörigen ihrer eigenen Art. Bei einigen wenigen Meerestieren spielen graue Zellen die Hauptrolle bei der Ablehnung von Fremdmaterial. Wenn sie angegriffen werden, produzieren sie einen chemischen Stoff, der die Bewegung anderer Zellen in dem betroffenen Gebiet stoppt und so verhindert, dass der Eindringling die internen Transportsysteme des Schwamms nutzen kann. Hält das Eindringen an, konzentrieren sich die grauen Zellen in dem Gebiet und setzen Giftstoffe frei, die alle Zellen in diesem Gebiet abtöten. Das "Immunsystem" kann bis zu drei Wochen lang in diesem aktivierten Zustand bleiben. ⓘ
Fortpflanzung
Ungeschlechtlich
Schwämme verfügen über drei ungeschlechtliche Vermehrungsmethoden: nach der Fragmentierung, durch Knospung und durch die Bildung von Gemmeln. Schwammfragmente können durch Strömungen oder Wellen abgelöst werden. Sie nutzen die Beweglichkeit ihrer Pinozyten und Choanozyten und die Umformung des Mesohyls, um sich an einer geeigneten Oberfläche wieder anzuheften und sich dann im Laufe mehrerer Tage als kleine, aber funktionstüchtige Schwämme neu zu bilden. Mit den gleichen Fähigkeiten können sich auch Schwämme regenerieren, die durch ein feines Tuch gepresst wurden. Ein Schwammfragment kann sich nur regenerieren, wenn es sowohl Kollenzyten zur Produktion von Mesohyl als auch Archeozyten zur Produktion aller anderen Zelltypen enthält. Nur sehr wenige Arten vermehren sich durch Knospung. ⓘ
Gemmeln sind "Überlebenskapseln", die einige Meeresschwämme und viele Süßwasserarten zu Tausenden produzieren, wenn sie absterben, und die einige, hauptsächlich Süßwasserarten, regelmäßig im Herbst produzieren. Spongozyten bilden Gemmeln, indem sie Schalen aus Spongin, die oft mit Spicula verstärkt sind, um nährstoffreiche Archeozytenbündel wickeln. Süßwassergemmeln können auch photosynthetisierende Symbionten enthalten. In diesem Zustand können sie Kälte, Austrocknung, Sauerstoffmangel und extreme Schwankungen des Salzgehalts überstehen. Süßwasser-Gemmeln erwachen oft erst wieder, wenn die Temperatur sinkt, einige Monate lang kalt bleibt und dann ein nahezu "normales" Niveau erreicht. Wenn eine Gemme keimt, verwandeln sich die Archeozyten an der Außenseite des Zellhaufens in Pinozyten, eine Membran über einer Pore in der Schale platzt auf, der Zellhaufen kommt langsam zum Vorschein, und die meisten der verbleibenden Archeozyten verwandeln sich in andere Zelltypen, die für einen funktionierenden Schwamm benötigt werden. Gemmeln derselben Art, aber verschiedener Individuen, können sich zu einem Schwamm zusammenschließen. Einige Zwillingsmoleküle bleiben im Mutterschwamm erhalten, und im Frühjahr kann es schwierig sein zu erkennen, ob ein alter Schwamm wiederbelebt oder von seinen eigenen Zwillingsmolekülen "neu besiedelt" worden ist. ⓘ
Sexuell
Die meisten Schwämme sind Zwitter (sie sind gleichzeitig geschlechtsreif), obwohl Schwämme keine Keimdrüsen (Fortpflanzungsorgane) haben. Spermien werden von Choanozyten oder ganzen Choanozytenkammern produziert, die im Mesohyl versinken und Samenzysten bilden, während Eier durch Umwandlung von Archeozyten oder bei einigen Arten von Choanozyten gebildet werden. Jedes Ei erhält im Allgemeinen einen Dotter, indem es "Ammenzellen" aufnimmt. Während des Laichens platzen die Spermien aus ihren Zysten und werden über das Osculum ausgestoßen. Wenn sie mit einem anderen Schwamm derselben Art in Berührung kommen, werden sie von der Wasserströmung zu Choanozyten getragen, die sie verschlingen, aber anstatt sie zu verdauen, in eine amöboide Form umwandeln und die Spermien durch das Mesohyl zu den Eiern tragen, die in den meisten Fällen den Träger und seine Fracht verschlingen. ⓘ
Einige wenige Arten geben befruchtete Eier ins Wasser ab, aber die meisten behalten die Eier bis zum Schlüpfen. Es gibt vier Arten von Larven, aber alle sind Zellbälle mit einer äußeren Zellschicht, deren Geißeln oder Flimmerhärchen den Larven die Fortbewegung ermöglichen. Nachdem sie einige Tage geschwommen sind, sinken und kriechen die Larven, bis sie einen Platz finden, an dem sie sich niederlassen können. Die meisten Zellen verwandeln sich in Archeozyten und dann in die Typen, die für ihren Platz in einem erwachsenen Miniaturschwamm geeignet sind. ⓘ
Die Glasschwamm-Embryonen teilen sich zunächst in einzelne Zellen, aber sobald 32 Zellen entstanden sind, verwandeln sie sich schnell in Larven, die äußerlich eiförmig sind und in der Mitte ein Band von Flimmerhärchen haben, mit denen sie sich fortbewegen, aber im Inneren die typische Glasschwamm-Struktur mit Spicula und einem spinnwebartigen Hauptsyncitium, das um sie herum und zwischen ihnen drapiert ist, sowie Choanosyncytien mit mehreren Kragenkörpern in der Mitte haben. Die Larven verlassen dann den Körper ihrer Eltern. ⓘ
Lebenszyklus
Schwämme in gemäßigten Regionen leben höchstens ein paar Jahre, aber einige tropische Arten und vielleicht auch einige Tiefseeschwämme können 200 Jahre oder länger leben. Einige kalkhaltige Schwämme wachsen nur um ein Jahr, und wenn diese Rate konstant ist, müssen die Exemplare etwa 5.000 Jahre alt sein. Einige Schwämme beginnen mit der sexuellen Fortpflanzung, wenn sie nur wenige Wochen alt sind, während andere warten, bis sie mehrere Jahre alt sind. ⓘ
Koordinierung der Aktivitäten
Ausgewachsenen Schwämmen fehlen Neuronen oder andere Arten von Nervengewebe. Die meisten Arten sind jedoch in der Lage, am ganzen Körper koordinierte Bewegungen auszuführen, vor allem Kontraktionen der Pinozyten, die die Wasserkanäle zusammendrücken und so überschüssiges Sediment und andere Stoffe, die Verstopfungen verursachen können, ausstoßen. Einige Arten können das Osculum unabhängig vom Rest des Körpers zusammenziehen. Schwämme können sich auch zusammenziehen, um den Bereich zu verkleinern, der für Angriffe von Räubern anfällig ist. In Fällen, in denen zwei Schwämme miteinander verschmolzen sind, z. B. bei einer großen, aber noch ungetrennten Knospe, werden diese Kontraktionswellen in den beiden "siamesischen Zwillingen" langsam koordiniert. Der Koordinationsmechanismus ist unbekannt, könnte aber mit chemischen Stoffen zusammenhängen, die den Neurotransmittern ähneln. Glasschwämme leiten jedoch schnell elektrische Impulse durch alle Teile des Syncytiums und nutzen dies, um die Bewegung ihrer Geißeln zu stoppen, wenn das einströmende Wasser Giftstoffe oder übermäßige Sedimente enthält. Es wird angenommen, dass Myozyten für das Schließen des Osculums und die Übertragung von Signalen zwischen verschiedenen Körperteilen verantwortlich sind. ⓘ
Schwämme enthalten Gene, die denen sehr ähnlich sind, die das "Rezept" für die post-synaptische Dichte enthalten, eine wichtige signalempfangende Struktur in den Neuronen aller anderen Tiere. Bei Schwämmen werden diese Gene jedoch nur in "Kolbenzellen" aktiviert, die nur in den Larven vorkommen und möglicherweise eine gewisse sensorische Fähigkeit bieten, während die Larven schwimmen. Dies wirft die Frage auf, ob die Kolbenzellen die Vorläufer echter Neuronen sind oder ob sie ein Beweis dafür sind, dass die Vorfahren der Schwämme echte Neuronen besaßen, diese aber verloren, als sie sich an eine sessile Lebensweise anpassten. ⓘ
Ökologie
Lebensräume
Schwämme sind weltweit verbreitet und leben in einer Vielzahl von Meereslebensräumen, von den Polarregionen bis zu den Tropen. Die meisten leben in ruhigen, klaren Gewässern, da durch Wellen oder Strömungen aufgewirbeltes Sediment ihre Poren verstopfen würde, was ihnen die Nahrungsaufnahme und die Atmung erschweren würde. Die meisten Schwämme sind normalerweise auf festen Oberflächen wie Felsen zu finden, aber einige Schwämme können sich mit einer wurzelartigen Basis an weichem Sediment festhalten. ⓘ
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Schwämme sind in gemäßigten Gewässern häufiger, aber weniger vielfältig als in tropischen Gewässern, möglicherweise weil Organismen, die sich von Schwämmen ernähren, in tropischen Gewässern häufiger anzutreffen sind. Glasschwämme sind in polaren Gewässern und in den Tiefen der gemäßigten und tropischen Meere am häufigsten anzutreffen, da sie aufgrund ihrer sehr porösen Bauweise in der Lage sind, mit minimalem Aufwand Nahrung aus diesen ressourcenarmen Gewässern zu gewinnen. Demo- und Kalkschwämme sind in flacheren, nichtpolaren Gewässern reichlich vorhanden und vielfältig. ⓘ
Die verschiedenen Klassen von Schwämmen leben in unterschiedlichen Lebensräumen:
ⓘKlasse Wasserart Tiefe Art der Oberfläche Calcarea Marine weniger als hart Glasschwämme Meer tief weiches oder festes Sediment Demosponges Meer, Brackwasser; und etwa 150 Süßwasserarten Gezeitenzone bis Abyssal; ein fleischfressender Demosponge wurde in jeder
Als Primärproduzenten
Schwämme mit photosynthetisierenden Endosymbionten produzieren bis zu dreimal mehr Sauerstoff, als sie verbrauchen, und auch mehr organische Stoffe, als sie verbrauchen. Solche Beiträge zu den Ressourcen ihres Lebensraums sind am australischen Great Barrier Reef von großer Bedeutung, in der Karibik jedoch relativ unbedeutend. ⓘ
Verteidigung
Viele Schwämme werfen ihre Spicula ab und bilden so einen dichten Teppich in mehreren Metern Tiefe, der Stachelhäuter fernhält, die sonst die Schwämme fressen würden. Sie produzieren auch Toxine, die andere sessile Organismen wie Moostierchen oder Seescheiden daran hindern, auf oder in ihrer Nähe zu wachsen, was Schwämme zu sehr effektiven Konkurrenten um Lebensraum macht. Eines von vielen Beispielen ist Ageliferin. ⓘ
Einige wenige Arten, wie der karibische Feuerschwamm Tedania ignis, verursachen bei Menschen, die sie anfassen, einen schweren Ausschlag. Schildkröten und einige Fische ernähren sich hauptsächlich von Schwämmen. Es wird oft behauptet, dass Schwämme chemische Abwehrstoffe gegen solche Räuber produzieren. In Experimenten konnte jedoch kein Zusammenhang zwischen der Toxizität der von Schwämmen produzierten Chemikalien und ihrem Geschmack für Fische hergestellt werden, was die Nützlichkeit chemischer Abwehrstoffe als Abschreckung schmälern würde. Die Prädation durch Fische könnte sogar zur Verbreitung von Schwämmen beitragen, indem sie Fragmente ablösen. Einige Studien haben jedoch gezeigt, dass Fische Schwämme ohne chemischen Schutz bevorzugen, und eine andere Studie ergab, dass ein hohes Maß an Korallenräubern das Vorhandensein von Arten mit chemischem Schutz vorhersagt. ⓘ
Glasschwämme produzieren keine giftigen Chemikalien und leben in sehr tiefem Wasser, wo Raubtiere selten sind. ⓘ
Prädation
Die Schwammfliege, auch Spongillafliege genannt (Neuroptera, Sisyridae), ist ein spezialisierter Räuber von Süßwasserschwämmen. Das Weibchen legt seine Eier an der über dem Wasser hängenden Vegetation ab. Die Larven schlüpfen und lassen sich ins Wasser fallen, wo sie Schwämme zum Fressen aufsuchen. Mit ihren verlängerten Mundwerkzeugen durchbohren sie den Schwamm und saugen die darin befindliche Flüssigkeit auf. Die Larven einiger Arten klammern sich an der Oberfläche des Schwamms fest, während andere sich in die inneren Hohlräume des Schwamms zurückziehen. Die ausgewachsenen Larven verlassen das Wasser und spinnen einen Kokon, in dem sie sich verpuppen. ⓘ
Bioerosion
Der karibische Hühnerleberschwamm Chondrilla nucula sondert Toxine ab, die Korallenpolypen abtöten, so dass die Schwämme über die Korallenskelette wachsen können. Andere Schwämme, vor allem aus der Familie der Clionaidae, nutzen die von ihren Archeozyten abgesonderten ätzenden Substanzen, um sich in Felsen, Korallen und die Schalen toter Weichtiere zu bohren. Schwämme können bis zu einem Jahr lang Riffe abtragen und dabei sichtbare Kerben knapp unter dem Gezeitenstand bilden. ⓘ
Krankheiten
Karibische Schwämme der Gattung Aplysina leiden unter dem Aplysina-Rotband-Syndrom. Dabei entwickeln Aplysina ein oder mehrere rostfarbene Bänder, manchmal mit angrenzenden Bändern aus nekrotischem Gewebe. Diese Läsionen können die Zweige des Schwamms vollständig umschließen. Die Krankheit scheint ansteckend zu sein und betrifft etwa 10 % der A. cauliformis in den Riffen der Bahamas. Die rostfarbenen Bänder werden durch ein Cyanobakterium verursacht, aber es ist nicht bekannt, ob dieser Organismus tatsächlich die Krankheit verursacht. ⓘ
Zusammenarbeit mit anderen Organismen
Schwämme beherbergen nicht nur photosynthetisierende Endosymbionten, sondern zeichnen sich auch durch eine Vielzahl von Kooperationen mit anderen Organismen aus. Der relativ große, krustenbildende Schwamm Lissodendoryx colombiensis ist vor allem auf felsigen Oberflächen verbreitet, hat aber sein Verbreitungsgebiet auf Seegraswiesen ausgedehnt, indem er sich von Seegrasschwämmen umgeben oder überwachsen lässt, die für die örtlichen Seesterne unangenehm sind und Lissodendoryx daher vor ihnen schützen; im Gegenzug erhalten die Seegrasschwämme höhere Positionen abseits des Meeresbodensediments. ⓘ
Garnelen der Gattung Synalpheus bilden Kolonien in Schwämmen, und jede Garnelenart bewohnt eine andere Schwammart, was Synalpheus zu einer der vielfältigsten Krustentiergattungen macht. Vor allem Synalpheus regalis nutzt den Schwamm nicht nur als Nahrungsquelle, sondern auch zur Verteidigung gegen andere Garnelen und Raubtiere. Bis zu 16.000 Individuen leben in einem einzigen Loggerhead-Schwamm und ernähren sich von den größeren Partikeln, die sich auf dem Schwamm ansammeln, während er den Ozean filtert, um sich zu ernähren. Andere Krebstiere wie Einsiedlerkrebse lassen häufig eine bestimmte Schwammart, Pseudospongosorites, auf sich wachsen, da sowohl der Schwamm als auch die Krabbe Schneckenschalen bewohnen, bis die Krabbe und der Schwamm aus der Schale herauswachsen, was schließlich dazu führt, dass die Krabbe den Körper des Schwamms anstelle der Schale als Schutz benutzt, bis die Krabbe eine geeignete Ersatzschale findet. ⓘ
Schwamm-Schleife
Die meisten Schwämme sind Detritivoren, die organische Schmutzpartikel und mikroskopische Lebensformen aus dem Meerwasser filtern. Insbesondere Schwämme spielen eine wichtige Rolle als Detritivoren in den Nahrungsnetzen von Korallenriffen, indem sie Detritus an höhere trophische Ebenen weitergeben. ⓘ
Es wurde die Hypothese aufgestellt, dass Korallenriffschwämme den Transfer von organischen Stoffen aus den Korallen zu ihren assoziierten Detritivoren durch die Produktion von Schwammdetritus erleichtern, wie im Diagramm dargestellt. Mehrere Schwammarten sind in der Lage, aus Korallen gewonnene organische Substanz in Schwammdeterritus umzuwandeln und die von den Korallen produzierte organische Substanz weiter nach oben im Nahrungsnetz des Riffs zu transportieren. Korallen setzen organisches Material sowohl in Form von gelöstem und partikulärem Schleim als auch in Form von zellulärem Material wie z. B. ausgestoßenem Symbiodinium frei. ⓘ
Organisches Material könnte auf all diesen Wegen von den Korallen auf die Schwämme übertragen werden, aber DOM macht wahrscheinlich den größten Anteil aus, da sich der Großteil (56 bis 80 %) des Korallenschleims in der Wassersäule auflöst und der Verlust von gebundenem Kohlenstoff durch die Korallen aufgrund der Ausscheidung von Symbiodinium im Vergleich zur Schleimfreisetzung (bis zu ~40 %) vernachlässigbar ist (0,01 %). Von Korallen stammende organische Stoffe könnten auch indirekt über Bakterien auf Schwämme übertragen werden, die ebenfalls Korallenschleim verzehren können. ⓘ
DIN: gelöster anorganischer Stickstoff ⓘ
Holobiont eines Schwamms
Neben einer einseitigen symbiotischen Beziehung ist es möglich, dass ein Wirt mit einem mikrobiellen Konsortium symbiotisch wird. Schwämme sind in der Lage, eine breite Palette von Mikrobengemeinschaften zu beherbergen, die auch sehr spezifisch sein können. Die mikrobiellen Gemeinschaften, die eine Symbiose mit dem Schwamm eingehen, können bis zu 35 % der Biomasse des Wirts ausmachen. Der Begriff für diese spezifische symbiotische Beziehung, bei der sich ein mikrobielles Konsortium mit einem Wirt paart, wird als holobiotische Beziehung bezeichnet. Sowohl der Schwamm als auch die mit ihm verbundene mikrobielle Gemeinschaft produzieren eine Vielzahl sekundärer Stoffwechselprodukte, die ihn durch Mechanismen wie die chemische Verteidigung vor Fressfeinden schützen. ⓘ
Zu diesen Beziehungen gehören Endosymbionten in Bakteriozytenzellen und Cyanobakterien oder Mikroalgen, die sich unter der Pinacoderm-Zellschicht befinden, wo sie die höchste Lichtmenge erhalten, die für die Phototrophie benötigt wird. Sie können über 50 verschiedene mikrobielle Stämme und Kandidatenstämme beherbergen, darunter Alphaprotoebakterien, Actinomycetota, Chloroflexota, Nitrospirota, "Cyanobakterien", die Taxa Gamma-, der Kandidatenstamm Poribacteria und Thaumarchaea. ⓘ
Systematik und evolutionäre Geschichte
Taxonomie
Linnaeus, der die meisten festsitzenden Tiere der Ordnung Zoophyta in der Klasse Vermes zuordnete, identifizierte die Gattung Spongia fälschlicherweise als Pflanzen in der Ordnung Algen. Lange Zeit wurden die Schwämme einem eigenen Unterreich, den Parazoa ("neben den Tieren"), zugeordnet, getrennt von den Eumetazoa, die den Rest des Königreichs Animalia bildeten. Sie wurden als paraphyletisches Phylum betrachtet, aus dem sich die höheren Tiere entwickelt haben. Andere Forschungen zeigen, dass die Porifera monophyletisch sind. ⓘ
Der Stamm der Porifera wird hauptsächlich nach der Zusammensetzung ihres Skeletts in weitere Klassen unterteilt:
- Die Hexactinellida (Glasschwämme) haben Silikatnadeln, von denen die größten sechs Strahlen haben und einzeln oder verschmolzen sein können. Die Hauptbestandteile ihrer Körper sind Synzytien, bei denen sich eine große Anzahl von Zellen eine einzige äußere Membran teilen.
- Calcarea haben ein Skelett aus Kalzit, einer Form von Kalziumkarbonat, das einzelne Spicula oder große Massen bilden kann. Alle Zellen haben einen einzigen Zellkern und eine einzige Membran.
- Die meisten Demospongiae haben in ihren Weichteilen Silikatspicula oder Sponginfasern oder beides. Einige wenige haben jedoch auch massive Außenskelette aus Aragonit, einer anderen Form von Kalziumkarbonat. Alle Zellen haben einen einzigen Zellkern und eine Membran.
- Archeocyatha sind nur als Fossilien aus der Kambrischen Periode bekannt. ⓘ
In den 1970er Jahren wurden Schwämme mit massiven Kalziumkarbonat-Skeletten einer eigenen Klasse zugeordnet, den Sclerospongiae, auch bekannt als "Korallenschwämme". In den 1980er Jahren stellte man jedoch fest, dass diese Schwämme alle entweder zu den Calcarea oder den Demospongiae gehören. ⓘ
Bislang wurden in wissenschaftlichen Veröffentlichungen etwa 9.000 Porifera-Arten identifiziert, von denen etwa 400 Glasschwämme, etwa 500 Kalkschwämme und die übrigen Demospongiae sind. Einige Lebensraumtypen, wie vertikale Fels- und Höhlenwände sowie Gänge in Fels- und Korallenblöcken, sind jedoch selbst in flachen Meeren nur wenig untersucht worden. ⓘ
Klassen:
Schwämme wurden traditionell in drei Klassen eingeteilt: Kalkschwämme (Calcarea), Glasschwämme (Hexactinellida) und Demospongien (Demospongiae). Studien haben jedoch gezeigt, dass die Homoscleromorpha, eine Gruppe, von der man annahm, sie gehöre zu den Demospongiae, in Wirklichkeit phylogenetisch gut getrennt ist. Daher wurden sie kürzlich als vierte Klasse der Schwämme anerkannt. ⓘ
Schwämme werden hauptsächlich nach der Zusammensetzung ihres Skeletts in Klassen eingeteilt: Diese sind in aufsteigender Reihenfolge ihrer Entwicklung von oben nach unten wie folgt angeordnet:
ⓘKlasse ! Zelltyp Spicules Schwammige Fasern Massives Exoskelett Körperform Hexactinellida Meistens Synzytien bei allen Arten Kieselsäure
Kann einzeln oder verschmolzen seinNie Nie Leuconoid Demospongiae Einzelner Kern, einzelne äußere Membran Kieselsäure In vielen Arten In einigen Arten.
Aus Aragonit, wenn vorhandenLeuconoid Calcarea Einzelner Kern, einzelne äußere Membran Calcit
Kann einzeln oder in großen Massen vorkommenNiemals Häufig.
Besteht aus Calcit, wenn vorhanden. Askonoid, sykonoid, leukonoid oder solenoidHomoscleromorpha Einzelner Kern, einzelne äußere Membran Kieselsäure In vielen Arten Nie Sylleibid oder leuconoid
Fossiler Nachweis
Obwohl molekulare Uhren und Biomarker darauf hindeuten, dass Schwämme schon lange vor der kambrischen Explosion des Lebens existierten, fehlen Kieselschwämme wie die der Demospongien im Fossilbericht bis zum Kambrium. Es gibt einen unbestätigten Bericht aus dem Jahr 2002 über Schwämme in Gesteinen, die auf vor etwa 750 Millionen Jahren datiert werden. Gut erhaltene fossile Schwämme aus der Ediacaran-Periode vor etwa 580 Millionen Jahren wurden in der Doushantuo-Formation gefunden. Diese Fossilien, zu denen Spicula, Pinacocyten, Porocyten, Archeocyten, Sklerocyten und die innere Höhle gehören, wurden als Demosponges klassifiziert. Fossilien von Glasschwämmen wurden vor etwa 540 Millionen Jahren in Gesteinen in Australien, China und der Mongolei gefunden. Frühkambrische Schwämme aus Mexiko, die zur Gattung Kiwetinokia gehören, zeigen Hinweise auf die Verschmelzung mehrerer kleinerer Schwämme zu einem einzigen großen Schwamm. Kalziumkarbonatnadeln von kalkhaltigen Schwämmen wurden in frühkambrischen Gesteinen von vor etwa 530 bis 523 Millionen Jahren in Australien gefunden. Andere wahrscheinliche Demosponges wurden in der frühkambrischen Chengjiang-Fauna gefunden, die vor 525 bis 520 Millionen Jahren entstand. Bei den in den kanadischen Nordwest-Territorien gefundenen Fossilien, die auf die Zeit vor 890 Millionen Jahren datiert werden, könnte es sich um Schwämme handeln; sollte sich dieser Befund bestätigen, deutet dies darauf hin, dass die ersten Tiere vor der Sauerstoffanreicherung im Neoproterozoikum auftraten. ⓘ
Süßwasserschwämme scheinen viel jünger zu sein, denn die frühesten bekannten Fossilien stammen aus dem mittleren Eozän vor etwa 48 bis 40 Millionen Jahren. Obwohl etwa 90 % der modernen Schwämme Demospongi sind, sind fossile Überreste dieser Art seltener als die anderer Arten, da ihre Skelette aus relativ weichem Schwammmaterial bestehen, das sich nicht gut versteinern lässt. Die ältesten Schwammsymbionten sind aus dem frühen Silur bekannt. ⓘ
Ein chemischer Tracer ist 24-Isopropylcholestan, ein stabiles Derivat von 24-Isopropylcholesterin, das von Demospongien, nicht aber von Eumetazoen ("echte Tiere", d. h. Nesseltiere und Bilaterale) produziert werden soll. Da man davon ausgeht, dass Choanoflagellaten die nächsten einzelligen Verwandten der Tiere sind, untersuchte ein Team von Wissenschaftlern die Biochemie und die Gene einer Choanoflagellatenart. Sie kamen zu dem Schluss, dass diese Art kein 24-Isopropylcholesterin produzieren kann, dass aber die Untersuchung einer breiteren Palette von Choanoflagellaten notwendig wäre, um zu beweisen, dass das fossile 24-Isopropylcholestan nur von Demospongien produziert werden kann. Obwohl in einer früheren Veröffentlichung über Spuren der Chemikalie 24-Isopropylcholestan in alten Gesteinen berichtet wurde, die auf die Zeit vor 1.800 Millionen Jahren datiert wurden, haben neuere Forschungen unter Verwendung einer viel genauer datierten Gesteinsserie ergeben, dass diese Biomarker nur vor dem Ende der Marino-Eiszeit vor ca. 635 Millionen Jahren auftauchen und dass "die Biomarker-Analyse noch keine überzeugenden Beweise für alte Schwämme aus der Zeit vor der ersten weltweit ausgedehnten Eiszeit des Neoproterozoikums (der Sturtischen Eiszeit, vor ca. 713 Millionen Jahren in Oman) ergeben hat". Es wurde zwar argumentiert, dass dieser "Schwamm-Biomarker" von Meeresalgen stammen könnte, aber neuere Forschungen deuten darauf hin, dass sich die Fähigkeit der Algen, diesen Biomarker zu produzieren, erst im Karbon entwickelt hat; somit bleibt der Biomarker ein starkes Indiz für das Vorhandensein von Demospongien im Kryogenium. ⓘ
Archaeocyathiden, die von manchen als eine Art Korallenschwamm eingestuft werden, sind sehr häufig in Gesteinen aus dem frühen Kambrium vor etwa 530 bis 520 Millionen Jahren zu finden, starben aber offenbar am Ende des Kambriums vor 490 Millionen Jahren aus. Es wurde vermutet, dass sie von Schwämmen, Nesseltieren, Algen, Foraminiferen, einem völlig eigenständigen Tierstamm, den Archaeocyatha, oder sogar einem völlig eigenständigen Reich des Lebens, den Archaeata oder Inferibionta, stammen. Seit den 1990er Jahren werden die Archaeocyatha als eine besondere Gruppe von Schwämmen betrachtet. ⓘ
Es ist schwierig, die Chancelloriiden in die Klassifizierung von Schwämmen oder komplexeren Tieren einzuordnen. Eine Analyse aus dem Jahr 1996 kam zu dem Schluss, dass sie eng mit Schwämmen verwandt sind, da die detaillierte Struktur der Kanzleriden-Sklerite ("Panzerplatten") den Fasern von Spongin, einem Kollagenprotein, in modernen keratösen (hornigen) Demosponges wie Darwinella ähnelt. Eine andere Analyse aus dem Jahr 2002 kam jedoch zu dem Schluss, dass die Chancelloriiden keine Schwämme sind und möglicherweise zwischen Schwämmen und komplexeren Tieren angesiedelt sind, u. a. weil ihre Schalen dicker und fester verbunden sind als die von Schwämmen. Im Jahr 2008 kam eine detaillierte Analyse der Sklerite der Chancelloriiden zu dem Schluss, dass sie denen der Chalkieriiden sehr ähnlich sind, beweglichen bilateralen Tieren, die wie Schnecken im Kettenhemd aussahen und deren Fossilien in Gesteinen vom frühen bis zum mittleren Kambrium zu finden sind. Sollte dies zutreffen, wäre dies ein Dilemma, da es äußerst unwahrscheinlich ist, dass völlig unverwandte Organismen unabhängig voneinander so ähnliche Sklerite entwickelt haben könnten, aber der enorme Unterschied in den Strukturen ihrer Körper macht es schwer zu erkennen, wie sie eng miteinander verwandt sein könnten. ⓘ
Verwandtschaft mit anderen Tiergruppen
Vereinfachter Stammbaum, der zeigt, dass Kalkschwämme am nächsten zu komplexeren Tieren. ⓘ |
Vereinfachter Stammbaum, der die Homoscleromorpha als am nächsten stehend zeigt zu komplexeren Tieren. |
In den 1990er Jahren wurden Schwämme weithin als monophyletische Gruppe angesehen, die alle von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen, der selbst ein Schwamm war, und als "Schwestergruppe" zu allen anderen Metazoen (vielzelligen Tieren), die ihrerseits eine monophyletische Gruppe bilden. Andererseits haben einige Analysen aus den 1990er Jahren auch die Idee wiederbelebt, dass die nächsten evolutionären Verwandten der Tiere Choanoflagellaten sind, einzellige Organismen, die den Choanozyten der Schwämme sehr ähnlich sind - was bedeuten würde, dass sich die meisten Metazoa aus sehr schwammähnlichen Vorfahren entwickelt haben und dass die Schwämme daher möglicherweise nicht monophyletisch sind, da dieselben schwammähnlichen Vorfahren sowohl die modernen Schwämme als auch die nicht schwammartigen Mitglieder der Metazoa hervorgebracht haben könnten. ⓘ
Analysen seit 2001 haben ergeben, dass Eumetazoa (komplexer als Schwämme) enger mit bestimmten Schwammgruppen verwandt sind als mit anderen Schwammgruppen. Solche Schlussfolgerungen bedeuten, dass Schwämme nicht monophyletisch sind, weil der letzte gemeinsame Vorfahre aller Schwämme auch ein direkter Vorfahre der Eumetazoa wäre, die keine Schwämme sind. Eine Studie aus dem Jahr 2001, die sich auf Vergleiche der Ribosomen-DNA stützte, kam zu dem Schluss, dass die grundlegendste Unterteilung innerhalb der Schwämme die zwischen Glasschwämmen und den übrigen Schwämmen ist und dass die Eumetazoa enger mit den Kalkschwämmen (mit Schwämmen mit Kalziumkarbonat) verwandt sind als mit anderen Schwammarten. Im Jahr 2007 kam eine Analyse, die sich auf RNA-Vergleiche stützt, und eine andere, die sich hauptsächlich auf den Vergleich von Schwämmen stützt, zu dem Schluss, dass Demosponges und Glasschwämme enger miteinander verwandt sind als mit den Kalkschwämmen, die wiederum enger mit Eumetazoa verwandt sind. ⓘ
Andere anatomische und biochemische Beweise verbinden die Eumetazoa mit den Homoscleromorpha, einer Untergruppe der Demosponges. Ein 2007 durchgeführter Vergleich der Kern-DNA, bei dem Glasschwämme und Kammquallen ausgeschlossen wurden, ergab, dass:
- Homoscleromorpha sind am engsten mit Eumetazoa verwandt;
- die Kalkschwämme am nächsten verwandt sind;
- die anderen Demosponges sind evolutionäre "Tanten" dieser Gruppen; und
- können die Chancelloriiden, sackartige Tiere, deren Fossilien in kambrischen Gesteinen gefunden wurden, Schwämme sein.
Die Spermien von Homoscleromorpha teilen mit den Spermien von Eumetazoa Merkmale, die den Spermien anderer Schwämme fehlen. Sowohl bei Homoscleromorpha als auch bei Eumetazoa sind die Zellschichten durch eine teppichartige Basalmembran miteinander verbunden, die hauptsächlich aus "Typ IV"-Kollagen besteht, einer Form von Kollagen, die bei anderen Schwämmen nicht vorkommt - obwohl die Sponginfasern, die das Mesohyl aller Demospongien verstärken, dem "Typ IV"-Kollagen ähneln. ⓘ
Die oben beschriebenen Analysen kamen zu dem Schluss, dass Schwämme den Vorfahren aller Metazoa, also aller vielzelligen Tiere, einschließlich der Schwämme und komplexerer Gruppen, am nächsten stehen. Ein weiterer Vergleich von 150 Genen in jeder der 21 Gattungen, die von Pilzen bis zum Menschen reichen, aber nur zwei Schwammarten umfassen, ergab jedoch 2008, dass Kammquallen (Ctenophora) die basalste Linie der in der Stichprobe enthaltenen Metazoa sind. Wenn dies zutrifft, haben entweder moderne Kammquallen ihre komplexen Strukturen unabhängig von anderen Metazoa entwickelt, oder die Vorfahren der Schwämme waren komplexer und alle bekannten Schwämme sind drastisch vereinfachte Formen. In der Studie werden weitere Analysen empfohlen, bei denen ein breiteres Spektrum von Schwämmen und anderen einfachen Metazoen wie den Placozoa verwendet wird. ⓘ
Die Ergebnisse einer solchen Analyse, die 2009 veröffentlicht wurden, legen nahe, dass eine Rückkehr zu der früheren Sichtweise gerechtfertigt sein könnte. Stammbäume', die anhand einer Kombination aller verfügbaren Daten - morphologische, entwicklungsgeschichtliche und molekulare Daten - erstellt wurden, kamen zu dem Schluss, dass die Schwämme tatsächlich eine monophyletische Gruppe sind und mit den Nesseltieren die Schwestergruppe der Bilateria bilden. ⓘ
Ein sehr umfangreiches und in sich konsistentes Alignment von 1.719 Proteinen auf der Metazoen-Skala, das 2017 veröffentlicht wurde, zeigte, dass (i) Schwämme - vertreten durch Homoscleromorpha, Calcarea, Hexactinellida und Demospongiae - monophyletisch sind, (ii) Schwämme die Schwestergruppe aller anderen mehrzelligen Tiere sind, (iii) Ctenophoren die zweitfrüheste Verzweigungslinie darstellen und (iv) Placozoen die dritte Tierlinie sind, gefolgt von Nesseltieren als Schwestergruppe der Bilateria. ⓘ
Im März 2021 fanden Wissenschaftler aus Dublin weitere Beweise dafür, dass Schwämme die Schwestergruppe aller anderen Tiere sind. ⓘ
Bemerkenswerte Spongiologen
- Céline Allewaert
- Patricia Bergquist
- James Scott Bowerbank
- Maurice Burton
- Henry John Carter
- Max Walker de Laubenfels
- Arthur Dendy
- Édouard Placide Duchassaing de Fontbressin
- Randolph Kirkpatrick
- Robert J. Lendlmayer von Lendenfeld
- Edward Alfred Minchin
- Giovanni Domenico Nardo
- Eduard Oscar Schmidt
- Émile Topsent ⓘ
Verwendung
Durch Delphine
Ein Bericht aus dem Jahr 1997 beschreibt die Verwendung von Schwämmen als Werkzeug durch Große Tümmler in der Shark Bay in Westaustralien. Ein Delfin befestigt einen Meeresschwamm an seinem Brustbein, der dann vermutlich zum Schutz bei der Nahrungssuche auf dem sandigen Meeresboden verwendet wird. Dieses Verhalten, das als Sponging bekannt ist, wurde bisher nur in dieser Bucht beobachtet und wird fast ausschließlich von Weibchen gezeigt. Eine Studie aus dem Jahr 2005 kam zu dem Schluss, dass die Mütter dieses Verhalten ihren Töchtern beibringen und dass alle Schwammnutzer eng miteinander verwandt sind, was darauf hindeutet, dass es sich um eine recht junge Erfindung handelt. ⓘ
Durch den Menschen
Skelett
Die Kalziumkarbonat- oder Kieselsäurekügelchen der meisten Schwammgattungen machen sie für die meisten Verwendungszwecke zu rau, aber zwei Gattungen, Hippospongia und Spongia, haben weiche, vollständig faserige Skelette. Die frühen Europäer nutzten weiche Schwämme für viele Zwecke, z. B. zur Polsterung von Helmen, als tragbare Trinkgefäße und für kommunale Wasserfilter. Bis zur Erfindung synthetischer Schwämme dienten sie als Reinigungswerkzeug, zum Auftragen von Farben und Keramikglasuren und als diskrete Verhütungsmittel. Mitte des 20. Jahrhunderts jedoch brachte die Überfischung sowohl die Tiere als auch die Industrie an den Rand des Aussterbens. Siehe auch Schwammtauchen. ⓘ
Viele Gegenstände mit schwammähnlicher Beschaffenheit werden heute aus Substanzen hergestellt, die nicht von Poriferen stammen. Zu den synthetischen Schwämmen gehören Reinigungsgeräte für den persönlichen Gebrauch und den Haushalt, Brustimplantate und Schwämme zur Empfängnisverhütung. Typische Materialien sind Zelluloseschaum, Polyurethanschaum und, seltener, Silikonschaum. ⓘ
Der Luffaschwamm (auch Luffa genannt), der häufig für die Verwendung in der Küche oder in der Dusche verkauft wird, stammt nicht von einem Tier, sondern hauptsächlich aus dem faserigen "Skelett" des Schwammkürbis (Luffa aegyptiaca, Cucurbitaceae). ⓘ
Antibiotische Verbindungen
Schwämme haben ein medizinisches Potenzial, da sie selbst oder ihre mikrobiellen Symbionten Chemikalien enthalten, die zur Bekämpfung von Viren, Bakterien, Tumoren und Pilzen eingesetzt werden können. ⓘ
Andere biologisch aktive Verbindungen
In Ermangelung einer schützenden Hülle oder eines Fluchtweges haben sich Schwämme so entwickelt, dass sie eine Vielzahl ungewöhnlicher Verbindungen synthetisieren können. Eine dieser Klassen sind die oxidierten Fettsäurederivate, die Oxylipine. Man hat festgestellt, dass Mitglieder dieser Familie krebshemmende, antibakterielle und pilzhemmende Eigenschaften haben. Ein aus den Plakortis-Schwämmen aus Okinawa isoliertes Beispiel, Plakoridin A, hat sich als potenzielles Zytotoxin für Lymphomzellen der Maus erwiesen. ⓘ
Bau
Obwohl Schwämme aus verschiedenen spezialisierten Zellen aufgebaut sind, besitzen sie keine Muskel-, Nerven- und Sinneszellen. Der Schwammkörper kann in die folgenden drei Grundtypen von Zellen gegliedert werden: ⓘ
Pinacocyten
Die Pinacocyten bilden die plattenförmige Deckschicht (Pinacoderm) der Schwämme aus. In der Deckschicht liegen die Ostien, kleine Poren, die der Wasseraufnahme dienen und das Wasser über ein Kanalsystem in den zentralen Hohlraum (Gastralraum, auch Spongocoel) führen. ⓘ
Choanocyten
Bei den Choanozyten handelt es sich um Kragengeißelzellen, die durch das Schlagen einer Geißel einen Wasserstrom erzeugen, aus dem sie vor allem über den Mikrovilli-Kragen kleine Nahrungspartikel filtrieren. Kragengeißelzellen verdauen die Nahrung und geben Teile davon an andere Zellen weiter. Wenn diese gefüllt sind, wandeln sie sich in einfache Nährzellen um, dringen in die Mittelschicht und versorgen dort die anderen Zellen. Sie sitzen um innere Hohlräume (Geißelkammern) herum. ⓘ
Amöbozyten
Amöbozyten (Amöboidzellen) sind Zellen, die bei den Schwämmen (Porifera) mit ihren beweglichen Scheinfüßchen (amöboid) im Körper herumwandern und z. B. die Nährstoffe verteilen, die sie von den Choanocyten erhalten oder in deren Nähe durch Phagozytose aufnehmen. Auch nehmen sie Botenstoffe auf, geben sie ab und erbringen damit Funktionen, die denen eines primitiven Nervensystems vergleichbar sind. Sie wurden deshalb auch als neuroide Zellen bezeichnet. Die Fortsätze dieser Zellen haben Kontakt zu stabförmigen Auswüchsen der Kragengeißelzellen. Sie enthalten zahlreiche sekretorische Vesikel mit Botenstoffen. Die Vesikel werden vom Golgi-Apparat der neuroiden Zellen gebildet. ⓘ
Die Amöboidzellen können unterschiedlich differenziert sein. Man findet:
- Amöbocyten, bei denen es sich um Verdauungs- und Nahrungsverteilungszellen handelt,
- Archaeocyten, aus denen alle anderen Zellen hervorgehen,
- Skleroblasten, skelettbildende Zellen, und
- Geschlechtszellen. ⓘ
Die Amöboidzellen sind in ein kolloidales Gel, eine zellfreie Grundsubstanz, eingelagert. Im Gel bilden die Skleroblasten Skelettelemente, die Schwammnadeln aus. ⓘ
Die Amöboidzellen, das kolloidale Gel, die Skelettelemente und die Pinacocyten wird als Dermallager (Derma = Haut) zusammengefasst. Die Gesamtheit der Choanocyten bezeichnet man als Gastrallager (gaster, d. h. ‚Magen‘). ⓘ
Skelettelemente
Das Skelett besteht aus Skleriten (auch Skleren als Mikro- oder Megaskleren genannt), sogenannten Spicula (lat. sing. spiculum; Pfeil, Nadel), die ein Produkt der Sklerocyten sind und entweder aus Calcit, einer Form von Calciumcarbonat (Kalkschwämme), oder Kieselsäure (Kieselschwämme) bestehen. Die Gestalt der Spicula ist für die Systematik rezenter und fossiler Schwämme von Bedeutung. ⓘ
Bei den Hornkieselschwämmen (Demospongiae) spielt auch Spongin eine wichtige Rolle. ⓘ
Skelettreste des Kieselschwammes sind teilweise in den sogenannten Klappersteinen enthalten. ⓘ
Einteilung in drei Typen
A. Ascon, B. Sycon, C. Leucon
1) Suboscularraum 2) Oscula
3) Radialtuben 4) Geißelkammern
5) 6) Poren ⓘ
Je nach Ausbildung des Gastralraumes können drei Bautypen unterschieden werden:
- Ascon-Typ
- Schlauchförmiger, dünnwandiger Körper mit zentralem Hohlraum mit undifferenzierter Wandung und nur einer zentralen Ausströmöffnung (Osculum). Dieser Typ ist immer sehr klein, da das Verhältnis von Körperoberfläche zu Mesohyl sehr ungünstig ist (maximal 2 mm groß). Außen liegt das Epithel, innen befinden sich die Kragengeißelzellen.
- Sycon-Typ
- Um einen großen Hohlraum herum wird Choanoderm durch Radialtuben (in diesen befinden sich die Choanocyten) in das Mesohyl eingelagert, wodurch eine Oberflächenvergrößerung erreicht wird. Schwämme dieses Typs erreichen Größen von ein paar Zentimetern. Dickwandiger Körper, ausgekleidet mit Kragengeißelzellen.
- Leucon-Typ
- Der differenzierteste Bautyp, dessen Mesohyl von Geißelkammern durchsetzt (verzweigtes Kanalsystem mit kugelförmigen Kammern) und stark verdickt ist. Dadurch wird eine optimale Oberflächenvergrößerung realisiert. Diesen Typ weisen alle großen Schwämme auf. Der Körper ist sehr dickwandig. ⓘ
Ernährung
Archaeocyten, Amöbocyten, Choanocyten und auch Pinacocyten nehmen die im Wasser enthaltenen Nahrungspartikel durch Phagozytose auf. Sie ernähren sich durch Einstrudeln von Wasser, aus dem sie Nahrungspartikel herausfiltern. Die Kragengeißelzellen erzeugen durch das Schlagen der Geißeln im inneren Hohlraum einen Wasserstrom (wo die Nährstoffe aufgenommen werden). Das Wasser tritt durch die kleinen Einstromöffnungen, Ostia, ein und gelangt durch Kanäle in den inneren Hohlraum Gastralraum. Durch eine an der Oberseite der Tiere gelegene Pore, das Osculum, tritt das Wasser wieder aus. ⓘ
Für Asbestopluma hypogea (Cladorhizidae) wurde eine karnivore Ernährung beschrieben. Der nährstoffarme Tiefseehöhlen bewohnende Schwamm hat sein Choanocyten-System verloren und fängt kleine Krebstiere mit Filamenten, die mit haken-ähnlichen Spicula besetzt sind. Die Beute wird dann von Amöbocyten verdaut. ⓘ
Bisher waren 3 Arten vor Australien als fleischfressend bekannt. Vor der Ostküste Australiens wurden 2017 bei einer Tiefseeexpedition von Forschern des Queensland Museums mit Wissenschaftlern der Ludwig-Maximilians-Universität München überwiegend in einer Tiefe von 2000 bis 4000 m 17 weitere neue fleischfressende Schwammarten entdeckt und im Mai 2020 in Zootaxa beschrieben. ⓘ
Physiologie
Trotz ihres einfachen zellulären Aufbaus ist die Physiologie der Schwämme komplexer, als lange Zeit angenommen. Schwämme sind in der Lage, Licht, mechanische Reize, Wasserströmungen und Sedimentablagerungen wahrzunehmen und aktiv darauf zu reagieren. Nicht nur ihre Larven, sondern auch Adulti einiger Arten sind zu (wenn auch langsamer) aktiver Fortbewegung in der Lage. Bei zahlreichen Arten wurde die Fähigkeit zu wellenartiger Kontraktion und anschließender Wiederausdehnung beobachtet, was vermutlich den Wasseraustausch im inneren Hohlraumsystem effizienter gestaltet. Die Bewegungen von Schwämmen gehen auf organisierte Bündel von Aktinfilamenten in bestimmten Pinacozyten zurück. Signalweiterleitung im Gewebe erfolgt sowohl chemisch als auch durch elektrische Aktionspotenziale (bisher nur bei einer Art sicher nachgewiesen). Bei Schwämmen sind zahlreiche Moleküle nachgewiesen, die bei den Eumetazoa als Neurotransmitter dienen wie Adrenalin, Noradrenalin und Serotonin. Obwohl also weder spezialisierte Nervenzellen noch Sinneszellen oder echte Muskelzellen vorzukommen scheinen, können Schwämme zahlreiche Funktionen dieser Zelltypen auf ähnliche Art und Weise wie bei den höheren Vielzellern ausführen. ⓘ
Fortpflanzung und Entwicklung
Schwämme sind getrenntgeschlechtlich oder Zwitter, die sich geschlechtlich oder ungeschlechtlich vermehren können. Spermien entstehen in der Regel aus Choanocyten und Eizellen aus großen Archaeocyten. Bei der asexuellen Vermehrung kommt es zu einer Abschnürung von Zellverbänden an der Körperoberfläche, man spricht hier von Knospung, oder einem Verbleib der Zellverbände und somit einer Koloniebildung. Bei der sexuellen Vermehrung gibt es keine Geschlechtsorgane im eigentlichen Sinne. Die Spermien werden, nachdem sie ins Wasser abgesetzt wurden, von benachbarten Schwämmen in die Kragengeißelkammern eingestrudelt, von wo aus sie in das Mesohyl zu einer Eizelle transportiert werden. Aus der Eizelle entwickelt sich eine Larve, wobei verschiedene Larven-Typen vorkommen. ⓘ
Die Larve der Kalkschwämme und der Homoscleromorpha (einer Unterklasse der Hornkieselschwämme) ist beispielsweise eine freischwimmende Blastula, die sich mit der Urmundregion festheftet und gastruliert. ⓘ
Ist die Larve in einen vorderen, begeißelten Teil (späteres Entoderm) und einen unbegeißelten Teil (späteres Ektoderm) differenziert, spricht man von einer Parenchymula-Larve. Diese ähnelt der Planula der Nesseltiere (Cnidaria), unterscheidet sich jedoch von dieser dadurch, dass sie sich mit dem oralen Pol festsetzt und das Innengewebe im Gegensatz zur Planula die Außenschicht bildet. ⓘ
Schwämme können ein sehr hohes Alter erreichen, beispielsweise ist der älteste bekannte noch lebende Schwamm der Art Anoxycalyx joubini mindestens 10.000 Jahre alt und zählt somit zu den ältesten Lebewesen unseres Planeten. Er lebt im Südpolarmeer und wurde dort mehrmals von Wissenschaftlern untersucht, die sein Alter anhand seines – sehr geringen – Sauerstoffverbrauchs ermittelt haben: Je weniger Sauerstoff ein Tier in Bezug auf seine Körpergröße benötigt, desto geringer sein Wachstum und umso älter ist es. ⓘ
Dauerstadien
Viele limnische Schwämme haben die Fähigkeit, Überdauerungsstadien, sogenannte Gemmulae (Gemmula = kleine Knospe, auch Hibernakel), zu bilden. Diese bestehen aus dikaryonten (zweikernigen) Archaeocyten, welche von einer Schicht aus Spongin und besonderen Nadeln (Spicula) umhüllt werden. Es kommt aber auch im einfachsten Fall zur Bildung von Restkörpern (Reduktien). Auslöser für die Entwicklung dieser Dauerstadien sind schlechte Umweltbedingungen, wie zum Beispiel Nährstoffmangel, oder auch im Besonderen bei Süßwasserschwämmen der Wechsel der Jahreszeiten. ⓘ
Wirtschaftliche Bedeutung
Die Skelette der Gruppe der Hornschwämme (Dictyoceratida) sind frei von Spicula (Nadeln) und bestehen aus einem Geflecht flexibler Sponginfasern. Durch einen Prozess, den man als Mazeration bezeichnet, wird das Zellmaterial aufgelöst und ausgespült. Das so gewonnene Sponginskelett eignet sich durch seine Saugfähigkeit sehr gut als Gebrauchsschwamm (Badeschwamm). Der künstlich hergestellte Reinigungsschwamm leitet seine Bezeichnung auf Grund seiner Eigenschaften und seiner Struktur von den Schwämmen ab. ⓘ
Des Weiteren werden Schwämme heutzutage in Aquakulturen gezüchtet, um verschiedene chemische Substanzen aus ihnen zu gewinnen, die vor allem auch in der Medizin Anwendung finden. ⓘ