Nervensystem
| Das Nervensystem ⓘ | |
|---|---|
 Das menschliche Nervensystem | |
| Einzelheiten | |
| Bezeichner | |
| Lateinisch | systema nervosum |
| Anatomische Terminologie [Bearbeiten auf Wikidata] | |
In der Biologie bestimmt die klassische Lehre vom Nervensystem, dass es sich um einen hochkomplexen Teil eines Tieres handelt, der seine Handlungen und sensorischen Informationen koordiniert, indem er Signale an und von verschiedenen Teilen seines Körpers überträgt. Das Nervensystem erkennt Umweltveränderungen, die sich auf den Körper auswirken, und arbeitet dann mit dem endokrinen System zusammen, um auf solche Ereignisse zu reagieren. Nervöses Gewebe entstand erstmals vor etwa 550 bis 600 Millionen Jahren in wurmartigen Organismen. Diese klassische Lehrmeinung wurde jedoch in den letzten Jahrzehnten durch Entdeckungen über die Existenz und Nutzung elektrischer Signale in Pflanzen in Frage gestellt. Auf der Grundlage dieser Erkenntnisse haben einige Wissenschaftler vorgeschlagen, dass es ein pflanzliches Nervensystem gibt und dass ein wissenschaftlicher Bereich namens Pflanzenneurobiologie geschaffen werden sollte. Dieser Vorschlag hat in der wissenschaftlichen Gemeinschaft zu einem Streit zwischen denjenigen geführt, die der Meinung sind, dass wir über das Nervensystem von Pflanzen sprechen sollten, und denjenigen, die dies ablehnen. Die Unnachgiebigkeit der Positionen in der wissenschaftlichen Debatte auf beiden Seiten hat dazu geführt, dass eine Lösung für die Debatte vorgeschlagen wurde, die darin besteht, das Konzept des Nervensystems neu zu definieren, indem nur physiologische Kriterien verwendet und phylogenetische Kriterien vermieden werden. ⓘ
Bei Wirbeltieren besteht es aus zwei Hauptteilen, dem zentralen Nervensystem (ZNS) und dem peripheren Nervensystem (PNS). Das ZNS besteht aus dem Gehirn und dem Rückenmark. Das PNS besteht hauptsächlich aus Nerven, d. h. geschlossenen Bündeln langer Fasern oder Axone, die das ZNS mit allen anderen Körperteilen verbinden. Nerven, die Signale vom Gehirn übertragen, werden als motorische Nerven oder efferente Nerven bezeichnet, während die Nerven, die Informationen vom Körper an das ZNS weiterleiten, als sensorische Nerven oder afferente Nerven bezeichnet werden. Bei den Spinalnerven handelt es sich um Mischnerven, die beide Funktionen erfüllen. Das PNS ist in drei separate Teilsysteme unterteilt: das somatische, das autonome und das enterische Nervensystem. Die somatischen Nerven vermitteln die willkürliche Bewegung. Das autonome Nervensystem wird weiter unterteilt in das sympathische und das parasympathische Nervensystem. Der Sympathikus wird in Notfällen aktiviert, um Energie zu mobilisieren, während der Parasympathikus aktiviert wird, wenn sich der Organismus in einem entspannten Zustand befindet. Das enterische Nervensystem dient der Steuerung des Magen-Darm-Systems. Sowohl das autonome als auch das enterische Nervensystem funktionieren unwillkürlich. Die aus dem Schädel austretenden Nerven werden als Hirnnerven bezeichnet, während die aus dem Rückenmark austretenden Nerven als Spinalnerven bezeichnet werden. ⓘ
Auf zellulärer Ebene ist das Nervensystem durch das Vorhandensein einer besonderen Art von Zelle definiert, die als Neuron bezeichnet wird und auch als "Nervenzelle" bekannt ist. Neuronen haben besondere Strukturen, die es ihnen ermöglichen, schnell und präzise Signale an andere Zellen zu senden. Sie senden diese Signale in Form von elektrochemischen Impulsen, die entlang dünner Fasern, den so genannten Axonen, wandern. Diese können über elektrische Synapsen direkt an benachbarte Zellen übertragen werden oder an chemischen Synapsen die Freisetzung von Chemikalien, den so genannten Neurotransmittern, bewirken. Eine Zelle, die ein synaptisches Signal von einem Neuron empfängt, kann erregt, gehemmt oder anderweitig moduliert werden. Die Verbindungen zwischen Neuronen können neuronale Bahnen, neuronale Schaltkreise und größere Netzwerke bilden, die die Wahrnehmung der Welt durch einen Organismus erzeugen und sein Verhalten bestimmen. Neben den Neuronen enthält das Nervensystem auch andere spezialisierte Zellen, die als Gliazellen (oder einfach Glia) bezeichnet werden und die strukturelle und metabolische Unterstützung bieten. ⓘ
Nervensysteme sind bei den meisten mehrzelligen Tieren zu finden, variieren jedoch stark in ihrer Komplexität. Die einzigen vielzelligen Tiere, die überhaupt kein Nervensystem haben, sind Schwämme, Placozoen und Mesozoen, die einen sehr einfachen Körperbau haben. Die Nervensysteme der radiärsymmetrischen Organismen Ctenophoren (Kammquallen) und Nesseltiere (zu denen Anemonen, Hydren, Korallen und Quallen gehören) bestehen aus einem diffusen Nervennetz. Alle anderen Tierarten, mit Ausnahme einiger weniger Wurmarten, haben ein Nervensystem, das aus einem Gehirn, einem Zentralstrang (oder zwei parallel verlaufenden Strängen) und aus dem Gehirn und dem Zentralstrang ausstrahlenden Nerven besteht. Die Größe des Nervensystems reicht von einigen hundert Zellen bei den einfachsten Würmern bis zu etwa 300 Milliarden Zellen bei afrikanischen Elefanten. ⓘ
Das zentrale Nervensystem hat die Aufgabe, Signale von einer Zelle zur anderen oder von einem Körperteil zum anderen zu senden und Rückmeldungen zu empfangen. Fehlfunktionen des Nervensystems können durch genetische Defekte, physische Schäden aufgrund von Traumata oder Toxizität, Infektionen oder einfach durch Alterung entstehen. Das medizinische Fachgebiet der Neurologie befasst sich mit Störungen des Nervensystems und sucht nach Maßnahmen, mit denen sie verhindert oder behandelt werden können. Im peripheren Nervensystem ist das häufigste Problem die Störung der Nervenleitung, die verschiedene Ursachen haben kann, darunter diabetische Neuropathie und demyelinisierende Erkrankungen wie Multiple Sklerose und amyotrophe Lateralsklerose. Die Neurowissenschaften sind ein Wissenschaftszweig, der sich mit der Erforschung des Nervensystems befasst. ⓘ
Das Nervensystem (lateinisch Systema nervosum) umfasst die gesamten Nervenzellen und Gliazellen eines Organismus im gemeinsamen Zusammenhang. Dieses Organsystem der Gewebetiere hat die Aufgabe, Veränderungen der äußeren Umwelt und inneren Umgebung eines Organismus als Signal aufzunehmen, aufeinander zu beziehen und mit früheren zu vergleichen. ⓘ
So kann es gegebenenfalls Veränderungen des Organismus als Reaktionen veranlassen, mit denen eine bessere Anpassung an wechselnde Umgebungsbedingungen möglich wird. Damit realisiert das Nervensystem die Reizbarkeit und Erregbarkeit eines vielzelligen tierischen Lebewesens, welche die Grundeigenschaften seines Lebens sind. ⓘ
Aufbau
Das Nervensystem hat seinen Namen von den Nerven, den zylindrischen Faserbündeln (den Axonen der Neuronen), die vom Gehirn und vom Rückenmark ausgehen und sich immer wieder verzweigen, um jeden Teil des Körpers zu versorgen. Die Nerven sind so groß, dass sie schon von den alten Ägyptern, Griechen und Römern erkannt wurden, aber ihre innere Struktur wurde erst verstanden, als es möglich wurde, sie mit einem Mikroskop zu untersuchen. Der Autor Michael Nikoletseas schrieb:
Es ist schwer zu glauben, dass man bis etwa zum Jahr 1900 nicht wusste, dass Neuronen die Grundeinheiten des Gehirns sind (Santiago Ramón y Cajal). Ebenso überraschend ist die Tatsache, dass das Konzept der chemischen Übertragung im Gehirn erst um 1930 bekannt wurde (Henry Hallett Dale und Otto Loewi). Das grundlegende elektrische Phänomen, mit dem Neuronen untereinander kommunizieren, das Aktionspotenzial, begann man in den 1950er Jahren zu verstehen (Alan Lloyd Hodgkin, Andrew Huxley und John Eccles). In den 1960er Jahren wurde uns bewusst, wie die grundlegenden neuronalen Netze Reize kodieren und somit grundlegende Konzepte möglich sind (David H. Hubel und Torsten Wiesel). In den 1980er Jahren fegte die molekulare Revolution über die amerikanischen Universitäten hinweg. Erst in den 1990er Jahren wurden die molekularen Mechanismen von Verhaltensphänomenen allgemein bekannt (Eric Richard Kandel).
Eine mikroskopische Untersuchung zeigt, dass Nerven in erster Linie aus Axonen bestehen, zusammen mit verschiedenen Membranen, die sie umhüllen und in Faszikel unterteilen. Die Neuronen, aus denen die Nerven entstehen, liegen nicht vollständig in den Nerven selbst, sondern ihre Zellkörper befinden sich im Gehirn, im Rückenmark oder in den peripheren Ganglien. ⓘ
Alle Tiere, die weiter entwickelt sind als Schwämme, haben ein Nervensystem. Doch selbst Schwämme, einzellige Tiere und Nichttiere wie Schleimpilze verfügen über Zell-zu-Zell-Signalmechanismen, die Vorläufer der Neuronen sind. Bei radialsymmetrischen Tieren wie den Quallen und der Hydra besteht das Nervensystem aus einem Nervennetz, einem diffusen Netzwerk isolierter Zellen. Bei bilateralen Tieren, die die große Mehrheit der existierenden Arten ausmachen, hat das Nervensystem eine gemeinsame Struktur, die früh in der Ediacaran-Periode vor über 550 Millionen Jahren entstand. ⓘ
Zellen
Das Nervensystem enthält zwei Hauptkategorien oder -typen von Zellen: Neuronen und Gliazellen. ⓘ
Neuronen
| Neuron |
|---|
Dendriten
Soma
Axon
Zellkern
Knoten von
Ranvier Axon-Terminal
Schwann-Zelle
Myelinscheide |
Das Nervensystem zeichnet sich durch das Vorhandensein eines besonderen Zelltyps aus - des Neurons (manchmal auch "Neuron" oder "Nervenzelle" genannt). Neuronen unterscheiden sich in vielerlei Hinsicht von anderen Zellen, aber ihre grundlegendste Eigenschaft ist, dass sie mit anderen Zellen über Synapsen kommunizieren. Das sind Membran-zu-Membran-Verbindungen, die einen molekularen Mechanismus enthalten, der eine schnelle Übertragung von elektrischen oder chemischen Signalen ermöglicht. Viele Arten von Neuronen besitzen ein Axon, einen protoplasmatischen Vorsprung, der sich bis in entfernte Teile des Körpers erstrecken und Tausende von synaptischen Kontakten herstellen kann; Axone erstrecken sich typischerweise in Bündeln, die Nerven genannt werden, durch den ganzen Körper. ⓘ
Selbst im Nervensystem einer einzigen Spezies wie dem Menschen gibt es Hunderte verschiedener Arten von Neuronen mit einer großen Vielfalt an Morphologien und Funktionen. Dazu gehören sensorische Neuronen, die physikalische Reize wie Licht und Schall in neuronale Signale umwandeln, und motorische Neuronen, die neuronale Signale in die Aktivierung von Muskeln oder Drüsen umwandeln; bei vielen Arten ist jedoch die große Mehrheit der Neuronen an der Bildung zentraler Strukturen (Gehirn und Ganglien) beteiligt, und sie erhalten ihren gesamten Input von anderen Neuronen und senden ihren Output an andere Neuronen. ⓘ
Gliazellen
Gliazellen (benannt nach dem griechischen Wort für "Klebstoff") sind nicht-neuronale Zellen, die das Nervensystem stützen und ernähren, die Homöostase aufrechterhalten, Myelin bilden und an der Signalübertragung beteiligt sind. Man schätzt, dass die Gesamtzahl der Gliazellen im menschlichen Gehirn in etwa der Zahl der Neuronen entspricht, obwohl die Anteile in den verschiedenen Hirnregionen unterschiedlich sind. Zu den wichtigsten Funktionen der Gliazellen gehört es, die Neuronen zu stützen und an Ort und Stelle zu halten, die Neuronen mit Nährstoffen zu versorgen, die Neuronen elektrisch zu isolieren, Krankheitserreger zu zerstören und tote Neuronen zu entfernen und die Axone der Neuronen zu ihren Zielen zu leiten. Eine sehr wichtige Art von Gliazellen (Oligodendrozyten im Zentralnervensystem und Schwann-Zellen im peripheren Nervensystem) bildet Schichten einer Fettsubstanz namens Myelin, die sich um die Axone wickelt und sie elektrisch isoliert, so dass sie Aktionspotenziale viel schneller und effizienter übertragen können. Neuere Erkenntnisse deuten darauf hin, dass Gliazellen, wie Mikroglia und Astrozyten, als wichtige residente Immunzellen im zentralen Nervensystem dienen. ⓘ
Anatomie der Wirbeltiere
Das Nervensystem der Wirbeltiere (einschließlich des Menschen) ist in das zentrale Nervensystem (ZNS) und das periphere Nervensystem (PNS) unterteilt. ⓘ
Das zentrale Nervensystem (ZNS) ist die Hauptabteilung und besteht aus dem Gehirn und dem Rückenmark. Der Wirbelsäulenkanal enthält das Rückenmark, während die Schädelhöhle das Gehirn enthält. Das ZNS wird von den Hirnhäuten umschlossen und geschützt, einem dreischichtigen System von Membranen, einschließlich einer zähen, ledrigen Außenschicht, der Dura mater. Das Gehirn wird außerdem durch den Schädel und das Rückenmark durch die Wirbel geschützt. ⓘ
Das periphere Nervensystem (PNS) ist ein Sammelbegriff für die Strukturen des Nervensystems, die nicht innerhalb des ZNS liegen. Die meisten Axonbündel, die als Nerven bezeichnet werden, werden zum PNS gezählt, auch wenn sich die Zellkörper der Neuronen, zu denen sie gehören, im Gehirn oder im Rückenmark befinden. Das PNS wird in einen somatischen und einen viszeralen Teil unterteilt. Der somatische Teil besteht aus den Nerven, die die Haut, die Gelenke und die Muskeln innervieren. Die Zellkörper der somatischen sensorischen Neuronen liegen in den Dorsalwurzelganglien des Rückenmarks. Der viszerale Teil, der auch als autonomes Nervensystem bezeichnet wird, enthält Neuronen, die die inneren Organe, Blutgefäße und Drüsen innervieren. Das autonome Nervensystem selbst besteht aus zwei Teilen: dem sympathischen und dem parasympathischen Nervensystem. Einige Autoren zählen auch sensorische Neuronen, deren Zellkörper in der Peripherie liegen (für Sinne wie das Gehör), zum PNS; andere hingegen lassen sie weg. ⓘ
Das Nervensystem der Wirbeltiere kann auch in Bereiche unterteilt werden, die als graue Substanz und weiße Substanz bezeichnet werden. Die graue Substanz (die nur im konservierten Gewebe grau ist und im lebenden Gewebe besser als rosa oder hellbraun beschrieben wird) enthält einen hohen Anteil an Zellkörpern von Neuronen. Die weiße Substanz besteht hauptsächlich aus myelinisierten Axonen und erhält ihre Farbe durch das Myelin. Die weiße Substanz umfasst alle Nerven und einen großen Teil des Gehirns und des Rückenmarks. Die graue Substanz befindet sich in den Neuronengruppen des Gehirns und des Rückenmarks sowie in den kortikalen Schichten, die deren Oberflächen auskleiden. Anatomische Konventionen besagen, dass eine Ansammlung von Neuronen im Gehirn oder Rückenmark als Nukleus bezeichnet wird, während eine Ansammlung von Neuronen in der Peripherie als Ganglion bezeichnet wird. Es gibt jedoch einige Ausnahmen von dieser Regel, zu denen insbesondere der Teil des Vorderhirns gehört, der als Basalganglien bezeichnet wird. ⓘ
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Vergleichende Anatomie und Evolution
Neurale Vorläufer in Schwämmen
Schwämme haben keine Zellen, die durch synaptische Verbindungen miteinander verbunden sind, d. h. keine Neuronen und somit auch kein Nervensystem. Sie besitzen jedoch Homologe vieler Gene, die eine Schlüsselrolle bei der synaptischen Funktion spielen. Jüngste Studien haben gezeigt, dass Schwammzellen eine Gruppe von Proteinen exprimieren, die sich zu einer Struktur zusammenlagern, die einer postsynaptischen Dichte (dem signalempfangenden Teil einer Synapse) ähnelt. Die Funktion dieser Struktur ist jedoch derzeit unklar. Obwohl Schwammzellen keine synaptische Übertragung aufweisen, kommunizieren sie untereinander über Kalziumwellen und andere Impulse, die einige einfache Aktionen wie die Ganzkörperkontraktion vermitteln. ⓘ
Radiata
Quallen, Kammquallen und verwandte Tiere haben eher ein diffuses Nervennetz als ein zentrales Nervensystem. Bei den meisten Quallen ist das Nervennetz mehr oder weniger gleichmäßig über den Körper verteilt, bei Kammquallen ist es in der Nähe des Mundes konzentriert. Die Nervennetze bestehen aus sensorischen Neuronen, die chemische, taktile und visuelle Signale aufnehmen, aus motorischen Neuronen, die Kontraktionen der Körperwand auslösen können, und aus Zwischenneuronen, die Aktivitätsmuster in den sensorischen Neuronen erkennen und daraufhin Signale an Gruppen von motorischen Neuronen senden. In einigen Fällen sind Gruppen von Zwischenneuronen zu einzelnen Ganglien zusammengefasst. ⓘ
Die Entwicklung des Nervensystems bei Radiata ist relativ unstrukturiert. Anders als bei den Zweifüßlern gibt es bei Radiata nur zwei primäre Zellschichten, das Endoderm und das Ektoderm. Neuronen werden aus einer speziellen Gruppe ektodermaler Vorläuferzellen gebildet, die auch als Vorläufer für alle anderen ektodermalen Zelltypen dienen. ⓘ
Bilateria
Die große Mehrheit der existierenden Tiere sind Bilateria, d. h. Tiere mit einer linken und einer rechten Seite, die annähernd spiegelbildlich zueinander sind. Es wird angenommen, dass alle Bilateria von einem gemeinsamen wurmartigen Vorfahren abstammen, der in der Ediacaran-Periode vor 550-600 Millionen Jahren auftauchte. Die grundlegende Körperform der Bilateria ist eine Röhre mit einer hohlen Darmhöhle, die vom Mund bis zum Anus verläuft, und einem Nervenstrang mit einer Erweiterung (einem "Ganglion") für jedes Körpersegment, mit einem besonders großen Ganglion an der Vorderseite, dem "Gehirn". ⓘ
Auch Säugetiere, einschließlich des Menschen, weisen auf der Ebene des Nervensystems den segmentierten bilateralen Körperplan auf. Das Rückenmark enthält eine Reihe von Segmentalganglien, die jeweils motorische und sensorische Nerven ausbilden, die einen Teil der Körperoberfläche und der darunter liegenden Muskulatur innervieren. An den Gliedmaßen ist das Innervationsmuster komplex, am Rumpf hingegen besteht es aus einer Reihe schmaler Bänder. Die obersten drei Segmente gehören zum Gehirn und bilden das Vorderhirn, das Mittelhirn und das Hinterhirn. ⓘ
Bilaterale Tiere lassen sich aufgrund von Ereignissen, die sehr früh in der Embryonalentwicklung stattfinden, in zwei Gruppen (Superphyla) einteilen, die Protostomier und Deuterostomier genannt werden. Zu den Deuterostomiern gehören die Wirbeltiere sowie die Stachelhäuter, die Hemichordaten (hauptsächlich Eichelwürmer) und die Xenoturbellidae. Zu den Protostomiern, der vielfältigeren Gruppe, gehören Gliederfüßer, Weichtiere und zahlreiche Arten von Würmern. Ein grundlegender Unterschied zwischen den beiden Gruppen besteht in der Anordnung des Nervensystems innerhalb des Körpers: Protostomier besitzen einen Nervenstrang auf der ventralen (normalerweise unteren) Seite des Körpers, während sich der Nervenstrang bei Deuterostomiern auf der dorsalen (normalerweise oberen) Seite befindet. In der Tat sind zahlreiche Aspekte des Körpers zwischen den beiden Gruppen umgekehrt, einschließlich der Expressionsmuster mehrerer Gene, die einen Gradienten von dorsal nach ventral aufweisen. Die meisten Anatomen gehen heute davon aus, dass die Körper von Protostomiern und Deuterostomiern im Verhältnis zueinander "umgedreht" sind, eine Hypothese, die zuerst von Geoffroy Saint-Hilaire für Insekten im Vergleich zu Wirbeltieren aufgestellt wurde. So haben Insekten zum Beispiel Nervenstränge, die entlang der ventralen Mittellinie des Körpers verlaufen, während alle Wirbeltiere Rückenmarkstränge haben, die entlang der dorsalen Mittellinie verlaufen. ⓘ
Würmer
Würmer sind die einfachsten bilateralen Tiere und zeigen die Grundstruktur des bilateralen Nervensystems am deutlichsten. Regenwürmer haben zum Beispiel zwei Nervenstränge, die entlang des Körpers verlaufen und am Schwanz und am Mund zusammenlaufen. Diese Nervenstränge sind durch Quernerven wie die Sprossen einer Leiter miteinander verbunden. Diese Quernerven tragen dazu bei, die beiden Seiten des Tieres zu koordinieren. Zwei Ganglien am Kopfende (der "Nervenring") funktionieren ähnlich wie ein einfaches Gehirn. Photorezeptoren an den Augenpunkten des Tieres liefern sensorische Informationen über Licht und Dunkelheit. ⓘ
Das Nervensystem eines sehr kleinen Fadenwurms, des Fadenwurms Caenorhabditis elegans, wurde in einem Konnektom einschließlich seiner Synapsen vollständig kartiert. Jedes Neuron und seine zelluläre Abstammung wurden aufgezeichnet, und die meisten, wenn nicht sogar alle, neuronalen Verbindungen sind bekannt. Bei dieser Art ist das Nervensystem geschlechtsdimorph; die Nervensysteme der beiden Geschlechter, der männlichen und der weiblichen Hermaphroditen, haben eine unterschiedliche Anzahl von Neuronen und Neuronengruppen, die geschlechtsspezifische Funktionen erfüllen. Bei C. elegans haben die Männchen genau 383 Neuronen, während die Zwittertiere genau 302 Neuronen haben. ⓘ
Gliederfüßer
Gliederfüßer wie Insekten und Krebstiere haben ein Nervensystem, das aus einer Reihe von Ganglien besteht, die durch einen ventralen Nervenstrang verbunden sind, der aus zwei parallelen Bändern besteht, die entlang des Bauches verlaufen. Normalerweise hat jedes Körpersegment ein Ganglion auf jeder Seite, obwohl einige Ganglien verschmolzen sind, um das Gehirn und andere große Ganglien zu bilden. Das Kopfsegment enthält das Gehirn, auch bekannt als das supraösophageale Ganglion. Im Nervensystem der Insekten ist das Gehirn anatomisch in das Protocerebrum, das Deuterocerebrum und das Tritocerebrum unterteilt. Unmittelbar hinter dem Gehirn befindet sich das Ganglion subesophageale, das aus drei Paaren von verschmolzenen Ganglien besteht. Es steuert die Mundwerkzeuge, die Speicheldrüsen und bestimmte Muskeln. Viele Gliederfüßer haben gut entwickelte Sinnesorgane, darunter Facettenaugen für das Sehen und Antennen für den Geruchssinn und die Pheromonwahrnehmung. Die von diesen Organen stammenden sensorischen Informationen werden vom Gehirn verarbeitet. ⓘ
Bei Insekten haben viele Neuronen Zellkörper, die am Rande des Gehirns liegen und elektrisch passiv sind - die Zellkörper dienen nur zur Unterstützung des Stoffwechsels und sind nicht an der Signalübertragung beteiligt. Vom Zellkörper geht eine protoplasmatische Faser aus, die sich stark verzweigt, wobei einige Teile Signale senden und andere Teile Signale empfangen. Die meisten Teile des Insektengehirns haben also passive Zellkörper, die um die Peripherie herum angeordnet sind, während die neuronale Signalverarbeitung in einem Gewirr von protoplasmatischen Fasern, Neuropil genannt, im Inneren stattfindet. ⓘ
"Identifizierte" Neuronen
Ein Neuron wird als identifiziert bezeichnet, wenn es Eigenschaften besitzt, die es von allen anderen Neuronen desselben Tieres unterscheiden - Eigenschaften wie Lage, Neurotransmitter, Genexpressionsmuster und Konnektivität - und wenn jeder einzelne Organismus derselben Art ein und nur ein Neuron mit denselben Eigenschaften besitzt. In Nervensystemen von Wirbeltieren sind nur sehr wenige Neuronen in diesem Sinne "identifiziert" - beim Menschen gibt es vermutlich keine -, aber in einfacheren Nervensystemen können einige oder alle Neuronen auf diese Weise einzigartig sein. Beim Fadenwurm C. elegans, dessen Nervensystem das am gründlichsten beschriebene aller Tiere ist, ist jedes Neuron im Körper eindeutig identifizierbar und hat bei jedem einzelnen Wurm denselben Ort und dieselben Verbindungen. Eine bemerkenswerte Folge dieser Tatsache ist, dass die Form des Nervensystems von C. elegans vollständig durch das Genom festgelegt ist, ohne erfahrungsabhängige Plastizität. ⓘ
Auch die Gehirne vieler Mollusken und Insekten enthalten eine beträchtliche Anzahl identifizierter Neuronen. Bei den Wirbeltieren sind die bekanntesten identifizierten Neuronen die riesigen Mauthner-Zellen der Fische. Jeder Fisch hat zwei Mauthner-Zellen im unteren Teil des Hirnstamms, eine auf der linken und eine auf der rechten Seite. Jede Mauthner-Zelle hat ein Axon, das sich kreuzt, Neuronen auf derselben Gehirnstufe innerviert und dann durch das Rückenmark wandert, wobei es zahlreiche Verbindungen herstellt. Die von einer Mauthner-Zelle erzeugten Synapsen sind so leistungsfähig, dass ein einziges Aktionspotenzial eine große Verhaltensreaktion auslöst: Innerhalb von Millisekunden krümmt der Fisch seinen Körper in eine C-Form, richtet sich dann auf und treibt sich dadurch schnell vorwärts. Funktionell ist dies eine schnelle Fluchtreaktion, die am leichtesten durch eine starke Schall- oder Druckwelle ausgelöst wird, die auf das Seitenlinienorgan des Fisches trifft. Mauthner-Zellen sind nicht die einzigen identifizierten Neuronen in Fischen - es gibt etwa 20 weitere Typen, darunter Paare von "Mauthner-Zell-Analoga" in jedem spinalen Segmentkern. Obwohl eine Mauthner-Zelle in der Lage ist, eine individuelle Fluchtreaktion auszulösen, tragen im Zusammenhang mit gewöhnlichem Verhalten normalerweise andere Zelltypen dazu bei, die Amplitude und Richtung der Reaktion zu bestimmen. ⓘ
Mauthner-Zellen sind als Befehlsneuronen beschrieben worden. Ein Befehlsneuron ist eine besondere Art von identifiziertem Neuron, definiert als ein Neuron, das in der Lage ist, ein bestimmtes Verhalten individuell zu steuern. Solche Neuronen kommen am häufigsten in den schnellen Fluchtsystemen verschiedener Arten vor - das Riesenaxon und die Riesensynapse des Tintenfisches, die wegen ihrer enormen Größe für bahnbrechende Experimente in der Neurophysiologie verwendet wurden, sind beide am schnellen Fluchtkreis des Tintenfisches beteiligt. Das Konzept des Befehlsneurons ist jedoch umstritten, da Studien gezeigt haben, dass einige Neuronen, die ursprünglich auf diese Beschreibung zu passen schienen, tatsächlich nur in der Lage waren, unter bestimmten Umständen eine Reaktion hervorzurufen. ⓘ
Funktion
Auf der grundlegendsten Ebene besteht die Funktion des Nervensystems darin, Signale von einer Zelle zu einer anderen oder von einem Teil des Körpers zu einem anderen zu senden. Es gibt mehrere Möglichkeiten, wie eine Zelle Signale an andere Zellen senden kann. Eine davon ist die Freisetzung von chemischen Stoffen, die Hormone genannt werden, in den internen Kreislauf, so dass sie sich an entfernte Stellen verbreiten können. Im Gegensatz zu diesem "Broadcast"-Modus der Signalübertragung liefert das Nervensystem "Punkt-zu-Punkt"-Signale - Neuronen projizieren ihre Axone in bestimmte Zielgebiete und stellen synaptische Verbindungen mit bestimmten Zielzellen her. Somit ist die neuronale Signalübertragung sehr viel spezifischer als die hormonelle Signalübertragung. Sie sind auch viel schneller: Die schnellsten Nervensignale bewegen sich mit einer Geschwindigkeit von über 100 Metern pro Sekunde. ⓘ
Auf einer integrativeren Ebene besteht die Hauptfunktion des Nervensystems darin, den Körper zu steuern. Dazu nimmt es Informationen aus der Umwelt mit Hilfe von Sinnesrezeptoren auf, sendet Signale, die diese Informationen kodieren, an das zentrale Nervensystem, verarbeitet die Informationen, um eine angemessene Reaktion zu bestimmen, und sendet Ausgangssignale an Muskeln oder Drüsen, um die Reaktion zu aktivieren. Die Evolution eines komplexen Nervensystems hat es verschiedenen Tierarten ermöglicht, fortgeschrittene Wahrnehmungsfähigkeiten wie das Sehen, komplexe soziale Interaktionen, die schnelle Koordination von Organsystemen und die integrierte Verarbeitung gleichzeitiger Signale zu entwickeln. Beim Menschen ermöglicht die Komplexität des Nervensystems die Sprache, die abstrakte Darstellung von Konzepten, die Übertragung von Kultur und viele andere Merkmale der menschlichen Gesellschaft, die es ohne das menschliche Gehirn nicht gäbe. ⓘ
Neuronen und Synapsen
Die meisten Neuronen senden Signale über ihre Axone, obwohl einige Arten auch von Dendriten zu Dendriten kommunizieren können. (Die Neuronen, die als amakrine Zellen bezeichnet werden, haben keine Axone und kommunizieren nur über ihre Dendriten). Neuronale Signale breiten sich entlang eines Axons in Form von elektrochemischen Wellen aus, die als Aktionspotenziale bezeichnet werden und Signale von Zelle zu Zelle an Stellen erzeugen, an denen Axonendigungen synaptischen Kontakt mit anderen Zellen herstellen. ⓘ
Synapsen können elektrisch oder chemisch sein. Elektrische Synapsen stellen direkte elektrische Verbindungen zwischen Neuronen her, während chemische Synapsen viel häufiger vorkommen und in ihrer Funktion sehr viel vielfältiger sind. Bei einer chemischen Synapse wird die Zelle, die Signale sendet, als präsynaptisch und die Zelle, die Signale empfängt, als postsynaptisch bezeichnet. Sowohl der präsynaptische als auch der postsynaptische Bereich sind voll von molekularer Maschinerie, die den Signalisierungsprozess durchführt. Der präsynaptische Bereich enthält eine große Anzahl winziger kugelförmiger Gefäße, die so genannten synaptischen Vesikel, die mit chemischen Neurotransmittern gefüllt sind. Wenn das präsynaptische Ende elektrisch stimuliert wird, wird eine Reihe von in die Membran eingebetteten Molekülen aktiviert und bewirkt, dass der Inhalt der Vesikel in den engen Raum zwischen der präsynaptischen und der postsynaptischen Membran, den so genannten synaptischen Spalt, freigesetzt wird. Der Neurotransmitter bindet dann an Rezeptoren, die in der postsynaptischen Membran eingebettet sind, wodurch diese in einen aktivierten Zustand übergehen. Je nach Art des Rezeptors kann die resultierende Wirkung auf die postsynaptische Zelle erregend, hemmend oder auf komplexere Weise modulierend sein. So führt beispielsweise die Freisetzung des Neurotransmitters Acetylcholin an einem synaptischen Kontakt zwischen einem Motoneuron und einer Muskelzelle zu einer schnellen Kontraktion der Muskelzelle. Der gesamte synaptische Übertragungsprozess dauert nur den Bruchteil einer Millisekunde, obwohl die Auswirkungen auf die postsynaptische Zelle viel länger andauern können (sogar unbegrenzt, wenn das synaptische Signal zur Bildung einer Gedächtnisspur führt). ⓘ
| Struktur einer typischen chemischen Synapse ⓘ |
|---|
Postsynaptisch
Dichte Spannung-
gesteuerter Ca++ Kanal Synaptischer
Bläschen Neurotransmitter
Transporter Rezeptor
Axon-Terminal
Synaptischer Spalt
Dendriten |
Es gibt Hunderte von verschiedenen Arten von Synapsen. Tatsächlich gibt es über hundert bekannte Neurotransmitter, und viele von ihnen haben mehrere Arten von Rezeptoren. Viele Synapsen verwenden mehr als einen Neurotransmitter - üblicherweise verwendet eine Synapse einen schnell wirkenden niedermolekularen Neurotransmitter wie Glutamat oder GABA zusammen mit einem oder mehreren Peptid-Neurotransmittern, die eine langsamere modulierende Rolle spielen. Molekulare Neurowissenschaftler unterteilen die Rezeptoren im Allgemeinen in zwei große Gruppen: chemisch gesteuerte Ionenkanäle und Second-Messenger-Systeme. Wenn ein chemisch gesteuerter Ionenkanal aktiviert wird, bildet er einen Durchgang, der es bestimmten Ionenarten ermöglicht, durch die Membran zu fließen. Je nach Art des Ions kann die Wirkung auf die Zielzelle erregend oder hemmend sein. Wenn ein Second-Messenger-System aktiviert wird, setzt es eine Kaskade molekularer Interaktionen innerhalb der Zielzelle in Gang, die letztlich eine Vielzahl komplexer Wirkungen hervorrufen können, wie z. B. die Erhöhung oder Verringerung der Empfindlichkeit der Zelle gegenüber Reizen oder sogar die Veränderung der Gentranskription. ⓘ
Nach dem so genannten Dale'schen Prinzip, von dem nur wenige Ausnahmen bekannt sind, setzt ein Neuron an allen Synapsen die gleichen Neurotransmitter frei. Dies bedeutet jedoch nicht, dass ein Neuron auf alle seine Ziele die gleiche Wirkung ausübt, denn die Wirkung einer Synapse hängt nicht vom Neurotransmitter ab, sondern von den Rezeptoren, die er aktiviert. Da verschiedene Ziele verschiedene Arten von Rezeptoren verwenden können (und dies häufig auch tun), ist es möglich, dass ein Neuron erregende Wirkungen auf eine Gruppe von Zielzellen, hemmende Wirkungen auf andere und komplexe modulierende Wirkungen auf wieder andere hat. Dennoch haben die beiden am häufigsten verwendeten Neurotransmitter, Glutamat und GABA, weitgehend einheitliche Wirkungen. Glutamat hat mehrere weit verbreitete Rezeptortypen, die jedoch alle erregend oder modulierend wirken. In ähnlicher Weise gibt es für GABA mehrere weit verbreitete Rezeptortypen, die jedoch alle hemmend wirken. Aufgrund dieser Konsistenz werden glutamaterge Zellen häufig als "erregende Neuronen" und GABAerge Zellen als "hemmende Neuronen" bezeichnet. Streng genommen ist dies ein Missbrauch der Terminologie - es sind die Rezeptoren, die erregend und hemmend sind, nicht die Neuronen -, aber es ist sogar in wissenschaftlichen Veröffentlichungen üblich. ⓘ
Eine sehr wichtige Untergruppe von Synapsen ist in der Lage, Gedächtnisspuren durch lang anhaltende aktivitätsabhängige Veränderungen der synaptischen Stärke zu bilden. Die bekannteste Form des neuronalen Gedächtnisses ist ein Prozess, der als Langzeitpotenzierung (abgekürzt LTP) bezeichnet wird und an Synapsen abläuft, die den Neurotransmitter Glutamat verwenden, der auf einen speziellen Rezeptortyp, den NMDA-Rezeptor, wirkt. Der NMDA-Rezeptor hat eine "assoziative" Eigenschaft: Wenn die beiden an der Synapse beteiligten Zellen etwa zur gleichen Zeit aktiviert werden, öffnet sich ein Kanal, der den Kalziumeinstrom in die Zielzelle ermöglicht. Der Kalziumeintritt setzt eine Second-Messenger-Kaskade in Gang, die letztlich zu einer Erhöhung der Zahl der Glutamatrezeptoren in der Zielzelle führt und damit die effektive Stärke der Synapse erhöht. Diese Veränderung der Stärke kann über Wochen oder länger anhalten. Seit der Entdeckung der LTP im Jahr 1973 wurden viele andere Arten von synaptischen Gedächtnisspuren gefunden, bei denen die Stärke der Synapse durch unterschiedliche Bedingungen erhöht oder verringert wird und die unterschiedlich lange andauern. Das Belohnungssystem, das beispielsweise erwünschtes Verhalten verstärkt, hängt von einer Variante der LTP ab, die durch einen zusätzlichen Input aus einem Belohnungssignalweg bedingt ist, der Dopamin als Neurotransmitter verwendet. Alle diese Formen der synaptischen Modifizierbarkeit zusammengenommen führen zur neuronalen Plastizität, d. h. zur Fähigkeit des Nervensystems, sich an Veränderungen in der Umwelt anzupassen. ⓘ
Neuronale Schaltkreise und Systeme
Die grundlegende neuronale Funktion, Signale an andere Zellen zu senden, schließt die Fähigkeit der Neuronen ein, untereinander Signale auszutauschen. Netzwerke, die aus miteinander verbundenen Gruppen von Neuronen gebildet werden, sind zu einer Vielzahl von Funktionen fähig, einschließlich der Erkennung von Merkmalen, der Erzeugung von Mustern und der Zeitsteuerung, und es scheint unzählige Arten der Informationsverarbeitung möglich zu sein. Warren McCulloch und Walter Pitts zeigten 1943, dass selbst künstliche neuronale Netze, die aus einer stark vereinfachten mathematischen Abstraktion eines Neurons gebildet werden, zu universellen Berechnungen fähig sind. ⓘ
In der Vergangenheit wurde die Funktion des Nervensystems viele Jahre lang überwiegend als Reiz-Reaktions-Assoziator betrachtet. Nach dieser Auffassung beginnt die neuronale Verarbeitung mit Reizen, die sensorische Neuronen aktivieren und Signale erzeugen, die sich über Verbindungsketten im Rückenmark und im Gehirn ausbreiten und schließlich zur Aktivierung motorischer Neuronen und damit zur Muskelkontraktion, d. h. zu offenkundigen Reaktionen führen. Descartes glaubte, dass alle Verhaltensweisen von Tieren und die meisten Verhaltensweisen von Menschen mit Hilfe von Reiz-Reaktions-Schaltkreisen erklärt werden könnten, obwohl er auch glaubte, dass höhere kognitive Funktionen wie die Sprache nicht mechanistisch erklärt werden könnten. Charles Sherrington entwickelte in seinem einflussreichen Buch The Integrative Action of the Nervous System von 1906 das Konzept der Reiz-Reaktions-Mechanismen sehr viel detaillierter, und der Behaviorismus, die Denkschule, die die Psychologie bis Mitte des 20. ⓘ
Die experimentellen Studien der Elektrophysiologie, die Anfang des 20. Jahrhunderts begannen und in den 1940er Jahren eine hohe Produktivität erreichten, zeigten jedoch, dass das Nervensystem viele Mechanismen zur Aufrechterhaltung der Erregbarkeit der Zellen und zur Erzeugung von Aktivitätsmustern enthält, die intrinsisch sind, d. h. ohne einen externen Reiz. Es wurde festgestellt, dass Neuronen in der Lage sind, regelmäßige Sequenzen von Aktionspotenzialen oder Sequenzen von Bursts zu erzeugen, selbst wenn sie völlig isoliert sind. Wenn intrinsisch aktive Neuronen in komplexen Schaltkreisen miteinander verbunden sind, werden die Möglichkeiten zur Erzeugung komplizierter zeitlicher Muster weitaus umfangreicher. Ein modernes Konzept sieht die Funktion des Nervensystems zum Teil in Form von Reiz-Reaktions-Ketten und zum Teil in Form von intrinsisch erzeugten Aktivitätsmustern - beide Arten von Aktivität interagieren miteinander, um das gesamte Repertoire des Verhaltens zu erzeugen. ⓘ
Reflexe und andere Reiz-Reaktions-Ketten
Der einfachste Typ eines neuronalen Schaltkreises ist ein Reflexbogen, der mit einem sensorischen Eingang beginnt und mit einem motorischen Ausgang endet, der durch eine Reihe von in Reihe geschalteten Neuronen verläuft. Dies lässt sich anhand des "Rückzugsreflexes" veranschaulichen, der bewirkt, dass die Hand nach der Berührung einer heißen Herdplatte zurückschnellt. Der Schaltkreis beginnt mit sensorischen Rezeptoren in der Haut, die durch schädliche Hitze aktiviert werden: Eine spezielle Art von Molekularstruktur, die in die Membran eingebettet ist, bewirkt, dass Hitze das elektrische Feld an der Membran verändert. Wenn die Veränderung des elektrischen Potenzials groß genug ist, um den vorgegebenen Schwellenwert zu überschreiten, wird ein Aktionspotenzial ausgelöst, das entlang des Axons der Rezeptorzelle in das Rückenmark weitergeleitet wird. Dort stellt das Axon erregende synaptische Kontakte mit anderen Zellen her, von denen einige in dieselbe Region des Rückenmarks projizieren (axonale Ausgänge senden), während andere in das Gehirn projizieren. Ein Ziel ist eine Reihe von Interneuronen im Rückenmark, die auf Motoneuronen projizieren, die die Armmuskeln steuern. Die Interneuronen erregen die Motoneuronen, und wenn die Erregung stark genug ist, erzeugen einige der Motoneuronen Aktionspotentiale, die ihre Axone bis zu dem Punkt hinunterwandern, an dem sie erregende synaptische Kontakte mit Muskelzellen herstellen. Die erregenden Signale führen zu einer Kontraktion der Muskelzellen, wodurch sich die Gelenkwinkel im Arm verändern und der Arm weggezogen wird. ⓘ
In der Realität ist dieses einfache Schema mit zahlreichen Komplikationen behaftet. Obwohl es für die einfachsten Reflexe kurze neuronale Pfade vom sensorischen Neuron zum motorischen Neuron gibt, gibt es auch andere Neuronen in der Nähe, die an der Schaltung beteiligt sind und die Reaktion modulieren. Außerdem gibt es Projektionen vom Gehirn zum Rückenmark, die in der Lage sind, den Reflex zu verstärken oder zu hemmen. ⓘ
Obwohl die einfachsten Reflexe durch Schaltkreise vermittelt werden können, die vollständig im Rückenmark liegen, beruhen komplexere Reaktionen auf der Signalverarbeitung im Gehirn. Wenn sich zum Beispiel ein Objekt in der Peripherie des Gesichtsfeldes bewegt und eine Person darauf blickt, werden mehrere Stufen der Signalverarbeitung ausgelöst. Die anfängliche sensorische Reaktion in der Netzhaut des Auges und die abschließende motorische Reaktion in den okulomotorischen Kernen des Hirnstamms unterscheiden sich nicht allzu sehr von denen eines einfachen Reflexes, aber die Zwischenstufen sind völlig anders. Anstelle einer ein- oder zweistufigen Verarbeitungskette durchlaufen die visuellen Signale vielleicht ein Dutzend Integrationsstufen, an denen der Thalamus, die Großhirnrinde, die Basalganglien, der Colliculus superior, das Kleinhirn und mehrere Hirnstammkerne beteiligt sind. Diese Bereiche übernehmen signalverarbeitende Funktionen wie Merkmalserkennung, Wahrnehmungsanalyse, Gedächtnisabruf, Entscheidungsfindung und motorische Planung. ⓘ
Unter Merkmalserkennung versteht man die Fähigkeit, biologisch relevante Informationen aus Kombinationen von Sinnessignalen zu extrahieren. Im visuellen System beispielsweise sind die Sinnesrezeptoren in der Netzhaut des Auges nur einzeln in der Lage, "Lichtpunkte" in der Außenwelt zu erkennen. Visuelle Neuronen der zweiten Ebene erhalten Input von Gruppen primärer Rezeptoren, Neuronen der höheren Ebene erhalten Input von Gruppen von Neuronen der zweiten Ebene und so weiter, wodurch eine Hierarchie von Verarbeitungsstufen entsteht. Auf jeder Stufe werden wichtige Informationen aus dem Signalensemble extrahiert und unwichtige Informationen verworfen. Am Ende des Prozesses sind die Eingangssignale, die "Lichtpunkte" darstellen, in eine neuronale Repräsentation von Objekten in der umgebenden Welt und deren Eigenschaften umgewandelt worden. Die anspruchsvollste sensorische Verarbeitung findet im Gehirn statt, aber auch im Rückenmark und in peripheren Sinnesorganen wie der Netzhaut erfolgt eine komplexe Merkmalsextraktion. ⓘ
Intrinsische Musterbildung
Obwohl Reiz-Reaktions-Mechanismen am einfachsten zu verstehen sind, ist das Nervensystem auch in der Lage, den Körper auf eine Weise zu steuern, die keinen äußeren Reiz erfordert, nämlich durch intern erzeugte Aktivitätsrhythmen. Aufgrund der Vielzahl spannungsempfindlicher Ionenkanäle, die in die Membran eines Neurons eingebettet sein können, sind viele Arten von Neuronen in der Lage, auch isoliert rhythmische Sequenzen von Aktionspotenzialen oder rhythmische Wechsel zwischen hochfrequenten Bursts und Ruhephasen zu erzeugen. Wenn Neuronen, die von Natur aus rhythmisch sind, durch erregende oder hemmende Synapsen miteinander verbunden sind, können die entstehenden Netzwerke eine Vielzahl von dynamischen Verhaltensweisen zeigen, darunter Attraktor-Dynamik, Periodizität und sogar Chaos. Ein Neuronennetz, das seine interne Struktur nutzt, um eine zeitlich strukturierte Ausgabe zu erzeugen, ohne dass ein entsprechender zeitlich strukturierter Stimulus erforderlich ist, wird als zentraler Mustergenerator bezeichnet. ⓘ
Die interne Mustergenerierung funktioniert auf einer Vielzahl von Zeitskalen, von Millisekunden bis zu Stunden oder länger. Eine der wichtigsten Arten von zeitlichen Mustern ist die zirkadiane Rhythmik, d. h. eine Rhythmik mit einer Periode von etwa 24 Stunden. Alle untersuchten Tiere zeigen zirkadiane Fluktuationen der neuronalen Aktivität, die zirkadiane Verhaltensänderungen wie den Schlaf-Wach-Rhythmus steuern. Experimentelle Studien aus den 1990er Jahren haben gezeigt, dass die zirkadianen Rhythmen durch eine "genetische Uhr" erzeugt werden, die aus einer speziellen Gruppe von Genen besteht, deren Expressionsniveau im Laufe des Tages ansteigt und fällt. So unterschiedliche Tiere wie Insekten und Wirbeltiere verfügen über ein ähnliches genetisches Uhrensystem. Die zirkadiane Uhr wird vom Licht beeinflusst, läuft aber auch dann weiter, wenn die Lichtmenge konstant gehalten wird und keine anderen externen Tageszeiten zur Verfügung stehen. Die Uhrgene werden in vielen Teilen des Nervensystems sowie in vielen peripheren Organen exprimiert, aber bei Säugetieren werden alle diese "Gewebeuhren" durch Signale synchron gehalten, die von einem Haupt-Zeitmesser in einem winzigen Teil des Gehirns, dem suprachiasmatischen Kern, ausgehen. ⓘ
Spiegelneuronen
Ein Spiegelneuron ist ein Neuron, das sowohl feuert, wenn ein Tier handelt, als auch, wenn es die gleiche Handlung eines anderen Tieres beobachtet. Das Neuron "spiegelt" also das Verhalten des anderen, so als ob der Beobachter selbst handeln würde. Solche Neuronen wurden bei Primatenarten direkt beobachtet. Bei Vögeln wurde imitierendes Resonanzverhalten nachgewiesen, und neurologische Beweise deuten auf das Vorhandensein einer Art von Spiegelsystem hin. Beim Menschen wurden im prämotorischen Kortex, im ergänzenden motorischen Areal, im primären somatosensorischen Kortex und im inferioren parietalen Kortex Gehirnaktivitäten festgestellt, die mit denen von Spiegelneuronen übereinstimmen. Die Funktion des Spiegelsystems ist Gegenstand zahlreicher Spekulationen. Viele Forscher in den kognitiven Neurowissenschaften und der kognitiven Psychologie sind der Ansicht, dass dieses System den physiologischen Mechanismus für die Kopplung von Wahrnehmung und Handlung liefert (siehe die gemeinsame Kodierungstheorie). Sie argumentieren, dass Spiegelneuronen für das Verständnis der Handlungen anderer Menschen und für das Erlernen neuer Fähigkeiten durch Nachahmung wichtig sein könnten. Einige Forscher spekulieren auch darüber, dass Spiegelsysteme beobachtete Handlungen simulieren und damit zu den Fähigkeiten der Theory of Mind beitragen, während andere die Spiegelneuronen mit Sprachfähigkeiten in Verbindung bringen. Bislang gibt es jedoch keine allgemein anerkannten neuronalen oder computergestützten Modelle, die beschreiben, wie die Aktivität der Spiegelneuronen kognitive Funktionen wie die Nachahmung unterstützt. Es gibt Neurowissenschaftler, die darauf hinweisen, dass die Behauptungen über die Rolle der Spiegelneuronen nicht durch angemessene Forschungsergebnisse gestützt werden. ⓘ
Entwicklung
Bei Wirbeltieren gehören zu den Meilensteinen der embryonalen neuronalen Entwicklung die Geburt und Differenzierung von Neuronen aus Stammzellvorläufern, die Wanderung unreifer Neuronen von ihrem Geburtsort im Embryo zu ihrer endgültigen Position, das Herauswachsen der Axone aus den Neuronen und die Führung des beweglichen Wachstumskegels durch den Embryo zu postsynaptischen Partnern, die Bildung von Synapsen zwischen diesen Axonen und ihren postsynaptischen Partnern und schließlich die lebenslangen Veränderungen der Synapsen, von denen man annimmt, dass sie Lernen und Gedächtnis zugrunde liegen. ⓘ
Alle bilateralen Tiere bilden in einem frühen Entwicklungsstadium eine Gastrula, die polarisiert ist, wobei ein Ende als tierischer Pol und das andere als pflanzlicher Pol bezeichnet wird. Die Gastrula hat die Form einer Scheibe mit drei Zellschichten, einer inneren Schicht, die Endoderm genannt wird und aus der die Auskleidung der meisten inneren Organe hervorgeht, einer mittleren Schicht, die Mesoderm genannt wird und aus der die Knochen und Muskeln hervorgehen, und einer äußeren Schicht, die Ektoderm genannt wird und aus der die Haut und das Nervensystem hervorgehen. ⓘ
 Vier Stadien der Entwicklung des Neuralrohrs im menschlichen Embryo ⓘ |
Bei Wirbeltieren ist das erste Anzeichen des Nervensystems das Erscheinen eines dünnen Streifens von Zellen entlang der Mitte des Rückens, der so genannten Neuralplatte. Der innere Teil der Neuralplatte (entlang der Mittellinie) ist dazu bestimmt, das zentrale Nervensystem (ZNS) zu bilden, der äußere Teil das periphere Nervensystem (PNS). Im Laufe der Entwicklung entsteht entlang der Mittellinie eine Falte, die Neuralrinne. Diese Falte vertieft sich und schließt sich dann nach oben hin ab. Zu diesem Zeitpunkt erscheint das künftige ZNS als zylindrische Struktur, die als Neuralrohr bezeichnet wird, während das künftige PNS als zwei Gewebestreifen erscheint, die als Neuralleiste bezeichnet werden und in Längsrichtung über dem Neuralrohr verlaufen. Die Abfolge der Stadien von der Neuralplatte zum Neuralrohr und zur Neuralleiste wird als Neurulation bezeichnet. ⓘ
Anfang des 20. Jahrhunderts zeigten Hans Spemann und Hilde Mangold in einer Reihe berühmter Experimente, dass die Bildung von Nervengewebe durch Signale aus einer Gruppe mesodermaler Zellen, der so genannten Organizer-Region, "ausgelöst" wird. Jahrzehntelang scheiterte jedoch jeder Versuch, die Natur der neuronalen Induktion zu ergründen, bis sie schließlich in den 1990er Jahren durch genetische Ansätze geklärt wurde. Die Induktion von Nervengewebe erfordert die Hemmung des Gens für ein so genanntes knochenmorphogenetisches Protein, kurz BMP. Speziell das Protein BMP4 scheint daran beteiligt zu sein. Zwei Proteine namens Noggin und Chordin, die beide vom Mesoderm sezerniert werden, sind in der Lage, BMP4 zu hemmen und dadurch das Ektoderm zu veranlassen, sich in neurales Gewebe zu verwandeln. Es scheint, dass ein ähnlicher molekularer Mechanismus bei sehr unterschiedlichen Tierarten, einschließlich Gliederfüßern und Wirbeltieren, zum Tragen kommt. Bei einigen Tieren kann jedoch auch eine andere Art von Molekül, der Fibroblasten-Wachstumsfaktor (FGF), eine wichtige Rolle bei der Induktion spielen. ⓘ
Die Induktion von Nervengewebe führt zur Bildung von neuralen Vorläuferzellen, den sogenannten Neuroblasten. Bei Drosophila teilen sich die Neuroblasten asymmetrisch, so dass ein Produkt eine "Ganglien-Mutterzelle" (GMC) und das andere ein Neuroblast ist. Eine GMC teilt sich einmal, um entweder ein Paar Neuronen oder ein Paar Gliazellen hervorzubringen. Insgesamt ist ein Neuroblast in der Lage, eine unbestimmte Anzahl von Neuronen oder Gliazellen zu erzeugen. ⓘ
Wie in einer Studie aus dem Jahr 2008 gezeigt wurde, ist ein Faktor, der allen bilateralen Organismen (einschließlich des Menschen) gemeinsam ist, eine Familie von sezernierten Signalmolekülen, die Neurotrophine, die das Wachstum und Überleben von Neuronen regulieren. Zhu et al. identifizierten DNT1, das erste Neurotrophin, das in Fliegen gefunden wurde. DNT1 weist strukturelle Ähnlichkeiten mit allen bekannten Neurotrophinen auf und ist ein Schlüsselfaktor für das Schicksal der Neuronen in Drosophila. Da Neurotrophine inzwischen sowohl bei Wirbeltieren als auch bei Wirbellosen identifiziert wurden, deutet dies darauf hin, dass Neurotrophine bereits bei einem gemeinsamen Vorfahren der beiden Organismen vorhanden waren und möglicherweise einen gemeinsamen Mechanismus für die Bildung des Nervensystems darstellen. ⓘ
Pathologie
Das zentrale Nervensystem ist durch wichtige physikalische und chemische Barrieren geschützt. Physikalisch sind Gehirn und Rückenmark von zähen Hirnhautmembranen umgeben und von den Knochen des Schädels und der Wirbelsäule eingeschlossen, die zusammen einen starken physischen Schutzschild bilden. In chemischer Hinsicht sind Gehirn und Rückenmark durch die Blut-Hirn-Schranke isoliert, die verhindert, dass die meisten Arten von Chemikalien aus dem Blutkreislauf in das Innere des ZNS gelangen. Dieser Schutz macht das ZNS in vielerlei Hinsicht weniger anfällig als das PNS; die Kehrseite ist jedoch, dass eine Schädigung des ZNS tendenziell schwerwiegendere Folgen hat. ⓘ
Obwohl die Nerven in der Regel tief unter der Haut liegen, mit Ausnahme einiger weniger Stellen, wie z. B. des Ellennervs in der Nähe des Ellenbogengelenks, sind sie dennoch relativ anfällig für physische Schäden, die zu Schmerzen, Gefühlsstörungen oder dem Verlust der Muskelkontrolle führen können. Nervenschäden können auch durch Schwellungen oder Quetschungen an Stellen verursacht werden, an denen ein Nerv durch einen engen Knochenkanal verläuft, wie dies beim Karpaltunnelsyndrom der Fall ist. Wenn ein Nerv vollständig durchtrennt ist, regeneriert er sich oft, aber bei langen Nerven kann dieser Prozess Monate dauern, bis er abgeschlossen ist. Neben physischen Schäden kann eine periphere Neuropathie auch durch viele andere medizinische Probleme verursacht werden, z. B. durch genetische Erkrankungen, Stoffwechselerkrankungen wie Diabetes, entzündliche Erkrankungen wie das Guillain-Barré-Syndrom, Vitaminmangel, Infektionskrankheiten wie Lepra oder Gürtelrose oder Vergiftungen durch Toxine wie Schwermetalle. Viele Fälle haben keine erkennbare Ursache und werden als idiopathisch bezeichnet. Es ist auch möglich, dass Nerven vorübergehend ihre Funktion verlieren, was zu Taubheit und Steifheit führt - häufige Ursachen sind mechanischer Druck, Temperaturabfall oder chemische Wechselwirkungen mit Lokalanästhetika wie Lidocain. ⓘ
Physische Schäden am Rückenmark können zum Verlust von Gefühlen oder Bewegungen führen. Wenn eine Verletzung der Wirbelsäule lediglich zu einer Schwellung führt, können die Symptome vorübergehend sein, aber wenn Nervenfasern in der Wirbelsäule tatsächlich zerstört werden, ist der Funktionsverlust in der Regel dauerhaft. Experimentelle Studien haben gezeigt, dass die Nervenfasern der Wirbelsäule versuchen, auf die gleiche Weise wie die Nervenfasern nachzuwachsen, aber im Rückenmark entsteht durch die Zerstörung des Gewebes in der Regel Narbengewebe, das von den nachwachsenden Nerven nicht durchdrungen werden kann. ⓘ
Evolution
Im Verlauf der Evolution und mit der Höherentwicklung einzelner Abteilungen des Tierreichs ist eine deutliche Tendenz zur Konzentration und damit einhergehender Spezialisierung von Teilen des Nervensystems festzustellen. Während bei primitiven Tieren noch manchen Einzelneuronen spezielle Funktionen zufallen, verrichten in hochkomplexen Nervensystemen bis zu mehrere Milliarden Neuronen im Verbund spezielle Aufgaben. In Nervensystemen mit Zentralganglien kann die Erregungsleitung der Neurone in Afferenzen und Efferenzen unterteilt werden. ⓘ
Als primitivste Nervensysteme gelten die relativ homogenen Nervennetze von Nesseltieren. Bei Nesseltieren findet man Markstränge. Plattwürmer und Fadenwürmer besitzen ein strangförmiges Nervensystem. Im Laufe der weiteren Höherentwicklung setzte der Prozess der Cephalisation ein. ⓘ
Zum Organsystem Nervensystem im weiteren Sinne gehören auch die Sinnesorgane, die mit Rezeptoren ausgestattet sind und somit der Reizaufnahme dienen, während die sensorischen Nerven und die motorischen Nerven der Weiterleitung von Impulsen dienen. ⓘ
Gliederfüßer
Bei den Gliederfüßern kommt es bereits zur Ausbildung von höheren Verarbeitungszentren in Form mehrerer Nervenknoten (Ganglien). Diese Ganglien sind durch zwei Nervenstränge strickleiterartig miteinander verbunden, weshalb man hier von einem Strickleiternervensystem spricht. Bei den meisten dieser Tiere ist das Oberschlundganglion besonders groß ausgebildet. Es übernimmt bereits Funktionen eines „Gehirns“, insbesondere die Verarbeitung von Sinnesreizen. Die Ganglien der Körpersegmente steuern häufig die Bewegungen der Bein- und Flügelmuskulatur weitgehend autonom. Die Strickleiternervensysteme liegen (mit Ausnahme des Oberschlundganglions) unterhalb des Verdauungsapparates. Daher spricht man auch vom Bauchmark. ⓘ
Erkrankungen
Erkrankungen des Nervensystems oder neurologische Erkrankungen, wie sie vom Fachgebiet der Neurologie behandelt werden, treten meist erst im Laufe des Lebens auf. Sie haben weitreichende Folgen und schränken die Handlungsfreiheit ein. Beispiele:
- Die Amyotrophe Lateralsklerose (ALS) ist eine degenerative Krankheit des motorischen Nervensystems.
- Die Parkinson-Krankheit ist eine Krankheit des zentralen Nervensystems, die mit dem Verlust spezifischer, dopaminproduzierender Gehirnzellen einhergeht.
- Die Multiple Sklerose (MS) ist eine chronisch-entzündliche Entmarkungserkrankung des zentralen Nervensystems, deren Ursache noch nicht geklärt ist.
- Weitere Entmarkungskrankheiten
- Enzephalitis: Entzündungen des Gehirns wie Herdenzephalitis und Chorea minor
- Meningitis: Entzündungen der Hirnhäute
- Weitere Erkrankungen der Hirnhäute
- Poliomyelitis
- Neurolues (Neurosyphilis, progressive Paralyse, Tabes dorsalis)
- Europäische Schlafkrankheit
- Gefäßerkrankungen wie der ischämische Hirninfarkt und die verschiedenen Formen der Hirnblutungen sowie Aneurysmen und Thrombosen
- Epilepsie
- organische Psychosen
- Erkrankungen peripherer Nerven
- Hirntumore ⓘ
Fehlbildungen des Nervensystems werden als Dysraphie bezeichnet und sind angeborenen Fehlbildungen aufgrund eines gestörten Schlusses des Neuralrohres in der Embryonalzeit. Dazu gehört die Spina bifida (angeborene Querschnittlähmung) mit Meningozele. ⓘ
Verletzungen
Verletzungen des Nervensystems, etwa Hirnverletzungen, gehören in das Fachgebiet der Neurochirurgie. ⓘ