Fadenwürmer
| Nematode | |
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| Caenorhabditis elegans, eine Modellart des Spulwurms | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich (Animalia) |
| Unterlebewesen: | Eumetazoa |
| Klade: | Parahoxozoa |
| Klade: | Bilateria |
| Klade: | Nierenfresser (Nephrozoa) |
| (ohne Rangfolge): | Protostomia |
| Überstamm: | Ecdysozoa |
| Klade: | Nematoida |
| Phylum: | Nematoda Diesing, 1861 |
| Klassen | |
(siehe Text) | |
| Synonyme | |
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Die Nematoden (/ˈnɛmətoʊdz/ NEM-ə-tohdz oder NEEM- griechisch: Νηματώδη; lateinisch: Nematoda) oder Rundwürmer bilden den Stamm Nematoda (auch Nemathelminthes genannt), wobei pflanzenparasitäre Nematoden auch als Aalwürmer bekannt sind. Sie sind ein vielfältiger Tierstamm, der ein breites Spektrum von Lebensräumen bewohnt. Taxonomisch werden sie zusammen mit Insekten und anderen sich häutenden Tieren in die Gruppe der Ecdysozoa eingeordnet und haben im Gegensatz zu Plattwürmern röhrenförmige Verdauungssysteme mit Öffnungen an beiden Enden. Wie die Bärtierchen haben sie eine reduzierte Anzahl von Hox-Genen, aber ihr Schwesterstamm Nematomorpha hat den Hox-Genotyp des Urprotostoms beibehalten, was zeigt, dass die Reduzierung innerhalb des Nematodenstamms stattgefunden hat. ⓘ
Nematodenarten können schwer voneinander zu unterscheiden sein. Daher variieren die Schätzungen der Anzahl der bisher beschriebenen Nematodenarten je nach Autor und können sich im Laufe der Zeit schnell ändern. In einer 2013 in der Fachzeitschrift Zootaxa veröffentlichten Übersicht über die biologische Vielfalt von Tieren wird diese Zahl auf über 25 000 geschätzt. Bei den Schätzungen der Gesamtzahl der existierenden Arten gibt es sogar noch größere Schwankungen. In einem viel zitierten Artikel aus dem Jahr 1993 wurde geschätzt, dass es über 1 Million Nematodenarten gibt. In einer späteren Veröffentlichung wurde diese Behauptung in Frage gestellt und die Zahl auf mindestens 40.000 Arten geschätzt. Obwohl die höchsten Schätzungen (bis zu 100 Millionen Arten) seither verworfen wurden, haben Schätzungen, die durch Rarefaction-Kurven gestützt werden, zusammen mit dem Einsatz von DNA-Barcoding und der zunehmenden Anerkennung weit verbreiteter kryptischer Arten unter den Nematoden, die Zahl näher an 1 Million Arten gebracht. ⓘ
Nematoden haben sich erfolgreich an nahezu jedes Ökosystem angepasst: vom Meer (Salz) bis zum Süßwasser, von den Polarregionen bis zu den Tropen sowie von den höchsten bis zu den niedrigsten Höhenlagen (einschließlich der Berge). Sie sind in Süßwasser-, Meeres- und Landumgebungen allgegenwärtig, wo sie häufig sowohl in Bezug auf die Anzahl der Individuen als auch auf die Artenzahl andere Tiere übertreffen, und man findet sie an so unterschiedlichen Orten wie Bergen, Wüsten und Meeresgräben. Sie sind in allen Teilen der Lithosphäre der Erde zu finden, sogar in großen Tiefen, 0,9-3,6 km unter der Erdoberfläche in den Goldminen in Südafrika. Sie machen 90 % aller Tiere auf dem Meeresboden aus. Insgesamt bevölkern 4,4 × 1020 Nematoden den Oberboden der Erde, d. h. etwa 60 Milliarden für jeden Menschen, wobei die höchste Dichte in der Tundra und in den borealen Wäldern beobachtet wird. Ihre zahlenmäßige Dominanz, die oft eine Million Individuen pro Quadratmeter übersteigt und etwa 80 % aller Einzeltiere auf der Erde ausmacht, ihre Vielfalt an Lebenszyklen und ihre Präsenz auf verschiedenen trophischen Ebenen deuten auf eine wichtige Rolle in vielen Ökosystemen hin. Es hat sich gezeigt, dass sie in polaren Ökosystemen eine entscheidende Rolle spielen. Die rund 2.271 Gattungen werden in 256 Familien unterteilt. Zu den vielen parasitären Formen gehören Krankheitserreger in den meisten Pflanzen und Tieren. Ein Drittel der Gattungen tritt als Parasit bei Wirbeltieren auf; etwa 35 Nematodenarten kommen beim Menschen vor. ⓘ
Nathan Cobb, ein Nematologe, beschrieb die Allgegenwart von Nematoden auf der Erde folgendermaßen:
Kurz gesagt, wenn alle Materie im Universum mit Ausnahme der Nematoden weggefegt würde, wäre unsere Welt noch schwach erkennbar, und wenn wir sie dann als körperlose Geister erforschen könnten, würden wir ihre Berge, Hügel, Täler, Flüsse, Seen und Ozeane durch einen Film von Nematoden dargestellt finden. Die Lage der Städte wäre entzifferbar, denn für jede Ansammlung von Menschen gäbe es eine entsprechende Ansammlung bestimmter Fadenwürmer. Die Bäume würden immer noch in geisterhaften Reihen stehen, die unsere Straßen und Autobahnen darstellen. Die Lage der verschiedenen Pflanzen und Tiere wäre immer noch entzifferbar, und in vielen Fällen könnte man sogar ihre Art durch die Untersuchung ihrer ehemaligen Nematodenparasiten bestimmen, wenn man genügend Wissen hätte. ⓘ
| Fadenwürmer ⓘ | ||||||||||||
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Heterodera glycines mit einem Ei, ein Parasit der Sojabohne | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Nematoda | ||||||||||||
| Rudolphi, 1808 | ||||||||||||
| Klassen | ||||||||||||
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Fadenwürmer haben sich erfolgreich an nahezu jedes terrestrische und aquatische Ökosystem angepasst einschließlich extremer Lebensräume wie tieferer Bereiche der obersten Erdkruste und der Polarregionen. In vielen Lebensräumen stellen sie oft sowohl hinsichtlich der Individuenanzahl als auch der Artenvielfalt die größte Gruppe in der Metazoenfauna. ⓘ
Etymologie
Das Wort Nematode ist eine neulateinische Zusammensetzung aus nemat- "Faden" (von griechisch nema, Genitiv nematos "Faden", von nein "spinnen"; siehe Nadel) + -odes "wie, von der Art" (siehe -oid). ⓘ
Taxonomie und Systematik
Geschichte
Im Jahr 1758 beschrieb Linnaeus einige Nematodengattungen (z. B. Ascaris), die damals zu den Vermes gehörten. ⓘ
Der Name der Gruppe Nematoda, informell "Fadenwürmer" genannt, stammt von Nematoidea, ursprünglich definiert von Karl Rudolphi (1808), aus dem altgriechischen νῆμα (nêma, nêmatos, 'Faden') und -eiδἠς (-eidēs, 'Art'). Sie wurde von Burmeister (1837) als Familie Nematodes behandelt. ⓘ
Ursprünglich umfassten die "Nematoidea" fälschlicherweise Nematoden und Nematomorpha, die von Siebold (1843) zugeordnet wurden. Zusammen mit den Acanthocephala, den Trematoda und den Cestoidea bildeten sie die veraltete Gruppe der Entozoa, die von Rudolphi (1808) geschaffen wurde. Zusammen mit den Acanthocephala wurden sie von Gegenbaur (1859) in den veralteten Stamm Nemathelminthes eingeordnet. ⓘ
Im Jahr 1861 behandelte K. M. Diesing die Gruppe als Ordnung Nematoda. Im Jahr 1877 wurde das Taxon Nematoidea, zu dem auch die Familie Gordiidae (Pferdehaarwürmer) gehört, von Ray Lankester in den Rang eines Stammes erhoben. Die erste klare Unterscheidung zwischen den Nemas und den Gordiiden wurde von Vejdovsky vorgenommen, als er eine Gruppe, die die Pferdehaarwürmer enthielt, als Ordnung Nematomorpha bezeichnete. Im Jahr 1919 schlug Nathan Cobb vor, Nematoden als eigenen Stamm anzuerkennen. Er argumentierte, dass sie im Englischen "nema" und nicht "nematodes" genannt werden sollten, und definierte das Taxon Nemates (später geändert in Nemata, lateinischer Plural von nema), wobei er Nematoidea sensu restricto als Synonym aufführte. ⓘ
Im Jahr 1910 schlug Grobben jedoch den Stamm Aschelminthes vor, und die Nematoden wurden als Klasse Nematoda zusammen mit der Klasse Rotifera, der Klasse Gastrotricha, der Klasse Kinorhyncha, der Klasse Priapulida und der Klasse Nematomorpha eingeordnet (der Stamm wurde später von Libbie Henrietta Hyman 1951 als Pseudoceolomata wiederbelebt und modifiziert, blieb aber ähnlich). 1932 erhob Potts die Klasse Nematoda in den Rang eines Stammes, wobei er den Namen beibehielt. Obwohl die Klassifizierung von Potts der von Cobbs gleichwertig war, wurden beide Namen verwendet (und werden auch heute noch verwendet), und Nematode wurde zu einem beliebten Begriff in der zoologischen Wissenschaft. ⓘ
Da Cobb der erste war, der die Nematoden in ein eigenes, von den Nematomorpha getrenntes Phylum einordnete, halten einige Forscher Nemates oder Nemata für den gültigen Taxonnamen und nicht Nematoda, da die zoologische Regel besagt, dass im Falle von Synonymen der zuerst verwendete Begriff Vorrang hat. ⓘ
Phylogenie
Die phylogenetischen Beziehungen der Nematoden und ihrer nahen Verwandten unter den protostomischen Metazoa sind nicht geklärt. Traditionell wurden sie als eine eigene Linie betrachtet, aber in den 1990er Jahren wurde vorgeschlagen, sie zusammen mit den sich häutenden Tieren, wie den Arthropoden, in die Gruppe der Ecdysozoa einzugliedern. Die Identität der nächsten lebenden Verwandten der Nematoda galt immer als gut geklärt. Morphologische Merkmale und molekulare Phylogenien sprechen dafür, die Spulwürmer als Schwestertaxon zu den parasitischen Nematomorpha zu betrachten; zusammen bilden sie die Nematoida. Zusammen mit den Scalidophora (ehemals Cephalorhyncha) bilden die Nematoida die Gattung Cycloneuralia, aber die verfügbaren morphologischen und molekularen Daten sind sehr uneinheitlich, auch untereinander. Die Cycloneuralia oder die Introverta - je nach Gültigkeit der ersteren - werden oft als Superstamm eingestuft. ⓘ
Systematik der Nematoden
Aufgrund des mangelnden Wissens über viele Fadenwürmer ist ihre Systematik umstritten. Eine frühe und einflussreiche Klassifizierung wurde von Chitwood und Chitwood - später von Chitwood überarbeitet - vorgeschlagen, die den Stamm in zwei Klassen - Aphasmidia und Phasmidia - unterteilten. Diese wurden später in Adenophorea (Drüsenträger) und Secernentea (Sekretoren) umbenannt. Die Secernentea haben mehrere Merkmale gemeinsam, darunter das Vorhandensein von Phasmiden, einem Paar Sinnesorgane in der seitlichen hinteren Region, und dies wurde als Grundlage für diese Einteilung verwendet. Dieses Schema wurde bei vielen späteren Klassifizierungen beibehalten, obwohl die Adenophorea nicht zu einer einheitlichen Gruppe gehörten. ⓘ
Anfängliche Studien unvollständiger DNA-Sequenzen deuteten auf die Existenz von fünf Kladen hin:
- Dorylaimida
- Enoplia
- Spirurina
- Tylenchina
- Rhabditina ⓘ
Die Secernentea scheinen eine natürliche Gruppe von nahen Verwandten zu sein, während die "Adenophorea" eine paraphyletische Ansammlung von Rundwürmern zu sein scheinen, die eine ganze Reihe von Merkmalen ihrer Vorfahren beibehalten. Auch die alten Enoplia scheinen nicht monophyletisch zu sein, sondern enthalten zwei verschiedene Linien. Die alte Gruppe "Chromadoria" scheint eine weitere paraphyletische Gruppe zu sein, wobei die Monhysterida eine sehr alte Nebengruppe der Nematoden darstellen. Unter den Secernentea müssen die Diplogasteria möglicherweise mit den Rhabditia vereinigt werden, während die Tylenchia mit den Rhabditia paraphyletisch sein könnten. ⓘ
Der Stand der Systematik und Phylogenie der Spulwürmer im Jahr 2002 wird im Folgenden zusammengefasst: Phylum Nematoda
- Basale Ordnung Monhysterida
- Klasse Dorylaimida
- Klasse Enoplea
- Klasse Secernentea
- Unterklasse Diplogasteria (umstritten)
- Unterklasse Rhabditia (paraphyletisch?)
- Unterklasse Spiruria
- Unterklasse Tylenchia (umstritten)
- "Chromadorea"-Gruppe ⓘ
Spätere Arbeiten haben das Vorhandensein von 12 Kladen nahegelegt. Die Secernentea - eine Gruppe, die praktisch alle wichtigen tierischen und pflanzlichen "Nematoden"-Parasiten umfasst - sind offenbar aus den Adenophorea hervorgegangen. ⓘ
Im Jahr 2019 wurde in einer Studie durch vergleichende genetische Analysen eine konservierte Signaturindel (CSI) identifiziert, die ausschließlich bei Mitgliedern des Stammes Nematoda zu finden ist. Die CSI besteht aus einer einzelnen Aminosäure-Insertion in einer konservierten Region eines Na(+)/H(+)-Austausch-Regulationsfaktor-Proteins NRFL-1 und ist ein molekularer Marker, der den Stamm von anderen Arten unterscheidet. ⓘ
Im Rahmen eines gemeinschaftlichen Wikis mit der Bezeichnung 959 Nematode Genomes werden derzeit große Anstrengungen unternommen, um die Systematik dieses Stammes zu verbessern. ⓘ
Eine Analyse der mitochondrialen DNA legt nahe, dass die folgenden Gruppierungen gültig sind
- Unterklasse Dorylaimia
- Ordnungen Rhabditida, Trichinellida und Mermithida
- Unterordnung Rhabditina
- Unterordnungen Spiruromorpha und Oxyuridomorpha ⓘ
Im Jahr 2022 wurde von M. Hodda eine neue Klassifikation des gesamten Stammes der Nematoda vorgelegt. Sie stützt sich auf aktuelle molekulare, entwicklungsgeschichtliche und morphologische Erkenntnisse. ⓘ
Anatomie
Nematoden sind sehr kleine, schlanke Würmer: typischerweise etwa 5 bis 100 µm dick und 0,1 bis 2,5 mm lang. Die kleinsten Nematoden sind mikroskopisch klein, während freilebende Arten bis zu 5 cm lang werden können, und einige parasitische Arten sind sogar noch größer und können über 1 m lang werden. Der Körper ist oft mit Graten, Ringen, Borsten oder anderen charakteristischen Strukturen verziert. ⓘ
Der Kopf eines Fadenwurms ist relativ deutlich ausgeprägt. Während der Rest des Körpers zweiseitig symmetrisch ist, ist der Kopf radialsymmetrisch, mit Sinnesborsten und in vielen Fällen mit massiven "Kopfschilden", die sich strahlenförmig um den Mund herum erstrecken. Das Maul hat entweder drei oder sechs Lippen, die an ihrem inneren Rand oft eine Reihe von Zähnen tragen. An der Schwanzspitze befindet sich häufig eine klebrige "Schwanzdrüse". ⓘ
Die Epidermis ist entweder ein Syncytium oder eine einzelne Zellschicht, die von einer dicken kollagenen Cuticula bedeckt ist. Die Kutikula ist oft komplex aufgebaut und kann aus zwei oder drei verschiedenen Schichten bestehen. Unter der Epidermis liegt eine Schicht von Längsmuskelzellen. Die relativ starre Kutikula bildet zusammen mit den Muskeln ein Hydroskelett, da Nematoden keine Umfangsmuskeln besitzen. Von der inneren Oberfläche der Muskelzellen verlaufen Fortsätze in Richtung der Nervenstränge; dies ist eine einzigartige Anordnung im Tierreich, bei der die Nervenzellen normalerweise Fasern in die Muskeln verlängern und nicht umgekehrt. ⓘ
Die Epidermis (Hautzellschicht) eines Fadenwurmes ist bemerkenswert, weil sie nicht wie bei anderen Tieren aus einzelnen Zellen besteht, sondern aus einer Masse des zellulären Materials, die nicht durch Membranen in einzelne Zellen unterteilt ist und mehrere Zellkerne besitzt. Solche Bildungen werden als Syncytium bezeichnet. ⓘ
Die Epidermis sondert eine wesentlich dickere, mehrlagige Cuticula ab, die die Nematoden vor Austrocknung oder anderen ungünstigen Umweltbedingungen schützt, bei parasitischen Arten auch vor den Verdauungssäften des Wirtes. Neben den in heißen Quellen lebenden Arten wurden auch Arten gefunden, deren Cuticula ihnen ermöglicht, pH-Werte von 2,5 (z. B. Zitronensaft, Essig) bis 11,5 (z. B. Haushalts-Ammoniak) auszuhalten (siehe dazu auch folgende pH-Wert-Skala), oder solche, die mehrere Stunden in flüssigem Helium (ca. −272 °C bis −268 °C) am Leben bleiben. Das Vorhandensein einer „steifen“ Cuticula in Verbindung mit der Längsmuskulatur (Nematoden haben fast keine Ringmuskeln) erlaubt ihnen nur eine schlängelnde Fortbewegung. ⓘ
1 Mundöffnung
2 Darm
3 Kloake
4 Exkretionsorgan
5 Hoden
6 Circumpharyngealer Ring des Nervensystems
7 Dorsaler Hauptnervenstrang
8 Ventraler Hauptnervenstrang
9 Exkretionspore ⓘ
Verdauungsapparat
Die Mundhöhle ist mit einer Kutikula ausgekleidet, die oft mit Strukturen wie Rippen verstärkt ist, insbesondere bei fleischfressenden Arten, die mehrere Zähne tragen können. Die Mundhöhle enthält oft einen scharfen Stachel, den das Tier in seine Beute stoßen kann. Bei einigen Arten ist der Stachel hohl und kann dazu verwendet werden, Flüssigkeiten von Pflanzen oder Tieren aufzusaugen. ⓘ
Die Mundhöhle mündet in einen muskulösen, saugenden Rachen, der ebenfalls mit Häutchen ausgekleidet ist. In diesem Bereich des Darms befinden sich Verdauungsdrüsen, die Enzyme produzieren, mit denen die Nahrung aufgespalten wird. Bei Arten, die Stilettos tragen, können diese sogar in die Beute injiziert werden. ⓘ
Der Rachen schließt direkt an einen muskellosen Darm an, der die Hauptlänge des Darms bildet. Dieser produziert weitere Enzyme und nimmt über seine einzellige Auskleidung auch Nährstoffe auf. Der letzte Teil des Darms ist mit Häutchen ausgekleidet und bildet den Enddarm, der die Ausscheidungen durch den Anus direkt unter und vor der Schwanzspitze ausscheidet. Die Bewegung der Nahrung durch das Verdauungssystem ist das Ergebnis der Körperbewegungen des Wurms. An beiden Enden des Darms befinden sich Ventile oder Schließmuskeln, um die Bewegung der Nahrung durch den Körper zu kontrollieren. ⓘ
Die Nahrung ist unterschiedlich und reicht bei freilebenden Arten von Bakterien und Algen über Pilze, Aas und Fäkalien bis hin zu räuberisch erbeuteten Tieren. Am Mund befinden sich oft kleine Fortsätze, die zur Nahrungsaufnahme oder zum Tasten benutzt werden. Dort wird die Nahrung hineingezogen und durch starke Muskeln zerquetscht. Die Nahrung gelangt dann von dort in einen einfachen langen Darmraum, wo sie bearbeitet und verdaut wird. Nematoden besitzen kein Gefäßsystem, mit dem sie die Nahrungsbestandteile im Körper verteilen könnten. Stattdessen werden die Nährstoffe im Darmraum verarbeitet und von dort direkt durch die Wände zu den Körperzellen geleitet, wo sie gebraucht werden. ⓘ
Im Darm können auch endosymbiotische Mikroorganismen (Bakterien und Pilze) vorkommen, die bei der Aufspaltung von bestimmten Nahrungsbestandteilen benötigt werden, z. B. für den Abbau von Cellulose. Daneben wurde bei wenigen Arten wie Bursaphelenchus xylophilus und der in Käfern lebenden Pristionchus pacificus endogene Cellulasen nachgewiesen. Für den Ursprung ihrer Cellulasegene wurde ein horizontaler Gentransfer, ausgehend von ihren Endosymbionten, verlautbart. ⓘ
Ausscheidungsorgane
Stickstoffhaltige Abfälle werden in Form von Ammoniak durch die Körperwand ausgeschieden und sind nicht mit bestimmten Organen verbunden. Die Strukturen für die Ausscheidung von Salz zur Aufrechterhaltung der Osmoregulation sind jedoch in der Regel komplexer. ⓘ
Bei vielen marinen Fadenwürmern scheiden ein oder zwei einzellige "Renette-Drüsen" Salz durch eine Pore an der Unterseite des Tieres in der Nähe des Pharynx aus. Bei den meisten anderen Fadenwürmern sind diese spezialisierten Zellen durch ein Organ ersetzt worden, das aus zwei parallelen Kanälen besteht, die durch einen einzigen Querkanal verbunden sind. Dieser Quergang mündet in einen gemeinsamen Kanal, der zur Ausscheidungspore führt. ⓘ
Das Nervensystem
Vier periphere Nerven verlaufen entlang der Länge des Körpers auf der dorsalen, ventralen und lateralen Oberfläche. Jeder Nerv liegt in einem Bindegewebsstrang, der unter der Kutikula und zwischen den Muskelzellen liegt. Der Ventralnerv ist der größte und hat eine Doppelstruktur vor der Ausscheidungspore. Der Dorsalnerv ist für die motorische Steuerung zuständig, die Lateralnerven sind sensorisch, und der Ventralnerv vereint beide Funktionen in sich. ⓘ
Das Nervensystem ist auch die einzige Stelle im Körper des Fadenwurms, die Flimmerhärchen enthält, die alle unbeweglich sind und eine sensorische Funktion haben. ⓘ
Am vorderen Ende des Tieres verzweigen sich die Nerven von einem dichten, kreisförmigen Nervenring, der den Pharynx umgibt und als Gehirn dient. Von diesem Ring gehen kleinere Nerven aus, die die Sinnesorgane des Kopfes versorgen. ⓘ
Die Körper der Fadenwürmer sind mit zahlreichen Sinnesborsten und Papillen bedeckt, die zusammen einen Tastsinn vermitteln. Hinter den Sinnesborsten am Kopf befinden sich zwei kleine Gruben, die so genannten Amphoiden". Diese sind gut mit Nervenzellen ausgestattet und stellen wahrscheinlich Chemorezeptionsorgane dar. Einige aquatische Fadenwürmer besitzen scheinbar pigmentierte Augenflecken, aber es ist unklar, ob diese tatsächlich sensorischer Natur sind. ⓘ
Das Nervensystem der Fadenwürmer ist sehr einfach aufgebaut. Es besteht aus einem circumpharyngealen bzw. circumoesophagealen Ring, von dem ein dorsaler und ein ventraler Hauptstrang nach hinten ziehen. Es ist in der Lage, einfache und verschiedene Reize wahrzunehmen und zu verarbeiten. Die Längsnerven sind direkt mit den Muskelzellen und dem Cytoplasma im Kontakt und erstrecken sich durch den ganzen Körper. Bemerkenswert ist dabei die Tatsache, dass anders als bei anderen Tieren, bei denen sich die Nervenzellen zu den Muskeln hin ausbreiten, sich die Muskelzellen des Fadenwurms selbst zu den Nervenbahnen ausbreiten. ⓘ
Körperbau
Nematoden sind triploblastische Urmünder (Protostomia). Sie haben eine typisch wurmförmige Gestalt, sind lang und im Querschnitt rund. Eine Segmentierung fehlt. Die Körperhöhle ist ein enges Pseudocoel, wie auch bei mehreren anderen Wirbellosen-Tierstämmen mit überwiegend wurmartigen und sehr kleinwüchsigen Vertretern. ⓘ
Das Vorderende eines Fadenwurmes enthält eine große muskulöse Mundöffnung mit anschließendem Pharynx (Rachen). Die Anatomie von Mund und Pharynx ist in vielfältiger Weise an die Art der Nahrungsaufnahme angepasst. Der schlauchförmige Körper enthält die Verdauungs- und Fortpflanzungsorgane. Der Anus liegt kurz vor dem Hinterende. ⓘ
Der größte Fadenwurm ist das in der Pottwal-Plazenta lebende Placentonema gigantissima. Weibchen erreichen eine Länge von bis zu 8,40 m und einen Durchmesser von 2,5 cm, die Männchen werden nur 4 m lang bei einem Durchmesser von 0,9 cm. Diese Art gehört zur Klasse der Secernentea (Unterklasse Spiruria, Familie Tetrameridae). ⓘ
Muskeln
Fadenwürmer besitzen wie die Rundwürmer zur Fortbewegung ausschließlich Längsmuskeln, die sich von Kopf bis Schwanz erstrecken. Die Muskelzellen bestehen aus drei Teilen:
- Dem Monocyton: Ein nicht zusammenziehbarer Teil, der die Zellkerne, die Mitochondrien und den Golgi-Apparat enthält.
- Einem zusammenziehbaren Teil, der die Actin- und Myosinfasern enthält.
- Dem Prozess, einem nicht zusammenziehbaren Teil der Muskelzellen, der Verbindungen mit anderen Muskelzellen oder Nerven eingehen kann. ⓘ
Die Fadenwurmmuskeln liegen wie ein Schlauch unterhalb der Haut. Diese Einheit aus verschiedenen Geweben wird als Hautmuskelschlauch bezeichnet. Die starke Cuticula und der hohe Innendruck der Pseudocoelflüssigkeit, der zwischen 70 und 210 mmHg liegt, stellen ein sogenanntes Hydroskelett dar. Zusammen mit den Längsmuskeln als Antagonisten kann sich der Fadenwurm schlängelnd fortbewegen oder einen Teil in die Höhe strecken. ⓘ
Daneben gibt es Ringmuskeln, jedoch nur an Mund und After. ⓘ
Fortpflanzung
Die meisten Fadenwurmarten sind zweihäusig, mit getrennten männlichen und weiblichen Individuen, obwohl einige, wie Caenorhabditis elegans, androdioözisch sind, d. h. aus Zwittern und seltenen Männchen bestehen. Beide Geschlechter besitzen eine oder zwei röhrenförmige Keimdrüsen. Bei den Männchen werden die Spermien am Ende der Gonade produziert und wandern bei ihrer Reifung entlang der Gonade. Der Hoden mündet in eine relativ weite Samenblase und beim Geschlechtsverkehr in einen drüsigen und muskulösen Samenleiter, der mit den Samenleitern und der Kloake verbunden ist. Bei den weiblichen Tieren münden die Eierstöcke jeweils in einen Eileiter (bei Zwittertieren gelangen die Eier zuerst in eine Spermathek) und dann in eine drüsige Gebärmutter. Beide Gebärmütter münden in eine gemeinsame Vulva/Vagina, die sich gewöhnlich in der Mitte der morphologisch ventralen Oberfläche befindet. ⓘ
Die Fortpflanzung erfolgt in der Regel sexuell, obwohl Zwitter auch zur Selbstbefruchtung fähig sind. Männchen sind in der Regel kleiner als Weibchen oder Zwitter (oft viel kleiner) und haben oft einen charakteristisch gebogenen oder fächerförmigen Schwanz. Während der Kopulation bewegen sich ein oder mehrere chitinisierte Spicula aus der Kloake und werden in die Genitalpore des Weibchens eingeführt. Die amöboiden Spermien krabbeln entlang der Spicula in den weiblichen Wurm. Man nimmt an, dass Spermien von Fadenwürmern die einzigen eukaryontischen Zellen ohne das kugelförmige Protein G-Actin sind. ⓘ
Die Eier können embryoniert oder unembryoniert sein, wenn sie das Weibchen passieren, was bedeutet, dass die befruchteten Eier noch nicht entwickelt sein können. Von einigen wenigen Arten ist bekannt, dass sie ovovivipar sind. Die Eier werden durch eine äußere Schale geschützt, die von der Gebärmutter abgesondert wird. Bei freilebenden Spulwürmern schlüpfen aus den Eiern Larven, die bis auf ein unterentwickeltes Fortpflanzungssystem im Wesentlichen mit den erwachsenen Tieren identisch sind; bei parasitären Spulwürmern ist der Lebenszyklus oft viel komplizierter. ⓘ
Die Nematoden insgesamt verfügen über ein breites Spektrum an Fortpflanzungsarten. Einige Nematoden, wie z. B. Heterorhabditis spp., durchlaufen einen Prozess, der Endotokia matricida genannt wird: eine intrauterine Geburt, die zum Tod der Mutter führt. Einige Nematoden sind hermaphroditisch und behalten ihre selbst befruchteten Eier im Uterus, bis sie schlüpfen. Die jungen Fadenwürmer nehmen dann den Elternnematoden auf. Dieser Prozess wird in Umgebungen mit geringem Nahrungsangebot erheblich gefördert. ⓘ
Die Nematoden-Modellarten C. elegans, C. briggsae und Pristionchus pacificus weisen unter anderem Androdioezie auf, was bei Tieren ansonsten sehr selten ist. Die einzige Gattung Meloidogyne (Wurzelknotnematoden) weist eine Reihe von Fortpflanzungsarten auf, darunter sexuelle Fortpflanzung, fakultative Sexualität (bei der sich die meisten, aber nicht alle Generationen ungeschlechtlich fortpflanzen) sowie meiotische und mitotische Parthenogenese. ⓘ
Die Gattung Mesorhabditis weist eine ungewöhnliche Form der Parthenogenese auf, bei der die spermienproduzierenden Männchen mit den Weibchen kopulieren, aber die Spermien nicht mit der Eizelle verschmelzen. Der Kontakt mit den Spermien ist notwendig, damit die Eizelle sich zu teilen beginnt. Da jedoch keine Verschmelzung der Zellen stattfindet, trägt das Männchen kein genetisches Material zu den Nachkommen bei, die im Wesentlichen Klone des Weibchens sind. ⓘ
Freilebende Arten
Verschiedene freilebende Arten ernähren sich von so unterschiedlichen Materialien wie Bakterien, Algen, Pilzen, kleinen Tieren, Fäkalien, toten Organismen und lebendem Gewebe. Freilebende Meeresnematoden sind wichtige und weit verbreitete Mitglieder des Meiobenthos. Sie spielen eine wichtige Rolle im Zersetzungsprozess, tragen zur Wiederverwertung von Nährstoffen in der Meeresumwelt bei und reagieren empfindlich auf durch Verschmutzung verursachte Umweltveränderungen. Ein bemerkenswerter Spulwurm, C. elegans, lebt im Boden und hat sich als Modellorganismus bewährt. Bei C. elegans wurde sein gesamtes Genom sequenziert, das Entwicklungsschicksal jeder Zelle bestimmt und jedes Neuron kartiert. ⓘ
Parasitische Arten
Zu den Fadenwürmern, die beim Menschen häufig parasitieren, gehören Askariden (Ascaris), Filarien, Hakenwürmer, Madenwürmer (Enterobius) und Peitschenwürmer (Trichuris trichiura). Die Art Trichinella spiralis, gemeinhin als Trichinenwurm" bekannt, kommt bei Ratten, Schweinen, Bären und Menschen vor und ist für die Krankheit Trichinose verantwortlich. Baylisascaris befällt in der Regel Wildtiere, kann aber auch für den Menschen tödlich sein. Dirofilaria immitis ist dafür bekannt, dass er die Herzwurmkrankheit verursacht, indem er die Herzen, Arterien und Lungen von Hunden und einigen Katzen besiedelt. Haemonchus contortus ist einer der häufigsten Infektionserreger bei Schafen auf der ganzen Welt und verursacht große wirtschaftliche Schäden bei Schafen. Im Gegensatz dazu parasitieren entomopathogene Nematoden Insekten und werden von den meisten Menschen als nützlich angesehen, einige greifen jedoch auch nützliche Insekten an. ⓘ
Eine Form von Nematoden ist völlig abhängig von Feigenwespen, die die einzige Quelle für die Befruchtung von Feigen sind. Sie jagen die Wespen und reiten mit ihnen von der reifen Feige, in der die Wespe geboren wird, bis zur Feigenblüte, in der sie stirbt, wo sie die Wespe töten und ihre Nachkommen auf die Geburt der nächsten Wespengeneration warten, während die Feige reift. ⓘ
Ein neu entdeckter parasitischer Tetradonematidennematode, Myrmeconema neotropicum, löst bei der tropischen Ameise Cephalotes atratus offenbar eine Fruchtmimikry aus. Befallene Ameisen entwickeln leuchtend rote Gaster (Hinterteile), sind tendenziell träger und laufen mit auffällig erhobenen Gastern. Diese Veränderungen führen wahrscheinlich dazu, dass frugivore Vögel die infizierten Ameisen mit Beeren verwechseln und sie fressen. Die mit dem Vogelkot ausgeschiedenen Parasiteneier werden anschließend von den auf Nahrungssuche befindlichen C. atratus aufgenommen und an deren Larven verfüttert, wodurch sich der Lebenszyklus von M. neotropicum vervollständigt. ⓘ
In ähnlicher Weise wurden in den Bauchhöhlen der primitiv geselligen Schweißbiene Lasioglossum zephyrus mehrere Arten von Nematoden gefunden. Im Inneren des weiblichen Körpers behindert der Nematode die Entwicklung der Eierstöcke und macht die Biene weniger aktiv und damit weniger effektiv beim Pollensammeln. ⓘ
Landwirtschaft und Gartenbau
Je nach Art kann ein Nematode für die Pflanzengesundheit nützlich oder schädlich sein. Aus Sicht der Landwirtschaft und des Gartenbaus gibt es zwei Kategorien von Nematoden: räuberische Nematoden, die Gartenschädlinge wie Mähwürmer und Maiszünsler abtöten, und schädliche Nematoden wie den Wurzelknöterich, der Pflanzen angreift und als Vektor für die Verbreitung von Pflanzenviren zwischen Nutzpflanzen dient. Zu den pflanzenparasitären Nematoden gehören mehrere Gruppen, die schwere Ernteverluste verursachen und jedes Jahr weltweit 10 % der Ernten vernichten. Die häufigsten Gattungen sind Aphelenchoides (Blattnematoden), Ditylenchus, Globodera (Kartoffelzystennematoden), Heterodera (Sojazystennematoden), Longidorus, Meloidogyne (Wurzelknotnematoden), Nacobbus, Pratylenchus (Läsionsnematoden), Trichodorus und Xiphinema (Dolchnematoden). Mehrere phytoparasitäre Nematodenarten verursachen histologische Schäden an Wurzeln, einschließlich der Bildung von sichtbaren Gallen (z. B. bei Wurzelknotnematoden), die nützliche Merkmale für ihre Diagnose im Feld sind. Einige Nematodenarten übertragen Pflanzenviren durch ihre Fraßtätigkeit an Wurzeln. Eine davon ist Xiphinema index, Vektor des Grapevine Fanleaf Virus, einer wichtigen Krankheit der Weinrebe, eine andere ist Xiphinema diversicaudatum, Vektor des Arabis Mosaic Virus. Andere Nematoden befallen Rinde und Waldbäume. Der wichtigste Vertreter dieser Gruppe ist Bursaphelenchus xylophilus, der Kiefernholznematode, der in Asien und Amerika vorkommt und kürzlich in Europa entdeckt wurde. ⓘ
Die Nematoden dringen über den Anus, den Mund und die Spirakeln (Atemlöcher) in die Larven der Trauermücken ein und setzen dann ein Bakterium frei, das die Larven der Trauermücken tötet; Zu den häufig zur Schädlingsbekämpfung in Gewächshäusern eingesetzten Nematodenarten gehören Steinernema feltiae gegen Trauermücken und Westliche Blütenthripse, Steinernema carpocapsae zur Bekämpfung der Uferfliege, Steinernema kraussei zur Bekämpfung des Schwarzen Rüsselkäfers und Heterorhabditis bacteriophora zur Bekämpfung von Käferlarven. ⓘ
Der Wechsel von Pflanzen mit nematodenresistenten Arten oder Sorten ist eine Möglichkeit, den Befall mit parasitären Nematoden in den Griff zu bekommen. So können beispielsweise Ringelblumen, die über eine oder mehrere Saisons angebaut werden (die Wirkung ist kumulativ), zur Nematodenbekämpfung eingesetzt werden. Eine weitere Möglichkeit ist die Behandlung mit natürlichen Antagonisten wie dem Pilz Gliocladium roseum. Chitosan, ein natürliches Biokontrollmittel, löst pflanzliche Abwehrreaktionen aus, um parasitäre Zystennematoden an den Wurzeln von Sojabohnen, Mais, Zuckerrüben, Kartoffeln und Tomaten zu vernichten, ohne die nützlichen Nematoden im Boden zu schädigen. Das Dämpfen des Bodens ist eine wirksame Methode zur Abtötung von Nematoden vor der Aussaat, beseitigt aber unterschiedslos sowohl die schädliche als auch die nützliche Bodenfauna. ⓘ
Der Goldnematode Globodera rostochiensis ist eine besonders schädliche Nematodenart, die weltweit zu Quarantänen und Ernteausfällen geführt hat. Das CSIRO hat eine 13- bis 14-fache Verringerung der Nematodenpopulationsdichte in Parzellen festgestellt, die mit Gründüngung oder Saatgutmehl von Indischem Senf Brassica juncea bepflanzt waren. ⓘ
Epidemiologie
Eine Reihe von Darmnematoden verursachen Krankheiten, die den Menschen betreffen, darunter Ascariasis, Trichuriasis und Hakenwurmkrankheit. Filarialnematoden verursachen Filariosen. Außerdem haben Studien gezeigt, dass parasitäre Nematoden den amerikanischen Aal befallen und dessen Schwimmblase schädigen, sowie Milchvieh wie Rinder und Büffel und alle Schafsarten. ⓘ
Ökosysteme des Bodens
Etwa 90 % der Nematoden befinden sich in den obersten 15 cm (6") des Bodens. Nematoden zersetzen keine organischen Stoffe, sondern sind parasitäre und freilebende Organismen, die sich von lebendem Material ernähren. Nematoden können die Bakterienpopulation und die Zusammensetzung der Gemeinschaft wirksam regulieren - sie können bis zu 5.000 Bakterien pro Minute fressen. Außerdem können Nematoden durch die Mineralisierung von Stickstoff eine wichtige Rolle im Stickstoffkreislauf spielen. ⓘ
Eine Gruppe von fleischfressenden Pilzen, die nematophagen Pilze, sind Räuber von Bodennematoden. Sie legen Lockstoffe für die Nematoden in Form von Lassos oder Klebestrukturen an. ⓘ
Überlebensfähigkeit
Nematodenwürmer (C. elegans), die Teil eines laufenden Forschungsprojekts auf der 2003 durchgeführten Space Shuttle Columbia Mission STS-107 waren, überlebten den Wiedereintritt. Man geht davon aus, dass es sich dabei um die erste bekannte Lebensform handelt, die einen praktisch ungeschützten atmosphärischen Abstieg zur Erdoberfläche überlebt hat. In einem 2012 veröffentlichten Forschungsprojekt wurde festgestellt, dass der antarktische Nematode (P. davidi) in der Lage war, dem intrazellulären Einfrieren zu widerstehen, je nachdem, wie gut er gefüttert wurde. Beim Vergleich zwischen gefütterten und ausgehungerten Nematoden nahm die Überlebensrate in der gefütterten Gruppe zu und in der ausgehungerten Gruppe ab. ⓘ
Physiologie
Atmung
Die Sauerstoffaufnahme funktioniert ähnlich der Verdauung. Da die Nematoden keine Atmungsorgane und kein Gefäßsystem besitzen, wird der Sauerstoff durch die Haut aufgenommen und diffundiert direkt zu den Körperzellen. ⓘ
Häutung
Die Nematoden häuten sich und werden deshalb, sowie aufgrund von RNA-Untersuchungen innerhalb der Urmünder (Protostomia) zu den Häutungstieren (Ecdysozoa) gerechnet. Bei freilebenden Arten erfolgt die Entwicklung meist direkt mit vier Häutungen im Verlauf des Wachstums. ⓘ
Lebensräume
Nematoden kommen fast überall vor, im Meer, im Süßwasser und in terrestrischen Ökosystemen. Sie gelten allgemein als „häufig und omnipräsent“ und sind oft mit mehr Arten und Individuen in einem Ökosystem vertreten als alle anderen Gruppen vielzelliger Tiere (Metazoa). Sehr bedeutend sind sie in den Böden, wo sie mehrere der unteren trophischen Niveaus belegen. Des Weiteren haben Nematoden auch extreme Lebensräume besiedelt. Die Art Halicephalobus mephisto wurde in Südafrika in Kluftwässern in Tiefen von bis zu 3,6 Kilometern gefunden und ist damit das am tiefsten in der Erdkruste lebende vielzellige Tier. Andere bevölkern die Böden der McMurdo Dry Valleys in der Antarktis, wo sie extrem widrige Bedingungen, unter denen durch das Zusammenspiel von extremer Kälte, Salinität und Trockenheit faktisch kein Bodenwasser verfügbar ist, durch Eintreten in ein Ruhestadium (Anhydrobiose) überleben können. Es gibt auch eine erhebliche Anzahl parasitischer Arten, sowohl in Pflanzen (siehe etwa Rübenälchen) als auch in Tieren, einschließlich des Menschen. Zu den Nematoden, die den Menschen parasitieren und in seinem Darm leben, gehören zum Beispiel der Spulwurm (Ascaris lumbricoides), der Peitschenwurm (Trichuris trichiura), der Medinawurm (Dracunculus medinensis), der Madenwurm (Enterobius vermicularis) und der Zwergfadenwurm (Strongyloides stercoralis), wohingegen die Filarien Wuchereria bancrofti, Brugia malayi und Loa loa in den Lymphgefäßen bzw. im Unterhautfettgewebe leben. ⓘ
Die meisten freilebenden Nematoden sind mikroskopisch klein und gehören zur Meiofauna. Lediglich einige Tierparasiten können deutlich größer werden. ⓘ
Infektionswege und -strategien parasitischer Arten
Die Infektion bzw. Infestation von als Endwirt dienenden Säugetieren, einschließlich des Menschen, geschieht z. B. durch den Verzehr von rohem Fleisch, in dem sich bereits Larven (z. B. Trichinen) befinden, oder infolge der Aufnahme von Wurmeiern durch das Fressen von Kot (beispielsweise bei Hunden). Auch aufgrund mangelnder Hygiene fäkal (mit Wurmeiern) verunreinigte Lebensmittel (Düngung von Nahrungspflanzen mit Gülle, kein Händewaschen nach Stuhlgang) können bei der Übertragung eine Rolle spielen. Bei mehreren Arten kann die Infektion aber auch durch aktives Eindringen von (filariformen) Larven durch die Haut geschehen (Hakenwürmer, z. B. Ancylostoma duodenale oder Necator americanus). Vertreter der Filarien wie Onchocerca volvulus, der Erreger der Flussblindheit, verbreiten sich in der Regel durch Insektenstiche. ⓘ
Einige parasitische Nematodenarten sind im Hinblick auf ihren Lebens- und Fortpflanzungszyklus, wie auch parasitische Vertreter anderer Großgruppen von Wirbellosen oder Einzellern (vgl. u. a. → Verhaltensänderungen durch Toxoplasmose), in der Lage, das Verhalten und teils auch das äußere Erscheinungsbild ihrer Wirte zu manipulieren. Ein besonders komplexes Beispiel bietet Myrmeconema neotropicum. Dieser Vertreter bewirkt, dass sich der mit seinen Eiern gefüllte Gaster der als Zwischenwirt dienenden Ameisenart Cephalotus atratus von schwarz zu kräftig rot verfärbt. Die betroffenen Ameisen, die im Vergleich zu ihren nicht-infizierten Artgenossen bei Bedrängung faktisch kein aggressives Abwehrverhalten zeigen und keine Alarmpheromone produzieren, recken permanent den roten Hinterleib in die Höhe. Dies soll wahrscheinlich fruchtfressende, als Endwirt dienende Vögel anlocken und zur Aufnahme des sich leicht vom Rest des Körpers ablösbaren Gasters animieren. ⓘ
Der Kiefernholznematode Bursaphelenchus xylophilus, ein in Deutschland und der Schweiz meldepflichtiger Quarantäneschaderreger, nutzt für seine Verbreitung Bockkäfer der Gattung Monochamus („Handwerkerböcke“) als Transportwirt. ⓘ
Fossile Belege
Nematoden besitzen keine über geologische Zeiträume hinweg gut erhaltungsfähigen und relativ leicht in Sedimentgestein identifizierbare Körperteile. Deshalb ist ihr Fossilbericht im Verhältnis zu ihrer weiten rezenten Verbreitung und Vielfalt sehr lückenhaft und geringumfänglich und beschränkt sich auf ganz bestimmte Erhaltungsformen oder sedimentäre Fazies. ⓘ
Die meisten und am besten erhaltenen Nematoden-Fossilien wurden in Bernstein der Kreidezeit und des Tertiärs gefunden, wobei die ältesten dieser Exemplare aus der Unterkreide des Libanon kommen. Die ältesten direkten Fossilbelege (Körperfossilien) entstammen dem berühmten Rhynie Chert des Unterdevons von Schottland und sind zugleich auch die ältesten direkten Belege für parasitische Nematoden. Sie bestehen aus Eiern, Juvenilstadien und ausgewachsenen Individuen, die im substomatären Hohlraum („Atemhöhle“) der frühen Landpflanze Aglaophyton major entdeckt und 2008 unter dem Namen Palaeonema phyticum beschrieben wurden. Als Spurenfossilien freilebender mariner, infaunaler Nematoden gedeutete Sedimentstrukturen wurden aus Tonsteinen des Unterordoviziums der Hubei-Provinz Chinas beschrieben. ⓘ
Im Kolyma-Tiefland in Sibirien wurden Nematoden gefunden, die über etwa 42.000 bzw. 32.000 Jahre hinweg im Permafrostboden konserviert waren. Trotz der Tatsache, dass sie seit dem Jungpleistozän eingefroren waren, sollen zwei Exemplare dieser Würmer, die als Panagrolaimus aff. detritophagus und Plectus aff. parvus identifiziert wurden, erfolgreich wiederbelebt worden sein. ⓘ
Nematodenbekämpfung
Viele Nematodenarten sind Schädlinge in der Landwirtschaft und im Gartenbau, da sie durch ihr Eindringen in die Wurzelsysteme den Pflanzenstoffwechsel stark beeinträchtigen können. Gegen einen Nematodenbefall kommen verschiedene chemische Substanzen, die sogenannten Nematizide, sowie alternativ auch biologische Bekämpfungsmethoden, wie die Bepflanzung der befallenen Ackerflächen mit speziellen Nutzpflanzen (zum Beispiel resistenter Ölrettich, Tagetes und Senf), sowie thermische Verfahren, wie das Dämpfen (Bodendesinfektion) mit Heißdampf zur Bodenentseuchung zum Einsatz. ⓘ
Nutzung und Forschung
Die Art Caenorhabditis elegans ist aufgrund ihrer einfachen Haltung und der Zellkonstanz (Eutelie) zu einem beliebten Versuchstier der Genetiker geworden und fungiert als Modellorganismus. Der Nematode Pristionchus pacificus wurde als Satellitenorganismus zu Caenorhabditis elegans etabliert. Durch den Vergleich dieser beiden Arten kann erforscht werden, wie sich Entwicklungsprozesse – der Übergang vom Ei zum erwachsenen Organismus – im Laufe der Evolution verändern. Außerdem werden Nematoden vermehrt als Nützlinge gegen Schnecken, Dickmaulrüssler und andere Pflanzenschädlinge verwendet. ⓘ