Krebstiere
| Krustentiere | |
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| Von links nach rechts und von oben nach unten: Grapsus grapsus (Krebs), Homarus gammarus (Hummer), Procambarus clarkii (Flusskrebs), Lysmata amboinensis (Garnele), Euphausia superba (Krill), Hemilepistus reaumuri (Assel), Calanoida (Ruderfußkrebs) und Lepas anatifera (Seepocke) | |
Wissenschaftliche Klassifizierung
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| Königreich: | Animalia |
| Stamm: | Gliederfüßer |
| Klade: | Pancrustacea |
| Unterstamm: | Krebstiere (Crustacea) |
| Eingeschlossene Gruppen | |
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| Kladistisch eingeschlossene, aber traditionell ausgeschlossene Taxa | |
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Sechsfüßer | |
Die Krebstiere (Crustacea /krʌˈsteɪʃə/) bilden ein großes, vielfältiges Arthropoden-Taxon, zu dem Tiere wie Dekapoden, Samengarnelen, Branchiopoden, Fischläuse, Krill, Remipeden, Isopoden, Seepocken, Copepoden, Amphipoden und Fangschreckenkrebse gehören. Die Gruppe der Krebstiere kann als Unterstamm unter der Gattung Mandibulata behandelt werden. Es ist heute allgemein anerkannt, dass die Hexapoden tief in der Gruppe der Krebstiere entstanden sind, wobei die vollständige Gruppe als Pancrustacea bezeichnet wird. Einige Krebstiere (Remipedia, Cephalocarida, Branchiopoda) sind enger mit Insekten und den anderen Hexapoden verwandt als mit bestimmten anderen Krebstieren. ⓘ
Die 67.000 beschriebenen Arten reichen von Stygotantulus stocki mit einer Größe von 0,1 mm bis zur japanischen Spinnenkrabbe mit einer Beinspannweite von bis zu 3,8 m und einem Gewicht von 20 kg. Wie andere Gliederfüßer haben Krebstiere ein Exoskelett, das sie sich häuten, um zu wachsen. Sie unterscheiden sich von anderen Gliederfüßern wie Insekten, Myriapoden und Cheliceren durch den Besitz von zweigliedrigen Gliedmaßen und durch ihre Larvenform, wie z. B. das Nauplius-Stadium der Branchiopoden und Copepoden. ⓘ
Die meisten Krebstiere sind freilebende Wassertiere, aber einige sind terrestrisch (z. B. Asseln, Sandhüpfer), einige sind parasitisch (z. B. Rhizocephala, Fischläuse, Zungenwürmer) und einige sind sessil (z. B. Seepocken). Die Gruppe verfügt über ein umfangreiches Fossilarchiv, das bis ins Kambrium zurückreicht. Jährlich werden mehr als 7,9 Millionen Tonnen Krebstiere für den menschlichen Verzehr gefangen oder gezüchtet, der größte Teil davon sind Garnelen und Krabben. Krill und Copepoden werden nicht so häufig gefischt, sind aber möglicherweise die Tiere mit der größten Biomasse auf dem Planeten und bilden einen wichtigen Teil der Nahrungskette. Die wissenschaftliche Untersuchung von Krustentieren wird als Karzinologie bezeichnet (alternativ auch Malakostrakologie, Krustentierkunde oder Krustalogie), und ein Wissenschaftler, der sich mit Karzinologie beschäftigt, ist ein Karzinologe. ⓘ
| Krebstiere ⓘ | ||||||||||||
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Verschiedene Krebstiere | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Crustacea | ||||||||||||
| Brünnich, 1772 |
Die Krebstiere (Crustacea) oder Krebse bilden mit weltweit mindestens 52.000 rezent bekannten Arten einen Unterstamm innerhalb der Gliederfüßer (Arthropoda), die sich vor allem durch eine große Formenvielfalt, als evolutionäre Anpassung an verschiedene Lebensräume und Lebensweisen, auszeichnen. ⓘ
Zu Lebensmittelzwecken verwendete Krebstiere werden in der Kochkunst als Krustentiere bezeichnet. ⓘ
Aufbau
Der Körper eines Krebstiers besteht aus Segmenten, die in drei Bereiche unterteilt sind: das Cephalon oder der Kopf, das Pereon oder der Thorax und das Pleon oder der Abdomen. Kopf und Thorax können zu einem Cephalothorax verschmolzen sein, der von einem einzigen großen Panzer bedeckt sein kann. Der Körper der Krebstiere wird durch das harte Exoskelett geschützt, das sich häuten muss, damit das Tier wachsen kann. Die Schale um jeden Somiten kann in ein dorsales Tergum, ein ventrales Sternum und ein laterales Pleuron unterteilt werden. Verschiedene Teile des Exoskeletts können miteinander verschmolzen sein. ⓘ
Jeder Somit bzw. jedes Körpersegment kann ein Paar Anhänge tragen: An den Kopfsegmenten sind dies zwei Paar Fühler, die Mandibeln und die Maxillen; die Thoraxsegmente tragen Beine, die als Pereiopoden (Laufbeine) und Maxillipeden (Nahrungsbeine) spezialisiert sein können. Der Hinterleib trägt Pleopoden und endet in einem Telson, das den Anus trägt und oft von Uropoden flankiert wird, die einen Schwanzfächer bilden. Die Anzahl und Vielfalt der Anhänge bei den verschiedenen Krebstieren ist möglicherweise mitverantwortlich für den Erfolg dieser Gruppe. ⓘ
Die Anhänge der Krebstiere sind in der Regel zweigliedrig, d. h. sie sind in zwei Teile gegliedert; dies gilt auch für das zweite Fühlerpaar, nicht aber für das erste, das in der Regel eingliedrig ist, mit Ausnahme der Klasse der Malacostraca, bei denen die Fühler im Allgemeinen zweigliedrig oder sogar dreigliedrig sind. Es ist unklar, ob es sich bei der Zweigliedrigkeit um einen abgeleiteten Zustand handelt, der sich bei den Krebstieren entwickelt hat, oder ob der zweite Ast des Gliedes bei allen anderen Gruppen verloren gegangen ist. Trilobiten zum Beispiel besaßen ebenfalls zweigliedrige Anhänge. ⓘ
Die Hauptkörperhöhle ist ein offenes Kreislaufsystem, in dem das Blut durch ein Herz, das sich in der Nähe des Rückens befindet, in das Hämocoel gepumpt wird. Malacostraca haben Hämocyanin als sauerstofftransportierendes Pigment, während Copepoden, Ostracoden, Seepocken und Branchiopoden Hämoglobin haben. Der Verdauungskanal besteht aus einer geraden Röhre, die oft eine magenähnliche "Magenmühle" zur Zerkleinerung der Nahrung und ein Paar Verdauungsdrüsen zur Nahrungsaufnahme enthält; diese Struktur verläuft spiralförmig. Strukturen, die als Nieren fungieren, befinden sich in der Nähe der Fühler. Ein Gehirn existiert in Form von Ganglien in der Nähe der Fühler, und eine Ansammlung größerer Ganglien befindet sich unterhalb des Darms. ⓘ
Bei vielen Zehnfußkrebsen ist das erste (und manchmal auch das zweite) Pleopodenpaar beim Männchen auf die Spermienübertragung spezialisiert. Viele Landkrebse (z. B. die rote Weihnachtsinselkrabbe) paaren sich saisonal und kehren zur Eiablage ins Meer zurück. Andere, wie z. B. Asseln, legen ihre Eier an Land ab, wenn auch unter feuchten Bedingungen. Bei den meisten Zehnfußkrebsen behalten die Weibchen die Eier, bis sie zu freischwimmenden Larven schlüpfen. ⓘ
Ökologie
Die meisten Krebstiere sind aquatisch und leben entweder im Meer oder im Süßwasser, aber einige wenige Gruppen haben sich an das Leben an Land angepasst, wie z. B. Landkrabben, Landeinsiedlerkrebse und Asseln. Marine Krustentiere sind in den Ozeanen ebenso allgegenwärtig wie Insekten an Land. Die meisten Krebstiere sind auch beweglich und bewegen sich selbstständig, obwohl einige wenige taxonomische Einheiten parasitisch sind und an ihren Wirten festsitzen (einschließlich Seeläusen, Fischläusen, Walläusen, Zungenwürmern und Cymothoa exigua, die alle als "Krustentierläuse" bezeichnet werden können), und erwachsene Seepocken leben sessil - sie sind mit dem Kopf voran am Substrat befestigt und können sich nicht selbstständig bewegen. Einige Branchiurane sind in der Lage, rasche Änderungen des Salzgehalts zu verkraften und wechseln auch den Wirt von marinen zu nicht-marinen Arten. Krill bildet die unterste Schicht und ist der wichtigste Teil der Nahrungskette in den antarktischen Tiergemeinschaften. Einige Krebstiere sind bedeutende invasive Arten, wie die Chinesische Wollhandkrabbe, Eriocheir sinensis, und die Asiatische Strandkrabbe, Hemigrapsus sanguineus. ⓘ
Krebse sind bis auf wenige Ausnahmen im Wasser zu finden; dabei haben sie alle Lebensräume des Meeres und des Süßwassers besiedelt. Unter den Krebsen gibt es auch einige Arten, die an Land leben können, wie etwa die Palmendiebe unter den Einsiedlerkrebsen oder die Strandkrabben. Diese Arten sind jedoch zumindest für die Entwicklung noch immer abhängig vom Wasser. Die einzigen, die auch dauerhaft an Land leben können, sind die Landasseln. ⓘ
Im Wasser findet man sie in jedem Lebensraum, den das Meer oder das Süßwasser bietet. Viele Arten leben als Plankton im Pelagial (Freiwasser), andere besiedeln den Gewässerboden, Felsspalten, Riffe oder Brandungszonen. Selbst unter dem arktischen und antarktischen Eis gibt es sie in großer Zahl und ihre Anwesenheit im Umkreis heißer Quellen (Black Smoker) in der Tiefsee ist ebenfalls belegt. Eine Reihe von Arten lebt außerdem parasitär in und an Fischen, anderen Krebsen und auch in Landwirbeltieren. ⓘ
Eine umfassende Darstellung der Lebensweisen einzelner Gruppen kann an dieser Stelle nicht gegeben werden; somit sei auf die einzelnen Gruppen am Ende des Textes verwiesen. ⓘ
In marinen und limnischen Ökosystemen nehmen die Krebse, vor allem die Kleinkrebse des Zooplanktons (Wasserflöhe, Ruderfußkrebse, Krillkrebse und andere), eine Schlüsselposition ein. Als Konsumenten ernähren sie sich vom pflanzlichen Plankton des Meeres und des Süßwassers und regulieren so den Pflanzenwuchs. Arten- und individuenmäßig stellen sie den größten Anteil der Zooplankter, entsprechend groß ist ihr Anteil an dieser Regulation. Gleichzeitig stellt das Zooplankton jedoch auch direkt oder indirekt die Nahrungsgrundlage sämtlicher Großorganismen (Fische, Meeressäuger, Kopffüßer etc.) der Meere und des Süßwassers, da sie von diesen entweder direkt gefressen werden oder als Nahrung für die größere Beute dienen. ⓘ
Den Menschen dienen einige Arten der Krebse auch als direkte Nahrungsquelle. Vor allem die größeren Krebse wie Garnelen, Langusten, Flusskrebse und Hummer sind beliebte „Meeresfrüchte“. Gefangen werden Krebstiere oft mit dem Krebskorb, einer speziellen Reuse für diese Tiere. Einige Arten werden mittlerweile in Shrimp-Farmen, einer besonderen Form der Aquakultur, kommerziell gezüchtet. ⓘ
Viel größer ist jedoch die Bedeutung für den Menschen bei der Reinigung der Trinkwasservorräte. Die Kleinkrebse filtern Schwebstoffe, Bakterien und Einzeller sowie in diesen gebundene Giftstoffe aus dem Wasser der Reservoirs. Der materielle Schaden durch das Fouling (Bewachsen von Schiffsrümpfen mit Seepocken und Entenmuscheln, dadurch eine Erhöhung des Gewichts und des Fahrtwiderstandes), Holzschäden durch die Bohrassel an Holzstrukturen wie Stegen oder Ähnliches stellt dagegen nur eine relativ geringe Belastung dar. ⓘ
Lebenszyklus
Paarungssystem
Die meisten Krebstiere haben getrennte Geschlechter und pflanzen sich geschlechtlich fort. Eine aktuelle Studie erklärt, wie die männlichen Krebse, T. Californicus die Entscheidung, mit welchen Weibchen sie sich paaren, anhand von Unterschieden in der Ernährung treffen: Sie bevorzugen es, wenn die Weibchen mit Algen statt mit Hefe gefüttert werden.
Eine kleine Anzahl von Tieren ist zwittrig, darunter Seepocken, Remipeden und Cephalocarida. Einige können sogar im Laufe ihres Lebens das Geschlecht wechseln. Auch die Parthenogenese ist unter Krebstieren weit verbreitet, bei der lebensfähige Eier von einem Weibchen produziert werden, ohne dass eine Befruchtung durch ein Männchen erforderlich ist. Dies kommt bei vielen Branchiopoden, einigen Ostracoden, einigen Asseln und einigen "höheren" Krebstieren, wie z. B. den Marmorkrebsen, vor. ⓘ
Eier
Bei vielen Gruppen von Krebstieren werden die befruchteten Eier einfach in die Wassersäule entlassen, während andere eine Reihe von Mechanismen entwickelt haben, um die Eier bis zum Schlüpfen festzuhalten. Die meisten Dekapoden tragen die Eier an den Pleopoden, während Peracariden, Notostraken, Anostraken und viele Asseln einen Brutbeutel aus dem Carapax und den Thoraxgliedern bilden. Die Weibchen von Branchiura tragen ihre Eier nicht in äußeren Ovisakeln, sondern heften sie reihenweise an Felsen und andere Gegenstände. Die meisten Leptostraken und Krill tragen die Eier zwischen ihren Thoraxgliedern; einige Copepoden tragen ihre Eier in speziellen dünnwandigen Säcken, während sie bei anderen in langen, verschlungenen Fäden aneinander befestigt sind. ⓘ
Larven
Krebstiere weisen eine Reihe von Larvenformen auf, von denen die früheste und charakteristischste der Nauplius ist. Sie hat drei Paar Fortsätze, die alle aus dem Kopf des Jungtiers herauswachsen, und ein einziges Nauplienauge. In den meisten Gruppen gibt es weitere Larvenstadien, darunter die Zoea (pl. zoeæ oder zoeas). Dieser Name wurde ihr gegeben, als die Naturforscher sie für eine eigene Art hielten. Sie folgt auf das Naupliusstadium und geht der Postlarve voraus. Die Zoea-Larven schwimmen mit ihren Brustanhängen, im Gegensatz zu den Nauplien, die ihre Kopfanhänge benutzen, und den Megalopas, die ihre Bauchanhänge zum Schwimmen benutzen. Sie haben oft Stacheln auf ihrem Panzer, die diesen kleinen Organismen helfen können, die Schwimmrichtung beizubehalten. Bei vielen Zehnfußkrebsen ist die Zoea aufgrund ihrer beschleunigten Entwicklung das erste Larvenstadium. In einigen Fällen folgt auf das Zoea-Stadium das Mysis-Stadium, in anderen das Megalopa-Stadium, je nachdem, um welche Krebstiergruppe es sich handelt. ⓘ
Klassifizierung und Phylogenie
Der Name "Crustacea" stammt aus den frühesten Werken, in denen die Tiere beschrieben wurden, darunter die von Pierre Belon und Guillaume Rondelet, aber der Name wurde von einigen späteren Autoren nicht verwendet, darunter Carl Linnaeus, der die Crustacea in seinem Systema Naturae zu den "Aptera" zählte. Das erste nomenklatorisch gültige Werk, in dem der Name "Crustacea" verwendet wurde, war Morten Thrane Brünnichs Zoologiæ Fundamenta von 1772, obwohl er auch die Cheliceren zu dieser Gruppe zählte. ⓘ
Der Unterstamm Crustacea umfasst fast 67.000 beschriebene Arten, was vermutlich nur 1⁄10 bis 1⁄100 der Gesamtzahl entspricht, da die meisten Arten noch unentdeckt sind. Obwohl die meisten Krebstiere klein sind, variiert ihre Morphologie stark und umfasst sowohl den größten Arthropoden der Welt - die japanische Seespinne mit einer Beinspannweite von 3,7 Metern - als auch den kleinsten, den 100 Mikrometer langen Stygotantulus stocki. Trotz ihrer Formenvielfalt sind die Krebstiere durch eine besondere Larvenform, die Nauplien, miteinander verbunden. ⓘ
Die genauen Beziehungen der Crustacea zu anderen Taxa sind bis April 2012 noch nicht vollständig geklärt. Morphologische Untersuchungen führten zur Hypothese der Pancrustacea, nach der die Crustacea und die Hexapoda (Insekten und verwandte Arten) Schwestergruppen sind. Neuere Studien, die sich auf DNA-Sequenzen stützen, legen nahe, dass die Crustacea paraphyletisch sind, wobei die Hexapoda in eine größere Gruppe der Pancrustacea eingebettet sind. ⓘ
Obwohl die Klassifizierung der Krebstiere recht unterschiedlich war, hat das von Martin und Davis verwendete System frühere Arbeiten weitgehend ersetzt. Mystacocarida und Branchiura, die hier als Teil der Maxillopoda behandelt werden, werden manchmal als eigene Klassen behandelt. In der Regel werden sechs Klassen anerkannt:
| Klasse | Mitglieder | Ordnungen | Foto ⓘ |
|---|---|---|---|
| Ostracoda | Flohkrebse | Myodocopida Halocyprida Platycopida Podocopida |
 Zylindroleberididae (Myodocopida) |
| Mystacocarida | Mystococaridans | Ctenocheilocaris Derocheilocaris |
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| Pentastomida | Zungenwürmer | Cephalobaenida Porocephalida Raillietiellida Reighardiida |
 Armillifer armillatus (Porocephalida) |
| Branchiura | Fischläuse | Arguloida Chonopeltis Dipteropeltis Dolops |
 Argulus ambystoma (Arguloida) |
| Thecostraca | facetotecta ascothoracida Seepocken |
Facetotecta Ascothoracida Cirripedia |
 Perforatus perforatus (Cirripedia) |
| Copepoda | Copepoden | Calanoida Canuelloida Rundmäuler (Cyclopoida) Gelyelloida Harpacticoida Misophrioida usw. |
 Zylindroleberididae (Calanoida) |
| Malacostraca | Fangschreckenkrebse Zehnfußkrebse Krill Asseln (Isopoden) Kapuzengarnele Amphipoden usw. |
Stomatopoda Zehnfußkrebse Euphausiacea Asseln (Isopoda) Cumacea Amphipoda usw. |
 Ocypode ceratophthalma (Zehnfüßer) |
| Cephalocarida | Hufeisengarnele | Brachypoda | _001.jpeg) Hutchinsoniella macracantha |
| Branchiopoda | Zwerggarnele (Fairy Shrimp) Wasserflöhe Kaulquappen-Garnele Muschelgarnele |
Anostraca Notostraca Laevicaudata Spinicaudata |
.jpg) Lepidurus arcticus (Notostraca) |
| Remipedia | Remipedes | Nektiopoda |  Speleonectes tanumekes |
| Hexapoda | Springschwänze Proturans Diplurans Insekten |
Odonata Schmetterlinge Coleoptera Hautflügler Hautflügler (Hymenoptera) usw. |
.jpg) Mantispa styriaca (Neuroptera) |
Das folgende Kladogramm zeigt die aktualisierten Beziehungen zwischen den verschiedenen existierenden Gruppen der paraphyletischen Crustacea in Bezug auf die Klasse der Hexapoda. ⓘ
ⓘ| Pancrustacea |
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Krebstiere (Crustacea) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Nach diesem Diagramm befinden sich die Hexapoda tief im Crustacea-Baum, und jeder Hexapoda ist z. B. einem Multicrustacea deutlich näher als einem Oligostracano. ⓘ
Aus Meyers Konversations-Lexikon (1885–1890) ⓘ
Gemeinhin werden die Krebse als Schwestergruppe der Tracheentiere (Tracheata; Insekten und Tausendfüßer) betrachtet, diverse Autoren gehen jedoch davon aus, dass auch die Insekten und Tausendfüßer voneinander unabhängige Gruppen innerhalb der Krebse sind, dies wird primär auf der Ebene der Embryonalentwicklung diskutiert. Die früher als eigener Stamm eingestuften Zungenwürmer (Pentastomida) werden mittlerweile mit ziemlicher Sicherheit ebenfalls in die Krebse eingeordnet, primär durch molekulargenetische Vergleiche und ultrastrukturelle Untersuchungen des Spermienaufbaus. ⓘ
Klassen der Krebstiere
Traditionell werden sechs hochrangige Taxa (Klassen) unterschieden:
- die Remipedia,
- die Cephalocarida,
- die Kiemenfußkrebse (Branchiopoda),
- die Höhere Krebse (Malacostraca),
- die Muschelkrebse (Ostracoda) und
- die „Maxillopoda“,
wobei die „Maxillopoda“ sehr umstritten sind. Nach Ansicht einer großen Anzahl von Autoren sind letztere nur die Zusammenfassung all der Taxa, die nicht in die begründbaren monophyletischen Gruppen passen. Aus diesem Grund werden die „Maxillopoda“ hier als formelle Gruppe behandelt und in Anführungszeichen gesetzt. ⓘ
Die verwandtschaftlichen Beziehungen innerhalb der Krebse sind noch weitgehend ungeklärt und Gegenstand kontroverser Diskussionen. Viele Neufunde wie etwa die der höhlenbewohnenden Remipedia, der nur als Larven (Y-Larven) bekannten Facetotecta oder der Mikroparasiten der Gruppe Tantulocarida sowie Auflösung ehemals etablierter Taxa wie der „Cladocera“ als paraphyletische Gruppe in mehrere Teiltaxa hat ebenfalls nicht zur Übersichtlichkeit beigetragen. ⓘ
Kladogramme
Strittig sind auch die verwandtschaftlichen Beziehungen der Klassen zueinander. Es gibt zwei Konzepte. ⓘ
Beim Malacostraca-Entomostraca-Konzept sind die Malacostraca, die „höheren Krebse“, die Schwestergruppe der „niederen Krebse“ (Cephalocarida, Branchiopoda und „Maxillopoda“). Diese werden wegen ihres beinlosen Abdomens und der palpenlosen Mandibeln als monophyletisches Taxon Entomostraca zusammengefasst. ⓘ
| Crustacea |
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Beim Maxillopoda-Thoracopoda-Konzept sind die „Maxillopoda“ die Schwestergruppe der Thoracopoda (Cephalocarida, Branchiopoda und Malacostraca). Die Thoracopoda („Brustfüßer“) sind vor allem durch ihren aus den Rumpfextremitäten gebildeten Filterapparat gekennzeichnet. Ihre Rumpfextremitäten (Thoracopoden) verloren dabei ihre Segmentierung und wandelten sich zu Blattbeinen (Phylopodien) um. ⓘ
| Crustacea |
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Neuere Analysen benutzen das Sammeltaxon „Maxillopoda“ nicht mehr, sondern gehen von elf Crustaceen-Klassen aus. Für die Anhänger der Pancrustacea-Theorie kommen als zwölfte Klasse noch die Sechsfüßer (Hexapoda) inklusive der Insekten hinzu. Die mögliche Verwandtschaft zeigt folgendes Kladogramm:
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Fossiler Nachweis
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Krustentiere haben ein reichhaltiges und umfangreiches Fossilarchiv, das mit Tieren wie Canadaspis und Perspicaris aus dem Burgess Shale des mittleren Kambriums beginnt. Die meisten der wichtigsten Gruppen von Krebstieren tauchen im Fossilbericht vor dem Ende des Kambriums auf, nämlich die Branchiopoda, die Maxillopoda (einschließlich Seepocken und Zungenwürmer) und die Malacostraca; es ist umstritten, ob es sich bei den kambrischen Tieren, die den Ostracoda zugeordnet werden, wirklich um Ostracoden handelt, die ansonsten im Ordovizium beginnen würden. Die einzigen Klassen, die später auftauchen, sind die Cephalocarida, für die es keine fossilen Aufzeichnungen gibt, und die Remipedia, die erstmals anhand des fossilen Tesnusocaris goldichi beschrieben wurden, aber erst im Karbon auftauchen. Die meisten der frühen Krebstiere sind selten, aber ab dem Karbon treten fossile Krebstiere in großer Zahl auf. ⓘ
Innerhalb der Malacostraca sind für den Krill keine Fossilien bekannt, während sowohl die Hoplocarida als auch die Phyllopoda wichtige Gruppen enthalten, die heute ausgestorben sind, sowie lebende Mitglieder (Hoplocarida: Fangschreckenkrebse sind ausgestorben, während Aeschronectida ausgestorben sind; Phyllopoda: Die Canadaspidida sind ausgestorben, während die Leptostraca noch existieren). Cumacea und Isopoda sind beide aus dem Karbon bekannt, ebenso wie die ersten echten Fangschreckenkrebse. Bei den Zehnfußkrebsen (Decapoda) tauchen Garnelen und Polycheliden in der Trias und Garnelen und Krebse im Jura auf. Die fossile Höhle Ophiomorpha wird den Geistergarnelen zugeschrieben, während die fossile Höhle Camborygma den Krebsen zugeordnet wird. In den permisch-triassischen Ablagerungen von Nurra sind die ältesten (Perm: Roadian) Flusshöhlen erhalten, die Geistergarnelen (Decapoda: Axiidea, Gebiidea) bzw. Flusskrebsen (Decapoda: Astacidea, Parastacidea) zugeschrieben werden. ⓘ
Die große Ausbreitung der Krebstiere fand jedoch in der Kreidezeit statt, insbesondere bei den Krabben, und wurde möglicherweise durch die adaptive Ausbreitung ihrer Hauptfeinde, der Knochenfische, vorangetrieben. Die ersten echten Hummer tauchen ebenfalls in der Kreidezeit auf. ⓘ
Verzehr durch den Menschen
Viele Krustentiere werden vom Menschen verzehrt. 2007 wurden fast 10 700 000 Tonnen produziert; der größte Teil dieser Produktion entfällt auf Zehnfußkrebse: Krabben, Hummer, Garnelen, Langusten und Krabben. Mehr als 60 % des Gewichts aller für den Verzehr gefangenen Krustentiere sind Garnelen und Krabben, und fast 80 % werden in Asien produziert, wobei China allein fast die Hälfte der Weltproduktion erzeugt. Krustentiere, die keine Zehnfußkrebse sind, werden nicht in großem Umfang verzehrt. So werden nur 118.000 Tonnen Krill gefangen, obwohl der Krill eine der größten Biomassen auf dem Planeten hat. ⓘ
Merkmale
Gerade aufgrund der Formenvielfalt fällt es oft schwer, individuelle Merkmale zur Unterscheidung von Gruppen zu finden. Als offensichtliche Unterschiede zu den Sechsfüßern und Myriapoden, mit denen sie meist zu den Mandibeltieren oder Mandibulata vereinigt werden, fallen vor allem die Anzahl der Antennen (zwei Paar, weshalb sie manchmal auch als Diantennata bezeichnet werden) und die Kiemen auf. Bei diesen Merkmalen handelt es sich jedoch um Plesiomorphien, also Merkmale, die sie von ihrer Stammform ererbt haben und die erst bei den anderen Gruppen sekundär verlorengegangen sind. Ebenfalls als altes Merkmal muss der Besitz eines typischen Spaltbeines bei den Krebsen angesehen werden, da bereits die als Fossilien bekannten Trilobiten diese Extremitäten hatten. Übrig bleiben als Gemeinsamkeiten fast aller Krebse die besondere Form der Larve (Naupliuslarve) mit typischerweise drei extremitätentragenden Segmenten und dem typischen unpaaren Naupliusauge, die Übereinstimmung der Exkretionsorgane als spezielle, sackartige Strukturen an der Basis der Antennen und Maxillen sowie ein weitgehend übereinstimmendes Teilungsmuster der Zellen in der Keimbahn. ⓘ
Wie bei allen Gliederfüßern besteht der Körper der Krebse aus einer Anzahl von Segmenten, die vorne durch einen, nicht segmentalen, Kopfabschnitt (Acron) und hinten durch einen Endabschnitt (Telson) begrenzt sind. Durch die verschiedenen Spezialisierungen und die damit verbundenen Veränderungen im Körperbau der Tiere kommt es zu sehr vielen Variationen dieses Grundplanes. Wesentliche Veränderungen betreffen die Extremitäten (Abwandlung des Spaltbeines zu Spezialstrukturen wie Mundwerkzeugen, Saugnäpfen, Genitalorganen etc.) und besonders die Verschmelzungen einzelner Segmente zu größeren Körperabschnitten, die als Tagmata bezeichnet werden. Im Grundbauplan folgen auf einen Kopfbereich (Cephalon), der wahrscheinlich aus dem Acron sowie sechs verschmolzenen Segmenten besteht, zwei Körperabschnitte mit einer wechselnden Anzahl von Segmenten, die als Rumpf (Thorax) und Hinterleib (Abdomen oder Pleon) bezeichnet werden. Dabei werden als Rumpf die Segmente zusammengefasst, die sich durch Extremitäten auszeichnen. Hinterleibssegmente tragen keine oder nur stark abgewandelte Extremitäten. Häufig kommt es darüber hinaus zu einer weiteren Verschmelzung des Kopfes mit mehreren Rumpfsegmenten, die als Cephalothorax bezeichnet wird, verbleibende Rumpfsegmente bilden in diesem Fall das Peraeon. ⓘ
Fortpflanzung und Entwicklung
Auch bei der Fortpflanzung der Krebse gibt es diverse Variationen. Dabei reicht das Spektrum von einer einfachen Entlassung der Spermien und Eier in das freie Wasser mit einer äußeren Befruchtung über eine innere Befruchtung durch speziell umgestaltete Extremitäten als Pseudopenis bis hin zur „Haltung“ von Zwergmännchen in einer übergroßen Vagina bei einigen parasitischen Arten. ⓘ
Die Entwicklung ist bei den meisten Gruppen innerhalb der Krebse ähnlich. Sie durchlaufen meist mehrere Larvenstadien, bei denen durch Sprossung regelmäßig neue Segmente und die dazugehörigen Extremitäten angehängt werden (Anamerie). Alle Crustaceen (mit Ausnahme der Zungenwürmer) bilden als erstes Larvenstadium die für die Krebse typische Naupliuslarve; dieses Stadium kann allerdings auch noch im Ei stattfinden. Aus dieser Grundlarve bilden sich dann innerhalb der verschiedenen Gruppen unterschiedliche Larventypen (beispielsweise Copepodid- oder Zoëa-Larven), die dann mit oder ohne Metamorphose zu adulten Krebsen heranwachsen. ⓘ
Metabolismus
Einige terrestrische Krebse wie die Isopoda können Cellulose mit der Unterstützung endosymbiotischer Bakterien abbauen. Nur wenige Krebse wie Cherax destructor besitzen körpereigene (endogene) Cellulasen und sind damit auf Endosymbionten nicht angewiesen beim Celluloseabbau. ⓘ
Evolution
Über die Evolution der Krebse ist wie bei den meisten anderen Gliederfüßern nur relativ wenig bekannt. Die ersten Krebsfossilien kennt man aus dem Kambrium, wo bereits Vertreter der Ostrakoden (Ostracoda) und der Höheren Krebse (Malacostraca) vorkamen (Kambrische Explosion). Die ersten Krebsformen ähnelten wahrscheinlich den heute noch ausschließlich in Brackwasserhöhlen vorkommenden Remipedia. Von diesen gibt es jedoch keine Fossilbelege. Die Kiemenfußkrebse (Branchiopoda) sind seit dem unteren Devon nachgewiesen, die Rankenfußkrebse (Cirripedia) seit dem Silur. ⓘ
Besondere Bedeutung als Fossilien haben die Muschelkrebse, deren sehr häufig in Sedimentgesteinen anzutreffende Schalen wichtige Leitfossilien sind. Sie stellen seit ihrem ersten Auftreten im unteren Karbon einen wichtigen Bestandteil des Zooplanktons. Ebenfalls relativ häufig werden Fossilien der zu den Rankenfußkrebsen zählenden Seepocken und Entenmuscheln gefunden. ⓘ