Nesseltiere
| Nesseltiere | |
|---|---|
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Vier Beispiele von Nesseltieren:
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Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tiere (Animalia) |
| Unterlebewesen: | Eumetazoa |
| Klade: | Parahoxozoa |
| Stamm: | Nesseltiere Hatschek, 1888 |
| Typusart | |
| Nematostella vectensis | |
| Subphyla und Klassen | |
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Die Nesseltiere (/nɪˈdɛəriə, naɪ-/) sind ein Stamm im Reich der Tiere (Animalia) mit mehr als 11 000 Arten von Wassertieren, die sowohl im Süßwasser als auch im Meer vorkommen, wobei letzteres überwiegt. ⓘ
Ihr besonderes Merkmal sind die Nesselzellen, spezialisierte Zellen, die sie hauptsächlich zum Fangen von Beutetieren verwenden. Ihr Körper besteht aus Mesoglea, einer nicht lebenden gallertartigen Substanz, die zwischen zwei Epithelschichten eingebettet ist, die meist nur eine Zelle dick sind. ⓘ
Nesseltiere haben meist zwei grundlegende Körperformen: schwimmende Medusen und sessile Polypen, die beide radialsymmetrisch sind und deren Mündungen von Tentakeln umgeben sind, die Nesselzellen tragen. Beide Formen haben eine einzige Öffnung und eine Körperhöhle, die der Verdauung und Atmung dienen. Viele Nesseltierarten bilden Kolonien, die aus einzelnen Organismen bestehen, die sich aus medusenartigen oder polypenartigen Zooiden oder aus beiden zusammensetzen (daher sind sie trimorph). Die Aktivitäten der Nesseltiere werden durch ein dezentrales Nervennetz und einfache Rezeptoren koordiniert. Mehrere freischwimmende Arten der Cubozoa und Scyphozoa besitzen Statocysten, die das Gleichgewicht kontrollieren, und einige haben einfache Augen. Nicht alle Nesseltiere pflanzen sich sexuell fort, viele Arten haben einen komplexen Lebenszyklus mit ungeschlechtlichen Polypenstadien und sexuellen Medusen. Einige Arten lassen jedoch entweder das Polypen- oder das Medusenstadium aus, und die parasitären Klassen haben sich so entwickelt, dass sie keine der beiden Formen haben. ⓘ
Nesseltiere wurden früher zusammen mit den Ctenophoren in den Stamm der Hohltiere (Coelenterata) eingeordnet, aber die zunehmende Erkenntnis ihrer Unterschiede hat dazu geführt, dass sie in eine eigene Phyla eingeordnet wurden. Die Nesseltiere werden in vier Hauptgruppen eingeteilt: die fast ausschließlich festsitzenden Anthozoa (Seeanemonen, Korallen, Seepferdchen), die schwimmenden Scyphozoa (Quallen), die Cubozoa (Quallen) und die Hydrozoa (eine vielfältige Gruppe, zu der alle Süßwasser-Nesseltiere sowie viele marine Formen gehören und die sowohl festsitzende Vertreter wie die Hydra als auch koloniale Schwimmer wie den portugiesischen Man o' War aufweist). Die Staurozoa wurden vor kurzem als eigene Klasse und nicht als Untergruppe der Scyphozoa anerkannt, und die stark abgeleiteten parasitären Myxozoa und Polypodiozoa wurden 2007 endgültig als Nesseltiere anerkannt. ⓘ
Die meisten Nesseltiere ernähren sich von Organismen, die vom Plankton bis zu Tieren reichen, die um ein Vielfaches größer sind als sie selbst, aber viele beziehen einen Großteil ihrer Nahrung aus Dinoflagellaten, und einige wenige sind Parasiten. Viele werden von anderen Tieren wie Seesternen, Meeresschnecken, Fischen, Schildkröten und sogar anderen Nesseltieren gefressen. Viele Skleraktinische Korallen - die die strukturelle Grundlage für Korallenriffe bilden - besitzen Polypen, die mit symbiotischen fotosynthetischen Zooxanthellen gefüllt sind. Während riffbildende Korallen fast ausschließlich in warmen und flachen Meeresgewässern vorkommen, sind andere Nesseltiere in großen Tiefen, in Polargebieten und im Süßwasser zu finden. ⓘ
Jüngste phylogenetische Analysen belegen die Monophylie der Nesseltiere sowie ihre Stellung als Schwestergruppe der Bilateralen. Fossile Nesseltiere wurden in Gesteinen gefunden, die vor etwa 580 Millionen Jahren entstanden, und andere Fossilien zeigen, dass Korallen kurz vor 490 Millionen Jahren entstanden sein könnten und sich einige Millionen Jahre später diversifizierten. Die Analyse der molekularen Uhr an mitochondrialen Genen deutet jedoch auf ein viel älteres Alter der Nesseltiere hin, das auf etwa 741 Millionen Jahre geschätzt wird, also fast 200 Millionen Jahre vor dem Kambrium und vor allen Fossilien. ⓘ
| Nesseltiere ⓘ | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Seeanemone (Actiniaria) und Lederkoralle (Alcyonacea) | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Cnidaria | ||||||||||||
| Hatschek, 1888 | ||||||||||||
| Klassen | ||||||||||||
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Die Nesseltiere (Cnidaria; altgr. κνίδη knidē ‚Nessel‘) sind einfach gebaute, vielzellige Tiere, die durch den Besitz von Nesselkapseln gekennzeichnet sind und die Küsten, den Grund und das offene Wasser der Weltmeere und einige Süßgewässer bewohnen. ⓘ
Bekannte Untergruppen sind Schirm- und Würfelquallen, die sessilen Blumentiere mit den Seeanemonen, Stein- und Weichkorallen sowie die vielgestaltigen Hydrozoen, zu denen auch die Staatsquallen und der in Bächen und Flüssen in Mitteleuropa heimische Süßwasserpolyp gehören. Sie umfassen derzeit über 11 000 rezente Arten. Einige Nesseltiere (z. B. Polypodium hydriforme und die Myxozoa) sind Parasiten. ⓘ
Unterscheidungsmerkmale
Nesseltiere bilden einen Tierstamm, der komplexer ist als Schwämme, etwa so komplex wie Ctenophoren (Kammquallen) und weniger komplex als Bilaterer, zu denen fast alle anderen Tiere gehören. Sowohl Nesseltiere als auch Ctenophoren sind komplexer als Schwämme, da sie über Zellen, die durch Zellverbindungen und teppichartige Basalmembranen miteinander verbunden sind, Muskeln, Nervensysteme und teilweise auch Sinnesorgane verfügen. Nesseltiere unterscheiden sich von allen anderen Tieren dadurch, dass sie Nesselzellen haben, die harpunenartige Strukturen abfeuern und in der Regel hauptsächlich zum Beutefang eingesetzt werden. Bei einigen Arten können die Nesselzellen auch als Anker verwendet werden. Nesseltiere zeichnen sich auch dadurch aus, dass sie nur eine einzige Öffnung in ihrem Körper für die Aufnahme und Ausscheidung haben, d. h. sie haben keinen separaten Mund und Anus. ⓘ
Wie Schwämme und Ctenophoren haben Nesseltiere zwei Hauptzellschichten, zwischen denen sich eine mittlere Schicht aus gallertartigem Material befindet, die bei Nesseltieren Mesoglea genannt wird; komplexere Tiere haben drei Hauptzellschichten und keine gallertartige Zwischenschicht. Daher werden Nesseltiere und Ctenophoren traditionell als diploblastisch bezeichnet, ebenso wie Schwämme. Sowohl Nesseltiere als auch Ctenophoren haben jedoch eine Art von Muskel, der bei komplexeren Tieren aus der mittleren Zellschicht hervorgeht. In einigen neueren Lehrbüchern werden Ctenophoren daher als triploblastisch eingestuft, und es wird vermutet, dass sich Nesseltiere aus triploblastischen Vorfahren entwickelt haben. ⓘ
| Schwämme | Nesseltiere | Ctenophoren | Bilateria ⓘ | |
|---|---|---|---|---|
| Nesseltiere | Nein | Ja | Nein | |
| Kolloblasten | Nein | Ja | Nein | |
| Verdauungs- und Durchblutungsorgane | Nein | Ja | ||
| Anzahl der Hauptzellschichten | Zwei, mit gallertartiger Schicht dazwischen | Zwei | Zwei | Drei |
| Zellen in jeder Schicht sind miteinander verbunden | Zelladhäsionsmoleküle, aber keine Basalmembranen außer bei Homoscleromorpha. | Interzelluläre Verbindungen; Basalmembranen | ||
| Sinnesorgane | Nein | Ja | ||
| Anzahl der Zellen in der mittleren "Gelee"-Schicht | Viele | Wenige | (Nicht zutreffend) | |
| Zellen in den äußeren Schichten können sich nach innen bewegen und ihre Funktionen ändern | Ja | Nein | (Nicht zutreffend) | |
| Nervensystem | Nein | Ja, einfach | Einfach bis komplex | |
| Muskeln | Keine | Meistens epitheliomuskulär | Überwiegend myoepithelial | Überwiegend Myozyten |
Beschreibung
Grundlegende Körperformen
Die meisten erwachsenen Nesseltiere treten entweder als freischwimmende Medusen oder als sessile Polypen auf, und von vielen Hydrozoen-Arten ist bekannt, dass sie zwischen diesen beiden Formen abwechseln. ⓘ
Beide sind radialsymmetrisch, wie ein Rad bzw. eine Röhre. Da diese Tiere keinen Kopf haben, werden ihre Enden als "oral" (dem Mund am nächsten) und "aboral" (am weitesten vom Mund entfernt) bezeichnet. ⓘ
Die meisten haben Fransen von Tentakeln, die an den Rändern mit Nesselzellen besetzt sind, und die Medusen haben im Allgemeinen einen inneren Ring von Tentakeln um den Mund. Einige Hydroiden können aus Kolonien von Zooiden bestehen, die verschiedenen Zwecken dienen, z. B. der Verteidigung, der Fortpflanzung und dem Fang von Beutetieren. Die Mesoglea von Polypen ist in der Regel dünn und oft weich, die von Medusen dagegen dick und elastisch, so dass sie in ihre ursprüngliche Form zurückkehrt, nachdem sich die Muskeln am Rand zusammengezogen haben, um Wasser herauszudrücken, so dass die Medusen mit einer Art Düsenantrieb schwimmen können. ⓘ
Skelette
Bei Medusen ist die einzige tragende Struktur die Mesoglea. Hydra und die meisten Seeanemonen schließen ihr Maul, wenn sie nicht fressen, und das Wasser in der Verdauungshöhle wirkt dann wie ein hydrostatisches Skelett, ähnlich wie ein mit Wasser gefüllter Ballon. Andere Polypen wie Tubularia verwenden Säulen aus wassergefüllten Zellen zur Unterstützung. Seepferdchen versteifen die Mesoglea mit Kalziumkarbonatstiften und zähen faserigen Proteinen, ähnlich wie Schwämme. ⓘ
Bei einigen kolonialen Polypen bietet ein chitinartiges Periderm den Verbindungsabschnitten und den unteren Teilen der einzelnen Polypen Halt und einen gewissen Schutz. Steinkorallen scheiden massive Exoskelette aus Kalziumkarbonat aus. Einige Polypen sammeln Materialien wie Sandkörner und Muschelfragmente, die sie an ihrer Außenseite befestigen. Einige koloniale Seeanemonen versteifen ihre Mesoglea mit Sedimentpartikeln. ⓘ
Hauptzellschichten
Nesseltiere sind diploblastische Tiere, d. h. sie haben zwei Hauptzellschichten, während komplexere Tiere triploblastisch sind und drei Hauptzellschichten haben. Die beiden Hauptzellschichten der Nesseltiere bilden Epithelien, die meist nur eine Zelle dick sind und an einer faserigen Basalmembran befestigt sind, die sie absondern. Außerdem scheiden sie die geleeartige Mesoglea aus, die die Schichten voneinander trennt. Die nach außen gerichtete Schicht, das so genannte Ektoderm ("Außenhaut"), enthält im Allgemeinen die folgenden Zelltypen:
- Epitheliomuskuläre Zellen, deren Körper einen Teil des Epithels bilden, deren Basen sich jedoch ausdehnen, um Muskelfasern in parallelen Reihen zu bilden. Die Fasern der nach außen gerichteten Zellschicht verlaufen im Allgemeinen rechtwinklig zu den Fasern der nach innen gerichteten Schicht. Bei Anthozoa (Anemonen, Korallen usw.) und Scyphozoa (Quallen) enthält die Mesoglea auch einige Muskelzellen.
- Nesselzellen, die harpunenartigen "Nesselzellen", die dem Stamm der Nesseltiere (Cnidaria) ihren Namen geben. Sie befinden sich zwischen oder manchmal auch auf den Muskelzellen.
- Nervenzellen. Sie kommunizieren über Synapsen (Lücken, durch die chemische Signale fließen) mit den motorischen Nervenzellen, die sich meist zwischen den Basen der Muskelzellen befinden. Einige bilden ein einfaches Nervennetz.
- Interstitielle Zellen, die unspezialisiert sind und verlorene oder beschädigte Zellen ersetzen können, indem sie sich in die entsprechenden Typen umwandeln. Sie befinden sich zwischen den Basen der Muskelzellen. ⓘ
Zusätzlich zu den epitheliomuskulären, nervalen und interstitiellen Zellen enthält das nach innen gerichtete Gastroderm ("Magenhaut") Drüsenzellen, die Verdauungsenzyme absondern. Bei einigen Arten enthält sie auch geringe Konzentrationen von Nesselzellen, die dazu dienen, Beutetiere, die sich noch wehren, zu überwältigen. ⓘ
Die Mesoglea enthält eine geringe Anzahl amöbenartiger Zellen und bei einigen Arten auch Muskelzellen. Die Anzahl der Zellen und Arten der mittleren Schicht ist jedoch viel geringer als bei Schwämmen. ⓘ
Polymorphismus
Unter Polymorphismus versteht man das Vorkommen von strukturell und funktionell mehr als zwei verschiedenen Arten von Individuen innerhalb desselben Organismus. Sie ist ein charakteristisches Merkmal von Nesseltieren, insbesondere der Polypen- und Medusenformen, oder von Zooiden innerhalb kolonialer Organismen wie denen der Hydrozoen. Bei Hydrozoen übernehmen koloniale Individuen, die aus einzelnen Zooiden hervorgehen, separate Aufgaben. So gibt es bei Obelia z. B. ernährende Individuen, die Gastrozooide, Individuen, die nur zur ungeschlechtlichen Fortpflanzung fähig sind, die Gonozooide, Blastostile und freilebende oder sich sexuell fortpflanzende Individuen, die Medusen. ⓘ
Nesseltiere
Diese "Nesselzellen" fungieren als Harpunen, da ihre Ladung durch Fäden mit dem Körper der Zellen verbunden bleibt. Es sind drei Arten von Nesselzellen bekannt:
Operculum (Deckel)
"Finger", der sich nach außen dreht
/ / / Widerhaken
Gift
Die Haut des Opfers
Gewebe des Opfers ⓘ
- Nematocysten injizieren Gift in die Beute und haben in der Regel Widerhaken, um sie im Opfer zu halten. Die meisten Arten haben Nematozysten.
- Spirozysten dringen nicht in das Opfer ein und injizieren kein Gift, sondern fesseln es mit kleinen klebrigen Haaren am Faden.
- Ptychozysten werden nicht zum Beutefang verwendet - stattdessen dienen die Fäden der entladenen Ptychozysten zum Bau von Schutzröhren, in denen ihre Besitzer leben. Ptychozysten gibt es nur in der Ordnung Ceriantharia, den Röhrenanemonen. ⓘ
Die Hauptbestandteile einer Nesselzelle sind:
- Ein Cilium (feines Haar), das über die Oberfläche hinausragt und als Auslöser dient. Spirozysten haben keine Flimmerhärchen.
- Eine zähe Kapsel, die cnida, in der der Faden, seine Ladung und ein Gemisch von Chemikalien, das Gift oder Klebstoffe oder beides enthalten kann, untergebracht sind. ("cnida" ist vom griechischen Wort κνίδη abgeleitet, das "Nessel" bedeutet)
- Eine röhrenförmige Verlängerung der Nesselwand, die in die Nessel hineinragt, wie der Finger eines nach innen geschobenen Gummihandschuhs. Wenn eine Nesselzelle feuert, springt der Finger heraus. Handelt es sich bei der Zelle um einen giftigen Nematozyten, zeigt die Spitze des "Fingers" eine Reihe von Widerhaken, die ihn in der Beute verankern.
- Der Faden, der eine Verlängerung des "Fingers" ist, windet sich um ihn herum, bis der Nesselzellensauger feuert. Der Faden ist in der Regel hohl und transportiert Chemikalien von der Nesselzelle zum Ziel.
- Ein Operculum (Deckel) über dem Ende der Nesselzelle. Der Deckel kann aus einer einzigen Klappe oder aus drei Klappen bestehen, die wie Tortenstücke angeordnet sind.
- Der Zellkörper, aus dem alle anderen Teile hervorgehen. ⓘ
Es ist schwierig, die Feuerungsmechanismen der Nesselzellen zu untersuchen, da diese Strukturen zwar klein, aber sehr komplex sind. Es wurden mindestens vier Hypothesen vorgeschlagen:
- Die rasche Kontraktion der Fasern um die Nesselzelle herum kann ihren Innendruck erhöhen.
- Der Faden könnte wie eine gewundene Feder sein, die sich schnell ausdehnt, wenn sie losgelassen wird.
- Im Fall von Chironex (der "Seewespe") könnten chemische Veränderungen im Inhalt der Nesselzelle dazu führen, dass sie sich durch Polymerisation schnell ausdehnt.
- Chemische Veränderungen in der Flüssigkeit in der Nissenhöhle machen sie zu einer viel konzentrierteren Lösung, so dass der osmotische Druck sehr schnell Wasser zur Verdünnung hineinzwingt. Dieser Mechanismus wurde in Nematocysten der Klasse der Hydrozoen beobachtet, die manchmal einen Druck von bis zu 140 Atmosphären erzeugen, ähnlich dem von Tauchflaschen, und den Faden in nur 2 Millisekunden (0,002 Sekunden) vollständig ausdehnen. ⓘ
Nesselzellen können nur einmal feuern, und etwa 25 % der Nematozysten einer Hydra gehen aus ihren Tentakeln verloren, wenn sie eine Salinenkrabbe fängt. Die verbrauchten Nesselzellen müssen ersetzt werden, was etwa 48 Stunden dauert. Um das verschwenderische Feuern zu minimieren, sind im Allgemeinen zwei Arten von Reizen erforderlich, um die Nesselzellen auszulösen: Sinneszellen in der Nähe erkennen Chemikalien im Wasser, und ihre Flimmerhärchen reagieren auf Kontakt. Diese Kombination verhindert, dass sie auf entfernte oder unbelebte Objekte feuern. Gruppen von Nesselzellen sind in der Regel durch Nerven verbunden, und wenn eine von ihnen auslöst, benötigt der Rest der Gruppe einen schwächeren Mindestreiz als die Zellen, die zuerst auslösen. ⓘ
Fortbewegung
Medusen schwimmen mit einer Art Düsenantrieb: Muskeln, vor allem im Randbereich der Glocke, pressen Wasser aus dem Hohlraum im Inneren der Glocke, und die Federkraft der Mesoglea treibt den Rückholschlag an. Da die Gewebeschichten sehr dünn sind, liefern sie zu wenig Kraft, um gegen die Strömung zu schwimmen, und gerade genug, um die Bewegung innerhalb der Strömung zu kontrollieren. ⓘ
Hydren und einige Seeanemonen können sich auf verschiedene Weise langsam über Felsen und Meeres- oder Flussbetten fortbewegen: kriechend wie Schnecken, kriechend wie Wattwürmer oder durch Purzelbäume. Einige wenige können ungeschickt schwimmen, indem sie mit dem Boden wackeln. ⓘ
Nervensystem und Sinnesorgane
Es wird allgemein angenommen, dass Nesseltiere weder ein Gehirn noch ein zentrales Nervensystem haben. Sie verfügen jedoch über integrative Bereiche des Nervengewebes, die als eine Art Zentralisation angesehen werden können. Die meisten ihrer Körper werden von dezentralen Nervennetzen durchzogen, die ihre Schwimmmuskulatur steuern und mit sensorischen Strukturen verbunden sind, wobei jede Gruppe leicht unterschiedliche Strukturen aufweist. Diese sensorischen Strukturen, in der Regel Rhopalien genannt, können Signale als Reaktion auf verschiedene Arten von Reizen wie Licht, Druck und vieles mehr erzeugen. Medusen haben in der Regel mehrere von ihnen am Rand der Glocke, die zusammenarbeiten, um das motorische Nervennetz zu steuern, das die Schwimmmuskeln direkt ansteuert. Die meisten Nesseltiere haben ebenfalls ein paralleles System. Bei den Scyphozoen hat dieses die Form eines diffusen Nervennetzes, das modulierend auf das Nervensystem wirkt. Neben der Bildung von "Signalkabeln" zwischen sensorischen Neuronen und Motoneuronen können Zwischenneuronen im Nervennetz auch Ganglien bilden, die als lokale Koordinationszentren fungieren. Die Kommunikation zwischen Nervenzellen kann bei Hydrozoen durch chemische Synapsen oder Gap Junctions erfolgen, wobei Gap Junctions nicht in allen Gruppen vorhanden sind. Nesseltiere verfügen über viele der gleichen Neurotransmitter wie viele Tiere, darunter Chemikalien wie Glutamat, GABA und Acetylcholin. ⓘ
Diese Struktur sorgt dafür, dass die Muskulatur schnell und gleichzeitig erregt wird und von jedem Punkt des Körpers aus direkt stimuliert werden kann, und sie kann sich auch nach Verletzungen besser erholen. ⓘ
Medusen und komplexe schwimmende Kolonien wie Siphonophoren und Chondrophoren spüren Neigung und Beschleunigung mit Hilfe von Statozysten, mit Haaren ausgekleideten Kammern, die die Bewegungen der inneren Mineralkörner, der Statolithen, erfassen. Wenn sich der Körper in die falsche Richtung neigt, richtet sich das Tier selbst auf, indem es die Schwimmbewegungen auf der zu tief liegenden Seite verstärkt. Die meisten Arten haben Ocelli (einfache Augen"), mit denen sie Lichtquellen wahrnehmen können. Die wendigen Ohrenquallen sind jedoch einzigartig unter den Medusen, da sie vier Arten echter Augen besitzen, die mit Netzhaut, Hornhaut und Linsen ausgestattet sind. Obwohl die Augen wahrscheinlich keine Bilder erzeugen, können Cubozoa die Richtung, aus der das Licht kommt, deutlich erkennen und sich um einfarbige Objekte herum bewegen. ⓘ
Fütterung und Ausscheidung
Nesseltiere ernähren sich auf verschiedene Weise: durch Raubtiere, durch die Aufnahme gelöster organischer Chemikalien, durch das Herausfiltern von Nahrungspartikeln aus dem Wasser, durch die Aufnahme von Nährstoffen aus symbiotischen Algen in ihren Zellen und durch Parasitismus. Die meisten beziehen den Großteil ihrer Nahrung aus Raubtieren, aber einige, darunter die Korallen Hetroxenia und Leptogorgia, sind fast vollständig von ihren Endosymbionten und der Aufnahme von gelösten Nährstoffen abhängig. Nesseltiere geben ihren symbiotischen Algen Kohlendioxid, einige Nährstoffe, einen Platz an der Sonne und Schutz vor Fressfeinden. ⓘ
Raubtierarten verwenden ihre Nesselzellen, um ihre Beute zu vergiften oder zu fesseln, und diejenigen mit giftigen Nematozysten können die Verdauung durch Injektion von Verdauungsenzymen einleiten. Der "Geruch" von Flüssigkeiten verletzter Beute veranlasst die Tentakel, sich nach innen zu klappen und die Beute in den Mund zu befördern. Bei Medusen sind die Tentakel am Rand der Glocke oft kurz, und der Großteil des Beutefangs erfolgt durch "Mundarme", die Verlängerungen des Mundrandes sind und oft gekräuselt und manchmal verzweigt sind, um ihre Oberfläche zu vergrößern. Medusen fangen oft Beute oder schwebende Nahrungspartikel, indem sie nach oben schwimmen, ihre Tentakel und Mundarme ausbreiten und dann absinken. Bei Arten, für die schwebende Nahrungspartikel wichtig sind, haben die Tentakel und Mundarme oft Reihen von Flimmerhärchen, deren Schlagen Strömungen erzeugt, die zum Mund hin fließen, und einige produzieren Schleimnetze, um Partikel zu fangen. Ihre Verdauung erfolgt sowohl intra- als auch extrazellulär. ⓘ
Sobald sich die Nahrung in der Verdauungshöhle befindet, setzen Drüsenzellen in der Magenschleimhaut Enzyme frei, die die Beute in der Regel innerhalb weniger Stunden zu Brei zerkleinern. Dieser zirkuliert durch die Verdauungshöhle und - bei kolonialen Nesseltieren - durch die Verbindungstunnel, so dass die Gastrodermazellen die Nährstoffe aufnehmen können. Die Absorption kann einige Stunden und die Verdauung in den Zellen einige Tage in Anspruch nehmen. Die Zirkulation der Nährstoffe wird durch Wasserströme angetrieben, die von den Flimmerhärchen im Magen-Darm-Trakt oder durch Muskelbewegungen oder beides erzeugt werden, so dass die Nährstoffe alle Teile der Verdauungshöhle erreichen. Die Nährstoffe gelangen durch Diffusion in die äußere Zellschicht oder werden bei Tieren oder Zooiden wie Medusen, die eine dicke Mesoglea haben, durch mobile Zellen in der Mesoglea transportiert. ⓘ
Unverdauliche Reste von Beutetieren werden durch den Mund ausgeschieden. Das wichtigste Abfallprodukt der zellinternen Prozesse ist Ammoniak, das durch die äußeren und inneren Wasserströme abtransportiert wird. ⓘ
Atmung
Es gibt keine Atmungsorgane, und beide Zellschichten nehmen Sauerstoff aus dem Wasser auf und stoßen Kohlendioxid in das umgebende Wasser aus. Wenn das Wasser in der Verdauungshöhle verbraucht ist, muss es ersetzt werden, und nicht aufgenommene Nährstoffe werden mit ihm ausgeschieden. Einige Anthozoa haben Flimmerhärchen an ihren Tentakeln, die es ihnen ermöglichen, Wasser aus der und in die Verdauungshöhle zu pumpen, ohne den Mund zu öffnen. Dies verbessert die Atmung nach der Nahrungsaufnahme und ermöglicht es diesen Tieren, die die Höhle als hydrostatisches Skelett nutzen, den Wasserdruck in der Höhle zu kontrollieren, ohne unverdaute Nahrung auszustoßen. ⓘ
Nesseltiere, die photosynthetische Symbionten tragen, haben möglicherweise das gegenteilige Problem, nämlich einen Überschuss an Sauerstoff, der sich als giftig erweisen kann. Die Tiere produzieren große Mengen an Antioxidantien, um den überschüssigen Sauerstoff zu neutralisieren. ⓘ
Regeneration
Alle Nesseltiere können sich regenerieren, so dass sie sich von Verletzungen erholen und ungeschlechtlich vermehren können. Medusen haben nur eine begrenzte Regenerationsfähigkeit, aber Polypen können sich aus kleinen Stücken oder sogar Ansammlungen von abgetrennten Zellen regenerieren. So können sich Korallen erholen, selbst wenn sie scheinbar von Raubtieren zerstört wurden. ⓘ
Fortpflanzung
Sexuelle Fortpflanzung
Die sexuelle Fortpflanzung bei Nesseltieren umfasst oft einen komplexen Lebenszyklus mit Polypen- und Medusenstadien. Bei den Quallen (Scyphozoa) und den Quallen (Cubozoa) zum Beispiel schwimmt eine Larve, bis sie einen guten Platz gefunden hat, und entwickelt sich dann zu einem Polypen. Dieser wächst ganz normal, absorbiert dann aber seine Tentakel und teilt sich horizontal in eine Reihe von Scheiben, die zu juvenilen Medusen werden, ein Prozess, der Strobilation genannt wird. Die Jungtiere schwimmen weg und wachsen langsam zur Reife heran, während der Polyp wieder wächst und möglicherweise in regelmäßigen Abständen weiter strobilisiert. Die erwachsenen Tiere haben Keimdrüsen im Gastroderm, die in der Brutzeit Eizellen und Spermien ins Wasser abgeben. ⓘ
Dieses Phänomen der Abfolge unterschiedlich organisierter Generationen (ein sich ungeschlechtlich fortpflanzender, sessiler Polyp, gefolgt von einer freischwimmenden Meduse oder einem sessilen Polypen, der sich geschlechtlich fortpflanzt) wird manchmal als "Wechsel von ungeschlechtlichen und geschlechtlichen Phasen" oder "Metagenese" bezeichnet, sollte aber nicht mit dem Wechsel von Generationen verwechselt werden, wie man ihn bei Pflanzen findet. ⓘ
Verkürzte Formen dieses Lebenszyklus sind üblich, z. B. lassen einige ozeanische Scyphozoen das Polypenstadium ganz aus, und Cubozoen-Polypen produzieren nur eine Meduse. Hydrozoen haben eine Vielzahl von Lebenszyklen. Einige haben keine Polypenstadien und einige (z. B. Hydra) haben keine Medusen. Bei einigen Arten verbleiben die Medusen am Polypen und sind für die sexuelle Fortpflanzung verantwortlich; in extremen Fällen sehen diese fortpflanzungsfähigen Zoiden den Medusen nicht sehr ähnlich. Die Umkehrung des Lebenszyklus, bei der sich die Polypen direkt aus den Medusen bilden, ohne dass die sexuelle Fortpflanzung stattfindet, wurde sowohl bei Hydrozoen (Turritopsis dohrnii und Laodicea undulata) als auch bei Scyphozoen (Aurelia sp.1) beobachtet. Anthozoa haben kein Medusenstadium, und die Polypen sind für die sexuelle Fortpflanzung verantwortlich. ⓘ
Das Laichen wird im Allgemeinen durch Umweltfaktoren wie Veränderungen der Wassertemperatur ausgelöst, und die Freisetzung wird durch Lichtverhältnisse wie Sonnenaufgang, Sonnenuntergang oder die Mondphase ausgelöst. Viele Nesseltierarten können gleichzeitig am selben Ort ablaichen, so dass es zu viele Eizellen und Spermien gibt, als dass Raubtiere mehr als einen winzigen Prozentsatz fressen könnten - ein berühmtes Beispiel ist das Great Barrier Reef, wo mindestens 110 Korallen und einige nicht nesseltierische Wirbellose so viele Gameten produzieren, dass das Wasser trüb wird. Aus diesem Massenlaichen können Hybriden entstehen, von denen sich einige ansiedeln und Polypen bilden können, aber es ist nicht bekannt, wie lange diese überleben können. Bei einigen Arten setzen die Eizellen Chemikalien frei, die Spermien der gleichen Art anziehen. ⓘ
Die befruchteten Eier entwickeln sich zu Larven, indem sie sich teilen, bis genügend Zellen vorhanden sind, um eine Hohlkugel (Blastula) zu bilden. Bei den Nesseltieren bildet sich die Vertiefung jedoch an dem Ende, das weiter vom Dotter entfernt ist (am tierischen Pol), während sie sich bei den Zweifüßlern am anderen Ende bildet (am pflanzlichen Pol). Die Larven, Planulae genannt, schwimmen oder krabbeln mit Hilfe von Flimmerhärchen. Sie sind zigarrenförmig, aber am "vorderen" Ende, dem aboralen, vegetativen Pol, etwas breiter und heften sich schließlich an ein Substrat, wenn die Art ein Polypenstadium hat. ⓘ
Anthozoenlarven haben entweder einen großen Dotter oder können sich von Plankton ernähren, und einige haben bereits endosymbiontische Algen, die ihnen als Nahrung dienen. Da die Elterntiere unbeweglich sind, erweitern diese Ernährungsmöglichkeiten den Aktionsradius der Larven und vermeiden eine Überfüllung der Standorte. Scyphozoen- und Hydrozoen-Larven haben nur wenig Dotter und die meisten von ihnen keine endosymbiotischen Algen, so dass sie sich schnell einnisten und in Polypen verwandeln müssen. Stattdessen sind diese Arten auf ihre Medusen angewiesen, um ihr Verbreitungsgebiet zu erweitern. ⓘ
Weit verbreitet bei den Nesseltieren ist die ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Knospung. In den Klassen der Blumentiere (Anthozoa) und der Hydrozoen (Hydrozoa) ist sie besonders weit verbreitet. Dabei trennt sich vom erwachsenen Polypen seitlich eine ungeschlechtliche Larve, die sogenannte Schwimmknospe ab, die sich zum Polypen fortentwickelt. Oft ist die Knospung unvollständig, sodass physisch miteinander verbundene Kolonien genetisch identischer Polypen entstehen. ⓘ
Der erwachsene Polyp bildet dazu auf ungeschlechtlichem Wege männliche oder weibliche Quallen. Es gibt drei prinzipielle ungeschlechtliche Vorgänge:
- Knospung findet sich besonders häufig in den Klassen der Blumentiere und der Hydrozoen.
- Strobilation, ein Vorgang, bei dem Quallen scheibenweise am oberen (oralen) Ende des Polypen abgeschnürt werden, ist dagegen für Schirmquallen charakteristisch.
- Schließlich findet man auch die komplette Umwandlung (Metamorphose) des Polypen zur Quallenform – bei Würfelquallen. ⓘ
Diese entwickeln sich zunächst zur Geschlechtsreife. Dann werden die männlichen und weiblichen Gameten freigesetzt, die sich jeweils zur Zygote vereinigen. Diese entwickelt sich durch Zellteilung zunächst zu einer kugelförmigen Struktur, der so genannten Blastula, aus der dann die Planula genannte Larve entsteht. Diese ist begeißelt und schwimmt so lange, bis sie auf ein festes Substrat trifft, auf dem sie sich verankert und dann eine Verwandlung (Metamorphose) zum Polypenstadium durchläuft. ⓘ
Dieses Schema ist in den fünf Nesseltier-Klassen mannigfaltig variiert und abgewandelt. So verbleiben bei vielen Hydrozoen die Quallen in reduzierter Form am Polypen, welcher damit so genannte Gonophoren hat. Einige Hydrozoen, wie die Süßwasserpolypen (Hydra) haben überhaupt kein Quallenstadium. Stattdessen bildet der Polyp selbst männliche oder weibliche Keimzellen. Die Würfelquallen wiederum haben das Polypenstadium reduziert. Bei den Blumentieren gibt es kein Quallenstadium. ⓘ
Ungeschlechtlich
Alle bekannten Nesseltiere können sich auf verschiedene Weise ungeschlechtlich vermehren und sich auch nach einer Zerstückelung regenerieren. Hydrozoenpolypen bilden nur Knospen, während sich die Medusen einiger Hydrozoen in der Mitte teilen können. Scyphozoenpolypen können sowohl knospen als auch sich in der Mitte teilen. Zusätzlich zu diesen beiden Methoden können sich Anthozoen direkt über der Basis horizontal teilen. Bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung ist das Tochtertier ein Klon des erwachsenen Nesseltiers. ⓘ
Klassifizierung
Die Nesseltiere wurden lange Zeit zusammen mit den Ctenophoren in den Stamm der Hohltiere (Coelenterata) eingeordnet, doch mit zunehmender Erkenntnis ihrer Unterschiede wurden sie in eine eigene Phyla eingeordnet. Moderne Nesseltiere werden im Allgemeinen in vier Hauptklassen eingeteilt: sessile Anthozoa (Seeanemonen, Korallen, Seepferdchen); schwimmende Scyphozoa (Quallen) und Cubozoa (Quallen); und Hydrozoa, eine vielfältige Gruppe, die alle Süßwasser-Nesseltiere sowie viele marine Formen umfasst und sowohl sessile Mitglieder wie Hydra als auch koloniale Schwimmer wie den Portugiesischen Kriegsmann hat. Die Staurozoen werden seit kurzem als eigene Klasse und nicht mehr als Untergruppe der Skyphozoa angesehen, und die parasitischen Myxozoa und Polypodiozoa werden jetzt als hochgradig abgeleitete Nesseltiere und nicht mehr als eng mit den Bilateria verwandt angesehen. ⓘ
| Hydrozoen | Scyphozoa | Cubozoa | Anthozoa | Myxozoa ⓘ | |
|---|---|---|---|---|---|
| Anzahl der Arten | 3,600 | 228 | 42 | 6,100 | 1300 |
| Beispiele | Hydra, Siphonophoren | Quallen | Quallen | Seeanemonen, Korallen, Seepferdchen | Myxobolus cerebralis |
| Zellen in der Mesoglea | Nein | Ja | Ja | Ja | |
| Nematozysten in der Exodermis | Nein | Ja | Ja | Ja | |
| Medusa-Phase im Lebenszyklus | Bei einigen Arten | Ja | Ja | Nein | |
| Anzahl der pro Polyp produzierten Medusen | Viele | Viele | Eine | (nicht zutreffend) |
Stauromedusae, kleine sessile Nesseltiere mit Stängeln und ohne Medusenstadium, wurden traditionell als Mitglieder der Scyphozoa klassifiziert, aber neuere Forschungen legen nahe, sie als eine eigene Klasse, Staurozoa, zu betrachten. ⓘ
Die Myxozoen, mikroskopisch kleine Parasiten, wurden zunächst als Protozoen eingestuft. Forschungen ergaben dann, dass Polypodium hydriforme, ein nicht zu den Myxozoen gehörender Parasit in den Eizellen von Stören, eng mit den Myxozoa verwandt ist, und legten nahe, dass sowohl Polypodium als auch die Myxozoa zwischen Nesseltieren und Bilateria stehen. Neuere Forschungen zeigen, dass die frühere Identifizierung von bilateralen Genen auf eine Kontamination der Myxozoen-Proben durch Material aus ihrem Wirtsorganismus zurückzuführen ist, und sie werden nun eindeutig als stark abgeleitete Nesseltiere identifiziert, die enger mit Hydrozoa und Scyphozoa verwandt sind als mit Anthozoa. ⓘ
Einige Forscher ordnen die ausgestorbenen Conulariiden den Nesseltieren zu, während andere vorschlagen, dass sie ein völlig eigenständiges Phylum bilden. ⓘ
Aktuelle Klassifizierung nach dem World Register of Marine Species:
- Klasse Anthozoa Ehrenberg, 1834
- Unterklasse Ceriantharia Perrier, 1893 - Röhrenanemonen
- Unterklasse Hexacorallia Haeckel, 1896 - Steinkorallen
- Unterklasse Octocorallia Haeckel, 1866 - Weichkorallen und Seefächer
- Klasse Cubozoa Werner, 1973 - Quastenflosser
- Klasse Hydrozoa Owen, 1843 -- Hydrozoen (Feuerkorallen, Hydroiden, Hydroidquallen, Siphonophoren...)
- Klasse Myxozoa -- obligate Parasiten
- Klasse Polypodiozoa Raikova, 1994 (unsicherer Status)
- Klasse Scyphozoa Goette, 1887 -- "echte" Quallen
- Klasse Staurozoa Marques & Collins, 2004 -- Stängelquallen ⓘ
Cerianthus filiformis (Ceriantharia)
Seeanemonen (Actinaria, Teil der Hexacorallia)
Koralle Acropora muricata (Scleractinia, Teil der Hexacorallia)
Seefächer Gorgonia ventalina (Alcyonacea, Teil der Octocorallia)
OhrenqualleCarybdea branchi (Kubozoa)
Siphonophor Physalia physalis (Hydrozoen)
Myxobolus cerebralis (Myxozoa)
Polypodium hydriforme (Polypodiozoen)
Qualle Phyllorhiza punctata (Skyphozoa)
Stängelqualle Haliclystus antarcticus (Staurozoa) ⓘ
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Ökologie
Viele Nesseltiere sind auf flache Gewässer beschränkt, da sie für einen Großteil ihrer Nährstoffe auf endosymbiotische Algen angewiesen sind. Die Lebenszyklen der meisten Nesseltiere haben Polypenstadien, die auf Standorte beschränkt sind, die stabile Substrate bieten. Dennoch gibt es in den großen Nesseltiergruppen Arten, die diesen Beschränkungen entkommen sind. Hydrozoen haben ein weltweites Verbreitungsgebiet: Einige, wie Hydra, leben im Süßwasser, Obelia kommt in den Küstengewässern aller Ozeane vor, und Liriope kann große Schwärme nahe der Oberfläche in der Mitte des Ozeans bilden. Unter den Anthozoen leben einige Skleraktinische Korallen, Seestifte und Seefächer in tiefen, kalten Gewässern, und einige Seeanemonen bewohnen polare Meeresböden, während andere in der Nähe von Hydrothermalquellen in über 10 km Tiefe leben. Riffbildende Korallen sind auf tropische Meere zwischen 30°N und 30°S mit einer maximalen Tiefe von 46 m, Temperaturen zwischen 20 und 28 °C, hohem Salzgehalt und niedrigem Kohlendioxidgehalt beschränkt. Stauromedusae werden zwar in der Regel als Quallen eingestuft, sind aber gestielte, sessile Tiere, die in kühlen bis arktischen Gewässern leben. Die Größe der Nesseltiere reicht von nur einer Handvoll Zellen bei den parasitären Myxozoen über die Hydra mit einer Länge von 5-20 mm bis hin zur Feuerqualle, die einen Durchmesser von 2 m und eine Länge von 75 m erreichen kann. ⓘ
Die Beute der Nesseltiere reicht von Plankton bis zu Tieren, die um ein Vielfaches größer sind als sie selbst. Einige Nesseltiere sind Parasiten, vor allem auf Quallen, aber einige wenige sind auch große Schädlinge für Fische. Andere ernähren sich hauptsächlich von endosymbiotischen Algen oder gelösten Nährstoffen. Zu den Räubern von Nesseltieren gehören: Meeresschnecken, die zur Selbstverteidigung Nematocysten in ihren Körper einbauen können; Seesterne, vor allem der Dornenkronenseestern, der Korallen zerstören kann; Schmetterlingsfische und Papageienfische, die Korallen fressen, und Meeresschildkröten, die Quallen fressen. Einige Seeanemonen und Quallen gehen eine symbiotische Beziehung mit einigen Fischen ein; so leben beispielsweise Clownfische zwischen den Tentakeln von Seeanemonen, und jeder Partner schützt den anderen vor Fressfeinden. ⓘ
Korallenriffe bilden einige der produktivsten Ökosysteme der Welt. Zu den Nesseltieren in Korallenriffen gehören sowohl Anthozoen (Steinkorallen, Oktokorallen, Anemonen) als auch Hydrozoen (Feuerkorallen, Spitzenkorallen). Die endosymbiotischen Algen vieler Nesseltierarten sind sehr effektive Primärproduzenten, d. h. sie wandeln anorganische Chemikalien in organische um, die von anderen Organismen genutzt werden können, und ihre Korallenwirte nutzen diese organischen Chemikalien sehr effizient. Darüber hinaus bieten Riffe komplexe und vielfältige Lebensräume, die eine Vielzahl anderer Organismen beherbergen. Saumriffe knapp unterhalb des Niedrigwasserstandes stehen mit Mangrovenwäldern bei Flut und Seegraswiesen dazwischen in einer gegenseitig vorteilhaften Beziehung: Die Riffe schützen die Mangroven und das Seegras vor starken Strömungen und Wellen, die sie beschädigen oder die Sedimente, in denen sie verwurzelt sind, erodieren würden, während die Mangroven und das Seegras die Korallen vor großen Zuflüssen von Schlick, Süßwasser und Schadstoffen schützen. Diese zusätzliche Vielfalt in der Umwelt ist für viele Arten von Korallenrifftieren von Vorteil, die sich beispielsweise im Seegras ernähren und die Riffe zum Schutz oder zur Fortpflanzung nutzen können. ⓘ
Große ökologische Bedeutung haben Korallenriffe, die von einer Untergruppe der Nesseltiere, den skelettbildenden Steinkorallen, aufgebaut werden. Diese Riffe treten in zwei ökologischen Bereichen auf: Zum einen als Tiefwasserriffe in kaltem Wasser ab 60 Metern Tiefe, so zum Beispiel entlang des europäischen Kontinentalhangs, zum anderen als Flachwasserriffe in warmen Meeren mit Wassertemperaturen über 20 °C. Wichtig für deren Riffbildung sind die bereits angesprochenen endosymbiotischen Algenpartner. Bei übermäßiger Erwärmung kommt es oft zur Korallenbleiche, in der die Symbiose durch das Abstoßen der Algen beendet wurde. ⓘ
Aufgrund der notwendigen Sonneneinstrahlung gibt es Korallenriffe nur in tropischen Gewässern. Die Korallenpolypen scheiden dort neben anderen Tieren wie bestimmten Röhrenwürmern, aber auch diversen Rotalgen oder Grünalgen, Kalk (Calciumcarbonat) als Außen- oder Exoskelett ab, der sich mit der Zeit zu wahren Gebirgen auftürmen kann. Sobald die Lichtausbeute zu gering wird – dies ist auf jeden Fall ab einer Wassertiefe von 60 Metern der Fall – sterben die Korallen ab, auf ihren Skeletten haben sich dann schon die nachfolgenden Generationen festgesetzt. Auf diese Weise können Korallenriffe bei langsam steigendem Meeresspiegel in die Höhe wachsen. ⓘ
Korallenriffe sind sehr artenreiche Ökosysteme, die durch die Beeinflussung von Meeresströmungen auch globale Auswirkungen haben. Sie sind von einer Vielzahl von Organismen, Schwämmen, diversen Würmern, Fischen, aber auch Algen und verschiedenen Protisten bewohnt. ⓘ
In erdgeschichtlicher Zeit haben sich zahlreiche Gesteinsformationen aus dem unter anderem von Korallen abgelagerten Kalkstein gebildet: So gehen beispielsweise die reichen Vorkommen der Eifel und des Bergischen Landes auf Hunderte Millionen Jahre alte devonische Korallenriffe zurück. Jüngeren Datums sind die Bermuda-Inseln und die Bahamas, aber auch zahlreiche pazifische Inselgruppen, die auf Korallenriffe zurückgehen. ⓘ
Evolutionäre Geschichte
Fossile Überlieferung
Die frühesten weithin anerkannten Tierfossilien sind eher modern aussehende Nesseltiere, die möglicherweise vor etwa 580 Millionen Jahren entstanden sind, obwohl Fossilien aus der Doushantuo-Formation nur ungefähr datiert werden können. Die Identifizierung einiger dieser Fossilien als Embryonen von Tieren ist umstritten, aber andere Fossilien aus diesen Gesteinen ähneln stark den Röhren und anderen mineralisierten Strukturen von Korallen. Ihr Vorhandensein deutet darauf hin, dass sich die Linien der Nesseltiere und der Bilateralen bereits auseinanderentwickelt hatten. Obwohl das Ediacaran-Fossil Charnia früher als Qualle oder Seepferdchen eingestuft wurde, haben neuere Untersuchungen der Wachstumsmuster von Charnia und modernen Nesseltieren Zweifel an dieser Hypothese aufkommen lassen, so dass nur der kanadische Polyp Haootia als einziges echtes Nesseltierkörperfossil aus dem Ediacaran übrig geblieben ist. Aus jüngeren Gesteinen sind nur wenige Fossilien von Nesseltieren ohne mineralisierte Skelette bekannt, außer in Lagerstätten, in denen Weichkörper-Tiere erhalten sind. ⓘ
Einige wenige mineralisierte Fossilien, die Korallen ähneln, wurden in Gesteinen aus dem Kambrium gefunden, und Korallen diversifizierten im frühen Ordovizium. Diese Korallen, die während des Perm-Trias-Aussterbens vor etwa 252 Millionen Jahren ausgelöscht wurden, dominierten den Riffbau nicht, da auch Schwämme und Algen eine wichtige Rolle spielten. Während des Mesozoikums waren rudistische Muscheln die wichtigsten Riffbauer, aber sie wurden durch das Kreide-Paläogen-Aussterbeereignis vor 66 Millionen Jahren ausgelöscht, und seither sind die wichtigsten Riffbauer die Skleraktinischen Korallen. ⓘ
Nesseltiere sind eine sehr alte Tiergruppe. Schon in der so genannten Ediacara-Fauna des späten Proterozoikums vor etwa 550 Millionen Jahren sind sie vertreten und gehören damit zu den ersten bekannten Tierfossilien überhaupt. Die Kenntnis fossiler Gruppen ist je nach Untergruppe allerdings sehr unterschiedlich: Während sich aus weichem Gewebe bestehende Quallen nur in extremen Ausnahmefällen erhalten haben, ist beispielsweise die stammesgeschichtliche Entwicklung der Korallen durch die von ihnen hinterlassenen harten Kalkskelette fossil sehr gut bekannt. Die ersten Korallenriffe stammen demnach aus dem erdgeschichtlichen Zeitalter des frühen Ordoviziums vor etwa 500 Millionen Jahren, die damaligen Formen unterschieden sich aber noch deutlich von den heutigen Korallen, die erst nach dem großen Massenaussterben am Ende des Perm vor 240 Millionen Jahren etwa in der Mitte der Trias vor etwa 220 Millionen Jahren das erste Mal auftreten. ⓘ
Stammbaum
Es ist schwierig, die frühen Stadien des evolutionären "Stammbaums" der Tiere allein anhand der Morphologie (ihrer Formen und Strukturen) zu rekonstruieren, da die großen Unterschiede zwischen Porifera (Schwämme), Cnidaria (Nesseltiere) sowie Ctenophora (Kammquallen), Placozoa und Bilateria (alle komplexeren Tiere) einen Vergleich erschweren. Daher stützen sich die Rekonstruktionen jetzt weitgehend oder vollständig auf die molekulare Phylogenetik, die die Organismen anhand von Ähnlichkeiten und Unterschieden in ihrer Biochemie, gewöhnlich in ihrer DNA oder RNA, gruppiert. ⓘ
Heute geht man allgemein davon aus, dass die Calcarea (Schwämme mit Kalkspitzen) enger mit den Cnidaria, Ctenophora (Kammquallen) und Bilateria (alle komplexeren Tiere) verwandt sind als mit den anderen Schwammgruppen. 1866 wurde vorgeschlagen, dass Cnidaria und Ctenophora enger miteinander verwandt sind als mit Bilateria und eine Gruppe namens Coelenterata ("Hohltiere") bilden, da sowohl Cnidaria als auch Ctenophora für die Ernährung, Ausscheidung und Atmung auf den Fluss von Wasser in und aus einem einzigen Hohlraum angewiesen sind. 1881 wurde vorgeschlagen, dass Ctenophora und Bilateria enger miteinander verwandt sind, da sie Merkmale teilen, die den Cnidaria fehlen, z. B. Muskeln in der mittleren Schicht (Mesoglea bei Ctenophora, Mesoderm bei Bilateria). Neuere Analysen deuten jedoch darauf hin, dass diese Ähnlichkeiten eher vage sind, und die derzeitige Auffassung, die sich auf die molekulare Phylogenetik stützt, ist, dass Cnidaria und Bilateria enger miteinander verwandt sind als beide mit Ctenophora. Diese Gruppierung von Cnidaria und Bilateria wurde als "Planulozoa" bezeichnet, weil sie nahelegt, dass die frühesten Bilateria den Planula-Larven der Cnidaria ähnlich waren. ⓘ
Innerhalb der Nesseltiere (Cnidaria) werden die Anthozoa (Seeanemonen und Korallen) als Schwestergruppe der übrigen angesehen, was darauf schließen lässt, dass die frühesten Nesseltiere sessile Polypen ohne Medusenstadium waren. Es ist jedoch unklar, wie die anderen Gruppen das Medusenstadium erworben haben, da Hydrozoen Medusen durch Knospung an der Seite des Polypen bilden, während die anderen Medusozoen dies durch Abspaltung von der Polypenspitze tun. Die traditionelle Gruppierung der Scyphozoa umfasste auch die Staurozoa, aber Morphologie und molekulare Phylogenetik deuten darauf hin, dass die Staurozoa enger mit den Cubozoa (Quallen) verwandt sind als mit anderen "Scyphozoa". Ähnlichkeiten in den doppelten Körperwänden von Staurozoa und den ausgestorbenen Conulariida legen nahe, dass sie eng miteinander verwandt sind. ⓘ
Im Jahr 2005 schlugen Katja Seipel und Volker Schmid jedoch vor, dass Nesseltiere und Ctenophoren vereinfachte Nachfahren triploblastischer Tiere sind, da Ctenophoren und das Medusenstadium einiger Nesseltiere quergestreifte Muskeln haben, die bei Bilateria aus dem Mesoderm hervorgehen. Sie legten sich nicht darauf fest, ob sich die Bilateralen aus frühen Nesseltieren oder aus den vermuteten triploblastischen Vorfahren der Nesseltiere entwickelten. ⓘ
In molekularen phylogenetischen Analysen ab 2005 zeigen wichtige Gruppen von Entwicklungsgenen bei Nesseltieren die gleiche Vielfalt wie bei Chordaten. Nesseltiere und insbesondere die Anthozoen (Seeanemonen und Korallen) besitzen einige Gene, die in Bakterien, Protisten, Pflanzen und Pilzen vorkommen, nicht aber in Bilateralen. ⓘ
Das mitochondriale Genom der medusozoischen Nesseltiere ist im Gegensatz zu dem der anderen Tiere linear aufgebaut und enthält fragmentierte Gene. Der Grund für diesen Unterschied ist unbekannt. ⓘ
Interaktion mit dem Menschen
Im 20. Jahrhundert starben etwa 1 500 Menschen an Quallenstichen, wobei die Würfelquallen besonders gefährlich sind. Andererseits gelten einige große Quallen in Ost- und Südostasien als Delikatesse. Korallenriffe sind seit langem von wirtschaftlicher Bedeutung, da sie Fischgründe bieten, Küstengebäude vor Strömungen und Gezeiten schützen und in jüngerer Zeit auch als Tourismuszentren dienen. Sie sind jedoch durch Überfischung, Abbau von Baumaterialien, Verschmutzung und touristische Schäden gefährdet. ⓘ
Strände, die durch Korallenriffe vor den Gezeiten und Stürmen geschützt sind, sind in tropischen Ländern oft die besten Orte zum Wohnen. Die Riffe sind eine wichtige Nahrungsquelle für die einfache Fischerei, sowohl in den Riffen selbst als auch in den angrenzenden Meeren. Trotz ihrer hohen Produktivität sind die Riffe jedoch anfällig für Überfischung, da ein Großteil des von ihnen produzierten organischen Kohlenstoffs von den Organismen auf den mittleren Ebenen der Nahrungskette als Kohlendioxid ausgeatmet wird und nie die größeren Arten erreicht, die für die Fischer von Interesse sind. Der auf die Riffe ausgerichtete Tourismus trägt auf einigen tropischen Inseln zu einem Großteil des Einkommens bei und zieht Fotografen, Taucher und Sportfischer an. Allerdings werden die Riffe durch menschliche Aktivitäten auf verschiedene Weise geschädigt: Bergbau zur Gewinnung von Baumaterialien, Verschmutzung, einschließlich des großen Zustroms von Süßwasser aus Regenwasserkanälen, kommerzieller Fischfang, einschließlich des Einsatzes von Dynamit zur Betäubung von Fischen und des Fangs von Jungfischen für Aquarien, sowie Schäden durch Touristen, die durch Bootsanker und die kumulative Wirkung von Spaziergängen auf den Riffen entstehen. Korallen, hauptsächlich aus dem Pazifischen Ozean, werden seit langem für Schmuck verwendet, und die Nachfrage stieg in den 1980er Jahren stark an. ⓘ
Einige große Quallenarten aus der Ordnung der Rhizostomae werden in Japan, Korea und Südostasien häufig verzehrt. In Teilen des Verbreitungsgebiets ist die Fischerei auf Tageslicht und ruhige Bedingungen in zwei kurzen Jahreszeiten, von März bis Mai und August bis November, beschränkt. Der Handelswert von Quallenprodukten hängt von der geschickten Zubereitung ab, und die "Quallenmeister" hüten ihre Betriebsgeheimnisse sorgfältig. Quallen sind sehr cholesterin- und zuckerarm, aber durch eine billige Zubereitung können unerwünschte Mengen an Schwermetallen eingebracht werden. ⓘ
Die "Seewespe" Chironex fleckeri gilt als die giftigste Qualle der Welt und wird für 67 Todesfälle verantwortlich gemacht, obwohl es schwierig ist, das Tier zu identifizieren, da es fast durchsichtig ist. Die meisten Stiche von C. fleckeri verursachen nur leichte Symptome. Sieben andere Quallenarten können eine Reihe von Symptomen hervorrufen, die als Irukandji-Syndrom bezeichnet werden. Es dauert etwa 30 Minuten, bis die Symptome auftreten, und einige Stunden bis zwei Wochen, bis sie wieder verschwinden. In der Regel ist eine Behandlung im Krankenhaus erforderlich, und es gab bereits einige Todesfälle. ⓘ
Eine Reihe der parasitischen Myxozoen sind kommerziell wichtige Krankheitserreger in der Salmoniden-Aquakultur. Eine Scyphozoa-Art - Pelagia noctiluca - und eine Hydrozoa - Muggiaea atlantica - haben im Laufe der Jahre in Irland wiederholt ein Massensterben in Lachsfarmen verursacht. Im November 2007 entstand ein Schaden in Höhe von 1 Million Pfund, 2013 starben 20.000 Tiere vor Clare Island und im September 2017 verloren vier Fischfarmen zusammen Zehntausende von Lachsen. ⓘ
Verbreitung und Lebensraum
Nesseltiere finden sich weltweit im Meer, seltener auch im Süßwasser. Viele bewohnen als Quallen das offene Wasser und sind, auch durch die verschiedenen Larvenstadien, ein bedeutender Teil des Zooplanktons. An den Küsten dominieren sessile, meist kolonial lebende Nesseltiere oft die Hartböden und schufen mit den tropischen Korallenriffen einen der artenreichsten und produktivsten Lebensräume der Erde. Mit den Seefedern gehört zu ihnen auch eine Gruppe, die sich auf weiche und schlammige Meeresböden spezialisiert hat und auch die Tiefsee, sowie das Südpolarmeer bewohnt. ⓘ
Nesseltiere und der Mensch
Nesseltiere haben Menschen zunächst einmal dadurch beeinflusst, dass letztere auf ihnen leben: Wie bereits erwähnt gehen eine ganze Reihe von Inseln auf abgestorbene Nesseltierskelette zurück. Der von ihnen hinterlassene Kalkstein wird an vielen Stellen kommerziell abgebaut. Aus besonderen, insbesondere bunt gefärbten Korallen werden darüber hinaus seit vorgeschichtlicher Zeit Schmuckstücke gefertigt. ⓘ
Andererseits kommen insbesondere an der Nordküste Australiens regelmäßig Menschen durch Kontakt mit den Nesselzellen hochgiftiger Quallen zu Tode oder werden durch ihr Nervengift lebenslang geschädigt. Auch die in der Nordsee vorkommenden Quallen können zu äußerst schmerzhaften Hautverletzungen führen. ⓘ
Umgekehrt wirkt sich die Ausbreitung des menschlichen Tourismus oft sehr negativ auf die den Nesseltieren zugehörigen Korallen aus. Das global zu beobachtende Korallensterben gilt unter Riffbiologen als äußerst bedenklich, da Korallen Schlüsselorganismen sind, deren Tod oft das Absterben des ganzen reichhaltigen Ökosystems nach sich zieht. Neben der Einleitung von nitratbelasteten Abwässern ist hier unter anderem die Cyanidfischerei zu nennen, die in kurzer Zeit weiträumige Lebensräume vernichten kann. Eine weitere Gefahr für Korallen sind die infolge des Klimawandels steigenden Wassertemperaturen: Überschreiten sie eine kritische Grenze, stoßen die Korallen oft ihre symbiotischen Algenpartner (Zooxanthellen) ab und bleichen damit aus. Nach dieser Korallenbleiche können die Korallen nur schwer allein überleben. Kehren die Zooxanthellen über einen langen Zeitraum nicht zurück, sterben die Korallen ab. ⓘ