Grundumsatz

Der Grundumsatz (BMR) ist die Rate des Energieverbrauchs pro Zeiteinheit bei endothermen Tieren in Ruhe. Er wird in Energieeinheiten pro Zeiteinheit angegeben, die von Watt (Joule/Sekunde) bis ml O₂/min oder Joule pro Stunde pro kg Körpergewicht J/(h-kg) reichen. Für eine korrekte Messung müssen eine Reihe strenger Kriterien erfüllt werden. Zu diesen Kriterien gehört, dass sich die Tiere in einem physisch und psychisch ungestörten Zustand befinden und sich in einer thermisch neutralen Umgebung befinden, während sie sich im post-absorptiven Zustand befinden (d. h. keine aktive Verdauung der Nahrung). Bei Tieren mit bradymetabolischem Stoffwechsel, wie Fischen und Reptilien, wird der entsprechende Begriff Standard-Stoffwechselrate (SMR) verwendet. Er folgt den gleichen Kriterien wie der BMR, erfordert aber die Angabe der Temperatur, bei der der Stoffwechsel gemessen wurde. Damit ist der BMR eine Variante der Messung des Standard-Stoffwechsels, bei der die Temperaturdaten ausgeklammert werden, eine Praxis, die bei vielen Säugetieren zu Problemen bei der Definition von "Standard"-Stoffwechselraten geführt hat. ⓘ

Der Stoffwechsel umfasst die Prozesse, die der Körper benötigt, um zu funktionieren. Der Grundumsatz ist die Energiemenge pro Zeiteinheit, die ein Mensch benötigt, um seinen Körper im Ruhezustand funktionsfähig zu halten. Zu diesen Prozessen gehören die Atmung, der Blutkreislauf, die Regelung der Körpertemperatur, das Zellwachstum, die Gehirn- und Nervenfunktion und die Muskelkontraktion. Der Grundumsatz beeinflusst die Geschwindigkeit, mit der eine Person Kalorien verbrennt, und letztlich, ob sie ihr Gewicht beibehält, zu- oder abnimmt. Der Grundumsatz macht etwa 60 bis 75 % des täglichen Kalorienverbrauchs eines Menschen aus. Er wird von mehreren Faktoren beeinflusst. Beim Menschen sinkt der Grundumsatz nach dem 20. Lebensjahr in der Regel um 1 bis 2 % pro Jahrzehnt, was vor allem auf den Verlust fettfreier Masse zurückzuführen ist, wobei es jedoch große Unterschiede zwischen den einzelnen Personen gibt. ⓘ

Der Grundumsatz, auch Ruheenergiebedarf, oft auch Ruheenergieverbrauch, Ruheenergieumsatz, Grundenergieumsatz, Grundbedarf oder basale Stoffwechselrate, ist die Energie pro Zeiteinheit, die ein Organismus zur Aufrechterhaltung der Homöostase benötigt. ⓘ

Grundlegende Funktionen sind in diesem Zusammenhang etwa Atmung, Blutkreislauf, Thermoregulation oder Verdauung. Energie, die für körperliche Aktivität oder starkes Schwitzen benötigt wird, ist im Grundumsatz nicht enthalten. Physikalisch gesehen handelt es sich beim Grundumsatz um eine Leistung, deren SI-Einheit das Watt ist. In der Praxis allerdings wird statt mit der gesetzlichen Einheit der Energie, dem Joule, häufig mit der veralteten Einheit der Wärme, der Kalorie (gemeint ist damit meist Kilokalorie), gearbeitet und der Grundumsatz – da er sich stets auf einen ganzen Tag, also 24 Stunden bezieht – dementsprechend in Kilokalorien pro 24 Stunden (kcal/24 h) angegeben (wobei die Angabe „/24 h“ oft weggelassen wird). In der englischsprachigen Fachliteratur wird der Begriff resting energy expenditure (REE) für den Ruheenergiebedarf verwendet. ⓘ

Die wissenschaftliche Literatur formuliert den Grundumsatz zunehmend mit der SI-Einheit Megajoule pro Tag (MJ/d) (Beispiel: Journal of Nutrition). Die Lebensmittel-Informationsverordnung schreibt im Warenverkehr der EU zudem die Angabe des physiologischen Brennwerts in der Einheit kJ/100 g vor, so dass über die Mengenbilanz auch die Energiebilanz von Lebensmitteln im Internationalen Einheitensystem (SI) berechnet werden kann. Für die Umrechnung zwischen Kilojoule und Kilokalorie gibt es – je nach Definition der Standardbedingungen – geringfügig unterschiedliche Faktoren. Der Umrechnungsfaktor beträgt gemäß DIN 1301-3:

$1\;\mathrm {kcal} =4{,}1868\;\mathrm {kJ}$ und $1\;\mathrm {kJ} =0{,}23885\;\mathrm {kcal}$. ⓘ

Faktoren, die den Grundumsatz beeinflussen, sind u. a.: Alter, Geschlecht, Körpergewicht, Körpergröße, Muskelmasse, Wärmedämmung durch Kleidung sowie der Gesundheitszustand (z. B. bei erhöhter Körpertemperatur durch Fieber o. Ä.). ⓘ

Beschreibung

Die Wärmeerzeugung des Körpers wird als Thermogenese bezeichnet und kann gemessen werden, um die verbrauchte Energiemenge zu bestimmen. Der Grundumsatz sinkt im Allgemeinen mit dem Alter und mit der Abnahme der fettfreien Körpermasse (wie sie mit zunehmendem Alter auftreten kann). Eine Zunahme der Muskelmasse führt zu einer Erhöhung des Grundumsatzes. Die aerobe (Widerstands-)Fitness, ein Produkt des kardiovaskulären Trainings, von dem man früher annahm, dass es sich auf den Grundumsatz auswirkt, korrelierte in den 1990er Jahren nicht mit dem Grundumsatz, wenn man ihn um die fettfreie Körpermasse bereinigt. Anaerobes Training erhöht jedoch den Ruheenergieverbrauch (siehe "aerobes vs. anaerobes Training"). Krankheit, zuvor konsumierte Nahrungsmittel und Getränke, die Umgebungstemperatur und das Stressniveau können den Gesamtenergieverbrauch und den Grundumsatz einer Person beeinflussen. ⓘ

Indirektes Kalorimetrie-Labor mit Abzugshaube (Verdünnungstechnik) ⓘ

Der Grundumsatz wird unter sehr restriktiven Bedingungen gemessen, wenn eine Person wach ist. Eine genaue Messung des Grundumsatzes setzt voraus, dass das sympathische Nervensystem der Person nicht stimuliert wird, was völlige Ruhe voraussetzt. Eine gebräuchlichere Messung, für die weniger strenge Kriterien gelten, ist der Ruheumsatz (resting metabolic rate, RMR). ⓘ

Der BMR kann durch Gasanalyse mittels direkter oder indirekter Kalorimetrie gemessen werden, wobei eine grobe Schätzung durch eine Gleichung mit Alter, Geschlecht, Größe und Gewicht möglich ist. Untersuchungen des Energiestoffwechsels mit beiden Methoden liefern überzeugende Beweise für die Gültigkeit des Respiratorischen Quotienten (RQ), der die inhärente Zusammensetzung und Verwertung von Kohlenhydraten, Fetten und Proteinen bei ihrer Umwandlung in Energiesubstrateinheiten misst, die vom Körper als Energie genutzt werden können. ⓘ

Phänotypische Flexibilität

Der Grundumsatz ist ein flexibles Merkmal (er kann innerhalb eines Individuums reversibel angepasst werden), wobei z. B. niedrigere Temperaturen sowohl bei Vögeln als auch bei Nagetieren im Allgemeinen zu einem höheren Grundumsatz führen. Es gibt zwei Modelle, die erklären, wie sich der Grundumsatz in Abhängigkeit von der Temperatur verändert: das variable Maximalmodell (VMM) und das variable Fraktionsmodell (VFM). Das VMM besagt, dass der Spitzenstoffwechsel (oder die maximale Stoffwechselrate als Reaktion auf die Kälte) während des Winters ansteigt und dass der Dauerstoffwechsel (oder die Stoffwechselrate, die unbegrenzt aufrechterhalten werden kann) ein konstanter Bruchteil des ersteren bleibt. Die VFM besagt, dass sich der Gipfelstoffwechsel nicht ändert, der Dauerstoffwechsel jedoch einen größeren Anteil davon ausmacht. Die VMM wird bei Säugetieren und - bei Verwendung von Ganzkörperraten - bei Sperlingsvögeln bestätigt. Die VFM wird in Studien an Sperlingsvögeln unter Verwendung massenspezifischer Stoffwechselraten (oder Stoffwechselraten pro Masseneinheit) unterstützt. Die letztgenannte Messung wurde von Eric Liknes, Sarah Scott und David Swanson kritisiert, die darauf hinweisen, dass massenspezifische Stoffwechselraten saisonal uneinheitlich sind. ⓘ

Zusätzlich zur Anpassung an die Temperatur kann sich der Grundumsatz auch vor den jährlichen Migrationszyklen anpassen. Der rote Knoten (ssp. islandica) erhöht seinen Grundumsatz um etwa 40 %, bevor er in den Norden zieht. Dies ist auf den Energiebedarf bei Langstreckenflügen zurückzuführen. Der Anstieg ist wahrscheinlich in erster Linie auf die Zunahme der Masse von Organen zurückzuführen, die für den Flug benötigt werden. Das Endziel der Migranten wirkt sich auf ihren Grundumsatz aus: Bei Gelbbürzelgrasmücken, die nach Norden ziehen, wurde ein um 31 % höherer Grundumsatz festgestellt als bei denen, die nach Süden wandern. ⓘ

Beim Menschen ist der Grundumsatz direkt proportional zur fettfreien Körpermasse einer Person. Mit anderen Worten, je mehr magere Körpermasse eine Person hat, desto höher ist ihr Grundumsatz. Der Grundumsatz wird jedoch auch durch akute Krankheiten beeinflusst und steigt bei Erkrankungen wie Verbrennungen, Knochenbrüchen, Infektionen, Fieber usw. Bei menstruierenden Frauen variiert der Grundumsatz in gewissem Maße mit den Phasen des Menstruationszyklus. Aufgrund des Anstiegs des Progesterons steigt der Grundumsatz zu Beginn der Lutealphase an und bleibt bis zum Ende dieser Phase auf seinem Höchststand. In der Forschung gibt es unterschiedliche Erkenntnisse darüber, wie stark der Anstieg in der Regel ausfällt. In frühen Studien mit kleinen Stichproben wurden verschiedene Zahlen ermittelt, z. B. ein um 6 % höherer postovulatorischer Schlafstoffwechsel, ein um 7 bis 15 % höherer 24-Stunden-Verbrauch nach dem Eisprung und ein Anstieg des Grundumsatzes in der Lutealphase um bis zu 12 %. Eine Studie der American Society of Clinical Nutrition ergab, dass eine Versuchsgruppe weiblicher Freiwilliger in den zwei Wochen nach dem Eisprung einen durchschnittlichen Anstieg des 24-Stunden-Energieverbrauchs um 11,5 % verzeichnete, wobei die Spanne zwischen 8 und 16 % lag. Diese Gruppe wurde gleichzeitig mit direkter und indirekter Kalorimetrie gemessen und hatte standardisierte tägliche Mahlzeiten und eine sitzende Tätigkeit, um zu verhindern, dass der Anstieg durch eine Änderung der Nahrungsaufnahme oder des Aktivitätsniveaus manipuliert wurde. Eine 2011 vom Mandya Institute of Medical Sciences durchgeführte Studie ergab, dass während der Follikelphase und des Menstruationszyklus einer Frau kein signifikanter Unterschied im Grundumsatz besteht, der Kalorienverbrauch pro Stunde während der Lutealphase jedoch deutlich höher ist, nämlich um bis zu 18 %. Erhöhte Angstzustände (Stresspegel) erhöhen ebenfalls vorübergehend den Grundumsatz. ⓘ

Physiologie

Die frühe Arbeit der Wissenschaftler J. Arthur Harris und Francis G. Benedict zeigte, dass ungefähre Werte für den Grundumsatz anhand der Körperoberfläche (berechnet aus Größe und Gewicht), des Alters und des Geschlechts zusammen mit den Sauerstoff- und Kohlendioxidwerten aus der Kalorimetrie abgeleitet werden können. Studien haben auch gezeigt, dass die Werte für den Grundumsatz zwischen den Geschlechtern im Wesentlichen gleich sind, wenn man die geschlechtsspezifischen Unterschiede eliminiert, die durch die Ansammlung von Fettgewebe entstehen, indem man die Stoffwechselrate pro Einheit "fettfreier" oder magerer Körpermasse ausdrückt. In Lehrbüchern zur Sportphysiologie finden sich Tabellen, die die Umrechnung von Körpergröße und Körperoberfläche in Bezug auf Gewicht und Grundumsatz zeigen. ⓘ

Das primäre Organ, das für die Regulierung des Stoffwechsels verantwortlich ist, ist der Hypothalamus. Der Hypothalamus befindet sich im Zwischenhirn und bildet den Boden und einen Teil der Seitenwände des dritten Ventrikels des Großhirns. Die Hauptfunktionen des Hypothalamus sind:

1. Kontrolle und Integration der Aktivitäten des autonomen Nervensystems (ANS)
   • Das ANS steuert die Kontraktion der glatten Muskulatur und des Herzmuskels sowie die Sekretion zahlreicher endokriner Organe wie der Schilddrüse (die mit vielen Stoffwechselstörungen in Zusammenhang steht).
   • Über das ANS ist der Hypothalamus der Hauptregulator der viszeralen Aktivitäten, wie z. B. der Herzfrequenz, der Bewegung der Nahrung durch den Magen-Darm-Trakt und der Kontraktion der Harnblase.
2. Produktion und Regulierung von Gefühlen wie Wut und Aggression
3. Regulierung der Körpertemperatur
4. Regulierung der Nahrungsaufnahme durch zwei Zentren:
   • Das Fütterungszentrum oder Hungerzentrum ist für die Empfindungen verantwortlich, die uns veranlassen, Nahrung zu suchen. Wenn ausreichend Nahrung oder Substrate aufgenommen wurden und der Leptinspiegel hoch ist, wird das Sättigungszentrum stimuliert und sendet Impulse, die das Fütterungszentrum hemmen. Wenn nicht genügend Nahrung im Magen vorhanden ist und der Ghrelinspiegel hoch ist, lösen Rezeptoren im Hypothalamus das Hungergefühl aus.
   • Ähnlich funktioniert das Durstzentrum, wenn bestimmte Zellen im Hypothalamus durch den steigenden osmotischen Druck der extrazellulären Flüssigkeit stimuliert werden. Wenn der Durst gestillt ist, sinkt der osmotische Druck. ⓘ

Alle diese Funktionen zusammengenommen bilden einen Überlebensmechanismus, der uns veranlasst, die Körperprozesse aufrechtzuerhalten, die der BMR misst. ⓘ

Formeln zur Schätzung des Grundumsatzes

Seit dem frühen 20. und 21. Jahrhundert wurden mehrere Gleichungen zur Vorhersage der vom Menschen benötigten Kalorienzahl veröffentlicht. In jeder der nachstehenden Formeln ist

P ist die gesamte Wärmeproduktion bei völliger Ruhe,

m ist die Masse (kg),

h ist die Körpergröße (cm),

a ist das Alter (Jahre). ⓘ

Die ursprüngliche Harris-Benedict-Gleichung

Die historisch bekannteste Formel war die Harris-Benedict-Gleichung, die 1919 veröffentlicht wurde:

für Männer, $P=\left({\frac {13.7516m}{1~{\text{kg}}}}+{\frac {5.0033h}{1~{\text{cm}}}}-{\frac {6.7550a}{1~{\text{year}}}}+66.4730\right){\frac {\text{kcal}}{\text{day}}},$

für Frauen, $P=\left({\frac {9.5634m}{1~{\text{kg}}}}+{\frac {1.8496h}{1~{\text{cm}}}}-{\frac {4.6756a}{1~{\text{year}}}}+655.0955\right){\frac {\text{kcal}}{\text{day}}}.$ ⓘ

Der Unterschied im Grundumsatz für Männer und Frauen ist hauptsächlich auf die unterschiedliche Körpermasse zurückzuführen. Eine 55-jährige Frau mit einem Gewicht von 59 kg (130 lb) und einer Körpergröße von 168 cm (5 Fuß 6 Zoll) hätte beispielsweise einen Grundumsatz von 1272 kcal pro Tag. ⓘ

Die überarbeitete Harris-Benedict-Gleichung

1984 wurden die ursprünglichen Harris-Benedict-Gleichungen anhand neuer Daten überarbeitet. Beim Vergleich mit dem tatsächlichen Verbrauch erwiesen sich die überarbeiteten Gleichungen als genauer:

für Männer, $P=\left({\frac {13.397m}{1~{\text{kg}}}}+{\frac {4.799h}{1~{\text{cm}}}}-{\frac {5.677a}{1~{\text{year}}}}+88.362\right){\frac {\text{kcal}}{\text{day}}},$

für Frauen, $P=\left({\frac {9.247m}{1~{\text{kg}}}}+{\frac {3.098h}{1~{\text{cm}}}}-{\frac {4.330a}{1~{\text{year}}}}+447.593\right){\frac {\text{kcal}}{\text{day}}}.$

Sie war die beste Vorhersagegleichung bis 1990, als Mifflin et al. die Gleichung einführten:

Die Mifflin-St.-Jeor-Gleichung

$P=\left({\frac {10.0m}{1~{\text{kg}}}}+{\frac {6.25h}{1~{\text{cm}}}}-{\frac {5.0a}{1~{\text{year}}}}+s\right){\frac {\text{kcal}}{\text{day}}},$

wobei s +5 für Männer und -161 für Frauen ist. ⓘ

Nach dieser Formel hat die Frau im obigen Beispiel einen Grundumsatz von 1204 kcal pro Tag. In den letzten 100 Jahren haben sich die Lebensgewohnheiten geändert, und Frankenfield et al. haben gezeigt, dass die Formel etwa 5 % genauer ist. ⓘ

Diese Formeln basieren auf der Körpermasse, die den Unterschied in der Stoffwechselaktivität zwischen magerer Körpermasse und Körperfett nicht berücksichtigt. Es gibt andere Formeln, die die fettfreie Körpermasse berücksichtigen, darunter die Katch-McArdle-Formel und die Cunningham-Formel. ⓘ

Die Katch-McArdle-Formel (täglicher Ruheenergieverbrauch)

Die Katch-McArdle-Formel wird zur Vorhersage des täglichen Ruheenergieverbrauchs (RDEE) verwendet. Die Cunningham-Formel wird häufig zitiert, um den RMR anstelle des BMR vorherzusagen; die Formeln von Katch-McArdle und Cunningham sind jedoch identisch.

$P=370+21.6\cdot \ell ,$

wobei ℓ die fettfreie Körpermasse (LBM in kg) ist:

$\ell =m\left(1-{\frac {f}{100}}\right),$

wobei f der Körperfettanteil ist. ⓘ

Wenn die Frau im Beispiel einen Körperfettanteil von 30 % hat, beträgt ihr täglicher Ruheenergieverbrauch (die Autoren verwenden die Begriffe Grund- und Ruhestoffwechsel synonym) nach dieser Formel 1262 kcal pro Tag. ⓘ

Ursachen für individuelle Unterschiede im Grundumsatz

Der Grundumsatz variiert von Person zu Person. In einer für die schottische Bevölkerung repräsentativen Studie mit 150 Erwachsenen wurde ein Grundumsatz zwischen 1027 kcal/Tag (4301 kJ/Tag) und 2499 kcal/Tag (10455 kJ/Tag) ermittelt; der durchschnittliche Grundumsatz lag bei 1500 kcal/Tag (6279 kJ/Tag). Statistisch gesehen errechneten die Forscher, dass 62,3 % dieser Schwankungen durch Unterschiede in der fettfreien Masse erklärt werden konnten. Weitere Faktoren, die die Schwankungen erklärten, waren die Fettmasse (6,7 %), das Alter (1,7 %) und experimentelle Fehler einschließlich der Unterschiede innerhalb der Probanden (2 %). Der Rest der Variation (26,7 %) war unerklärt. Dieser verbleibende Unterschied wurde weder durch das Geschlecht noch durch die unterschiedliche Gewebegröße von hochenergetischen Organen wie dem Gehirn erklärt. ⓘ

Eine Studie an 150 gesunden untergewichtigen Menschen (BMI < 18,5) in Peking ergab, dass ihr Grundumsatz 22 % höher war als aufgrund ihrer Körperzusammensetzung zu erwarten gewesen wäre, und dass dies mit den Werten ihrer zirkulierenden Schilddrüsenhormone korreliert war. ⓘ

Beim Vergleich von Personen mit derselben mageren Körpermasse wurden Unterschiede im Grundumsatz festgestellt. In einer Studie wurde festgestellt, dass beim Vergleich von Personen mit der gleichen mageren Körpermasse die oberen 5 % des Grundumsatzes das 1,28- bis 1,32-fache des Grundumsatzes der untersten 5 % betragen. In dieser Studie wurden jedoch Geschlecht, Größe, Nüchternzustand und Körperfettanteil der Probanden nicht berücksichtigt. ⓘ

Biochemie

Aufschlüsselung der Energieausgaben ⓘ
Leber	27%
Gehirn	19%
Skelettmuskel	18%
Nieren	10%
Herz	7%
Andere Organe	19%

Die postprandiale Thermogenese erhöht den Grundumsatz in unterschiedlichem Maße, je nach Zusammensetzung der verzehrten Nahrung. ⓘ

Etwa 70 % des Gesamtenergieverbrauchs eines Menschen sind auf die in den Organen des Körpers ablaufenden basalen Lebensprozesse zurückzuführen (siehe Tabelle). Etwa 20 % des Energieverbrauchs entfallen auf körperliche Aktivität und weitere 10 % auf die Thermogenese bzw. die Verdauung der Nahrung (postprandiale Thermogenese). Alle diese Prozesse erfordern die Zufuhr von Sauerstoff und Coenzymen, um Energie für das Überleben bereitzustellen (in der Regel aus Makronährstoffen wie Kohlenhydraten, Fetten und Proteinen) und Kohlendioxid durch die Verarbeitung im Krebszyklus auszustoßen. ⓘ

Beim Grundumsatz wird der größte Teil der Energie für die Aufrechterhaltung des Flüssigkeitshaushalts in den Geweben durch Osmoregulation verbraucht, und nur etwa ein Zehntel wird für mechanische Arbeiten wie Verdauung, Herzschlag und Atmung verbraucht. ⓘ

Was den Krebs-Zyklus in die Lage versetzt, metabolische Veränderungen an Fetten, Kohlenhydraten und Proteinen vorzunehmen, ist Energie, die als die Fähigkeit oder Kapazität definiert werden kann, Arbeit zu verrichten. Die Zerlegung großer Moleküle in kleinere Moleküle - verbunden mit der Freisetzung von Energie - ist der Katabolismus. Der Aufbauprozess wird als Anabolismus bezeichnet. Der Abbau von Proteinen in Aminosäuren ist ein Beispiel für Katabolismus, während der Aufbau von Proteinen aus Aminosäuren ein anaboler Prozess ist. ⓘ

Exergonische Reaktionen sind Reaktionen, bei denen Energie freigesetzt wird, und sind im Allgemeinen katabolisch. Endergonische Reaktionen erfordern Energie und umfassen anabole Reaktionen und die Kontraktion von Muskeln. Der Stoffwechsel ist die Summe aller katabolischen, exergonischen, anabolischen und endergonischen Reaktionen. ⓘ

Adenosintriphosphat (ATP) ist das Zwischenmolekül, das den exergonischen Energietransfer antreibt, um zu den endergonischen anabolen Reaktionen überzugehen, die bei der Muskelkontraktion eingesetzt werden. Dies ist der Grund für die Arbeit der Muskeln, die einen Abbau erfordern kann, und auch für den Aufbau in der Ruhephase, die während der mit der Muskelkontraktion verbundenen Kräftigungsphase stattfindet. ATP besteht aus Adenin, einer stickstoffhaltigen Base, Ribose, einem Zucker mit fünf Kohlenstoffatomen (zusammen Adenosin genannt), und drei Phosphatgruppen. ATP ist ein hochenergetisches Molekül, weil es große Mengen an Energie in den chemischen Bindungen der beiden endständigen Phosphatgruppen speichert. Das Aufbrechen dieser chemischen Bindungen im Krebs-Zyklus liefert die für die Muskelkontraktion benötigte Energie. ⓘ

Glukose

Da das Verhältnis von Wasserstoff- zu Sauerstoffatomen in allen Kohlenhydraten immer gleich ist wie in Wasser, d. h. 2 zu 1, wird der gesamte von den Zellen verbrauchte Sauerstoff zur Oxidation des Kohlenstoffs im Kohlenhydratmolekül unter Bildung von Kohlendioxid verwendet. Folglich entstehen bei der vollständigen Oxidation eines Glukosemoleküls sechs Moleküle Kohlendioxid und sechs Moleküle Wasser, und es werden sechs Moleküle Sauerstoff verbraucht. ⓘ

Die Gesamtgleichung für diese Reaktion lautet ⓘ

Fehler beim Parsen (Syntaxfehler): {\displaystyle \ce{C6H12O6 + 6 O2 -> 6 CO2 + 6 H2O <span title="Aus: Englische Wikipedia, Abschnitt &quot;Glucose&quot;" class="plainlinks">[https://en.wikipedia.org/wiki/Basal_metabolic_rate#Glucose <span style="color:#dddddd">ⓘ</span>]</span>}}

(30-32 ATP-Moleküle werden je nach Art des mitochondrialen Shuttles erzeugt, 5-5,33 ATP-Moleküle pro Sauerstoffmolekül). ⓘ

Da der Gasaustausch bei dieser Reaktion gleich ist, ist der Respirationsquotient (R.Q.) für Kohlenhydrate gleich eins oder 1,0:

${\text{R.Q.}}={\frac {{\ce {6 CO2}}}{{\ce {6 O2}}}}=1.0.$ ⓘ

Fette

Die chemische Zusammensetzung von Fetten unterscheidet sich von derjenigen der Kohlenhydrate dadurch, dass Fette im Verhältnis zu den Kohlenstoff- und Wasserstoffatomen wesentlich weniger Sauerstoffatome enthalten. In Nährwerttabellen werden Fette im Allgemeinen in sechs Kategorien eingeteilt: Gesamtfett, gesättigte Fettsäuren, mehrfach ungesättigte Fettsäuren, einfach ungesättigte Fettsäuren, Cholesterin und trans-Fettsäuren. Aus Sicht des Grundumsatzes oder Ruhestoffwechsels wird für die Verbrennung einer gesättigten Fettsäure mehr Energie benötigt als für eine ungesättigte Fettsäure. Das Fettsäuremolekül wird auf der Grundlage der Anzahl der Kohlenstoffatome in seiner Molekülstruktur aufgeschlüsselt und kategorisiert. Die chemische Gleichung für den Stoffwechsel der zwölf bis sechzehn Kohlenstoffatome in einem gesättigten Fettsäuremolekül zeigt den Unterschied zwischen dem Stoffwechsel von Kohlenhydraten und Fettsäuren. Palmitinsäure ist ein häufig untersuchtes Beispiel für ein gesättigtes Fettsäuremolekül. ⓘ

Die allgemeine Gleichung für die Substratverwertung von Palmitinsäure lautet ⓘ

Fehler beim Parsen (Syntaxfehler): {\displaystyle \ce{C16H32O2 + 23 O2 -> 16 CO2 + 16 H2O <span title="Aus: Englische Wikipedia, Abschnitt &quot;Fats&quot;" class="plainlinks">[https://en.wikipedia.org/wiki/Basal_metabolic_rate#Fats <span style="color:#dddddd">ⓘ</span>]</span>}}

(106 erzeugte ATP-Moleküle, 4,61 ATP-Moleküle pro Sauerstoffmolekül). ⓘ

Somit beträgt der R.Q. für Palmitinsäure 0,696:

${\text{R.Q.}}={\frac {{\ce {16 CO2}}}{{\ce {23 O2}}}}=0.696.$ ⓘ

Proteine

Proteine bestehen aus Kohlenstoff, Wasserstoff, Sauerstoff und Stickstoff, die auf verschiedene Weise angeordnet sind und eine große Kombination von Aminosäuren bilden. Im Gegensatz zu Fett hat der Körper keine Lagerstätten für Proteine. Alle Proteine sind im Körper als wichtige Bestandteile von Geweben, Bluthormonen und Enzymen enthalten. Die strukturellen Bestandteile des Körpers, die diese Aminosäuren enthalten, unterliegen einem ständigen Abbau- und Erneuerungsprozess. Der Respirationsquotient für den Proteinstoffwechsel lässt sich anhand der chemischen Gleichung für die Oxidation von Albumin veranschaulichen:

Fehler beim Parsen (Syntaxfehler): {\displaystyle \ce{C72H112N18O22S + 77 O2 -> 63 CO2 + 38 H2O + SO3 + 9 CO(NH2)2 <span title="Aus: Englische Wikipedia, Abschnitt &quot;Proteins&quot;" class="plainlinks">[https://en.wikipedia.org/wiki/Basal_metabolic_rate#Proteins <span style="color:#dddddd">ⓘ</span>]</span>}}

Der R.Q. für Albumin ist 0,818:

${\text{R.Q.}}={\frac {{\ce {63 CO2}}}{{\ce {77 O2}}}}=0.818.$ ⓘ

Der Grund, warum dies für das Verständnis des Eiweißstoffwechsels wichtig ist, liegt darin, dass der Körper die drei Makronährstoffe mischen kann und auf der Grundlage der Mitochondriendichte ein bevorzugtes Verhältnis festgelegt werden kann, das bestimmt, wie viel Brennstoff in welchen Paketen für die von den Muskeln geleistete Arbeit verwendet wird. Schätzungen zufolge deckt der Proteinabbau 10 % bis 15 % des Gesamtenergiebedarfs während einer zweistündigen aeroben Trainingseinheit ab. Dieser Prozess könnte die für die Aufrechterhaltung des Überlebens erforderlichen Proteinstrukturen wie die kontraktilen Eigenschaften der Proteine im Herzen, die zellulären Mitochondrien, die Myoglobinspeicher und die Stoffwechselenzyme in den Muskeln stark beeinträchtigen. ⓘ

Das oxidative System (aerob) ist die primäre ATP-Quelle, die dem Körper in Ruhe und bei Aktivitäten mit geringer Intensität zur Verfügung steht, und verwendet hauptsächlich Kohlenhydrate und Fette als Substrate. Eiweiß wird normalerweise nicht in nennenswertem Umfang verstoffwechselt, es sei denn, es wird über einen längeren Zeitraum (mehr als 90 Minuten) verhungert oder trainiert. In Ruhe stammen etwa 70 % des erzeugten ATP aus Fetten und 30 % aus Kohlenhydraten. Nach Beginn der Aktivität und mit zunehmender Intensität der Belastung verschiebt sich die Substratpräferenz von Fetten zu Kohlenhydraten. Bei einer hochintensiven aeroben Belastung werden fast 100 % der Energie aus Kohlenhydraten gewonnen, sofern ein ausreichendes Angebot vorhanden ist. ⓘ

Aerobes vs. anaerobes Training

Aus Studien, die 1992 und 1997 veröffentlicht wurden, geht hervor, dass das Niveau der aeroben Fitness einer Person in keinem Zusammenhang mit dem Niveau des Ruhestoffwechsels steht. Beide Studien kommen zu dem Ergebnis, dass das Niveau der aeroben Fitness die Vorhersagekraft der fettfreien Masse für den Ruhestoffwechsel nicht verbessert. ⓘ

In einer 2012 veröffentlichten Studie des Journal of Applied Physiology wurden jedoch Widerstandstraining und aerobes Training in Bezug auf Körper- und Fettmasse bei übergewichtigen Erwachsenen verglichen (STRRIDE AT/RT). Wenn man den Zeitaufwand und die gesundheitlichen Vorteile gegeneinander abwägt, ist aerobes Training die optimale Trainingsform, um primär die Fettmasse und die Körpermasse zu reduzieren, während Widerstandstraining als sekundärer Faktor geeignet ist, wenn Alterung und Magermasse eine Rolle spielen. Widerstandstraining verursacht in viel höherem Maße Verletzungen als aerobes Training. Es wurde festgestellt, dass aerobes Training im Vergleich zum Widerstandstraining zu einer deutlich stärkeren Reduzierung des Körpergewichts führt, da es das Herz-Kreislauf-System stärkt, das der Hauptfaktor bei der metabolischen Verwertung von Fettsubstraten ist. Widerstandstraining ist, wenn es zeitlich möglich ist, auch für den Stoffwechsel nach dem Training hilfreich, aber es ist ein zusätzlicher Faktor, da sich der Körper zwischen den Episoden des Widerstandstrainings ausreichend erholen muss, wohingegen der Körper bei aerobem Training dies jeden Tag akzeptieren kann. RMR und BMR sind Messungen des täglichen Kalorienverbrauchs. Die meisten Studien, die zu diesem Thema veröffentlicht werden, befassen sich mit aerobem Training, da es sich als wirksam für die Gesundheit und das Gewichtsmanagement erweist. ⓘ

Anaerobes Training, wie z. B. Gewichtheben, baut zusätzliche Muskelmasse auf. Muskeln tragen zur fettfreien Masse einer Person bei, so dass effektive Ergebnisse aus anaerobem Training den Grundumsatz erhöhen. Die tatsächliche Auswirkung auf den Grundumsatz ist jedoch umstritten und schwer zu beziffern. Verschiedene Studien deuten darauf hin, dass der Ruhestoffwechsel trainierter Muskeln bei etwa 55 kJ/kg pro Tag liegt. Selbst eine beträchtliche Zunahme der Muskelmasse, z. B. um 5 kg, hätte nur einen geringen Einfluss auf den Grundumsatz. ⓘ

Langlebigkeit

1926 schlug Raymond Pearl vor, dass die Langlebigkeit in umgekehrter Weise mit dem Grundumsatz variiert (die "Lebensratenhypothese"). Diese Hypothese wird durch die Tatsache gestützt, dass Säugetiere mit einer größeren Körpergröße eine längere maximale Lebensspanne haben (große Tiere haben zwar einen höheren Gesamtstoffwechsel, aber der Stoffwechsel auf zellulärer Ebene ist viel niedriger, und die Atemfrequenz und der Herzschlag sind bei größeren Tieren langsamer), sowie durch die Tatsache, dass die Langlebigkeit von Fruchtfliegen in umgekehrter Weise mit der Umgebungstemperatur variiert. Außerdem kann die Lebensdauer von Stubenfliegen durch die Vermeidung von körperlicher Betätigung verlängert werden. Diese Theorie wird durch mehrere neue Studien untermauert, die einen Zusammenhang zwischen einem niedrigeren Grundumsatz und einer höheren Lebenserwartung im gesamten Tierreich, einschließlich des Menschen, herstellen. Kalorienrestriktion und reduzierte Schilddrüsenhormonspiegel, die beide die Stoffwechselrate senken, wurden bei Tieren mit einer höheren Lebenserwartung in Verbindung gebracht. ⓘ

Das Verhältnis zwischen dem täglichen Gesamtenergieverbrauch und dem Ruhestoffwechsel kann jedoch je nach Säugetierart zwischen 1,6 und 8,0 variieren. Die Tiere unterscheiden sich auch im Grad der Kopplung zwischen oxidativer Phosphorylierung und ATP-Produktion, in der Menge an gesättigtem Fett in den Mitochondrienmembranen, im Umfang der DNA-Reparatur und in vielen anderen Faktoren, die die maximale Lebensspanne beeinflussen. ⓘ

Ein Problem beim Verständnis der Zusammenhänge zwischen Lebensdauer und Stoffwechsel besteht darin, dass Veränderungen des Stoffwechsels häufig durch andere Faktoren, die sich auf die Lebensdauer auswirken können, vereitelt werden. So sinkt beispielsweise bei einer Kalorienrestriktion der Ganzkörper-Stoffwechsel mit zunehmendem Grad der Restriktion, aber auch die Körpertemperatur folgt demselben Muster. Durch Manipulation der Umgebungstemperatur und der Exposition gegenüber Wind wurde bei Mäusen und Hamstern gezeigt, dass die Körpertemperatur ein wichtigerer Modulator für die Lebensdauer ist als die Stoffwechselrate. ⓘ

Langlebigkeit von Organismen und Grundumsatz des Stoffwechsels

Bei der allometrischen Skalierung steht die maximale potenzielle Lebensspanne (MPLS) in direktem Zusammenhang mit der Stoffwechselrate (MR), wobei MR die Wiederauffüllungsrate einer aus kovalenten Bindungen bestehenden Biomasse ist. Diese Biomasse (W) wird im Laufe der Zeit durch thermodynamischen, entropischen Druck abgebaut. Der Stoffwechsel wird im Wesentlichen als Redoxkopplung verstanden und hat nichts mit der Thermogenese zu tun. Die metabolische Effizienz (ME) wird dann als die Effizienz dieser Kopplung ausgedrückt, als Verhältnis der von der Biomasse aufgenommenen und genutzten Ampere zu den dafür verfügbaren Ampere. MR wird in Watt gemessen, W wird in Gramm gemessen. Diese Faktoren werden in einem Potenzgesetz kombiniert, einer Ausarbeitung des Kleiberschen Gesetzes, das MR mit W und MPLS in Beziehung setzt und als MR = W^ (4ME-1)/4ME erscheint. Wenn ME 100 % beträgt, ist MR = W^3/4; dies ist allgemein als "quarter power scaling" bekannt, eine Version der allometrischen Skalierung, die von unrealistischen Schätzungen der biologischen Effizienz ausgeht. ⓘ

Die Gleichung zeigt, dass MR/MPLS bei W < einem Gramm so dramatisch ansteigt, dass W um 16 % praktisch unsterblich wird, wenn ME unter 20 % fällt. Je kleiner W zu Beginn ist, desto dramatischer ist der Anstieg von MR bei abnehmendem ME. Alle Zellen eines Organismus liegen in diesem Bereich, d. h. bei weniger als einem Gramm, und daher wird diese MR als BMR bezeichnet. ⓘ

Die Gleichung zeigt jedoch, dass die BMR gegen Null geht, wenn die ME über 25 % steigt. Die Gleichung zeigt auch, dass für alle W > 1 Gramm, wobei W die Organisation aller BMR der Struktur des Organismus ist, aber auch die Aktivität der Struktur einschließt, bei einem Anstieg von ME über 25 % die MR/MPLS zunimmt und nicht abnimmt, wie es bei der BMR der Fall ist. Eine MR, die aus einer Organisation von BMRs besteht, wird als FMR bezeichnet. Wenn ME unter 25 % sinkt, nimmt die FMR eher ab als zu, wie es bei der BMR der Fall ist. ⓘ

Der Antagonismus zwischen FMR und BMR kennzeichnet den Prozess der Alterung der Biomasse W in energetischer Hinsicht. Die ME für den Organismus ist die gleiche wie die für die Zellen, so dass die Fähigkeit des Organismus, Nahrung zu finden (und seine ME zu senken), der Schlüssel zur Aufrechterhaltung der BMR der Zellen ist, die andernfalls durch Verhungern gegen Null getrieben würde, während gleichzeitig eine niedrigere ME die FMR/MPLS des Organismus verringert. ⓘ

Medizinische Überlegungen

Der Stoffwechsel eines Menschen hängt von seiner körperlichen Verfassung und Aktivität ab. Krafttraining kann sich länger auf den Stoffwechsel auswirken als aerobes Training, aber es sind keine mathematischen Formeln bekannt, mit denen sich die Länge und Dauer eines erhöhten Stoffwechsels aufgrund trophischer Veränderungen bei anabolem neuromuskulärem Training genau vorhersagen lässt. ⓘ

Eine Verringerung der Nahrungsaufnahme führt in der Regel zu einer Senkung der Stoffwechselrate, da der Körper versucht, Energie zu sparen. Der Forscher Gary Foster schätzt, dass eine sehr kalorienarme Ernährung mit weniger als 800 Kalorien pro Tag die Stoffwechselrate um mehr als 10 Prozent senken würde. ⓘ

Die Stoffwechselrate kann durch einige Medikamente beeinflusst werden, z. B. durch Schilddrüsenhemmer. Medikamente, die zur Behandlung von Schilddrüsenüberfunktion eingesetzt werden, wie Propylthiouracil und Methimazol, senken die Stoffwechselrate auf ein normales Niveau und stellen die Euthyreose wieder her. Einige Forschungsarbeiten konzentrieren sich auf die Entwicklung von Arzneimitteln gegen Fettleibigkeit, die den Stoffwechsel ankurbeln, z. B. Medikamente zur Stimulierung der Thermogenese in der Skelettmuskulatur. ⓘ

Die Stoffwechselrate kann bei Stress, Krankheit und Diabetes erhöht sein. Auch die Menopause kann den Stoffwechsel beeinflussen. ⓘ

Kardiovaskuläre Auswirkungen

Die Herzfrequenz wird von der Medulla oblongata und einem Teil der Pons bestimmt, zwei Organen, die im Hirnstamm unterhalb des Hypothalamus liegen. Die Herzfrequenz ist wichtig für den Grund- und Ruhestoffwechsel, da sie die Blutzufuhr steuert und den Krebszyklus anregt. Bei einer sportlichen Betätigung, bei der die anaerobe Schwelle erreicht wird, ist es möglich, Substrate zuzuführen, die für eine optimale Energieverwertung erwünscht sind. Die anaerobe Schwelle ist definiert als das Energienutzungsniveau bei einer Herzfrequenzbelastung, die ohne Sauerstoff während eines standardisierten Tests mit einem spezifischen Protokoll zur genauen Messung erfolgt, wie z. B. dem Bruce-Laufbandprotokoll (siehe metabolisches Äquivalent der Aufgabe). Nach vier bis sechs Wochen gezielten Trainings können sich die Körpersysteme an eine höhere Durchblutung der Mitochondriendichte anpassen, so dass mehr Sauerstoff für den Krebszyklus, den Tricarboxylzyklus oder den glykolytischen Zyklus zur Verfügung steht. Dies wiederum führt zu einer niedrigeren Ruheherzfrequenz, einem niedrigeren Blutdruck und einer erhöhten Ruhe- oder Grundumsatzrate. ⓘ

Aus der Messung der Herzfrequenz lassen sich Schätzungen darüber ableiten, welches Niveau der Substratverwertung den biochemischen Stoffwechsel in unserem Körper in Ruhe oder bei Aktivität tatsächlich verursacht. Dies wiederum kann einer Person helfen, ein angemessenes Verbrauchs- und Verwertungsniveau aufrechtzuerhalten, indem sie eine grafische Darstellung der anaeroben Schwelle studiert. Dies kann durch Blutuntersuchungen und Gasanalysen mit direkter oder indirekter Kalorimetrie bestätigt werden, um die Auswirkungen der Substratverwertung aufzuzeigen. Die Messung des Grundumsatzes und des Ruhestoffwechsels wird zu einem wichtigen Instrument für die Aufrechterhaltung eines gesunden Körpergewichts. ⓘ

Definition

Der Ruheenergiebedarf ist der Anteil am täglichen Energiebedarf eines Organismus, der rechnerisch auf die Aufrechterhaltung der Homöostase bei körperlicher Ruhe entfällt. Dazu gehören unter anderem die Thermoregulation, die mechanische Arbeit von Herz und Lunge, das Wachstum des Organismus, das Membranpotenzial, der Substratstoffwechsel sowie der Energiebedarf des Gehirns. Beim Menschen macht der Ruheenergiebedarf etwa 50 bis 75 % des gesamten Energiebedarfes (Total Energy Expenditure, TEE) aus. Hinzu kommen – individuell verschieden – noch 15 bis 40 % aktivitätsabhängiger Energiebedarf und bis zu 10 % nahrungsinduzierte Thermogenese (NIT). Der aktivitätsabhängige Energiebedarf variiert je nach beruflicher Belastung (non-exercise activity thermogenesis NEAT) und Freizeitaktivität (= Sport, exercise activity thermogenesis, EAT). Die nahrungsinduzierte Thermogenese ist der für die Metabolisierung der zugeführten Nährstoffe notwendige Energiebedarf. ⓘ

Bestimmung und Berechnung des Ruheenergiebedarfs

Der Ruheenergiebedarf lässt sich mit verschiedenen Methoden bestimmen. Die am häufigsten angewandte Methode ist die indirekte Kalorimetrie. Bei diesem Verfahren wird in der ausgeatmeten Luft die Sauerstoff- und Kohlenstoffdioxid-Konzentration gemessen. Über die Menge des abgegebenen Kohlenstoffdioxids lässt sich der Energieumsatz ermitteln. Nach einer Formel von Harris und Benedict lässt sich der Ruheenergiebedarf auch berechnen. Dabei gehen die Parameter Geschlecht, Körpergewicht, Körperlänge und Alter in die Formel ein. ⓘ

Der Ruheenergiebedarf von Patienten

Der Gesamtenergiebedarf von bettlägerigen Kranken liegt meist nur geringfügig, im Bereich von 0 bis 7 %, über dem Ruheenergiebedarf. ⓘ

Der zusätzliche, über dem normalen Ruheenergiebedarf liegende Energiebedarf ist allerdings stark von der Erkrankung abhängig. Nach Operationen beträgt die Zunahme beispielsweise etwa 28 %, bei einer Verletzung oder Sepsis um 26 %, bei Krebs um 18 % und bei Atemwegserkrankungen um 9 %. ⓘ

Messung

Indirekte Kalorimetrie im Labor mit einer Canopy-Haube (Verdünnungsmethode) ⓘ

Durch Methoden der Kalorimetrie lässt sich der Grundumsatz direkt über die abgegebene Wärmemenge oder indirekt über den Sauerstoffverbrauch messen, was aber für den Alltag außerhalb wissenschaftlicher Forschung, beispielsweise in Krankenhäusern, zu aufwendig ist. ⓘ

Die direkte Kalorimetrie wurde schon im 18. Jahrhundert von Antoine Laurent de Lavoisier entwickelt, hat inzwischen jedoch nur noch historische Bedeutung. Stattdessen wird heute in der medizinischen Praxis mit Spirometern der Atemstrom des Probanden gemessen und daraus das Volumen der Atemluft, der Sauerstoffverbrauch und aus beidem schließlich der Grundumsatz selbst ermittelt. ⓘ

Gesamter Energieumsatz

Mit erhöhter körperlicher Aktivität steigt auch der Energieumsatz. Die dadurch pro Tag zusätzlich umgesetzte Energiemenge wird Leistungsumsatz genannt. Der gesamte Energieumsatz ist die Summe aus Grund- und Leistungsumsatz. Er lässt sich abschätzen, indem man den zuvor bestimmten Grundumsatz mit einem Aktivitätsfaktor (PAL-Wert, engl. physical activity level) multipliziert. Dieser beträgt zwischen 1,2 im Liegen oder Sitzen und bis zu 2,4 bei schwerer körperlicher Arbeit, z. B. in der Schwerindustrie oder im Leistungssport. Bei Büroarbeit dagegen kommt man lediglich auf einen Aktivitätsfaktor von 1,3 bis 1,6. ⓘ

Im Krankheitsfall wird der Grundumsatz zur Ermittlung des tatsächlichen Energiebedarfs außer mit dem Aktivitätsfaktor (der bei bettlägerigen Patienten 1,2, und bei mobilisierten Patienten 1,3 beträgt) auch noch mit einem Traumafaktor multipliziert, der durch die Schwere der Krankheit bestimmt wird und zwischen 1,0 und 1,6 beträgt. ⓘ

Grundumsatz beim Menschen

Der Grundumsatz macht bis zu 75 % des täglichen Kalorienverbrauchs des Einzelnen aus. Er wird von mehreren Faktoren beeinflusst, und die Variabilität zwischen den Einzelnen ist hoch. ⓘ

Den größten Anteil am Grundumsatz des menschlichen Körpers haben die Leber mit 26 % und die Skelettmuskulatur mit 26 %, gefolgt vom Gehirn mit 18 %, dem Herz mit 9 % und den Nieren mit 7 %. Die restlichen 14 % entfallen auf die übrigen Organe und Gewebe des Körpers. ⓘ