Weichtiere
| Weichtiere (Mollusca) | |
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| Im Uhrzeigersinn von oben links: Helix pomatia (ein Gastropode), Gewöhnlicher Tintenfisch (ein Kopffüßer), Tonicella lineata (ein Chiton) und Atlantische Brandungsmuschel (eine Muschel). | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich (Animalia) |
| Unterlebewesen: | Eumetazoa |
| Klade: | Parahoxozoa |
| Klade: | Bilateria |
| Klade: | Nierenfresser (Nephrozoa) |
| (ohne Rangfolge): | Protostomia |
| (ohne Rangfolge): | Spiralia |
| Überstamm: | Lophotrochozoa |
| Stamm: | Weichtiere (Mollusca) Linnaeus, 1758 |
| Klassen | |
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Siehe Text. | |
| Artenvielfalt | |
| 85.000 anerkannte lebende Arten. | |
Die Weichtiere (Mollusca) sind nach den Gliederfüßern (Arthropoda) der zweitgrößte Stamm der wirbellosen Tiere, deren Mitglieder auch als Mollusken (/ˈmɒləsk/) bezeichnet werden. Es sind etwa 85.000 Arten von Mollusken bekannt. Die Zahl der fossilen Arten wird auf 60.000 bis 100.000 weitere Arten geschätzt. Der Anteil der unbeschriebenen Arten ist sehr hoch. Viele Taxa sind noch unzureichend erforscht. ⓘ
Mollusken sind der größte marine Stamm, der etwa 23 % aller benannten Meeresorganismen umfasst. Zahlreiche Mollusken leben auch in Süßwasser- und Landlebensräumen. Sie sind sehr vielfältig, nicht nur in Größe und anatomischem Aufbau, sondern auch in Verhalten und Lebensraum. Der Stamm wird in der Regel in 7 oder 8 taxonomische Klassen unterteilt, von denen zwei vollständig ausgestorben sind. Kopffüßer (Cephalopoda) wie Tintenfische, Sepien und Kraken gehören zu den neurologisch am weitesten entwickelten Wirbeltieren - der Riesenkalmar oder der Kolossalkalmar ist die größte bekannte Wirbeltierart. Die Gastropoden (Schnecken und Nacktschnecken) sind bei weitem die zahlreichsten Weichtiere und machen 80 % der insgesamt klassifizierten Arten aus. ⓘ
Die drei universellsten Merkmale, die moderne Mollusken auszeichnen, sind ein Mantel mit einem großen Hohlraum, der zur Atmung und Ausscheidung dient, das Vorhandensein einer Radula (außer bei Muscheln) und die Struktur des Nervensystems. Abgesehen von diesen gemeinsamen Elementen weisen Mollusken eine große morphologische Vielfalt auf, so dass viele Lehrbücher ihre Beschreibungen auf eine hypothetische Urmolluske" stützen (siehe Abbildung unten). Diese hat auf der Oberseite eine einzige, "limpetenartige" Schale, die aus Proteinen und Chitin besteht, die mit Kalziumkarbonat verstärkt sind, und die von einem Mantel abgesondert wird, der die gesamte Oberseite bedeckt. Die Unterseite des Tieres besteht aus einem einzigen muskulösen "Fuß". Obwohl Mollusken Coelomaten sind, ist das Coelom in der Regel klein. Die Hauptkörperhöhle ist ein Hämocoel, durch das das Blut zirkuliert; daher ist ihr Kreislaufsystem hauptsächlich offen. Das Ernährungssystem der "generalisierten" Mollusken besteht aus einer raspelnden "Zunge", der Radula, und einem komplexen Verdauungssystem, in dem Schleim und mikroskopisch kleine, muskelbetriebene "Haare", Zilien genannt, eine wichtige Rolle spielen. Die Weichtiere haben zwei, bei Muscheln drei paarige Nervenstränge. Bei den Arten, die über ein Gehirn verfügen, umgibt dieses die Speiseröhre. Die meisten Weichtiere haben Augen, und alle haben Sensoren, um Chemikalien, Vibrationen und Berührungen wahrzunehmen. Das einfachste Fortpflanzungssystem der Mollusken beruht auf externer Befruchtung, aber es gibt auch komplexere Varianten. Fast alle produzieren Eier, aus denen sich Trochophorenlarven, komplexere Veligerlarven oder Miniaturadulte entwickeln können. Die Coelomhöhle ist reduziert. Sie haben ein offenes Kreislaufsystem und nierenartige Ausscheidungsorgane. ⓘ
Es gibt gute Belege für das Auftreten von Gastropoden, Kopffüßern und Muscheln im Kambrium, vor 541-485,4 Millionen Jahren. Die Evolutionsgeschichte der Mollusken, die sich aus den Lophotrochozoa entwickelt haben, und ihre Diversifizierung in die bekannten lebenden und fossilen Formen sind jedoch immer noch Gegenstand heftiger Debatten unter Wissenschaftlern. ⓘ
Mollusken waren und sind eine wichtige Nahrungsquelle für den anatomisch modernen Menschen. Es besteht jedoch die Gefahr einer Lebensmittelvergiftung durch Giftstoffe, die sich unter bestimmten Bedingungen in bestimmten Weichtieren anreichern können, weshalb viele Länder Vorschriften erlassen haben, um dieses Risiko zu verringern. Weichtiere sind seit Jahrhunderten auch die Quelle wichtiger Luxusgüter, insbesondere Perlen, Perlmutt, tyrischer Purpurfarbstoff und Seide. Ihre Muscheln wurden in einigen vorindustriellen Gesellschaften auch als Geld verwendet. ⓘ
Eine Handvoll Weichtierarten wird manchmal als Gefahr oder Schädling für menschliche Aktivitäten angesehen. Der Biss des Blauring-Oktopus ist oft tödlich, und der Biss von Octopus apollyon verursacht Entzündungen, die über einen Monat andauern können. Die Stiche einiger Arten großer tropischer Kegelmuscheln können ebenfalls tödlich sein, aber ihre hochentwickelten, aber leicht herzustellenden Gifte sind zu wichtigen Instrumenten der neurologischen Forschung geworden. Die Bilharziose (auch bekannt als Bilharziose, Bilharziose oder Schneckenfieber) wird von Wasserschnecken auf den Menschen übertragen und betrifft etwa 200 Millionen Menschen. Schnecken und Nacktschnecken können auch ernsthafte Schädlinge in der Landwirtschaft sein, und die versehentliche oder absichtliche Einführung einiger Schneckenarten in neue Umgebungen hat einige Ökosysteme schwer geschädigt. ⓘ
| Weichtiere ⓘ | ||||||||||||
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Einige Vertreter der Mollusken (v.l.o.n.r.u.): Eine Käferschnecke der Gattung Chiton, eine Herzmuschel der Art Dinocardium robustum, eine Amerikanische Kronenschnecke (Melongena corona) und ein Gewöhnlicher Tintenfisch (Sepia officinalis). | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Mollusca | ||||||||||||
| Cuvier, 1797 |
Die Weichtiere (Mollusca) oder Mollusken (lateinisch molluscus „weich“) sind ein sehr arten- und formenreicher Tierstamm der Gewebetiere (Eumetazoa). Sie leben vorwiegend im Meer (marin), kommen mit einigen Formen aber auch auf dem Festland und im Süßwasser vor. Die Wissenschaft von den Weichtieren wird auch als Malakologie (altgriechisch μαλακός malakós „weich“) oder Malakozoologie bezeichnet. ⓘ
Etymologie
Die Wörter mollusc und mollusk sind beide vom französischen mollusque abgeleitet, das aus dem lateinischen molluscus, von mollis, weich, entstanden ist. Molluscus war wiederum eine Anpassung von Aristoteles' τὰ μαλάκια ta malákia (die Weichen; < μαλακός malakós "weich"), das er unter anderem auf Tintenfische anwandte. Die wissenschaftliche Erforschung der Mollusken wird dementsprechend als Malakologie bezeichnet. ⓘ
Der Name Molluscoida wurde früher verwendet, um eine Abteilung des Tierreichs zu bezeichnen, die die Brachiopoden, Bryozoen und Manteltiere umfasste, da man annahm, dass die Mitglieder dieser drei Gruppen den Mollusken in gewisser Weise ähnelten. Wie heute bekannt ist, haben diese Gruppen keine Beziehung zu den Weichtieren und nur sehr wenig zueinander, so dass der Name Molluscoida aufgegeben wurde. ⓘ
Definition
Die allgemeinsten Merkmale des Körperbaus der Mollusken sind ein Mantel mit einem bedeutenden Hohlraum, der zur Atmung und Ausscheidung dient, und die Organisation des Nervensystems. Viele haben eine kalkhaltige Schale. ⓘ
Mollusken haben eine so große Vielfalt an Körperstrukturen entwickelt, dass es schwierig ist, Synapomorphien (definierende Merkmale) zu finden, die für alle modernen Gruppen gelten. Das allgemeinste Merkmal der Mollusken ist, dass sie nicht segmentiert und zweiseitig symmetrisch sind. Die folgenden Merkmale sind bei allen modernen Mollusken vorhanden:
- Der dorsale Teil der Körperwand ist ein Mantel (oder Pallium), der kalkhaltige Spicula, Platten oder Muscheln absondert. Er überlappt den Körper mit genügend Spielraum, um eine Mantelhöhle zu bilden.
- Der Anus und die Genitalien münden in die Mantelhöhle.
- Es gibt zwei Paare von Hauptnervensträngen.
Andere Merkmale, die in Lehrbüchern häufig genannt werden, weisen erhebliche Ausnahmen auf:
| Ob ein Merkmal in diesen Klassen von Mollusken vorkommt ⓘ | |||||||
| Vermeintlich universelles Molluskenmerkmal | Aplacophora | Polyplacophora | Monoplacophora | Gastropoda | Kopffüßer (Cephalopoda) | Muscheln (Bivalvia) | Scaphopoda |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Radula, eine raspelnde "Zunge" mit chitinösen Zähnen | Fehlt bei 20% der Neomeniomorpha | Ja | Ja | Ja | Ja | Nein | Intern, kann nicht über den Körper hinausragen |
| Breiter, muskulöser Fuß | Reduziert oder fehlend | Ja | Ja | Ja | In Arme umgewandelt | Ja | Klein, nur am "vorderen" Ende |
| Dorsale Konzentration von inneren Organen (viszerale Masse) | Nicht offensichtlich | Ja | Ja | Ja | Ja | Ja | Ja |
| Große Verdauungszäpfchen | Keine Ceca bei einigen Aplacophora | Ja | Ja | Ja | Ja | Ja | Nein |
| Große komplexe Metanephridien ("Nieren") | Keine | Ja | Ja | Ja | Ja | Ja | Klein, einfach |
| Eine oder mehrere Klappen/Muscheln | Primitive Formen, ja; moderne Formen, nein | Ja | Ja | Schnecken, ja; Nacktschnecken, meist ja (innerer Teil rudimentär) | Tintenfische, nein; Tintenfische, Nautilus, Kalmare, ja | Ja | Ja |
| Odontophoren | Ja | Ja | Ja | Ja | Ja | Nein | Ja |
Artenvielfalt
Die Schätzungen der anerkannten beschriebenen lebenden Molluskenarten schwanken zwischen 50.000 und maximal 120.000 Arten. Die Gesamtzahl der beschriebenen Arten ist wegen der ungeklärten Synonymie schwer zu schätzen. Im Jahr 1969 schätzte David Nicol die wahrscheinliche Gesamtzahl der lebenden Molluskenarten auf 107.000, von denen etwa 12.000 Süßwasserschnecken und 35.000 Landschnecken sind. Die Muscheln (Bivalvia) würden etwa 14 % der Gesamtzahl ausmachen und die anderen fünf Klassen weniger als 2 % der lebenden Mollusken. Im Jahr 2009 schätzte Chapman die Zahl der beschriebenen lebenden Molluskenarten auf 85.000. Haszprunar schätzte 2001 die Zahl der benannten Arten auf 93.000, was 23 % aller benannten Meeresorganismen ausmacht. Weichtiere sind nach den Gliederfüßern die zweitgrößte Gruppe lebender Tierarten - weit hinter den 1.113.000 Gliederfüßern, aber weit vor den 52.000 Chordatieren. Insgesamt schätzt man die Zahl der lebenden Arten auf etwa 200.000 und die Zahl der fossilen Arten auf 70.000, obwohl die Gesamtzahl der Weichtierarten, die jemals existiert haben, unabhängig davon, ob sie konserviert sind oder nicht, um ein Vielfaches größer sein muss als die Zahl der heute lebenden Arten. ⓘ
Weichtiere haben mehr verschiedene Formen als jeder andere Tierstamm. Dazu gehören Schnecken, Nacktschnecken und andere Gastropoden, Venusmuscheln und andere Muscheln, Tintenfische und andere Kopffüßer sowie andere, weniger bekannte, aber ähnlich charakteristische Untergruppen. Die meisten Arten leben nach wie vor in den Ozeanen, von den Meeresküsten bis zur Abyssalzone, aber einige bilden auch einen bedeutenden Teil der Süßwasserfauna und der Ökosysteme an Land. Mollusken sind in tropischen und gemäßigten Regionen äußerst vielfältig, kommen aber in allen Breitengraden vor. Etwa 80 % aller bekannten Molluskenarten sind Gastropoden. Kopffüßer wie Kalmare, Tintenfische und Kraken gehören zu den neurologisch am weitesten entwickelten wirbellosen Tieren. Der Riesenkalmar, der bis vor kurzem noch nicht in seiner ausgewachsenen Form beobachtet wurde, ist eines der größten wirbellosen Tiere, aber ein kürzlich gefangenes Exemplar des kolossalen Tintenfisches, das 10 m lang ist und 500 kg wiegt, könnte ihn überholt haben. ⓘ
Süßwasser- und Landmollusken scheinen besonders stark vom Aussterben bedroht zu sein. Die Schätzungen über die Zahl der nicht im Meer lebenden Mollusken gehen weit auseinander, was zum Teil darauf zurückzuführen ist, dass viele Regionen noch nicht gründlich untersucht wurden. Außerdem fehlt es an Fachleuten, die alle Tiere in einem bestimmten Gebiet bis zur Art bestimmen können. Dennoch wurden im Jahr 2004 in der Roten Liste der bedrohten Arten der IUCN fast 2 000 gefährdete nichtmarine Weichtiere aufgeführt. Zum Vergleich: Die große Mehrheit der Molluskenarten ist im Meer beheimatet, aber nur 41 von ihnen wurden in der Roten Liste von 2004 aufgeführt. Etwa 42 % der seit dem Jahr 1500 registrierten Aussterbefälle betreffen Weichtiere, wobei es sich fast ausschließlich um nicht-marine Arten handelt. ⓘ
Hypothetische Urmolluske
Aufgrund der großen anatomischen Vielfalt der Mollusken beginnen viele Lehrbücher das Thema Molluskenanatomie mit der Beschreibung eines so genannten Archi-Mollusken, hypothetischen generalisierten Mollusken oder hypothetischen Urmollusken (HAM), um die häufigsten Merkmale des Stammes zu veranschaulichen. Die Darstellung ähnelt optisch eher den modernen Monoplacophora. ⓘ
Das verallgemeinerte Weichtier ist ein unsegmentiertes, zweiseitig symmetrisches Tier mit einer einzigen, "limpetenartigen" Schale an der Spitze. Die Schale wird von einem Mantel abgesondert, der die Oberseite bedeckt. Die Unterseite besteht aus einem einzigen muskulösen "Fuß". Die viszerale Masse oder das Visceropallium ist der weiche, nicht-muskuläre Stoffwechselbereich der Molluske. Sie enthält die Körperorgane. ⓘ
Mantel und Mantelhöhle
Die Mantelhöhle, eine Falte im Mantel, schließt einen großen Raum ein. Sie ist mit Epidermis ausgekleidet und ist je nach Lebensraum dem Meer, dem Süßwasser oder der Luft ausgesetzt. Bei den frühesten Mollusken befand sich der Hohlraum im hinteren Teil, aber seine Lage variiert heute von Gruppe zu Gruppe. In der Mantelhöhle befinden sich der Anus, ein Paar Osphradien (chemische Sensoren) in der Eintrittsspur, das hinterste Kiemenpaar und die Austrittsöffnungen der Nephridien ("Nieren") und Gonaden (Fortpflanzungsorgane). Der gesamte Weichkörper der Muscheln liegt in einer vergrößerten Mantelhöhle. ⓘ
Schale
Der Mantelrand sondert eine Schale ab (die bei einigen taxonomischen Gruppen, wie z. B. den Nacktschnecken, sekundär fehlt), die hauptsächlich aus Chitin und Conchiolin (einem mit Kalziumkarbonat gehärteten Protein) besteht, mit Ausnahme der äußersten Schicht, die in fast allen Fällen nur aus Conchiolin besteht (siehe Periostracum). Mollusken verwenden niemals Phosphat für den Aufbau ihrer harten Teile, mit der fragwürdigen Ausnahme von Cobcrephora. Während die meisten Molluskenschalen hauptsächlich aus Aragonit bestehen, verwenden die Schnecken, die Eier mit einer harten Schale legen, Kalzit (manchmal mit Spuren von Aragonit) für den Aufbau der Eierschalen. ⓘ
Die Schale besteht aus drei Schichten: der äußeren Schicht (dem Periostracum) aus organischem Material, einer mittleren Schicht aus säulenförmigem Kalzit und einer inneren Schicht aus geschichtetem Kalzit, oft perlmuttartig. ⓘ
Bei einigen Formen enthält die Schale Öffnungen. Bei den Abalonen gibt es Löcher in der Schale, die der Atmung und der Freisetzung von Eiern und Spermien dienen, bei den Nautilus zieht sich ein Gewebestrang, der Siphon genannt wird, durch alle Kammern, und die acht Platten, aus denen die Schale der Chitons besteht, sind von lebendem Gewebe mit Nerven und sensorischen Strukturen durchdrungen. ⓘ
Fuß
Schnecken: Schnecken bewegen sich ursprünglich kriechend vor. Typische Landschnecken ziehen das Hinterende ihres Fußes in regelmäßigen, kleinen Abständen nach vorne und setzen es dort wieder auf, wodurch sich wellenförmige Linien an der Unterseite des Fußes ergeben. ⓘ
Muscheln: Typische Muscheln verändern nur langsam ihre Position. Sie suchen sich eine geeignete Stelle, um sich mit ihrem muskulösen Fuß einzugraben oder festzuheften. Durch Muskelkontraktion im Fuß können sie ihre Position verändern. Bei manchen Muscheln (Miesmuschel, Wandermuschel) lösen sich zusätzlich Byssusfäden aus der Fußrinne, mit denen sie sich an festem Untergrund oder anderen Miesmuscheln festhalten und ihre Lage verändern können. ⓘ
- Alle Kopffüßer können Atemwasser in die Mantelhöhle saugen und dieses Wasser anschließend unter Druck durch den Trichter wieder ausstoßen. Dies erzeugt einen Rückstoß und ermöglicht – bei vielen Tintenfischen zusätzlich unterstützt durch Öffnen und schnelles, kraftvolles Schließen des mit Schwimmhäuten versehenen Armkranzes – relativ hohe Geschwindigkeiten.
- Vor allem die Zehnarmigen Tintenfische besitzen an der Außenseite des Mantels Flossen oder einen Flossensaum, mit denen bzw. dem sie durch wellenartige Bewegungen Vortrieb erzeugen. Auf diese Weise ist eine langsamere, dosiertere Fortbewegung möglich. Perlboote mit ihrem größtenteils im Gehäuse verborgenen Mantel haben hingegen keinerlei Flossen. ⓘ
Kreislaufsystem
Das Kreislaufsystem der meisten Mollusken ist überwiegend offen. Obwohl Mollusken Coelomaten sind, ist ihr Coelom auf relativ kleine Räume reduziert, die das Herz und die Gonaden einschließen. Die Hauptkörperhöhle ist ein Hämocoel, durch das Blut und Coelomflüssigkeit zirkulieren und das die meisten anderen inneren Organe umschließt. Diese Hämocoelräume wirken wie ein effizientes hydrostatisches Skelett. Das Blut dieser Mollusken enthält das Atmungspigment Hämocyanin als Sauerstofftransporteur. Das Herz besteht aus einem oder mehreren Paaren von Vorhöfen (Aurikeln), die das sauerstoffhaltige Blut aus den Kiemen aufnehmen und zum Ventrikel pumpen, der es in die Aorta (Hauptschlagader) pumpt, die relativ kurz ist und in das Hämocoel mündet. Die Vorhöfe des Herzens fungieren auch als Teil des Ausscheidungssystems, indem sie Abfallprodukte aus dem Blut filtern und als Urin in das Coelom ableiten. Ein Paar Nephridien ("kleine Nieren") im hinteren Teil des Coeloms, die mit diesem verbunden sind, extrahieren alle wiederverwendbaren Stoffe aus dem Urin und leiten zusätzliche Abfallprodukte in den Urin ein, den sie dann über Röhren in die Mantelhöhle ausstoßen. ⓘ
Eine Ausnahme bilden die Mollusken Planorbidae oder Widderhornschnecken, die luftatmende Schnecken sind, die für den Sauerstofftransport in ihrem Blut Hämoglobin auf Eisenbasis anstelle von Hämocyanin auf Kupferbasis verwenden. ⓘ
Atmung
Die meisten Mollusken haben nur ein Kiemenpaar oder sogar nur eine einzelne Kieme. Im Allgemeinen sind die Kiemen eher wie Federn geformt, obwohl einige Arten Kiemen mit Filamenten auf nur einer Seite haben. Sie unterteilen die Mantelhöhle so, dass das Wasser unten eintritt und oben austritt. Ihre Fäden haben drei Arten von Flimmerhärchen, von denen eine die Wasserströmung durch die Mantelhöhle antreibt, während die beiden anderen dazu beitragen, die Kiemen sauber zu halten. Wenn die Osphradien feststellen, dass schädliche Chemikalien oder möglicherweise Sedimente in die Mantelhöhle eindringen, können die Flimmerhärchen der Kiemen aufhören zu schlagen, bis die unerwünschten Eindringlinge verschwunden sind. Jede Kieme hat ein einströmendes Blutgefäß, das mit dem Hämocoel verbunden ist, und ein ausströmendes Blutgefäß, das mit dem Herzen verbunden ist. ⓘ
Nahrungsaufnahme, Verdauung und Ausscheidung
Mollusken nutzen die intrazelluläre Verdauung. Die meisten Mollusken haben ein muskulöses Maul mit Radulae, "Zungen", die viele Reihen von Chitinzähnen tragen, die bei Abnutzung von hinten ersetzt werden. Die Radula dient in erster Linie dazu, Bakterien und Algen von Steinen abzuschaben, und ist mit dem Odontophor, einem knorpeligen Stützorgan, verbunden. Die Radula ist eine Besonderheit der Weichtiere und hat bei keinem anderen Tier eine Entsprechung. ⓘ
Die Mündungen der Weichtiere enthalten auch Drüsen, die schleimigen Schleim absondern, an dem die Nahrung kleben bleibt. Schlagende Flimmerhärchen (winzige "Haare") treiben den Schleim in Richtung Magen, so dass der Schleim einen langen Faden bildet, der "Nahrungsfaden" genannt wird. ⓘ
Am verjüngten hinteren Ende des Magens, das leicht in den Hinterdarm hineinragt, befindet sich die Prostyle, ein nach hinten gerichteter Kegel aus Kot und Schleim, der von weiteren Flimmerhärchen gedreht wird, so dass er wie eine Spule wirkt und den Schleimfaden auf sich selbst aufwickelt. Bevor der Schleimfaden die Prostyle erreicht, wird der Schleim durch die Säure des Magens weniger klebrig und löst sich von Partikeln. ⓘ
Die Teilchen werden von einer weiteren Gruppe von Flimmerhärchen sortiert, die die kleineren Teilchen, vor allem Mineralien, zur Prostyle schicken, damit sie schließlich ausgeschieden werden, während die größeren Teilchen, vor allem Nahrung, zur Verdauung in den Blinddarm des Magens geschickt werden (ein Beutel ohne weiteren Ausgang). Der Sortiervorgang ist keineswegs perfekt. ⓘ
Von Zeit zu Zeit quetschen kreisförmige Muskeln am Eingang des Hinterdarms ein Stück der Prostyle ab und scheiden es aus, um zu verhindern, dass die Prostyle zu groß wird. Der Anus, der sich in dem Teil der Mantelhöhle befindet, wird von der durch die Kiemen erzeugten Abflussbahn durchströmt. Fleischfressende Mollusken haben in der Regel einfachere Verdauungssysteme. ⓘ
Da der Kopf bei den Muscheln weitgehend verschwunden ist, wurde das Maul mit Labialpalpen ausgestattet (zwei auf jeder Seite des Mundes), um den Detritus aus dem Schleim zu sammeln. ⓘ
Das Nervensystem
Die cephalen Mollusken haben zwei Paare von Hauptnervensträngen, die um eine Reihe von paarigen Ganglien angeordnet sind, wobei die viszeralen Stränge die inneren Organe und die pedalen Stränge den Fuß versorgen. Die meisten Paare der entsprechenden Ganglien auf beiden Seiten des Körpers sind durch Kommissuren (relativ große Nervenbündel) miteinander verbunden. Die Ganglien oberhalb des Darms sind die zerebralen, die pleuralen und die viszeralen Ganglien, die sich oberhalb der Speiseröhre (Ösophagus) befinden. Die Pedalganglien, die den Fuß steuern, befinden sich unterhalb der Speiseröhre, und ihre Kommissuren und Verbindungsstellen zu den Cerebral- und Pleuralganglien umgeben die Speiseröhre in einem zirkumösophagealen Nervenring oder Nervenkragen. ⓘ
Die akephalen Weichtiere (d. h. die Muscheln) haben diesen Ring ebenfalls, aber er ist weniger deutlich und weniger wichtig. Die Muscheln haben nur drei Ganglienpaare - die zerebrale, die pedale und die viszerale Ganglia -, wobei die viszerale Ganglia das größte und wichtigste der drei ist und als Hauptzentrum des "Denkens" fungiert. Einige Tiere, wie z. B. die Jakobsmuscheln, haben an den Rändern ihrer Schalen Augen, die mit einem Paar von Nervenschlingen verbunden sind und ihnen die Fähigkeit verleihen, zwischen Licht und Schatten zu unterscheiden. ⓘ
Fortpflanzung
Das einfachste Fortpflanzungssystem der Mollusken beruht auf einer externen Befruchtung, allerdings mit komplexeren Varianten. Alle produzieren Eier, aus denen sich Trochophorenlarven, komplexere Veligerlarven oder Miniaturadulte entwickeln können. Zwei Keimdrüsen sitzen neben dem Coelom, einer kleinen Höhle, die das Herz umgibt, in die sie Eizellen oder Spermien abgeben. Die Nephridien extrahieren die Keimzellen aus dem Coelom und geben sie in die Mantelhöhle ab. Mollusken, die ein solches System verwenden, bleiben ihr ganzes Leben lang eingeschlechtlich und sind auf externe Befruchtung angewiesen. Einige Mollusken verwenden interne Befruchtung und/oder sind Zwitter, die als beide Geschlechter funktionieren; beide Methoden erfordern komplexere Fortpflanzungssysteme. ⓘ
Die einfachste Molluskenlarve ist eine Trochophore, die planktonisch lebt und sich von schwimmenden Nahrungspartikeln ernährt, indem sie die beiden Flimmerhärchenbänder um ihren "Äquator" nutzt, um die Nahrung in den Mund zu befördern, der wiederum weitere Flimmerhärchen einsetzt, um sie in den Magen zu befördern, der wiederum weitere Flimmerhärchen nutzt, um unverdaute Reste durch den Anus auszustoßen. In den Mesoderm-Bändern im Inneren wächst neues Gewebe, so dass das apikale Büschel und der Anus mit dem Wachstum des Tieres weiter auseinander geschoben werden. Auf das Trochophorenstadium folgt oft ein Veligerstadium, in dem sich das Prototroch, das äquatoriale" Flimmerband, das dem apikalen Büschel am nächsten liegt, zum Velum ("Schleier") entwickelt, einem Paar flimmernder Lappen, mit denen die Larve schwimmt. Schließlich sinkt die Larve auf den Meeresboden und verwandelt sich in die erwachsene Form. Während die Metamorphose bei Weichtieren der übliche Zustand ist, unterscheiden sich die Kopffüßer durch ihre direkte Entwicklung: Der Schlüpfling ist eine "verkleinerte" Form des Erwachsenen. Die Entwicklung von Mollusken ist im Zusammenhang mit der Versauerung der Ozeane von besonderem Interesse, da Umweltstress die Ansiedlung, Metamorphose und das Überleben der Larven beeinflusst. ⓘ
Ökologie
Fütterung
Die meisten Mollusken sind Pflanzenfresser, die sich von Algen oder Filtrierern ernähren. Bei diesen Weidegängern sind zwei Ernährungsstrategien vorherrschend. Einige ernähren sich von mikroskopisch kleinen, fadenförmigen Algen, wobei sie oft ihre Radula als "Rechen" benutzen, um die Fäden vom Meeresboden aufzukämmen. Andere ernähren sich von makroskopischen "Pflanzen" wie Seetang, wobei sie die Pflanzenoberfläche mit ihrer Radula abkratzen. Um diese Strategie anwenden zu können, muss die Pflanze groß genug sein, damit das Weichtier darauf "sitzen" kann, weshalb kleinere makroskopische Pflanzen nicht so häufig gefressen werden wie ihre größeren Gegenstücke. Filtrierer sind Weichtiere, die sich ernähren, indem sie Schwebstoffe und Nahrungspartikel aus dem Wasser filtern, indem sie das Wasser in der Regel über ihre Kiemen leiten. Die meisten Muscheln sind Filtrierer, was anhand der Ausscheidungsrate gemessen werden kann. Die Forschung hat gezeigt, dass Umweltstress die Ernährung von Muscheln beeinflussen kann, indem er den Energiehaushalt der Organismen verändert. ⓘ
Kopffüßer sind in erster Linie Raubtiere, und die Radula spielt beim Nahrungserwerb eine untergeordnete Rolle gegenüber den Kiefern und Tentakeln. Der Monoplacophora Neopilina nutzt seine Radula auf die übliche Weise, ernährt sich aber auch von Protisten wie dem Xenophyophoren Stannophyllum. Sacoglossa-Schnecken saugen den Saft von Algen, indem sie ihre einreihige Radula benutzen, um die Zellwände zu durchbohren, während Doriden-Nacktschnecken und einige Vetigastropoda sich von Schwämmen und andere von Hydroiden ernähren. (Eine ausführliche Liste von Mollusken mit ungewöhnlichen Ernährungsgewohnheiten findet sich im Anhang von GRAHAM, A. (1955). "Mollusken-Diäten". Journal of Molluscan Studies. 31 (3-4): 144..) ⓘ
Klassifizierung
Die Meinungen über die Anzahl der Klassen der Weichtiere gehen auseinander; in der nachstehenden Tabelle sind beispielsweise sieben lebende und zwei ausgestorbene Klassen aufgeführt. Obwohl es unwahrscheinlich ist, dass sie eine Gruppe bilden, fassen einige ältere Arbeiten die Caudofoveata und Solenogasters zu einer Klasse, den Aplacophora, zusammen. Zwei der allgemein anerkannten "Klassen" sind nur aus Fossilien bekannt.
| Klasse | Wichtigste Organismen | Beschriebene lebende Arten | Verbreitung ⓘ |
|---|---|---|---|
| Gastropoda | alle Schnecken und Nacktschnecken einschließlich Abalone, Napfschnecken, Muscheln, Nacktschnecken, Seehasen, Seeschmetterlinge | 70,000 | Meer, Süßwasser, Land |
| Muscheln (Bivalvia) | Venusmuscheln, Austern, Jakobsmuscheln, Geodäten, Miesmuscheln, Ruderfußkrebse† | 20,000 | Meer, Süßwasser |
| Polyplacophora | Chitons | 1,000 | felsige Gezeitenzone und Meeresboden |
| Kopffüßer (Cephalopoda) | Tintenfische, Kraken, Tintenfische, Nautilus, Spirula, Belemniten†, Ammoniten† | 900 | marine |
| Scaphopoda | Stoßzahnmuscheln | 500 | marin 6-7.000 Meter (20-22.966 ft) |
| † Cricoconarida | ausgestorben | ||
| Aplacophora | wurmartige Mollusken | 320 | Meeresboden 200-3.000 Meter (660-9.840 ft) |
| Monoplacophora | alte Weichtierlinie mit kappenartigen Schalen | 31 | Meeresboden 1.800-7.000 Meter (5.900-23.000 ft); eine Art 200 Meter (660 ft) |
| Rostroconchia† | Fossilien; wahrscheinliche Vorfahren der Muscheln | ausgestorben | marine |
| Helcionelloida† | Fossilien; schneckenartige Mollusken wie Latouchella | ausgestorben | marine |
Die Einordnung dieser Gruppen in höhere Taxa war und ist problematisch. Eine phylogenetische Studie legt nahe, dass die Polyplacophora eine Gruppe mit den monophyletischen Aplacophora bilden. Außerdem deutet sie darauf hin, dass zwischen den Bivalvia und den Gastropoda eine Schwestertaxonbeziehung besteht. Die Tentaculita könnten auch zu den Mollusca gehören (siehe Tentaculites). ⓘ
Entwicklung
Fossiler Nachweis
Es gibt gute Belege für das Auftreten von Gastropoden (z. B. Aldanella), Kopffüßern (z. B. Plectronoceras, ?Nectocaris) und Muscheln (Pojetaia, Fordilla) in der Mitte des Kambriums vor ca. 500 Millionen Jahren, auch wenn jede dieser Arten möglicherweise nur zur Stammlinie ihrer jeweiligen Klasse gehört. Die Evolutionsgeschichte der Mollusken aus der Urgruppe der Lophotrochozoa und ihre Diversifizierung in die bekannten lebenden und fossilen Formen ist jedoch immer noch heftig umstritten. ⓘ
Es ist umstritten, ob einige Fossilien aus dem Ediacaran und dem frühen Kambrium wirklich Weichtiere sind. Kimberella, ein Fossil aus der Zeit vor etwa 555 Millionen Jahren, wird von einigen Paläontologen als "weichtierähnlich" bezeichnet, während andere nicht bereit sind, weiter zu gehen als bis zum "wahrscheinlichen Bilateralen", wenn überhaupt. ⓘ
Noch heftiger wird darüber diskutiert, ob Wiwaxia, das vor etwa 505 Millionen Jahren entstand, ein Weichtier war, wobei es vor allem darum geht, ob sein Fressapparat eine Art Radula war oder eher dem einiger Polychaeten ähnelte. Nicholas Butterfield, der die Vorstellung ablehnt, dass Wiwaxia ein Weichtier war, hat geschrieben, dass frühere Mikrofossilien aus der Zeit vor 515 bis 510 Millionen Jahren Fragmente einer echten weichtierartigen Radula sind. Dies scheint dem Konzept zu widersprechen, dass die Radula der Molluskenvorfahren mineralisiert war. ⓘ
 Spiralförmig gewundene Schalen kommen bei vielen Gastropoden vor. ⓘ |
Die Helcionelliden, die erstmals vor über 540 Millionen Jahren in frühkambrischen Gesteinen aus Sibirien und China auftauchen, werden jedoch als frühe Weichtiere mit eher schneckenartigen Schalen angesehen. Mollusken mit Schalen sind also den frühesten Trilobiten vorausgegangen. Obwohl die meisten Helcionelliden-Fossilien nur wenige Millimeter lang sind, wurden auch Exemplare von einigen Zentimetern Länge gefunden, die meisten mit eher limpetenartigen Formen. Man vermutet, dass es sich bei den kleinen Exemplaren um Jungtiere und bei den größeren um erwachsene Tiere handelt. ⓘ
Einige Analysen von Helcionelliden ergaben, dass dies die frühesten Schnecken waren. Andere Wissenschaftler sind jedoch nicht davon überzeugt, dass diese Fossilien aus dem frühen Kambrium eindeutige Anzeichen für die Torsion aufweisen, die moderne Schnecken kennzeichnet, bei denen die inneren Organe so verdreht sind, dass der Anus über dem Kopf liegt. ⓘ
Volborthella, von dem einige Fossilien aus der Zeit vor 530 Millionen Jahren stammen, wurde lange Zeit für einen Kopffüßer gehalten, aber die Entdeckung detaillierterer Fossilien zeigte, dass seine Schale nicht aus Sekreten bestand, sondern aus Körnern des Minerals Siliziumdioxid (Kieselsäure), und dass sie nicht durch Septen in eine Reihe von Abteilungen unterteilt war, wie es bei fossilen Kopffüßern mit Schale und dem lebenden Nautilus der Fall ist. Die Klassifizierung von Volborthella ist unsicher. Das spätkambrische Fossil Plectronoceras gilt heute als das früheste eindeutig fossile Kopffüßer-Fossil, da seine Schale Septen und einen Siphon aufweist, einen Gewebestrang, den Nautilus verwendet, um Wasser aus Kammern zu entfernen, die er während seines Wachstums verlassen hat, und der auch in fossilen Ammonitenschalen sichtbar ist. Plectronoceras und andere frühe Kopffüßer sind jedoch nicht geschwommen, sondern haben sich auf dem Meeresboden fortbewegt, da ihre Schalen auf der Unterseite einen "Ballast" aus Steinablagerungen enthielten und auf der Oberseite Streifen und Flecken aufwiesen, die man für die Oberseite hält. Mit Ausnahme der Nautiloiden starben alle Kopffüßer mit Außenschalen am Ende der Kreidezeit vor 65 Millionen Jahren aus. Die schalenlosen Coleoidea (Tintenfische, Kraken, Sepien) sind jedoch heute noch weit verbreitet. ⓘ
Die frühkambrischen Fossilien Fordilla und Pojetaia werden zu den Muscheln gezählt. "Modern aussehende" Muscheln erschienen im Ordovizium, vor 488 bis 443 Millionen Jahren. Eine Muschelgruppe, die Rudisten, wurden in der Kreidezeit zu wichtigen Riffbauern, starben aber während des Kreide-Paleogen-Aussterbens aus. Dennoch sind Muscheln nach wie vor reichlich vorhanden und vielfältig. ⓘ
Die Hyolitha sind eine Klasse ausgestorbener Tiere mit einer Schale und einem Operculum, die möglicherweise Mollusken sind. Autoren, die meinen, dass sie einen eigenen Stamm verdienen, äußern sich nicht zur Position dieses Stammes im Stammbaum des Lebens. ⓘ
Phylogenie
| Lophotrochozoa |
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Die Phylogenie (evolutionärer "Stammbaum") der Mollusken ist ein umstrittenes Thema. Zusätzlich zu den Debatten darüber, ob Kimberella und die "Halwaxiiden" Mollusken waren oder eng mit Mollusken verwandt sind, gibt es Debatten über die Beziehungen zwischen den Klassen der lebenden Mollusken. Einige Gruppen, die traditionell als Mollusken eingestuft wurden, müssen möglicherweise neu definiert werden, da sie zwar unterschiedlich, aber dennoch verwandt sind. ⓘ
Mollusken werden im Allgemeinen als Mitglieder der Lophotrochozoa betrachtet, einer Gruppe, die sich dadurch auszeichnet, dass sie Trochophorenlarven und - im Falle der lebenden Lophophorata - eine als Lophophore bezeichnete Ernährungsstruktur haben. Die anderen Mitglieder der Lophotrochozoa sind die Ringelwürmer und sieben marine Phyla. Das Diagramm auf der rechten Seite fasst eine im Jahr 2007 vorgestellte Phylogenie ohne die Ringelwürmer zusammen. ⓘ
Da die Beziehungen zwischen den Mitgliedern des Stammbaums unsicher sind, ist es schwierig, die Merkmale zu bestimmen, die vom letzten gemeinsamen Vorfahren aller Mollusken geerbt wurden. So ist beispielsweise ungewiss, ob der Vorfahre der Mollusken metamerisch (aus sich wiederholenden Einheiten zusammengesetzt) war - falls ja, würde dies auf einen Ursprung aus einem annelidenartigen Wurm hindeuten. Darüber sind sich die Wissenschaftler nicht einig: Giribet und Kollegen kamen 2006 zu dem Schluss, dass die sich wiederholenden Kiemen und die Retraktionsmuskeln des Fußes spätere Entwicklungen waren, während Sigwart 2007 zu dem Schluss kam, dass die Urmolluske metamerisch war und einen Fuß hatte, der zum Kriechen diente, sowie eine "Schale", die mineralisiert war. In einem bestimmten Zweig des Stammbaums geht man davon aus, dass sich die Schale der Muscheln aus den Stacheln (kleine Stacheln) der Aplacophora entwickelt hat; dies lässt sich jedoch nur schwer mit dem embryologischen Ursprung der Stacheln vereinbaren. ⓘ
Die Schale der Mollusken scheint aus einer Schleimschicht entstanden zu sein, die sich schließlich zu einer Kutikula verfestigte. Diese war undurchlässig und erzwang so die Entwicklung eines komplexeren Atmungsapparats in Form von Kiemen. Schließlich wurde die Kutikula mineralisiert, wobei dieselbe genetische Maschinerie (engrailed) zum Einsatz kam wie bei den meisten anderen Skeletten der Zweibeiner. Die erste Molluskenschale war mit ziemlicher Sicherheit mit dem Mineral Aragonit verstärkt. ⓘ
Die evolutionären Beziehungen innerhalb der Mollusken sind ebenfalls umstritten, und die folgenden Diagramme zeigen zwei weithin unterstützte Rekonstruktionen:
Die "Aculifera"-Hypothese |
Morphologische Analysen führen in der Regel zu einer Klade der Muscheln, die durch molekulare Analysen weniger unterstützt wird, obwohl diese Ergebnisse auch zu unerwarteten Paraphylien führen, z. B. die Verteilung der Muscheln auf alle anderen Molluskengruppen. ⓘ
Eine Analyse aus dem Jahr 2009, bei der sowohl morphologische als auch molekularphylogenetische Vergleiche angestellt wurden, kam jedoch zu dem Schluss, dass die Mollusken nicht monophyletisch sind; insbesondere Scaphopoda und Bivalvia sind beide separate, monophyletische Linien, die nicht mit den übrigen Molluskenklassen verbunden sind; der traditionelle Stamm Mollusca ist polyphyletisch und kann nur monophyletisch werden, wenn Scaphopoda und Bivalvia ausgeschlossen werden. Eine Analyse aus dem Jahr 2010 ergab, dass die traditionellen Gruppen der Conchifera und der Aculifera wiederhergestellt werden konnten und dass die Mollusken monophyletisch sind, was zeigt, dass die verfügbaren Daten für Solenogastres kontaminiert waren. Die aktuellen molekularen Daten reichen nicht aus, um die Phylogenie der Mollusken einzugrenzen, und da die Methoden, die zur Bestimmung des Vertrauens in die Kladenzugehörigkeit verwendet werden, anfällig für Überschätzungen sind, ist es riskant, selbst den Bereichen, in denen verschiedene Studien übereinstimmen, zu viel Gewicht beizumessen. Anstatt unwahrscheinliche Beziehungen zu eliminieren, fügen die jüngsten Studien neue Permutationen interner Molluskenbeziehungen hinzu und stellen sogar die Hypothese der Conchiferen in Frage. ⓘ
Menschliche Interaktion
Seit Jahrtausenden sind Mollusken eine Nahrungsquelle für den Menschen, aber auch wichtige Luxusgüter, insbesondere Perlen, Perlmutt, tyrianischer Purpurfarbstoff, Seide und chemische Verbindungen. Ihre Muscheln wurden in einigen vorindustriellen Gesellschaften auch als Zahlungsmittel verwendet. Einige Molluskenarten können Menschen beißen oder stechen, und einige sind zu Schädlingen in der Landwirtschaft geworden. ⓘ
Verwendung durch den Menschen
Weichtiere, insbesondere Muscheln wie Venusmuscheln und Miesmuscheln, sind mindestens seit dem Aufkommen des anatomisch modernen Menschen eine wichtige Nahrungsquelle, was häufig zu einer Überfischung geführt hat. Andere häufig verzehrte Weichtiere sind Tintenfische und Kalmare, Wellhornschnecken, Austern und Jakobsmuscheln. Im Jahr 2005 entfielen 80 % der weltweiten Weichtierfänge auf China, das fast 11.000.000 Tonnen (11.000.000 lange Tonnen; 12.000.000 kurze Tonnen) fischte. In Europa blieb Frankreich der Branchenführer. Einige Länder regeln die Einfuhr und den Umgang mit Weichtieren und anderen Meeresfrüchten, vor allem um die Gefahr von Vergiftungen durch Toxine zu minimieren, die sich manchmal in den Tieren anreichern können. ⓘ
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Die meisten Weichtiere mit Schalen können Perlen produzieren, aber nur die Perlen von Muscheln und einigen Schnecken, deren Schalen mit Perlmutt ausgekleidet sind, sind wertvoll. Die besten Naturperlen werden von den Meeresperlenaustern Pinctada margaritifera und Pinctada mertensi produziert, die in den tropischen und subtropischen Gewässern des Pazifiks leben. Natürliche Perlen entstehen, wenn sich ein kleiner Fremdkörper zwischen Mantel und Muschel festsetzt. ⓘ
Bei den beiden Methoden der Perlenzucht werden entweder "Samen" oder Perlen in die Austern eingesetzt. Bei der "Samen"-Methode werden gemahlene Muschelkörner von Süßwassermuscheln verwendet, und die Überernte zu diesem Zweck hat mehrere Süßwassermuschelarten im Südosten der Vereinigten Staaten gefährdet. Die Perlenindustrie ist in einigen Gebieten so wichtig, dass beträchtliche Summen für die Überwachung der Gesundheit der gezüchteten Mollusken ausgegeben werden. ⓘ
Andere Luxus- und Prestigeprodukte wurden aus Muscheln hergestellt. Der tyrische Purpur, der aus den Tintendrüsen von Murex-Muscheln hergestellt wurde, war laut Theopompus im vierten Jahrhundert v. Chr. "sein Gewicht in Silber wert". Die Entdeckung einer großen Anzahl von Murex-Muscheln auf Kreta deutet darauf hin, dass die Minoer während der mittelminoischen Periode (20.-18. Jahrhundert v. Chr.), also Jahrhunderte vor den Tyrern, Pionierarbeit bei der Gewinnung des "kaiserlichen Purpurs" geleistet haben könnten. Seeseide ist ein feiner, seltener und wertvoller Stoff, der aus den langen Seidenfäden (Byssus) hergestellt wird, die von verschiedenen Muscheln, insbesondere von Pinna nobilis, abgesondert werden, um sich am Meeresboden festzusetzen. Procopius, der um 550 n. Chr. über die Perserkriege schrieb, "erklärte, dass die fünf erblichen Satrapen (Statthalter) von Armenien, die ihre Insignien vom römischen Kaiser erhielten, Chlamys (oder Umhänge) aus Lana pinna erhielten. Offenbar durften nur die herrschenden Klassen diese Chlamys tragen". ⓘ
Weichtierschalen, einschließlich der von Kaurischnecken, wurden in mehreren vorindustriellen Gesellschaften als eine Art Geld (Muschelgeld) verwendet. Diese "Währungen" unterschieden sich jedoch im Allgemeinen in wichtigen Punkten von dem standardisierten, staatlich gestützten und kontrollierten Geld, das den Industriegesellschaften vertraut ist. Einige Muschel-"Währungen" wurden nicht für kommerzielle Transaktionen verwendet, sondern dienten vor allem als Zeichen des sozialen Status bei wichtigen Anlässen, wie etwa Hochzeiten. Wenn sie für kommerzielle Transaktionen verwendet wurden, fungierten sie als Warengeld, als eine handelbare Ware, deren Wert sich von Ort zu Ort unterschied, oft aufgrund von Transportschwierigkeiten, und die anfällig für eine unheilbare Inflation war, wenn effizientere Transportmöglichkeiten oder ein "Goldrausch"-Verhalten auftraten. ⓘ
Bioindikatoren
Muscheln werden als Bioindikatoren für die Überwachung des Zustands der aquatischen Umwelt sowohl im Süßwasser als auch im Meer eingesetzt. Ihr Populationsstatus oder ihre Struktur, ihre Physiologie, ihr Verhalten oder der Grad der Verunreinigung mit Elementen oder Verbindungen können den Zustand der Verunreinigung des Ökosystems anzeigen. Sie sind besonders nützlich, da sie sessil sind und somit repräsentativ für die Umgebung sind, in der sie beprobt oder platziert werden. Potamopyrgus antipodarum wird von einigen Wasseraufbereitungsanlagen verwendet, um auf östrogenähnliche Schadstoffe aus der industriellen Landwirtschaft zu testen. ⓘ
Schädlich für den Menschen
Stiche und Bisse
Einige Weichtiere stechen oder beißen, aber die Zahl der Todesfälle durch Weichtiergifte beträgt weniger als 10 % derjenigen durch Quallenstiche. ⓘ
Alle Tintenfische sind giftig, aber nur wenige Arten stellen eine ernsthafte Bedrohung für den Menschen dar. Blauringkraken der Gattung Hapalochlaena, die in Australien und Neuguinea leben, beißen Menschen nur, wenn sie stark provoziert werden, aber ihr Gift tötet 25 % der menschlichen Opfer. Eine andere tropische Art, Octopus apollyon, verursacht schwere Entzündungen, die selbst bei korrekter Behandlung über einen Monat andauern können, und der Biss von Octopus rubescens kann zu Nekrosen führen, die unbehandelt länger als einen Monat andauern, sowie zu Kopfschmerzen und Schwäche, die selbst bei Behandlung bis zu einer Woche anhalten. ⓘ
Alle Arten von Kegelschnecken sind giftig und können bei Berührung schmerzhafte Stiche verursachen, obwohl viele Arten zu klein sind, um für den Menschen eine große Gefahr darzustellen, und nur wenige Todesfälle zuverlässig gemeldet wurden. Ihr Gift ist ein komplexes Gemisch von Toxinen, von denen einige schnell und andere langsamer, aber tödlicher wirken. Die Wirkungen der einzelnen Kegelmuschelgifte auf das Nervensystem der Opfer sind so präzise, dass sie ein nützliches Instrument für die neurologische Forschung darstellen, und aufgrund der geringen Größe ihrer Moleküle lassen sie sich leicht synthetisieren. ⓘ
Krankheitsüberträger
Schistosomiasis (auch bekannt als Bilharziose, Bilharziose oder Schneckenfieber), eine durch den Egelwurm Schistosoma verursachte Krankheit, ist "nach Malaria die verheerendste parasitäre Krankheit in tropischen Ländern. Schätzungsweise 200 Millionen Menschen in 74 Ländern sind mit der Krankheit infiziert - 100 Millionen allein in Afrika". Der Parasit hat 13 bekannte Arten, von denen zwei den Menschen befallen. Der Parasit selbst ist kein Weichtier, aber alle Arten haben Süßwasserschnecken als Zwischenwirte. ⓘ
Schädlinge
Einige Weichtierarten, insbesondere bestimmte Schnecken und Nacktschnecken, können ernste Pflanzenschädlinge sein und, wenn sie in neue Gebiete eingeschleppt werden, lokale Ökosysteme aus dem Gleichgewicht bringen. Ein solcher Schädling, die afrikanische Riesenschnecke Achatina fulica, wurde in viele Teile Asiens sowie auf viele Inseln im Indischen Ozean und im Pazifischen Ozean eingeführt. In den 1990er Jahren erreichte diese Art die Westindischen Inseln. Versuche, sie durch die Einführung der räuberischen Schnecke Euglandina rosea zu bekämpfen, erwiesen sich als katastrophal, da der Räuber Achatina fulica ignorierte und stattdessen mehrere einheimische Schneckenarten ausrottete. ⓘ
Anatomie
Allgemein
Der Körper der Weichtiere ist ursprünglich unsegmentiert, streng zweiseitig (bilateral) symmetrisch gebaut und gliedert sich in vier Regionen:
- den mit einer Raspelzunge (Radula) ausgestatteten, mehr oder weniger deutlich abgesetzten Kopf am vorderen Körperende,
- den „bauchseitig“ (ventral) gelegenen, muskulösen Fuß,
- die „rückenseitig“ (dorsal) gelegene, mehr oder weniger als Eingeweidesack abgesetzte Visceralmasse sowie
- den Mantel (Pallium), der die Visceralmasse dorsal bedeckt bzw. umschließt. ⓘ
Kopf und Fuß, die zusammen eine funktionelle Einheit bilden, die für die Fortbewegung, Nahrungsaufnahme und – damit eng verknüpft – die Informationsverarbeitung zuständig sind, werden auch zum Kopffuß (Cephalopodium) zusammengefasst. Mantel und Eingeweidesack übernehmen als funktionelle Einheit vor allem die grundlegenden Lebensfunktionen und werden daher auch zum Visceropallium zusammengefasst. ⓘ
Der Fuß ist bei den meisten Weichtiergruppen als Kriech- oder Grab- und Haftorgan ausgebildet, wobei die Kriech-Haft-Funktion als die ursprüngliche gilt. Die äußere Zellschicht des Mantels, das Mantelepithel, scheidet bei vielen Arten zum besseren Schutz des Eingeweidesacks ein Außenskelett aus Calciumcarbonat ab. Dieses Außenskelett tritt in verschiedenen Formen auf: Es kann aus einer Episphäre, d. h. aus einer chitinösen Schicht (Cuticula), in die zahlreiche einzelne, kleine Kalknadeln (Spicula) eingelagert sind, bestehen, eine Art flächigen Panzer bilden oder aber ein gestrecktes oder spiralig gewundenes Gehäuse, in das sich das Tier vollständig zurückziehen kann. Die flächigen oder gehäuseartigen Außenskelette sind unter den Mollusken weit verbreitet und werden auch als Schale bezeichnet. Kalkspicula gelten als ursprüngliches („primitives“) Merkmal und finden sich nur bei Wurmmollusken (Aplacophora) und Käferschnecken (Polyplacophora), wobei letztgenannte auch flächige Strukturen ausbilden. Das Epithel des Kopffußes trägt oft Wimpern (Cilien) und zahlreiche Drüsen, die verschiedene Sekrete absondern. ⓘ
Der Mantel bildet (ursprünglich am Körperende) eine mehr oder weniger voluminöse Einstülpung, die Mantelhöhle. In ihr liegen Organe, die als Ctenidien („Kammorgane“) bezeichnet werden. Sie erzeugen zusammen mit vielen kleinen im Mantelepithel sitzenden Wimpern einen Wasserstrom, der dafür sorgt, dass ein stetiger Wasseraustausch zwischen der Mantelhöhle und der Umgebung erfolgt, denn in die Mantelhöhle münden der Darm und die Nierengänge (siehe unten) ein. Das Mantelepithel der Mantelhöhle dient zudem der Sauerstoffaufnahme und Kohlendioxidabgabe. Bei größeren Mollusken (mit Ausnahme der Landschnecken und Kahnfüßer) übernehmen die Ctenidien auch eine Kiemenfunktion. ⓘ
Das Exkretionssystem der Mollusken gilt als einzigartig. Die Ultrafiltration des Primärharns aus der Hämolymphe, einer Art primitivem Blut, erfolgt dabei über die Wände der Herzvorkammern (Atrien, Aurikel) in das Perikard (Herzbeutel) hinein, den Coelomraum, der das Herz umgibt. Die den Atrien aufliegenden und mit Podocyten ausgekleideten Bereiche des Perikardialepithels werden aus historischen Gründen auch „Perikardialdrüsen“ genannt. Ermöglicht wird die Filtration durch den vom Herzmuskel erzeugten „Blutdruck“. Der Primärharn (Perikardialflüssigkeit) passiert nachfolgend die Perikardiodukte (auch Nephridien, Metanephridien, oder Nephridialkanäle genannt, jeweils einer pro Körperhälfte), bewimperte Gänge, die an einem Ende mit dem Perikard und am anderen Ende mit der Mantelhöhle in Verbindung stehen. Bei „höheren“ Mollusken sind die Perikardiodukte abschnittsweise relativ komplex aufgebaut, wobei diese Abschnitte dann „Nieren“ genannt werden. In den Perikardiodukten erfolgt die Rückresorption von Wasser und lebenswichtigen im Primärharn enthaltenen Stoffen. So entsteht der Sekundärharn. Dieser wird in die Mantelhöhle abgegeben. Das Exkretionssystem der Mollusken ähnelt damit in seinem Aufbau relativ stark dem der Wirbeltiere. Perikardialdrüsen und Perikard fungieren dabei analog zu den Glomeruli und Bowman’schen Kapseln der Nierenkörperchen und die Perikardiodukte analog zu den Nierenkanälchen der Wirbeltierniere. ⓘ
Während einige Gruppen der „höheren“ Mollusken (Eumollusca, Testaria) einen vergleichsweise konservativen Körperbau aufweisen, der dem vermuteten ursprünglichen Bauplan (siehe unten) mit Kriechfuß, Radula, einfachem Außenskelett mit reiner Schutzfunktion, strenger Bilateralsymmetrie und After am hinteren Körperende relativ nahe kommt (Einschaler, Käferschnecken – wobei diese Vertreter mit u. a. der Vervielfachung der Ctenidien bzw. einer mehrplattigen Schale eine Pseudosegmentierung entwickelt haben), ist in anderen Gruppen dieser Bauplan noch stärker abgewandelt worden. So sind bei den Kopffüßern (Cephalopoda) die ursprünglichen Körperachsen um 90° gedreht, sodass die ursprüngliche Dorsalseite das hintere Körperende bildet und das ursprüngliche Hinterende mit After und Mantelhöhle kopfnah ventral liegt. Entsprechend bildet der Kopffuß das Vorderende, wobei er einen um die Mundöffnung angeordneten Tentakel- oder Armkranz aufweist, während das Gehäuse nicht nur Schutz bietet, sondern auch als Teil eines hydrostatischen Apparates zur Regulierung des statischen Auftriebs fungiert. Bei den modernen Kopffüßern (Coleoidea) ist der Auftriebskörper ins Körperinnere verlagert oder sehr stark reduziert. Ebenfalls sehr stark modifiziert sind die Muscheln (Bivalvia), bei denen der Kopf und die Radula reduziert und der Fuß zu einem Graborgan umgebildet und die Schale zweiklappig ausgebildet sind. Bei den Schnecken erfolgte eine teilweise Reduktion der Bilateralsymmetrie, einhergehend mit einer Drehung des Eingeweidesacks um 180°. Daher zeigen bei Schnecken Mantelhöhle und After in Kopfrichtung. ⓘ
Ernährung
Das Verdauungssystem der Weichtiere differiert entsprechend ihrer physiologischen Bedürfnisse erheblich. Besonders stabile Biopolymere finden sich oft an den Nahrung ergreifenden und zerkleinernden Strukturen (Radula oder Papageienschnabel-artigen Kiefern der Kopffüßer) in Form von Chitin. Einzelne herbivore Weichtiere nutzen in ihrem Verdauungssystem auch endogene Cellulasen zum Abbau von Cellulose, welche nachgewiesen wurde bei einigen Schnecken wie der Weinbergschnecke und einigen Muscheln: Corbicula japonica und Lyrodus pedicellatus. Die Herkunft des Cellulase-Gens wird auf den letzten gemeinsamen Vorfahren der Bilateria zurückgeführt. ⓘ
Sinnesorgane
Sinneszellen kommen unter anderem in Form von Tast-, Geruchs-, Geschmacks- und Lichtsinneszellen vor. ⓘ
Während einfache Lichtsinneszellen bei den meisten Gruppen vorkommen, haben Kopffüßer, Schnecken und einige Muscheln echte Augen ausgebildet. Die Sinnesorgane werden besonders vom Zerebralganglion innerviert. Ihre höchste Organisationsstufe erreichen sie in den Augen der Kopffüßer, die in ihrer Leistungsfähigkeit und ihrem Aufbau mit den Augen der Wirbeltiere zu vergleichen sind, sich aber anders entwickeln. ⓘ
Andere Sinnesorgane sind die vielfach vorhandenen Tentakel. Sie dienen teilweise der Mechanorezeption (Tastsinn), Chemorezeption (Schmecken), Olfaktion (Riechen), Photorezeption (Lichtwahrnehmung) sowie auch der Wahrnehmung von Strömung. Weitere charakteristische Sinnesorgane sind die Osphradien, die bei wasserlebenden Formen am Mantelrand liegen, in die Mantelhöhle hineinragen und der chemischen Sinneswahrnehmung dienen. ⓘ
Fortbewegung und Sessilität
Anheftung, Schutz
Viele Weichtiere produzieren Seide bzw. Seidenproteine: Muscheln, beispielsweise Miesmuscheln, produzieren Muschelseide (Byssus), um sich anzuheften, oft nur im Juvenilstadium. Byssus ist der Seide der Insekten in seinem Aufbau homolog, es enthält die Seidenproteine Fibroin und Sericin. ⓘ
Viele Vertreter verschiedener Klassen der Schalenweichtiere, einschließlich einiger Kopffüßer (wie Perlboote), bilden Schalen, deren innerste Schicht, das Hypostracum, im Wesentlichen aus Perlmutt besteht, einem biologischen Verbundstoff aus Calciumcarbonat und unter anderem fibroinartigen Proteinen. ⓘ
Die Anlagen zur Produktion von Seidenproteinen sind beim gemeinsamen Vorfahren von Weichtieren und Gliedertieren zu suchen. Im Verlauf der weiteren Evolution gingen daraus vielfältige Verwendungen, viele verschiedene Sekretionsorgane und vielfältige Molekülstrukturen der jeweiligen „Seiden“ hervor, die noch nicht vollständig aufgeklärt sind. ⓘ
Fortpflanzung und Entwicklung
Die meisten Muscheln, alle Kopffüßer und viele Schnecken sind getrenntgeschlechtlich. Zwittertum ist jedoch bei manchen Gruppen verbreitet oder sogar die Norm, v. a. bei den Lungenschnecken. Die Befruchtung erfolgt ursprünglich im freien Wasser, in das die Eier und Spermien abgegeben werden; bei vielen abgeleiteten Molluskengruppen hat sich eine innere Befruchtung entwickelt, z. B. bei sämtlichen auf dem Festland lebenden Schnecken. ⓘ
Die Entwicklung der Weichtiere erfolgt meist durch eine Spiralfurchung. Im weiteren Verlauf entwickelt sich zunächst ein Larvenstadium. Dies kann eine Hüllglockenlarve, ein Präveliger oder Veliger sein, die äußerlich einer Trochophora-Larve ähneln. Die dotterreichen Eier der Kopffüßer weisen eine diskoidale Furchung auf und zeigen eine direkte Entwicklung. Bei manchen Gruppen, insbesondere bei den im Süßwasser und auf dem Land lebenden Lungenschnecken, ist die Entwicklung ebenfalls direkt und ohne freilebendes Larvenstadium. ⓘ
Manche Arten betreiben Brutfürsorge: Arten der Einschaler (Monoplacophora) behalten die Embryonen bis zum Schlüpfen in der Mantelhöhle, ähnlich wie dies auch die Erbsenmuscheln (Pisidiidae) im Süßwasser machen. Kraken der Gattung Octopus bewachen ihr Gelege und auch vereinzelte tropische Süßwasserschnecken zeigen Formen von Brutfürsorge. ⓘ
Verbreitung und Artenzahl
Weichtiere leben mit Ausnahme der Polarregionen und der Hochgebirge in allen Lebensräumen der Erde. Die meisten Mollusken leben allerdings im Meer, fast alle Gruppen sind ausschließlich marin (Kopffüßer, Kahnfüßer, Einschaler, Wurmmollusken, Käferschnecken). Die Muscheln finden sich auch im Süßwasser und teilweise sogar in feuchter Erde, wie beispielsweise die Erbsenmuscheln (Pisidium spec.). Alle anderen Lebensräume werden von der größten Gruppe der Weichtiere, den Schnecken, besiedelt. ⓘ
Die Gesamtartenzahl wird sehr unterschiedlich angegeben, von teilweise deutlich über 100.000 Arten bis manchmal lediglich 50–60.000 Arten. Hauptgründe für die verschiedenen Angaben sind unklare Artabgrenzungen und insbesondere das Fehlen einer Gesamtübersicht über die Artenvielfalt der verschiedenen Teilgruppen. ⓘ
Paläontologie und frühe Evolution
Aufgrund ihrer gut fossil erhaltungsfähigen Außenskelette aus Calciumcarbonat weisen Weichtiere einen generell sehr dichten Fossilbericht auf. Die ältesten Fossilien, die mit Sicherheit von Weichtieren stammen, finden sich in der Small-Shelly-Fauna des untersten Kambriums, doch ist der Tierstamm höchstwahrscheinlich schon im späten Präkambrium entstanden. So wird die aus der Ediacara-Fauna bekannte Kimberella als ein möglicher Stammgruppenvertreter der Weichtiere betrachtet. Über den gemeinsamen Grundbauplan der heute lebenden Molluskengruppen (Mollusken-Kronengruppe) herrscht noch Unklarheit. Einige vermuten als jüngsten gemeinsamen Vorfahren der Kronengruppe eine kleine, kaum einen halben Zentimeter lange, wurmartige Spezies mit gestrecktem Darmtrakt (After am hinteren Körperende) und einer relativ strengen Bilateralsymmetrie, die keine geschlossene Schale hatte, sondern eine Episphäre und einen Fuß mit bewimperter Gleitsohle wie einige heutige Wurmmolusken. Andere gehen, gestützt auf den Fossilbericht und Beobachtungen an rezenten Arten, davon aus, dass Wurmollusken nicht die primitivsten Formen, sondern aus käferschneckenartigen Vorfahren hervorgegangen sind. Dies stellt die Rekonstruktion der Stammart der heutigen Weichtiere als wurmmoluskenähnlicher Organismus in Frage. ⓘ
Systematik
Die Evolution der Weichtier-Klassen und ihre stammesgeschichtliche Beziehung zueinander ist noch nicht vollständig aufgeklärt. ⓘ
Äußere Systematik
Zusammen mit anderen Tierstämmen werden die Weichtiere heute in die Großgruppe der Lophotrochozoen gestellt. Innerhalb dieser Gruppe gelten derzeit die Kelchwürmer (Entoprocta, auch Kamptozoa genannt) als am nächsten verwandt. Die früher oft geäußerte Vermutung einer unmittelbaren Verwandtschaft der Weichtiere zu den Ringelwürmern (Annelida) wird kaum noch diskutiert. ⓘ
Als zentrales und systematisch bedeutsames Charakteristikum des Stammes der Weichtiere im Sinne einer Autapomorphie (gemeinsames abgeleitetes Merkmal) gilt die Radula (Raspelzunge). Die anderen zentralen morphologischen Merkmale im ursprünglichen Bauplan der Weichtiere sind die Dreigliederung des Körpers in Kopf, Fuß und Eingeweidesack, die Ausbildung eines Mantels mit einer Mantelrinne, die Reduktion des Coeloms auf das Perikardialsystem sowie die Ausbildung eines (ursprünglich stets) offenen Blutgefäßsystems mit einem Ventrikel und ein bis mehreren Arterien. Daneben ist insbesondere die Schale ein bedeutsames Merkmal fast aller Mollusken, wobei aber die primär einteilige Schale mit dem typischen dreischichtigen Aufbau nur bei den Schalenweichtieren (Conchifera) auftritt. ⓘ
