Auge
.jpg)
Das Auge (altgriechisch ὀφθαλμός ophthalmós oder ὤψ ōps, lateinisch oculus) ist ein Sinnesorgan zur Wahrnehmung von Lichtreizen. Es ist Teil des visuellen Systems und ermöglicht das Sehen. Die Aufnahme der Reize geschieht mit Hilfe von Fotorezeptoren, lichtempfindlichen Nervenzellen, deren Erregungszustand durch die unterschiedlichen Wellenlängen elektromagnetischer Strahlung aus dem sichtbaren Spektrum verändert wird. Bei Wirbeltieren werden die Nervenimpulse bereits in der Netzhaut beginnend bearbeitet und gelangen über die Sehnervenbahnen zum Sehzentrum des Gehirns, wo sie schließlich zu einer visuellen Wahrnehmung verarbeitet werden. ⓘ
Die Augen von Tieren unterscheiden sich in Aufbau und Funktionalität teilweise erheblich. Ihre Leistungsfähigkeit ist eng an die Anforderungen für den jeweiligen Organismus angepasst. Auch die Anzahl der Augen ist ein evolutionäres Ergebnis der Lebensumstände. Manche Tiere, deren Orientierung weniger von visuellen Eindrücken bestimmt wird, benötigen lediglich eine grobe Unterscheidung von Hell und Dunkel, andere wiederum von Kontrast- und Bewegungsmustern. Höher entwickelte Augen dienen der kontrastreichen Bildwahrnehmung, deren Qualität mit der Fähigkeit steigt, Helligkeitsunterschiede sehr differenziert wahrzunehmen (Minimum visibile). Dies drückt sich wiederum in einer entsprechenden Sehschärfe (Minimum separabile) aus, die bei Tag, Dämmerung oder Nacht sehr unterschiedlich sein kann. Wieder andere benötigen weniger ein kontrastreiches Sehen als vielmehr ein großes Gesichtsfeld oder eine differenzierte Farbwahrnehmung in verschiedenen Wellenlängenbereichen. ⓘ
Mit dem Grad der visuellen Orientierung wächst die Leistungsfähigkeit des Sehsinns einer Lebensform – dies wird erreicht durch einen feineren anatomischen Aufbau und eine zunehmende Komplexität neuronaler Verknüpfungen, die der Bilderzeugung und der Bildverarbeitung dienen. ⓘ
| Auge ⓘ | |
|---|---|
 Ein menschliches Auge | |
 Zusammengesetztes Auge eines antarktischen Krills | |
| Einzelheiten | |
| System | Nervensystem |
| Bezeichnungen | |
| Lateinisch | Oculus |
| Anatomische Terminologie [Bearbeiten auf Wikidata] | |
Die Augen sind Organe des visuellen Systems. Sie verleihen lebenden Organismen das Sehvermögen, die Fähigkeit, visuelle Details zu empfangen und zu verarbeiten, und ermöglichen mehrere vom Sehen unabhängige Photoreaktionsfunktionen. Die Augen erkennen Licht und wandeln es in elektrochemische Impulse in Neuronen um. Bei höheren Organismen ist das Auge ein komplexes optisches System, das Licht aus der Umgebung aufnimmt, seine Intensität durch eine Blende reguliert, es durch eine einstellbare Anordnung von Linsen fokussiert, um ein Bild zu erzeugen, dieses Bild in eine Reihe von elektrischen Signalen umwandelt und diese Signale über komplexe neuronale Bahnen, die das Auge über den Sehnerv mit der Sehrinde und anderen Bereichen des Gehirns verbinden, an das Gehirn weiterleitet. Augen mit Auflösungsvermögen gibt es in zehn grundlegend verschiedenen Formen, und 96 % der Tierarten besitzen ein komplexes optisches System. Bildauflösende Augen gibt es bei Weichtieren, Chordaten und Arthropoden. ⓘ
Bei den einfachsten Augen, den Grubenaugen, handelt es sich um Augenpunkte, die in eine Grube eingesetzt werden können, um den Winkel des einfallenden Lichts zu verringern, das auf den Augenpunkt einwirkt, so dass der Organismus den Winkel des einfallenden Lichts bestimmen kann. Bei komplexeren Augen senden die lichtempfindlichen Ganglienzellen der Netzhaut Signale entlang des retinohypothalamischen Trakts an die suprachiasmatischen Kerne, um die zirkadiane Anpassung zu bewirken, und an den prätektalen Bereich, um den Pupillenlichtreflex zu steuern. ⓘ
Übersicht
Komplexe Augen unterscheiden Formen und Farben. Die Gesichtsfelder vieler Organismen, insbesondere von Raubtieren, umfassen große Bereiche des binokularen Sehens für die Tiefenwahrnehmung. Bei anderen Organismen, vor allem bei Beutetieren, sind die Augen so angeordnet, dass sie ein möglichst großes Sichtfeld haben, wie z. B. bei Kaninchen und Pferden, die einäugig sehen. ⓘ
Die ersten Proto-Augen entwickelten sich bei den Tieren vor 600 Millionen Jahren, etwa zur Zeit der kambrischen Explosion. Der letzte gemeinsame Vorfahre der Tiere verfügte über die für das Sehen erforderlichen biochemischen Werkzeuge, und bei 96 % der Tierarten in sechs der ~35 Hauptgruppen haben sich weiter entwickelte Augen entwickelt. Bei den meisten Wirbeltieren und einigen Weichtieren lässt das Auge Licht eindringen und projiziert es auf eine lichtempfindliche Schicht von Zellen, die als Netzhaut bezeichnet wird. Die Zapfenzellen (für Farben) und die Stäbchenzellen (für schwache Lichtkontraste) in der Netzhaut erkennen Licht und wandeln es in neuronale Signale um, die über den Sehnerv an das Gehirn weitergeleitet werden, um das Sehen zu ermöglichen. Solche Augen sind typischerweise kugelförmig, mit dem durchsichtigen, gelartigen Glaskörper gefüllt, besitzen eine Sammellinse und oft eine Iris. Muskeln um die Iris herum verändern die Größe der Pupille, regulieren die Lichtmenge, die in das Auge eindringt, und reduzieren Abbildungsfehler, wenn genügend Licht vorhanden ist. Die Augen der meisten Kopffüßer, Fische, Amphibien und Schlangen haben eine feste Linsenform, und die Fokussierung erfolgt durch Teleskopieren der Linse, ähnlich wie bei einer Kamera. ⓘ
Die Facettenaugen der Gliederfüßer bestehen aus vielen einfachen Facetten, die je nach anatomischem Detail entweder ein einzelnes gepixeltes Bild oder mehrere Bilder pro Auge liefern können. Jeder Sensor hat seine eigene Linse und lichtempfindliche Zelle(n). Manche Augen haben bis zu 28.000 solcher Sensoren, die sechseckig angeordnet sind und ein vollständiges Sichtfeld von 360° ergeben können. Zusammengesetzte Augen sind sehr bewegungsempfindlich. Einige Gliederfüßer, darunter viele Strepsiptera, haben Komplexaugen mit nur wenigen Facetten, von denen jede eine Netzhaut besitzt, die ein Bild erzeugen kann. Da jedes Auge ein anderes Bild erzeugt, wird im Gehirn ein fusioniertes, hochauflösendes Bild erzeugt. ⓘ
Mit ihrem detaillierten hyperspektralen Farbensehen verfügt die Gottesanbeterin über das komplexeste Farbsichtsystem der Welt. Die heute ausgestorbenen Trilobiten hatten einzigartige Facettenaugen. Klare Kalzitkristalle bildeten die Linsen ihrer Augen. Darin unterscheiden sie sich von den meisten anderen Gliederfüßern, die weiche Augen haben. Die Anzahl der Linsen in einem solchen Auge variierte stark; einige Trilobiten hatten nur eine, während andere Tausende von Linsen pro Auge hatten. ⓘ
Im Gegensatz zu Facettenaugen haben Einfachaugen nur eine Linse. Springspinnen haben ein Paar großer Einfachaugen mit einem engen Sichtfeld, das durch eine Reihe kleinerer Augen für das periphere Sehen ergänzt wird. Einige Insektenlarven, wie z. B. Raupen, haben eine Art Einfachauge (Stemmata), das in der Regel nur ein grobes Bild liefert, aber (wie bei Sägefliegenlarven) ein Auflösungsvermögen von 4 Bogengraden haben kann, polarisationsempfindlich ist und seine absolute Empfindlichkeit in der Nacht um den Faktor 1.000 oder mehr steigern kann. Ozellen, die zu den einfachsten Augen gehören, finden sich bei Tieren wie etwa bei einigen Schnecken. Sie haben lichtempfindliche Zellen, aber keine Linse oder andere Mittel, um ein Bild auf diese Zellen zu projizieren. Sie können zwischen hell und dunkel unterscheiden, aber nicht mehr, so dass sie direktes Sonnenlicht vermeiden können. Bei Organismen, die in der Nähe von Tiefsee-Schloten leben, sind die Facettenaugen so angepasst, dass sie das von den heißen Schloten erzeugte Infrarotlicht sehen können; so können die Tiere vermeiden, bei lebendigem Leib gekocht zu werden. ⓘ
Arten
Es gibt zehn verschiedene Augentypen - mit Ausnahme von Zoom- und Fresnel-Linsen kommen in der Natur alle technischen Methoden zur Erfassung eines optischen Bildes vor, die der Mensch normalerweise verwendet. Die Augentypen lassen sich in "einfache Augen" mit einer konkaven lichtempfindlichen Fläche und in "zusammengesetzte Augen" einteilen, die aus einer Reihe von Einzellinsen auf einer konvexen Fläche bestehen. Dabei ist zu beachten, dass "einfach" nicht bedeutet, dass die Komplexität oder die Sehschärfe geringer ist. In der Tat kann jeder Augentyp für fast jedes Verhalten oder jede Umgebung angepasst werden. Die einzigen augenspezifischen Einschränkungen sind die der Auflösung - die Physik von Facettenaugen verhindert, dass sie eine Auflösung von mehr als 1° erreichen. Außerdem können Superpositionsaugen eine höhere Empfindlichkeit erreichen als Appositionsaugen und sind daher besser für Lebewesen geeignet, die sich im Dunkeln aufhalten. Die Augen lassen sich auch aufgrund des zellulären Aufbaus ihrer Photorezeptoren in zwei Gruppen einteilen, wobei die Photorezeptorzellen entweder gegliedert (wie bei den Wirbeltieren) oder rhabdomerisch sind. Diese beiden Gruppen sind nicht monophyletisch; die Nesseltiere besitzen ebenfalls gegliederte Zellen,
und einige Gastropoden sowie einige Ringelwürmer besitzen beides. ⓘ
Einige Organismen verfügen über lichtempfindliche Zellen, die lediglich feststellen, ob die Umgebung hell oder dunkel ist, was für die Steuerung des zirkadianen Rhythmus ausreicht. Diese werden nicht als Augen bezeichnet, da sie nicht genügend Struktur aufweisen, um als Organ zu gelten, und kein Bild erzeugen. ⓘ
Nicht-zusammengesetzte Augen
Einfache Augen sind relativ weit verbreitet, und linsentragende Augen haben sich mindestens sieben Mal bei Wirbeltieren, Kopffüßern, Ringelwürmern, Krebstieren und Würfeltieren entwickelt. ⓘ
Grubenaugen
Grubenaugen, auch Stemma genannt, sind Augenpunkte, die in eine Grube eingelassen sein können, um den Winkel des einfallenden Lichts zu verringern und es dem Organismus zu ermöglichen, den Winkel des einfallenden Lichts zu bestimmen. Diese Grundformen, die in etwa 85 % der Phyla zu finden sind, waren wahrscheinlich die Vorläufer fortgeschrittener Arten von "einfachen Augen". Sie sind klein und bestehen aus bis zu etwa 100 Zellen, die eine Fläche von etwa 100 µm bedecken. Die Richtwirkung kann durch Verkleinerung der Öffnung, durch eine reflektierende Schicht hinter den Rezeptorzellen oder durch Ausfüllen der Grube mit einem lichtbrechenden Material verbessert werden. ⓘ
Grubenottern haben Gruben entwickelt, die als Augen fungieren, indem sie zusätzlich zu ihren Augen mit optischer Wellenlänge wie bei anderen Wirbeltieren thermische Infrarotstrahlung wahrnehmen (siehe Infrarotwahrnehmung bei Schlangen). Die Grubenorgane sind jedoch mit Rezeptoren ausgestattet, die sich von den Photorezeptoren unterscheiden, nämlich mit einem spezifischen Transient-Receptor-Potential-Kanal (TRP-Kanal) namens TRPV1. Der Hauptunterschied besteht darin, dass Photorezeptoren G-Protein-gekoppelte Rezeptoren sind, TRP jedoch Ionenkanäle. ⓘ
Sphärisches Linsenauge
Die Auflösung von Grubenaugen kann erheblich verbessert werden, indem ein Material mit einem höheren Brechungsindex in eine Linse eingebaut wird, wodurch der Unschärferadius erheblich verringert und somit die Auflösung erhöht werden kann. Die einfachste Form, die man bei einigen Schnecken und Ringelwürmern findet, besteht aus einer Linse mit einem Brechungsindex. Ein weitaus schärferes Bild erhält man, wenn man Materialien mit einem hohen Brechungsindex verwendet, der zu den Rändern hin abnimmt; dadurch verringert sich die Brennweite, so dass sich auf der Netzhaut ein scharfes Bild bilden kann. Dies ermöglicht auch eine größere Blende für eine bestimmte Bildschärfe, so dass mehr Licht in die Linse eindringen kann, und eine flachere Linse, die die sphärische Aberration verringert. Eine solche inhomogene Linse ist notwendig, um die Brennweite vom 4-fachen des Linsenradius auf 2,5 Radien zu verringern. ⓘ
Heterogene Augen haben sich mindestens neunmal entwickelt: viermal oder öfter bei den Gastropoden, einmal bei den Copepoden, einmal bei den Anneliden, einmal bei den Cephalopoden und einmal bei den Chitonen, die Aragonitlinsen haben. Keiner der heute lebenden Wasserorganismen besitzt eine homogene Linse; vermutlich ist der evolutionäre Druck für eine heterogene Linse so groß, dass dieses Stadium schnell "überwunden" wird. ⓘ
Dieses Auge erzeugt ein Bild, das so scharf ist, dass Bewegungen des Auges zu erheblichen Unschärfen führen können. Um die Auswirkungen der Augenbewegung zu minimieren, während sich das Tier bewegt, verfügen die meisten dieser Augen über stabilisierende Augenmuskeln. ⓘ
Die Ozellen von Insekten tragen eine einfache Linse, aber ihr Brennpunkt liegt in der Regel hinter der Netzhaut, so dass sie kein scharfes Bild erzeugen können. Ozellen (Grubenaugen von Gliederfüßern) machen das Bild über die gesamte Netzhaut unscharf und sind daher hervorragend in der Lage, auf schnelle Änderungen der Lichtintensität im gesamten Gesichtsfeld zu reagieren; diese schnelle Reaktion wird durch die großen Nervenbündel, die die Informationen schnell zum Gehirn leiten, noch beschleunigt. Die Fokussierung des Bildes würde auch dazu führen, dass das Bild der Sonne auf einige wenige Rezeptoren fokussiert wird, die durch das intensive Licht geschädigt werden könnten; eine Abschirmung der Rezeptoren würde einen Teil des Lichts blockieren und damit ihre Empfindlichkeit verringern. Diese schnelle Reaktion hat zu der Vermutung geführt, dass die Ozellen von Insekten vor allem im Flug eingesetzt werden, da sie plötzliche Änderungen der Flugrichtung erkennen können (da Licht, insbesondere UV-Licht, das von der Vegetation absorbiert wird, normalerweise von oben kommt). ⓘ
Mehrere Linsen
Einige Meeresorganismen tragen mehr als eine Linse; der Copepode Pontella beispielsweise hat drei. Die äußere hat eine parabolische Oberfläche, die den Auswirkungen der sphärischen Aberration entgegenwirkt und gleichzeitig ein scharfes Bild ermöglicht. Ein anderer Copepode, Copilia, hat in jedem Auge zwei Linsen, die wie in einem Teleskop angeordnet sind. Solche Anordnungen sind selten und wenig bekannt, stellen aber eine alternative Konstruktion dar. ⓘ
Mehrfachlinsen finden sich bei einigen Jägern wie Adlern und Springspinnen, die eine refraktive Hornhaut haben: Diese haben eine negative Linse, die das beobachtete Bild um bis zu 50 % über die Rezeptorzellen vergrößert und so die optische Auflösung erhöht. ⓘ
Brechende Hornhaut
Bei den Augen der meisten Säugetiere, Vögel, Reptilien und der meisten anderen Landwirbeltiere (sowie bei Spinnen und einigen Insektenlarven) hat die Glaskörperflüssigkeit einen höheren Brechungsindex als die Luft. Im Allgemeinen ist die Linse nicht kugelförmig. Sphärische Linsen erzeugen eine sphärische Aberration. Bei refraktiven Hornhäuten wird das Linsengewebe mit inhomogenem Linsenmaterial (siehe Luneburg-Linse) oder mit einer asphärischen Form korrigiert. Die Abflachung der Linse hat den Nachteil, dass sich die Sehqualität abseits der Hauptfokuslinie verschlechtert. Daher haben Tiere, die sich mit einem weiten Sichtfeld entwickelt haben, oft Augen, die eine inhomogene Linse verwenden. ⓘ
Wie bereits erwähnt, ist eine brechende Hornhaut nur außerhalb des Wassers nützlich. Im Wasser gibt es kaum Unterschiede im Brechungsindex zwischen der Glaskörperflüssigkeit und dem umgebenden Wasser. Daher verlieren Lebewesen, die ins Wasser zurückgekehrt sind - zum Beispiel Pinguine und Robben - ihre stark gekrümmte Hornhaut und kehren zum Sehen mit Linsen zurück. Eine alternative Lösung, die von einigen Tauchern getragen wird, ist eine sehr stark fokussierende Hornhaut. ⓘ
Reflektor-Augen
Eine Alternative zur Linse besteht darin, das Innere des Auges mit "Spiegeln" auszukleiden und das Bild so zu reflektieren, dass es in einem zentralen Punkt fokussiert wird. Diese Augen sind so beschaffen, dass man, wenn man in die Pupille eines Auges blickt, dasselbe Bild sieht, das der Organismus sieht, wenn es nach außen reflektiert wird. ⓘ
Viele kleine Organismen wie Rädertierchen, Ruderfußkrebse und Plattwürmer verfügen über solche Organe, die jedoch zu klein sind, um brauchbare Bilder zu erzeugen. Einige größere Organismen, wie z. B. Jakobsmuscheln, verwenden ebenfalls Reflektoraugen. Die Jakobsmuschel Pecten hat bis zu 100 Millimeter große Reflektoraugen, die den Rand ihrer Schale säumen. Sie erkennt bewegte Objekte, wenn sie an aufeinanderfolgenden Linsen vorbeiziehen. ⓘ
Es gibt mindestens ein Wirbeltier, den Gespensterfisch, dessen Augen über eine reflektierende Optik zur Fokussierung des Lichts verfügen. Jedes der beiden Augen des Gespensterfisches sammelt Licht von oben und von unten; das von oben kommende Licht wird durch eine Linse gebündelt, das von unten kommende durch einen gebogenen Spiegel, der aus vielen Schichten kleiner reflektierender Platten aus Guaninkristallen besteht. ⓘ
Zusammengesetzte Augen
Ein Facettenauge kann aus Tausenden von einzelnen Photorezeptoren oder Ommatidien (Ommatidium, Singular) bestehen. Das wahrgenommene Bild ist eine Kombination aus den Eingaben der zahlreichen Ommatidien (einzelne "Augeneinheiten"), die sich auf einer konvexen Fläche befinden und daher in leicht unterschiedliche Richtungen zeigen. Im Vergleich zu einfachen Augen haben Facettenaugen einen sehr großen Blickwinkel und können schnelle Bewegungen und in manchen Fällen auch die Polarisation des Lichts erkennen. Da die einzelnen Linsen so klein sind, wird die mögliche Auflösung durch Beugungseffekte begrenzt (vorausgesetzt, sie funktionieren nicht als Phased Array). Dem kann nur durch eine Erhöhung der Größe und Anzahl der Linsen begegnet werden. Um mit einer Auflösung zu sehen, die mit der unserer einfachen Augen vergleichbar ist, bräuchte der Mensch sehr große Facettenaugen mit einem Radius von etwa 11 Metern. ⓘ
Verbundaugen lassen sich in zwei Gruppen einteilen: Appositionsaugen, die mehrere umgekehrte Bilder erzeugen, und Superpositionsaugen, die ein einziges aufrechtes Bild erzeugen. Zusammengesetzte Augen sind bei Gliederfüßern, Ringelwürmern und einigen zweischaligen Weichtieren verbreitet. Verbundaugen wachsen bei Gliederfüßern an ihren Rändern durch das Hinzufügen neuer Ommatidien. ⓘ
Anlegeaugen
Appositionsaugen sind die häufigste Form von Augen und vermutlich die Vorform der Facettenaugen. Sie kommen in allen Gliederfüßergruppen vor, obwohl sie sich innerhalb dieses Stammes mehr als einmal entwickelt haben können. Einige Ringelwürmer und Muscheln haben ebenfalls Facettenaugen. Auch Limulus, die Hufeisenkrabbe, besitzt sie, und es gibt Hinweise darauf, dass andere Cheliceren ihre einfachen Augen durch Reduktion aus einem zusammengesetzten Ausgangspunkt entwickelt haben. (Bei einigen Raupen scheinen sich die Facettenaugen auf umgekehrte Weise aus einfachen Augen entwickelt zu haben). ⓘ
Bei den Komplexaugen werden mehrere Bilder von jedem Auge gesammelt und im Gehirn kombiniert, wobei jedes Auge in der Regel einen einzigen Informationspunkt beisteuert. Das typische Appositionsauge hat eine Linse, die Licht aus einer Richtung auf das Rhabdom fokussiert, während Licht aus anderen Richtungen von der dunklen Wand des Ommatidiums absorbiert wird. ⓘ
Superpositionsaugen
Der zweite Typ wird als Superpositionsauge bezeichnet. Das Überlagerungsauge wird in drei Typen unterteilt:
- brechend,
- reflektierende und
- parabolische Überlagerung ⓘ
Das brechende Superpositionsauge hat einen Spalt zwischen der Linse und dem Rhabdom und keine Seitenwand. Jede Linse nimmt das Licht in einem Winkel zu ihrer Achse auf und reflektiert es in demselben Winkel auf der anderen Seite. Das Ergebnis ist ein Bild auf der Hälfte des Radius des Auges, wo sich die Spitzen der Rhabdome befinden. Diese Art von zusammengesetzten Augen, für die es eine Mindestgröße gibt, unterhalb derer eine effektive Überlagerung nicht möglich ist, findet man normalerweise bei nachtaktiven Insekten, da sie Bilder erzeugen können, die bis zu 1000-mal heller sind als entsprechende Appositionsaugen, allerdings auf Kosten einer geringeren Auflösung. Beim parabolischen Überlagerungsauge, das bei Gliederfüßern wie Eintagsfliegen vorkommt, bündeln die parabolischen Flächen auf der Innenseite jeder Facette das Licht von einem Reflektor auf eine Sensoranordnung. Langfüßige Zehnfußkrebse wie Garnelen, Krabben, Krebse und Hummer haben als einzige reflektierende Superpositionsaugen, die ebenfalls einen transparenten Spalt haben, aber Eckspiegel anstelle von Linsen verwenden. ⓘ
Parabolische Überlagerung
Dieser Augentyp funktioniert durch Brechung des Lichts und anschließende Fokussierung des Bildes mithilfe eines Parabolspiegels; er kombiniert Merkmale von Überlagerungs- und Appositionsaugen. ⓘ
Andere
Eine andere Art von zusammengesetzten Augen, die bei den Männchen der Ordnung Strepsiptera vorkommt, besteht aus einer Reihe von einfachen Augen mit einer Öffnung, die Licht für die gesamte bildgebende Netzhaut liefert. Mehrere dieser Augen bilden zusammen das Strepsiptera-Verbundauge, das den "schizochroalen" Verbundaugen einiger Trilobiten ähnelt. Da jedes Öhrchen ein einfaches Auge ist, erzeugt es ein umgekehrtes Bild; diese Bilder werden im Gehirn zu einem einzigen Bild zusammengesetzt. Da die Öffnung eines Öhrchens größer ist als die Facetten eines Facettenauges, ermöglicht diese Anordnung das Sehen bei schwachem Licht. ⓘ
Gute Flieger wie Fliegen oder Honigbienen oder Beute fangende Insekten wie Gottesanbeterinnen oder Libellen haben spezialisierte Zonen von Ommatidien, die in einer Fovea angeordnet sind und ein scharfes Sehen ermöglichen. In der scharfen Zone sind die Augen abgeflacht und die Facetten größer. Durch die Abflachung können mehr Ommatidien Licht von einem Fleck empfangen und somit eine höhere Auflösung erreichen. Der schwarze Fleck, der auf den Facettenaugen solcher Insekten zu sehen ist und der den Beobachter immer direkt anzuschauen scheint, wird als Pseudopupille bezeichnet. Dies liegt daran, dass die Ommatidien, die man "frontal" (entlang ihrer optischen Achsen) betrachtet, das einfallende Licht absorbieren, während die seitlich gelegenen es reflektieren. ⓘ
Es gibt einige Ausnahmen von den oben genannten Typen. Einige Insekten haben ein so genanntes einlinsiges Facettenauge, einen Übergangstyp, der zwischen einem Überlagerungstyp des mehrlinsigen Facettenauges und dem einlinsigen Auge von Tieren mit einfachen Augen liegt. Dann gibt es noch die Mysidenkrabbe, Dioptromysis paucispinosa. Die Garnele hat ein Auge vom Typ des brechenden Überlagerungsauges, hinter dem sich in jedem Auge eine einzige große Facette befindet, die den dreifachen Durchmesser der anderen im Auge hat, und hinter der sich ein vergrößerter kristalliner Kegel befindet. Dieser projiziert ein aufrechtes Bild auf eine spezielle Netzhaut. Das resultierende Auge ist eine Mischung aus einem einfachen Auge und einem Facettenauge. ⓘ
Eine andere Variante ist ein zusammengesetztes Auge, das oft als "pseudofacettiert" bezeichnet wird, wie es bei Scutigera vorkommt. Diese Art von Auge besteht aus einer Ansammlung zahlreicher Ommatidien auf jeder Seite des Kopfes, die so angeordnet sind, dass sie einem echten Facettenauge ähneln. ⓘ
Der Körper von Ophiocoma wendtii, einer Schlangensternart, ist mit Ommatidien bedeckt, die seine gesamte Haut zu einem Facettenauge machen. Das Gleiche gilt für viele Chitons. Die Röhrenfüße der Seeigel enthalten Photorezeptorproteine, die zusammen als zusammengesetztes Auge fungieren; ihnen fehlen abschirmende Pigmente, aber sie können die Richtung des Lichts durch den Schatten erkennen, den ihr undurchsichtiger Körper wirft. ⓘ
Nährstoffe
Der Ziliarkörper ist im horizontalen Schnitt dreieckig und wird von einer Doppelschicht, dem Ziliarepithel, überzogen. Die innere Schicht ist durchsichtig, bedeckt den Glaskörper und grenzt an das Nervengewebe der Netzhaut. Die äußere Schicht ist stark pigmentiert, schließt an das Pigmentepithel der Netzhaut an und bildet die Zellen des Dilatatormuskels. ⓘ
Der Glaskörper ist die durchsichtige, farblose, gallertartige Masse, die den Raum zwischen der Augenlinse und der Netzhaut im hinteren Teil des Auges ausfüllt. Er wird von bestimmten Zellen der Netzhaut produziert. Er ist in seiner Zusammensetzung der Hornhaut recht ähnlich, enthält aber nur sehr wenige Zellen (hauptsächlich Phagozyten, die unerwünschte Zelltrümmer im Gesichtsfeld entfernen, sowie die Hyalozyten von Balazs von der Oberfläche des Glaskörpers, die die Hyaluronsäure wiederaufbereiten), keine Blutgefäße, und 98-99 % seines Volumens sind Wasser (im Gegensatz zu 75 % in der Hornhaut) mit Salzen, Zuckern, Vitrosin (eine Art Kollagen), einem Netz von Kollagen-Typ-II-Fasern mit dem Mucopolysaccharid Hyaluronsäure und auch einer breiten Palette von Proteinen in Mikromengen. Erstaunlich ist, dass sie mit so wenig fester Materie das Auge straff hält. ⓘ
Entwicklung
Die Lichtwahrnehmung ist phylogenetisch sehr alt, und es gibt verschiedene Theorien zur Phylogenese. Der gemeinsame Ursprung (Monophylie) aller Tieraugen wird heute weitgehend als Tatsache akzeptiert. Dies beruht auf den gemeinsamen genetischen Merkmalen aller Augen, d. h. alle modernen Augen, so unterschiedlich sie auch sein mögen, haben ihren Ursprung in einem Proto-Auge, das sich vor etwa 650-600 Millionen Jahren entwickelt haben soll, wobei das PAX6-Gen als Schlüsselfaktor gilt. Man geht davon aus, dass die meisten Fortschritte in den frühen Augen nur wenige Millionen Jahre gebraucht haben, um sich zu entwickeln, da das erste Raubtier, das ein echtes Abbildungsvermögen erlangt hat, ein "Wettrüsten" zwischen allen Arten ausgelöst hätte, die nicht aus der photopischen Umgebung geflohen sind. Sowohl Beutetiere als auch konkurrierende Raubtiere wären ohne diese Fähigkeiten deutlich im Nachteil und hätten weniger Chancen zu überleben und sich fortzupflanzen. Daher haben sich mehrere Augentypen und -untertypen parallel entwickelt (mit Ausnahme von Gruppen wie den Wirbeltieren, die erst in einem späten Stadium in die photopische Umgebung gezwungen wurden). ⓘ
Die Augen verschiedener Tiere zeigen eine Anpassung an ihre Bedürfnisse. Das Auge eines Raubvogels zum Beispiel hat eine viel größere Sehschärfe als das menschliche Auge und kann in einigen Fällen ultraviolette Strahlung erkennen. Die unterschiedlichen Augenformen von Wirbeltieren und Weichtieren sind Beispiele für eine parallele Evolution, trotz ihrer weit entfernten gemeinsamen Abstammung. Die phänotypische Konvergenz der Geometrie der Augen von Kopffüßern und der meisten Wirbeltiere erweckt den Eindruck, dass sich das Wirbeltierauge aus einem abbildenden Kopffüßerauge entwickelt hat, was jedoch nicht der Fall ist, wie die umgekehrten Rollen ihrer jeweiligen ziliaren und rhabdomeren Opsinklassen und die unterschiedlichen Linsenkristalline zeigen. ⓘ
Die allerersten "Augen", die so genannten Augenflecken, waren einfache Flecken aus Photorezeptorprotein bei einzelligen Tieren. Bei mehrzelligen Lebewesen entwickelten sich mehrzellige Augenflecken, die den Rezeptoren für Geschmack und Geruch physisch ähneln. Diese Augenpunkte konnten nur die Umgebungshelligkeit wahrnehmen: Sie konnten Hell und Dunkel unterscheiden, aber nicht die Richtung der Lichtquelle. ⓘ
Durch allmähliche Veränderungen haben sich die Augenpunkte von Arten, die in einer gut beleuchteten Umgebung leben, zu einer flachen "Tassenform" verformt. Die Fähigkeit, die Richtung der Helligkeit leicht zu unterscheiden, wurde dadurch erreicht, dass der Winkel, in dem das Licht auf bestimmte Zellen traf, zur Identifizierung der Quelle genutzt wurde. Mit der Zeit vertiefte sich die Grube, die Öffnung wurde kleiner und die Anzahl der Fotorezeptorzellen nahm zu, so dass sich eine effektive Lochkamera bildete, die in der Lage war, schwache Formen zu erkennen. Die Vorfahren der modernen Schleimaale, die als Urwirbeltiere angesehen werden, wurden jedoch offensichtlich in sehr tiefe, dunkle Gewässer getrieben, wo sie weniger anfällig für sehende Raubtiere waren und wo ein konvexer Augenfleck von Vorteil ist, da er mehr Licht sammelt als ein flacher oder konkaver. Dies hätte zu einer etwas anderen evolutionären Entwicklung des Wirbeltierauges geführt als bei anderen Tieraugen. ⓘ
Die dünne Überwucherung der Augenöffnung mit transparenten Zellen, die ursprünglich gebildet wurde, um eine Beschädigung des Augenflecks zu verhindern, ermöglichte es dem abgesonderten Inhalt der Augenkammer, sich zu einem transparenten Schleim zu spezialisieren, der die Farbfilterung optimierte, schädliche Strahlung abblockte, den Brechungsindex des Auges verbesserte und die Funktionalität außerhalb des Wassers ermöglichte. Die transparenten Schutzzellen teilten sich schließlich in zwei Schichten auf, mit einer zirkulierenden Flüssigkeit dazwischen, die breitere Blickwinkel und eine höhere Bildauflösung ermöglichte, und die Dicke der transparenten Schicht nahm allmählich zu, bei den meisten Arten mit dem transparenten Kristallinprotein. ⓘ
Der Spalt zwischen den Gewebeschichten bildete auf natürliche Weise eine bikonvexe Form, eine optimale Struktur für einen normalen Brechungsindex. Unabhängig davon spalteten sich eine transparente und eine undurchsichtige Schicht vor der Linse ab: die Hornhaut und die Iris. Durch die Abspaltung der vorderen Schicht bildete sich wiederum eine Flüssigkeit, das Kammerwasser. Dadurch wurde die Brechkraft erhöht und die Durchblutungsstörungen wurden erneut gelindert. Die Bildung eines undurchsichtigen Rings ermöglichte mehr Blutgefäße, eine bessere Durchblutung und ein größeres Auge. ⓘ
.png)
Beziehung zu den Lebensanforderungen
Die Augen sind im Allgemeinen an die Umwelt und die Lebensbedürfnisse des Organismus, der sie trägt, angepasst. So ist die Verteilung der Photorezeptoren in der Regel an das Gebiet angepasst, in dem die höchste Sehschärfe erforderlich ist: Organismen, die den Horizont abtasten, wie z. B. diejenigen, die in den afrikanischen Ebenen leben, haben eine horizontale Linie mit einer hohen Dichte an Ganglien, während baumbewohnende Lebewesen, die eine gute Rundumsicht benötigen, zu einer symmetrischen Verteilung der Ganglien neigen, wobei die Sehschärfe vom Zentrum aus nach außen hin abnimmt. ⓘ
Natürlich ist es bei den meisten Augentypen unmöglich, von einer Kugelform abzuweichen, so dass nur die Dichte der optischen Rezeptoren verändert werden kann. Bei Organismen mit Facettenaugen spiegelt eher die Anzahl der Ommatidien als die der Ganglien die Region mit der höchsten Datenerfassung wider. Optische Überlagerungsaugen sind auf eine kugelförmige Form beschränkt, aber andere Formen von Facettenaugen können sich zu einer Form verformen, bei der mehr Ommatidien z. B. auf den Horizont ausgerichtet sind, ohne dass sich die Größe oder Dichte der einzelnen Ommatidien ändert. Die Augen von Organismen, die den Horizont abtasten, haben Stiele, damit sie leicht auf den Horizont ausgerichtet werden können, wenn dieser geneigt ist, z. B. wenn sich das Tier an einem Hang befindet. ⓘ
Eine Erweiterung dieses Konzepts besteht darin, dass die Augen von Raubtieren in der Regel in der Mitte einen Bereich mit sehr scharfer Sicht haben, um die Identifizierung der Beute zu erleichtern. Bei Tiefseeorganismen ist möglicherweise nicht das Zentrum des Auges vergrößert. Die hyperiiden Flohkrebse sind Tiefseetiere, die sich von Organismen über ihnen ernähren. Ihre Augen sind fast zweigeteilt, wobei man annimmt, dass der obere Bereich dazu dient, die Silhouetten potenzieller Beutetiere - oder Raubtiere - gegen das schwache Licht des Himmels darüber zu erkennen. Dementsprechend haben Hyperiiden in tieferen Gewässern, wo das Licht, gegen das die Silhouetten verglichen werden müssen, schwächer ist, größere "obere Augen" und können den unteren Teil ihrer Augen ganz verlieren. Bei der antarktischen Riesenassel Glyptonotus ist das kleine ventrale Facettenauge physisch vollständig von dem viel größeren dorsalen Facettenauge getrennt. Die Tiefenwahrnehmung kann durch in eine Richtung vergrößerte Augen verbessert werden; eine leichte Verzerrung des Auges ermöglicht es, die Entfernung zu einem Objekt mit hoher Genauigkeit zu schätzen. ⓘ
Die Sehschärfe ist bei männlichen Organismen, die sich in der Luft paaren, höher, da sie in der Lage sein müssen, potenzielle Partner vor einer sehr großen Kulisse zu erkennen und zu beurteilen. Andererseits sind die Augen von Organismen, die bei schwachen Lichtverhältnissen arbeiten, z. B. in der Dämmerung oder in tiefen Gewässern, in der Regel größer, um die Lichtmenge zu erhöhen, die erfasst werden kann. ⓘ
Nicht nur die Form des Auges kann durch den Lebensstil beeinflusst werden. Die Augen können die sichtbarsten Teile von Organismen sein, und dies kann einen Druck auf Organismen ausüben, transparentere Augen auf Kosten der Funktion zu haben. ⓘ
Die Augen können an Stielen angebracht sein, um eine bessere Rundumsicht zu ermöglichen, indem sie über den Panzer eines Organismus gehoben werden; so können sie auch Raubtiere oder Beute verfolgen, ohne den Kopf zu bewegen. ⓘ
Physiologie
Sehschärfe
Die Sehschärfe, auch Auflösungsvermögen genannt, ist die Fähigkeit, feine Details zu erkennen, und wird von den Zapfenzellen bestimmt. Sie wird häufig in Zyklen pro Grad (CPD) gemessen, was die Winkelauflösung angibt, d. h. wie sehr ein Auge ein Objekt von einem anderen in Bezug auf die Sehwinkel unterscheiden kann. Die Auflösung in CPD kann anhand von Balkendiagrammen mit einer unterschiedlichen Anzahl weißer/schwarzer Streifenzyklen gemessen werden. Wenn beispielsweise jedes Muster 1,75 cm breit ist und in 1 m Entfernung vom Auge platziert wird, bildet es einen Winkel von 1 Grad, so dass die Anzahl der weißen/schwarzen Streifenpaare auf dem Muster ein Maß für die Zyklen pro Grad dieses Musters ist. Die höchste derartige Anzahl, die das Auge als Streifen auflösen oder von einem grauen Block unterscheiden kann, ist dann das Maß für die Sehschärfe des Auges. ⓘ
Für ein menschliches Auge mit hervorragender Sehschärfe beträgt das maximale theoretische Auflösungsvermögen 50 CPD (1,2 Bogenminuten pro Linienpaar oder ein Linienpaar von 0,35 mm in 1 m Entfernung). Eine Ratte kann nur etwa 1 bis 2 CPD auflösen. Ein Pferd hat eine höhere Sehschärfe über den größten Teil seines Gesichtsfeldes als ein Mensch, erreicht aber nicht die hohe Sehschärfe der zentralen Fovea des menschlichen Auges. ⓘ
Die sphärische Aberration begrenzt die Auflösung einer 7 mm großen Pupille auf etwa 3 Bogenminuten pro Linienpaar. Bei einem Pupillendurchmesser von 3 mm ist die sphärische Aberration stark reduziert, was zu einer verbesserten Auflösung von etwa 1,7 Bogenminuten pro Linienpaar führt. Eine Auflösung von 2 Bogenminuten pro Linienpaar, die einer Lücke von 1 Bogenminute in einem Optotyp entspricht, entspricht beim Menschen einer Sehschärfe von 20/20 (normales Sehen). ⓘ
Beim Facettenauge hängt die Auflösung jedoch von der Größe der einzelnen Ommatidien und dem Abstand zwischen benachbarten Ommatidien ab. Physikalisch gesehen können diese nicht verkleinert werden, um eine Sehschärfe zu erreichen, wie sie bei Säugetieren mit Einzellinsen erreicht wird. Zusammengesetzte Augen haben eine viel geringere Sehschärfe als Wirbeltieraugen. ⓘ
Mit Sehschärfe wird die Fähigkeit eines Lebewesens bezeichnet, Konturen und Muster in der Außenwelt als solche zu erkennen. Ihre Qualität ist abhängig von:
- dem Auflösungsvermögen des Augapfels,
- der Abbildungsqualität auf der Netzhaut, die durch die brechenden Medien des Auges – Hornhaut, Kammerwasser, Linse und Glaskörper – bestimmt wird,
- der Refraktion des Auges, sowie dem Brechungsindex des Mediums, welches von außen an die Hornhaut grenzt (Luft, Wasser),
- den optischen Eigenschaften des Objekts und seiner Umgebung (Kontrast, Farbe, Helligkeit),
- der Form des Objekts: die Netzhaut und das zentrale Nervensystem sind in der Lage, bestimmte Formen (horizontale und vertikale Geraden, rechte Winkel) höher aufzulösen als es dem Auflösungsvermögen des Augapfels allein entspricht. ⓘ
Visus = 1' / (individuelle Winkel-Sehschärfe) ⓘ
Je größer der Visus ist, desto besser ist die Sehschärfe. Beispiel: wenn eine Person Punkte erst bei einem Winkelabstand von 2' trennen kann, hat sie einen Visus von 0,5. Statt Winkel können auch Entfernungen bestimmt werden. Wenn man als Bezugsgröße den Abstand d wählt, bei dem man zwei Punkte unter einem Winkel von 1' sieht, dann ist: Visus = individueller Abstand / d ⓘ
Beispiel: wenn eine Person erst im Abstand von 6 m die Punkte getrennt sehen kann, die bei 12 m einen Winkelabstand von 1' haben, hat sie einen Visus von 6/12 = 0,5. ⓘ
Farbwahrnehmung
"Das Farbensehen ist die Fähigkeit des Organismus, Licht unterschiedlicher spektraler Qualität zu unterscheiden. Alle Organismen sind auf einen kleinen Bereich des elektromagnetischen Spektrums beschränkt; dieser ist von Lebewesen zu Lebewesen unterschiedlich, liegt aber hauptsächlich zwischen den Wellenlängen 400 und 700 nm. Dies ist ein ziemlich kleiner Ausschnitt des elektromagnetischen Spektrums, was wahrscheinlich die Entwicklung des Organs unter Wasser widerspiegelt: Wasser blockiert alle bis auf zwei kleine Fenster des EM-Spektrums, und bei Landtieren gab es keinen evolutionären Druck, diesen Bereich zu erweitern. ⓘ
Das empfindlichste Pigment, Rhodopsin, hat eine Spitzenreaktion bei 500 nm. Kleine Veränderungen an den Genen, die für dieses Protein kodieren, können die Spitzenreaktion um einige nm verändern; Pigmente in der Linse können das einfallende Licht ebenfalls filtern und so die Spitzenreaktion verändern. Viele Organismen sind nicht in der Lage, zwischen Farben zu unterscheiden und sehen stattdessen in Grautönen; für das Farbensehen ist eine Reihe von Pigmentzellen erforderlich, die vor allem für kleinere Bereiche des Spektrums empfindlich sind. Bei Primaten, Geckos und anderen Organismen haben diese die Form von Zapfenzellen, aus denen sich die empfindlicheren Stäbchenzellen entwickelt haben. Selbst wenn Organismen physikalisch in der Lage sind, verschiedene Farben zu unterscheiden, bedeutet dies nicht unbedingt, dass sie die verschiedenen Farben auch wahrnehmen können; dies lässt sich nur durch Verhaltenstests feststellen. ⓘ
Die meisten Organismen mit Farbensehen können ultraviolettes Licht erkennen. Dieses hochenergetische Licht kann für die Rezeptorzellen schädlich sein. Bis auf wenige Ausnahmen (Schlangen, Plazentasäugetiere) vermeiden die meisten Organismen diese Auswirkungen, indem sie absorbierende Öltröpfchen um ihre Zapfenzellen herum haben. Die Alternative, die von Organismen entwickelt wurde, die diese Öltröpfchen im Laufe der Evolution verloren haben, besteht darin, die Linse für UV-Licht undurchlässig zu machen - so kann das UV-Licht gar nicht erst wahrgenommen werden, da es die Netzhaut gar nicht erreicht. ⓘ
Stäbchen und Zapfen
Die Netzhaut enthält zwei Haupttypen lichtempfindlicher Fotorezeptorzellen, die für das Sehen verwendet werden: die Stäbchen und die Zapfen. ⓘ
Die Stäbchen können keine Farben unterscheiden, sind aber für das einfarbige Sehen bei schwachem Licht (skotopisch) verantwortlich. Sie funktionieren gut bei schwachem Licht, da sie ein Pigment, das Rhodopsin (Sehpurpur), enthalten, das bei geringer Lichtintensität empfindlich ist, aber bei höheren (photopischen) Intensitäten in Sättigung geht. Die Stäbchen sind über die gesamte Netzhaut verteilt, aber es gibt keine in der Fovea und keine im blinden Fleck. Die Stäbchendichte ist in der peripheren Netzhaut größer als in der zentralen Netzhaut. ⓘ
Die Zapfen sind für das Farbensehen verantwortlich. Sie benötigen helleres Licht als die Stäbchen, um zu funktionieren. Beim Menschen gibt es drei Arten von Zapfen, die für langwelliges, mittelwelliges und kurzwelliges Licht maximal empfindlich sind (oft als rot, grün bzw. blau bezeichnet, obwohl die Empfindlichkeitsspitzen nicht tatsächlich bei diesen Farben liegen). Die Farbe, die wir sehen, ist die kombinierte Wirkung von Reizen auf diese drei Arten von Zapfenzellen und deren Reaktion darauf. Die meisten Zapfen befinden sich in und nahe der Fovea. Nur wenige befinden sich an den Seiten der Netzhaut. Objekte werden am schärfsten gesehen, wenn ihr Bild auf die Fovea fällt, also wenn man ein Objekt direkt anschaut. Zapfen und Stäbchen sind über Zwischenzellen in der Netzhaut mit den Nervenfasern des Sehnervs verbunden. Wenn Stäbchen und Zapfen durch Licht angeregt werden, verbinden sie sich über benachbarte Zellen in der Netzhaut und senden ein elektrisches Signal an die Sehnervenfasern. Die Sehnerven leiten die Impulse über diese Fasern an das Gehirn weiter. ⓘ
Pigmentierung
Die im Auge verwendeten Pigmentmoleküle sind vielfältig, können aber zur Bestimmung des evolutionären Abstands zwischen verschiedenen Gruppen herangezogen werden und helfen auch bei der Feststellung, welche Arten eng miteinander verwandt sind - auch wenn es Probleme mit der Konvergenz gibt. ⓘ
Opsine sind die Pigmente, die an der Photorezeption beteiligt sind. Andere Pigmente, wie z. B. Melanin, dienen dazu, die Photorezeptorzellen vor seitlich einfallendem Licht abzuschirmen. Die Opsin-Proteingruppe entwickelte sich lange vor dem letzten gemeinsamen Vorfahren der Tiere und hat sich seitdem weiter diversifiziert. ⓘ
Es gibt zwei Arten von Opsinen, die am Sehen beteiligt sind: c-Opsine, die mit Photorezeptorzellen vom Ziliartyp assoziiert sind, und r-Opsine, die mit rhabdomeren Photorezeptorzellen assoziiert sind. Die Augen von Wirbeltieren enthalten in der Regel Ziliarzellen mit c-Opsinen, und wirbellose Tiere (Bilaterale) haben rhabdomere Zellen im Auge mit r-Opsinen. Einige Ganglienzellen von Wirbeltieren exprimieren jedoch r-Opsine, was darauf hindeutet, dass ihre Vorfahren dieses Pigment zum Sehen verwendet haben und dass Reste davon in den Augen überleben. Ebenso hat man festgestellt, dass c-Opsine im Gehirn einiger Wirbeltiere exprimiert werden. Möglicherweise wurden sie in den Ziliarzellen der Larvenaugen exprimiert, die dann bei der Metamorphose zur Erwachsenenform in das Gehirn resorbiert wurden. C-Opsine finden sich auch in einigen abgeleiteten Augen von Wirbellosen, wie z. B. in den Pallialaugen der Muscheln; in den Lateralaugen (die vermutlich der Urtyp dieser Gruppe waren, falls sich dort einmal Augen entwickelt haben) werden jedoch immer R-Opsine verwendet. Die Nesseltiere, die zu den oben genannten Taxa gehören, exprimieren c-Opsine, aber r-Opsine sind in dieser Gruppe noch nicht gefunden worden. Das Melanin der Nesseltiere wird übrigens auf die gleiche Weise wie das der Wirbeltiere gebildet, was auf eine gemeinsame Abstammung dieses Pigments hindeutet. ⓘ
Zusätzliche Bilder
Die beschrifteten Strukturen des Auges
Eine andere Ansicht des Auges und die beschrifteten Strukturen des Auges ⓘ
Etymologie
Das gemeingermanische Wort „Auge“ beruht – über mittelhochdeutsch ouge von althochdeutsch ouga – auf der indogermanischen Wurzel oku̯- „sehen; Auge“ (teils okw- geschrieben). Auch im lateinischen oculus ist diese Wurzel enthalten, ebenso in den griechischen Wörtern altgriechisch ὀφθαλμός ophthalmós und ὤψ ōps, wo sie durch Sprachumwandlung von *okje zu op-/oph- jedoch schwer zu erkennen ist. ⓘ
Zentrale Eigenschaften
Als Resultat einer visuellen Reizverarbeitung sind die Eigenschaften Richtungssehen, Sehschärfe, Gesichtsfeld, Farbsehen, Formsehen und Bewegungssehen zu nennen. Die Anforderungen der jeweiligen Lebensformen an diese Eigenschaften sind sehr unterschiedlich ausgeprägt. Zudem sind viele Spezies in der Lage, ihre Augen mit unterschiedlicher Präzision an verschiedene Objektentfernungen anzupassen (Akkommodation). ⓘ
Richtungssehen
Manche Augentypen sind auf Grund ihrer anatomischen und physiologischen Entwicklung lediglich in der Lage, die Richtung auszumachen, aus der Licht auf ihre Sinneszellen fällt. Diese Eigenschaft lässt eine nur geringe visuelle Orientierung zu, stellt jedoch gegenüber der bloßen Wahrnehmung von Hell und Dunkel eine höhere Differenzierungsmöglichkeit dar. ⓘ
Gesichtsfeld
Mit Gesichtsfeld bezeichnet man den Bereich des Außenraums, der bei ruhiger, gerader Kopfhaltung und geradeaus gerichtetem, bewegungslosem Blick mit unterschiedlicher Sensibilität visuell wahrgenommen werden kann. Man unterscheidet das monokulare Gesichtsfeld jeweils eines Auges von der Summe der Gesichtsfelder aller Augen eines Lebewesens. Sein Ausmaß wird in der Regel in der Einheit Sehwinkelgrad angegeben und unterscheidet sich je nach Lebewesen teils sehr deutlich. Beispiele des Ausmaßes eines horizontalen Gesichtsfeldes:
- Fliegen fast 360° (Facettenaugen)
- Frosch ca. 330°
- Turmfalke 300°
- Krokodil 290°
- Mensch 214°
- Schleiereule 160°
- Schnecken (Napfaugen und Lochaugen) etwa 100° bis 200°
- Quallen und Würmer (Flachaugen) 100° bis 180°, bei mehreren Augen größer ⓘ
Bauformen
Beschatteter Photorezeptor
Manche Lebewesen wie der Regenwurm besitzen am Körperende oder verstreut einzelne Lichtsinneszellen. Deren Lage relativ zum lichtabsorbierenden Körper des Wurms bestimmt die Richtungen des Lichteinfalls, für die diese Sinneszellen jeweils empfindlich sind. Dieses Prinzip ist bereits beim Einzeller Euglena verwirklicht: Der Photorezeptor liegt hier an der Basis der Geißel und wird durch einen pigmentierten Augenfleck einseitig beschattet. Das ermöglicht es der Zelle, sich zum Licht hin zu bewegen (Phototaxis). ⓘ
Flachauge
Quallen und Seesterne besitzen viele nebeneinander liegende Lichtsinneszellen, die innen an eine Schicht aus Pigmentzellen anschließen können. Die Konzentrierung der Sinneszellen in solchen Flachaugen verbessert die Hell-Dunkel-Wahrnehmung. ⓘ
Pigmentbecherauge
In Pigmentbecheraugen liegen die Sehzellen vom Licht abgewandt (inverse Lage) in einem Becher aus lichtundurchlässigen Pigmentzellen. Das Licht kann nur durch die Öffnung des Bechers eindringen, um die Sehzellen zu stimulieren. Da daher immer nur ein kleiner Teil der Sehzellen gereizt wird, kann neben der Helligkeit auch die Einfallsrichtung des Lichts bestimmt werden. Solche Augen besitzen unter anderem Strudelwürmer und Schnecken. ⓘ
Grubenauge
Das Grubenauge unterscheidet sich vom Pigmentbecherauge durch die dem Licht zugewandte (everse) Lage der Sinneszellen und dadurch, dass die Grube mit Sekret gefüllt ist. In der Grube bilden die Sehzellen eine Zellschicht, die innen an eine Schicht von Pigmentzellen anschließt. Es ist also eine Weiterentwicklung des Flachauges. Es ermöglicht auch die Bestimmung der Intensität und der Einfallsrichtung des Lichts. ⓘ
Lochauge und Blasenauge
Lochaugen oder Lochkameraaugen sind weiterentwickelte Grubenaugen und funktionieren nach dem Prinzip der Lochkamera. Aus der Grube wird eine blasenförmige Einstülpung, die Öffnung verengt sich zu einem kleinen Loch und der Hohlraum ist vollständig mit Sekret gefüllt. Durch die erhöhte Anzahl der Sehzellen in einem Sehzellenepithel (Netzhaut) ist nun auch Bildsehen möglich. Das Bild ist jedoch lichtschwach, klein und steht wie bei einer Camera obscura auf dem Kopf. Die Schärfe des Bildes auf der Netzhaut hängt von der Anzahl der erregten Sehzellen ab. Da diese auch von der Entfernung vom Sehloch zum Gegenstand abhängt, ist beim Lochauge ein eingeschränktes Entfernungssehen möglich. Dieser Augentyp kommt rezent bei urtümlichen Kopffüßern wie den Perlbooten vor. Ein Lochauge mit verbesserter Leistung ist das Blasenauge, bei dem die Öffnung von einer durchsichtigen Haut bedeckt ist. Das Blasenauge entsteht aus einer Einstülpung der Epidermis, die mit einem Pigmentepithel und einer Sehzellenschicht ausgekleidet ist. Es kommt bei Hohltieren, Schnecken und Ringelwürmern vor. Je nach Durchmesser der Sehöffnung entsteht entweder ein helleres aber unschärferes oder ein dunkleres aber schärferes Bild. ⓘ
Wirbeltierauge
Die Augen der Wirbeltiere sind sehr empfindliche und teils hoch entwickelte Sinnesorgane. Sie liegen geschützt und eingebettet in einem Muskel-, Fett- und Bindegewebspolster in den knöchernen Augenhöhlen (Orbita) des Schädels. Bei landlebenden Wirbeltieren wird das Auge nach außen hin durch die Augenlider geschützt, wobei der Lidschlussreflex eine Schädigung durch Fremdkörper und andere äußere Einwirkungen verhindert. Zudem bewahrt er die empfindliche Hornhaut durch ständiges Benetzen mit Tränenflüssigkeit vor dem Austrocknen. Auch die Wimpern dienen dem Schutz vor Fremdkörpern, Staub und kleineren Partikeln. ⓘ
Das Sehorgan (Organon visus) der Wirbeltiere kann in drei Untereinheiten gegliedert werden:
- den Augapfel (lateinisch Bulbus oculi),
- die Anhangsorgane des Auges und
- die Sehbahn. ⓘ
Der Aufbau des Auges beim Menschen entspricht in groben Zügen dem bei anderen Wirbeltieren. Gleichwohl finden sich bei manchen Vögeln, Reptilien und wasserlebenden Wirbeltieren teils erhebliche Unterschiede hinsichtlich ihrer Funktionalität und Leistungsfähigkeit. Äußerlich sichtbar sind lediglich die Hornhaut, Sklera und Bindehaut, Iris und Pupille, sowie die Augenlider und ein Teil der abführenden Tränenwege (Tränenpünktchen). ⓘ
Augapfel
Der Augapfel (Bulbus oculi) ist ein fast kugelförmiger Körper, dessen Hülle aus drei konzentrischen Schichten, Lederhaut, Aderhaut und Netzhaut, besteht, die alle unterschiedliche Aufgaben haben. Der Innenraum des Augapfels enthält unter anderem den Glaskörper (Corpus vitreum), die Linse (Lens) mit Zonulafasern und Ziliarkörper (Corpus ciliare), die hintere Augenkammer (Camera posterior bulbi), die Regenbogenhaut (Iris) sowie die vordere Augenkammer (Camera anterior bulbi). Zudem besitzt der Augapfel ein optisches System, den sogenannten dioptrischen Apparat, welcher ein scharfes Sehen erst möglich macht. Dieses System besteht neben der Linse und dem Glaskörper aus dem Kammerwasser und der Hornhaut. ⓘ
Anhangsorgane
Zu den Anhangsorganen des Auges gehören der Tränenapparat, die Augenmuskeln, die Bindehaut und die Augenlider. ⓘ
Der Tränenapparat landlebender Wirbeltiere besteht aus der für die Produktion von Tränenflüssigkeit zuständigen Tränendrüse, sowie aus den zu- und ableitenden Gefäßen und Kanälen, den Tränenwegen, die die Tränenflüssigkeit transportieren. Das gesamte Organ dient der Versorgung der vorderen Augenabschnitte, ihrer Reinigung und ihrem Schutz. ⓘ
Um die Augen bewegen zu können, verfügt das Wirbeltierauge über sieben (beim Menschen sechs) äußere Augenmuskeln. Sie sind unterteilt in vier gerade und zwei schräge Augenmuskeln, die das Auge jeweils in die unterschiedlichsten Richtungen ziehen können. Je nach Augenstellung verfügen die Muskeln über mehr oder weniger ausgeprägte Haupt- und Teilfunktionen, die sich in der Hebung, Senkung, Seitwärtswendung oder Rollung des Augapfels ausdrücken. Die so ausgelösten Augenbewegungen erfolgen einerseits mit dem Ziel, Objekte im Außenraum fixieren zu können, andererseits um das Blickfeld zu vergrößern. Zudem sind sie bei manchen Spezies Voraussetzung für die Entstehung von räumlichem Sehen. ⓘ
Die Bindehaut, auch Konjunctiva genannt, ist eine Schleimhaut im vorderen Augenabschnitt. Sie beginnt an der Lidkante und überzieht die hintere, dem Augapfel zugewandte Fläche der Augenlider. Dieser Schleimhautüberzug wirkt wie ein weiches Wischtuch und verteilt beim Lidschlag die Tränenflüssigkeit über der Hornhaut, ohne diese zu verletzen. ⓘ
Das Augenlid ist eine dünne, aus Muskeln, Bindegewebe und Haut bestehende Falte, die ein Auge vollständig bedecken kann, um es unter anderem mittels eines Reflexes (Lidschlussreflex) vor äußeren Einwirkungen und Fremdkörpern zu schützen. Es verteilt bei jedem Lidschlag Tränenflüssigkeit, die sich in Form eines Tränenfilms über der vorderen Augapfelfläche anlagert und so die empfindliche Hornhaut sauber und feucht hält. Fische besitzen keine Augenlider. ⓘ
Sehbahn
Als Sehbahn bezeichnet man alle Übertragungsleitungen und neuronalen Verschaltungen des visuellen Systems vom Auge bis zum Gehirn. Hierzu zählen die Netzhaut im Auge, der Sehnerv bis zu seinem Verlauf an der Sehnervenkreuzung, sowie den sich daran anschließenden Tractus opticus. Im seitlichen Kniehöcker des Thalamus im Zwischenhirn (Corpus geniculatum laterale) finden die ersten Verschaltungen der Sehbahn außerhalb der Netzhaut statt. Sie setzt sich fort als sogenannte Gratioletsche Sehstrahlung bis zur primären Sehrinde. ⓘ