Kalmare
| Tintenfisch | |
|---|---|
.jpg)
| |
| Karibischer Riff-Kalmar (Sepioteuthis sepioidea) | |
Wissenschaftliche Klassifizierung
| |
| Königreich: | Tierreich (Animalia) |
| Stamm: | Weichtiere (Mollusca) |
| Klasse: | Kopffüßer (Cephalopoda) |
| Unterklasse: | Coleoidea |
| (ohne Rangfolge): | Neocoleoidea |
| Überordnung: | Zehnfußkrebse (Decapodiformes) |
| Eingeschlossene Gruppen | |
| |
| Kladistisch eingeschlossene, aber traditionell ausgeschlossene Taxa | |
| |
Ein Tintenfisch ist ein Weichtier mit einem länglichen, weichen Körper, großen Augen, acht Armen und zwei Tentakeln aus der Überordnung der Zehnfußkrebse (Decapodiformes). Wie alle anderen Kopffüßer haben Tintenfische einen ausgeprägten Kopf, bilaterale Symmetrie und einen Mantel. Sie haben hauptsächlich einen weichen Körper, wie Tintenfische, besitzen aber ein kleines inneres Skelett in Form eines stäbchenförmigen Gladius oder Stifts aus Chitin. ⓘ
Tintenfische haben sich während des Jura von den anderen Kopffüßern abgegrenzt und spielen eine ähnliche Rolle wie Teleostfische als Raubtiere im offenen Wasser mit ähnlicher Größe und ähnlichem Verhalten. Sie spielen eine wichtige Rolle im Nahrungsnetz der offenen Gewässer. Die beiden langen Tentakel dienen zum Greifen der Beute und die acht Arme zum Festhalten und Kontrollieren derselben. Der Schnabel schneidet die Nahrung dann in Stücke geeigneter Größe, um sie zu verschlucken. Tintenfische sind schnelle Schwimmer, die sich mit Hilfe eines Düsenantriebs fortbewegen und ihre Beute größtenteils durch Sichtkontakt orten. Sie gehören zu den intelligentesten wirbellosen Tieren, und man hat beobachtet, dass Gruppen von Humboldt-Kalmaren gemeinsam jagen. Sie werden von Haien, anderen Fischen, Seevögeln, Robben und Walen, insbesondere Pottwalen, gefressen. ⓘ
Tintenfische können zur Tarnung und als Signalgeber ihre Farbe ändern. Einige Arten sind biolumineszent und nutzen ihr Licht zur Gegenlichttarnung, während viele Arten eine Tintenwolke ausstoßen können, um Raubtiere abzulenken. ⓘ
Tintenfische werden in Japan, im Mittelmeer, im südwestlichen Atlantik, im östlichen Pazifik und anderswo kommerziell gefangen und für den menschlichen Verzehr genutzt. Sie werden in der Küche auf der ganzen Welt verwendet und sind oft als "Calamari" bekannt. Tintenfische spielen in der Literatur seit der Antike eine Rolle, vor allem in Erzählungen über Riesenkalmare und Seeungeheuer. ⓘ
Die zoologische Ordnung der Kalmare (Teuthida) stellt mit mehr als 250 Arten die größte Gruppe innerhalb der heutigen Kopffüßer dar. Gemeinsam mit den Echten Tintenfischen (Sepiida), den Zwergtintenfischen (Sepiolida) und dem Posthörnchen (Spirula spirula), das allein eine eigene Gruppe Spirulida darstellt, bilden die Kalmare die Gruppe der Zehnarmigen Tintenfische (Decabrachia). ⓘ
Der Name Kalmar wird über mittellateinisch calamare „Tintenfisch“ auf lateinisch calamus „Rohr“ zurückgeführt, was sich wahrscheinlich auf die röhrenartigen Arme bezieht. ⓘ
Taxonomie und Phylogenie
Tintenfische gehören zur Klasse der Cephalopoda, Unterklasse Coleoidea. Die Tintenfischordnungen Myopsida und Oegopsida gehören zur Überordnung Decapodiformes (vom griechischen Wort für "zehnbeinig"). Zwei weitere Ordnungen dekapodiformer Kopffüßer werden ebenfalls als Kalmare bezeichnet, obwohl sie taxonomisch von den Kalmaren verschieden sind und sich in ihren groben anatomischen Merkmalen deutlich unterscheiden. Es handelt sich um den Bobtail-Kalmar der Ordnung Sepiolida und den Widderhorn-Kalmar der monotypischen Ordnung Spirulida. Der Vampirkalmar (Vampyroteuthis infernalis) ist jedoch enger mit dem Tintenfisch verwandt als mit irgendeinem anderen Tintenfisch. ⓘ
Das nicht vollständig aufgelöste Kladogramm basiert auf Sanchez et al. (2018). Ihre molekulare Phylogenie verwendet mitochondriale und nukleare DNA-Marker-Sequenzen; sie kommentieren, dass sich eine robuste Phylogenie "als sehr schwierig erwiesen hat" zu erhalten. Wenn man davon ausgeht, dass Sepiidae-Tintenfische eine Art von Tintenfischen sind, dann bilden die Tintenfische, mit Ausnahme der Vampirtintenfische, eine Klade wie abgebildet. Die Ordnungen sind fett gedruckt; alle Familien, die nicht in diesen Ordnungen enthalten sind, gehören zu der paraphyletischen Ordnung "Oegopsida", mit Ausnahme der Sepiadariidae und Sepiidae, die zu der paraphyletischen Ordnung "Sepiida" gehören, ⓘ
ⓘ| Kopffüßer (Cephalopoda) |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
|- |class="clade-slabel last" | |} ⓘ
Entwicklung
Die Kronen-Coleoiden (der gemeinsame Vorfahre von Tintenfischen und Kalmaren) entwickelten sich im späten Paläozoikum (Mississippi), wie Fossilien von Syllipsimopodi, einem frühen Verwandten von Vampirkalmaren und Tintenfischen, zeigen. Die echten Tintenfische entwickelten sich im Jura, aber viele Tintenfischfamilien entstanden in oder nach der Kreidezeit. Sowohl die Coleoiden als auch die Teleosteer waren zu dieser Zeit an einer umfangreichen adaptiven Radiation beteiligt, und die beiden modernen Gruppen ähneln sich in Größe, Ökologie, Lebensraum, Morphologie und Verhalten, wobei einige Fische ins Süßwasser abgewandert sind, während die Coleoiden in mariner Umgebung verblieben. ⓘ
Der Vorfahre der Coleoiden war wahrscheinlich ein Nautiloid mit einer geraden, septierten Schale, die in den Mantel eingetaucht wurde und der Auftriebskontrolle diente. Davon haben sich vier Linien abgezweigt: Spirulida (mit einem lebenden Mitglied), die Tintenfische, die Kalmare und die Kraken. Die Tintenfische haben sich von den Vorfahren der Weichtiere dahingehend unterschieden, dass der Körperbau antero-posterior verdichtet und dorso-ventral verlängert wurde. Das, was beim Vorfahren der Fuß gewesen sein mag, hat sich zu einer komplexen Reihe von Anhängseln um den Mund herum entwickelt. Die Sinnesorgane sind hoch entwickelt und umfassen fortschrittliche Augen, die denen von Wirbeltieren ähneln. ⓘ
Die ursprüngliche Schale ist verloren gegangen, nur ein innerer Gladius oder eine Feder ist übrig geblieben. Die Feder, die aus einem chitinähnlichen Material besteht, ist eine federförmige innere Struktur, die den Mantel des Tintenfisches stützt und als Ansatzpunkt für die Muskeln dient. Das Sepiabein oder Sepion der Sepiidae ist kalkhaltig und scheint sich im Tertiär neu entwickelt zu haben. ⓘ
Fossiler Rhomboteuthis aus dem unteren Callovian (ca. 164 mya, mittlerer Jura) von La Voulte-sur-Rhône, Frankreich
Fossiler Plesioteuthis aus dem Tithon (ca. 150 mya, Oberjura), Solnhofen, Deutschland ⓘ
.jpg)
Beschreibung
Tintenfische sind Weichtiere mit weichem Körperbau, deren Formen sich für eine aktive räuberische Lebensweise entwickelt haben. Kopf und Fuß des Tintenfisches befinden sich an einem Ende des langen Körpers, und dieses Ende ist funktionell anterior und führt das Tier, während es sich durch das Wasser bewegt. Ein Satz von acht Armen und zwei markante Tentakel umgeben das Maul; jedes Anhängsel hat die Form eines muskulösen Hydrostaten und ist flexibel und greifbar und trägt normalerweise scheibenförmige Saugnäpfe. ⓘ
Die Saugnäpfe können direkt auf dem Arm liegen oder gestielt sein. Ihre Ränder sind mit Chitin versteift und können winzige zahnähnliche Dentikel enthalten. Diese Merkmale sowie eine starke Muskulatur und ein kleines Ganglion unter jedem Saugnapf, das eine individuelle Steuerung ermöglicht, sorgen für eine sehr starke Adhäsion zum Festhalten der Beute. Bei einigen Arten sind Haken an den Armen und Tentakeln vorhanden, aber ihre Funktion ist unklar. Die beiden Tentakel sind viel länger als die Arme und einziehbar. Die Saugnäpfe beschränken sich auf die spatelförmige Spitze des Tentakels, die als Manus bezeichnet wird. ⓘ
Beim geschlechtsreifen Männchen ist die äußere Hälfte des linken Arms hektokotyliert und endet in einem Kopulationskissen statt in Saugnäpfen. Dieser dient dazu, eine Spermatophore in der Mantelhöhle eines Weibchens abzulegen. Ein ventraler Teil des Fußes ist zu einem Trichter umgebaut, durch den Wasser aus der Mantelhöhle austritt. ⓘ
Die Hauptkörpermasse ist in der Mantelhöhle eingeschlossen, die an jeder Seite eine Schwimmflosse aufweist. Diese Flossen sind bei den meisten Arten nicht die Hauptquelle der Fortbewegung. Die Mantelwand ist stark bemuskelt und innenliegend. Die Eingeweidemasse, die von einer dünnen, häutigen Epidermis bedeckt ist, bildet einen kegelförmigen hinteren Bereich, der als "Eingeweidebuckel" bezeichnet wird. Die Muschelschale ist im funktionellen dorsalen Teil des Tieres auf einen inneren, längs verlaufenden Chitinpanzer reduziert, der zur Versteifung des Tintenfisches dient und die Muskeln aufnimmt. ⓘ
Am funktionellen Bauchteil des Körpers befindet sich eine Öffnung zur Mantelhöhle, die die Kiemen (Ctenidien) und die Öffnungen des Ausscheidungs-, Verdauungs- und Fortpflanzungssystems enthält. Ein Einatmungssiphon hinter dem Trichter saugt über ein Ventil Wasser in die Mantelhöhle. Der Tintenfisch nutzt den Trichter zur Fortbewegung mittels eines präzisen Düsenantriebs. Bei dieser Form der Fortbewegung wird Wasser in die Mantelhöhle gesaugt und in einem schnellen, starken Strahl aus dem Trichter ausgestoßen. Die Richtung der Fortbewegung wird durch die Ausrichtung des Trichters bestimmt. Tintenfische sind starke Schwimmer, und einige Arten können über kurze Strecken aus dem Wasser "fliegen". ⓘ
Tarnung
Tintenfische nutzen verschiedene Arten der Tarnung, nämlich die aktive Tarnung zur Anpassung an den Hintergrund (in flachem Wasser) und die Gegenlichttarnung. Dies hilft ihnen, sich vor ihren Fressfeinden zu schützen, und ermöglicht ihnen, sich ihrer Beute zu nähern. ⓘ
Die Haut ist mit steuerbaren Chromatophoren in verschiedenen Farben bedeckt, die es dem Tintenfisch ermöglichen, seine Färbung an seine Umgebung anzupassen. Das Farbenspiel kann außerdem die Beute von den sich nähernden Tentakeln des Tintenfisches ablenken. Die Haut enthält auch Lichtreflektoren, so genannte Iridophoren und Leucophoren, die, wenn sie aktiviert werden, innerhalb von Millisekunden veränderliche Hautmuster aus polarisiertem Licht erzeugen. Eine solche Hauttarnung kann verschiedenen Funktionen dienen, z. B. der Kommunikation mit benachbarten Tintenfischen, der Erkennung von Beute, der Navigation und der Orientierung bei der Jagd oder der Suche nach einem Unterschlupf. Die neuronale Steuerung der Iridophoren, die schnelle Veränderungen der Hautiriszenz ermöglichen, wird offenbar durch einen cholinergen Prozess reguliert, der Reflektinproteine beeinflusst. ⓘ
Einige mesopelagische Tintenfische wie der Glühwürmchen-Tintenfisch (Watasenia scintillans) und der Mittelwasser-Tintenfisch (Abralia veranyi) tarnen sich durch Gegenlicht, indem sie Licht erzeugen, das dem von der Meeresoberfläche einfallenden Licht entspricht. Dadurch entsteht der Effekt einer Gegenschattierung, bei der die Unterseite heller ist als die Oberseite. ⓘ
Die Gegenlichttarnung wird auch vom hawaiianischen Bobtail-Tintenfisch (Euprymna scolopes) verwendet, der symbiotische Bakterien (Aliivibrio fischeri) besitzt, die Licht erzeugen, um den Tintenfisch vor nächtlichen Fressfeinden zu schützen. Dieses Licht scheint durch die Haut des Tintenfisches auf seiner Unterseite und wird von einem großen und komplexen zweilappigen Lichtorgan in der Mantelhöhle des Tintenfisches erzeugt. Von dort entweicht es nach unten, zum Teil direkt, zum Teil über einen Reflektor an der Oberseite des Organs (Dorsalseite). Darunter befindet sich eine Art Iris mit Verzweigungen (Divertikeln) des Tintenbeutels und darunter eine Linse; sowohl der Reflektor als auch die Linse stammen vom Mesoderm ab. Der Tintenfisch steuert die Lichtproduktion, indem er die Form seiner Iris verändert oder die Stärke der Gelbfilter auf seiner Unterseite anpasst, die vermutlich das Gleichgewicht der emittierten Wellenlängen verändern. Die Lichtproduktion korreliert mit der Intensität des nach unten abgestrahlten Lichts, ist aber nur etwa ein Drittel so hell; der Tintenfisch kann wiederholte Helligkeitsänderungen verfolgen. Da sich der hawaiianische Bobtail-Tintenfisch tagsüber im Sand versteckt, um Fressfeinden zu entgehen, nutzt er tagsüber kein Gegenlicht. ⓘ
Kontrollierbare Chromatophoren verschiedener Farben in der Haut eines Tintenfisches ermöglichen es ihm, seine Färbung und Muster schnell zu ändern, sei es zur Tarnung oder zur Signalgebung.
Prinzip der Gegenlichttarnung des Glühwürmchens, Watasenia scintillans. Wenn er von einem Raubtier von unten gesehen wird, hilft das Licht des Tieres, seine Helligkeit und Farbe an die Meeresoberfläche darüber anzupassen. ⓘ
Raubtierablenkung mit Tinte
Tintenfische lenken angreifende Raubtiere ab, indem sie eine Tintenwolke ausstoßen, um sich selbst die Möglichkeit zur Flucht zu geben. Die Tintendrüse und der dazugehörige Tintensack entleeren sich in das Rektum in der Nähe des Anus, so dass der Tintenfisch schnell schwarze Tinte in die Mantelhöhle und das umgebende Wasser abgeben kann. Die Tinte ist eine Suspension aus Melaninpartikeln, die sich schnell verteilt und eine dunkle Wolke bildet, die die Fluchtmanöver des Tintenfisches verdeckt. Raubfische können auch durch die Alkaloidnatur des Ausflusses abgeschreckt werden, der ihre Chemorezeptoren beeinträchtigen kann. ⓘ
Nervensystem und Sinnesorgane
Kopffüßer haben das am höchsten entwickelte Nervensystem unter den wirbellosen Tieren. Tintenfische haben ein komplexes Gehirn in Form eines Nervenrings, der die Speiseröhre umschließt und von einem knorpeligen Schädel umgeben ist. Gepaarte Hirnganglien oberhalb der Speiseröhre empfangen sensorische Informationen von den Augen und Statocysten, und weitere Ganglien unterhalb steuern die Muskeln von Mund, Fuß, Mantel und Eingeweiden. Riesige Axone mit einem Durchmesser von bis zu 1 mm leiten Nervenbotschaften mit großer Geschwindigkeit an die kreisförmigen Muskeln der Mantelwand weiter und ermöglichen so eine synchrone, kräftige Kontraktion und maximale Geschwindigkeit im Strahlantriebssystem. ⓘ
Die paarigen Augen auf beiden Seiten des Kopfes sind in Kapseln untergebracht, die mit dem Schädel verschmolzen sind. Ihr Aufbau ist dem eines Fischauges sehr ähnlich, mit einer kugelförmigen Linse, die eine Schärfentiefe von 3 cm bis unendlich hat. Das Bild wird fokussiert, indem man die Position der Linse verändert, wie bei einer Kamera oder einem Teleskop, und nicht, wie beim menschlichen Auge, die Form der Linse. Tintenfische stellen sich auf Veränderungen der Lichtintensität ein, indem sie die schlitzförmige Pupille erweitern und zusammenziehen. Tiefseekalmare aus der Familie der Histioteuthidae haben zwei verschiedene Arten und Ausrichtungen von Augen. Das große linke Auge ist röhrenförmig und blickt nach oben, vermutlich auf der Suche nach den Silhouetten von Tieren, die sich weiter oben in der Wassersäule befinden. Das normal geformte rechte Auge ist nach vorne und unten gerichtet, um Beute zu erkennen. ⓘ
Die Statozysten sind an der Aufrechterhaltung des Gleichgewichts beteiligt und ähneln dem Innenohr von Fischen. Sie sind in knorpeligen Kapseln auf beiden Seiten des Schädels untergebracht. Sie liefern dem Tintenfisch Informationen über seine Körperposition im Verhältnis zur Schwerkraft, seine Orientierung, Beschleunigung und Rotation und sind in der Lage, eingehende Vibrationen wahrzunehmen. Ohne die Statozysten kann der Tintenfisch das Gleichgewicht nicht halten. Tintenfische scheinen nur ein begrenztes Gehör zu haben, aber am Kopf und an den Armen befinden sich Reihen von Haarzellen, die schwach auf Wasserbewegungen und Druckveränderungen reagieren und in ihrer Funktion dem Seitenliniensystem der Fische ähneln. ⓘ
Fortpflanzungsorgane
Die Geschlechter sind bei Tintenfischen getrennt, es gibt nur eine einzige Keimdrüse im hinteren Teil des Körpers, die Befruchtung findet außerhalb statt, und zwar normalerweise in der Mantelhöhle des Weibchens. Das Männchen hat einen Hoden, aus dem die Spermien in einen einzigen Gonodukt gelangen, wo sie zu einem langen Bündel, dem Spermatophor, zusammengerollt werden. Der Gonodukt ist zu einem "Penis" verlängert, der sich in die Mantelhöhle erstreckt und durch den die Spermatophore ausgestoßen wird. Bei Flachwasserarten ist der Penis kurz, und die Spermatophore wird von einem speziell für diesen Zweck angepassten Tentakel des Männchens, dem sogenannten Hectocotylus, aus der Mantelhöhle entfernt und während der Paarung in die Mantelhöhle des Weibchens gesteckt. ⓘ
Das Weibchen hat einen großen, durchscheinenden Eierstock, der sich im hinteren Teil der Eingeweidemasse befindet. Von hier aus wandern die Eier entlang des Gonocoels, wo sich ein Paar weißer Nidamentaldrüsen befindet, die den Kiemen vorgelagert sind. Ebenfalls vorhanden sind rot gefleckte akzessorische Nidamentaldrüsen, die symbiotische Bakterien enthalten; beide Organe dienen der Nährstoffproduktion und der Schalenbildung für die Eier. Das Gonocoel tritt an der Gonopore in die Mantelhöhle ein, und bei einigen Arten befinden sich in der Nähe, in der Mantelwand, Behälter zur Speicherung der Spermatophore. ⓘ
Bei Flachwasserarten des Kontinentalschelfs und der epipelagischen oder mesopelagischen Zonen sind häufig einer oder beide Armpaare IV der Männchen zu Hektopotyli umgebaut. Den meisten Tiefseekalmaren fehlen jedoch die Hectocotyli-Arme und sie haben längere Penisse; Ausnahmen bilden die Ancistrocheiridae und Cranchiinae. Riesenkalmare der Gattung Architeuthis sind insofern ungewöhnlich, als sie sowohl einen großen Penis als auch modifizierte Armspitzen besitzen, wobei unklar ist, ob letztere für die Übertragung von Spermatophoren verwendet werden. Eine Verlängerung des Penis wurde bei der Tiefseearten Onykia ingens beobachtet; im erigierten Zustand kann der Penis so lang sein wie der Mantel, der Kopf und die Arme zusammen. Damit haben Tiefseekalmare von allen beweglichen Tieren die größte bekannte Penislänge im Verhältnis zur Körpergröße, die im gesamten Tierreich nur von bestimmten Seepocken übertroffen wird. ⓘ
Verdauungsapparat
Wie alle Kopffüßer sind Tintenfische Raubtiere und haben ein komplexes Verdauungssystem. Das Maul ist mit einem scharfen, hornigen Schnabel ausgestattet, der hauptsächlich aus Chitin und vernetzten Proteinen besteht und dazu dient, die Beute zu töten und in handliche Stücke zu reißen. Der Schnabel ist sehr robust, enthält aber im Gegensatz zu den Zähnen und Kiefern vieler anderer Organismen keine Mineralien; die vernetzten Proteine sind reich an Histidin und Glycin und verleihen dem Schnabel eine größere Steifheit und Härte als die meisten vergleichbaren synthetischen organischen Materialien. In den Mägen gefangener Wale befinden sich oft unverdauliche Tintenfischschnäbel. Das Maul enthält die Radula, die raue Zunge, die allen Weichtieren mit Ausnahme der Muscheln gemeinsam ist und die mit mehreren Zahnreihen ausgestattet ist. Bei einigen Arten hilft der giftige Speichel, große Beutetiere unter Kontrolle zu halten; wenn sie überwältigt sind, kann die Nahrung mit dem Schnabel in Stücke gerissen, mit der Radula in die Speiseröhre befördert und verschluckt werden. ⓘ
Der Nahrungsbrei wird durch wellenförmige Muskelkontraktionen (Peristaltik) durch den Darm befördert. Die lange Speiseröhre mündet in einen muskulösen Magen, der sich etwa in der Mitte der Eingeweidemasse befindet. Die Verdauungsdrüse, die einer Wirbeltierleber entspricht, mündet hier ebenso wie die Bauchspeicheldrüse in den Blinddarm, einen beutelförmigen Sack, in dem der größte Teil der Nährstoffaufnahme stattfindet. Unverdauliche Nahrung kann direkt vom Magen in den Enddarm geleitet werden, wo sie sich mit dem Strom aus dem Blinddarm vereinigt und durch den Anus in die Mantelhöhle entleert wird. Kopffüßer sind kurzlebig, und bei ausgewachsenen Tintenfischen hat die Fortpflanzung Vorrang; das Weibchen von Onychoteuthis banksii zum Beispiel wirft bei Erreichen der Geschlechtsreife seine Fangtentakel ab und wird nach dem Laichen schlaff und schwach. ⓘ
Herz-Kreislauf-System und Ausscheidungsorgane
Die Mantelhöhle des Tintenfisches ist ein mit Meerwasser gefüllter Beutel, der drei Herzen und andere Organe enthält, die den Kreislauf, die Atmung und die Ausscheidung unterstützen. Tintenfische haben ein zentrales Herz, das als Teil des allgemeinen Kreislaufsystems Blut durch den Körper pumpt, und zwei Zweigherzen. Das Systemherz besteht aus drei Kammern, einem unteren Ventrikel und zwei oberen Vorhöfen, die sich alle zusammenziehen können, um das Blut zu befördern. Die Zweigherzen pumpen das Blut zur Anreicherung mit Sauerstoff speziell zu den Kiemen, bevor sie es wieder in das systemische Herz zurückführen. Das Blut enthält das kupferhaltige Protein Hämocyanin, das für den Sauerstofftransport bei niedrigen Meerestemperaturen und geringen Sauerstoffkonzentrationen verwendet wird und dem sauerstoffhaltigen Blut eine tiefblaue Farbe verleiht. Während das systemische Blut über zwei Vena cavae zu den Verzweigungsherzen zurückfließt, erfolgt die Ausscheidung von Urin, Kohlendioxid und gelösten Abfallstoffen über Ausstülpungen (so genannte Nephridialanhänge) in den Vena cavae-Wänden, die den Gasaustausch und die Ausscheidung über das Meerwasser der Mantelhöhle ermöglichen. ⓘ
Auftrieb
Im Gegensatz zu Nautiloiden, die in ihren Schalen gasgefüllte Kammern haben, die für den Auftrieb sorgen, und zu Tintenfischen, die in der Nähe des Meeresbodens leben und dort ruhen und keinen Auftrieb benötigen, haben viele Tintenfische im Coelom oder im Bindegewebe ein mit Flüssigkeit gefülltes Gefäß, das der Schwimmblase eines Fisches entspricht. Dieses Reservoir dient als chemischer Auftriebskörper, in dem die für das Meerwasser typischen schweren Metallkationen durch Ammoniumionen mit niedrigem Molekulargewicht ersetzt werden, die bei der Ausscheidung entstehen. Der geringe Dichteunterschied trägt nur geringfügig zum Auftrieb pro Volumeneinheit bei, so dass der Mechanismus eine große Auftriebskammer benötigt, um wirksam zu sein. Da die Kammer mit Flüssigkeit gefüllt ist, hat sie gegenüber einer Schwimmblase den Vorteil, dass sich ihr Volumen mit dem Druck nicht wesentlich ändert. Glastintenfische aus der Familie der Cranchiidae zum Beispiel haben ein riesiges durchsichtiges Coelom, das Ammoniumionen enthält und etwa zwei Drittel des Volumens des Tieres einnimmt, so dass es in der erforderlichen Tiefe schwimmen kann. Etwa die Hälfte der 28 Tintenfischfamilien nutzt diesen Mechanismus, um ihre Auftriebsprobleme zu lösen. ⓘ
Größte und kleinste
Die meisten Tintenfische sind nicht länger als 60 cm, obwohl Riesenkalmare bis zu 13 m lang werden können. Die kleinsten Arten sind wahrscheinlich die benthischen Zwergkalmare (Idiosepius), die eine Mantellänge von 10 bis 18 mm erreichen und kurze Körper und stumpfe Arme haben. ⓘ
1978 zerschnitten scharfe, gebogene Krallen an den Saugnäpfen der Tintenfischtentakel die Gummibeschichtung des Rumpfes der USS Stein. Die Größe ließ auf den größten damals bekannten Tintenfisch schließen. ⓘ
Im Jahr 2003 wurde ein großes Exemplar einer weit verbreiteten, aber kaum erforschten Art, Mesonychoteuthis hamiltoni (Kolossalkalmar), entdeckt. Diese Art kann bis zu 10 m (33 ft) lang werden und ist damit das größte wirbellose Tier. Im Februar 2007 fing ein neuseeländisches Fischereifahrzeug vor der Küste der Antarktis den größten jemals dokumentierten Tintenfisch mit einem Gewicht von 495 kg und einer Länge von etwa 10 m (33 ft). Bei der Sektion zeigte sich, dass die Augen, die zum Aufspüren von Beutetieren in den Tiefen des Südpolarmeeres dienen, die Größe von Fußbällen übertrafen; es könnte sich um die größten Augen handeln, die jemals im Tierreich existierten. ⓘ
Entwicklung
Die Eier von Tintenfischen sind für ein Weichtier sehr groß und enthalten eine große Menge Eigelb, das den Embryo während seiner direkten Entwicklung ohne ein dazwischenliegendes veligeres Larvenstadium ernährt. Der Embryo wächst als Scheibe aus Zellen auf dem Dotter. Während des Gastrulationsstadiums wachsen die Ränder der Scheibe und umgeben den Dotter, so dass ein Dottersack entsteht, der schließlich einen Teil des Darms des Tieres bildet. Die dorsale Seite der Scheibe wächst nach oben und bildet den Embryo mit einer Schalendrüse auf der dorsalen Oberfläche, Kiemen, Mantel und Augen. Die Arme und der Trichter entwickeln sich als Teil des Fußes auf der ventralen Seite der Scheibe. Die Arme wandern später nach oben und bilden einen Ring um den Trichter und den Mund. Der Dotter wird mit dem Wachstum des Embryos allmählich absorbiert. Einige junge Tintenfische leben höher in der Wassersäule als die erwachsenen Tiere. Tintenfische sind in der Regel kurzlebig; der Loligo zum Beispiel lebt je nach Art ein bis drei Jahre und stirbt in der Regel kurz nach dem Laichen. ⓘ
Bei einer gut untersuchten biolumineszenten Art, dem hawaiianischen Bobtail-Tintenfisch, wird ein spezielles Lichtorgan im Mantel des Tintenfisches innerhalb weniger Stunden nach dem Schlüpfen schnell mit Aliivibrio fischeri-Bakterien besiedelt. Diese Besiedlung des Lichtorgans erfordert diese spezielle Bakterienart für eine symbiotische Beziehung; in Abwesenheit von A. fischeri findet keine Besiedlung statt. Die Besiedlung erfolgt auf horizontale Weise, d. h. der Wirt erwirbt seine bakteriellen Partner aus der Umwelt. Die Symbiose ist obligat für den Tintenfisch, aber fakultativ für die Bakterien. Sobald die Bakterien in den Tintenfisch eingedrungen sind, besiedeln sie die Epithelzellen im Inneren des Lichtorgans und leben in Krypten mit komplexen Mikrovilli-Vorsprüngen. Die Bakterien interagieren auch mit Hämozyten, makrophagenähnlichen Blutzellen, die zwischen den Epithelzellen wandern, aber der Mechanismus und die Funktion dieses Prozesses sind nicht gut verstanden. Die Biolumineszenz erreicht ihren Höhepunkt in den frühen Abendstunden und erreicht ihren Tiefpunkt vor der Morgendämmerung; dies geschieht, weil am Ende eines jeden Tages der Inhalt der Krypten des Tintenfisches in die Umgebung ausgestoßen wird. Ungefähr 95 % der Bakterien werden jeden Morgen ausgeschieden, bevor sich die Bakterienpopulation bis zum Einbruch der Dunkelheit wieder aufbaut. ⓘ
Verhalten
Fortbewegung
Tintenfische können sich auf verschiedene Weise fortbewegen. Die langsame Fortbewegung wird durch eine sanfte Wellenbewegung der muskulösen Seitenflossen auf beiden Seiten des Rumpfes erreicht, die das Tier vorwärts treibt. Eine häufigere Art der Fortbewegung, die eine anhaltende Bewegung ermöglicht, ist der Strahlantrieb, bei dem die Kontraktion der muskulösen Wand der Mantelhöhle für den Strahlantrieb sorgt. ⓘ
Der langsame Strahlantrieb wird für die gewöhnliche Fortbewegung verwendet, und gleichzeitig wird die Belüftung der Kiemen erreicht. Die kreisförmigen Muskeln in der Mantelwand ziehen sich zusammen; dadurch schließt sich das Einatemventil, das Ausatemventil öffnet sich und der Mantelrand schließt sich fest um den Kopf. Das Wasser wird durch den Trichter ausgepresst, der in die entgegengesetzte Richtung der gewünschten Bewegungsrichtung zeigt. Die Einatmungsphase wird dadurch eingeleitet, dass sich die Ringmuskulatur entspannt, das Bindegewebe der Mantelwand elastisch zurückfedert, sich die Mantelhöhle ausdehnt, wodurch sich das Einatmungsventil öffnet und das Ausatmungsventil schließt und Wasser in die Höhle fließt. Dieser Zyklus von Ausatmung und Einatmung wird wiederholt, um eine kontinuierliche Fortbewegung zu ermöglichen. ⓘ
Schnelles Ausstoßen ist eine Fluchtreaktion. Bei dieser Form der Fortbewegung sind sowohl radiale als auch zirkuläre Muskeln in der Mantelwand beteiligt, die es ermöglichen, die Mantelhöhle mit einem größeren Wasservolumen zu überblähen als beim langsamen Ausstoßen. Bei der Kontraktion strömt das Wasser mit großer Kraft aus, wobei der Trichter immer nach vorne gerichtet ist und die Fortbewegung rückwärts erfolgt. Bei dieser Art der Fortbewegung verlassen einige Tintenfische das Wasser auf ähnliche Weise wie fliegende Fische und gleiten bis zu 50 m weit durch die Luft, wobei sie gelegentlich auf dem Deck von Schiffen landen. ⓘ
Die Fortbewegung der Kalmare erfolgt über einen Trichter, aus dem sie Wasser aus der Mantelhöhle pressen. Auf diese Weise können sie sehr hohe Geschwindigkeiten erreichen. Einige Arten schaffen es, mit dieser Antriebstechnik auch eine kurze Strecke dicht über der Wasseroberfläche zu fliegen und damit auf langen Strecken sogar Energie zu sparen. Belegt sind Flugstrecken von bis zu 50 Metern und eine Flughöhe von bis zu sechs Metern über der Wasseroberfläche. Durch Muskulatur am Sipho können sie die Richtung des Wasserstrahls ändern und so sehr schnell manövrieren. Besonders die kleineren Arten schwimmen in großen Schwärmen. ⓘ
Fütterung
Tintenfische sind Fleischfresser und können mit ihren starken Armen und Saugnäpfen relativ große Tiere effizient überwältigen. Die Beute wird durch Anblick oder Berührung identifiziert, mit den Tentakeln ergriffen, die mit großer Schnelligkeit ausgeschossen werden können, in die Reichweite der Arme zurückgebracht und mit den Haken und Saugnäpfen an der Oberfläche festgehalten. Bei einigen Arten enthält der Speichel der Tintenfische Giftstoffe, die die Beute betäuben sollen. Diese werden in den Blutkreislauf injiziert, wenn die Beute gebissen wird, zusammen mit gefäßerweiternden Substanzen und Chemikalien zur Stimulierung des Herzens, und zirkulieren schnell in alle Teile des Körpers. Der Tiefseekalmar Taningia danae wurde dabei gefilmt, wie er aus großen Photophoren an seinen Armen blendende Lichtblitze abgibt, um potenzielle Beute zu beleuchten und zu verwirren. ⓘ
Obwohl Tintenfische große Beutetiere fangen können, ist das Maul relativ klein, und die Nahrung muss mit dem Chitinschnabel und seinen kräftigen Muskeln in Stücke geschnitten werden, bevor sie verschluckt werden kann. Die Radula befindet sich in der Wangenhöhle und verfügt über mehrere Reihen winziger Zähne, die die Nahrung nach hinten ziehen und zerkleinern. Der Tiefseekalmar Mastigoteuthis hat die gesamte Länge seiner peitschenartigen Tentakel mit winzigen Saugnäpfen bedeckt; wahrscheinlich fängt er kleine Organismen auf die gleiche Weise, wie Fliegenfänger Fliegen fangen. Die Tentakel einiger bathypelagischer Tintenfische sind mit Photophoren versehen, die durch das Anlocken von Beutetieren Nahrung in ihre Reichweite bringen können. ⓘ
Tintenfische gehören zu den intelligentesten wirbellosen Tieren. So jagen beispielsweise Gruppen von Humboldt-Tintenfischen kooperativ, indem sie sich nachts spiralförmig durch das Wasser bewegen und ihre vertikalen und horizontalen Bewegungen bei der Nahrungssuche koordinieren. ⓘ
Fortpflanzung
Die Balz bei Tintenfischen findet im offenen Wasser statt und umfasst die Auswahl eines Weibchens durch das Männchen, die Antwort des Weibchens und die Übertragung von Spermatophoren durch das Männchen auf das Weibchen. In vielen Fällen zeigt sich das Männchen, um sich dem Weibchen zu erkennen zu geben und mögliche Konkurrenten zu vertreiben. Bei einigen Arten kommt es sowohl beim Agonisten- als auch beim Balzverhalten zu ausgeprägten Veränderungen der Körpermusterung. Der Karibische Riffkalmler (Sepioteuthis sepioidea) zum Beispiel setzt während der Balz und bei sozialen Interaktionen eine komplexe Palette von Farbwechseln ein und verfügt über ein Repertoire von etwa 16 Körpermustern. ⓘ
Das Paar nimmt eine Kopf-an-Kopf-Position ein, und es kann zu einem "Kieferschluss" kommen, ähnlich wie bei einigen Buntbarschen. Mit dem Heterodactylus des Männchens wird die Spermatophore übertragen und in der Mantelhöhle des Weibchens an der für die jeweilige Art geeigneten Stelle abgelegt; dies kann neben der Gonopore oder in einem Samenbehälter sein. ⓘ
.jpg)
Die Spermien können sofort verwendet oder gelagert werden. Auf dem Weg durch den Eileiter werden die Eier mit einer gallertartigen Hülle umhüllt, bevor sie in die Mantelhöhle wandern, wo sie befruchtet werden. Bei Loligo werden weitere Umhüllungen durch die Nidimaldrüsen in den Wänden der Höhle hinzugefügt, und die Eier verlassen diese durch einen von den Armen gebildeten Trichter. Das Weibchen heftet sie in Fäden oder Gruppen an das Substrat, wobei die Deckschichten nach dem Kontakt mit Meerwasser aufquellen und aushärten. Loligo bildet manchmal Brutansammlungen, die einen "Gemeinschaftshaufen" aus Eifäden bilden können. Einige pelagische Tintenfische und Tiefseekalmare heften ihre Eimassen nicht an, sondern lassen sie frei schwimmen. ⓘ
Ökologie
Tintenfische haben meist einen jährlichen Lebenszyklus, wachsen schnell und sterben bald nach dem Laichen. Die Ernährung ändert sich mit dem Wachstum, besteht aber meist aus großem Zooplankton und kleinem Nekton. In der Antarktis zum Beispiel ist Krill der Hauptbestandteil der Ernährung, weitere Nahrungsbestandteile sind Amphipoden, andere kleine Krebstiere und große Pfeilwürmer. Auch Fische werden gefressen, und einige Tintenfische sind Kannibalen. ⓘ
Tintenfische nehmen nicht nur eine Schlüsselrolle in der Nahrungskette ein, sondern sind auch eine wichtige Beute für Raubtiere wie Haie, Seevögel, Robben und Wale. Junge Tintenfische sind ein Teil der Nahrung für Würmer und kleine Fische. Als Forscher den Inhalt der Mägen von See-Elefanten in Südgeorgien untersuchten, fanden sie 96 % Kalmare nach Gewicht. Ein Pottwal kann an einem einzigen Tag 700 bis 800 Kalmare fressen, und bei einem Risso-Delfin, der sich im Mittelmeer in einem Netz verfangen hatte, wurde festgestellt, dass er Engelskalmar, Schirmkalmare, umgekehrte Juwelenkalmare und europäische Fliegende Kalmare gefressen hatte, die alle an ihren unverdaulichen Schnäbeln zu erkennen sind. Ornithoteuthis volatilis, ein häufiger Tintenfisch aus dem tropischen Indopazifik, wird von Gelbflossenthun, Langnasen-Lanzenfischen, Goldmakrelen und Schwertfischen, Tigerhaien, Hammerhaien und Glatthammerhaien gefressen. Auch Pottwale jagen diese Art ausgiebig, ebenso wie die braune Pelzrobbe. Im Südpolarmeer sind Pinguine und Wanderalbatrosse die Hauptfeinde von Gonatus antarcticus. ⓘ
Menschliche Nutzung
In Literatur und Kunst
Riesenkalmare werden seit der Antike als Ungeheuer der Tiefe dargestellt. Riesenkalmare wurden von Aristoteles (4. Jahrhundert v. Chr.) in seiner Geschichte der Tiere und von Plinius dem Älteren (1. Jahrhundert n. Chr.) in seiner Naturgeschichte beschrieben. Die Gorgone der griechischen Mythologie könnte von Tintenfischen oder Kraken inspiriert worden sein, wobei das Tier selbst den abgetrennten Kopf der Medusa darstellt, der Schnabel die herausgestreckte Zunge und die Reißzähne und die Tentakel die Schlangen. Das sechsköpfige Seeungeheuer aus der Odyssee, Skylla, könnte einen ähnlichen Ursprung haben. Auch die nordische Legende vom Kraken könnte auf Sichtungen von großen Kopffüßern zurückgehen. ⓘ
In der Literatur wird in der Kurzgeschichte "The Sea Raiders" von H. G. Wells ein menschenfressender Tintenfisch der Art Haploteuthis ferox beschrieben. Der Science-Fiction-Autor Jules Verne erzählte in seinem Roman Zwanzigtausend Meilen unter dem Meer von 1870 von einem krakenähnlichen Ungeheuer. ⓘ
Als Nahrung
Tintenfische sind eine wichtige Nahrungsquelle und werden weltweit in der Küche verwendet, vor allem in Japan, wo sie als ika sōmen, in vermicelliähnliche Streifen geschnitten, als Sashimi und als Tempura gegessen werden. Drei Loligo-Arten werden in großen Mengen verwendet: L. vulgaris im Mittelmeer (auf Spanisch als Calamar, auf Italienisch als Calamaro bekannt), L. forbesii im Nordostatlantik und L. pealei an der amerikanischen Ostküste. Unter den Ommastrephidae ist Todarodes pacificus die wichtigste kommerziell genutzte Art, die im gesamten Nordpazifik in Kanada, Japan und China in großen Mengen geerntet wird. ⓘ
In englischsprachigen Ländern werden Tintenfische oft als Calamari bezeichnet, die im 17. Jahrhundert aus dem Italienischen ins Englische übernommen wurden. Tintenfische kommen in bestimmten Gebieten in großen Mengen vor und liefern der Fischerei große Fänge. Der Körper kann im Ganzen gefüllt, in flache Stücke geschnitten oder in Ringe geschnitten werden. Die Arme, Tentakel und die Tinte sind ebenfalls essbar; die einzigen Teile, die nicht gegessen werden, sind der Schnabel und der Gladius (Feder). Tintenfisch ist eine gute Nahrungsquelle für Zink und Mangan und enthält viel Kupfer, Selen, Vitamin B12 und Riboflavin. ⓘ
Kommerzieller Fischfang
Nach Angaben der FAO betrug die Fangmenge an Kopffüßern im Jahr 2002 3.173.272 Tonnen (6,995867×109 lb). Davon entfielen 2.189.206 Tonnen oder 75,8 Prozent auf Kalmare. In der folgenden Tabelle sind die Fangmengen der Tintenfischarten aufgeführt, die im Jahr 2002 mehr als 10.000 Tonnen (22.000.000 lb) betrugen. ⓘ
| Art | Familie | Gebräuchlicher Name | Fangmenge Tonnen |
Prozentsatz |
|---|---|---|---|---|
| Loligo gahi oder Doryteuthis gahi | Loliginidae | Patagonischer Kalmar | 24,976 | 1.1 |
| Loligo pealei | Loliginidae | Langflossenkalmar in Küstengewässern | 16,684 | 0.8 |
| Gemeiner Kalmar nei | Loliginidae | 225,958 | 10.3 | |
| Ommastrephes bartramii | Ommastrephidae | Neon-Flugkalmare | 22,483 | 1.0 |
| Illex argentinus | Ommastrephidae | Argentinischer Kurzflossenkalmar | 511,087 | 23.3 |
| Dosidicus gigas | Ommastrephidae | Humboldt-Kalmar | 406,356 | 18.6 |
| Todarodes pacificus | Ommastrephidae | Japanischer Fliegender Kalmar | 504,438 | 23.0 |
| Nototodarus sloanii | Ommastrephidae | Wellington-Flugkalmare | 62,234 | 2.8 |
| Nei-Tintenfisch | Verschiedene | 414,990 | 18.6 | |
| Kalmare insgesamt | 2,189,206 | 100.0 |
In der Biomimikry
Prototypen von Chromatophoren, die die adaptive Tarnung des Tintenfisches nachahmen, wurden von Forschern der Universität Bristol unter Verwendung eines elektroaktiven dielektrischen Elastomers hergestellt, einem flexiblen "intelligenten" Material, das seine Farbe und Textur als Reaktion auf elektrische Signale ändert. Ziel der Forscher ist es, eine künstliche Haut zu schaffen, die eine schnelle aktive Tarnung ermöglicht. ⓘ
Das Riesenaxon des Tintenfisches inspirierte Otto Schmitt zur Entwicklung einer Komparatorschaltung mit Hysterese, die heute als Schmitt-Trigger bezeichnet wird und die Ausbreitung von Nervenimpulsen durch das Axon nachbildet. ⓘ
Merkmale
Der Mantel ist in der Regel keilförmig und wird durch einen flachen Gladius aus einer chitinösen Substanz, der die Funktion eines Endoskeletts hat, in Form gehalten. Der Schnabel ist aus Horn. Die Form gleicht einem Papageienschnabel, ein Beispiel für ein analoges Organ. ⓘ
Um den Mund herum befinden sich zehn Fangarme, davon sind acht eher kurz und vollständig mit Saugnäpfen besetzt. Zwei Fangarme sind schlanker, stark verlängert und weisen an den Enden eine Verbreiterung auf, die mit Saugnäpfen besetzt ist. Damit sind Kalmare in der Lage, ihre Beute (Fische, Krebse und andere Weichtiere) zu fangen. Diese Arme werden auch als Tentakel bezeichnet. Die kürzeren Arme werden benutzt, um die Beute zum Mund zu führen, wo sie vor allem mit dem Schnabel und der Radula zerkleinert wird. ⓘ
Die Augen sind im Verhältnis zum Körper deutlich größer als bei anderen Gruppen. Nach dem Aufbau ihrer Augen werden die Kalmare in zwei Gruppen geteilt. Die Schließaugenkalmare (Myopsida) mit den Loligo-Arten besitzen Lider, mit denen sie die Augen verschließen können, während die meisten Nacktaugenkalmare (Oegopsida) ihre Augen nicht verschließen können. ⓘ
Viele Kalmare sind zu Farbwechseln fähig, und besonders die Arten der Tiefsee verfügen über verschiedene Leuchtorgane, die sie zur Ablenkung ihrer Feinde und zum Anlocken von Beute nutzen können. ⓘ
Zudem können Kalmare mittels RNA-Editing durch das ADAR2-Enzym Proteinvorlagen auch außerhalb von Gehirnzellen und regionsspezifisch innerhalb von Gehirnzellen ändern. In anderen Organismen – wie dem Menschen – werden RNA-„Blaupausen“ der „Vorlagen“ der DNA nur in deutlich kleinerem Umfang und ausschließlich innerhalb des Zellkerns „nachbearbeitet“. Die Fähigkeit könnte ihnen eine bessere Anpassung an sich ändernde Umwelt ermöglichen und auch für flexiblere, risikoärmere RNA-Editing-Technologien relevant sein. ⓘ
Lebensweise
Kalmare sind an das Leben im freien Wasser (Pelagial) der Meere angepasst. Darin unterscheiden sie sich zum Beispiel von den Echten Tintenfischen (Sepien), die in Bodennähe leben. ⓘ
Ernährung
Forscher des GEOMAR Helmholtz-Zentrums haben mittels einer im Jahr 2015 durchgeführten Studie Rückschlüsse auf die Nahrungsaufnahme und die damit verbundenen Orte der ozeanischen Kalmare ziehen können. Im Rahmen dieser Untersuchung wurden 129 Exemplare der Art Sthenoteuthis pteropus gefangen, um deren Mageninhalte zu untersuchen und die stabilen Isotopenverhältnisse im Muskelgewebe sowie im Gladius zu analysieren. Die Untersuchungen ergaben, dass ozeanische Kalmare bei ihrer Nahrungswahl ein sehr breites Spektrum besitzen. Neben der Ernährung durch Schalentiere und Fische zeigen sie teils auch ein kannibalistisches Verhalten. ⓘ
Kalmare und Menschen
Unfälle mit Kalmaren
Große Kalmare, speziell der Humboldt-Kalmar, können in Schwärmen auch für den Menschen gefährlich werden. Es sind einige wenige tödliche Attacken der Tiere dokumentiert. ⓘ
Ein für die beteiligten Menschen glimpflich ausgegangener Unfall ist aus dem Jahr 1873 bekannt. Zwei Fischer hielten einen Riesenkalmar, der vor der Küste Neufundlands an der Oberfläche trieb, für ein Wrack und ruderten mit einem kleinen Boot hinaus, um es zu untersuchen. Als sie versuchten, ihr Boot mit Enterhaken an das vermeintliche Wrack heranzuziehen, wehrte sich der Kalmar und biss ein Stück aus der Bordwand des Ruderbootes. Die Fischer schlugen dem Tier einen ca. 6 Meter langen Fangarm ab und entfernten sich. In der Literatur wird vermutet, dass der Kalmar sterbend an die Oberfläche getrieben wurde und ihn die Enterhaken letztmals mobilisierten. ⓘ
Ein tödlicher Unfall ereignete sich während des Zweiten Weltkrieges. Der deutsche Hilfskreuzer Thor versenkte den britischen Truppentransporter Britannia. Nach dem Untergang klammerten sich elf Überlebende an ein Rettungsfloß, von denen einer nach übereinstimmenden Berichten der übrigen von einem großen Kopffüßer in die Tiefe gezogen worden sei. ⓘ
Menschliche Ernährung
Vor allem in europäischen und nordafrikanischen Mittelmeerregionen sind Kalmare Teil der menschlichen Ernährung und werden zu diesem Zweck gefangen und vermarktet. ⓘ
Systematik der Kalmare
Die folgende Liste enthält die überwiegende Zahl der Kalmararten, einzelne Art- und Gruppenporträts finden sich auf den dafür angelegten Seiten. Deutsche Namen existieren allerdings nur für einen Bruchteil der Kalmararten. Die Einordnung der Riesenkalmare (Architeuthis spec.) und der Wunderlampe (Lycoteuthis spec.) in die Kalmare wird noch diskutiert, in dieser Liste sind sie jedoch enthalten. ⓘ
|
Schließaugenkalmare (Myopsida)
Tiefseekalmare (Bathyteuthid Families)
Nacktaugenkalmare (Oegopsida)
(Unbekannte Kalmare)
|
 Riesenkalmar Architeuthis dux  Anglerkalmar Chiroteuthis veranyi ⓘ |
.jpg){kind=link}
.jpg){kind=link}