Homöostase

In der Biologie ist die Homöostase der Zustand stabiler innerer, physikalischer und chemischer Bedingungen, die von lebenden Systemen aufrechterhalten werden. Dies ist der Zustand des optimalen Funktionierens des Organismus und umfasst viele Variablen, wie z. B. die Körpertemperatur und den Flüssigkeitshaushalt, die innerhalb bestimmter vorgegebener Grenzen (homöostatischer Bereich) gehalten werden. Weitere Variablen sind der pH-Wert der extrazellulären Flüssigkeit, die Konzentrationen von Natrium-, Kalium- und Kalziumionen sowie der Blutzuckerspiegel, die trotz Veränderungen in der Umwelt, der Ernährung oder des Aktivitätsniveaus reguliert werden müssen. Jede dieser Variablen wird durch einen oder mehrere Regulatoren oder homöostatische Mechanismen gesteuert, die zusammen das Leben aufrechterhalten. ⓘ

Die Homöostase wird durch eine natürliche Widerstandsfähigkeit gegenüber Veränderungen bewirkt, wenn bereits optimale Bedingungen herrschen, und das Gleichgewicht wird durch zahlreiche Regulierungsmechanismen aufrechterhalten. Alle homöostatischen Kontrollmechanismen haben mindestens drei voneinander abhängige Komponenten für die zu regulierende Variable: einen Rezeptor, ein Kontrollzentrum und einen Effektor. Der Rezeptor ist die Wahrnehmungskomponente, die Veränderungen in der Umwelt, ob extern oder intern, überwacht und darauf reagiert. Zu den Rezeptoren gehören Thermorezeptoren und Mechanorezeptoren. Zu den Kontrollzentren gehören das Atemzentrum und das Renin-Angiotensin-System. Ein Effektor ist das Ziel, auf das eingewirkt wird, um die Veränderung zum Normalzustand zu bewirken. Auf zellulärer Ebene gehören zu den Effektoren Kernrezeptoren, die durch Hoch- oder Herunterregulierung Veränderungen in der Genexpression bewirken und in negativen Rückkopplungsmechanismen wirken. Ein Beispiel hierfür ist die Kontrolle der Gallensäuren in der Leber. ⓘ

Einige Zentren, wie das Renin-Angiotensin-System, steuern mehr als eine Variable. Wenn der Rezeptor einen Reiz wahrnimmt, reagiert er, indem er Aktionspotenziale an ein Kontrollzentrum sendet. Das Kontrollzentrum legt den Erhaltungsbereich - die akzeptablen Ober- und Untergrenzen - für die jeweilige Variable, z. B. die Temperatur, fest. Das Kontrollzentrum reagiert auf das Signal, indem es eine angemessene Reaktion bestimmt und Signale an einen Effektor sendet, bei dem es sich um einen oder mehrere Muskeln, ein Organ oder eine Drüse handeln kann. Wenn das Signal empfangen und umgesetzt wird, erhält der Rezeptor eine negative Rückmeldung, die eine weitere Signalisierung überflüssig macht. ⓘ

Der Cannabinoidrezeptor Typ 1 (CB1), der sich am präsynaptischen Neuron befindet, ist ein Rezeptor, der die Freisetzung von Stress-Neurotransmittern an das postsynaptische Neuron stoppen kann; er wird durch Endocannabinoide (ECs) wie Anandamid (N-Arachidonoylethanolamid; AEA) und 2-Arachidonoylglycerin (2-AG) über einen retrograden Signalprozess aktiviert, bei dem diese Verbindungen von postsynaptischen Neuronen synthetisiert und freigesetzt werden und zum präsynaptischen Terminal zurückwandern, um an den CB1-Rezeptor zu binden und so die Freisetzung von Neurotransmittern zu modulieren und eine Homöostase zu erreichen. ⓘ

Die mehrfach ungesättigten Fettsäuren (PUFAs) sind Lipidderivate von Omega-3 (Docosahexaensäure, DHA, und Eicosapentaensäure, EPA) oder von Omega-6 (Arachidonsäure, ARA), die aus Membranphospholipiden synthetisiert werden und als Vorläufer für Endocannabinoide (ECs) dienen, die bei der Feinabstimmung der Körperhomöostase bedeutende Wirkungen vermitteln. ⓘ

Homöostase (altgriechisch ὁμοιοστάσις homoiostásis, deutsch ‚Gleichstand‘) bezeichnet einen Gleichgewichtszustand eines offenen dynamischen Systems, der durch einen internen regelnden Prozess aufrechterhalten wird. Sie ist damit ein Spezialfall der Selbstregulation von Systemen. Der Begriff wird in zahlreichen Disziplinen wie zum Beispiel in der Physik, Chemie, Biologie, Ökologie, in den Wirtschaftswissenschaften, der Soziologie, der Psychologie, der Medizin oder in der Rechtswissenschaft angewendet. Ein System in Homöostase ist ein Homöostat. ⓘ

Etymologie

Das Wort Homöostase (/ˌhoʊmioʊˈsteɪsɪs/) ist eine Kombination aus Homöo- und -stasis, neulateinisch aus griechisch: ὅμοιος homoios, "ähnlich" und στάσις stasis, "stillstehen", was die Vorstellung von "gleich bleiben" ergibt. ⓘ

Geschichte

Das Konzept der Regulierung des inneren Milieus wurde 1849 von dem französischen Physiologen Claude Bernard beschrieben, und das Wort Homöostase wurde 1926 von Walter Bradford Cannon geprägt. Joseph Barcroft, ein britischer Physiologe, war 1932 der erste, der feststellte, dass eine höhere Gehirnfunktion ein möglichst stabiles inneres Milieu erfordert. Für Barcroft wurde die Homöostase also nicht nur vom Gehirn organisiert - die Homöostase diente dem Gehirn. Homöostase ist ein fast ausschließlich biologischer Begriff, der sich auf die von Bernard und Cannon beschriebenen Konzepte bezieht, die die Konstanz der inneren Umgebung betreffen, in der die Zellen des Körpers leben und überleben. Der Begriff Kybernetik wird auf technische Kontrollsysteme wie Thermostate angewandt, die als homöostatische Mechanismen fungieren, ist aber oft viel weiter gefasst als der biologische Begriff der Homöostase. ⓘ

Überblick

Die Stoffwechselprozesse aller Organismen können nur in ganz bestimmten physikalischen und chemischen Umgebungen ablaufen. Die Bedingungen sind von Organismus zu Organismus unterschiedlich und hängen davon ab, ob die chemischen Prozesse innerhalb der Zelle oder in der die Zellen umgebenden Zwischenzellflüssigkeit stattfinden. Die bekanntesten homöostatischen Mechanismen beim Menschen und anderen Säugetieren sind Regulatoren, die die Zusammensetzung der extrazellulären Flüssigkeit (oder des "inneren Milieus") konstant halten, insbesondere im Hinblick auf Temperatur, pH-Wert, Osmolalität und die Konzentrationen von Natrium, Kalium, Glukose, Kohlendioxid und Sauerstoff. Es gibt jedoch noch viele andere homöostatische Mechanismen, die viele Aspekte der menschlichen Physiologie umfassen und andere Einheiten im Körper steuern. Wenn die Werte von Variablen höher oder niedriger sind als erforderlich, werden sie oft mit Hyper- bzw. Hypo- bezeichnet, z. B. Hyperthermie und Hypothermie oder Hypertonie und Hypotonie. ⓘ

Zirkadiane Schwankung der Körpertemperatur, die von 10 bis 18 Uhr bei etwa 37,5 °C liegt und von 2 bis 6 Uhr auf etwa 36,4 °C abfällt. ⓘ

Wenn eine Einheit homöostatisch kontrolliert wird, bedeutet dies nicht, dass ihr Wert bei Gesundheit unbedingt absolut konstant ist. Die Körperkerntemperatur wird z. B. durch einen homöostatischen Mechanismus mit Temperatursensoren u. a. im Hypothalamus des Gehirns geregelt. Der Sollwert des Reglers wird jedoch regelmäßig neu eingestellt. So schwankt die Körperkerntemperatur beim Menschen im Laufe des Tages (d. h. sie hat einen zirkadianen Rhythmus), wobei die niedrigsten Temperaturen in der Nacht und die höchsten am Nachmittag auftreten. Zu den normalen Temperaturschwankungen gehören auch solche, die mit dem Menstruationszyklus zusammenhängen. Bei Infektionen wird der Sollwert des Temperaturreglers zurückgesetzt, um Fieber zu erzeugen. Organismen sind in der Lage, sich durch einen Akklimatisierungsprozess an unterschiedliche Bedingungen wie Temperaturschwankungen oder den Sauerstoffgehalt in der Höhe anzupassen. ⓘ

Die Homöostase steuert nicht jede Aktivität im Körper. So ist beispielsweise das Signal (sei es über Neuronen oder Hormone) vom Sensor zum Effektor notwendigerweise sehr variabel, um Informationen über die Richtung und die Größe des vom Sensor festgestellten Fehlers zu übermitteln. In ähnlicher Weise muss die Reaktion des Effektors hochgradig anpassbar sein, um den Fehler umzukehren - tatsächlich sollte sie nahezu proportional (aber in die entgegengesetzte Richtung) zu dem Fehler sein, der die interne Umgebung bedroht. So wird beispielsweise der arterielle Blutdruck bei Säugetieren homöostatisch kontrolliert und durch Dehnungsrezeptoren in den Wänden des Aortenbogens und der Halsschlagaderhöhlen an den Anfängen der inneren Halsschlagadern gemessen. Die Sensoren senden über sensorische Nerven Nachrichten an die Medulla oblongata des Gehirns, die anzeigen, ob der Blutdruck gesunken oder gestiegen ist und um wie viel. Die Medulla oblongata leitet die Meldungen dann über motorische oder efferente Nerven, die zum autonomen Nervensystem gehören, an eine Vielzahl von Effektororganen weiter, deren Aktivität daraufhin verändert wird, um den Blutdruckfehler umzukehren. Eines der Effektororgane ist das Herz, dessen Frequenz bei sinkendem arteriellem Blutdruck zu steigen (Tachykardie) bzw. sich zu verlangsamen (Bradykardie) angeregt wird, wenn der Druck über den Sollwert ansteigt. Die Herzfrequenz (für die es im Körper keinen Sensor gibt) wird also nicht homöostatisch gesteuert, sondern ist eine der Effektor-Reaktionen auf Fehler im arteriellen Blutdruck. Ein weiteres Beispiel ist die Schwitzrate. Sie ist einer der Effektoren bei der homöostatischen Steuerung der Körpertemperatur und daher hochgradig variabel in Abhängigkeit von der Wärmebelastung, die die Kerntemperatur des Körpers zu destabilisieren droht, wofür es einen Sensor im Hypothalamus des Gehirns gibt. ⓘ

Kontrolle der Variablen

Kerntemperatur

Vögel kauern sich zusammen, um sich zu wärmen ⓘ

Säugetiere regulieren ihre Kerntemperatur über Thermorezeptoren im Hypothalamus, im Gehirn, im Rückenmark, in den inneren Organen und in den großen Venen. Neben der internen Temperaturregulierung kann ein als Allostase bezeichneter Prozess ins Spiel kommen, bei dem das Verhalten angepasst wird, um sich der Herausforderung sehr heißer oder kalter Extreme (und anderer Herausforderungen) zu stellen. Zu diesen Anpassungen gehören das Aufsuchen des Schattens und die Verringerung der Aktivität, das Aufsuchen wärmerer Bedingungen und die Steigerung der Aktivität oder das Kuscheln. Die Thermoregulation durch das Verhalten hat Vorrang vor der physiologischen Thermoregulation, da die notwendigen Veränderungen schneller herbeigeführt werden können und die physiologische Thermoregulation nur begrenzt auf extreme Temperaturen reagieren kann. ⓘ

Wenn die Kerntemperatur sinkt, wird die Blutzufuhr zur Haut durch eine starke Vasokonstriktion reduziert. Der Blutfluss zu den Gliedmaßen (die eine große Oberfläche haben) wird in ähnlicher Weise reduziert und über die tiefen Venen, die neben den Arterien liegen (und Venae comitantes bilden), zum Rumpf zurückgeführt. Dies wirkt wie ein Gegenstromsystem, das die Wärme aus dem arteriellen Blut direkt in das in den Rumpf zurückfließende venöse Blut leitet, wodurch der Wärmeverlust der Extremitäten bei kaltem Wetter minimal ist. Die subkutanen Venen der Gliedmaßen sind stark verengt, was nicht nur den Wärmeverlust aus dieser Quelle verringert, sondern auch das venöse Blut in das Gegenstromsystem in der Tiefe der Gliedmaßen zwingt. ⓘ

Die Stoffwechselrate wird erhöht, zunächst durch Thermogenese ohne Frösteln, dann durch Thermogenese mit Frösteln, wenn die früheren Reaktionen nicht ausreichen, um die Unterkühlung zu beheben. ⓘ

Wenn die Thermorezeptoren einen Anstieg der Kerntemperatur feststellen, werden die Schweißdrüsen in der Haut über cholinerge Sympathikusnerven angeregt, Schweiß auf die Haut abzusondern, der, wenn er verdunstet, die Haut und das durch sie fließende Blut kühlt. Bei vielen Wirbeltieren ist das Hecheln ein alternativer Effektor, der den Körper ebenfalls durch die Verdunstung von Wasser kühlt, in diesem Fall jedoch von den Schleimhäuten des Rachens und des Mundes. ⓘ

Blutzucker

Negative Rückkopplung bei der Regulierung des Blutzuckers. Die flache Linie ist der Sollwert des Blutzuckerspiegels und die Sinuswelle die Schwankungen des Blutzuckers. ⓘ

Der Blutzuckerspiegel wird innerhalb relativ enger Grenzen reguliert. Bei Säugetieren sind die primären Sensoren hierfür die Betazellen der Pankreasinseln. Die Betazellen reagieren auf einen Anstieg des Blutzuckerspiegels, indem sie Insulin in das Blut absondern und gleichzeitig ihre benachbarten Alphazellen daran hindern, Glukagon in das Blut abzusondern. Diese Kombination (hoher Insulinspiegel im Blut und niedriger Glukagonspiegel) wirkt auf die Effektorgewebe, vor allem auf die Leber, die Fettzellen und die Muskelzellen. Die Leber wird daran gehindert, Glukose zu produzieren, nimmt sie stattdessen auf und wandelt sie in Glykogen und Triglyzeride um. Das Glykogen wird in der Leber gespeichert, während die Triglyceride in Form von VLDL-Partikeln (Very Low Density Lipoprotein) ins Blut abgegeben werden, die vom Fettgewebe aufgenommen und dort als Fette gespeichert werden. Die Fettzellen nehmen Glukose über spezielle Glukosetransporter (GLUT4) auf, deren Anzahl in der Zellwand als direkte Auswirkung des auf diese Zellen wirkenden Insulins erhöht ist. Die Glukose, die auf diese Weise in die Fettzellen gelangt, wird in Triglyceride umgewandelt (über dieselben Stoffwechselwege wie in der Leber) und dann in diesen Fettzellen zusammen mit den in der Leber gebildeten VLDL-Triglyceriden gespeichert. Auch die Muskelzellen nehmen Glukose über die insulinempfindlichen GLUT4-Glukosekanäle auf und wandeln sie in Muskelglykogen um. ⓘ

Ein Abfall des Blutzuckerspiegels führt dazu, dass die Insulinsekretion gestoppt und Glukagon aus den Alphazellen ins Blut ausgeschüttet wird. Dadurch wird die Aufnahme von Glukose aus dem Blut durch die Leber, die Fettzellen und die Muskeln gehemmt. Stattdessen wird die Leber stark angeregt, Glukose aus Glykogen (durch Glykogenolyse) und aus Nicht-Kohlenhydratquellen (wie Laktat und desaminierten Aminosäuren) in einem als Glukoneogenese bezeichneten Prozess herzustellen. Die so produzierte Glukose wird ins Blut abgegeben, um den festgestellten Fehler (Hypoglykämie) zu korrigieren. Das in den Muskeln gespeicherte Glykogen verbleibt in den Muskeln und wird nur bei körperlicher Anstrengung zu Glukose-6-Phosphat und anschließend zu Pyruvat abgebaut, das dem Zitronensäurezyklus zugeführt oder in Laktat umgewandelt wird. Nur das Laktat und die Abfallprodukte des Zitronensäurezyklus werden in das Blut zurückgeführt. Die Leber kann nur das Laktat aufnehmen und durch den Prozess der energieaufwendigen Glukoneogenese wieder in Glukose umwandeln. ⓘ

Regulierung des Kupfers

Die Aufnahme, der Transport, die Verteilung, die Speicherung und die Ausscheidung von Kupfer im Körper erfolgen nach komplexen homöostatischen Prozessen, die eine konstante und ausreichende Versorgung mit dem Mikronährstoff gewährleisten und gleichzeitig einen Überschuss vermeiden. Wird über einen kurzen Zeitraum eine unzureichende Menge Kupfer aufgenommen, werden die Kupferspeicher in der Leber geleert. Hält diese Entleerung an, kann sich ein gesundheitlicher Kupfermangel entwickeln. Wenn zu viel Kupfer aufgenommen wird, kann ein Überschuss entstehen. Beide Zustände, Mangel und Überschuss, können zu Gewebeschäden und Krankheiten führen. Aufgrund der homöostatischen Regulierung ist der menschliche Körper jedoch in der Lage, ein breites Spektrum an Kupferzufuhr für die Bedürfnisse gesunder Menschen auszugleichen. ⓘ

Viele Aspekte der Kupferhomöostase sind auf molekularer Ebene bekannt. Die Unverzichtbarkeit von Kupfer ist auf seine Fähigkeit zurückzuführen, als Elektronendonator oder -akzeptor zu fungieren, da sein Oxidationszustand zwischen Cu¹⁺ (Kupfer(II)) und Cu²⁺ (Kupfer(II)) wechselt. Als Bestandteil von etwa einem Dutzend Cuproenzymen ist Kupfer an wichtigen Redoxreaktionen (d. h. Oxidations-Reduktionsreaktionen) in wichtigen Stoffwechselprozessen wie der mitochondrialen Atmung, der Melaninsynthese und der Vernetzung von Kollagen beteiligt. Kupfer ist ein wesentlicher Bestandteil des antioxidativen Enzyms Kupfer-Zink-Superoxiddismutase und spielt als Cofaktor von Ceruloplasmin eine Rolle in der Eisenhomöostase. ⓘ

Höhe der Blutgase

Das Atmungszentrum ⓘ

Veränderungen des Sauerstoff- und Kohlendioxidgehalts sowie des pH-Werts im Plasma werden an das Atemzentrum im Hirnstamm weitergeleitet, wo sie reguliert werden. Der Partialdruck von Sauerstoff und Kohlendioxid im arteriellen Blut wird von den peripheren Chemorezeptoren (PNS) in der Arteria carotis und im Aortenbogen überwacht. Eine Änderung des Kohlendioxidpartialdrucks wird von den zentralen Chemorezeptoren (CNS) in der Medulla oblongata des Hirnstamms als veränderter pH-Wert im Liquor cerebrospinalis erkannt. Die Informationen dieser Sensoren werden an das Atemzentrum weitergeleitet, das die Effektoren - das Zwerchfell und andere Muskeln der Atmung - aktiviert. Ein erhöhter Kohlendioxidgehalt im Blut oder ein verminderter Sauerstoffgehalt führt zu einem tieferen Atemmuster und einer erhöhten Atemfrequenz, um die Blutgase wieder ins Gleichgewicht zu bringen. ⓘ

Zu wenig Kohlendioxid und, in geringerem Maße, zu viel Sauerstoff im Blut können zu einem vorübergehenden Atemstillstand führen, einem Zustand, der als Apnoe bekannt ist und den Freitaucher nutzen, um die Zeit zu verlängern, die sie unter Wasser bleiben können. ⓘ

Der Partialdruck des Kohlendioxids ist eher ein entscheidender Faktor bei der Überwachung des pH-Werts. In großer Höhe (über 2500 m) hat jedoch die Überwachung des Sauerstoffpartialdrucks Vorrang, und durch Hyperventilation wird der Sauerstoffgehalt konstant gehalten. Um den pH-Wert bei 7,4 zu halten, geben die Nieren aufgrund des geringeren Kohlendioxidgehalts Wasserstoffionen ins Blut ab und scheiden Bikarbonat mit dem Urin aus. Dies ist wichtig für die Akklimatisierung in der Höhe. ⓘ

Sauerstoffgehalt im Blut

Die Nieren messen den Sauerstoffgehalt und nicht den Partialdruck des Sauerstoffs im arteriellen Blut. Wenn der Sauerstoffgehalt des Blutes chronisch niedrig ist, schütten sauerstoffempfindliche Zellen Erythropoietin (EPO) ins Blut aus. Das Effektorgewebe ist das rote Knochenmark, das rote Blutkörperchen (Erythrozyten) produziert. Die Zunahme der Erythrozyten führt zu einer Erhöhung des Hämatokrits im Blut und in der Folge zu einem Anstieg des Hämoglobins, wodurch sich die Sauerstoffaufnahmekapazität erhöht. Dies ist der Grund dafür, dass Höhenbewohner einen höheren Hämatokritwert haben als Menschen auf Meereshöhe, und auch dafür, dass Personen mit Lungeninsuffizienz oder Rechts-Links-Shunts im Herzen (durch die das venöse Blut an den Lungen vorbei direkt in den Körperkreislauf gelangt) einen ähnlich hohen Hämatokritwert haben. ⓘ

Unabhängig vom Sauerstoffpartialdruck im Blut hängt die Menge an Sauerstoff, die transportiert werden kann, vom Hämoglobingehalt ab. Der Sauerstoffpartialdruck kann z. B. bei Anämie ausreichend sein, aber der Hämoglobingehalt ist unzureichend und damit auch der Sauerstoffgehalt. Bei ausreichender Zufuhr von Eisen, Vitamin B12 und Folsäure kann EPO die Produktion der roten Blutkörperchen anregen, und der Hämoglobin- und Sauerstoffgehalt wird wieder normalisiert. ⓘ

Arterieller Blutdruck

Das Gehirn kann den Blutfluss über einen Bereich von Blutdruckwerten durch Vasokonstriktion und Vasodilatation der Arterien regulieren. ⓘ

Hochdruckrezeptoren, so genannte Barorezeptoren, in den Wänden des Aortenbogens und des Sinus carotis (am Beginn der inneren Halsschlagader) überwachen den arteriellen Blutdruck. Ein Druckanstieg wird festgestellt, wenn sich die Wände der Arterien aufgrund einer Zunahme des Blutvolumens dehnen. Dies veranlasst die Herzmuskelzellen, das Hormon atriales natriuretisches Peptid (ANP) in das Blut abzusondern. Dieses wirkt auf die Nieren, indem es die Ausschüttung von Renin und Aldosteron hemmt und so die Abgabe von Natrium und Wasser in den Urin bewirkt, wodurch das Blutvolumen verringert wird. Diese Information wird dann über afferente Nervenfasern an den Solitärkern in der Medulla oblongata weitergeleitet. Von hier aus werden motorische Nerven, die zum autonomen Nervensystem gehören, stimuliert, um die Aktivität vor allem des Herzens und der Arterien mit dem kleinsten Durchmesser, der Arteriolen, zu beeinflussen. Die Arteriolen sind die Hauptwiderstandsgefäße im Arterienbaum, und kleine Änderungen des Durchmessers bewirken große Änderungen des Strömungswiderstands in ihnen. Wenn der arterielle Blutdruck ansteigt, werden die Arteriolen dazu angeregt, sich zu weiten, so dass das Blut leichter aus den Arterien abfließen kann, wodurch sie sich entleeren und der Blutdruck wieder auf ein normales Niveau sinkt. Gleichzeitig wird das Herz über cholinerge parasympathische Nerven dazu angeregt, langsamer zu schlagen (so genannte Bradykardie), wodurch der Einstrom von Blut in die Arterien verringert wird, was zur Drucksenkung beiträgt und den ursprünglichen Fehler korrigiert. ⓘ

Ein niedriger Druck in den Arterien bewirkt den gegenteiligen Reflex der Verengung der Arteriolen und eine Beschleunigung der Herzfrequenz (Tachykardie). Wenn der Blutdruck sehr schnell oder übermäßig stark abfällt, regt die Medulla oblongata das Nebennierenmark über "präganglionäre" sympathische Nerven zur Ausschüttung von Adrenalin ins Blut an. Dieses Hormon verstärkt die Tachykardie und bewirkt eine starke Vasokonstriktion der Arteriolen zu allen Organen des Körpers (insbesondere Herz, Lunge und Gehirn), mit Ausnahme der wichtigsten. Diese Reaktionen korrigieren den niedrigen arteriellen Blutdruck (Hypotonie) in der Regel sehr wirksam. ⓘ

Kalziumspiegel

Kalzium-Homöostase ⓘ

Die Konzentration von ionisiertem Kalzium (Ca²⁺) im Plasma wird durch zwei homöostatische Mechanismen sehr streng kontrolliert. Der Sensor für den ersten Mechanismus befindet sich in den Nebenschilddrüsen, wo die Hauptzellen den Ca²⁺-Spiegel mit Hilfe spezialisierter Kalziumrezeptoren in ihren Membranen messen. Die Sensoren für den zweiten sind die parafollikulären Zellen in der Schilddrüse. Die Hauptzellen der Nebenschilddrüse sezernieren Parathormon (PTH) als Reaktion auf einen Abfall des ionisierten Kalziumspiegels im Plasma; die parafollikulären Zellen der Schilddrüse sezernieren Kalzitonin als Reaktion auf einen Anstieg des ionisierten Kalziumspiegels im Plasma. ⓘ

Die Wirkungsorgane des ersten homöostatischen Mechanismus sind die Knochen, die Niere und - über ein Hormon, das von der Niere als Reaktion auf einen hohen PTH-Spiegel im Blut ins Blut abgegeben wird - der Zwölffingerdarm und das Jejunum. Das Parathormon (in hohen Konzentrationen im Blut) bewirkt eine Knochenresorption, wobei Kalzium in das Plasma freigesetzt wird. Dies ist ein sehr schneller Vorgang, der eine bedrohliche Hypokalzämie innerhalb von Minuten korrigieren kann. Hohe PTH-Konzentrationen führen zur Ausscheidung von Phosphat-Ionen über den Urin. Da sich Phosphate mit Kalziumionen zu unlöslichen Salzen verbinden (siehe auch Knochenmineralien), werden bei einer Abnahme des Phosphatspiegels im Blut freie Kalziumionen in den Pool des ionisierten Kalziums im Plasma freigesetzt. PTH hat eine zweite Wirkung auf die Nieren. Es stimuliert die Herstellung und Freisetzung von Calcitriol durch die Nieren in das Blut. Dieses Steroidhormon wirkt auf die Epithelzellen des oberen Dünndarms und erhöht deren Fähigkeit, Kalzium aus dem Darminhalt ins Blut aufzunehmen. ⓘ

Der zweite homöostatische Mechanismus mit seinen Sensoren in der Schilddrüse setzt Calcitonin ins Blut frei, wenn das ionisierte Calcium im Blut ansteigt. Dieses Hormon wirkt vor allem auf die Knochen und bewirkt, dass Kalzium rasch aus dem Blut entfernt und in unlöslicher Form in den Knochen abgelagert wird. ⓘ

Die beiden homöostatischen Mechanismen, die über PTH einerseits und Calcitonin andererseits wirken, können eine drohende Abweichung des ionisierten Kalziumspiegels im Plasma sehr schnell korrigieren, indem sie entweder Kalzium aus dem Blut entfernen und im Skelett ablagern oder dem Skelett Kalzium entziehen. Das Skelett fungiert als extrem großer Kalziumspeicher (etwa 1 kg) im Vergleich zum Plasmakalziumspeicher (etwa 180 mg). Eine längerfristige Regulierung erfolgt durch Kalziumabsorption oder -verlust aus dem Darm. ⓘ

Ein weiteres Beispiel sind die am besten charakterisierten Endocannabinoide wie Anandamid (N-Arachidonoylethanolamid; AEA) und 2-Arachidonoylglycerin (2-AG), deren Synthese durch die Wirkung einer Reihe intrazellulärer Enzyme erfolgt, die als Reaktion auf einen Anstieg des intrazellulären Kalziumspiegels aktiviert werden, um die Homöostase und die Verhinderung der Tumorentwicklung durch mutmaßliche Schutzmechanismen einzuleiten, die das Zellwachstum und die Migration durch die Aktivierung von CB1- und/oder CB2-Rezeptoren und benachbarten Rezeptoren verhindern. ⓘ

Natriumkonzentration

Der homöostatische Mechanismus zur Kontrolle der Plasmanatriumkonzentration ist etwas komplexer als die meisten anderen auf dieser Seite beschriebenen homöostatischen Mechanismen. ⓘ

Der Sensor befindet sich im juxtaglomerulären Apparat der Nieren, der die Plasmanatriumkonzentration auf erstaunlich indirekte Weise misst. Anstatt die Natriumkonzentration direkt im Blut zu messen, das an den juxtaglomerulären Zellen vorbeifließt, reagieren diese Zellen auf die Natriumkonzentration in der Nierentubulusflüssigkeit, nachdem diese im proximalen Tubulus und in der Henle-Schleife bereits eine gewisse Veränderung erfahren hat. Diese Zellen reagieren auch auf die Geschwindigkeit des Blutflusses durch den juxtaglomerulären Apparat, die unter normalen Umständen direkt proportional zum arteriellen Blutdruck ist, was dieses Gewebe zu einem zusätzlichen Sensor für den arteriellen Blutdruck macht. ⓘ

Als Reaktion auf eine Senkung der Plasmanatriumkonzentration oder auf einen Rückgang des arteriellen Blutdrucks geben die juxtaglomerulären Zellen Renin ins Blut ab. Renin ist ein Enzym, das ein Dekapeptid (eine kurze Proteinkette, 10 Aminosäuren lang) von einem Plasma-α-2-Globulin namens Angiotensinogen abspaltet. Dieses Dekapeptid ist als Angiotensin I bekannt. Es hat keine bekannte biologische Aktivität. Wenn das Blut jedoch durch die Lunge zirkuliert, spaltet ein Enzym im Lungenkapillarendothel, das so genannte Angiotensin-Converting-Enzym (ACE), zwei weitere Aminosäuren von Angiotensin I ab, um ein Oktapeptid zu bilden, das als Angiotensin II bekannt ist. Angiotensin II ist ein Hormon, das auf die Nebennierenrinde wirkt und die Freisetzung des Steroidhormons Aldosteron ins Blut bewirkt. Angiotensin II wirkt auch auf die glatte Muskulatur in den Wänden der Arteriolen und bewirkt eine Verengung dieser Gefäße mit kleinem Durchmesser, wodurch der Abfluss des Blutes aus dem Arterienbaum eingeschränkt wird und der arterielle Blutdruck steigt. Dadurch werden die oben (unter der Überschrift "Arterieller Blutdruck") beschriebenen Maßnahmen verstärkt, die den arteriellen Blutdruck vor Veränderungen, insbesondere einer Hypotonie, schützen. ⓘ

Das durch Angiotensin II stimulierte Aldosteron, das aus der Zona glomerulosa der Nebennieren freigesetzt wird, wirkt vor allem auf die Epithelzellen der distalen Tubuli und Sammelkanäle der Nieren. Dort bewirkt es die Rückresorption von Natriumionen aus der Nierentubulusflüssigkeit im Austausch gegen Kaliumionen, die aus dem Blutplasma in die Tubulusflüssigkeit sezerniert werden, um den Körper über den Urin zu verlassen. Durch die Rückresorption von Natriumionen aus der Nierentubulusflüssigkeit werden weitere Natriumionenverluste aus dem Körper gestoppt und somit eine Verschlimmerung der Hyponatriämie verhindert. Die Hyponatriämie kann nur durch die Zufuhr von Salz in der Ernährung korrigiert werden. Es ist jedoch nicht sicher, ob ein "Salzhunger" durch eine Hyponatriämie ausgelöst werden kann und durch welchen Mechanismus dieser zustande kommen könnte. ⓘ

Wenn die Plasmanatriumionenkonzentration höher als normal ist (Hypernatriämie), wird die Freisetzung von Renin aus dem juxtaglomerulären Apparat gestoppt, wodurch die Produktion von Angiotensin II und die damit verbundene Freisetzung von Aldosteron in das Blut unterbrochen wird. Die Nieren reagieren darauf, indem sie Natriumionen mit dem Urin ausscheiden, wodurch sich die Natriumionenkonzentration im Plasma normalisiert. Der niedrige Angiotensin-II-Spiegel im Blut senkt als unvermeidliche Begleiterscheinung den arteriellen Blutdruck. ⓘ

Die Rückresorption von Natriumionen aus der Tubulusflüssigkeit infolge hoher Aldosteronspiegel im Blut führt nicht von selbst dazu, dass Wasser aus den distalen Tubuli oder Sammelkanälen in das Blut zurückgeführt wird. Dies liegt daran, dass Natrium im Austausch gegen Kalium rückresorbiert wird und daher nur eine geringfügige Veränderung des osmotischen Gradienten zwischen dem Blut und der Tubulusflüssigkeit bewirkt. Darüber hinaus ist das Epithel der distalen Tubuli und der Sammelkanäle in Abwesenheit von antidiuretischem Hormon (ADH) im Blut für Wasser undurchlässig. ADH ist an der Steuerung des Flüssigkeitshaushalts beteiligt. Sein Gehalt im Blut variiert mit der Osmolalität des Plasmas, die im Hypothalamus des Gehirns gemessen wird. Die Wirkung von Aldosteron auf die Nierentubuli verhindert den Natriumverlust in die extrazelluläre Flüssigkeit (ECF). Daher ändert sich die Osmolalität der ECF nicht und somit auch nicht die ADH-Konzentration des Plasmas. Niedrige Aldosteronspiegel führen jedoch zu einem Verlust von Natriumionen aus der ECF, was zu einer Änderung der extrazellulären Osmolalität und damit des ADH-Spiegels im Blut führen kann. ⓘ

Kaliumkonzentration

Hohe Kaliumkonzentrationen im Plasma verursachen eine Depolarisation der Membranen der Zona-Glomerulosa-Zellen in der äußeren Schicht der Nebennierenrinde. Dies führt zur Freisetzung von Aldosteron ins Blut. ⓘ

Aldosteron wirkt in erster Linie auf die distalen Tubuli und Sammelkanäle der Nieren und stimuliert die Ausscheidung von Kaliumionen in den Urin. Dies geschieht jedoch durch die Aktivierung der basolateralen Na⁺/K⁺-Pumpen der Tubulusepithelzellen. Diese Natrium/Kalium-Austauscher pumpen drei Natriumionen aus der Zelle in die Zwischenzellflüssigkeit und zwei Kaliumionen aus der Zwischenzellflüssigkeit in die Zelle. Dadurch entsteht ein Ionenkonzentrationsgefälle, das zur Rückresorption von Natrium (Na⁺)-Ionen aus der Tubulusflüssigkeit in das Blut und zur Ausscheidung von Kalium (K⁺)-Ionen aus dem Blut in den Urin (Lumen des Sammelkanals) führt. ⓘ

Flüssigkeitshaushalt

Die Gesamtmenge an Wasser im Körper muss im Gleichgewicht gehalten werden. Die Flüssigkeitsbilanz umfasst die Stabilisierung des Flüssigkeitsvolumens und die Stabilisierung der Elektrolytkonzentration in der extrazellulären Flüssigkeit. Das Flüssigkeitsgleichgewicht wird durch den Prozess der Osmoregulation und durch das Verhalten aufrechterhalten. Der osmotische Druck wird von Osmorezeptoren im medianen präoptischen Kern im Hypothalamus erfasst. Die Messung der Plasmaosmolalität, die einen Hinweis auf den Wassergehalt des Körpers gibt, beruht auf der Tatsache, dass die Wasserverluste des Körpers (durch den unvermeidlichen Wasserverlust über die Haut, die nicht völlig wasserdicht und daher immer leicht feucht ist, den Wasserdampf in der Ausatmungsluft, das Schwitzen, das Erbrechen, den normalen Stuhlgang und vor allem den Durchfall) alle hypotonisch sind, d. h. weniger salzig als die Körperflüssigkeiten (vergleichen Sie z. B. den Geschmack von Speichel mit dem von Tränen. Letztere hat fast den gleichen Salzgehalt wie die extrazelluläre Flüssigkeit, während erstere im Vergleich zum Plasma hypoton ist. Der Speichel schmeckt nicht salzig, während die Tränen deutlich salzig sind). Fast alle normalen und anormalen Wasserverluste des Körpers führen daher zu einer Hypertonisierung der extrazellulären Flüssigkeit. Umgekehrt verdünnt eine übermäßige Flüssigkeitsaufnahme die extrazelluläre Flüssigkeit, was den Hypothalamus veranlasst, hypotone Hyponatriämiezustände zu registrieren. ⓘ

Wenn der Hypothalamus ein hypertones extrazelluläres Milieu feststellt, veranlasst er die Ausschüttung eines antidiuretischen Hormons (ADH) namens Vasopressin, das auf das Effektororgan, in diesem Fall die Niere, wirkt. Die Wirkung von Vasopressin auf die Nierentubuli besteht in der Rückresorption von Wasser aus den distalen Tubuli und den Sammelkanälen, wodurch eine Verschlimmerung des Wasserverlusts über den Urin verhindert wird. Gleichzeitig stimuliert der Hypothalamus das nahegelegene Durstzentrum, was zu einem fast unwiderstehlichen Drang führt (wenn die Hypertonie stark genug ist), Wasser zu trinken. Die Unterbrechung des Urinflusses verhindert, dass sich die Hypovolämie und Hypertonie verschlimmern; das Trinken von Wasser korrigiert den Defekt. ⓘ

Hypovolämie führt zu einem sehr niedrigen ADH-Plasmaspiegel. Dies führt zu einer Hemmung der Wasserrückresorption aus den Nierentubuli, wodurch große Mengen sehr verdünnten Urins ausgeschieden werden, wodurch das überschüssige Wasser im Körper beseitigt wird. ⓘ

Wenn der Wasserhaushalt des Körpers intakt ist, ist der Wasserverlust im Urin ein kompensatorischer Wasserverlust, der einen Wasserüberschuss im Körper ausgleicht. Da die Nieren jedoch kein Wasser produzieren können, ist der Durstreflex der wichtige zweite Mechanismus des Wasserhomöostats, der ein Wasserdefizit im Körper ausgleicht. ⓘ

Blut-pH

Der Plasma-pH-Wert kann durch Veränderungen des Partialdrucks von Kohlendioxid bei der Atmung oder durch metabolische Veränderungen des Verhältnisses von Kohlensäure zu Bicarbonat-Ionen verändert werden. Das Bikarbonatpuffersystem reguliert das Verhältnis von Kohlensäure zu Bikarbonat auf 1:20, wobei der pH-Wert des Blutes 7,4 beträgt (wie in der Henderson-Hasselbalch-Gleichung erläutert). Eine Veränderung des Plasma-pH-Wertes führt zu einem Säure-Basen-Ungleichgewicht. Bei der Säure-Basen-Homöostase gibt es zwei Mechanismen, die zur Regulierung des pH-Werts beitragen können. Die respiratorische Kompensation, ein Mechanismus des Atemzentrums, passt den Partialdruck des Kohlendioxids durch Änderung der Atemfrequenz und -tiefe an, um den pH-Wert wieder in den Normalbereich zu bringen. Der Partialdruck des Kohlendioxids bestimmt auch die Konzentration der Kohlensäure, und das Bikarbonatpuffersystem kann ebenfalls ins Spiel kommen. Die renale Kompensation kann das Bikarbonatpuffersystem unterstützen. Der Sensor für die Plasmabicarbonatkonzentration ist nicht sicher bekannt. Es ist sehr wahrscheinlich, dass die Nierentubuluszellen der distalen Tubuli selbst empfindlich auf den pH-Wert des Plasmas reagieren. Der Stoffwechsel dieser Zellen erzeugt Kohlendioxid, das durch die Wirkung der Karbonatanhydrase rasch in Wasserstoff und Bikarbonat umgewandelt wird. Wenn der pH-Wert der ECF fällt (und saurer wird), scheiden die Nierentubuluszellen Wasserstoffionen in die Tubulusflüssigkeit aus, um den Körper über den Urin zu verlassen. Gleichzeitig werden Bicarbonat-Ionen ins Blut ausgeschieden, die die Kohlensäure verringern und folglich den pH-Wert des Plasmas anheben. Wenn der pH-Wert des Plasmas über den Normalwert ansteigt, geschieht das Gegenteil: Bicarbonat-Ionen werden über den Urin ausgeschieden und Wasserstoff-Ionen in das Plasma abgegeben. ⓘ

Wenn Wasserstoffionen in den Urin und Bikarbonat in das Blut ausgeschieden werden, verbinden sich letztere mit den überschüssigen Wasserstoffionen im Plasma, die die Nieren zu dieser Operation angeregt haben. Die daraus resultierende Reaktion im Plasma ist die Bildung von Kohlensäure, die sich im Gleichgewicht mit dem Partialdruck des Kohlendioxids im Plasma befindet. Dieser wird streng reguliert, um sicherzustellen, dass es nicht zu einer übermäßigen Ansammlung von Kohlensäure oder Bikarbonat kommt. Der Gesamteffekt ist also, dass Wasserstoffionen im Urin verloren gehen, wenn der pH-Wert des Plasmas sinkt. Der gleichzeitige Anstieg des Plasmabikarbonats nimmt die (durch den Abfall des pH-Werts im Plasma verursachten) erhöhten Wasserstoffionen auf, und die daraus resultierende überschüssige Kohlensäure wird über die Lunge als Kohlendioxid ausgeschieden. Dadurch wird das normale Verhältnis zwischen Bikarbonat und dem Partialdruck des Kohlendioxids und damit der pH-Wert des Plasmas wiederhergestellt. Der umgekehrte Fall tritt ein, wenn ein hoher Plasma-pH-Wert die Nieren dazu anregt, Wasserstoffionen in das Blut zu sezernieren und Bikarbonat mit dem Urin auszuscheiden. Die Wasserstoffionen verbinden sich mit den überschüssigen Bicarbonat-Ionen im Plasma und bilden wiederum einen Überschuss an Kohlensäure, die als Kohlendioxid über die Lungen ausgeatmet werden kann, wodurch die Bicarbonat-Ionen-Konzentration im Plasma, der Partialdruck des Kohlendioxids und damit der Plasma-pH konstant gehalten werden. ⓘ

Zerebrospinalflüssigkeit

Die Zerebrospinalflüssigkeit (Liquor) ermöglicht die Regulierung der Verteilung von Substanzen zwischen den Zellen des Gehirns und neuroendokrinen Faktoren, bei denen geringfügige Veränderungen zu Problemen oder Schäden im Nervensystem führen können. So stört beispielsweise eine hohe Glycinkonzentration die Temperatur- und Blutdruckregelung, und ein hoher Liquor-pH-Wert verursacht Schwindel und Synkopen. ⓘ

Neurotransmission

Hemmende Neuronen im zentralen Nervensystem spielen eine homöostatische Rolle für das Gleichgewicht der neuronalen Aktivität zwischen Erregung und Hemmung. Hemmende Neuronen nehmen mit Hilfe von GABA ausgleichende Veränderungen in den neuronalen Netzen vor, um ein Übermaß an Erregung zu verhindern. Ein Ungleichgewicht zwischen Erregung und Hemmung ist bei einer Reihe von neuropsychiatrischen Störungen zu beobachten. ⓘ

Neuroendokrines System

Das neuroendokrine System ist der Mechanismus, mit dem der Hypothalamus die Homöostase aufrechterhält und den Stoffwechsel, die Fortpflanzung, das Ess- und Trinkverhalten, die Energienutzung, die Osmolarität und den Blutdruck reguliert. ⓘ

Die Regulierung des Stoffwechsels erfolgt über hypothalamische Verbindungen zu anderen Drüsen. Drei endokrine Drüsen der Hypothalamus-Hypophysen-Gonaden-Achse (HPG-Achse) arbeiten häufig zusammen und haben wichtige regulatorische Funktionen. Zwei weitere regulatorische endokrine Achsen sind die Hypothalamus-Hypophysen-Nebennieren-Achse (HPA-Achse) und die Hypothalamus-Hypophysen-Schilddrüsen-Achse (HPT-Achse). ⓘ

Die Leber hat auch viele regulierende Funktionen des Stoffwechsels. Eine wichtige Funktion ist die Produktion und Kontrolle von Gallensäuren. Zu viel Gallensäure kann für die Zellen giftig sein, und ihre Synthese kann durch Aktivierung des FXR, eines nuklearen Rezeptors, gehemmt werden. ⓘ

Genregulierung

Auf zellulärer Ebene erfolgt die Homöostase durch verschiedene Mechanismen, einschließlich der Transkriptionsregulation, die die Aktivität von Genen als Reaktion auf Veränderungen verändern kann. ⓘ

Energiebilanz

Die mit der Nahrung aufgenommene Energiemenge muss mit der verbrauchten Energiemenge übereinstimmen. Um eine Energiehomöostase zu erreichen, wird der Appetit durch zwei Hormone, Grehlin und Leptin, reguliert. Grehlin regt den Hunger und die Nahrungsaufnahme an, während Leptin das Sättigungsgefühl signalisiert (Sättigung). ⓘ

Eine 2019 durchgeführte Überprüfung von Maßnahmen zur Gewichtsveränderung, einschließlich Diäten, Sport und übermäßigem Essen, ergab, dass die Homöostase des Körpergewichts "energetische Fehler", d. h. den Verlust oder die Zunahme von Kalorien, kurzfristig nicht genau korrigieren kann. ⓘ

Klinische Bedeutung

Viele Krankheiten sind die Folge einer Störung der Homöostase. Nahezu jede homöostatische Komponente kann aufgrund eines vererbten Defekts, einer angeborenen Stoffwechselstörung oder einer erworbenen Krankheit ausfallen. Einige homöostatische Mechanismen verfügen über eingebaute Redundanzen, die dafür sorgen, dass das Leben nicht unmittelbar bedroht ist, wenn eine Komponente versagt; aber manchmal kann eine homöostatische Fehlfunktion zu einer schweren Krankheit führen, die tödlich sein kann, wenn sie nicht behandelt wird. Ein bekanntes Beispiel für ein homöostatisches Versagen ist der Diabetes mellitus Typ 1. Hier kann die Blutzuckerregulierung nicht funktionieren, weil die Betazellen der Pankreasinseln zerstört sind und nicht das notwendige Insulin produzieren können. Der Blutzucker steigt in einem Zustand an, der als Hyperglykämie bezeichnet wird. ⓘ

Der Homöostat des ionisierten Kalziums im Plasma kann durch die konstante, unveränderliche Überproduktion von Parathormon durch ein Nebenschilddrüsenadenom gestört werden, was zu den typischen Merkmalen des Hyperparathyreoidismus führt, nämlich zu hohen Werten von ionisiertem Ca²⁺ im Plasma und zur Resorption von Knochen, was zu spontanen Frakturen führen kann. Die abnorm hohen Konzentrationen von ionisiertem Kalzium im Plasma führen zu Konformationsänderungen bei vielen Zelloberflächenproteinen (insbesondere bei Ionenkanälen und Hormon- oder Neurotransmitterrezeptoren), was zu Lethargie, Muskelschwäche, Anorexie, Verstopfung und labilen Gefühlen führt. ⓘ

Der Wasserhaushalt des Körpers kann durch die Unfähigkeit zur Sekretion von ADH als Reaktion auf die normalen täglichen Wasserverluste über die Ausatemluft, die Fäkalien und das unmerkliche Schwitzen beeinträchtigt werden. Bei einem ADH-Signal von Null im Blut produzieren die Nieren riesige, unveränderliche Mengen sehr verdünnten Urins, was zu Dehydrierung und Tod führt, wenn keine Behandlung erfolgt. ⓘ

Wenn Organismen altern, nimmt die Effizienz ihrer Kontrollsysteme ab. Diese Ineffizienz führt allmählich zu einem instabilen inneren Milieu, das das Krankheitsrisiko erhöht und zu den körperlichen Veränderungen führt, die mit dem Alterungsprozess einhergehen. ⓘ

Verschiedene chronische Krankheiten werden durch homöostatische Kompensationen unter Kontrolle gehalten, die ein Problem verdecken, indem sie es auf andere Weise kompensieren (ausgleichen). Die Kompensationsmechanismen nutzen sich jedoch mit der Zeit ab oder werden durch einen neuen komplizierenden Faktor (z. B. das Auftreten einer gleichzeitigen akuten Virusinfektion) gestört, was den Körper durch eine neue Kaskade von Ereignissen ins Taumeln bringt. Eine solche Dekompensation entlarvt die zugrunde liegende Krankheit und verschlimmert deren Symptome. Häufige Beispiele sind dekompensiertes Herzversagen, Nierenversagen und Leberversagen. ⓘ

Biosphäre

In der Gaia-Hypothese erklärte James Lovelock, dass die gesamte Masse der lebenden Materie auf der Erde (oder jedem anderen Planeten mit Leben) als ein riesiger homöostatischer Superorganismus funktioniert, der seine planetarische Umgebung aktiv verändert, um die für sein eigenes Überleben notwendigen Umweltbedingungen zu schaffen. In dieser Sichtweise hält der gesamte Planet mehrere Homöostasen aufrecht (die wichtigste ist die Temperaturhomöostase). Ob ein solches System auf der Erde vorhanden ist, ist umstritten. Einige relativ einfache homöostatische Mechanismen sind jedoch allgemein anerkannt. So wird manchmal behauptet, dass bestimmte Pflanzen bei einem Anstieg des Kohlendioxidgehalts in der Atmosphäre besser wachsen können und dadurch mehr Kohlendioxid aus der Atmosphäre entfernen. Die Erwärmung hat jedoch Dürreperioden verschärft, so dass Wasser der eigentlich begrenzende Faktor auf dem Land ist. Es wird behauptet, dass das Phytoplankton in den Oberflächengewässern der Ozeane, das als globaler Sonnenschein und damit als Wärmesensor fungiert, gedeiht und mehr Dimethylsulfid (DMS) produziert, wenn das Sonnenlicht reichlich vorhanden ist und die Temperatur in der Atmosphäre ansteigt. Die DMS-Moleküle wirken als Wolkenkondensationskerne, die mehr Wolken erzeugen und damit die Albedo der Atmosphäre erhöhen, was wiederum zu einer Senkung der Temperatur in der Atmosphäre führt. Der Anstieg der Meerestemperatur hat jedoch zu einer Schichtung der Ozeane geführt, wodurch warmes, sonnenbeschienenes Wasser von kühlem, nährstoffreichem Wasser getrennt wird. So sind die Nährstoffe zum begrenzenden Faktor geworden, und die Planktonmenge ist in den letzten 50 Jahren nicht gestiegen, sondern gesunken. Je mehr Wissenschaftler über die Erde herausfinden, desto mehr positive und negative Rückkopplungsschleifen werden entdeckt, die zusammen einen metastabilen Zustand aufrechterhalten, manchmal innerhalb eines sehr breiten Spektrums von Umweltbedingungen. ⓘ

Vorhersagbare

Die prädiktive Homöostase ist eine vorausschauende Reaktion auf eine erwartete Herausforderung in der Zukunft, wie z. B. die Stimulierung der Insulinsekretion durch Darmhormone, die als Reaktion auf eine Mahlzeit ins Blut gelangen. Diese Insulinsekretion erfolgt, bevor der Blutzuckerspiegel ansteigt, und senkt den Blutzuckerspiegel in Erwartung eines großen Glukosezuflusses ins Blut, der durch die Verdauung von Kohlenhydraten im Darm entsteht. Solche antizipatorischen Reaktionen sind offene Regelkreise, die im Wesentlichen auf "Vermutungen" beruhen und sich nicht selbst korrigieren. Antizipatorische Reaktionen erfordern immer ein geschlossenes negatives Rückkopplungssystem, um die "Über-" und "Unterschreitungen" zu korrigieren, zu denen die antizipatorischen Systeme anfällig sind. ⓘ

Andere Bereiche

Der Begriff wird inzwischen auch in anderen Bereichen verwendet, zum Beispiel: ⓘ

Risiko

Ein Versicherungsmathematiker kann sich auf die Risikohomöostase beziehen, bei der (zum Beispiel) Personen mit Antiblockiersystem keine bessere Sicherheitsbilanz haben als Personen ohne Antiblockiersystem, weil erstere unbewusst das sicherere Fahrzeug durch weniger sichere Fahrgewohnheiten kompensieren. Vor der Einführung des Antiblockiersystems waren bestimmte Fahrmanöver mit einem leichten Schleudern verbunden, was Angst und Ausweichmanöver auslöste: Jetzt verschiebt das Antiblockiersystem die Grenze für solche Rückmeldungen, und die Verhaltensmuster weiten sich auf den Bereich aus, der nicht mehr bestraft wird. Es wurde auch vermutet, dass ökologische Krisen ein Beispiel für Risikohomöostase sind, bei der ein bestimmtes Verhalten solange fortgesetzt wird, bis es sich als gefährlich erweist oder dramatische Folgen eintreten. ⓘ

Stress

Soziologen und Psychologen sprechen von Stresshomöostase, d. h. der Tendenz einer Bevölkerung oder eines Individuums, ein bestimmtes Stressniveau beizubehalten, wobei oft künstlicher Stress erzeugt wird, wenn das "natürliche" Stressniveau nicht ausreicht. ⓘ

Jean-François Lyotard, ein Theoretiker der Postmoderne, hat diesen Begriff auf gesellschaftliche "Machtzentren" angewandt, die er in The Postmodern Condition als "von einem Prinzip der Homöostase beherrscht" beschreibt, z. B. die wissenschaftliche Hierarchie, die manchmal eine radikale neue Entdeckung jahrelang ignoriert, weil sie zuvor akzeptierte Normen destabilisiert. ⓘ

Technologie

Bekannte homöostatische Mechanismen in der Technik sind beispielsweise:

• Ein Thermostat schaltet Heizungen oder Klimaanlagen in Abhängigkeit von der Leistung eines Temperatursensors ein und aus.
• Der Tempomat regelt die Drosselklappe eines Autos in Abhängigkeit von Geschwindigkeitsänderungen.
• Ein Autopilot steuert die Lenkung eines Flugzeugs oder Schiffs als Reaktion auf eine Abweichung von einer vorgegebenen Kompasspeilung oder Route.
• Prozesssteuerungssysteme in einem Chemiewerk oder einer Ölraffinerie halten Flüssigkeitsstand, Druck, Temperatur, chemische Zusammensetzung usw. aufrecht, indem sie Heizungen, Pumpen und Ventile steuern.
• Der Fliehkraftregler einer Dampfmaschine, wie er 1788 von James Watt entwickelt wurde, reduziert die Drosselklappe als Reaktion auf eine Erhöhung der Motordrehzahl bzw. öffnet die Klappe, wenn die Drehzahl unter die voreingestellte Rate fällt. ⓘ

Gesellschaft und Kultur

Der Einsatz von hoheitlicher Macht, Verhaltenskodizes, religiösen und kulturellen Praktiken und anderen dynamischen Prozessen in einer Gesellschaft kann als Teil eines gewachsenen homöostatischen Systems zur Regulierung des Lebens und zur Aufrechterhaltung eines allgemeinen Gleichgewichts beschrieben werden, das die Sicherheit des Ganzen vor inneren und äußeren Ungleichgewichten oder Gefahren schützt. Von gesunden Bürgerkulturen kann gesagt werden, dass sie ein optimales homöostatisches Gleichgewicht zwischen mehreren widersprüchlichen Belangen erreicht haben, wie z. B. in der Spannung zwischen der Achtung der individuellen Rechte und der Sorge um das Gemeinwohl oder zwischen der Effizienz der Regierung und dem Eingehen auf die Interessen der Bürger. ⓘ

Biologie

Übergeordnet ⓘ
Regulation (Biologie)
Untergeordnet
Zelluläre Hom. Multizelluläre (organ.) Hom. Chemische Hom. Anatomische Hom. Hom. der Zellanzahl Regulation der Oberflächenspannung
Gene Ontology
QuickGO

Die Biologie kennt viele Gleichgewichtszustände, deren Wahrung durch spezielle homöostatische Prozesse geschieht. Das Gleichgewicht kann innerhalb einer Zelle, eines Organs oder über einen Organismus aufrechterhalten werden. Die zu erhaltende Eigenschaft kann anatomisch, chemisch, physikalisch oder mathematisch (Zellanzahl) sein. In der Physiologie ist der Begriff der Homöostase als Konstanterhaltung eines inneren Milieus (Soll-Zustand) definiert, der durch Regelung zustande kommt. Ein Beispiel dafür ist die Homöostase des Gehirns, die durch die Blut-Hirn-Schranke aufrechterhalten wird. Weitere Beispiele für körperliche Homöostasen sind:

• Volumen- und Osmoregulation
• Calcium- und Phosphathaushalt
• Säure-Basen-Haushalt
• Atemantrieb zur Homöostase der Partialdrücke von Sauerstoff und CO₂ und zur respiratorischen Kompensation von Säure-Basen-Störungen
• Blutdruckregulation
• Homöostase des Eisenbestands
• hormonelle Regulation
• Regulation des Blutzuckerspiegels
• Regulation des Energiehaushaltes, siehe Energieumsatz, Energiebilanz (Ernährung), Übergewicht, Glucagon, Insulin, Leptin, Thermogenin, Adipozyten, Hungerstoffwechsel; Störungen: Metabolisches Syndrom, Insulinresistenz, Leptinresistenz
• Thermoregulation
• Reflexe zur Sicherung der Körperhaltung gegen die Gravitation oder äußere Störungen
• Schlaf und homöostatischer Druck (Schlafdruck). Der Schlafbedarf baut sich während der Wachzeit auf und während des Schlafes wieder ab. Adenosin spielt hierbei eine wichtige Rolle. ⓘ

Sozialwissenschaften

Im Falle sozialer Systeme haben Niklas Luhmann, Francisco Varela und Humberto R. Maturana dafür plädiert, den Begriff Homöostase durch den Begriff Homöodynamik zu ersetzen, da die Stasis einen Stillstand und damit den Tod eines (selbstregulierenden) Systems bezeichnen würde. ⓘ

Medizin

Im Zusammenhang mit der Hormonproduktion wird von einer klinischen Homöostase gesprochen. ⓘ