Evolution
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| Evolutionsbiologie |
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KategorieUnter Evolution versteht man die Veränderung der vererbbaren Merkmale biologischer Populationen über aufeinanderfolgende Generationen hinweg. Diese Merkmale sind Ausdruck von Genen, die bei der Fortpflanzung von den Eltern an die Nachkommen weitergegeben werden. Durch Mutation, genetische Rekombination und andere Quellen genetischer Variation treten innerhalb einer bestimmten Population unterschiedliche Merkmale auf. Evolution findet statt, wenn evolutionäre Prozesse wie natürliche Selektion (einschließlich sexueller Selektion) und genetische Drift auf diese Variation einwirken und dazu führen, dass bestimmte Merkmale innerhalb einer Population häufiger oder seltener werden. Der Evolutionsdruck, der bestimmt, ob ein Merkmal in einer Population häufig oder selten vorkommt, ändert sich ständig, was dazu führt, dass sich die vererbbaren Merkmale über mehrere Generationen hinweg verändern. Dieser Evolutionsprozess hat die biologische Vielfalt auf allen Ebenen der biologischen Organisation hervorgebracht, einschließlich der Ebenen der Arten, der einzelnen Organismen und der Moleküle. ⓘ
Die Evolution durch natürliche Auslese wurde erstmals durch die Beobachtung nachgewiesen, dass oft mehr Nachkommen gezeugt werden, als überleben können. Daran schließen sich drei beobachtbare Tatsachen über lebende Organismen an: (1) Merkmale variieren zwischen Individuen in Bezug auf ihre Morphologie, Physiologie und ihr Verhalten (phänotypische Variation), (2) verschiedene Merkmale führen zu unterschiedlichen Überlebens- und Reproduktionsraten (differentielle Fitness) und (3) Merkmale können von Generation zu Generation weitergegeben werden (Vererbbarkeit der Fitness). Daher ist es wahrscheinlicher, dass Mitglieder einer Population in aufeinanderfolgenden Generationen durch Nachkommen von Eltern mit günstigen Merkmalen ersetzt werden, die ihnen das Überleben und die Fortpflanzung in ihrer jeweiligen Umgebung ermöglicht haben. ⓘ
Alles Leben auf der Erde hat einen gemeinsamen letzten universellen Vorfahren (LUCA), der vor etwa 3,5 bis 3,8 Milliarden Jahren lebte. Die Fossilien reichen von frühem biogenem Graphit über mikrobielle Mattenfossilien bis hin zu versteinerten mehrzelligen Organismen. Die bestehenden Muster der biologischen Vielfalt wurden im Laufe der Evolutionsgeschichte des Lebens auf der Erde durch die wiederholte Bildung neuer Arten (Speziation), Veränderungen innerhalb der Arten (Anagenese) und das Aussterben von Arten (Extinktion) geprägt. Morphologische und biochemische Merkmale sind bei Arten, die einen jüngeren gemeinsamen Vorfahren haben, ähnlicher und können zur Rekonstruktion phylogenetischer Bäume verwendet werden. ⓘ
Die wissenschaftliche Theorie der Evolution durch natürliche Auslese wurde Mitte des 19. Jahrhunderts unabhängig voneinander von Charles Darwin und Alfred Russel Wallace entwickelt und in Darwins Buch Über die Entstehung der Arten ausführlich dargelegt. Zu Beginn des 20. Jahrhunderts wurden andere konkurrierende Evolutionsvorstellungen wie Mutationismus und Orthogenese widerlegt, als die moderne Synthese die Darwinsche Evolution mit der klassischen Genetik in Einklang brachte, die die adaptive Evolution als durch natürliche Selektion verursacht ansah, die auf die mendelsche genetische Variation einwirkt. Evolutionsbiologen haben weiterhin verschiedene Aspekte der Evolution untersucht, indem sie Hypothesen aufstellten und prüften sowie Theorien entwickelten, die auf Beweisen aus dem Feld oder dem Labor und auf Daten beruhten, die mit den Methoden der mathematischen und theoretischen Biologie gewonnen wurden. Ihre Entdeckungen haben nicht nur die Entwicklung der Biologie, sondern auch zahlreicher anderer wissenschaftlicher und industrieller Bereiche beeinflusst, darunter Landwirtschaft, Medizin und Informatik. Die Existenz der Evolution wird durch empirische Beweise gestützt und von Wissenschaftlern einhellig anerkannt, war jedoch in der Vergangenheit Gegenstand nicht-wissenschaftlicher Kontroversen und wurde von einigen religiösen Gruppen abgelehnt. ⓘ
Geschichte des evolutionären Denkens
Klassisches Altertum
Der Vorschlag, dass eine Art von Organismen von einer anderen Art abstammen könnte, geht auf einige der ersten vorsokratischen griechischen Philosophen wie Anaximander und Empedokles zurück. Solche Vorschläge überlebten bis in die römische Zeit. Der Dichter und Philosoph Lukrez folgte Empedokles in seinem Meisterwerk De rerum natura (Über die Natur der Dinge). ⓘ
Das Mittelalter
Im Gegensatz zu diesen materialistischen Ansichten betrachtete der Aristotelismus alle natürlichen Dinge als Verwirklichungen festgelegter natürlicher Möglichkeiten, die als Formen bezeichnet wurden. Dies wurde Teil eines mittelalterlichen teleologischen Verständnisses der Natur, in dem alle Dinge eine bestimmte Rolle in einer göttlichen kosmischen Ordnung spielen. Variationen dieser Idee wurden zum Standardverständnis des Mittelalters und wurden in die christliche Lehre integriert, aber Aristoteles verlangte nicht, dass die realen Arten von Organismen immer eins zu eins mit den exakten metaphysischen Formen übereinstimmen, und gab ausdrücklich Beispiele dafür, wie neue Arten von Lebewesen entstehen konnten. ⓘ
Eine Reihe arabisch-muslimischer Gelehrter schrieb über die Evolution, allen voran Ibn Khaldun, der 1377 n. Chr. das Buch Muqaddimah verfasste, in dem er behauptete, dass sich der Mensch aus der "Welt der Affen" entwickelt habe, in einem Prozess, bei dem "die Arten zahlreicher werden". ⓘ
Vor-Darwinismus
Im 17. Jahrhundert lehnte die neue Methode der modernen Wissenschaft den aristotelischen Ansatz ab. Sie suchte nach Erklärungen für Naturphänomene in Form von physikalischen Gesetzen, die für alle sichtbaren Dinge gleich waren und die keine festen natürlichen Kategorien oder eine göttliche kosmische Ordnung voraussetzten. In den Biowissenschaften, der letzten Bastion des Konzepts der festen Naturtypen, setzte sich dieser neue Ansatz jedoch nur langsam durch. John Ray wandte einen der bis dahin allgemeineren Begriffe für feste Naturtypen, "Art", auf Pflanzen- und Tierarten an, bezeichnete aber jede Art von Lebewesen streng als Art und schlug vor, dass jede Art durch die Merkmale definiert werden kann, die sich von Generation zu Generation fortsetzen. Die von Carl Linnaeus 1735 eingeführte biologische Klassifikation erkannte ausdrücklich die hierarchische Natur der Beziehungen zwischen den Arten an, betrachtete die Arten jedoch weiterhin als nach einem göttlichen Plan festgelegt. ⓘ
Andere Naturforscher dieser Zeit spekulierten über die evolutionäre Veränderung der Arten im Laufe der Zeit gemäß den Naturgesetzen. Pierre Louis Maupertuis schrieb 1751 über natürliche Veränderungen, die bei der Fortpflanzung auftreten und sich über viele Generationen hinweg zu neuen Arten summieren. Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon, schlug vor, dass Arten zu verschiedenen Organismen degenerieren könnten, und Erasmus Darwin schlug vor, dass alle warmblütigen Tiere von einem einzigen Mikroorganismus (oder "Faden") abstammen könnten. Das erste vollwertige Evolutionsschema war Jean-Baptiste Lamarcks "Transmutationstheorie" von 1809, die davon ausging, dass die spontane Generierung kontinuierlich einfache Lebensformen hervorbrachte, die sich in parallelen Linien mit einer inhärenten progressiven Tendenz zu größerer Komplexität entwickelten, und die postulierte, dass sich diese Linien auf lokaler Ebene an die Umwelt anpassten, indem sie Veränderungen erbten, die durch die Nutzung oder Nichtnutzung der Eltern verursacht wurden. (Diese Ideen wurden von den etablierten Naturwissenschaftlern als Spekulationen verurteilt, die keine empirische Grundlage hatten. Insbesondere Georges Cuvier bestand darauf, dass die Arten nicht miteinander verwandt und feststehend seien und dass ihre Ähnlichkeiten die göttliche Planung für funktionelle Bedürfnisse widerspiegelten. In der Zwischenzeit hatte William Paley Rays Ideen eines gütigen Entwurfs in der Natural Theology or Evidences of the Existence and Attributes of the Deity (1802) weiterentwickelt, in der komplexe Anpassungen als Beweis für einen göttlichen Entwurf vorgeschlagen wurden und die von Charles Darwin bewundert wurde. ⓘ
Darwinsche Revolution
Die entscheidende Abkehr vom Konzept der konstanten typologischen Klassen oder Typen in der Biologie erfolgte mit der Theorie der Evolution durch natürliche Selektion, die von Charles Darwin und Alfred Wallace in Form von variablen Populationen formuliert wurde. Darwin verwendete den Ausdruck "Abstammung mit Veränderung" anstelle von "Evolution". Darwin, der teilweise von Thomas Robert Malthus' Essay on the Principle of Population (1798) beeinflusst war, stellte fest, dass das Bevölkerungswachstum zu einem "Kampf ums Dasein" führen würde, bei dem günstige Varianten überwiegen und andere aussterben. In jeder Generation überleben viele Nachkommen aufgrund der begrenzten Ressourcen nicht bis zum Reproduktionsalter. Auf diese Weise ließe sich die Vielfalt der Pflanzen und Tiere erklären, die auf einen gemeinsamen Ursprung zurückgehen, da die Naturgesetze bei allen Arten von Organismen auf die gleiche Weise wirken. Darwin entwickelte seine Theorie der "natürlichen Auslese" ab 1838 und schrieb gerade sein "großes Buch" zu diesem Thema, als Alfred Russel Wallace ihm 1858 eine Version der praktisch gleichen Theorie zusandte. Ihre getrennten Arbeiten wurden 1858 auf einer Tagung der Linnean Society of London gemeinsam vorgestellt. Ende 1859 veröffentlichte Darwin seine "Zusammenfassung" unter dem Titel On the Origin of Species (Über die Entstehung der Arten), in der er die natürliche Auslese detailliert und in einer Weise erläuterte, die zu einer immer breiteren Akzeptanz von Darwins Evolutionskonzepten auf Kosten alternativer Theorien führte. Thomas Henry Huxley wandte Darwins Ideen auf den Menschen an, indem er mit Hilfe der Paläontologie und der vergleichenden Anatomie eindeutige Beweise dafür erbrachte, dass Menschen und Affen einen gemeinsamen Ursprung haben. Einige störten sich daran, da dies bedeutete, dass der Mensch keinen besonderen Platz im Universum einnahm. ⓘ
Pangenese und Vererbung
Die Mechanismen der reproduktiven Vererbbarkeit und der Entstehung neuer Merkmale blieben ein Rätsel. Zu diesem Zweck entwickelte Darwin seine vorläufige Theorie der Pangenese. Im Jahr 1865 berichtete Gregor Mendel, dass Merkmale auf vorhersehbare Weise durch die unabhängige Auswahl und Trennung von Elementen (später als Gene bekannt) vererbt werden. Mendels Vererbungsgesetze verdrängten schließlich den größten Teil von Darwins Pangenese-Theorie. August Weismann traf die wichtige Unterscheidung zwischen Keimzellen, aus denen Geschlechtszellen hervorgehen (z. B. Spermien und Eizellen), und den somatischen Zellen des Körpers und zeigte, dass die Vererbung nur über die Keimbahn erfolgt. Hugo de Vries stellte eine Verbindung zwischen Darwins Pangenese-Theorie und Weismanns Unterscheidung zwischen Keim- und Körperzellen her und schlug vor, dass Darwins Pangene im Zellkern konzentriert sind und, wenn sie exprimiert werden, in das Zytoplasma wandern können, um die Struktur der Zelle zu verändern. De Vries gehörte auch zu den Forschern, die Mendels Arbeit bekannt machten und glaubten, dass die Mendelschen Merkmale der Übertragung von vererbbaren Varianten entlang der Keimbahn entsprechen. Um zu erklären, wie neue Varianten entstehen, entwickelte de Vries eine Mutationstheorie, die zu einer vorübergehenden Spaltung zwischen den Anhängern der darwinistischen Evolution und den Biometrikern, die sich mit de Vries verbündeten, führte. In den 1930er Jahren legten Pioniere auf dem Gebiet der Populationsgenetik wie Ronald Fisher, Sewall Wright und J. B. S. Haldane die Grundlagen der Evolution auf eine solide statistische Philosophie. Der scheinbare Widerspruch zwischen Darwins Theorie, den genetischen Mutationen und der Mendelschen Vererbung wurde so aufgelöst. ⓘ
Die "moderne Synthese
In den 1920er und 1930er Jahren verband die so genannte moderne Synthese die natürliche Selektion und die Populationsgenetik auf der Grundlage der Mendelschen Vererbung zu einer einheitlichen Theorie, die allgemein auf alle Zweige der Biologie anwendbar war. Die moderne Synthese erklärte Muster, die in Populationen über Arten hinweg beobachtet wurden, durch fossile Übergänge in der Paläontologie. ⓘ
Weitere Synthesen
Seither wurde die moderne Synthese im Lichte zahlreicher Entdeckungen weiter ausgebaut, um biologische Phänomene auf der gesamten und integrativen Skala der biologischen Hierarchie, von den Genen bis zu den Populationen, zu erklären. ⓘ
Die Veröffentlichung der Struktur der DNA durch James Watson und Francis Crick unter Mitwirkung von Rosalind Franklin im Jahr 1953 zeigte einen physikalischen Mechanismus für die Vererbung auf. Die Molekularbiologie verbesserte das Verständnis für die Beziehung zwischen Genotyp und Phänotyp. Fortschritte wurden auch in der phylogenetischen Systematik erzielt, indem der Übergang von Merkmalen durch die Veröffentlichung und Verwendung von Evolutionsbäumen in einen vergleichbaren und überprüfbaren Rahmen gestellt wurde. 1973 schrieb der Evolutionsbiologe Theodosius Dobzhansky, dass "nichts in der Biologie Sinn macht, außer im Lichte der Evolution", denn diese hat die Beziehungen zwischen zunächst scheinbar unzusammenhängenden naturgeschichtlichen Fakten in ein kohärentes, erklärendes Wissensgebäude verwandelt, das viele beobachtbare Fakten über das Leben auf diesem Planeten beschreibt und vorhersagt. ⓘ
Eine Erweiterung, die als evolutionäre Entwicklungsbiologie bekannt ist und informell "evo-devo" genannt wird, betont, wie Veränderungen zwischen den Generationen (Evolution) auf Veränderungsmuster innerhalb einzelner Organismen (Entwicklung) wirken. Seit Beginn des 21. Jahrhunderts und angesichts der Entdeckungen der letzten Jahrzehnte plädieren einige Biologen für eine erweiterte Evolutionssynthese, die die Auswirkungen nicht-genetischer Vererbungsarten wie Epigenetik, elterliche Einflüsse, ökologische Vererbung und kulturelle Vererbung sowie die Evolvierbarkeit berücksichtigen würde. ⓘ
Vererbung
Die Evolution von Organismen vollzieht sich durch Veränderungen der vererbbaren Merkmale - der ererbten Eigenschaften eines Organismus. Beim Menschen ist zum Beispiel die Augenfarbe ein vererbtes Merkmal, und ein Individuum könnte das Merkmal "braune Augen" von einem seiner Elternteile erben. Die vererbten Merkmale werden durch Gene gesteuert, und der vollständige Satz von Genen im Genom (Erbgut) eines Organismus wird als Genotyp bezeichnet. ⓘ
Die Gesamtheit der beobachtbaren Merkmale, die die Struktur und das Verhalten eines Organismus ausmachen, wird als Phänotyp bezeichnet. Diese Merkmale ergeben sich aus der Wechselwirkung zwischen dem Genotyp und der Umwelt. Folglich werden viele Aspekte des Phänotyps eines Organismus nicht vererbt. Eine gebräunte Haut ist beispielsweise das Ergebnis der Wechselwirkung zwischen dem Genotyp einer Person und dem Sonnenlicht; sie wird also nicht an die Kinder weitergegeben. Manche Menschen bräunen jedoch leichter als andere, was auf Unterschiede im Genotyp zurückzuführen ist; ein auffälliges Beispiel sind Menschen mit dem vererbten Merkmal des Albinismus, die überhaupt nicht braun werden und sehr empfindlich auf Sonnenbrand reagieren. ⓘ
Vererbbare Merkmale werden über die DNA, ein Molekül, das genetische Informationen kodiert, von einer Generation an die nächste weitergegeben. Die DNA ist ein langes Biopolymer, das aus vier Arten von Basen besteht. Die Abfolge der Basen entlang eines bestimmten DNA-Moleküls spezifiziert die genetische Information, ähnlich wie eine Abfolge von Buchstaben, die einen Satz bilden. Bevor sich eine Zelle teilt, wird die DNA kopiert, so dass jede der beiden entstehenden Zellen die DNA-Sequenz erbt. Die Abschnitte eines DNA-Moleküls, die eine einzelne Funktionseinheit spezifizieren, werden als Gene bezeichnet; verschiedene Gene haben unterschiedliche Basenfolgen. In den Zellen bilden die langen DNA-Stränge verdichtete Strukturen, die Chromosomen genannt werden. Die spezifische Position einer DNA-Sequenz innerhalb eines Chromosoms wird als Locus bezeichnet. Wenn die DNA-Sequenz an einem Locus zwischen Individuen variiert, werden die verschiedenen Formen dieser Sequenz als Allele bezeichnet. DNA-Sequenzen können sich durch Mutationen verändern, wodurch neue Allele entstehen. Wenn eine Mutation innerhalb eines Gens auftritt, kann das neue Allel das Merkmal beeinflussen, das das Gen steuert, und den Phänotyp des Organismus verändern. Während diese einfache Entsprechung zwischen einem Allel und einem Merkmal in einigen Fällen funktioniert, sind die meisten Merkmale jedoch komplexer und werden von quantitativen Merkmalsloci (mehreren interagierenden Genen) gesteuert. ⓘ
Jüngste Erkenntnisse haben wichtige Beispiele für vererbbare Veränderungen bestätigt, die sich nicht durch Änderungen der Nukleotidsequenz in der DNA erklären lassen. Diese Phänomene werden als epigenetische Vererbungssysteme eingestuft. DNA-Methylierung, die Chromatin markiert, sich selbst erhaltende Stoffwechselschleifen, Gen-Silencing durch RNA-Interferenz und die dreidimensionale Konformation von Proteinen (wie Prionen) sind Bereiche, in denen epigenetische Vererbungssysteme auf organismischer Ebene entdeckt wurden. Entwicklungsbiologen vermuten, dass komplexe Interaktionen in genetischen Netzwerken und die Kommunikation zwischen Zellen zu vererbbaren Variationen führen können, die möglicherweise einigen Mechanismen der Entwicklungsplastizität und Kanalisierung zugrunde liegen. Die Vererbbarkeit kann auch in noch größerem Maßstab auftreten. So wird beispielsweise die ökologische Vererbung durch den Prozess der Nischenbildung durch die regelmäßigen und wiederholten Aktivitäten der Organismen in ihrer Umwelt bestimmt. Dies führt zu einer Reihe von Effekten, die das Selektionsregime der nachfolgenden Generationen verändern und beeinflussen. Die Nachkommen erben Gene und Umweltmerkmale, die durch die ökologischen Aktivitäten der Vorfahren entstanden sind. Weitere Beispiele für die Vererbbarkeit in der Evolution, die nicht direkt von den Genen gesteuert werden, sind die Vererbung kultureller Merkmale und die Symbiogenese. ⓘ
Quellen der Variation
Evolution kann stattfinden, wenn es innerhalb einer Population genetische Variationen gibt. Die Variation entsteht durch Mutationen im Genom, die Umverteilung von Genen durch sexuelle Fortpflanzung und die Migration zwischen Populationen (Genfluss). Trotz der ständigen Einführung neuer Variationen durch Mutation und Genfluss ist der größte Teil des Genoms einer Art bei allen Individuen dieser Art identisch. Allerdings können selbst relativ kleine Unterschiede im Genotyp zu dramatischen Unterschieden im Phänotyp führen: Schimpansen und Menschen unterscheiden sich beispielsweise in nur etwa 5 % ihres Genoms. ⓘ
Der Phänotyp eines einzelnen Organismus ergibt sich sowohl aus seinem Genotyp als auch aus dem Einfluss der Umwelt, in der er gelebt hat. Ein wesentlicher Teil der phänotypischen Variation in einer Population wird durch genotypische Variation verursacht. Die moderne Evolutionssynthese definiert Evolution als die Veränderung dieser genetischen Variation im Laufe der Zeit. Die Häufigkeit eines bestimmten Allels wird im Verhältnis zu anderen Formen dieses Gens mehr oder weniger stark ausgeprägt sein. Die Variation verschwindet, wenn ein neues Allel den Punkt der Fixierung erreicht - wenn es entweder aus der Population verschwindet oder das ursprüngliche Allel vollständig ersetzt. ⓘ
Vor der Entdeckung der Mendelschen Genetik war eine gängige Hypothese die der Mischvererbung. Bei einer Mischvererbung würde die genetische Variation jedoch schnell verloren gehen, was eine Evolution durch natürliche Selektion unwahrscheinlich macht. Das Hardy-Weinberg-Prinzip liefert die Lösung dafür, wie die Variation in einer Population mit Mendelscher Vererbung erhalten bleibt. Die Häufigkeit der Allele (Variationen eines Gens) bleibt konstant, wenn es keine Selektion, Mutation, Migration und genetische Drift gibt. ⓘ
Mutation
Mutationen sind Veränderungen in der DNA-Sequenz des Genoms einer Zelle und sind die eigentliche Quelle der genetischen Variation in allen Organismen. Wenn Mutationen auftreten, können sie das Produkt eines Gens verändern, die Funktion des Gens verhindern oder keine Wirkung haben. Auf der Grundlage von Studien an der Fliege Drosophila melanogaster wurde angenommen, dass eine Mutation, die ein von einem Gen produziertes Protein verändert, wahrscheinlich schädlich ist, wobei etwa 70 % dieser Mutationen schädliche Auswirkungen haben und der Rest entweder neutral oder schwach vorteilhaft ist. ⓘ
Bei Mutationen können große Abschnitte eines Chromosoms dupliziert werden (in der Regel durch genetische Rekombination), wodurch zusätzliche Kopien eines Gens in ein Genom eingebracht werden können. Zusätzliche Genkopien sind eine wichtige Quelle für das Rohmaterial, das für die Entwicklung neuer Gene benötigt wird. Dies ist wichtig, weil sich die meisten neuen Gene innerhalb von Genfamilien aus bereits vorhandenen Genen entwickeln, die gemeinsame Vorfahren haben. Das menschliche Auge beispielsweise verwendet vier Gene, um Strukturen zur Wahrnehmung von Licht zu bilden: drei für das Farbensehen und eines für das Nachtsehen; alle vier stammen von einem einzigen Vorläufergen ab. ⓘ
Aus einem Stammgen können neue Gene entstehen, wenn ein Duplikat mutiert und eine neue Funktion erhält. Dieser Prozess ist einfacher, wenn ein Gen dupliziert wurde, weil dadurch die Redundanz des Systems erhöht wird; ein Gen des Paares kann eine neue Funktion erhalten, während die andere Kopie weiterhin ihre ursprüngliche Funktion ausübt. Andere Arten von Mutationen können sogar völlig neue Gene aus zuvor nicht kodierender DNA erzeugen, ein Phänomen, das als de novo-Gengeburt bezeichnet wird. ⓘ
Bei der Entstehung neuer Gene können auch kleine Teile mehrerer Gene dupliziert werden, wobei diese Fragmente dann zu neuen Kombinationen mit neuen Funktionen rekombinieren (Exon-Shuffling). Wenn neue Gene aus dem Mischen bereits vorhandener Teile zusammengesetzt werden, fungieren die Domänen als Module mit einfachen, unabhängigen Funktionen, die miteinander kombiniert werden können, um neue Kombinationen mit neuen und komplexen Funktionen zu bilden. Polyketidsynthasen zum Beispiel sind große Enzyme, die Antibiotika herstellen; sie enthalten bis zu hundert unabhängige Domänen, die jeweils einen Schritt im Gesamtprozess katalysieren, wie ein Schritt in einem Fließband. ⓘ
Ein Beispiel für eine Mutation sind Wildschweinferkel. Sie sind zur Tarnung gefärbt und weisen ein charakteristisches Muster aus dunklen und hellen Längsstreifen auf. Durch Mutationen im Melanocortin-1-Rezeptor (MC1R) wird dieses Muster jedoch gestört. Die meisten Schweinerassen tragen MC1R-Mutationen, die die Wildtyp-Farbe stören, und verschiedene Mutationen, die eine dominante schwarze Färbung der Schweine verursachen. ⓘ
Mutationen können im Körper an irgendeiner Stelle außerhalb der Keimbahn, also außerhalb von Fortpflanzungszellen, auftreten und heißen dann somatische Mutation. Diese haben, im Gegensatz zu den Keimbahnmutationen, keinen direkten Einfluss auf die nachfolgenden Generationen, höchstens indirekt, wenn die somatische Mutation die Fitness des Trägerorganismus beeinträchtigt und dadurch die Weitergabewahrscheinlichkeit der eigenen Gene statistisch reduziert ist. Keimbahnmutationen sind Mutationen, die an die Nachkommen über die Keimbahn vererbt werden können; sie betreffen Eizellen oder Spermien sowie deren Vorläufer vor und während der Oogenese bzw. Spermatogenese. Auf den Trägerorganismus, in dem sie stattfinden, haben sie normalerweise keinen Einfluss. ⓘ
Mutationen und ihre Wirkungen sind feststellbar: So kann zum Beispiel die Entstehung neuartiger Enzyme in Mikroorganismen aufgrund der kürzeren Generationszeit im Zeitraffer beobachtet werden. Beispiele für neu entstandene Enzyme sind die Nylonasen. ⓘ
Geschlecht und Rekombination
Bei ungeschlechtlichen Organismen werden die Gene zusammen vererbt, da sie sich bei der Fortpflanzung nicht mit Genen anderer Organismen vermischen können. Im Gegensatz dazu enthalten die Nachkommen sexueller Organismen zufällige Mischungen der Chromosomen ihrer Eltern, die durch unabhängige Auswahl entstanden sind. Bei einem verwandten Prozess, der homologen Rekombination, tauschen sexuelle Organismen DNA zwischen zwei passenden Chromosomen aus. Rekombination und Reassortierung verändern nicht die Häufigkeit der Allele, sondern die Zuordnung der Allele zueinander, wodurch Nachkommen mit neuen Allelkombinationen entstehen. Sex erhöht in der Regel die genetische Variation und kann die Evolutionsrate erhöhen. ⓘ
Die zweifachen Kosten der Sexualität wurden erstmals von John Maynard Smith beschrieben. Der erste Preis besteht darin, dass bei sexuell dimorphen Arten nur eines der beiden Geschlechter Junge gebären kann. Diese Kosten gelten nicht für zwittrige Arten, wie die meisten Pflanzen und viele wirbellose Tiere. Die zweite Schwierigkeit besteht darin, dass jedes Individuum, das sich sexuell fortpflanzt, nur 50 % seiner Gene an die einzelnen Nachkommen weitergeben kann, wobei mit jeder neuen Generation noch weniger weitergegeben wird. Dennoch ist die sexuelle Fortpflanzung die häufigste Art der Fortpflanzung bei Eukaryoten und mehrzelligen Organismen. Die Red-Queen-Hypothese wurde herangezogen, um die Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung als Mittel zur Ermöglichung einer kontinuierlichen Evolution und Anpassung in Reaktion auf die Koevolution mit anderen Arten in einer sich ständig verändernden Umwelt zu erklären. Eine andere Hypothese besagt, dass die sexuelle Fortpflanzung in erster Linie eine Anpassung zur Förderung der akkuraten Rekombinationsreparatur von Schäden in der Keimbahn-DNA ist, und dass eine erhöhte Vielfalt ein Nebenprodukt dieses Prozesses ist, das manchmal adaptiv vorteilhaft sein kann. ⓘ
Genfluss
Genfluss ist der Austausch von Genen zwischen Populationen und zwischen Arten. Er kann daher eine Quelle von Variationen sein, die für eine Population oder eine Art neu sind. Der Genfluss kann durch die Bewegung von Individuen zwischen getrennten Populationen von Organismen verursacht werden, wie z. B. durch die Bewegung von Mäusen zwischen Binnen- und Küstenpopulationen oder die Bewegung von Pollen zwischen schwermetalltoleranten und schwermetallempfindlichen Gräserpopulationen. ⓘ
Zum Gentransfer zwischen Arten gehören die Bildung von Hybridorganismen und der horizontale Gentransfer. Der horizontale Gentransfer ist die Übertragung von genetischem Material von einem Organismus auf einen anderen Organismus, der nicht sein Nachkomme ist; dies ist am häufigsten bei Bakterien der Fall. In der Medizin trägt dies zur Verbreitung von Antibiotikaresistenzen bei, denn wenn ein Bakterium Resistenzgene erwirbt, kann es diese schnell auf andere Arten übertragen. Ein horizontaler Gentransfer von Bakterien auf Eukaryonten wie die Hefe Saccharomyces cerevisiae und den Adzukibohnen-Rüsselkäfer Callosobruchus chinensis ist bereits erfolgt. Ein Beispiel für Übertragungen in größerem Maßstab sind die eukaryotischen bdelloiden Rädertiere, die eine Reihe von Genen von Bakterien, Pilzen und Pflanzen erhalten haben. Auch Viren können DNA zwischen Organismen übertragen, so dass ein Gentransfer sogar über biologische Bereiche hinweg möglich ist. ⓘ
Ein groß angelegter Gentransfer fand auch zwischen den Vorfahren der eukaryontischen Zellen und den Bakterien statt, als diese Chloroplasten und Mitochondrien erhielten. Es ist möglich, dass die Eukaryoten selbst aus einem horizontalen Gentransfer zwischen Bakterien und Archaeen entstanden sind. ⓘ
Evolutionäre Prozesse
Aus neodarwinistischer Sicht findet Evolution statt, wenn sich die Häufigkeit von Allelen innerhalb einer Population von sich kreuzenden Organismen ändert, z. B. wenn das Allel für schwarze Farbe in einer Population von Nachtfaltern häufiger wird. Zu den Mechanismen, die zu Veränderungen der Allelhäufigkeiten führen können, gehören natürliche Selektion, genetische Drift, Genfluss und Mutationsverzerrung. ⓘ
Natürliche Selektion
Evolution durch natürliche Auslese ist der Prozess, durch den Merkmale, die das Überleben und die Fortpflanzung verbessern, in den aufeinander folgenden Generationen einer Population häufiger werden. Sie beruht auf drei Prinzipien:
- Innerhalb von Populationen von Organismen gibt es Variationen in Bezug auf Morphologie, Physiologie und Verhalten (phänotypische Variation).
- Verschiedene Merkmale führen zu unterschiedlichen Überlebens- und Reproduktionsraten (differentielle Fitness).
- Diese Merkmale können von Generation zu Generation weitergegeben werden (Vererbbarkeit der Fitness). ⓘ
Es werden mehr Nachkommen produziert, als überleben können, und diese Bedingungen führen zu einem Wettbewerb zwischen den Organismen um Überleben und Fortpflanzung. Folglich ist es wahrscheinlicher, dass Organismen mit Merkmalen, die ihnen einen Vorteil gegenüber ihren Konkurrenten verschaffen, ihre Merkmale an die nächste Generation weitergeben, als solche mit Merkmalen, die ihnen keinen Vorteil verschaffen. Diese Teleonomie ist die Eigenschaft, durch die der Prozess der natürlichen Auslese Merkmale hervorbringt und bewahrt, die für die von ihnen erfüllten funktionellen Aufgaben geeignet zu sein scheinen. Zu den Folgen der Selektion gehören nicht zufällige Paarungen und genetisches Trampen. ⓘ
Das zentrale Konzept der natürlichen Selektion ist die evolutionäre Fitness eines Organismus. Die Fitness wird an der Fähigkeit eines Organismus gemessen, zu überleben und sich fortzupflanzen, was den Umfang seines genetischen Beitrags zur nächsten Generation bestimmt. Die Fitness ist jedoch nicht gleichbedeutend mit der Gesamtzahl der Nachkommen. Stattdessen wird die Fitness durch den Anteil der nachfolgenden Generationen angegeben, die die Gene eines Organismus tragen. Wenn ein Organismus beispielsweise gut überleben und sich schnell vermehren kann, seine Nachkommen aber alle zu klein und schwach sind, um zu überleben, würde dieser Organismus nur einen geringen genetischen Beitrag zu künftigen Generationen leisten und hätte somit eine geringe Fitness. ⓘ
Wenn ein Allel die Fitness mehr steigert als die anderen Allele dieses Gens, dann wird dieses Allel mit jeder Generation in der Population häufiger werden. Man sagt, dass auf diese Merkmale "selektiert" wird. Beispiele für Merkmale, die die Fitness erhöhen können, sind ein verbessertes Überleben und eine erhöhte Fruchtbarkeit. Umgekehrt führt die geringere Fitness, die durch ein weniger vorteilhaftes oder schädliches Allel verursacht wird, dazu, dass dieses Allel seltener wird - man "selektiert dagegen". Wichtig ist, dass die Fitness eines Allels kein festes Merkmal ist; wenn sich die Umwelt ändert, können zuvor neutrale oder schädliche Merkmale zu nützlichen und zuvor nützliche Merkmale zu schädlichen werden. Doch selbst wenn sich die Richtung der Selektion auf diese Weise umkehrt, können sich Eigenschaften, die in der Vergangenheit verloren gegangen sind, nicht in identischer Form neu entwickeln (siehe Dollo's Gesetz). Allerdings kann eine Reaktivierung ruhender Gene, sofern sie nicht aus dem Genom eliminiert wurden und vielleicht nur über Hunderte von Generationen unterdrückt waren, zum Wiederauftreten verloren geglaubter Merkmale führen, wie z. B. Hinterbeine bei Delfinen, Zähne bei Hühnern, Flügel bei flügellosen Stabheuschrecken, Schwänze und zusätzliche Brustwarzen beim Menschen usw. Solche "Throwbacks" werden als Atavismen bezeichnet. ⓘ
- Schaubild 1 zeigt die gerichtete Selektion, bei der ein einziger extremer Phänotyp begünstigt wird.
- Schaubild 2 zeigt die stabilisierende Selektion, bei der der mittlere Phänotyp gegenüber den extremen Merkmalen bevorzugt wird.
- Schaubild 3 zeigt die disruptive Selektion, bei der die extremen Phänotypen gegenüber den mittleren begünstigt werden. ⓘ
Die natürliche Selektion innerhalb einer Population für ein Merkmal, das über einen Wertebereich variieren kann, wie z. B. die Körpergröße, kann in drei verschiedene Typen unterteilt werden. Die erste ist die gerichtete Selektion, d. h. eine Verschiebung des Durchschnittswerts eines Merkmals im Laufe der Zeit, z. B. wenn Organismen langsam größer werden. Zweitens ist die disruptive Selektion eine Selektion für extreme Merkmalswerte und führt oft dazu, dass zwei verschiedene Werte am häufigsten vorkommen, wobei die Selektion gegen den Durchschnittswert erfolgt. Dies wäre dann der Fall, wenn entweder kleine oder große Organismen einen Vorteil hätten, nicht aber mittelgroße. Schließlich findet bei der stabilisierenden Selektion eine Selektion gegen extreme Merkmalswerte an beiden Enden statt, was zu einer Abnahme der Varianz um den Durchschnittswert und zu einer geringeren Vielfalt führt. Dies würde zum Beispiel dazu führen, dass die Organismen schließlich eine ähnliche Körpergröße haben. ⓘ
Die natürliche Auslese macht im Allgemeinen die Natur zum Maßstab dafür, dass Individuen und einzelne Merkmale mit größerer oder geringerer Wahrscheinlichkeit überleben. "Natur" bezieht sich in diesem Sinne auf ein Ökosystem, d. h. auf ein System, in dem Organismen mit allen anderen Elementen, sowohl physikalischen als auch biologischen, in ihrer lokalen Umgebung interagieren. Eugene Odum, ein Begründer der Ökologie, definierte ein Ökosystem als: "Jede Einheit, die alle Organismen ... in einem bestimmten Gebiet umfasst, die mit der physischen Umwelt interagieren, so dass ein Energiefluss zu einer klar definierten trophischen Struktur, biotischen Vielfalt und Stoffkreisläufen (d. h. Austausch von Materialien zwischen lebenden und nicht lebenden Teilen) innerhalb des Systems führt ....". Jede Population innerhalb eines Ökosystems nimmt eine bestimmte Nische oder Position ein, mit bestimmten Beziehungen zu anderen Teilen des Systems. Diese Beziehungen betreffen die Lebensgeschichte des Organismus, seine Position in der Nahrungskette und sein geografisches Verbreitungsgebiet. Dieses umfassende Verständnis der Natur ermöglicht es den Wissenschaftlern, die spezifischen Kräfte zu beschreiben, die zusammen die natürliche Auslese ausmachen. ⓘ
Die natürliche Auslese kann auf verschiedenen Organisationsebenen wirken, z. B. auf Genen, Zellen, einzelnen Organismen, Gruppen von Organismen und Arten. Die Selektion kann auf mehreren Ebenen gleichzeitig wirken. Ein Beispiel für eine Selektion, die unterhalb der Ebene des einzelnen Organismus stattfindet, sind Gene, so genannte Transposons, die sich replizieren und im gesamten Genom verbreiten können. Die Selektion auf einer höheren Ebene als der des Individuums, z. B. die Gruppenselektion, kann die Evolution der Kooperation ermöglichen. ⓘ
Genetisches Autostoppen
Durch Rekombination können Allele auf demselben DNA-Strang getrennt werden. Die Rekombinationsrate ist jedoch gering (etwa zwei Ereignisse pro Chromosom und Generation). Infolgedessen werden Gene, die auf einem Chromosom nahe beieinander liegen, nicht immer voneinander getrennt, und Gene, die nahe beieinander liegen, werden tendenziell zusammen vererbt, ein Phänomen, das als Kopplung bekannt ist. Diese Tendenz wird gemessen, indem man feststellt, wie häufig zwei Allele auf einem Chromosom im Vergleich zu den Erwartungen zusammen auftreten, was als Kopplungsungleichgewicht bezeichnet wird. Eine Gruppe von Allelen, die in der Regel gemeinsam vererbt wird, nennt man Haplotyp. Dies kann von Bedeutung sein, wenn ein Allel in einem bestimmten Haplotyp sehr vorteilhaft ist: Die natürliche Auslese kann einen selektiven Sweep bewirken, der dazu führt, dass auch die anderen Allele des Haplotyps in der Population häufiger werden; dieser Effekt wird als genetisches Trampen oder genetischer Entwurf bezeichnet. Dieser Effekt wird als genetisches Trampen oder genetischer Entwurf bezeichnet. Der genetische Entwurf, der dadurch entsteht, dass einige neutrale Gene genetisch mit anderen, die der Selektion unterliegen, verbunden sind, kann teilweise durch eine angemessene effektive Populationsgröße aufgefangen werden. ⓘ
Sexuelle Selektion
Ein Sonderfall der natürlichen Selektion ist die sexuelle Selektion, d. h. die Selektion auf ein Merkmal, das den Paarungserfolg erhöht, indem es die Attraktivität eines Organismus für potenzielle Partner steigert. Merkmale, die sich durch sexuelle Selektion entwickelt haben, sind bei den Männchen verschiedener Tierarten besonders ausgeprägt. Obwohl sie sexuell bevorzugt werden, ziehen Merkmale wie ein schwerfälliges Geweih, Paarungsrufe, eine große Körpergröße und leuchtende Farben oft Raubtiere an, was das Überleben einzelner Männchen beeinträchtigt. Dieser Überlebensnachteil wird durch einen höheren Fortpflanzungserfolg bei Männchen ausgeglichen, die diese schwer zu fälschenden, sexuell ausgewählten Merkmale aufweisen. ⓘ
Genetische Drift
Unter genetischer Drift versteht man die zufälligen Schwankungen der Allelhäufigkeiten innerhalb einer Population von einer Generation zur nächsten. Bei fehlenden oder relativ schwachen Selektionskräften ist es gleich wahrscheinlich, dass die Allelfrequenzen in jeder aufeinander folgenden Generation nach oben oder unten driften, da die Allele einem Stichprobenfehler unterliegen. Diese Drift kommt zum Stillstand, wenn ein Allel schließlich fixiert wird, indem es entweder aus der Population verschwindet oder die anderen Allele vollständig verdrängt. Die genetische Drift kann daher einige Allele allein durch Zufall aus einer Population eliminieren. Auch ohne selektive Kräfte kann die genetische Drift dazu führen, dass zwei getrennte Populationen, die mit derselben genetischen Struktur begannen, in zwei divergierende Populationen mit unterschiedlichen Allelsätzen auseinanderdriften. ⓘ
Die neutrale Theorie der molekularen Evolution besagt, dass die meisten evolutionären Veränderungen das Ergebnis der Fixierung neutraler Mutationen durch genetische Drift sind. In diesem Modell sind also die meisten genetischen Veränderungen in einer Population das Ergebnis von konstantem Mutationsdruck und genetischer Drift. Diese Form der neutralen Theorie wird heute weitgehend aufgegeben, da sie der in der Natur zu beobachtenden genetischen Variation nicht zu entsprechen scheint. Eine neuere und besser untermauerte Version dieses Modells ist jedoch die nahezu neutrale Theorie, nach der eine Mutation, die in einer kleinen Population tatsächlich neutral wäre, in einer großen Population nicht unbedingt neutral ist. Andere alternative Theorien gehen davon aus, dass die genetische Drift durch andere stochastische Kräfte in der Evolution in den Hintergrund gedrängt wird, wie z. B. das genetische Trampen, auch bekannt als genetischer Entwurf. Ein weiteres Konzept ist die konstruktive neutrale Evolution (constructive neutral evolution, CNE), die erklärt, dass komplexe Systeme durch neutrale Übergänge entstehen und sich in einer Population ausbreiten können, und zwar nach den Prinzipien des Kapazitätsüberschusses, der Unterdrückung und der Ratsche. ⓘ
Wie lange es dauert, bis ein neutrales Allel durch genetische Drift fixiert wird, hängt von der Populationsgröße ab, wobei die Fixierung in kleineren Populationen schneller erfolgt. Die Anzahl der Individuen in einer Population ist nicht entscheidend, sondern ein Maß, das als effektive Populationsgröße bekannt ist. Die effektive Population ist in der Regel kleiner als die Gesamtpopulation, da sie Faktoren wie den Grad der Inzucht und das Stadium des Lebenszyklus, in dem die Population am kleinsten ist, berücksichtigt. Die effektive Populationsgröße ist möglicherweise nicht für jedes Gen in derselben Population gleich groß. ⓘ
Es ist in der Regel schwierig, die relative Bedeutung von Selektion und neutralen Prozessen, einschließlich der Drift, zu messen. Die vergleichende Bedeutung von adaptiven und nicht-adaptiven Kräften bei der Steuerung des evolutionären Wandels ist ein Gebiet der aktuellen Forschung. ⓘ
Genfluss
Genfluss bedeutet den Austausch von Genen zwischen Populationen und zwischen Arten. Das Vorhandensein oder Fehlen von Genfluss verändert den Verlauf der Evolution grundlegend. Aufgrund der Komplexität von Organismen werden zwei völlig isolierte Populationen irgendwann durch neutrale Prozesse genetische Inkompatibilitäten entwickeln, wie im Bateson-Dobzhansky-Muller-Modell, selbst wenn beide Populationen im Wesentlichen identisch bleiben, was ihre Anpassung an die Umwelt angeht. ⓘ
Wenn sich eine genetische Differenzierung zwischen den Populationen entwickelt, kann der Genfluss zwischen den Populationen Merkmale oder Allele einführen, die für die lokale Population nachteilig sind, und dies kann dazu führen, dass Organismen innerhalb dieser Populationen Mechanismen entwickeln, die eine Paarung mit genetisch entfernten Populationen verhindern, was schließlich zur Entstehung neuer Arten führt. Der Austausch von genetischen Informationen zwischen Individuen ist also von grundlegender Bedeutung für die Entwicklung des biologischen Artkonzepts. ⓘ
Während der Entwicklung der modernen Synthese entwickelte Sewall Wright seine Shifting-Balance-Theorie, die den Genfluss zwischen teilweise isolierten Populationen als wichtigen Aspekt der adaptiven Evolution ansieht. In jüngster Zeit wurde jedoch erhebliche Kritik an der Bedeutung der Shifting-Balance-Theorie geäußert. ⓘ
Mutationsverzerrung
Unter Mutationsbias versteht man in der Regel einen Unterschied in den erwarteten Raten für zwei verschiedene Arten von Mutationen, z. B. Transition-Transversion-Bias, GC-AT-Bias, Deletion-Insertion-Bias. Dies ist verwandt mit der Idee der Entwicklungsverzerrung. ⓘ
Haldane und Fisher argumentierten, dass die Mutation ein schwacher Druck ist, der leicht durch Selektion überwunden werden kann, so dass Mutationstendenzen nur unter den Bedingungen einer neutralen Evolution oder außerordentlich hoher Mutationsraten wirksam sind. Dieses Argument des entgegengesetzten Drucks wurde lange Zeit verwendet, um die Möglichkeit interner Tendenzen in der Evolution auszuschließen, bis das molekulare Zeitalter ein erneutes Interesse an neutraler Evolution weckte. ⓘ
Noboru Sueoka und Ernst Freese schlugen vor, dass systematische Verzerrungen bei der Mutation für systematische Unterschiede in der genomischen GC-Zusammensetzung zwischen Arten verantwortlich sein könnten. Die Identifizierung eines GC-belasteten E. coli-Mutatorstamms im Jahr 1967 und der Vorschlag der neutralen Theorie begründeten die Plausibilität von Mutationserklärungen für molekulare Muster, die heute in der Literatur zur molekularen Evolution weit verbreitet sind. ⓘ
So werden beispielsweise Mutationsverzerrungen häufig in Modellen zur Codon-Nutzung angeführt. In solchen Modellen werden auch die Auswirkungen der Selektion berücksichtigt, und zwar nach dem Mutations-Selektions-Drift-Modell, das sowohl Mutationsverzerrungen als auch eine differenzierte Selektion aufgrund der Auswirkungen auf die Translation zulässt. Hypothesen über Mutationsverzerrungen haben eine wichtige Rolle bei der Entwicklung von Überlegungen über die Evolution der Genomzusammensetzung, einschließlich der Isochoren, gespielt. Unterschiedliche Insertions- bzw. Deletionsvorlieben in verschiedenen Taxa können zur Evolution unterschiedlicher Genomgrößen führen. Die Lynch-Hypothese bezüglich der Genomgröße beruht auf Mutationsneigungen, die zu einer Vergrößerung oder Verkleinerung des Genoms führen. ⓘ
Die Mutationshypothese für die Evolution der Zusammensetzung wurde jedoch eingeschränkt, als man entdeckte, dass (1) die GC-beeinflusste Genkonversion einen wichtigen Beitrag zur Zusammensetzung in diploiden Organismen wie Säugetieren leistet und (2) bakterielle Genome häufig AT-beeinflusste Mutationen aufweisen. ⓘ
Die heutigen Überlegungen zur Rolle von Mutationsverzerrungen spiegeln eine andere Theorie wider als die von Haldane und Fisher. Neuere Arbeiten haben gezeigt, dass die ursprüngliche "Druck"-Theorie davon ausgeht, dass die Evolution auf stehender Variation beruht: Wenn die Evolution von der Einführung neuer Allele abhängt, können Mutations- und Entwicklungsverzerrungen bei der Einführung die Evolution beeinflussen, ohne dass eine neutrale Evolution oder hohe Mutationsraten erforderlich sind. ⓘ
Mehrere neuere Studien berichten, dass die Mutationen, die bei der Anpassung eine Rolle spielen, allgemeine Mutationsverzerrungen widerspiegeln, obwohl andere diese Interpretation bestreiten. ⓘ
Ergebnisse
Die Evolution beeinflusst jeden Aspekt der Form und des Verhaltens von Organismen. Am auffälligsten sind die spezifischen Verhaltensweisen und physischen Anpassungen, die das Ergebnis der natürlichen Selektion sind. Diese Anpassungen erhöhen die Fitness, indem sie Aktivitäten wie die Nahrungssuche, das Vermeiden von Raubtieren oder das Anlocken von Partnerinnen erleichtern. Organismen können auch auf die Selektion reagieren, indem sie miteinander kooperieren, indem sie in der Regel ihren Verwandten helfen oder eine für beide Seiten vorteilhafte Symbiose eingehen. Längerfristig bringt die Evolution neue Arten hervor, indem sie ursprüngliche Populationen von Organismen in neue Gruppen aufspaltet, die sich nicht kreuzen können oder wollen. ⓘ
Diese Ergebnisse der Evolution werden auf der Grundlage der Zeitskala als Makroevolution und Mikroevolution unterschieden. Makroevolution bezieht sich auf die Evolution, die auf oder über der Ebene der Arten stattfindet, insbesondere Artbildung und Aussterben; wohingegen sich Mikroevolution auf kleinere evolutionäre Veränderungen innerhalb einer Art oder Population bezieht, insbesondere Verschiebungen der Allelfrequenz und Anpassung. Im Allgemeinen wird die Makroevolution als das Ergebnis langer Perioden der Mikroevolution betrachtet. Die Unterscheidung zwischen Mikro- und Makroevolution ist also keine grundsätzliche - der Unterschied liegt lediglich in der Zeit. Bei der Makroevolution können jedoch die Merkmale der gesamten Art von Bedeutung sein. Eine große Variationsbreite zwischen den Individuen ermöglicht es einer Art beispielsweise, sich schnell an neue Lebensräume anzupassen, was die Wahrscheinlichkeit ihres Aussterbens verringert, während eine große geografische Ausdehnung die Wahrscheinlichkeit der Artbildung erhöht, da sie die Wahrscheinlichkeit erhöht, dass ein Teil der Population isoliert wird. In diesem Sinne können Mikro- und Makroevolution eine Selektion auf verschiedenen Ebenen beinhalten - wobei die Mikroevolution auf Gene und Organismen einwirkt, während makroevolutionäre Prozesse wie die Selektion von Arten auf ganze Arten einwirken und deren Spezifizierungs- und Aussterberate beeinflussen. ⓘ
Ein weit verbreiteter Irrglaube ist, dass die Evolution Ziele, langfristige Pläne oder eine angeborene Tendenz zum "Fortschritt" hat, wie es in Überzeugungen wie Orthogenese und Evolutionismus zum Ausdruck kommt; realistischerweise hat die Evolution jedoch kein langfristiges Ziel und führt nicht unbedingt zu größerer Komplexität. Obwohl sich komplexe Arten entwickelt haben, sind sie ein Nebeneffekt der steigenden Gesamtzahl von Organismen, und einfache Lebensformen sind in der Biosphäre nach wie vor häufiger anzutreffen. So besteht die überwältigende Mehrheit der Arten aus mikroskopisch kleinen Prokaryoten, die trotz ihrer geringen Größe etwa die Hälfte der weltweiten Biomasse ausmachen und den größten Teil der biologischen Vielfalt der Erde ausmachen. Einfache Organismen waren also während der gesamten Erdgeschichte die vorherrschende Lebensform und sind es auch heute noch, wobei komplexes Leben nur deshalb vielfältiger erscheint, weil es stärker auffällt. In der Tat ist die Evolution der Mikroorganismen für die moderne Evolutionsforschung besonders wichtig, da ihre rasche Vermehrung die Untersuchung der experimentellen Evolution und die Beobachtung von Evolution und Anpassung in Echtzeit ermöglicht. ⓘ
Anpassung
Anpassung ist der Prozess, durch den Organismen besser an ihren Lebensraum angepasst werden. Der Begriff Anpassung kann sich auch auf ein Merkmal beziehen, das für das Überleben eines Organismus wichtig ist. Zum Beispiel die Anpassung der Zähne von Pferden an das Zermahlen von Gras. Durch die Verwendung des Begriffs Anpassung für den Evolutionsprozess und des Begriffs adaptive Eigenschaft für das Produkt (das Körperteil oder die Funktion) können die beiden Bedeutungen des Wortes unterschieden werden. Anpassungen werden durch natürliche Selektion erzeugt. Die folgenden Definitionen gehen auf Theodosius Dobzhansky zurück:
- Anpassung ist der evolutionäre Prozess, durch den ein Organismus besser in der Lage ist, in seinem Lebensraum oder seinen Lebensräumen zu leben.
- Anpassungsfähigkeit ist der Zustand der Anpassung: der Grad, in dem ein Organismus in der Lage ist, in einem bestimmten Lebensraum zu leben und sich fortzupflanzen.
- Ein adaptives Merkmal ist ein Aspekt des Entwicklungsmusters eines Organismus, der die Wahrscheinlichkeit des Überlebens und der Fortpflanzung dieses Organismus ermöglicht oder erhöht. ⓘ
Die Anpassung kann entweder den Zugewinn eines neuen Merkmals oder den Verlust eines angestammten Merkmals bewirken. Ein Beispiel, das beide Arten von Veränderungen zeigt, ist die Anpassung von Bakterien an die Selektion von Antibiotika, wobei genetische Veränderungen zu einer Antibiotikaresistenz führen, indem sie sowohl das Ziel des Medikaments verändern als auch die Aktivität von Transportern erhöhen, die das Medikament aus der Zelle pumpen. Weitere bemerkenswerte Beispiele sind das Bakterium Escherichia coli, das in einem Langzeit-Laborexperiment die Fähigkeit entwickelt hat, Zitronensäure als Nährstoff zu nutzen, Flavobacterium, das ein neuartiges Enzym entwickelt hat, das es diesen Bakterien ermöglicht, auf den Nebenprodukten der Nylonherstellung zu wachsen, und das Bodenbakterium Sphingobium, das einen völlig neuen Stoffwechselweg entwickelt hat, der das synthetische Pestizid Pentachlorphenol abbaut. Eine interessante, aber immer noch umstrittene Idee ist, dass einige Anpassungen die Fähigkeit von Organismen erhöhen könnten, genetische Vielfalt zu erzeugen und sich durch natürliche Selektion anzupassen (was die Evolvierbarkeit von Organismen erhöht). ⓘ
Die Anpassung erfolgt durch die allmähliche Veränderung bestehender Strukturen. Folglich können Strukturen mit ähnlichem inneren Aufbau in verwandten Organismen unterschiedliche Funktionen haben. Dies ist das Ergebnis der Anpassung einer einzigen Vorgängerstruktur an unterschiedliche Funktionen. Die Knochen in den Fledermausflügeln zum Beispiel sind denen in den Füßen von Mäusen und den Händen von Primaten sehr ähnlich, was darauf zurückzuführen ist, dass alle diese Strukturen von einem gemeinsamen Vorfahren der Säugetiere abstammen. Da jedoch alle lebenden Organismen bis zu einem gewissen Grad miteinander verwandt sind, können selbst Organe, die scheinbar wenig oder gar keine strukturelle Ähnlichkeit aufweisen, wie z. B. die Augen von Gliederfüßern, Tintenfischen und Wirbeltieren oder die Gliedmaßen und Flügel von Gliederfüßern und Wirbeltieren, von einem gemeinsamen Satz homologer Gene abhängen, die ihren Aufbau und ihre Funktion steuern; dies wird als tiefe Homologie bezeichnet. ⓘ
Im Laufe der Evolution können einige Strukturen ihre ursprüngliche Funktion verlieren und zu rudimentären Strukturen werden. Solche Strukturen können in einer aktuellen Art wenig oder gar keine Funktion haben, aber eine klare Funktion in den Vorfahren oder anderen eng verwandten Arten. Beispiele hierfür sind Pseudogene, die funktionslosen Überreste von Augen bei blinden, höhlenbewohnenden Fischen, Flügel bei flugunfähigen Vögeln, das Vorhandensein von Hüftknochen bei Walen und Schlangen sowie sexuelle Merkmale bei Organismen, die sich ungeschlechtlich fortpflanzen. Beispiele für rudimentäre Strukturen beim Menschen sind Weisheitszähne, das Steißbein, der Wurmfortsatz und andere Verhaltensreste wie Gänsehaut und primitive Reflexe. ⓘ
Viele Merkmale, die als einfache Anpassungen erscheinen, sind jedoch in Wirklichkeit Exaptationen: Strukturen, die ursprünglich für eine Funktion angepasst waren, die aber zufällig für eine andere Funktion nützlich wurden. Ein Beispiel dafür ist die afrikanische Eidechse Holaspis guentheri, die einen extrem flachen Kopf entwickelt hat, um sich in Spalten zu verstecken, wie man bei ihren nahen Verwandten sehen kann. Bei dieser Art ist der Kopf jedoch so abgeflacht, dass er dabei hilft, von Baum zu Baum zu gleiten - eine Exaptation. Innerhalb von Zellen entwickelten sich molekulare Maschinen wie die bakteriellen Geißeln und die Proteinsortiermaschinen durch die Rekrutierung mehrerer bereits vorhandener Proteine, die zuvor andere Funktionen hatten. Ein weiteres Beispiel ist die Rekrutierung von Enzymen aus der Glykolyse und dem xenobiotischen Stoffwechsel, die als Strukturproteine, so genannte Kristalline, in den Augenlinsen von Organismen dienen. ⓘ
Ein aktuelles Forschungsgebiet der evolutionären Entwicklungsbiologie sind die entwicklungsbedingten Grundlagen von Anpassungen und Exaptationen. Diese Forschung befasst sich mit dem Ursprung und der Evolution der Embryonalentwicklung und mit der Frage, wie Modifikationen der Entwicklung und der Entwicklungsprozesse neue Merkmale hervorbringen. Diese Studien haben gezeigt, dass die Evolution die Entwicklung so verändern kann, dass neue Strukturen entstehen, wie z. B. embryonale Knochenstrukturen, die sich bei anderen Tieren zum Kiefer entwickeln und bei Säugetieren einen Teil des Mittelohrs bilden. Es ist auch möglich, dass Strukturen, die in der Evolution verloren gegangen sind, aufgrund von Veränderungen in den Entwicklungsgenen wieder auftauchen, wie z. B. eine Mutation bei Hühnern, die dazu führt, dass Embryonen Zähne wachsen, die denen von Krokodilen ähneln. Inzwischen ist klar, dass die meisten Veränderungen in der Form von Organismen auf Veränderungen in einer kleinen Gruppe von konservierten Genen zurückzuführen sind. ⓘ
Koevolution
Interaktionen zwischen Organismen können sowohl zu Konflikten als auch zu Kooperation führen. Handelt es sich um eine Interaktion zwischen zwei Arten, z. B. zwischen einem Krankheitserreger und einem Wirt oder zwischen einem Raubtier und seiner Beute, können diese Arten aufeinander abgestimmte Anpassungen entwickeln. In diesem Fall führt die Evolution einer Art zu Anpassungen bei einer zweiten Art. Diese Veränderungen bei der zweiten Art führen dann wiederum zu neuen Anpassungen bei der ersten Art. Dieser Kreislauf von Selektion und Reaktion wird als Koevolution bezeichnet. Ein Beispiel dafür ist die Produktion von Tetrodotoxin beim Rauhhautmolch und die Entwicklung einer Tetrodotoxinresistenz bei seinem Feind, der Strumpfbandnatter. Bei diesem Raubtier-Beute-Paar hat ein evolutionäres Wettrüsten zu hohen Toxingehalten im Molch und zu einer entsprechend hohen Toxinresistenz bei der Schlange geführt. ⓘ
Zusammenarbeit
Nicht alle ko-evolutionären Interaktionen zwischen Arten sind mit Konflikten verbunden. In vielen Fällen haben sich gegenseitig vorteilhafte Interaktionen entwickelt. Eine extreme Kooperation besteht beispielsweise zwischen Pflanzen und den Mykorrhizapilzen, die auf ihren Wurzeln wachsen und die Pflanze bei der Aufnahme von Nährstoffen aus dem Boden unterstützen. Es handelt sich um eine wechselseitige Beziehung, da die Pflanzen die Pilze mit Zucker aus der Photosynthese versorgen. In diesem Fall wachsen die Pilze tatsächlich in den Pflanzenzellen und können so Nährstoffe mit ihren Wirten austauschen, während sie gleichzeitig Signale aussenden, die das Immunsystem der Pflanze unterdrücken. ⓘ
Auch Koalitionen zwischen Organismen der gleichen Art haben sich entwickelt. Ein Extremfall ist die Eusozialität bei sozialen Insekten wie Bienen, Termiten und Ameisen, wo sterile Insekten die wenigen fortpflanzungsfähigen Organismen in einer Kolonie ernähren und bewachen. In noch kleinerem Maßstab begrenzen die Körperzellen, aus denen der Körper eines Tieres besteht, ihre Fortpflanzung, um einen stabilen Organismus aufrechtzuerhalten, der dann eine kleine Anzahl von Keimzellen des Tieres zur Erzeugung von Nachkommen unterstützt. Dabei reagieren die Körperzellen auf bestimmte Signale, die ihnen sagen, ob sie wachsen, bleiben oder sterben sollen. Wenn Zellen diese Signale ignorieren und sich unangemessen vermehren, führt ihr unkontrolliertes Wachstum zu Krebs. ⓘ
Eine solche Zusammenarbeit innerhalb der Arten hat sich möglicherweise durch den Prozess der Verwandtenselektion entwickelt, bei dem ein Organismus dabei hilft, die Nachkommen eines Verwandten aufzuziehen. Wenn das helfende Individuum Allele besitzt, die die helfende Aktivität fördern, ist es wahrscheinlich, dass auch seine Verwandten diese Allele besitzen, so dass diese Allele weitergegeben werden. Andere Prozesse, die die Zusammenarbeit fördern können, sind die Gruppenselektion, bei der die Zusammenarbeit einer Gruppe von Organismen Vorteile bringt. ⓘ
Speziation
Unter Artbildung versteht man den Prozess, bei dem sich eine Art in zwei oder mehr Nachkommenarten aufspaltet. ⓘ
Es gibt mehrere Möglichkeiten, den Begriff der "Art" zu definieren. Die Wahl der Definition hängt von den Besonderheiten der jeweiligen Art ab. Einige Artkonzepte lassen sich beispielsweise besser auf sich sexuell fortpflanzende Organismen anwenden, während sich andere besser für ungeschlechtliche Organismen eignen. Trotz der Vielfalt der verschiedenen Artenkonzepte lassen sich diese verschiedenen Konzepte einem der drei großen philosophischen Ansätze zuordnen: Kreuzung, Ökologie und Phylogenese. Das biologische Artkonzept ist ein klassisches Beispiel für den Ansatz der Kreuzung. Es wurde 1942 vom Evolutionsbiologen Ernst Mayr definiert und besagt, dass "Arten Gruppen von sich tatsächlich oder potenziell kreuzenden natürlichen Populationen sind, die von anderen solchen Gruppen reproduktiv isoliert sind". Trotz ihrer breiten und langjährigen Anwendung ist die BSC wie andere auch nicht unumstritten, zum Beispiel weil diese Konzepte nicht auf Prokaryoten angewendet werden können, was als Artenproblem bezeichnet wird. Einige Forscher haben versucht, eine vereinheitlichende monistische Definition von Arten zu finden, während andere einen pluralistischen Ansatz verfolgen und vorschlagen, dass es verschiedene Möglichkeiten gibt, die Definition einer Art logisch zu interpretieren. ⓘ
Damit sich zwei sexuell divergierende Populationen zu neuen Arten entwickeln können, müssen sie an der Fortpflanzung gehindert werden. Der Genfluss kann diesen Prozess verlangsamen, indem er die neuen genetischen Varianten auch auf die anderen Populationen überträgt. Je nachdem, wie weit sich zwei Arten seit ihrem letzten gemeinsamen Vorfahren voneinander entfernt haben, können sie immer noch Nachkommen zeugen, wie bei der Paarung von Pferden und Eseln, die Maultiere hervorbringen. Solche Hybriden sind im Allgemeinen unfruchtbar. In diesem Fall können sich eng verwandte Arten regelmäßig miteinander kreuzen, aber Hybriden werden herausselektiert und die Arten bleiben getrennt. Gelegentlich werden jedoch lebensfähige Hybriden gebildet, und diese neuen Arten können entweder Eigenschaften aufweisen, die zwischen denen ihrer Elternarten liegen, oder einen völlig neuen Phänotyp besitzen. Die Bedeutung der Hybridisierung für die Entstehung neuer Tierarten ist unklar, obwohl sie bei vielen Tierarten beobachtet wurde, wobei der graue Laubfrosch ein besonders gut untersuchtes Beispiel ist. ⓘ
Die Artbildung wurde mehrfach sowohl unter kontrollierten Laborbedingungen (siehe Laborexperimente zur Artbildung) als auch in der Natur beobachtet. Bei sich sexuell fortpflanzenden Organismen ist die Artbildung das Ergebnis einer reproduktiven Isolation, gefolgt von einer genealogischen Divergenz. Es gibt vier primäre geografische Arten der Speziation. Bei Tieren ist die allopatrische Speziation am häufigsten. Sie tritt in Populationen auf, die zunächst geografisch isoliert sind, z. B. durch Fragmentierung des Lebensraums oder durch Migration. Die Selektion unter diesen Bedingungen kann zu sehr schnellen Veränderungen im Aussehen und Verhalten der Organismen führen. Da Selektion und Drift unabhängig voneinander auf Populationen einwirken, die vom Rest ihrer Art isoliert sind, kann die Trennung schließlich zu Organismen führen, die sich nicht kreuzen können. ⓘ
Die zweite Art der Speziation ist die peripatrische Speziation, die stattfindet, wenn kleine Populationen von Organismen in einer neuen Umgebung isoliert werden. Sie unterscheidet sich von der allopatrischen Speziation dadurch, dass die isolierten Populationen zahlenmäßig viel kleiner sind als die Ausgangspopulation. In diesem Fall führt der Gründereffekt zu einer raschen Artbildung, nachdem eine Zunahme der Inzucht die Selektion auf Homozygoten verstärkt hat, was zu einer raschen genetischen Veränderung führt. ⓘ
Der dritte Modus ist die parapatrische Speziation. Sie ähnelt der peripatrischen Speziation insofern, als eine kleine Population in einen neuen Lebensraum eindringt, unterscheidet sich aber dadurch, dass es keine physische Trennung zwischen diesen beiden Populationen gibt. Stattdessen entsteht die Speziation durch die Entwicklung von Mechanismen, die den Genfluss zwischen den beiden Populationen verringern. Im Allgemeinen geschieht dies, wenn sich die Umwelt im Lebensraum der Elternart drastisch verändert hat. Ein Beispiel ist das Gras Anthoxanthum odoratum, das als Reaktion auf eine lokale Metallverschmutzung durch Minen eine parapatrische Speziation erfahren kann. Hier entwickeln sich Pflanzen, die gegen hohe Metallkonzentrationen im Boden resistent sind. Die Selektion gegen die Kreuzung mit der metallsensiblen Elternpopulation führte zu einer allmählichen Veränderung der Blütezeit der metallresistenten Pflanzen, die schließlich zu einer vollständigen reproduktiven Isolierung führte. Die Selektion gegen Hybriden zwischen den beiden Populationen kann zu einer Verstärkung führen, d. h. zur Entwicklung von Merkmalen, die die Paarung innerhalb einer Art begünstigen, sowie zur Verschiebung von Merkmalen, d. h. wenn sich zwei Arten in ihrem Erscheinungsbild stärker unterscheiden. ⓘ
Bei der sympatrischen Speziation schließlich divergieren die Arten ohne geografische Isolation oder Veränderungen im Lebensraum. Diese Form ist selten, da schon ein geringer Genfluss die genetischen Unterschiede zwischen Teilen einer Population aufheben kann. Im Allgemeinen erfordert die sympatrische Speziation bei Tieren sowohl die Entwicklung genetischer Unterschiede als auch eine nicht zufällige Paarung, damit sich eine reproduktive Isolation entwickeln kann. ⓘ
Eine Art der sympatrischen Speziation beinhaltet die Kreuzung zweier verwandter Arten, um eine neue Hybridart zu erzeugen. Dies ist bei Tieren nicht üblich, da Tierhybriden in der Regel steril sind. Das liegt daran, dass die homologen Chromosomen der beiden Elternteile während der Meiose von verschiedenen Arten stammen und sich nicht erfolgreich paaren können. Bei Pflanzen ist dies jedoch häufiger der Fall, da sie häufig ihre Chromosomenzahl verdoppeln, um Polyploide zu bilden. Dadurch können die Chromosomen beider Elternteile während der Meiose passende Paare bilden, da die Chromosomen beider Elternteile bereits durch ein Paar vertreten sind. Ein Beispiel für ein solches Artbildungsereignis ist die Kreuzung der Pflanzenarten Arabidopsis thaliana und Arabidopsis arenosa, aus der die neue Art Arabidopsis suecica entstand. Dies geschah vor etwa 20.000 Jahren, und der Artbildungsprozess wurde im Labor wiederholt, was die Untersuchung der genetischen Mechanismen ermöglicht, die an diesem Prozess beteiligt sind. Die Chromosomenverdopplung innerhalb einer Art kann in der Tat eine häufige Ursache für die reproduktive Isolation sein, da die Hälfte der verdoppelten Chromosomen bei der Vermehrung mit nicht verdoppelten Organismen unpaarig ist. ⓘ
Speziationsereignisse sind wichtig für die Theorie des interpunktierten Gleichgewichts, die das Muster im Fossilbericht erklärt, wonach kurze "Ausbrüche" der Evolution mit relativ langen Perioden der Stagnation, in denen die Arten relativ unverändert bleiben, unterbrochen werden. Nach dieser Theorie sind Artbildung und schnelle Evolution miteinander verknüpft, wobei die natürliche Auslese und die genetische Drift am stärksten auf Organismen wirken, die in neuen Lebensräumen oder kleinen Populationen eine Artbildung durchlaufen. Infolgedessen entsprechen die Perioden der Stagnation in den Fossilienaufzeichnungen der Stammpopulation, und die Organismen, die eine Speziation und schnelle Evolution durchlaufen, sind in kleinen Populationen oder geografisch begrenzten Lebensräumen zu finden und daher selten als Fossilien erhalten. ⓘ
Aussterben
Aussterben ist das Verschwinden einer ganzen Art. Das Aussterben ist kein ungewöhnliches Ereignis, da Arten regelmäßig durch Artbildung entstehen und durch Aussterben verschwinden. Nahezu alle Tier- und Pflanzenarten, die auf der Erde gelebt haben, sind heute ausgestorben, und das Aussterben scheint das endgültige Schicksal aller Arten zu sein. Dieses Aussterben hat sich im Laufe der Geschichte des Lebens kontinuierlich vollzogen, obwohl die Aussterberate bei gelegentlichen Massenaussterbeereignissen in die Höhe schnellt. Das Aussterbeereignis in der Kreidezeit und im Paläogen, bei dem die nicht-avischen Dinosaurier ausstarben, ist das bekannteste, aber das frühere Aussterbeereignis im Perm und in der Trias war sogar noch gravierender: Etwa 96 % aller marinen Arten wurden dabei ausgelöscht. Das holozäne Aussterbeereignis ist ein anhaltendes Massenaussterben, das mit der weltweiten Ausbreitung der Menschheit in den letzten paar tausend Jahren zusammenhängt. Die heutigen Aussterberaten sind 100-1000 Mal höher als die Hintergrundrate, und bis zu 30 % der heutigen Arten könnten bis Mitte des 21. Jahrhunderts ausgestorben sein. Menschliche Aktivitäten sind jetzt die Hauptursache für das laufende Aussterben;
Die globale Erwärmung könnte es in Zukunft noch beschleunigen. Trotz des geschätzten Aussterbens von mehr als 99 % aller Arten, die jemals auf der Erde gelebt haben, gibt es derzeit schätzungsweise 1 Billion Arten auf der Erde, von denen nur ein Tausendstel eines Prozents beschrieben ist. ⓘ
Die Rolle des Aussterbens in der Evolution ist nicht sehr gut verstanden und kann davon abhängen, welche Art von Aussterben betrachtet wird. Die Ursachen für das kontinuierliche "niedrige" Aussterben, das die Mehrzahl der Aussterbeereignisse ausmacht, sind möglicherweise auf den Wettbewerb zwischen den Arten um begrenzte Ressourcen zurückzuführen (Ausschlussprinzip der Konkurrenz). Wenn eine Art eine andere ausstechen kann, könnte dies zu einer Artenauswahl führen, bei der die fittere Art überlebt und die anderen Arten zum Aussterben gebracht werden. Die intermittierenden Massenaussterben sind ebenfalls wichtig, aber anstatt als selektive Kraft zu wirken, reduzieren sie die Vielfalt auf unspezifische Weise drastisch und fördern Ausbrüche schneller Evolution und Speziation bei den Überlebenden. ⓘ
Evolutionsgeschichte des Lebens
Zeitleiste des Lebens ⓘ | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
−4500 — – — – −4000 — – — – −3500 — – — – −3000 — – — – −2500 — – — – −2000 — – — – −1500 — – — – −1000 — – — – −500 — – — – 0 — | Wasser Einzelliges Leben Photosynthese Vielzelliges Leben P l a n t s Gliederfüßer Mollusken H a d e a n A r c h e a n P r o t e r o z o i c P h a n e r o z o i c |
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(vor Millionen Jahren) *Eiszeiten | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ursprung des Lebens
Die Erde ist etwa 4,54 Milliarden Jahre alt. Die frühesten unbestrittenen Beweise für Leben auf der Erde stammen von vor mindestens 3,5 Milliarden Jahren, während des Erdzeitalters Eoarchean, nachdem sich die geologische Kruste nach dem früheren geschmolzenen Erdzeitalter Hadean zu verfestigen begann. Mikrobielle Mattenfossilien wurden in 3,48 Milliarden Jahre altem Sandstein in Westaustralien gefunden. Andere frühe physische Beweise für eine biogene Substanz sind Graphit in 3,7 Milliarden Jahre altem Metasedimentgestein, das in Westgrönland entdeckt wurde, sowie "Überreste von biotischem Leben", die in 4,1 Milliarden Jahre altem Gestein in Westaustralien gefunden wurden. Stephen Blair Hedges kommentierte die australischen Funde mit den Worten: "Wenn das Leben relativ schnell auf der Erde entstanden ist, dann könnte es auch im Universum verbreitet sein." Im Juli 2016 berichteten Wissenschaftler, dass sie eine Reihe von 355 Genen des letzten gemeinsamen Vorfahren (LUCA) aller auf der Erde lebenden Organismen identifiziert haben. ⓘ
Es wird geschätzt, dass mehr als 99 Prozent aller Arten, d. h. über fünf Milliarden Arten, die jemals auf der Erde gelebt haben, ausgestorben sind. Die Schätzungen über die Zahl der heute auf der Erde lebenden Arten reichen von 10 bis 14 Millionen, von denen bisher schätzungsweise 1,9 Millionen benannt und 1,6 Millionen in einer zentralen Datenbank dokumentiert wurden, so dass mindestens 80 Prozent noch nicht beschrieben sind. ⓘ
Es wird angenommen, dass vor etwa 4 Milliarden Jahren durch hochenergetische Chemie ein sich selbst replizierendes Molekül entstand, und eine halbe Milliarde Jahre später existierte der letzte gemeinsame Vorfahre allen Lebens. Der derzeitige wissenschaftliche Konsens ist, dass die komplexe Biochemie, die das Leben ausmacht, aus einfacheren chemischen Reaktionen entstanden ist. Zu den Anfängen des Lebens gehörten möglicherweise selbstreplizierende Moleküle wie die RNA und der Aufbau einfacher Zellen. ⓘ
Gemeinsame Abstammung
Alle Organismen auf der Erde stammen von einem gemeinsamen Vorfahren oder einem ursprünglichen Genpool ab. Die heutigen Arten sind eine Etappe im Evolutionsprozess, wobei ihre Vielfalt das Ergebnis einer langen Reihe von Speziations- und Aussterbeereignissen ist. Die gemeinsame Abstammung der Organismen wurde zunächst aus vier einfachen Fakten über die Organismen abgeleitet: Erstens haben sie eine geografische Verbreitung, die nicht durch lokale Anpassung erklärt werden kann. Zweitens besteht die Vielfalt des Lebens nicht aus einer Reihe von völlig einzigartigen Organismen, sondern aus Organismen, die morphologische Ähnlichkeiten aufweisen. Drittens ähneln rudimentäre Merkmale, die keinen eindeutigen Zweck erfüllen, den funktionellen Merkmalen der Vorfahren. Viertens lassen sich die Organismen anhand dieser Ähnlichkeiten in eine Hierarchie verschachtelter Gruppen einordnen, ähnlich einem Stammbaum. ⓘ
Die moderne Forschung geht davon aus, dass dieser "Baum des Lebens" aufgrund des horizontalen Gentransfers komplizierter sein könnte als ein einfacher verzweigter Baum, da sich einige Gene unabhängig voneinander zwischen weit voneinander entfernten Arten verbreitet haben. Um dieses und andere Probleme zu lösen, ziehen es einige Autoren vor, die "Koralle des Lebens" als Metapher oder mathematisches Modell zu verwenden, um die Evolution des Lebens zu veranschaulichen. Diese Ansicht geht auf eine Idee zurück, die Darwin kurz erwähnte, später aber wieder verwarf. ⓘ
Auch frühere Arten haben Aufzeichnungen über ihre Evolutionsgeschichte hinterlassen. Fossilien bilden zusammen mit der vergleichenden Anatomie heutiger Organismen die morphologischen oder anatomischen Aufzeichnungen. Durch den Vergleich der Anatomie moderner und ausgestorbener Arten können Paläontologen Rückschlüsse auf die Abstammung dieser Arten ziehen. Dieser Ansatz ist jedoch am erfolgreichsten bei Organismen, die harte Körperteile wie Schalen, Knochen oder Zähne hatten. Da Prokaryoten wie Bakterien und Archaeen nur eine begrenzte Anzahl gemeinsamer Morphologien aufweisen, geben ihre Fossilien keine Auskunft über ihre Abstammung. ⓘ
In jüngerer Zeit wurden Beweise für die gemeinsame Abstammung durch die Untersuchung der biochemischen Ähnlichkeiten zwischen Organismen erbracht. So verwenden beispielsweise alle lebenden Zellen die gleiche Grundausstattung an Nukleotiden und Aminosäuren. Die Entwicklung der Molekulargenetik hat die Aufzeichnungen der Evolution in den Genomen der Organismen offengelegt: anhand der durch Mutationen entstandenen molekularen Uhr lässt sich feststellen, wann sich die Arten auseinanderentwickelt haben. So haben diese DNA-Sequenzvergleiche beispielsweise ergeben, dass Mensch und Schimpanse 98 % ihres Genoms gemeinsam haben, und die Analyse der wenigen Bereiche, in denen sie sich unterscheiden, gibt Aufschluss darüber, wann der gemeinsame Vorfahre dieser Arten existierte. ⓘ
Organe der Säugetiere wie Wirbelsäule, Augen, Verdauungskanal, Lungen ähneln denen anderer Wirbeltiere. Diese Gemeinsamkeiten basieren auf der Abstammung von gemeinsamen Vorfahren. Diese Ähnlichkeiten werden in der Biologie als Homologie bezeichnet. Fossile Skelettfunde bieten die Möglichkeit, Homologien zu erkennen und dadurch Hinweise auf eine gemeinsame Abstammung zu erlangen. Im Verlauf der Evolution haben viele Organismen ihre Lebensweise verändert. Durch genetische Variabilität und natürliche Auslese fand ein Funktionswandel von Organen statt. Dadurch kam es zu einer Angepasstheit des Baues an die jeweilige Funktion. ⓘ
Die Entwicklung des Lebens
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Prokaryoten bevölkerten die Erde vor etwa 3-4 Milliarden Jahren. In den nächsten Milliarden Jahren gab es bei diesen Organismen keine offensichtlichen Veränderungen in der Morphologie oder Zellorganisation. Die eukaryotischen Zellen entwickelten sich vor 1,6 bis 2,7 Milliarden Jahren. Die nächste große Veränderung in der Zellstruktur trat ein, als Bakterien von eukaryotischen Zellen verschlungen wurden, in einer kooperativen Verbindung, die Endosymbiose genannt wird. Die verschlungenen Bakterien und die Wirtszelle machten dann eine Koevolution durch, wobei sich die Bakterien entweder zu Mitochondrien oder Hydrogenosomen entwickelten. Eine weitere Verschlingung von cyanobakterienähnlichen Organismen führte zur Bildung von Chloroplasten in Algen und Pflanzen. ⓘ
Die Geschichte des Lebens bestand aus einzelligen Eukaryonten, Prokaryonten und Archaeen, bis vor etwa 610 Millionen Jahren mehrzellige Organismen in den Ozeanen der Ediacaran-Zeit auftauchten. Die Entwicklung der Vielzelligkeit erfolgte in mehreren unabhängigen Ereignissen, in so unterschiedlichen Organismen wie Schwämmen, Braunalgen, Cyanobakterien, Schleimpilzen und Myxobakterien. Im Januar 2016 berichteten Wissenschaftler, dass vor etwa 800 Millionen Jahren eine geringfügige genetische Veränderung in einem einzigen Molekül namens GK-PID den Organismen den Übergang von einem einzelligen zu einem vielzelligen Organismus ermöglicht haben könnte. ⓘ
Bald nach dem Auftauchen dieser ersten mehrzelligen Organismen kam es im Laufe von etwa 10 Millionen Jahren zu einer bemerkenswerten biologischen Vielfalt, der so genannten kambrischen Explosion. In dieser Zeit tauchten die meisten Arten moderner Tiere in den Fossilien auf, aber auch einzigartige Linien, die später ausstarben. Es wurden verschiedene Auslöser für die kambrische Explosion vorgeschlagen, darunter die Anreicherung von Sauerstoff in der Atmosphäre durch Photosynthese. ⓘ
Vor etwa 500 Millionen Jahren kolonisierten Pflanzen und Pilze das Land, und bald darauf folgten Gliederfüßer und andere Tiere. Besonders erfolgreich waren die Insekten, die auch heute noch die Mehrheit der Tierarten ausmachen. Amphibien traten erstmals vor etwa 364 Millionen Jahren auf, gefolgt von frühen Amnioten und Vögeln vor etwa 155 Millionen Jahren (beide aus reptilienähnlichen Linien), Säugetieren vor etwa 129 Millionen Jahren, Homininen vor etwa 10 Millionen Jahren und modernen Menschen vor etwa 250 000 Jahren. Trotz der Evolution dieser großen Tiere sind jedoch kleinere Organismen, die den Arten ähneln, die sich in diesem Prozess früh entwickelt haben, weiterhin sehr erfolgreich und dominieren die Erde, wobei die Mehrheit der Biomasse und der Arten Prokaryoten sind. ⓘ
Anwendungen
Die in der Evolutionsbiologie verwendeten Konzepte und Modelle, wie z. B. die natürliche Auslese, haben viele Anwendungsmöglichkeiten. ⓘ
Künstliche Selektion ist die gezielte Auswahl von Merkmalen in einer Population von Organismen. Sie wird seit Tausenden von Jahren bei der Domestizierung von Pflanzen und Tieren eingesetzt. In jüngerer Zeit ist diese Selektion zu einem wichtigen Bestandteil der Gentechnik geworden, wobei selektierbare Marker wie Antibiotikaresistenzgene zur Manipulation der DNA eingesetzt werden. Proteine mit wertvollen Eigenschaften haben sich durch wiederholte Mutations- und Selektionsrunden entwickelt (z. B. veränderte Enzyme und neue Antikörper), ein Prozess, der als gerichtete Evolution bezeichnet wird. ⓘ
Das Verständnis der Veränderungen, die im Laufe der Evolution eines Organismus stattgefunden haben, kann die Gene aufdecken, die für den Aufbau von Körperteilen benötigt werden, Gene, die an menschlichen genetischen Störungen beteiligt sein können. Der mexikanische Salmler zum Beispiel ist ein Albino-Höhlenfisch, der im Laufe der Evolution sein Augenlicht verloren hat. Die Verpaarung verschiedener Populationen dieses blinden Fisches brachte einige Nachkommen mit funktionierenden Augen hervor, da in den isolierten Populationen, die sich in verschiedenen Höhlen entwickelt hatten, unterschiedliche Mutationen aufgetreten waren. Dies half bei der Identifizierung von Genen, die für das Sehen und die Pigmentierung erforderlich sind. ⓘ
Die Evolutionstheorie hat viele Anwendungen in der Medizin. Viele menschliche Krankheiten sind keine statischen Phänomene, sondern können sich weiterentwickeln. Viren, Bakterien, Pilze und Krebsarten entwickeln sich weiter, um gegen die Immunabwehr des Wirts und gegen Arzneimittel resistent zu werden. Die gleichen Probleme treten in der Landwirtschaft bei der Resistenz gegen Pestizide und Herbizide auf. Möglicherweise stehen wir vor dem Ende der Wirkungsdauer der meisten verfügbaren Antibiotika, und die Vorhersage der Evolution und der Entwicklungsfähigkeit unserer Krankheitserreger sowie die Entwicklung von Strategien zur Verlangsamung oder Umgehung dieser Entwicklung erfordern ein vertieftes Wissen über die komplexen Kräfte, die die Evolution auf molekularer Ebene steuern. ⓘ
In der Informatik begannen Simulationen der Evolution mit Hilfe von evolutionären Algorithmen und künstlichem Leben in den 1960er Jahren und wurden durch Simulationen der künstlichen Selektion erweitert. Die künstliche Evolution wurde durch die Arbeit von Ingo Rechenberg in den 1960er Jahren zu einer weithin anerkannten Optimierungsmethode. Er nutzte Evolutionsstrategien, um komplexe technische Probleme zu lösen. Genetische Algorithmen wurden vor allem durch die Schriften von John Henry Holland populär. Zu den praktischen Anwendungen gehört auch die automatische Evolution von Computerprogrammen. Evolutionäre Algorithmen werden heute eingesetzt, um mehrdimensionale Probleme effizienter zu lösen als Software, die von menschlichen Entwicklern erstellt wurde, und auch um die Gestaltung von Systemen zu optimieren. ⓘ
Öffentliche Wahrnehmung
Dass eine Evolution im Sinne eines evolutiven Artenwandels und im Zusammenhang mit regelmäßigen Aussterbeereignissen auftrat, wurde seit jeher von einzelnen Personen oder von einem mehr oder weniger großen Teil der Bevölkerung in Abrede gestellt, wobei es lediglich in der frühen Phase auch um wissenschaftliche Argumente ging. Überwiegend geht es um grundsätzliche Haltungen auf Basis eines völlig anders konzipierten Weltbildes, das häufig auch den Planeten Erde selbst als nur einige tausend Jahre alt betrachtete. Manchmal wurden Einzelaspekte, wie ein ein- oder mehrmaliges Massenaussterben, das dann als mit den religiös inspirierten Sintflutberichten in Einklang gebracht wird, akzeptiert, nicht aber andere Komponenten und Konsequenzen. ⓘ
Wo das Prinzip der Evolution anerkannt wurde, wurden Teilaspekte davon in den letzten etwa 150 Jahren aber auch losgelöst von ethischen Prinzipien als Mandat und Maxime eines politischen Handelns in der menschlichen Gesellschaft interpretiert und gefordert. Besonders im Fokus stand das Konzept eines universellen und auch die menschlichen Gesellschaften und „Rassen“ umfassenden „Kampfes ums Überleben“, der aus dem Selektionsgedanken abgeleitet wurde und zur Haltung im Sozialdarwinismus führte. Eine besondere Bedeutung erlangte in diesem Zusammenhang auch die Idee der Eugenik, die ab dem letzten Viertel des 19. Jahrhunderts im angelsächsischen Bereich populär wurde und dort beispielsweise die Einwanderungspolitik mit bestimmte. Nach Übernahme der zugrunde liegenden Theorien und Ansichten auch in andere Staaten und in deren politische Führungen kam es vor allem in Deutschland zu den radikalsten und folgenschwersten Auswirkungen zur Zeit des Nationalsozialismus (1933–1945). Aufgrund des damit verbundenen Massenmordes wurde Evolution und die damit zusammenhängende Theorie längere Zeit speziell im deutschen Sprachraum wissenschaftlich überwiegend ausgeblendet und wenig bearbeitet. Wesentliche der modernen Forschungsentwicklungen fanden über Jahrzehnte nur noch im angelsächsischen Bereich statt. ⓘ
Eine grundsätzliche Gegnerschaft des Prinzips einer Evolution irdischen Lebens, speziell soweit auch die Spezies bzw. Gattung Mensch selber samt ihren Eigenschaften, wie Bewusstsein und geistiger Kreativität, in die Betrachtung einbezogen werden, wurde längere Zeit und wird erneut seit einigen Jahrzehnten verstärkt von wissenschaftsskeptischen Bevölkerungsgruppen vertreten. Sie halten eine allein den Naturgesetzen unterworfene Entwicklung zu einem Wesen wie dem Menschen für entweder grundsätzlich unvereinbar mit ihrem Weltbild oder für so unwahrscheinlich, dass sie eine übergeordnete lenkende Instanz, einen Gott, postulieren, der entweder die Arten erschaffen hat oder mindestens den Ablaufprozess eingeleitet oder gelenkt hat. Diese fundamentale Kontroverse ist in Europa vor allem durch die Auswirkungen um den Streit über die Vermittlung der Evolutionstheorie im schulischen Biologieunterricht mancher US-Bundesstaaten bekannt geworden. Die entsprechenden Vertreter argumentieren häufig mit dem exakten Wortlaut der Schöpfungsgeschichte, wie sie im alten Testament formuliert ist und folgen ihm wortgenau. Diese Skepsis bezüglich der Ergebnisse der Evolutionstheorie wird als Kreationismus bezeichnet. Eine Spezialform des Kreationismus ist die US-amerikanische Intelligent-Design-Idee. ⓘ
Die katholische Kirche äußerte sich wiederholt zur Evolutionstheorie, so Papst Pius XII. in seiner Enzyklika Humani generis, Papst Johannes Paul II. auf der Vollversammlung der Päpstlichen Akademie der Wissenschaften und Papst Benedikt XVI. in seiner Predigt zur Amtseinführung. Die Evolutionstheorie wird heute vom Vatikan als „vereinbar mit dem christlichen Glauben“ bezeichnet, siehe auch Theistische Evolution. Der Wiener Erzbischof und Kardinal Christoph Schönborn sprach sich mit dem Satz "Evolution kann wahr sein" für eine "große Koalition" von Biologie und Theologie aus. Das Bibelverständnis des Kreationismus sei nicht jenes der katholischen Kirche. ⓘ
In der frühislamischen wissenschaftlichen Blütezeit sind, teilweise in Anlehnung an griechische Vorbilder, darunter namentlich Aristoteles, Tierbeschreibungen und auch Gedankengänge formuliert worden, die bereits an die evolutionsbiologischen Diskussionen des 19. Jahrhunderts erinnern, darunter „lamarckistische“ Umwelteinflüsse auf die Evolution, aber auch über einen „Kampf ums Dasein“ wurde spekuliert, was an Charles Darwin erinnert. Prominenter Vertreter war Al-Dschahiz im 9. Jahrhundert aus Basra im heutigen Südirak. Im derzeitigen, durch stark divergierende Strömungen gekennzeichneten Islam gibt es keine einheitliche Meinung darüber, ob und in welchem Maße Evolution mit der Religion vereinbar sei; eine evolutionsskeptische Haltung ist relativ weit verbreitet: In etlichen islamisch geprägten Ländern ist eine große Mehrheit der Menschen auch davon überzeugt, dass sich die heutige Spezies Homo sapiens nicht evolutionär entwickelt hat, sondern statisch ist und von Gott (Allah) erschaffen wurde. ⓘ
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Im 19. Jahrhundert, insbesondere nach der Veröffentlichung von On the Origin of Species (1859), war die Idee, dass sich das Leben entwickelt hat, eine rege Quelle akademischer Debatten, die sich auf die philosophischen, sozialen und religiösen Implikationen der Evolution konzentrierten. Heute wird die moderne Evolutionssynthese von einer großen Mehrheit der Wissenschaftler akzeptiert. Für einige Theisten bleibt die Evolution jedoch ein umstrittenes Konzept. ⓘ
Während verschiedene Religionen und Konfessionen ihren Glauben durch Konzepte wie die theistische Evolution mit der Evolution in Einklang gebracht haben, gibt es Kreationisten, die glauben, dass die Evolution im Widerspruch zu den Schöpfungsmythen ihrer Religionen steht, und die verschiedene Einwände gegen die Evolution erheben. Wie die Reaktionen auf die Veröffentlichung von Vestiges of the Natural History of Creation im Jahr 1844 gezeigt haben, ist der umstrittenste Aspekt der Evolutionsbiologie die Annahme, dass der Mensch einen gemeinsamen Vorfahren mit dem Affen hat und dass die geistigen und moralischen Fähigkeiten des Menschen dieselben natürlichen Ursachen haben wie andere vererbte Eigenschaften bei Tieren. In einigen Ländern, vor allem in den Vereinigten Staaten, haben diese Spannungen zwischen Wissenschaft und Religion die derzeitige Kontroverse zwischen Schöpfung und Evolution angeheizt, einen religiösen Konflikt, der sich auf Politik und öffentliche Bildung konzentriert. Während andere wissenschaftliche Bereiche wie die Kosmologie und die Geowissenschaften ebenfalls mit der wörtlichen Auslegung vieler religiöser Texte in Konflikt geraten, stößt die Evolutionsbiologie bei den religiösen Buchstabendrehern auf deutlich mehr Widerstand. ⓘ
In der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts war der Evolutionsunterricht im Biologieunterricht der amerikanischen Sekundarschule eher unüblich. Die Entscheidung im Scopes-Prozess von 1925 führte dazu, dass das Thema eine Generation lang in den amerikanischen Biologie-Lehrbüchern der Sekundarstufe sehr selten vorkam, aber später wurde es allmählich wieder eingeführt und mit der Entscheidung Epperson gegen Arkansas von 1968 gesetzlich geschützt. Seitdem wurde die konkurrierende religiöse Überzeugung des Kreationismus in den 1970er und 1980er Jahren in verschiedenen Entscheidungen rechtlich aus den Lehrplänen der Sekundarstufe verbannt, kehrte aber in pseudowissenschaftlicher Form als Intelligent Design (ID) zurück, um 2005 im Fall Kitzmiller gegen Dover Area School District erneut ausgeschlossen zu werden. Die Debatte über Darwins Ideen hat in China keine nennenswerte Kontroverse ausgelöst. ⓘ
Grundlagen
Analogie
Analoge Organe weisen verschiedenen Grundbaupläne auf, dennoch besitzen sie Ähnlichkeiten, die von ihrer Abstammung unabhängig sind. Der Grund dafür ist die Anpassung an gleiche Funktionen. Ein Beispiel dafür ist die Grabhand des Maulwurfs und die Grabschaufeln der Maulwurfsgrille, denn sie sind sich sehr ähnlich. Während die Hand des Maulwurfs ein Knochenskelett aufweist, liegt bei der Maulwurfsgrille ein Außenskelett aus Chitin vor. Maulwurf und Maulwurfsgrille besitzen unterschiedliche Baupläne ihrer äußerlich ähnlichen Gliedmaßen. Analoge Ähnlichkeiten sind stammesgeschichtlich unabhängig voneinander, lassen jedoch Rückschlüsse auf ähnliche Umweltbedingungen und Lebensweisen zu. ⓘ
Evolutionsfaktoren
Als Evolutionsfaktoren bezeichnet man in der Biologie Prozesse, durch die der Genpool (die Gesamtheit aller Genvariationen in einer Population) verändert wird. Dies erfolgt überwiegend durch Veränderungen der Allelfrequenzen im Genpool der Population. Diese Prozesse sind die zentrale Ursache für evolutionäre Veränderungen. ⓘ
Die wesentlichen Evolutionsfaktoren, die den Genpool (Gesamtheit aller Genvarianten in einer Population) verändern, sind Mutation, Rekombination, Selektion und Gendrift. ⓘ
Rekombination
Rekombinationen sind Neuanordnungen von bestehenden Genen. Sie können im Rahmen der vermutlich phylogenetisch älteren parasexuellen Rekombination (bei Prokaryoten und einigen Pilzen) auftreten, aber auch im Rahmen der sexuellen Fortpflanzung. Bei letzterer, die typisch für fast alle Pflanzen und Tiere ist, unterscheidet man die Intrachromosomale Rekombination durch Neukombination von Allelen innerhalb von Chromosomen (als Folge des Crossing-overs anlässlich der 1. Reifeteilung) und die Interchromosomale Rekombination durch Neukombination ganzer Chromosomen im Chromosomensatz. ⓘ
Rekonstruktion des Evolutionsablaufs
Die rekonstruierbaren Abläufe der irdischen Evolution – die Richtungen, die sie einschlug und die zeitlichen Einordnungen – sind auf Basis des Fossilberichts sowie der Analyse rezenter Muster und Prozesse rekonstruierbar. Die ehemals abgelaufenen Prozesse bezüglich Richtung, zeitlicher Einordnung und Evolutionsgeschwindigkeit sind umso sicherer rekonstruierbar, je mehr unabhängige Indizien beitragen können, das historische Geschehen zu erhellen. Grundsätzlich wird vom Aktualismus für den Ablauf geologischer und biologischer Prozesse der Vergangenheit ausgegangen, das heißt von der Annahme, dass die biologischen, ökologischen und geologischen Prozesse in der Vergangenheit nach den gleichen oder ähnlichen Prinzipien abgelaufen sind, wie sie heute beobachtet und gemessen werden können. Hierzu können auch Experimente durchgeführt werden, die bis zu einem gewissen Grad auf Prozesse in der Vergangenheit projiziert werden können. ⓘ
Bei Formen, die keine oder fast keine Fossilien hinterlassen haben, wozu fast alle Prokaryoten sowie die Mehrzahl der eukaryotischen Einzeller gehören, daneben auch alle skelettfreien sonstigen Organismen, wie Würmer, Quallen, Nacktschnecken usw., können meist nur Vergleiche aus der Rezent-Fauna oder -Flora angestellt werden bei gleichzeitiger kritischer Plausibilitätsprüfung der daraus abgeleiteten Schlussfolgerungen. Hier werden die Rekonstruktionen der zurückliegenden Abläufe vor allem auf Basis der molekularen Ähnlichkeit nach dem Analyseverfahren der phylogenetischen Verwandtschaft vorgenommen. Das Prinzip der molekularen Uhr kann helfen, die Abzweigungspunkte der verschiedenen Verwandtschaftslinien ungefähr zu datieren. Auch Prozesse der Koevolution, beispielsweise die ehemalige Aufnahme von Bakterien in Archaeen-Zellen, die dort (vor vielleicht zwei Milliarden Jahren, Abschätzung schwierig) zu den Mitochondrien und zu den Chloroplasten als Endosymbionten einer eukaryotischen Zelle geworden sind, können praktisch nur aus rezenten Daten über molekulargenetische Ähnlichkeiten sowie Ähnlichkeiten im Stoffwechsel und in der Struktur der Endosymbionten erschlossen werden. ⓘ
Am häufigsten sind skeletttragende Meeresformen als Fossilien zu finden, deutlich seltener Arten aus dem Festland von Binnengewässern (Flüssen, Seen). Sehr wenige Fossilien hat man üblicherweise aus Gebirgsregionen, aus Moor- und Quellgewässern sowie auch generell aus ehemaligen Trockenzonen der Erde, da eine Einbettung und ein Erhalt an solchen Stellen generell eher unwahrscheinlich ist. ⓘ
Fossile Überlieferung
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Hinweise auf den zeitlichen Rahmen der Evolutionsabläufe geben die Fossilien, die morphologisch untersucht werden können, aus denen aber vielfach auch biologisch-ökologische Eigenschaften, wie die besiedelten Lebensräume, Bewegungsweisen oder manchmal sogar das Sozialverhalten (z. B. wenn sie in Rudeln bzw. Schwärmen auftreten) ablesbar sein kann. Entsprechend der vertikalen Aufeinanderfolge fossilführender Gesteinsschichten lassen sich Gemeinschaften fossiler Lebewesen gemäß dem (Prinzip der Stratigraphie) in eine zeitliche Reihenfolge bringen. Während dies zunächst nur Informationen über das „relative Alter“ erbringt (welche Fossilien waren früher, welche später?), lässt sich mit Hilfe geeigneter radiometrischer Methoden in den Gesteinen und/oder den darin enthaltenen Fossilien eine Absolutdatierung vornehmen (Geochronologie). ⓘ
Das Alter der Fossilien gibt Auskunft darüber, wann im Verlauf der Stammesgeschichte einzelner Gruppen sowie der Lebewesen insgesamt bestimmte Innovationen und Aufspaltungsereignisse (adaptive Radiationen) auftraten. Durch datierbare Fossilfunde ist zum Beispiel bekannt, dass (bis auf wenige Ausnahmen wie z. B. Cloudina) alle Gruppen skeletttragender Tiere in einem engen Zeitfenster im frühen bis mittleren Kambrium vor etwa 540 bis 500 Millionen Jahren erstmals auftraten. Wie weit dies durch biologische Innovationen hervorgerufen wurde oder wie weit sich die Umweltbedingungen derart änderten, dass nunmehr Skelettbildungen und -ablagerungen chemisch-physikalisch möglich wurden, ist weiterhin eine nicht abschließend geklärte Frage. ⓘ
Fossile Übergangsformen (Mosaikformen) (engl. missing links) sind ein von Untersuchungen an rezenten Lebewesen unabhängiger Beweis für die Verwandtschaft zwischen systematischen Großgruppen. Berühmte Beispiele dafür sind „gefiederte Dinosaurier“, Archaeopteryx und die Vögel der Jehol-Gruppe als Übergangsformen von den nicht fliegenden Amnioten (umgangssprachlich „Reptilien“ bzw. „Dinosaurier“ genannt, beides paraphyletische Einheiten) und den modernen Vögeln sowie Panderichthys, Tiktaalik und Ichthyostega als Übergangsformen zwischen Knochenfischen und Landwirbeltieren. Im günstigsten Fall ist der Übergang zwischen der ursprünglichen und der daraus abgeleiteten Gruppe durch eine Abfolge von Fossilfunden belegt, die mit abnehmendem Alter der neuen Gruppe morphologisch immer ähnlicher werden. ⓘ
Evolutionäre Trends sind in vielen Fällen innerhalb systematischer Gruppen gut dokumentiert, so z. B. bei den pferdeartigen Säugetieren: Aus vielzehigen, fuchsgroßen, laubfressenden Formen im Alttertiär sind über mehrere Zwischenstufen die heutigen Pferde hervorgegangen. ⓘ
Schließlich dokumentiert die fossile Überlieferung Ab- und Zunahmen in der Diversität systematischer Gruppen. Faunenschnitte sind Massenaussterben, bei denen in geologisch gesehen kurzen Zeiträumen die Zahl fossil überlieferter Taxa stark reduziert wurde und manche Großgruppen völlig verschwanden oder in ihrer Vielfalt stark abnahmen. Bekanntester, wenngleich nicht größter Faunenschnitt ist das weitgehende Aussterben der „Dinosaurier“ (mit Ausnahme der Gruppe der Vögel) und weiterer Großgruppen am Ende der Kreidezeit. Die freigewordenen ökologischen Nischen konnten in der Folgezeit im Rahmen einer Radiation durch die Säugetiere und die modernen Vögel eingenommen werden. ⓘ
Ein Überblick über das Auftreten der Tier- und Pflanzenstämme wird unter Evolutionsgeschichte präsentiert. ⓘ
Vergleichende Biogeographie
Die Verbreitung von Taxa liefert in vielen Fällen Hinweise für evolutionäre Entwicklungen. Viele Taxa haben geografische Verbreitungen, die allein durch die heutigen lokalen ökologischen Verhältnisse oder Anpassungen nicht zu erklären sind. Dies gilt insbesondere für Endemiten. Ein bekanntes Beispiel für Reliktendemiten sind die Lemuren, ein Taxon innerhalb der Feuchtnasenaffen. Lemuren waren im Tertiär in Nordamerika und Eurasien weit verbreitet, sind heute aber auf Madagaskar endemisch. Sie wurden von den später evolvierten und offensichtlich konkurrenzstärkeren Trockennasenaffen (Haplorhini) überall verdrängt und konnten sich nur auf Madagaskar halten, das aufgrund einer zwischenzeitlich erfolgten geographischen Isolation von Trockennasenaffen nicht besiedelt werden konnte. ⓘ
Ebenso wichtig für die Evolutionsbiologie sind Entstehungsendemiten. Berühmtestes Beispiel sind hier die Darwinfinken (Familie Emberizidae) auf den Galapagosinseln, 965 km vor der Küste Ecuadors. Auf der Inselgruppe vulkanischen Ursprungs, deren älteste Insel vor fünf bis zehn Millionen Jahren entstand, entwickelten sich aus einer vom Festland verdrifteten Vorgängerart durch adaptive Radiation 14 verschiedene Arten in drei Gattungen. Dabei änderten sich vor allem die Schnabelform, das Federkleid und die Größe der Vögel. Charles Darwin sammelte die unterschiedlichen Arten 1836 auf seiner Weltreise. ⓘ
Vergleichende Embryonalentwicklung
Karl Ernst von Baer hat als erster erkannt, dass frühe Entwicklungsstadien verwandter Organismen einander ähnlicher sind als die ausgewachsenen Individuen. Ernst Haeckel formulierte auf Basis dieser Erkenntnisse, dass die Ontogenese die Evolution (Phylogenese) eines Lebewesens rekapituliert (Biogenetische Grundregel). Diese Regel wird heute jedoch als zu starke Vereinfachung betrachtet. Wiederholt werden nicht die Adultstadien, sondern die frühen Embryonalstadien der jeweiligen Vorformen einer Art. Das kann dadurch erklärt werden, dass evolutionäre Neuentwicklungen immer auf bestehende Arten und damit auf bestehende Organsysteme aufbauen. Daher schließt die Entwicklung (die Ontogenese) des Individuums einer Art auch die vorher jeweils bereits vorhandenen Schritte mit ein. ⓘ
Beispiele einer solchen Wiederholung sind das Auftreten eines Kiemendarms und von Kiemenspalten bei allen Wirbeltierembryonen. Dies belegt, dass alle heutigen Wirbeltiere von Fischen abstammen. Bartenwalembryonen bilden Zahnanlagen, während die adulten Individuen keine Zähne mehr haben, was darauf hinweist, dass sich die Bartenwale aus Zahnwalen entwickelt haben. ⓘ