Gedächtnis

Überblick über die Formen und Funktionen des Gedächtnisses. ⓘ

Das Gedächtnis ist die geistige Fähigkeit, mit der Daten oder Informationen kodiert, gespeichert und bei Bedarf abgerufen werden. Es ist das Behalten von Informationen im Laufe der Zeit, um künftige Handlungen zu beeinflussen. Wenn man sich nicht an vergangene Ereignisse erinnern könnte, wäre es unmöglich, Sprache, Beziehungen oder eine persönliche Identität zu entwickeln. Gedächtnisverlust wird gewöhnlich als Vergesslichkeit oder Amnesie bezeichnet. ⓘ

Das Gedächtnis wird häufig als ein informationsverarbeitendes System mit expliziten und impliziten Funktionen verstanden, das sich aus einem sensorischen Prozessor, einem Kurzzeit- (oder Arbeits-) Gedächtnis und einem Langzeitgedächtnis zusammensetzt. Dies kann mit dem Neuron in Verbindung gebracht werden. Der sensorische Prozessor ermöglicht es, Informationen aus der Außenwelt in Form von chemischen und physikalischen Reizen wahrzunehmen und auf verschiedenen Ebenen der Konzentration und Absicht zu beachten. Das Arbeitsgedächtnis dient als Kodierungs- und Abrufprozessor. Informationen in Form von Reizen werden vom Arbeitsgedächtnisprozessor entsprechend expliziter oder impliziter Funktionen kodiert. Das Arbeitsgedächtnis ruft auch Informationen aus zuvor gespeichertem Material ab. Die Funktion des Langzeitgedächtnisses schließlich besteht darin, Daten in verschiedenen kategorialen Modellen oder Systemen zu speichern. ⓘ

Das deklarative oder explizite Gedächtnis ist das bewusste Speichern und Erinnern von Daten. Zum deklarativen Gedächtnis gehören das semantische und das episodische Gedächtnis. Das semantische Gedächtnis bezieht sich auf Erinnerungen, die mit einer bestimmten Bedeutung kodiert sind, während das episodische Gedächtnis Informationen umfasst, die auf einer räumlichen und zeitlichen Ebene kodiert sind. Das deklarative Gedächtnis ist in der Regel der primäre Prozess, an den man denkt, wenn man sich auf das Gedächtnis bezieht. Das nicht-deklarative oder implizite Gedächtnis ist das unbewusste Speichern und Erinnern von Informationen. Ein Beispiel für einen nicht deklarativen Prozess wäre das unbewusste Lernen oder Abrufen von Informationen über das prozedurale Gedächtnis oder ein Priming-Phänomen. Priming ist der Prozess, bei dem unterschwellig bestimmte Reaktionen aus dem Gedächtnis hervorgerufen werden, und zeigt, dass nicht alle Erinnerungen bewusst aktiviert werden, während das prozedurale Gedächtnis das langsame und allmähliche Erlernen von Fähigkeiten ist, das oft ohne bewusste Aufmerksamkeit für das Lernen erfolgt. ⓘ

Das Gedächtnis ist kein perfekter Prozessor, sondern wird von vielen Faktoren beeinflusst. Die Art und Weise, in der Informationen kodiert, gespeichert und abgerufen werden, kann beeinträchtigt werden. Schmerzen sind beispielsweise ein körperlicher Zustand, der das Gedächtnis beeinträchtigt, was sowohl bei Tiermodellen als auch bei chronischen Schmerzpatienten festgestellt wurde. Die Menge an Aufmerksamkeit, die neuen Reizen geschenkt wird, kann die Menge an Informationen, die für die Speicherung kodiert werden, verringern. Außerdem kann der Speichervorgang durch physische Schäden an Hirnregionen, die mit der Gedächtnisspeicherung in Verbindung stehen, wie z. B. dem Hippocampus, beeinträchtigt werden. Schließlich kann der Abruf von Informationen aus dem Langzeitgedächtnis durch den Verfall des Langzeitgedächtnisses gestört werden. Normales Funktionieren, Verfall im Laufe der Zeit und Hirnschäden wirken sich alle auf die Genauigkeit und Kapazität des Gedächtnisses aus. ⓘ

Gedächtnis (von mittelhochdeutsch gedaechtnisse, „Andenken, Erinnerung“) oder Mnestik bezeichnet die Fähigkeit der Nervensysteme von Lebewesen, aufgenommene Informationen umzuwandeln, zu speichern und wieder abzurufen. Beide Begriffe leiten sich ab von mnḗstis, ‚Gedächtnis‘ oder ‚Gedenken‘ (dies von altgriechisch μνήμη mnḗmē, deutsch ‚Gedächtnis, Erinnerung‘; vergleiche auch Amnesie und Amnestie). ⓘ

Im Gedächtnis gespeicherte Informationen sind das Ergebnis von bewussten oder unbewussten Lernprozessen. Die Gedächtnisbildung wird dabei durch die neuronale Plastizität ermöglicht. Im übertragenen Sinne wird das Wort „Gedächtnis“ auch allgemein für die Speicherung von Informationen in anderen biologischen und technischen Systemen benutzt. ⓘ

Auch primitive Nervensysteme (z. B. jene von Nesseltieren) sind zu einfachen Lernprozessen befähigt. Komplexität und Umfang von möglichen Gedächtnisleistungen haben im Laufe der Evolution zugenommen. ⓘ

Eine einzelne gespeicherte und abrufbare Information wird Engramm (Gedächtnisspur) genannt. Die Gesamtheit aller Engramme bildet das Gedächtnis. ⓘ

Sensorisches Gedächtnis

Das sensorische Gedächtnis speichert Informationen, die von den Sinnen stammen, weniger als eine Sekunde, nachdem ein Gegenstand wahrgenommen wurde. Ein Beispiel für ein sensorisches Gedächtnis ist die Fähigkeit, einen Gegenstand zu betrachten und sich in Sekundenbruchteilen daran zu erinnern, wie er ausgesehen hat, oder sich an ihn zu erinnern. Es entzieht sich der kognitiven Kontrolle und ist eine automatische Reaktion. Bei sehr kurzen Präsentationen berichten die Teilnehmer oft, dass sie mehr zu "sehen" scheinen, als sie tatsächlich berichten können. Die ersten präzisen Experimente, die diese Form des sensorischen Gedächtnisses untersuchten, wurden von George Sperling (1963) mit dem "Partial Report Paradigm" durchgeführt. Den Versuchspersonen wurde ein Gitter mit 12 Buchstaben vorgelegt, die in drei Viererreihen angeordnet waren. Nach einer kurzen Präsentation wurde den Versuchspersonen entweder ein hoher, mittlerer oder tiefer Ton vorgespielt, der sie darauf hinwies, welche der Reihen sie melden sollten. Anhand dieser Experimente mit Teilberichten konnte Sperling zeigen, dass die Kapazität des sensorischen Gedächtnisses bei etwa 12 Einträgen liegt, sich aber sehr schnell (innerhalb weniger hundert Millisekunden) abbaut. Da sich diese Form des Gedächtnisses so schnell abbaut, sahen die Teilnehmer zwar die Anzeige, waren aber nicht in der Lage, alle Elemente (12 in der "whole report"-Prozedur) zu berichten, bevor sie zerfielen. Diese Art von Gedächtnis kann nicht durch Wiederholung verlängert werden. ⓘ

Es gibt drei Arten von sensorischen Erinnerungen. Das ikonische Gedächtnis ist ein schnell abklingender Speicher visueller Informationen, eine Art sensorisches Gedächtnis, das ein Bild, das für eine kurze Zeit wahrgenommen wurde, kurz speichert. Das echoische Gedächtnis ist ein schnell abklingender Speicher für auditive Informationen, ebenfalls ein sensorisches Gedächtnis, das kurzzeitig wahrgenommene Geräusche speichert, die für eine kurze Dauer wahrgenommen wurden. Das haptische Gedächtnis ist eine Art sensorisches Gedächtnis, das eine Datenbank für Berührungsreize darstellt. ⓘ

Bei dieser Art der Erinnerung spielen zentral gesteuerte Prozesse, wie Bewusstsein oder Aufmerksamkeit, meist keine bedeutende Rolle. Diese können jedoch bei der Übertragung von Information ins Arbeitsgedächtnis einen großen Einfluss haben. ⓘ

Kurzzeitgedächtnis

Das Kurzzeitgedächtnis wird auch als Arbeitsgedächtnis bezeichnet. Das Kurzzeitgedächtnis ermöglicht den Abruf von Informationen über einen Zeitraum von mehreren Sekunden bis zu einer Minute ohne Wiederholung. Seine Kapazität ist jedoch sehr begrenzt. Im Jahr 1956 führte George A. Miller (1920-2012), der in den Bell Laboratories arbeitete, Experimente durch, die zeigten, dass das Kurzzeitgedächtnis nur 7±2 Elemente speichern kann. (Daher auch der Titel seines berühmten Aufsatzes "The Magical Number 7±2"). Moderne Schätzungen der Kapazität des Kurzzeitgedächtnisses liegen niedriger, in der Regel in der Größenordnung von 4-5 Einträgen; die Speicherkapazität kann jedoch durch einen Prozess namens Chunking erhöht werden. Wenn man sich zum Beispiel eine zehnstellige Telefonnummer merken will, kann man die Ziffern in drei Gruppen aufteilen: zuerst die Vorwahl (z. B. 123), dann einen dreistelligen Teil (456) und zuletzt einen vierstelligen Teil (7890). Diese Methode, sich Telefonnummern zu merken, ist weitaus effektiver als der Versuch, sich eine Reihe von 10 Ziffern zu merken, da wir die Informationen in sinnvolle Gruppen von Zahlen unterteilen können. Dies spiegelt sich auch in der Tendenz einiger Länder wider, Telefonnummern in Form von mehreren Blöcken von zwei bis vier Ziffern anzuzeigen. ⓘ

Es wird angenommen, dass das Kurzzeitgedächtnis hauptsächlich auf einen akustischen Code für die Speicherung von Informationen angewiesen ist und in geringerem Maße auf einen visuellen Code. Conrad (1964) fand heraus, dass Versuchspersonen größere Schwierigkeiten hatten, sich an Sammlungen von Buchstaben zu erinnern, die akustisch ähnlich waren, z. B. E, P, D. Die Verwirrung bei der Erinnerung an akustisch ähnliche Buchstaben im Gegensatz zu visuell ähnlichen Buchstaben deutet darauf hin, dass die Buchstaben akustisch kodiert wurden. Conrads (1964) Studie befasst sich jedoch mit der Kodierung von geschriebenem Text; während das Gedächtnis für geschriebene Sprache auf akustischen Komponenten beruhen könnte, können daher keine Verallgemeinerungen für alle Formen des Gedächtnisses gemacht werden. ⓘ

Langfristiges Gedächtnis

Olin Levi Warner, Gedächtnis (1896). Kongressbibliothek Thomas Jefferson Building, Washington, D.C. ⓘ

Die Speicherung im sensorischen Gedächtnis und im Kurzzeitgedächtnis hat im Allgemeinen eine streng begrenzte Kapazität und Dauer, was bedeutet, dass die Informationen nicht unbegrenzt gespeichert werden. Im Gegensatz dazu kann das Langzeitgedächtnis, dessen Gesamtkapazität noch nicht bekannt ist, wesentlich größere Mengen an Informationen speichern. Außerdem kann es diese Informationen über einen viel längeren Zeitraum speichern, möglicherweise ein ganzes Leben lang. An eine zufällige siebenstellige Zahl kann man sich zum Beispiel nur wenige Sekunden lang erinnern, bevor man sie vergisst, was darauf hindeutet, dass sie im Kurzzeitgedächtnis gespeichert wurde. Andererseits kann man sich Telefonnummern durch Wiederholung über viele Jahre hinweg merken; diese Informationen werden im Langzeitgedächtnis gespeichert. ⓘ

Während das Kurzzeitgedächtnis die Informationen akustisch kodiert, kodiert das Langzeitgedächtnis sie semantisch: Baddeley (1966) fand heraus, dass Versuchspersonen nach 20 Minuten die größten Schwierigkeiten hatten, sich an eine Sammlung von Wörtern mit ähnlicher Bedeutung (z. B. groß, groß, großartig, riesig) langfristig zu erinnern. Ein weiterer Teil des Langzeitgedächtnisses ist das episodische Gedächtnis, "das versucht, Informationen wie 'was', 'wann' und 'wo' zu erfassen". Mit dem episodischen Gedächtnis können sich Menschen an bestimmte Ereignisse wie Geburtstagsfeiern und Hochzeiten erinnern. ⓘ

Das Kurzzeitgedächtnis wird durch flüchtige neuronale Kommunikationsmuster unterstützt, die von Regionen des Frontallappens (insbesondere dem dorsolateralen präfrontalen Kortex) und des Parietallappens abhängen. Das Langzeitgedächtnis hingegen wird durch stabilere und dauerhafte Veränderungen in neuronalen Verbindungen aufrechterhalten, die über das gesamte Gehirn verteilt sind. Der Hippocampus ist (für das Erlernen neuer Informationen) für die Konsolidierung von Informationen aus dem Kurzzeit- in das Langzeitgedächtnis unerlässlich, obwohl er selbst keine Informationen zu speichern scheint. Man ging davon aus, dass ohne den Hippocampus neue Erinnerungen nicht im Langzeitgedächtnis gespeichert werden können und dass die Aufmerksamkeitsspanne sehr kurz ist, wie erstmals bei dem Patienten Henry Molaison nach der vermeintlich vollständigen Entfernung beider Hippocampi festgestellt wurde. Eine neuere Untersuchung seines Gehirns nach der Obduktion ergab, dass der Hippocampus intakter war als zunächst angenommen, was die aus den ursprünglichen Daten abgeleiteten Theorien in Frage stellt. Der Hippocampus ist möglicherweise an der Veränderung der neuronalen Verbindungen über einen Zeitraum von drei Monaten oder mehr nach dem ersten Lernen beteiligt. ⓘ

Forschungsergebnisse legen nahe, dass die Speicherung des Langzeitgedächtnisses beim Menschen durch DNA-Methylierung und das "Prion"-Gen aufrechterhalten werden kann. ⓘ

Weitere Forschungsarbeiten untersuchten die molekularen Grundlagen des Langzeitgedächtnisses. Im Jahr 2015 war klar geworden, dass das Langzeitgedächtnis eine Aktivierung der Gentranskription und eine De-novo-Proteinsynthese erfordert. Die Bildung des Langzeitgedächtnisses hängt sowohl von der Aktivierung gedächtnisfördernder Gene als auch von der Hemmung gedächtnisunterdrückender Gene ab, und es wurde festgestellt, dass die DNA-Methylierung/DNA-Demethylierung ein wichtiger Mechanismus für diese duale Regulierung ist. ⓘ

Ratten mit einem neuen, starken Langzeitgedächtnis aufgrund kontextueller Angstkonditionierung weisen 24 Stunden nach dem Training eine verringerte Expression von etwa 1.000 Genen und eine erhöhte Expression von etwa 500 Genen im Hippocampus auf, was einer veränderten Expression von 9,17 % des Genoms des Rattenhippocampus entspricht. Die verringerte Genexpression wurde mit Methylierungen dieser Gene in Verbindung gebracht. ⓘ

Zahlreiche weitere Forschungsarbeiten zum Langzeitgedächtnis haben die molekularen Mechanismen beleuchtet, durch die Methylierungen entstehen oder entfernt werden (siehe 2022). Zu diesen Mechanismen gehören z. B. die durch das Signal TOP2B induzierten Doppelstrangbrüche in frühen Genen. Auch die Boten-RNAs vieler Gene, die methylierungsgesteuert zu- oder abgenommen haben, werden von neuronalen Granula (Boten-RNP) zu den dendritischen Stacheln transportiert. Dort können die Boten-RNAs in die Proteine übersetzt werden, die die Signalübertragung an neuronalen Synapsen steuern. ⓘ

Modell mit mehreren Speicherorten

Modell mit mehreren Speicherorten ⓘ

Das Multi-Store-Modell (auch bekannt als Atkinson-Shiffrin-Gedächtnismodell) wurde erstmals 1968 von Atkinson und Shiffrin beschrieben. ⓘ

Das Multi-Store-Modell wurde kritisiert, weil es zu einfach ist. So wird z. B. angenommen, dass das Langzeitgedächtnis in Wirklichkeit aus mehreren Unterkomponenten besteht, wie dem episodischen und dem prozeduralen Gedächtnis. Das Modell geht auch davon aus, dass das Üben der einzige Mechanismus ist, durch den Informationen schließlich in den Langzeitspeicher gelangen, aber es ist erwiesen, dass wir uns auch ohne Üben an Dinge erinnern können. ⓘ

Das Modell geht auch davon aus, dass alle Gedächtnisspeicher eine einzige Einheit bilden, während die Forschung zu diesem Thema etwas anderes zeigt. Beispielsweise kann das Kurzzeitgedächtnis in verschiedene Einheiten wie visuelle und akustische Informationen aufgeteilt werden. In einer Studie von Zlonoga und Gerber (1986) zeigte der Patient "KF" gewisse Abweichungen vom Atkinson-Shiffrin-Modell. Der Patient KF war hirngeschädigt und wies Schwierigkeiten mit dem Kurzzeitgedächtnis auf. Das Erkennen von Geräuschen wie gesprochenen Zahlen, Buchstaben, Wörtern und leicht identifizierbaren Geräuschen (wie Türklingeln und Katzenmiauen) war beeinträchtigt. Das visuelle Kurzzeitgedächtnis war nicht beeinträchtigt, was auf eine Dichotomie zwischen visuellem und auditivem Gedächtnis hindeutet. ⓘ

Arbeitsgedächtnis

Das Modell des Arbeitsgedächtnisses ⓘ

1974 schlugen Baddeley und Hitch ein "Arbeitsgedächtnismodell" vor, das das allgemeine Konzept des Kurzzeitgedächtnisses durch eine aktive Speicherung von Informationen im Kurzzeitspeicher ersetzte. In diesem Modell besteht das Arbeitsgedächtnis aus drei grundlegenden Speichern: der zentralen Exekutive, der phonologischen Schleife und dem visuell-räumlichen Skizzenblock. Im Jahr 2000 wurde dieses Modell um den multimodalen episodischen Puffer (Baddeleys Modell des Arbeitsgedächtnisses) erweitert. ⓘ

Die zentrale Exekutive fungiert im Wesentlichen als sensorischer Aufmerksamkeitsspeicher. Sie leitet Informationen an die drei Teilprozesse weiter: die phonologische Schleife, den visuell-räumlichen Skizzenblock und den episodischen Puffer. ⓘ

Die phonologische Schleife speichert auditive Informationen, indem sie Laute oder Wörter in einer Endlosschleife stumm wiederholt: der artikulatorische Prozess (z. B. die immer wiederkehrende Wiederholung einer Telefonnummer). Eine kurze Liste von Daten ist leichter zu merken. Die phonologische Schleife wird gelegentlich unterbrochen. Irrelevante Sprache oder Hintergrundgeräusche können die phonologische Schleife behindern. Die phonologische Schleife hat auch eine Grenze dafür, wie viel sie auf einmal aufnehmen kann, was bedeutet, dass es einfacher ist, sich an viele kurze Wörter zu erinnern als an viele lange Wörter, entsprechend dem Wortlängeneffekt. ⓘ

Der visuell-räumliche Skizzenblock speichert visuelle und räumliche Informationen. Es wird aktiviert, wenn räumliche Aufgaben (z. B. das Beurteilen von Entfernungen) oder visuelle Aufgaben (z. B. das Zählen von Fenstern an einem Haus oder das Vorstellen von Bildern) ausgeführt werden. Menschen mit Aphantasie sind nicht in der Lage, den visuell-räumlichen Skizzenblock zu nutzen. ⓘ

Der episodische Puffer ist für die Verknüpfung von Informationen über verschiedene Bereiche hinweg zuständig, um integrierte Einheiten aus visuellen, räumlichen und verbalen Informationen und eine chronologische Ordnung zu bilden (z. B. die Erinnerung an eine Geschichte oder eine Filmszene). Es wird angenommen, dass der episodische Puffer auch Verbindungen zum Langzeitgedächtnis und zur semantischen Bedeutung hat. ⓘ

Das Modell des Arbeitsgedächtnisses erklärt viele praktische Beobachtungen, z. B. warum es leichter ist, zwei unterschiedliche Aufgaben (eine verbale und eine visuelle) zu lösen als zwei ähnliche Aufgaben (z. B. zwei visuelle), und den bereits erwähnten Wortlängeneffekt. Das Arbeitsgedächtnis ist auch die Voraussetzung dafür, dass wir alltägliche Tätigkeiten ausführen können, bei denen wir denken. Es ist der Teil des Gedächtnisses, in dem wir Denkprozesse durchführen und sie nutzen, um zu lernen und über Themen nachzudenken. ⓘ

Arten

Forscher unterscheiden zwischen Erkennungs- und Abrufgedächtnis. Bei Aufgaben zum Wiedererkennungsgedächtnis müssen die Teilnehmer angeben, ob sie einem Stimulus (z. B. einem Bild oder einem Wort) schon einmal begegnet sind. Bei Erinnerungsaufgaben müssen die Teilnehmer zuvor gelernte Informationen abrufen. So können die Teilnehmer beispielsweise aufgefordert werden, eine Reihe von Handlungen auszuführen, die sie schon einmal gesehen haben, oder eine Liste von Wörtern zu sagen, die sie schon einmal gehört haben. ⓘ

Nach Informationsart

Das topografische Gedächtnis umfasst die Fähigkeit, sich im Raum zu orientieren, eine Reiseroute zu erkennen und ihr zu folgen oder vertraute Orte zu erkennen. Sich zu verirren, wenn man allein reist, ist ein Beispiel für das Versagen des topografischen Gedächtnisses. ⓘ

Blitzlichterinnerungen sind klare episodische Erinnerungen an einmalige und sehr emotionale Ereignisse. Menschen, die sich daran erinnern, wo sie waren oder was sie taten, als sie zum ersten Mal die Nachricht von der Ermordung Präsident Kennedys, der Belagerung von Sydney oder vom 11. September hörten, sind Beispiele für Flashbulb-Memories. ⓘ

Anderson (1976) unterteilt das Langzeitgedächtnis in deklarative (explizite) und prozedurale (implizite) Erinnerungen. ⓘ

Deklaratives

Das deklarative Gedächtnis erfordert einen bewussten Abruf, d. h. ein bewusster Prozess muss die Informationen abrufen. Es wird manchmal auch als explizites Gedächtnis bezeichnet, da es aus Informationen besteht, die explizit gespeichert und abgerufen werden. Das deklarative Gedächtnis kann weiter unterteilt werden in das semantische Gedächtnis, das sich auf kontextunabhängige Prinzipien und Fakten bezieht, und das episodische Gedächtnis, das sich auf Informationen bezieht, die sich auf einen bestimmten Kontext beziehen, z. B. auf eine bestimmte Zeit und einen bestimmten Ort. Das semantische Gedächtnis ermöglicht die Codierung von abstraktem Wissen über die Welt, wie z. B. "Paris ist die Hauptstadt Frankreichs". Das episodische Gedächtnis hingegen wird für persönlichere Erinnerungen verwendet, z. B. für Empfindungen, Gefühle und persönliche Assoziationen zu einem bestimmten Ort oder einer bestimmten Zeit. Episodische Erinnerungen spiegeln oft die "ersten Male" im Leben wider, wie den ersten Kuss, den ersten Schultag oder den ersten Gewinn einer Meisterschaft. Dies sind Schlüsselereignisse im Leben, an die man sich deutlich erinnern kann. ⓘ

Die Forschung legt nahe, dass das deklarative Gedächtnis durch mehrere Funktionen des medialen Temporallappensystems, zu dem auch der Hippocampus gehört, unterstützt wird. Das autobiografische Gedächtnis - die Erinnerung an bestimmte Ereignisse im eigenen Leben - wird im Allgemeinen entweder als gleichwertig mit dem episodischen Gedächtnis oder als eine Untergruppe davon angesehen. Das visuelle Gedächtnis ist ein Teil des Gedächtnisses, das einige Merkmale unserer Sinne in Bezug auf die visuelle Erfahrung bewahrt. Man ist in der Lage, Informationen, die Objekten, Orten, Tieren oder Menschen ähneln, als eine Art mentales Bild im Gedächtnis zu speichern. Das visuelle Gedächtnis kann zu einem Priming führen, und es wird angenommen, dass diesem Phänomen eine Art von Wahrnehmungsrepräsentationssystem zugrunde liegt. ⓘ

Prozedurales

Im Gegensatz dazu basiert das prozedurale Gedächtnis (oder implizite Gedächtnis) nicht auf dem bewussten Abruf von Informationen, sondern auf implizitem Lernen. Es lässt sich am besten als Erinnerung daran zusammenfassen, wie etwas zu tun ist. Das prozedurale Gedächtnis wird vor allem beim Erlernen motorischer Fähigkeiten eingesetzt und kann als Untergruppe des impliziten Gedächtnisses betrachtet werden. Es zeigt sich, wenn man bei einer bestimmten Aufgabe allein durch Wiederholung besser abschneidet - es wurden keine neuen expliziten Erinnerungen gebildet, sondern man greift unbewusst auf Aspekte der früheren Erfahrungen zurück. Das prozedurale Gedächtnis, das am motorischen Lernen beteiligt ist, hängt vom Kleinhirn und den Basalganglien ab. ⓘ

Ein Merkmal des prozeduralen Gedächtnisses ist, dass die erinnerten Dinge automatisch in Handlungen umgesetzt werden und daher manchmal schwer zu beschreiben sind. Einige Beispiele für das prozedurale Gedächtnis sind die Fähigkeit, Fahrrad zu fahren oder Schnürsenkel zu binden. ⓘ

Nach zeitlicher Richtung

Eine weitere wichtige Unterscheidungsmöglichkeit zwischen verschiedenen Gedächtnisfunktionen besteht darin, ob der zu erinnernde Inhalt in der Vergangenheit liegt (retrospektives Gedächtnis) oder in der Zukunft (prospektives Gedächtnis). John Meacham führte diese Unterscheidung in einem Vortrag ein, den er 1975 auf der Jahrestagung der American Psychological Association hielt und den Ulric Neisser 1982 in seinen Sammelband Memory Observed: Erinnern in natürlichen Kontexten. Demnach umfasst das retrospektive Gedächtnis als Kategorie das semantische, episodische und autobiografische Gedächtnis. Im Gegensatz dazu ist das prospektive Gedächtnis das Gedächtnis für zukünftige Absichten oder das Erinnern, um sich zu erinnern (Winograd, 1988). Das prospektive Gedächtnis kann weiter unterteilt werden in ereignis- und zeitbasiertes prospektives Erinnern. Zeitbezogene prospektive Erinnerungen werden durch einen zeitlichen Hinweis ausgelöst, z. B. um 16 Uhr zum Arzt zu gehen (Handlung) (Hinweis). Ereignisbezogene prospektive Erinnerungen sind Absichten, die durch Hinweise ausgelöst werden, z. B. sich daran zu erinnern, einen Brief aufzugeben (Handlung), nachdem man einen Briefkasten gesehen hat (Hinweis). Hinweise müssen nicht mit der Handlung verbunden sein (wie das Beispiel Briefkasten/Brief), und Listen, Haftnotizen, verknotete Taschentücher oder eine Schnur um den Finger sind alles Beispiele für Hinweise, die Menschen als Strategien zur Verbesserung des prospektiven Gedächtnisses verwenden. ⓘ

Untersuchungstechniken

Beurteilung von Kleinkindern

Säuglinge verfügen noch nicht über die sprachlichen Fähigkeiten, um über ihre Erinnerungen zu berichten, so dass verbale Berichte nicht zur Beurteilung des Gedächtnisses von Kleinkindern verwendet werden können. Im Laufe der Jahre haben Forscher jedoch eine Reihe von Maßnahmen zur Bewertung des Wiedererkennungsgedächtnisses und des Erinnerungsgedächtnisses von Säuglingen angepasst und entwickelt. Gewöhnungs- und operante Konditionierungstechniken wurden verwendet, um das Wiedererkennungsgedächtnis von Säuglingen zu beurteilen, und die Techniken der verzögerten und ausgelösten Nachahmung wurden verwendet, um das Erinnerungsgedächtnis von Säuglingen zu beurteilen. ⓘ

Zu den Techniken, die zur Bewertung des Wiedererkennungsgedächtnisses von Säuglingen eingesetzt werden, gehören folgende:

• Visuelles Paarvergleichsverfahren (beruht auf Gewöhnung): Säuglinge werden zunächst eine bestimmte Zeit lang mit Paaren visueller Reize konfrontiert, z. B. mit zwei Schwarz-Weiß-Fotos menschlicher Gesichter; nachdem sie sich mit den beiden Fotos vertraut gemacht haben, werden ihnen das "bekannte" Foto und ein neues Foto präsentiert. Die Zeit, die sie mit dem Betrachten jedes Fotos verbracht haben, wird aufgezeichnet. Wenn sie länger auf das neue Foto schauen, bedeutet dies, dass sie sich an das "bekannte" Foto erinnern. Studien, bei denen dieses Verfahren angewandt wurde, haben ergeben, dass 5- bis 6-monatige Kinder Informationen bis zu vierzehn Tage lang behalten können.
• Operante Konditionierungstechnik: Säuglinge werden in ein Kinderbettchen gelegt und ein Band, das mit einem mobilen Kopf verbunden ist, wird an einen ihrer Füße gebunden. Die Säuglinge bemerken, dass sich das Mobile bewegt, wenn sie mit dem Fuß strampeln - die Anzahl der Stöße erhöht sich innerhalb weniger Minuten dramatisch. Studien mit dieser Technik haben ergeben, dass sich das Gedächtnis von Säuglingen in den ersten 18 Monaten erheblich verbessert. Während 2 bis 3 Monate alte Säuglinge eine operante Reaktion (z. B. das Aktivieren des Mobiles durch Treten mit dem Fuß) eine Woche lang behalten können, können 6 Monate alte Säuglinge sie zwei Wochen lang behalten, und 18 Monate alte Säuglinge können eine ähnliche operante Reaktion sogar 13 Wochen lang behalten. ⓘ

Zur Beurteilung des Erinnerungsvermögens von Säuglingen werden unter anderem die folgenden Techniken eingesetzt:

• Technik der verzögerten Nachahmung: Ein Versuchsleiter zeigt den Säuglingen eine einmalige Abfolge von Handlungen (z. B. einen Stock benutzen, um einen Knopf auf einer Schachtel zu drücken) und bittet sie dann nach einer Verzögerung, diese Handlungen nachzuahmen. Studien zur verzögerten Nachahmung haben gezeigt, dass sich 14 Monate alte Kinder bis zu vier Monate lang an die Abfolge von Handlungen erinnern können.
• Technik der erregten Nachahmung: Sie ist der Technik der aufgeschobenen Nachahmung sehr ähnlich; der Unterschied besteht darin, dass die Säuglinge die Handlungen vor der Verzögerung nachahmen dürfen. Studien, bei denen die Technik der erregten Nachahmung angewandt wurde, haben gezeigt, dass 20 Monate alte Kinder die Handlungssequenzen zwölf Monate später wieder abrufen können. ⓘ

Zur Beurteilung von Kindern und älteren Erwachsenen

Forscher verwenden eine Vielzahl von Aufgaben, um das Gedächtnis älterer Kinder und Erwachsener zu beurteilen. Einige Beispiele sind:

• Paarweises Assoziationslernen - wenn man lernt, ein bestimmtes Wort mit einem anderen zu assoziieren. Wenn man zum Beispiel ein Wort wie "sicher" hört, muss man lernen, ein anderes bestimmtes Wort wie "grün" zu sagen. Dies ist eine Reiz-Reaktions-Aufgabe.
• Freies Abrufen - bei dieser Aufgabe wird die Versuchsperson gebeten, eine Liste von Wörtern zu studieren und später so viele Wörter abzurufen oder aufzuschreiben, an die sie sich erinnern kann, ähnlich wie bei freien Antwortfragen. Frühere Items sind von der retroaktiven Interferenz (RI) betroffen, d. h. je länger die Liste ist, desto größer ist die Interferenz und desto geringer ist die Wahrscheinlichkeit, dass sie abgerufen werden. Andererseits leiden die zuletzt präsentierten Items nur wenig unter der RI, dafür aber stark unter der proaktiven Interferenz (PI), d. h. je länger der Abruf verzögert wird, desto größer ist die Wahrscheinlichkeit, dass die Items verloren gehen.
• Cued Recall - es wird ein deutlicher Hinweis gegeben, der helfen soll, Informationen abzurufen, die zuvor im Gedächtnis der Person kodiert wurden; typischerweise kann es sich dabei um ein Wort handeln, das sich auf die Informationen bezieht, an die man sich erinnern soll. Dies ist vergleichbar mit dem Ausfüllen von Fragebögen, die in Klassenzimmern verwendet werden.
• Wiedererkennen - die Testpersonen sollen sich an eine Liste von Wörtern oder Bildern erinnern und dann die zuvor präsentierten Wörter oder Bilder aus einer Liste von Alternativen identifizieren, die in der ursprünglichen Liste nicht enthalten waren. Dies ist vergleichbar mit Multiple-Choice-Tests.
• Erkennungsparadigma - den Personen wird eine Reihe von Objekten und Farbmustern während eines bestimmten Zeitraums gezeigt. Sie werden dann auf ihre visuelle Fähigkeit getestet, sich so viel wie möglich zu merken, indem sie Tester ansehen und darauf hinweisen, ob die Tester dem Muster ähnlich sind oder ob es eine Veränderung gibt.
• Einsparmethode - vergleicht die Geschwindigkeit des ursprünglichen Lernens mit der Geschwindigkeit des Wiedererlernens. Die eingesparte Zeit misst das Gedächtnis.
• Implizite Gedächtnisaufgaben - Informationen werden aus dem Gedächtnis abgerufen, ohne dass dies bewusst wahrgenommen wird. ⓘ

Misserfolge

Der Garten des Vergessens, Illustration von Ephraim Moses Lilien. ⓘ

• Vergänglichkeit - Erinnerungen lassen im Laufe der Zeit nach. Dies geschieht in der Speicherphase des Gedächtnisses, nachdem die Informationen gespeichert wurden und bevor sie abgerufen werden. Dies kann in der sensorischen, der Kurzzeit- und der Langzeitspeicherung geschehen. Es folgt einem allgemeinen Muster, bei dem die Informationen in den ersten Tagen oder Jahren schnell vergessen werden, gefolgt von kleinen Verlusten in späteren Tagen oder Jahren.
• Geistesabwesenheit - Gedächtnisschwäche aufgrund von mangelnder Aufmerksamkeit. Die Aufmerksamkeit spielt eine Schlüsselrolle bei der Speicherung von Informationen im Langzeitgedächtnis; ohne angemessene Aufmerksamkeit werden die Informationen möglicherweise nicht gespeichert, so dass sie später nicht abgerufen werden können. ⓘ

Physiologie

Hirnareale, die an der Neuroanatomie des Gedächtnisses beteiligt sind, wie z. B. der Hippocampus, die Amygdala, das Striatum oder die Mammillarkörper, sind vermutlich an bestimmten Arten des Gedächtnisses beteiligt. So wird beispielsweise angenommen, dass der Hippocampus am räumlichen Lernen und am deklarativen Lernen beteiligt ist, während die Amygdala für das emotionale Gedächtnis zuständig ist. ⓘ

Die Schädigung bestimmter Bereiche bei Patienten und Tiermodellen und die daraus resultierenden Gedächtnisdefizite sind eine wichtige Informationsquelle. Es könnte jedoch sein, dass nicht nur ein bestimmtes Gebiet betroffen ist, sondern dass die Schädigung benachbarter Gebiete oder eines durch das Gebiet verlaufenden Pfads für das beobachtete Defizit verantwortlich ist. Außerdem reicht es nicht aus, das Gedächtnis und sein Gegenstück, das Lernen, als ausschließlich von bestimmten Hirnregionen abhängig zu beschreiben. Lernen und Gedächtnis werden in der Regel auf Veränderungen an neuronalen Synapsen zurückgeführt, die vermutlich durch Langzeitpotenzierung und Langzeitdepression vermittelt werden. ⓘ

Im Allgemeinen wird ein Ereignis oder eine Erfahrung umso besser erinnert, je stärker die Emotionen sind; dieses Phänomen ist als Gedächtnisverstärkungseffekt bekannt. Bei Patienten mit einer Amygdala-Schädigung zeigt sich jedoch kein Gedächtnisverstärkungseffekt. ⓘ

Hebb unterschied zwischen Kurzzeit- und Langzeitgedächtnis. Er postulierte, dass jede Erinnerung, die lange genug im Kurzzeitspeicher verbleibt, zu einem Langzeitgedächtnis konsolidiert wird. Spätere Forschungen zeigten, dass dies nicht der Fall war. Die Forschung hat gezeigt, dass direkte Injektionen von Cortisol oder Adrenalin die Speicherung der jüngsten Erfahrungen fördern. Dies gilt auch für die Stimulierung der Amygdala. Dies beweist, dass Aufregung das Gedächtnis durch die Stimulierung von Hormonen, die die Amygdala beeinflussen, verbessert. Übermäßiger oder langanhaltender Stress (mit erhöhtem Cortisolspiegel) kann die Gedächtnisspeicherung beeinträchtigen. Patienten mit einer Schädigung der Amygdala erinnern sich nicht eher an emotional aufgeladene Wörter als an solche ohne Emotionen. Der Hippocampus ist wichtig für das explizite Gedächtnis. Der Hippocampus ist auch für die Gedächtniskonsolidierung wichtig. Der Hippocampus empfängt Input aus verschiedenen Teilen des Kortex und sendet seinen Output an verschiedene Teile des Gehirns. Der Input kommt von sekundären und tertiären sensorischen Bereichen, die die Informationen bereits weitgehend verarbeitet haben. Eine Schädigung des Hippocampus kann auch zu Gedächtnisverlust und Problemen bei der Speicherung von Erinnerungen führen. Zu diesem Gedächtnisverlust gehört auch die retrograde Amnesie, d. h. der Verlust der Erinnerung an Ereignisse, die kurz vor dem Zeitpunkt der Hirnschädigung stattgefunden haben. ⓘ

Es besteht die Annahme, dass der Schock die Art beeinflusst, wie Neurone in spezifischen Regionen des Gehirns auf den vorher neutralen Stimulus reagieren. Aus Ergebnissen verschiedener Läsionsstudien an Ratten konnten Joseph LeDoux u. a. ableiten, dass sensorische Signale nicht vom Cortex verarbeitet werden müssen, damit eine Konditionierung möglich ist. Es wurde vielmehr festgestellt, dass hier das maßgebliche Areal die Amygdala ist, die sowohl direkte Verbindungen zum Thalamus (sensorische Bahnen) wie zum Hirnstamm (lebenswichtige Grundprogramme) aufweist. ⓘ

Eine Region innerhalb der Amygdala ist der zentrale Nucleus, der sowohl mit dem Hirnstamm als auch mit dem Hippocampus verbunden ist. Der Hippocampus ist eine wichtige Struktur für die Gedächtniskonsolidierung und die Verarbeitung komplexer Stimuli. Die Annahme ist nun, dass durch diese Verbindung Gedächtnisinhalte und der Kontext eines Stimulus emotionale Zuordnungen bekommen. ⓘ

Es bestehen auch Verbindungen zwischen Cortex und Amygdala. So wird angenommen, dass emotionales Lernen zum einen auf dem subcorticalen Weg (vom Thalamus direkt zur Amygdala) und zum anderen auf dem corticalen Weg (vom Thalamus über den Cortex zur Amygdala) stattfinden kann. Der subcorticale Weg geht „schneller“, beinhaltet jedoch keine weitere Verarbeitung des Stimulus (da bewegt sich etwas – ich fürchte mich). Der corticale Weg verarbeitet den Stimulus umfangreicher (was sich da bewegt ist eine Schlange – die kann mich beißen – ich entferne mich besser), erfordert allerdings „längere Reaktionszeit“, die in manchen Situationen zu lang sein könnte, weshalb sich der schnellere subcorticale Weg evolutionsbiologisch – bis hin zum Menschen – erhalten hat. ⓘ

Kognitive Neurowissenschaft

Kognitive Neurowissenschaftler betrachten das Gedächtnis als die Speicherung, Reaktivierung und Rekonstruktion der erfahrungsunabhängigen internen Repräsentation. Der Begriff der internen Repräsentation impliziert, dass eine solche Definition des Gedächtnisses zwei Komponenten enthält: den Ausdruck des Gedächtnisses auf der Verhaltens- oder Bewusstseinsebene und die zugrundeliegenden physischen neuronalen Veränderungen (Dudai 2007). Die letztere Komponente wird auch als Engramm oder Gedächtnisspuren bezeichnet (Semon 1904). Einige Neurowissenschaftler und Psychologen setzen das Konzept des Engramms fälschlicherweise mit dem des Gedächtnisses gleich und bezeichnen alle anhaltenden Nachwirkungen von Erfahrungen als Gedächtnis; andere argumentieren dagegen, dass das Gedächtnis erst dann existiert, wenn es sich im Verhalten oder Denken zeigt (Moscovitch 2007). ⓘ

Eine entscheidende Frage in den kognitiven Neurowissenschaften ist, wie Informationen und mentale Erfahrungen im Gehirn kodiert und dargestellt werden. Die Wissenschaftler haben durch Studien zur Plastizität viele Erkenntnisse über die neuronalen Codes gewonnen, aber die meisten dieser Forschungen konzentrierten sich auf einfaches Lernen in einfachen neuronalen Schaltkreisen; über die neuronalen Veränderungen, die an komplexeren Beispielen des Gedächtnisses beteiligt sind, insbesondere am deklarativen Gedächtnis, das die Speicherung von Fakten und Ereignissen erfordert, ist wesentlich weniger klar (Byrne 2007). Konvergenz-Divergenzzonen könnten die neuronalen Netzwerke sein, in denen Erinnerungen gespeichert und abgerufen werden. In Anbetracht der Tatsache, dass es verschiedene Arten von Gedächtnis gibt, die von der Art des repräsentierten Wissens, den zugrunde liegenden Mechanismen, den Funktionen der Prozesse und der Art des Erwerbs abhängen, ist es wahrscheinlich, dass verschiedene Hirnareale unterschiedliche Gedächtnissysteme unterstützen und dass sie in neuronalen Netzwerken in wechselseitigen Beziehungen stehen: "Komponenten der Gedächtnisrepräsentation sind weit über verschiedene Teile des Gehirns verteilt und werden durch mehrere neokortikale Schaltkreise vermittelt".

• Kodierung. Bei der Kodierung des Arbeitsgedächtnisses werden durch den sensorischen Input Spikes einzelner Neuronen ausgelöst, die auch nach dem Verschwinden des sensorischen Inputs bestehen bleiben (Jensen und Lisman 2005; Fransen et al. 2002). Die Kodierung des episodischen Gedächtnisses beinhaltet anhaltende Veränderungen der molekularen Strukturen, die die synaptische Übertragung zwischen Neuronen verändern. Beispiele für solche strukturellen Veränderungen sind die Langzeitpotenzierung (LTP) oder die spike-timing-dependent plasticity (STDP). Die anhaltenden Spikes im Arbeitsgedächtnis können die synaptischen und zellulären Veränderungen bei der Kodierung des episodischen Gedächtnisses verstärken (Jensen und Lisman 2005).
• Arbeitsgedächtnis. In neueren Studien zur funktionellen Bildgebung wurden Signale des Arbeitsgedächtnisses sowohl im medialen Temporallappen (MTL), einem Hirnbereich, der stark mit dem Langzeitgedächtnis assoziiert ist, als auch im präfrontalen Kortex nachgewiesen (Ranganath et al. 2005), was auf eine enge Beziehung zwischen Arbeitsgedächtnis und Langzeitgedächtnis schließen lässt. Die wesentlich stärkeren Signale des Arbeitsgedächtnisses im Präfrontallappen deuten jedoch darauf hin, dass dieser Bereich eine wichtigere Rolle für das Arbeitsgedächtnis spielt als der MTL (Suzuki 2007).
• Konsolidierung und Rekonsolidierung. Das Kurzzeitgedächtnis (STM) ist vorübergehend und unterbrechungsanfällig, während das Langzeitgedächtnis (LTM), wenn es einmal konsolidiert ist, beständig und stabil ist. Die Konsolidierung des STM in das LTM auf molekularer Ebene umfasst vermutlich zwei Prozesse: die synaptische Konsolidierung und die Systemkonsolidierung. Ersterer beinhaltet einen Proteinsyntheseprozess im medialen Temporallappen (MTL), während letzterer das MTL-abhängige Gedächtnis über Monate bis Jahre in ein MTL-unabhängiges Gedächtnis umwandelt (Ledoux 2007). In den letzten Jahren wurde dieses traditionelle Konsolidierungsdogma aufgrund der Studien zur Rekonsolidierung neu bewertet. Diese Studien haben gezeigt, dass die Vorbeugung nach dem Abruf den späteren Abruf des Gedächtnisses beeinflusst (Sara 2000). Neue Studien haben gezeigt, dass eine Behandlung mit Proteinsynthesehemmern und vielen anderen Substanzen nach dem Abruf zu einem amnestischen Zustand führen kann (Nadel et al. 2000b; Alberini 2005; Dudai 2006). Diese Befunde zur Rekonsolidierung passen zu den verhaltensbiologischen Belegen dafür, dass die abgerufenen Erinnerungen keine Kopie der ursprünglichen Erfahrungen sind und dass die Erinnerungen während des Abrufs aktualisiert werden. ⓘ

Genetik

Die Erforschung der Genetik des menschlichen Gedächtnisses steckt noch in den Kinderschuhen, obwohl viele Gene auf ihren Zusammenhang mit dem Gedächtnis bei Menschen und nicht-menschlichen Tieren untersucht worden sind. Ein erster bemerkenswerter Erfolg war die Assoziation von APOE mit der Gedächtnisstörung bei der Alzheimer-Krankheit. Die Suche nach Genen, die mit normal variierendem Gedächtnis in Verbindung stehen, geht weiter. Einer der ersten Kandidaten für eine normale Variation des Gedächtnisses ist das Protein KIBRA, das offenbar mit der Geschwindigkeit in Verbindung steht, mit der Material über einen bestimmten Zeitraum vergessen wird. Es gibt einige Hinweise darauf, dass Erinnerungen im Kern der Neuronen gespeichert werden. ⓘ

Genetische Grundlagen

Mehrere Gene, Proteine und Enzyme wurden eingehend auf ihren Zusammenhang mit dem Gedächtnis untersucht. Das Langzeitgedächtnis ist im Gegensatz zum Kurzzeitgedächtnis von der Synthese neuer Proteine abhängig. Dies geschieht innerhalb des Zellkörpers und betrifft die besonderen Transmitter, Rezeptoren und neuen Synapsenbahnen, die die Kommunikationskraft zwischen Neuronen verstärken. Die Produktion neuer Proteine zur Verstärkung der Synapsen wird durch die Freisetzung bestimmter Signalstoffe (z. B. Kalzium in den Neuronen des Hippocampus) in der Zelle ausgelöst. Im Fall der Hippocampuszellen hängt diese Freisetzung von der Ausscheidung von Magnesium (einem Bindungsmolekül) ab, das nach einer bedeutenden und wiederholten synaptischen Signalisierung ausgeschieden wird. Die vorübergehende Ausscheidung von Magnesium setzt NMDA-Rezeptoren frei, um Kalzium in der Zelle freizusetzen, ein Signal, das zur Gentranskription und zum Aufbau von verstärkenden Proteinen führt. Für weitere Informationen siehe Langzeitpotenzierung (LTP). ⓘ

Eines der bei der LTP neu synthetisierten Proteine ist auch für die Aufrechterhaltung des Langzeitgedächtnisses entscheidend. Bei diesem Protein handelt es sich um eine eigenständig aktive Form des Enzyms Proteinkinase C (PKC), die als PKMζ bekannt ist. PKMζ hält die aktivitätsabhängige Verstärkung der synaptischen Stärke aufrecht, und die Hemmung von PKMζ löscht bestehende Langzeitgedächtnisse, ohne das Kurzzeitgedächtnis zu beeinträchtigen, oder, sobald der Hemmstoff beseitigt ist, wird die Fähigkeit zur Codierung und Speicherung neuer Langzeitgedächtnisse wiederhergestellt. Auch BDNF ist wichtig für das Fortbestehen des Langzeitgedächtnisses. ⓘ

Die langfristige Stabilisierung synaptischer Veränderungen wird auch durch eine parallele Zunahme von prä- und postsynaptischen Strukturen wie axonalen Boutons, dendritischen Stacheln und postsynaptischer Dichte bestimmt. Auf molekularer Ebene hat sich gezeigt, dass eine Zunahme der postsynaptischen Gerüstproteine PSD-95 und HOMER1c mit der Stabilisierung der synaptischen Vergrößerung korreliert. Das cAMP-Response-Element-bindende Protein (CREB) ist ein Transkriptionsfaktor, von dem angenommen wird, dass er bei der Konsolidierung des Kurzzeit- und Langzeitgedächtnisses eine wichtige Rolle spielt und der bei der Alzheimer-Krankheit vermutlich herunterreguliert ist. ⓘ

DNA-Methylierung und Demethylierung

Ratten, die einem intensiven Lernerlebnis ausgesetzt sind, können sich ein Leben lang an dieses Ereignis erinnern, selbst nach einer einzigen Trainingseinheit. Das Langzeitgedächtnis eines solchen Ereignisses scheint zunächst im Hippocampus gespeichert zu werden, aber diese Speicherung ist nur vorübergehend. Ein Großteil der Langzeitspeicherung des Gedächtnisses scheint im anterioren cingulären Kortex stattzufinden. Als eine solche Exposition experimentell angewandt wurde, erschienen mehr als 5.000 unterschiedlich methylierte DNA-Regionen im neuronalen Genom des Hippocampus der Ratten eine und 24 Stunden nach dem Training. Diese Veränderungen im Methylierungsmuster traten bei vielen Genen auf, die herunterreguliert wurden, was häufig auf die Bildung neuer 5-Methylcytosin-Stellen in CpG-reichen Regionen des Genoms zurückzuführen war. Darüber hinaus wurden viele andere Gene hochreguliert, was wahrscheinlich oft auf eine Hypomethylierung zurückzuführen ist. Hypomethylierung entsteht häufig durch die Entfernung von Methylgruppen aus bereits vorhandenen 5-Methylcytosinen in der DNA. Die Demethylierung wird von mehreren Proteinen durchgeführt, die zusammenarbeiten, darunter die TET-Enzyme sowie Enzyme des DNA-Basen-Exzisionsreparaturwegs (siehe Epigenetik bei Lernen und Gedächtnis). Das Muster der induzierten und unterdrückten Gene in den Neuronen des Gehirns nach einem intensiven Lernerlebnis bildet wahrscheinlich die molekulare Grundlage für das Langzeitgedächtnis an dieses Ereignis. ⓘ

Epigenetik

Untersuchungen der molekularen Grundlagen der Gedächtnisbildung deuten darauf hin, dass epigenetische Mechanismen, die in den Neuronen des Gehirns wirken, eine zentrale Rolle bei der Bestimmung dieser Fähigkeit spielen. Zu den wichtigsten epigenetischen Mechanismen, die an der Gedächtnisbildung beteiligt sind, gehören die Methylierung und Demethylierung der neuronalen DNA sowie Modifikationen von Histonproteinen, einschließlich Methylierungen, Acetylierungen und Deacetylierungen. ⓘ

Die Stimulierung der Gehirnaktivität bei der Gedächtnisbildung geht häufig mit der Entstehung von Schäden in der neuronalen DNA einher, auf die eine Reparatur folgt, die mit anhaltenden epigenetischen Veränderungen verbunden ist. Insbesondere die DNA-Reparaturprozesse der nicht-homologen Endverbindung und der Basen-Exzisionsreparatur sind an der Gedächtnisbildung beteiligt. ⓘ

Die Rolle der DNA-Topoisomerase II Beta bei Lernen und Gedächtnis

Während einer neuen Lernerfahrung wird im Gehirn eine Reihe von Genen rasch exprimiert. Es wird davon ausgegangen, dass diese induzierte Genexpression für die Verarbeitung der gelernten Informationen wesentlich ist. Diese Gene werden als "immediate early genes" (IEGs) bezeichnet. Die Aktivität der DNA-Topoisomerase II Beta (TOP2B) ist wesentlich für die Expression von IEGs bei einer Art von Lernerfahrung bei Mäusen, die als assoziatives Furchtgedächtnis bezeichnet wird. Eine solche Lernerfahrung scheint TOP2B rasch dazu zu veranlassen, Doppelstrangbrüche in der Promotor-DNA von IEG-Genen zu induzieren, die für die Neuroplastizität verantwortlich sind. Die Reparatur dieser induzierten Brüche ist mit einer DNA-Demethylierung der IEG-Genpromotoren verbunden, die eine sofortige Expression dieser IEG-Gene ermöglicht. ⓘ

Regulatorische Sequenz in einem Promotor an einer Transkriptionsstartstelle mit einer pausierenden RNA-Polymerase und einem TOP2B-induzierten Doppelstrangbruch ⓘ

Die Doppelstrangbrüche, die während einer Lernerfahrung induziert werden, werden nicht sofort repariert. Etwa 600 regulatorische Sequenzen in Promotoren und etwa 800 regulatorische Sequenzen in Enhancern scheinen für ihre Aktivierung von Doppelstrangbrüchen abhängig zu sein, die durch Topoisomerase 2-beta (TOP2B) initiiert werden. Die Induktion bestimmter Doppelstrangbrüche ist spezifisch in Bezug auf ihr auslösendes Signal. Wenn Neuronen in vitro aktiviert werden, treten nur 22 der TOP2B-induzierten Doppelstrangbrüche in ihrem Genom auf. ⓘ

Solche TOP2B-induzierten Doppelstrangbrüche werden von mindestens vier Enzymen des DNA-Reparaturwegs der nicht-homologen Endverbindung (NHEJ) begleitet (DNA-PKcs, KU70, KU80 und DNA LIGASE IV) (siehe Abbildung). Diese Enzyme reparieren die Doppelstrangbrüche innerhalb von etwa 15 Minuten bis zwei Stunden. Die Doppelstrangbrüche im Promotor sind also mit TOP2B und mindestens diesen vier Reparaturenzymen verbunden. Diese Proteine befinden sich gleichzeitig an einem einzigen Promotor-Nukleosom (die DNA-Sequenz besteht aus etwa 147 Nukleotiden, die um ein einziges Nukleosom gewickelt sind), das sich in der Nähe der Transkriptionsstartstelle ihres Zielgens befindet. ⓘ

Gehirnregionen, die an der Gedächtnisbildung beteiligt sind, einschließlich des medialen präfrontalen Kortex (mPFC) ⓘ

Der von TOP2B verursachte Doppelstrangbruch setzt offenbar den Teil des Promotors frei, der sich an einer RNA-Polymerase-gebundenen Transkriptionsstartstelle befindet, um sich physisch zu seinem zugehörigen Enhancer (siehe regulatorische Sequenz) zu bewegen. Dadurch kann der Enhancer mit seinen gebundenen Transkriptionsfaktoren und Mediatorproteinen direkt mit der RNA-Polymerase interagieren, die an der Transkriptionsstartstelle pausiert, um die Transkription zu starten. ⓘ

Die kontextuelle Angstkonditionierung bei der Maus bewirkt, dass die Maus ein Langzeitgedächtnis und Angst vor dem Ort hat, an dem sie stattgefunden hat. Die kontextuelle Angstkonditionierung verursacht Hunderte von DSBs in den Neuronen des medialen präfrontalen Kortex (mPFC) und des Hippocampus des Mäusegehirns (siehe Abbildung: An der Gedächtnisbildung beteiligte Gehirnregionen). Diese DSBs aktivieren vor allem Gene, die an synaptischen Prozessen beteiligt sind, die für Lernen und Gedächtnis wichtig sind. ⓘ

Im Säuglingsalter

Bis Mitte der 1980er Jahre ging man davon aus, dass Säuglinge keine Informationen kodieren, behalten und abrufen können. Inzwischen gibt es immer mehr Forschungsergebnisse, die darauf hindeuten, dass Säuglinge bereits im Alter von 6 Monaten Informationen mit einer Verzögerung von 24 Stunden abrufen können. Darüber hinaus haben Untersuchungen ergeben, dass Säuglinge mit zunehmendem Alter Informationen über längere Zeiträume speichern können: 6 Monate alte Säuglinge können Informationen nach 24 Stunden abrufen, 9 Monate alte Säuglinge nach bis zu fünf Wochen und 20 Monate alte Säuglinge sogar nach zwölf Monaten. Darüber hinaus haben Studien gezeigt, dass Säuglinge mit zunehmendem Alter Informationen schneller speichern können. Während 14 Monate alte Säuglinge eine dreistufige Abfolge nach einmaliger Exposition abrufen können, benötigen 6 Monate alte Säuglinge etwa sechs Expositionen, um sich diese zu merken. ⓘ

Obwohl 6 Monate alte Kinder Informationen kurzfristig abrufen können, haben sie Schwierigkeiten, sich an die zeitliche Abfolge von Informationen zu erinnern. Erst im Alter von 9 Monaten können Säuglinge die Handlungen einer zweistufigen Sequenz in der richtigen zeitlichen Reihenfolge abrufen, d. h. sie erinnern sich an Schritt 1 und dann an Schritt 2. Mit anderen Worten: Wenn sie aufgefordert werden, eine zweistufige Handlungssequenz zu imitieren (z. B. ein Spielzeugauto in den Sockel zu stellen und den Stößel zu drücken, damit das Spielzeug zum anderen Ende rollt), neigen 9 Monate alte Säuglinge dazu, die Handlungen der Sequenz in der richtigen Reihenfolge zu imitieren (Schritt 1 und dann Schritt 2). Jüngere Säuglinge (6 Monate alt) können sich nur an einen Schritt einer zweistufigen Abfolge erinnern. Die Forscher vermuten, dass diese Altersunterschiede wahrscheinlich darauf zurückzuführen sind, dass der Gyrus dentatus des Hippocampus und die frontalen Komponenten des neuronalen Netzes im Alter von 6 Monaten noch nicht voll entwickelt sind. ⓘ

Der Begriff "infantile Amnesie" bezieht sich auf das Phänomen des beschleunigten Vergessens im Säuglingsalter. Wichtig ist, dass die kindliche Amnesie nicht nur beim Menschen auftritt, und die präklinische Forschung (unter Verwendung von Nagetiermodellen) gibt Aufschluss über die genaue Neurobiologie dieses Phänomens. Eine Literaturübersicht des Verhaltensneurowissenschaftlers Dr. Jee Hyun Kim deutet darauf hin, dass das beschleunigte Vergessen während des frühen Lebens zumindest teilweise auf das schnelle Wachstum des Gehirns in dieser Zeit zurückzuführen ist. ⓘ

Älter werden

Eine der größten Sorgen älterer Erwachsener ist der Gedächtnisverlust, zumal er eines der charakteristischen Symptome der Alzheimer-Krankheit ist. Allerdings unterscheidet sich der Gedächtnisverlust beim normalen Altern qualitativ von der Art des Gedächtnisverlusts, der mit der Diagnose Alzheimer einhergeht (Budson & Price, 2005). Die Forschung hat gezeigt, dass die Leistung von Personen bei Gedächtnisaufgaben, die auf frontale Regionen angewiesen sind, mit dem Alter abnimmt. Ältere Erwachsene neigen dazu, Defizite bei Aufgaben aufzuweisen, bei denen es darum geht, die zeitliche Reihenfolge zu kennen, in der sie Informationen gelernt haben; bei Aufgaben des Quellengedächtnisses, bei denen sie sich an die spezifischen Umstände oder den Kontext erinnern müssen, in dem sie Informationen gelernt haben; und bei Aufgaben des prospektiven Gedächtnisses, bei denen es darum geht, sich an die Ausführung einer Handlung zu einem zukünftigen Zeitpunkt zu erinnern. Ältere Erwachsene können ihre Probleme mit dem prospektiven Gedächtnis in den Griff bekommen, indem sie z. B. Terminkalender verwenden. ⓘ

Die Gentranskriptionsprofile wurden für den menschlichen frontalen Kortex von Personen im Alter von 26 bis 106 Jahren bestimmt. Es wurden zahlreiche Gene identifiziert, deren Expression nach dem 40. und insbesondere nach dem 70. Gene, die eine zentrale Rolle bei Gedächtnis und Lernen spielen, gehörten zu denjenigen, die mit zunehmendem Alter am stärksten abnahmen. Es wurde auch ein deutlicher Anstieg von DNA-Schäden, wahrscheinlich oxidative Schäden, in den Promotoren der Gene mit verminderter Expression festgestellt. Es wurde vermutet, dass DNA-Schäden die Expression von selektiv anfälligen Genen, die an Gedächtnis und Lernen beteiligt sind, verringern könnten. ⓘ

Störungen

Ein Großteil des heutigen Wissens über das Gedächtnis stammt aus der Untersuchung von Gedächtnisstörungen, insbesondere des Gedächtnisverlusts, der als Amnesie bezeichnet wird. Amnesie kann die Folge einer umfassenden Schädigung sein: (a) den Regionen des medialen Temporallappens, wie dem Hippocampus, dem Gyrus dentatus, dem Subiculum, der Amygdala, dem parahippocampalen, dem entorhinalen und dem perirhinalen Corticus, oder (b) der Mittellinienregion des Zwischenhirns, insbesondere dem dorsomedialen Kern des Thalamus und den Mammillarkörpern des Hypothalamus. Es gibt viele Arten von Amnesie, und durch die Untersuchung ihrer verschiedenen Formen ist es möglich geworden, offensichtliche Defekte in einzelnen Teilsystemen der Gedächtnissysteme des Gehirns zu beobachten und somit Hypothesen über ihre Funktion im normal funktionierenden Gehirn aufzustellen. Auch andere neurologische Erkrankungen wie die Alzheimer- und die Parkinson-Krankheit können Gedächtnis und Kognition beeinträchtigen. Die Hyperthymesie oder das hyperthymesische Syndrom ist eine Störung, die das autobiografische Gedächtnis einer Person beeinträchtigt, was im Wesentlichen bedeutet, dass sie kleine Details nicht vergessen kann, die sonst nicht gespeichert werden würden. Das Korsakoff-Syndrom, auch bekannt als Korsakoff-Psychose oder Amnesie-konfabulatorisches Syndrom, ist eine organische Erkrankung des Gehirns, die das Gedächtnis durch einen weit verbreiteten Verlust oder eine Schrumpfung von Neuronen im präfrontalen Kortex beeinträchtigt. ⓘ

Obwohl es sich nicht um eine Störung handelt, ist das Phänomen der Zungenspitze ein häufiges vorübergehendes Versagen des Wortabrufs aus dem Gedächtnis. Bei Menschen mit anomischer Aphasie (auch nominale Aphasie oder Anomie genannt) tritt das Zungenspitzenphänomen jedoch aufgrund einer Schädigung des Frontal- und Parietallappens des Gehirns ständig auf. ⓘ

Gedächtnisstörungen können auch nach viralen Infektionen auftreten. Viele Patienten, die sich von COVID-19 erholen, haben Gedächtnislücken. Auch andere Viren können Gedächtnisstörungen hervorrufen, darunter SARS-CoV-1, MERS-CoV, das Ebola-Virus und sogar das Influenza-Virus. ⓘ

Beeinflussende Faktoren

Interferenzen können das Einprägen und Abrufen von Informationen erschweren. Es gibt die retroaktive Interferenz, bei der das Erlernen neuer Informationen den Abruf alter Informationen erschwert, und die proaktive Interferenz, bei der früheres Lernen den Abruf neuer Informationen stört. Obwohl Interferenzen zum Vergessen führen können, ist es wichtig, sich vor Augen zu halten, dass es Situationen gibt, in denen alte Informationen das Erlernen neuer Informationen erleichtern können. Lateinkenntnisse können zum Beispiel beim Erlernen einer verwandten Sprache wie Französisch helfen - dieses Phänomen wird als positiver Transfer bezeichnet. ⓘ

Stress

Stress hat einen erheblichen Einfluss auf die Gedächtnisbildung und das Lernen. Als Reaktion auf Stresssituationen schüttet das Gehirn Hormone und Neurotransmitter (z. B. Glukokortikoide und Katecholamine) aus, die die Gedächtniskodierungsprozesse im Hippocampus beeinflussen. Die Verhaltensforschung an Tieren zeigt, dass chronischer Stress Nebennierenhormone produziert, die sich auf die Hippocampusstruktur im Gehirn von Ratten auswirken. Eine experimentelle Studie der deutschen Kognitionspsychologen L. Schwabe und O. Wolf zeigt, dass das Lernen unter Stress auch beim Menschen die Erinnerungsleistung verringert. In dieser Studie nahmen 48 gesunde weibliche und männliche Universitätsstudenten entweder an einem Stresstest oder an einer Kontrollgruppe teil. Diejenigen, die nach dem Zufallsprinzip der Stresstestgruppe zugewiesen wurden, mussten eine Hand bis zu drei Minuten lang in eiskaltes Wasser tauchen (der so genannte SECPT oder "Socially Evaluated Cold Pressor Test"), während sie beobachtet und auf Video aufgenommen wurden. Sowohl der Stress- als auch der Kontrollgruppe wurden dann 32 Wörter vorgelegt, die sie auswendig lernen sollten. Vierundzwanzig Stunden später wurden beide Gruppen getestet, um festzustellen, an wie viele Wörter sie sich erinnern konnten (freier Abruf) und wie viele sie aus einer größeren Liste von Wörtern wiedererkennen konnten (Erkennungsleistung). Die Ergebnisse zeigten eine deutliche Beeinträchtigung der Gedächtnisleistung in der Stresstestgruppe, die sich 30 % weniger Wörter merken konnte als die Kontrollgruppe. Die Forscher vermuten, dass Stress beim Lernen die Menschen ablenkt, indem er ihre Aufmerksamkeit während des Gedächtniskodierungsprozesses ablenkt. ⓘ

Die Gedächtnisleistung kann jedoch verbessert werden, wenn das Material mit dem Lernkontext verbunden ist, selbst wenn das Lernen unter Stress erfolgt. Eine gesonderte Studie der Kognitionspsychologen Schwabe und Wolf zeigt, dass Gedächtnistests, die in einem Kontext durchgeführt werden, der der ursprünglichen Lernaufgabe ähnelt oder mit ihr kongruent ist (d. h. im selben Raum), Gedächtnisstörungen und die nachteiligen Auswirkungen von Stress auf das Lernen abschwächen können. Zweiundsiebzig gesunde weibliche und männliche Universitätsstudenten, die nach dem Zufallsprinzip dem SECPT-Stresstest oder einer Kontrollgruppe zugeteilt wurden, sollten sich die Positionen von 15 Bildkartenpaaren merken - eine computergestützte Version des Kartenspiels "Concentration" oder "Memory". Der Raum, in dem das Experiment stattfand, war mit Vanilleduft erfüllt, da Geruch ein starkes Erinnerungsmerkmal ist. Die Gedächtnistests fanden am darauffolgenden Tag entweder im selben Raum mit dem Vanilleduft oder in einem anderen Raum ohne den Duft statt. Die Gedächtnisleistung von Versuchspersonen, die während der Objektlokalisierungsaufgabe Stress erlebten, nahm signifikant ab, wenn sie in einem unbekannten Raum ohne Vanilleduft getestet wurden (ein inkongruenter Kontext); die Gedächtnisleistung von gestressten Versuchspersonen zeigte jedoch keine Beeinträchtigung, wenn sie in dem ursprünglichen Raum mit Vanilleduft getestet wurden (ein kongruenter Kontext). Alle Teilnehmer des Experiments, sowohl gestresste als auch nicht gestresste, erbrachten schnellere Leistungen, wenn der Lern- und Abrufkontext ähnlich war. ⓘ

Diese Forschungsergebnisse zu den Auswirkungen von Stress auf das Gedächtnis können praktische Auswirkungen auf das Bildungswesen, auf Zeugenaussagen und auf die Psychotherapie haben: Schüler erbringen möglicherweise bessere Leistungen, wenn sie in ihrem regulären Klassenzimmer und nicht in einem Prüfungsraum getestet werden, Augenzeugen können sich am Ort des Geschehens besser an Details erinnern als in einem Gerichtssaal, und Personen mit posttraumatischem Stress können sich besser erinnern, wenn ihnen geholfen wird, ihre Erinnerungen an ein traumatisches Ereignis in einen geeigneten Kontext einzuordnen. ⓘ

Stressige Lebenserfahrungen können eine Ursache für Gedächtnisverlust im Alter sein. Glukokortikoide, die bei Stress freigesetzt werden, schädigen die Neuronen in der Hippocampusregion des Gehirns. Je mehr Stresssituationen jemand erlebt, desto anfälliger ist er für späteren Gedächtnisverlust. Die CA1-Neuronen im Hippocampus werden durch die Glukokortikoide zerstört, die die Freisetzung von Glukose und die Wiederaufnahme von Glutamat verringern. Dieser hohe Gehalt an extrazellulärem Glutamat ermöglicht den Eintritt von Kalzium in die NMDA-Rezeptoren, was wiederum zum Absterben der Neuronen führt. Stressige Lebenserfahrungen können auch zu einer Verdrängung von Erinnerungen führen, bei der eine Person eine unerträgliche Erinnerung in ihr Unterbewusstsein verschiebt. Dies steht in direktem Zusammenhang mit traumatischen Ereignissen in der Vergangenheit wie Entführungen, Kriegsgefangenschaft oder sexuellem Missbrauch in der Kindheit. ⓘ

Je länger die Stressbelastung andauert, desto stärker kann sie sich auswirken. Aber auch kurzfristiger Stress führt zu Gedächtnisstörungen, da er die Funktion des Hippocampus beeinträchtigt. Forschungen haben gezeigt, dass bei Personen, die kurzzeitig einer Stresssituation ausgesetzt waren, der Glukokortikoidspiegel im Blut drastisch angestiegen ist, wenn er nach Abschluss der Belastung gemessen wird. Wenn Versuchspersonen nach kurzfristiger Belastung eine Lernaufgabe lösen sollen, haben sie oft Schwierigkeiten. Pränataler Stress behindert auch die Fähigkeit zu lernen und sich etwas zu merken, indem er die Entwicklung des Hippocampus stört und zu einer nicht etablierten Langzeitpotenzierung bei den Nachkommen stark gestresster Eltern führen kann. Obwohl der Stress vorgeburtlich ausgeübt wird, weisen die Nachkommen erhöhte Glukokortikoidspiegel auf, wenn sie später im Leben Stress ausgesetzt sind. Eine Erklärung dafür, warum Kinder aus niedrigen sozioökonomischen Verhältnissen tendenziell schlechtere Gedächtnisleistungen aufweisen als ihre einkommensstärkeren Altersgenossen, sind die Auswirkungen von Stress, der sich im Laufe des Lebens ansammelt. Es wird angenommen, dass die Auswirkungen eines niedrigen Einkommens auf den sich entwickelnden Hippocampus auch durch chronische Stressreaktionen vermittelt werden, was erklären könnte, warum sich Kinder aus niedrigeren und höheren Einkommensschichten in Bezug auf die Gedächtnisleistung unterscheiden. ⓘ

Schlaf

Die Bildung von Erinnerungen erfolgt in einem dreistufigen Prozess, der durch Schlaf verbessert werden kann. Die drei Schritte sind wie folgt:

1. Akquisition, d. h. der Prozess der Speicherung und des Abrufs neuer Informationen im Gedächtnis
2. Konsolidierung
3. Abruf

Schlaf beeinflusst die Gedächtniskonsolidierung. Während des Schlafs werden die neuronalen Verbindungen im Gehirn gestärkt. Dies verbessert die Fähigkeit des Gehirns, Erinnerungen zu stabilisieren und zu bewahren. Es gibt mehrere Studien, die zeigen, dass Schlaf das Behalten von Erinnerungen verbessert, da Erinnerungen durch aktive Konsolidierung verbessert werden. Die Systemkonsolidierung findet während des Slow-Wave-Schlafs (SWS) statt. Dieser Prozess impliziert, dass Erinnerungen während des Schlafs reaktiviert werden, dass aber nicht jede Erinnerung durch diesen Prozess verbessert wird. Es bedeutet auch, dass qualitative Veränderungen an den Erinnerungen vorgenommen werden, wenn sie während des Schlafs in den Langzeitspeicher übertragen werden. Während des Schlafs gibt der Hippocampus die Ereignisse des Tages für den Neocortex wieder. Der Neokortex überprüft und verarbeitet dann die Erinnerungen und überträgt sie in das Langzeitgedächtnis. Wenn man nicht genug Schlaf bekommt, ist es schwieriger zu lernen, da diese neuronalen Verbindungen nicht so stark sind, was dazu führt, dass man Erinnerungen weniger gut behält. Schlafentzug erschwert die Konzentration, was zu ineffizientem Lernen führt. Außerdem haben einige Studien gezeigt, dass Schlafentzug zu falschen Erinnerungen führen kann, da die Erinnerungen nicht richtig in das Langzeitgedächtnis übertragen werden. Es wird angenommen, dass eine der Hauptfunktionen des Schlafs die Verbesserung der Konsolidierung von Informationen ist, da mehrere Studien gezeigt haben, dass das Gedächtnis davon abhängt, ob zwischen Training und Test ausreichend Schlaf vorhanden ist. Darüber hinaus haben Daten aus Neuroimaging-Studien gezeigt, dass die Aktivierungsmuster im schlafenden Gehirn diejenigen widerspiegeln, die beim Lernen von Aufgaben vom Vortag aufgezeichnet wurden, was darauf hindeutet, dass neue Erinnerungen durch ein solches Rehearsal gefestigt werden können. ⓘ

Konstruktion für allgemeine Manipulation

Obwohl die Menschen oft denken, dass das Gedächtnis wie ein Aufnahmegerät funktioniert, ist dies nicht der Fall. Die molekularen Mechanismen, die der Induktion und Aufrechterhaltung des Gedächtnisses zugrunde liegen, sind sehr dynamisch und umfassen verschiedene Phasen, die ein Zeitfenster von Sekunden bis hin zu einem ganzen Leben abdecken. Tatsächlich hat die Forschung gezeigt, dass unsere Erinnerungen konstruiert sind: "Aktuelle Hypothesen legen nahe, dass konstruktive Prozesse es Individuen ermöglichen, zukünftige Episoden, Ereignisse und Szenarien zu simulieren und sich vorzustellen. Da die Zukunft keine exakte Wiederholung der Vergangenheit ist, erfordert die Simulation zukünftiger Episoden ein komplexes System, das auf die Vergangenheit zurückgreifen kann, indem es flexibel Elemente früherer Erfahrungen extrahiert und neu kombiniert - ein konstruktives und kein reproduktives System." Menschen können ihre Erinnerungen konstruieren, wenn sie sie kodieren und/oder wenn sie sie abrufen. Zur Veranschaulichung sei auf eine klassische Studie von Elizabeth Loftus und John Palmer (1974) verwiesen, in der Personen angewiesen wurden, sich einen Film über einen Verkehrsunfall anzusehen und anschließend befragt wurden, was sie gesehen hatten. Die Forscher fanden heraus, dass die Personen, die gefragt wurden: "Wie schnell fuhren die Autos, als sie ineinander krachten?", höhere Schätzungen abgaben als diejenigen, die gefragt wurden: "Wie schnell fuhren die Autos, als sie ineinander krachten?" Als sie eine Woche später gefragt wurden, ob sie im Film zerbrochenes Glas gesehen hätten, gaben diejenigen, denen die Frage mit "smashed" gestellt worden war, mit doppelt so hoher Wahrscheinlichkeit an, zerbrochenes Glas gesehen zu haben, als diejenigen, denen die Frage mit "hit" gestellt worden war (im Film war kein zerbrochenes Glas zu sehen). Die Formulierung der Fragen verzerrte also die Erinnerungen der Zuschauer an das Ereignis. Wichtig ist, dass die Formulierung der Frage dazu führte, dass die Personen unterschiedliche Erinnerungen an das Ereignis konstruierten - diejenigen, denen die Frage mit zerschlagen gestellt wurde, erinnerten sich an einen schwereren Autounfall, als sie tatsächlich gesehen hatten. Die Ergebnisse dieses Experiments wurden auf der ganzen Welt wiederholt, und die Forscher wiesen immer wieder nach, dass Menschen, denen irreführende Informationen gegeben wurden, dazu neigen, sich falsch zu erinnern - ein Phänomen, das als Fehlinformationseffekt bekannt ist. ⓘ

Die Forschung hat gezeigt, dass die wiederholte Aufforderung an Personen, sich Handlungen vorzustellen, die sie nie ausgeführt haben, oder Ereignisse, die sie nie erlebt haben, zu falschen Erinnerungen führen können. So baten Goff und Roediger (1998) die Teilnehmer, sich vorzustellen, sie hätten eine Handlung ausgeführt (z. B. einen Zahnstocher zerbrochen), und fragten sie dann später, ob sie so etwas getan hätten. Die Ergebnisse zeigten, dass die Teilnehmer, die sich wiederholt vorstellten, eine solche Handlung auszuführen, mit größerer Wahrscheinlichkeit glaubten, dass sie diese Handlung in der ersten Sitzung des Experiments tatsächlich ausgeführt hatten. In ähnlicher Weise baten Garry und ihre Kollegen (1996) College-Studenten anzugeben, wie sicher sie waren, dass sie als Kinder eine Reihe von Ereignissen erlebt hatten (z. B. ein Fenster mit der Hand zerbrochen), und baten sie dann zwei Wochen später, sich vier dieser Ereignisse vorzustellen. Die Forscher fanden heraus, dass ein Viertel der Schüler, die sich die vier Ereignisse vorstellen sollten, angaben, dass sie diese Ereignisse als Kinder tatsächlich erlebt hatten. Das heißt, wenn sie gebeten wurden, sich die Ereignisse vorzustellen, waren sie zuversichtlicher, dass sie diese Ereignisse erlebt hatten. ⓘ

Aus einem Forschungsbericht aus dem Jahr 2013 geht hervor, dass es möglich ist, frühere Erinnerungen künstlich zu stimulieren und Mäusen künstlich falsche Erinnerungen einzupflanzen. Mit Hilfe der Optogenetik brachte ein Team von RIKEN-MIT-Wissenschaftlern die Mäuse dazu, eine gutartige Umgebung fälschlicherweise mit einer früheren unangenehmen Erfahrung in einer anderen Umgebung zu assoziieren. Einige Wissenschaftler glauben, dass die Studie Auswirkungen auf die Untersuchung der Bildung falscher Erinnerungen beim Menschen sowie auf die Behandlung von PTBS und Schizophrenie haben könnte. ⓘ

Bei der Rekonsolidierung von Erinnerungen werden zuvor konsolidierte Erinnerungen aus dem Langzeitgedächtnis abgerufen oder in das aktive Bewusstsein zurückgeholt. Während dieses Prozesses können Erinnerungen weiter gefestigt und ergänzt werden, aber es besteht auch die Gefahr der Manipulation. Wir stellen uns unsere Erinnerungen gerne als etwas Stabiles und Konstantes vor, wenn sie im Langzeitgedächtnis gespeichert sind, aber das ist nicht der Fall. Es gibt zahlreiche Studien, die belegen, dass die Konsolidierung von Erinnerungen kein einmaliges Ereignis ist, sondern dass sie einen weiteren Prozess durchlaufen, der als Rekonsolidierung bezeichnet wird. Dies ist der Fall, wenn eine Erinnerung abgerufen oder abgerufen und wieder in das Arbeitsgedächtnis aufgenommen wird. Das Gedächtnis ist nun anfällig für Manipulationen von außen und für den Effekt der Fehlinformation, der darauf zurückzuführen sein könnte, dass die Quelle der widersprüchlichen Informationen falsch zugeordnet wird, mit oder ohne intakte ursprüngliche Gedächtnisspur (Lindsay und Johnson, 1989). Sicher ist nur, dass das Gedächtnis formbar ist. ⓘ

Diese neue Forschung zum Konzept der Rekonsolidierung hat die Tür zu Methoden geöffnet, die Menschen mit unangenehmen Erinnerungen oder solchen, die mit Erinnerungen kämpfen, helfen können. Ein Beispiel: Wenn man ein wirklich beängstigendes Erlebnis hatte und sich diese Erinnerung in einer weniger erregenden Umgebung wieder ins Gedächtnis ruft, wird die Erinnerung beim nächsten Mal schwächer. "Einige Studien deuten darauf hin, dass übertrainierte oder stark verstärkte Erinnerungen keine Rekonsolidierung erfahren, wenn sie in den ersten Tagen nach dem Training reaktiviert werden, aber mit der Zeit empfindlich für Rekonsolidierungsstörungen werden. Dies bedeutet jedoch nicht, dass alle Erinnerungen für eine Rekonsolidierung anfällig sind. Es gibt Hinweise darauf, dass Gedächtnisinhalte, die stark trainiert wurden, unabhängig davon, ob dies absichtlich geschah oder nicht, weniger wahrscheinlich rekonsolidiert werden. Weitere Tests mit Ratten und Labyrinthen haben gezeigt, dass reaktivierte Erinnerungen anfälliger für Manipulationen sind, sowohl im Guten als auch im Schlechten, als neu gebildete Erinnerungen. Es ist immer noch nicht bekannt, ob es sich um neu gebildete Erinnerungen handelt, bei denen es sich um die Unfähigkeit handelt, die richtige Erinnerung für die jeweilige Situation abzurufen, oder ob es sich um eine wieder verfestigte Erinnerung handelt. Da es sich bei der Erforschung der Rekonsolidierung um ein neueres Konzept handelt, wird immer noch darüber diskutiert, ob es als wissenschaftlich fundiert angesehen werden sollte. ⓘ

In Gerichtsverfahren sind Zeugenaussagen von großer Bedeutung, insbesondere wenn sie die wichtigste – oder gar die einzige – Entscheidungsgrundlage sind. Deshalb ist es wichtig zu wissen, wie verlässlich Erinnerungen von Zeugen sind. Situationen, in denen Menschen eine Straftat miterleben, sind Situationen, die nicht erwartet werden, oft nur von sehr kurzer Dauer und meist sehr emotionsbeladen sind. Aufgrund der Charakteristik dieser Situationen ist es besonders leicht, die Erinnerungen an sie durch zusätzliche Information, zum Beispiel bei Befragungen, zu verfälschen. Loftus u. a. (1978) zeigten Probanden eine Bildersequenz, in der ein Auto einen Fußgänger anfährt, nachdem es entweder ein Stopp- oder ein Vorfahrt-gewähren-Schild passiert hat. In einem nachfolgenden Fragebogen wurde entweder ein Stopp- oder ein Vorfahrt-gewähren-Schild erwähnt. Durch diese nachträgliche begriffliche Lenkung konnten die Forscher erreichen, dass die Gruppe von Probanden, die eine widersprüchliche Frage erhielt, sich bei einem Wiedererkennungstest eher für das Schild entschied, das „nach originaler Bildersequenz“ und „vor Erinnerungstest“ in dem dazwischen vorgelegten Fragebogen erwähnt worden war. ⓘ

Obwohl es möglich sein könnte, dass die Erinnerung an Gesichter verlässlicher sein sollte, besonders wenn diese im Zentrum des Geschehens standen, konnten Loftus und Greene (1980) zeigen, dass auch diese leicht zu verfälschen ist. Hierzu zeigten sie in mehreren Experimenten Probanden Gesichter von Menschen und setzten sie in Form von nachfolgenden Fragen oder Berichten falschen Informationen aus. Bei einem dieser Experimente zeigten sie ihnen einen Mann ohne Bart und gaben einem Teil der Probanden später die falsche Information, dass die Zielperson einen Bart habe. Die Gruppe von Probanden mit der falschen Information tendierte viel eher dazu, sich bei einem Wiedererkennungstest für eine Person mit Bart zu entscheiden, als die Gruppe mit dem richtigen Bericht (p<0,01). Insgesamt konnten Loftus u. a. zeigen, dass bei Zeugen auch die Erinnerung an Gesichter unbemerkt und nachhaltig verfälscht werden kann. ⓘ

Zusammen zeigen diese Ergebnisse, dass Erinnerungen nicht verlässlich und leicht zu verfälschen sind. Deshalb ist es wichtig, dass bei polizeilichen Ermittlungen, wie Befragungen und Gegenüberstellungen, sowie in Gerichtsverfahren mit äußerster Vorsicht vorgegangen wird. Siehe auch Falsche Erinnerungen. ⓘ

Verbesserung von

Eine UCLA-Forschungsstudie, die in der Juni-Ausgabe 2008 des American Journal of Geriatric Psychiatry veröffentlicht wurde, kam zu dem Ergebnis, dass Menschen ihre kognitiven Funktionen und die Effizienz ihres Gehirns durch einfache Änderungen ihres Lebensstils verbessern können, indem sie Gedächtnisübungen, gesunde Ernährung, körperliche Fitness und Stressabbau in ihren Alltag integrieren. In dieser Studie wurden 17 Personen (Durchschnittsalter 53 Jahre) mit normaler Gedächtnisleistung untersucht. Acht Probanden wurden gebeten, eine "gehirngesunde" Ernährung, Entspannung, körperliche und geistige Übungen (Denksportaufgaben und verbale Gedächtnistrainingstechniken) zu befolgen. Nach 14 Tagen zeigten sie eine bessere Wortflüssigkeit (nicht das Gedächtnis) im Vergleich zu ihren Ausgangsleistungen. Eine langfristige Nachbeobachtung wurde nicht durchgeführt; es ist daher unklar, ob diese Intervention dauerhafte Auswirkungen auf das Gedächtnis hat. ⓘ

Es gibt eine lose verbundene Gruppe von mnemotechnischen Prinzipien und Techniken, mit denen das Gedächtnis erheblich verbessert werden kann, die als Gedächtniskunst bekannt sind. ⓘ

Das International Longevity Center veröffentlichte im Jahr 2001 einen Bericht, der auf den Seiten 14-16 Empfehlungen enthält, wie der Geist bis ins hohe Alter funktionsfähig gehalten werden kann. Einige der Empfehlungen lauten:

• intellektuell aktiv bleiben durch Lernen
• Training oder Lesen
• körperlich aktiv zu bleiben, um die Durchblutung des Gehirns zu fördern
• soziale Kontakte pflegen
• Stress abbauen
• eine regelmäßige Schlafenszeit einzuhalten
• Depressionen oder emotionale Instabilität zu vermeiden
• auf eine gute Ernährung zu achten. ⓘ

Auswendiglernen ist eine Lernmethode, die es einer Person ermöglicht, Informationen wortwörtlich abzurufen. Das Auswendiglernen ist die am häufigsten angewandte Methode. Über die Methoden des Auswendiglernens wurde im Laufe der Jahre viel diskutiert, wobei einige Autoren, wie z. B. Cosmos Rossellius, visuelle Alphabete verwendeten. Der Spacing-Effekt zeigt, dass sich eine Person eher an eine Liste von Elementen erinnern kann, wenn das Wiederholen über einen längeren Zeitraum verteilt ist. Im Gegensatz dazu steht das Pauken: ein intensives Auswendiglernen in kurzer Zeit. Der Abstandseffekt wird zur Verbesserung des Gedächtnisses beim Lernkarten-Training mit räumlicher Wiederholung ausgenutzt. Von Bedeutung ist auch der Zeigarnik-Effekt, der besagt, dass sich Menschen an unvollendete oder unterbrochene Aufgaben besser erinnern als an vollendete. Die so genannte Methode der Loci nutzt das räumliche Gedächtnis, um sich nicht-räumliche Informationen zu merken. ⓘ

Bei Pflanzen

Pflanzen haben kein spezielles Organ für das Gedächtnis, weshalb das Gedächtnis von Pflanzen in den letzten Jahren ein kontroverses Thema war. Neue Fortschritte auf diesem Gebiet haben das Vorhandensein von Neurotransmittern in Pflanzen nachgewiesen, was die Hypothese untermauert, dass Pflanzen in der Lage sind, sich zu erinnern. Aktionspotentiale, eine physiologische Reaktion, die für Neuronen charakteristisch ist, haben nachweislich auch einen Einfluss auf Pflanzen, u. a. bei Wundreaktionen und der Photosynthese. Zusätzlich zu diesen homologen Merkmalen von Gedächtnissystemen bei Pflanzen und Tieren wurde auch beobachtet, dass Pflanzen grundlegende Kurzzeitgedächtnisse kodieren, speichern und abrufen können. ⓘ

Eine der am besten untersuchten Pflanzen, die ein rudimentäres Gedächtnis aufweisen, ist die Venusfliegenfalle. Die Venusfliegenfalle, die in den subtropischen Feuchtgebieten im Osten der Vereinigten Staaten beheimatet ist, hat die Fähigkeit entwickelt, sich von Fleisch zu ernähren, wahrscheinlich aufgrund des Stickstoffmangels im Boden. Dies geschieht durch zwei fallenbildende Blattspitzen, die bei Auslösung durch eine potenzielle Beute zuschnappen. Auf jedem Lappen warten drei Auslöserhaare auf die Stimulation. Um das Kosten-Nutzen-Verhältnis zu maximieren, verfügt die Pflanze über eine rudimentäre Form des Gedächtnisses, bei der innerhalb von 30 Sekunden zwei Auslösehaare stimuliert werden müssen, damit sich die Falle schließt. Dieses System gewährleistet, dass sich die Falle nur dann schließt, wenn potenzielle Beute in Reichweite ist. ⓘ

Die Zeitspanne zwischen den Stimulationen der Auslösehaare deutet darauf hin, dass sich die Pflanze an einen ersten Reiz so lange erinnern kann, dass ein zweiter Reiz das Schließen der Falle auslöst. Dieses Gedächtnis wird nicht in einem Gehirn kodiert, da Pflanzen dieses spezialisierte Organ fehlt. Vielmehr werden die Informationen in Form von Kalziumspiegeln im Zytoplasma gespeichert. Der erste Auslöser bewirkt einen unterschwelligen zytoplasmatischen Kalziumeinstrom. Dieser erste Auslöser reicht nicht aus, um das Schließen der Fallen zu aktivieren, so dass ein nachfolgender Reiz einen zweiten Kalziumeinstrom ermöglicht. Der zweite Kalziumanstieg überlagert den ersten und erzeugt ein Aktionspotenzial, das die Schwelle überschreitet und zum Schließen der Falle führt. Um zu beweisen, dass ein elektrischer Schwellenwert erreicht werden muss, um das Schließen der Falle zu stimulieren, erregten die Forscher ein einzelnes Triggerhaar mit einem konstanten mechanischen Reiz unter Verwendung von Ag/AgCl-Elektroden. Die Falle schloss sich bereits nach wenigen Sekunden. Mit diesem Experiment konnte nachgewiesen werden, dass die elektrische Schwelle und nicht unbedingt die Anzahl der Stimulationen der Auslöserhaare der entscheidende Faktor für das Gedächtnis der Venusfliegenfalle ist. Es wurde gezeigt, dass die Schließung der Falle durch Entkoppler und Inhibitoren von spannungsabhängigen Kanälen blockiert werden kann. Nach dem Schließen der Falle regen diese elektrischen Signale die Drüsenproduktion von Jasmonsäure und Hydrolasen an, was die Verdauung der Beute ermöglicht. ⓘ

Das Gebiet der Pflanzenneurobiologie hat in den letzten zehn Jahren stark an Interesse gewonnen, was zu einem Zustrom von Forschungsarbeiten über das Pflanzengedächtnis geführt hat. Obwohl die Venusfliegenfalle eine der am besten untersuchten Pflanzen ist, zeigen auch viele andere Pflanzen die Fähigkeit, sich zu erinnern, so auch die Mimosa pudica in einem von Monica Gagliano und Kollegen im Jahr 2013 durchgeführten Experiment. Um die Mimosa pudica zu untersuchen, entwarf Gagliano eine Vorrichtung, mit der getopfte Mimosenpflanzen wiederholt aus der gleichen Entfernung und mit der gleichen Geschwindigkeit fallen gelassen werden konnten. Es wurde beobachtet, dass die Abwehrreaktion der Pflanze, nämlich das Einrollen ihrer Blätter, bei den 60 Wiederholungen des Versuchs pro Pflanze abnahm. Um zu bestätigen, dass es sich dabei um einen Gedächtnismechanismus und nicht um Erschöpfung handelte, wurden einige der Pflanzen nach dem Experiment geschüttelt und zeigten die normale Abwehrreaktion des Einrollens der Blätter. Dieses Experiment beweist auch, dass die Pflanzen ein Langzeitgedächtnis haben, denn es wurde einen Monat später wiederholt, und es wurde beobachtet, dass die Pflanzen sich vom Fallenlassen nicht beeindrucken ließen. ⓘ

Einteilung in verschiedene Gedächtnisarten

Arbeitsgedächtnis/Kurzzeitgedächtnis

Grundlage bewusster Informationsverarbeitung ist das Kurzzeitgedächtnis (in einigen Modellen auch Arbeitsgedächtnis). Das Kurzzeitgedächtnis ist ein Speicher, der eine eng begrenzte Menge von Information in einem unmittelbar verfügbaren Zustand bereithält. ⓘ

Nach einer Hypothese, die als historisch überholt gilt, verfügt es über eine ungefähre Kapazität von etwa 7 ± 2 Informationseinheiten, sofern es sich um zahlenmäßig auflistbare Dinge handelte. Diese wurden auch Chunks genannt (siehe dort zu neueren Erkenntnissen). ⓘ

Kurzzeitgedächtnis

Ein Aspekt, der im Rahmen der Erforschung des Kurzzeitgedächtnis besondere Beachtung fand, ist das „schnelle Vergessen“. Dieses wurde zum ersten Mal von Peterson & Peterson (1959) untersucht. Indem sie ihren Probanden einzelne Wörter, Wort-Triaden und Konsonanten-Triaden zeigten, auf die eine ablenkende Aufgabe (rückwärts zählen) folgte, stellten sie einen deutlichen Abfall der Speicherleistung in Abhängigkeit von der Länge der ablenkenden Aufgabe fest. Zudem machte es einen Unterschied, ob die Wörter einzeln oder in Gruppen dargeboten wurden. Einzelwörter zeigten eine deutlich geringere Vergessensrate als eine Gruppe von drei Konsonanten oder drei Wörtern. Letztere beiden unterschieden sich nicht voneinander. Murdock (1961) bestätigte die Ergebnisse von Peterson & Peterson und konnte zusätzlich zeigen, dass die Darbietung mehrerer Dinge der gleichen semantischen Kategorie eine vorwärts gerichtete Hemmung verursachte. Den Probanden fiel es umso schwerer, zwischen den Dingen zu unterscheiden, je mehr sie gesehen hatten (Listenlängeneffekt). Dies zeigte sich in einem deutlichen Abfall der Erinnerungsleistung. ⓘ

Delos Wickens (1970) konnte zeigen, dass sich die vorwärts gerichtete Hemmung aufheben lässt, wenn Probanden Wörter unterschiedlicher semantischer Kategorien präsentiert werden. Nach einem Kategorienwechsel stieg die Erinnerungsleistung wieder deutlich an. Gunter u. a. (1981) führten drei Experimente durch, in denen sie die vorwärts gerichtete Hemmung und ihre Aufhebung nachweisen konnten. Sie ließen ihren Probanden einzelne Fernsehnachrichten unterschiedlicher Themengebiete vorsprechen, von zum Beispiel innen- und außenpolitischen Themen. Einer Gruppe wurden vier ähnliche Themen präsentiert, der anderen drei ähnliche und ein Nachrichtenpunkt aus einem anderen Themengebiet. Bei der ersten Gruppe zeigte sich die vorwärts gerichtete Hemmung im Sinne einer abfallenden Gedächtnisleistung und bei der zweiten Gruppe zeigte sich die Aufhebung der Hemmung durch den Themenwechsel. Beide Effekte konnten auch bei einer verringerten Anzahl von Dingen und bei der zusätzlichen Aufgabe, diese genau zu beschreiben, gefunden werden. Außerdem konnten die Autoren einen Lerneffekt nachweisen, wenn bestimmte Dinge bereits in einem vorhergehenden Test gezeigt worden waren. Die Probanden konnten sich dann an diese in einem zweiten Test besser erinnern. Untersuchungen zum Zeitraum des Effekts der vorwärts gerichtete Hemmung deuteten am ehesten auf die Abrufphase. ⓘ

Langzeitgedächtnis

Prozedurales Gedächtnis

Das prozedurale Gedächtnis, auch Verhaltensgedächtnis, speichert automatisierte Handlungsabläufe bzw. Fertigkeiten. Beispiele dafür sind Gehen, Radfahren, Tanzen, Autofahren, Klavierspielen. Dies sind komplexe Bewegungen, deren Ablauf gelernt und geübt wurde und die dann, ohne nachzudenken, abgerufen und ausgeführt werden. ⓘ

Gedächtnis-Kapazität

Die Kapazität des menschlichen Gedächtnisses ist schwer zu bestimmen und hängt von der Art von Informationen ab, die wir speichern. So wurde geschätzt, dass jeder Mensch im Mittel etwa 5000 Gesichter anderer Menschen erkennen und damit erinnern kann. ⓘ

Anatomie und Physiologie des Gedächtnisses

Im Gegensatz zu anderen Bereichen wie Sprache, Motorik, Sehen oder Hören gibt es keinen abgrenzbaren umfassenden „Gedächtnisbereich“ im Gehirn. Vielmehr beruht das Gedächtnis überwiegend auf Zusatzleistungen anderweitig spezialisierter Teile des Gehirns. Dennoch können verschiedene anatomische Strukturen unterschieden werden, die für das Erinnerungsvermögen notwendig sind. Zuvor ist zu klären, was auf unterster Ebene, am einzelnen Neuron, das Korrelat (Entsprechung) des Lernens und des Gedächtnisses darstellt. ⓘ

Neuronale Lernprozesse

Aplysia californica (der Kalifornische Seehase), bevorzugtes Forschungsobjekt des Gedächtnisforschers Eric Kandel ⓘ

Der Gedächtnisinhalt ist in den Verbindungen der Nervenzellen, den Synapsen, niedergelegt, genauer in der synaptischen Effizienz neuronaler Netze. Nachdem bis in die 1970er die Hypothese vertreten wurde, dass chemische Moleküle diese Rolle übernehmen könnten – besonders berühmt ist Scotophobin geworden – stellte sich diese Hypothese als nicht mehr haltbar heraus. ⓘ

Zwischen den ungefähr 100 Milliarden Nervenzellen bestehen schätzungsweise 100 bis 500 Billionen Synapsen. Entscheidend ist hierbei die synaptische Plastizität: Viele Synapsen sind anatomisch anpassungsfähig. Dadurch können sie die Effizienz der Übertragung zwischen den Neuronen verändern. Außerdem werden Übertragungseigenschaften durch Neubildung und Abbau von Synapsen angepasst. ⓘ

Donald O. Hebb schlug 1949 als Erster vor, dass Synapsen – in Abhängigkeit vom Ausmaß ihrer Aktivierung durch Neuronentätigkeit – die Stärke ihrer Signalfähigkeit durch anatomischen Umbau „dauerhaft“ ändern. Die von ihm in der sogenannten Hebbschen Lernregel aufgestellte Hypothese konnte experimentell bestätigt werden. So wird eine Synapse, die durch gleichzeitige Aktivität im vor- und nachsynaptischen Neuron stärker wird, als „Hebb-Synapse“ bezeichnet. Eine solche dauerhafte Veränderung einer Synapse wird in der Neurophysiologie als „homosynaptische“ Langzeitpotenzierung (Langzeitverstärkung) bezeichnet. ⓘ

Es gibt eine Vielzahl weiterer Formen synaptischer Plastizität. Sie unterscheiden sich vor allem in ihrer Richtung (Potenzierung oder Depression, d. h. Verstärkung oder Abschwächung), in ihrer Dauer (Kurzzeit- oder Langzeitveränderung), in ihrer synaptischen Spezifität (homo- oder heterosynaptisch) sowie den molekularen Mechanismen ihrer Entstehung und Aufrechterhaltung. ⓘ

Es wurden verschiedene Signalkaskaden beschrieben, die ihren Ausgang in der Erregung einer Nervenzelle durch eine bestimmte Synapse und ein daraufhin ausgelöstes Aktionspotential nehmen und zu kurz- oder auch langfristiger Veränderung der synaptischen Effizienz führen. Solche Mechanismen umfassen kurzfristig die Phosphorylierung von Rezeptor­molekülen, die Ausschüttung von retrograden (rückwärtig wirkenden) Botenstoffen für das präsynaptische Axon (Nervenfaser), und für die langfristige Wirkung insbesondere die Aktivierung von Transkriptionsfaktoren, die die Proteinbiosynthese regulieren und zur vermehrten Synthese von Rezeptormolekülen, Enzymen für Transmitter-Auf- und Abbau und Strukturproteinen führen. ⓘ

Anatomische Grobstrukturen

Den verschiedenen Arten des Gedächtnisses werden heute bestimmte Gehirnregionen zugeordnet. Die Zuordnungen konnten durch Vergleiche von Gedächtnisstörungen bei lokalisierten Schädigungen des Gehirns (etwa durch Schlaganfall) vorgenommen werden. ⓘ

Das Arbeitsgedächtnis wird dem präfrontalen Cortex zugeordnet. Das Langzeitgedächtnis hingegen gründet auf einem Zusammenwirken des Cortex und zahlreicher subkortikaler Bereiche. Dabei wird zwischen den verschiedenen Informationsqualitäten unterschieden. ⓘ

Deklaratives Gedächtnis

Abbildung 1:
Lage der Hippocampi (rot) im menschlichen Gehirn:
Ansicht von unten (die Stirn liegt im Bild oben) ⓘ

Beteiligt beim deklarativen Gedächtnis ist der gesamte Neocortex, beim episodischen Gedächtnis insbesondere der rechte Frontal- und der Temporalcortex, beim semantischen Gedächtnis speziell der Temporallappen. ⓘ

Beteiligt, insbesondere beim Vorgang der Speicherung, sind jedoch auch subkortikale Regionen, wie das limbische System, vor allem das mediale Temporallappensystem, der Hippocampus und angrenzende Gebiete. Diese sind im sogenannten Papez-Neuronenkreis zusammengefasst. Oft zitiert wird der Fall des Patienten HM, dem zur Therapie schwerer Epilepsie beide Hippocampi entfernt wurden. Zwar wurde die Epilepsie geheilt, der Patient zeigte jedoch nach der Operation eine schwere anterograde Amnesie: Er konnte sich nichts Neues mehr merken. Der Zugriff auf vor der Operation erworbene Gedächtnisinhalte war hingegen nicht beeinträchtigt. ⓘ

Prozedurales Gedächtnis

Am Lernen von Fertigkeiten sind beim Menschen neben Cortexarealen, wie den motorischen und präfrontalen Gebieten, insbesondere das Kleinhirn und die Basalganglien beteiligt. Für die Speicherung emotional bedeutender Gedächtnisinhalte, wie auch von Angstreaktionen, spielt die Amygdala eine wichtige Rolle. ⓘ

Für Formen des Lernens nach Art der klassischen Konditionierung, die auch bei primitiveren Tieren vorhanden sind, sind dementsprechend auch evolutionär ältere Gehirnbereiche beteiligt. Oft liegt hier der Ort des Lernens dort, wo die beiden miteinander zu verknüpfenden Reize anatomisch zusammen laufen. Insbesondere das Kleinhirn spielt hierbei eine Rolle. ⓘ

Anwendungsfelder der Gedächtnisforschung

Gedächtnistraining und Sport

Teilnehmertisch bei den Gedächtnisweltmeisterschaften ⓘ

Gedächtnistraining ist in vieler Hinsicht möglich. Es gibt zahlreiche Gedächtnistrainer und zahllose Bücher. Meist bauen diese auf Mnemotechniken auf. Die berühmteste ist die Loci-Methode. Heutzutage gibt es auch Gedächtnissportler, Gedächtnissportmeisterschaften und eine Weltrangliste. Der Weltrekord im Memorieren, also Auswendiglernen, möglichst vieler Ziffern in 5 Minuten liegt beispielsweise bei 520. ⓘ