Spinnentiere
| Spinnentiere | |
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| Im Uhrzeigersinn von oben links: Brachypelma hamorii, eine mexikanische Rotknie-Spinne; Hottentotta tamulus, ein indischer roter Skorpion; Aceria anthocoptes, eine Rostmilbe; Gluvia dorsalis, eine Kamelspinne; Hadrobunus grandis, ein Weberknecht; Ixodes ricinus, eine Rizinuszecke | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich (Animalia) |
| Phylum: | Gliederfüßer |
| Unterstamm: | Chelicerata |
| Klasse: | Spinnentiere Lamarck, 1801 |
| Ordnungen | |
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Die Spinnentiere (Arachnida) (/əˈræknɪdə/) sind eine Klasse der wirbellosen Gliederfüßer (Arthropoden) im Unterstamm der Chelicerata. Zu den Arachnida gehören unter anderem Spinnen, Skorpione, Zecken, Milben, Pseudoskorpione, Weberknechte, Kamelspinnen, Peitschenspinnen und Essigspinnen. ⓘ
Fast alle erwachsenen Spinnentiere haben acht Beine, wobei das vordere Beinpaar bei einigen Arten eine sensorische Funktion hat, während bei anderen Arten verschiedene Anhängsel so groß werden können, dass sie das Aussehen von zusätzlichen Beinpaaren annehmen. Der Begriff leitet sich von dem griechischen Wort ἀράχνη (aráchnē, 'Spinne') ab, das aus dem Mythos der hochmütigen menschlichen Weberin Arachne stammt, die in eine Spinne verwandelt wurde. ⓘ
Fast alle lebenden Spinnentiere sind Landtiere, die hauptsächlich auf dem Land leben. Einige bewohnen jedoch auch Süßwasser und, mit Ausnahme der pelagischen Zone, auch das Meer. Es gibt über 100.000 benannte Arten, von denen 47.000 Spinnenarten sind. ⓘ
| Spinnentiere ⓘ | ||||||||||||
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Vierfleckkreuzspinne (Araneus quadratus) | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Arachnida | ||||||||||||
| Lamarck, 1801 |
Morphologie
Fast alle erwachsenen Spinnentiere haben acht Beine, im Gegensatz zu erwachsenen Insekten, die alle sechs Beine haben. Spinnentiere haben jedoch noch zwei weitere Paare von Anhängseln, die für die Ernährung, die Verteidigung und die Sinneswahrnehmung entwickelt wurden. Das erste Paar, die Cheliceren, dient der Nahrungsaufnahme und der Verteidigung. Das nächste Paar von Anhängseln, die Pedipalpen, wurde für die Ernährung, Fortbewegung und/oder Fortpflanzung angepasst. Bei den Solifugae sind die Palpen ziemlich beinartig, so dass diese Tiere zehn Beine zu haben scheinen. Die Larven von Milben und Ricinulei haben nur sechs Beine; ein viertes Paar erscheint normalerweise, wenn sie sich zu Nymphen häuten. Die Milben sind jedoch variabel: Es gibt nicht nur acht, sondern auch erwachsene Milben mit sechs oder sogar vier Beinen. ⓘ
Spinnentiere unterscheiden sich von Insekten auch dadurch, dass sie weder Fühler noch Flügel haben. Ihr Körper ist in zwei Teile gegliedert, das Prosoma oder Cephalothorax und das Opisthosoma oder Abdomen. (Allerdings gibt es derzeit weder fossile noch embryologische Beweise dafür, dass Spinnentiere jemals eine separate thoraxähnliche Abteilung hatten, so dass die Gültigkeit des Begriffs Cephalothorax, der ein verschmolzenes Cephalon (Kopf) und Thorax bedeutet, in Frage gestellt wurde. Es gibt auch Argumente gegen die Verwendung des Begriffs "Abdomen", da das Opisthosoma vieler Spinnentiere Organe enthält, die für ein Abdomen untypisch sind, wie etwa ein Herz und Atmungsorgane). Das Prosoma, der Cephalothorax, ist in der Regel von einem einzigen, nicht segmentierten Panzer bedeckt. Der Hinterleib ist bei den primitiveren Formen segmentiert, aber bei vielen Gruppen sind die Segmente in unterschiedlichem Maße miteinander verschmolzen. Er ist in der Regel in ein Präabdomen und ein Postabdomen unterteilt, obwohl dies nur bei Skorpionen deutlich sichtbar ist, und in einigen Ordnungen, wie den Acari, sind die Abdominalabschnitte vollständig miteinander verschmolzen. Ein Telson ist bei den Skorpionen vorhanden, wo es zu einem Stachel umgebaut wurde, sowie bei den Schizomida, Peitschenskorpionen und Palpigradi. ⓘ
Wie alle Gliederfüßer haben auch Spinnentiere ein Außenskelett und eine innere Struktur aus knorpelartigem Gewebe, das so genannte Endosternit, an dem bestimmte Muskelgruppen befestigt sind. Bei einigen Opiliones ist das Endosternit sogar verkalkt. ⓘ
Fortbewegung
Den meisten Spinnentieren fehlen Streckmuskeln in den distalen Gelenken ihrer Gliedmaßen. Spinnen und Peitschenskorpione strecken ihre Gliedmaßen hydraulisch durch den Druck ihrer Hämolymphe. Solifugen und einige Weberknechte strecken ihre Knie mit Hilfe von hochelastischen Verdickungen in der Gelenkkutikula. Skorpione, Pseudoskorpione und einige Weberknechte haben Muskeln entwickelt, die zwei Beingelenke (Femur-Patella- und Patella-Tibia-Gelenke) gleichzeitig strecken. Die entsprechenden Gelenke der Pedipalpen von Skorpionen hingegen werden durch elastischen Rückstoß gestreckt. ⓘ
Physiologie
Es gibt Merkmale, die für die terrestrische Lebensweise der Spinnentiere besonders wichtig sind, wie z. B. innere Atmungsflächen in Form von Tracheen oder die Umwandlung der Buchkiemen in eine Buchlunge, eine innere Reihe von Gefäßlamellen, die dem Gasaustausch mit der Luft dienen. Während es sich bei den Tracheen oft um einzelne Röhrensysteme handelt, die denen der Insekten ähneln, besitzen Ricinuleiden, Pseudoskorpione und einige Spinnen Siebtracheen, bei denen mehrere Röhren in einem Bündel aus einer kleinen, mit dem Spirakel verbundenen Kammer entspringen. Diese Art von Tracheensystem hat sich mit ziemlicher Sicherheit aus der Buchlunge entwickelt, was darauf hindeutet, dass die Tracheen der Spinnentiere nicht homolog zu denen der Insekten sind. ⓘ
Weitere Anpassungen an das Landleben sind modifizierte Anhänge für eine effizientere Fortbewegung an Land, innere Befruchtung, spezielle Sinnesorgane und Wassererhaltung durch effiziente Ausscheidungsstrukturen sowie eine wachsartige Schicht über der Cuticula. ⓘ
Zu den Ausscheidungsdrüsen der Spinnentiere gehören bis zu vier Paare von Coxaldrüsen an der Seite des Prosomas und ein oder zwei Paare von Malpighischen Tubuli, die in den Darm münden. Viele Spinnentiere haben nur die eine oder die andere Art von Ausscheidungsdrüsen, einige haben jedoch auch beide. Das wichtigste stickstoffhaltige Abfallprodukt der Spinnentiere ist Guanin. ⓘ
Die Zusammensetzung des Blutes der Spinnentiere hängt von der Art der Atmung ab. Spinnentiere mit einem effizienten Luftröhrensystem müssen keinen Sauerstoff im Blut transportieren und haben möglicherweise ein reduziertes Kreislaufsystem. Bei Skorpionen und einigen Spinnen enthält das Blut jedoch Hämocyanin, ein Pigment auf Kupferbasis mit einer ähnlichen Funktion wie das Hämoglobin bei Wirbeltieren. Das Herz befindet sich im vorderen Teil des Hinterleibs und kann segmentiert oder nicht segmentiert sein. Einige Milben haben überhaupt kein Herz. ⓘ
Ernährung und Verdauungssystem
Spinnentiere sind meist Fleischfresser und ernähren sich von den vorverdauten Körpern von Insekten und anderen Kleintieren. Nur bei den Weberknechten und bei Milben wie der Hausstaubmilbe nehmen sie feste Nahrungsteilchen zu sich und setzen sich so inneren Parasiten aus, obwohl es für Spinnen nicht ungewöhnlich ist, ihre eigene Seide zu essen. Mehrere Gruppen scheiden Gift aus spezialisierten Drüsen aus, um Beutetiere oder Feinde zu töten. Mehrere Milben und Zecken sind Parasiten, von denen einige Krankheiten übertragen können. ⓘ
Spinnentiere produzieren in ihren Mägen Verdauungssäfte, die sie mit ihren Pedipalpen und Cheliceren über ihre tote Beute gießen. Die Verdauungssäfte verwandeln die Beute schnell in eine Nährstoffbrühe, die die Spinnentiere in eine Vormagenhöhle unmittelbar vor dem Mund saugen. Hinter dem Mund befindet sich ein muskulöser, sklerotisierter Pharynx, der als Pumpe fungiert und die Nahrung durch den Mund in die Speiseröhre und den Magen saugt. Bei einigen Spinnentieren fungiert die Speiseröhre auch als zusätzliche Pumpe. ⓘ
Der Magen ist schlauchförmig und hat mehrere Divertikel, die sich durch den ganzen Körper ziehen. Der Magen und seine Ausstülpungen produzieren Verdauungsenzyme und nehmen Nährstoffe aus der Nahrung auf. Er erstreckt sich über den größten Teil des Körpers und ist mit einem kurzen sklerotisierten Darm und dem Anus im hinteren Teil des Bauches verbunden. ⓘ
Sinnesorgane
Spinnentiere haben zwei Arten von Augen: die lateralen und medianen Ocellen. Die seitlichen Ozellen haben sich aus den Facettenaugen entwickelt und können ein Tapetum haben, das die Fähigkeit, Licht zu sammeln, verbessert. Mit Ausnahme der Skorpione, die bis zu fünf Paar seitliche Augenzellen haben können, sind nie mehr als drei Paare vorhanden. Die medianen Ocellen entwickeln sich aus einer Querfalte des Ektoderms. Die Vorfahren der modernen Spinnentiere besaßen wahrscheinlich beide Arten, aber den modernen Spinnentieren fehlt oft die eine oder andere Art. Die Hornhaut des Auges, die auch als Linse dient, ist mit der Kutikula des Körpers verbunden. Darunter befindet sich ein durchsichtiger Glaskörper, dann die Netzhaut und, falls vorhanden, das Tapetum. Bei den meisten Spinnentieren verfügt die Netzhaut wahrscheinlich nicht über genügend lichtempfindliche Zellen, damit die Augen ein richtiges Bild erzeugen können. ⓘ
Zusätzlich zu den Augen haben fast alle Spinnentiere zwei weitere Arten von Sinnesorganen. Das wichtigste für die meisten Spinnentiere sind die feinen Sinneshaare, die den Körper bedecken und dem Tier den Tastsinn verleihen. Diese können relativ einfach sein, aber viele Spinnentiere besitzen auch komplexere Strukturen, die sogenannten Trichobothrien. ⓘ
Bei den Spaltsinnesorganen schließlich handelt es sich um schlitzförmige Gruben, die mit einer dünnen Membran bedeckt sind. Im Inneren der Grube berührt ein kleines Haar die Unterseite der Membran und nimmt deren Bewegung wahr. Es wird angenommen, dass die Schlitzsensorik an der Propriozeption und möglicherweise auch am Gehör beteiligt ist. ⓘ
Fortpflanzung
Spinnentiere können eine oder zwei Keimdrüsen haben, die sich im Hinterleib befinden. Die Genitalöffnung befindet sich in der Regel an der Unterseite des zweiten Hinterleibssegments. Bei den meisten Arten überträgt das Männchen seine Spermien in einem Paket, dem Spermatophor, auf das Weibchen. Bei vielen Spinnentieren haben sich komplexe Balzrituale entwickelt, um den sicheren Transport der Spermien zum Weibchen zu gewährleisten. Die Mitglieder vieler Ordnungen weisen einen Geschlechtsdimorphismus auf. ⓘ
Spinnentiere legen in der Regel dottergelbe Eier, aus denen unreife Tiere schlüpfen, die den erwachsenen Tieren ähneln. Skorpione hingegen sind je nach Art entweder ovovivipar oder vivipar und bringen lebende Junge zur Welt. Bei den meisten Spinnentieren übernehmen nur die Weibchen die elterliche Fürsorge, wobei die Weberknechte eine der wenigen Ausnahmen darstellen. ⓘ
Bei der Fortpflanzung gibt es diverse Variationen. Da fast alle Arten landlebend sind (Ausnahme: Wasserspinne), gibt es sehr häufig eine innere Befruchtung durch ein penisähnliches Gebilde (etwa bei Weberknechten). Die Männchen anderer Gruppen wie die Skorpione sowie die meisten Milben legen Spermienpakete (Spermatophoren) ab, die von den Weibchen aufgenommen werden. Die Männchen der meisten Webspinnen befüllen ihre Bulbi (lat. bulbus „Kolben, Knolle“) in den Pedipalpen an ihrem eigenen Geschlechtsorgan oder an selbst gewebten Spermatophoren. Die Bulbi werden bei der Paarung in die Epigastralfurche der Weibchen eingeführt. Bulben sind die sekundären Geschlechtsorgane des Männchens der Webspinnen an seinen Tastern. ⓘ
Taxonomie und Evolution
Phylogenie
Die phylogenetischen Beziehungen zwischen den wichtigsten Unterteilungen der Gliederfüßer sind seit vielen Jahren Gegenstand erheblicher Forschungen und Auseinandersetzungen. Seit etwa 2010 hat sich ein Konsens herausgebildet, der sowohl auf morphologischen als auch auf molekularen Erkenntnissen beruht. Die lebenden Gliederfüßer bilden eine monophyletische Gruppe und werden in drei Hauptgruppen unterteilt: die Cheliceren (einschließlich der Spinnentiere), die Pankrustentiere (die paraphyletischen Krebstiere sowie die Insekten und ihre Verbündeten) und die Myriapoden (Hundertfüßer, Tausendfüßer und Verbündete). Die drei Gruppen sind miteinander verwandt, wie aus dem nachstehenden Kladogramm hervorgeht. Die Einbeziehung fossiler Taxa ändert dieses Bild nicht grundlegend, obwohl dadurch einige zusätzliche basale Gruppen eingeführt werden. ⓘ
ⓘ| Gliederfüßer |
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Die heute lebenden Cheliceren umfassen zwei marine Gruppen: Seespinnen und Hufeisenkrebse sowie die terrestrischen Spinnentiere. Man geht davon aus, dass diese, wie unten dargestellt, miteinander verwandt sind. (Pycnogonida (Meeresspinnen) können von den Cheliceraten ausgeschlossen werden, die dann als Gruppe mit der Bezeichnung "Euchelicerata" identifiziert werden). Eine Analyse von 2019 ordnet Xiphosura tief in die Arachnida ein. ⓘ
ⓘ| Chelicerata |
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Die Feststellung von Verwandtschaftsverhältnissen innerhalb der Spinnentiere hat sich seit März 2016 als schwierig erwiesen, da aufeinanderfolgende Studien zu unterschiedlichen Ergebnissen führten. Eine Studie aus dem Jahr 2014, die auf dem bisher größten Satz molekularer Daten basierte, kam zu dem Schluss, dass es systematische Konflikte in den phylogenetischen Informationen gab, die insbesondere die Ordnungen Acariformes, Parasitiformes und Pseudoscorpiones betrafen, die eine viel schnellere Evolutionsrate hatten. Analysen der Daten unter Verwendung von Gensätzen mit unterschiedlichen Evolutionsgeschwindigkeiten ergaben miteinander unvereinbare phylogenetische Bäume. Die Autoren gaben den Beziehungen den Vorzug, die durch sich langsamer entwickelnde Gene aufgezeigt wurden, was die Monophylie der Chelicerata, Euchelicerata und Arachnida sowie einiger Kladen innerhalb der Spinnentiere belegte. Das nachstehende Diagramm fasst die Schlussfolgerungen zusammen, die weitgehend auf den 200 sich am langsamsten entwickelnden Genen beruhen; gestrichelte Linien stellen unsichere Zuordnungen dar. ⓘ
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Spinnentiere (Arachnopulmonata) ⓘ |
Die Tetrapulmonata, hier bestehend aus Araneae, Amblypygi und Thelyphonida (Schizomida wurde nicht in die Studie aufgenommen), erhielten starke Unterstützung. Auch die Hinzufügung der Skorpione zu einer Gruppe namens Arachnopulmonata wurde gut unterstützt. Die Pseudoskorpione könnten ebenfalls hierher gehören, möglicherweise als Schwester der Skorpione. Etwas unerwartet gab es Unterstützung für eine Klade aus Opiliones, Ricinulei und Solifugae, eine Kombination, die in den meisten anderen Studien nicht gefunden wurde. Anfang 2019 stellte eine molekularphylogenetische Analyse die Hufeisenkrebse (Xiphosura) als Schwestergruppe der Ricinulei heraus. Außerdem wurden die Pseudoskorpione mit Milben und Zecken gruppiert, was nach Ansicht der Autoren auf die Anziehungskraft langer Zweige zurückzuführen sein könnte. ⓘ
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Morphologische Analysen, die auch Fossilien mit einbeziehen, führen in der Regel zu einer Wiederherstellung der Tetrapulmonata, einschließlich der ausgestorbenen Gruppe der Haptopoda, während andere ordinale Verwandtschaftsbeziehungen mit geringer Unterstützung wiederhergestellt werden. ⓘ
Fossile Geschichte
Die Uraraneida sind eine ausgestorbene Ordnung von spinnenartigen Spinnentieren aus dem Devon und Perm. ⓘ
Ein fossiles Spinnentier in 100 Millionen Jahre altem Bernstein aus Myanmar, Chimerarachne yingi, hat Spinndüsen (zur Herstellung von Seide); es hat auch einen Schwanz, wie die Uraraneida aus dem Paläozoikum, etwa 200 Millionen Jahre nach anderen bekannten Fossilien mit Schwänzen. Das Fossil ähnelt den primitivsten lebenden Spinnen, den Mesotheles. ⓘ
Taxonomie
Die Unterteilungen der Spinnentiere werden gewöhnlich als Ordnungen behandelt. In der Vergangenheit wurden Milben und Zecken als eine einzige Ordnung, Acari, behandelt. Molekularphylogenetische Studien deuten jedoch darauf hin, dass die beiden Gruppen keine einheitliche Gruppe bilden und die morphologischen Ähnlichkeiten auf Konvergenz zurückzuführen sind. Sie werden nun in der Regel als zwei getrennte Taxa behandelt - Acariformes (Milben) und Parasitiformes (Zecken) - die als Ordnungen oder Überordnungen eingestuft werden können. Die Unterteilungen der Spinnentiere sind im Folgenden in alphabetischer Reihenfolge aufgeführt; die Anzahl der Arten ist annähernd.
- Acariformes - Milben (32.000 Arten)
- Amblypygi - schwanzlose Peitschenskorpione mit "stumpfem Rumpf", deren Vorderbeine zu peitschenartigen Sinnesorganen umgebaut sind, die bis zu 25 cm oder mehr lang sind (153 Arten)
- Araneae - Spinnen (40.000 Arten)
- †Haptopoda - ausgestorbene Spinnentiere, die offenbar zur Gruppe der Tetrapulmonata gehören, zu der auch Spinnen und Peitschenskorpione gehören (1 Art)
- Opilioacariformes - Erntemilbenartige Milben (10 Gattungen)
- Opiliones - Phalangiden, Weberknechte oder Weberknechte (6.300 Arten)
- Palpigradi - Mikroskorpione (80 Arten)
- Parasitiformes - Zecken (12.000 Arten)
- †Phalangiotarbi - ausgestorbene Spinnentiere mit unklarer Verwandtschaft (30 Arten)
- Pseudoskorpionida - Pseudoskorpione (3.000 Arten)
- Ricinulei - Ricinuleiden, Kapuzenzeckenspinnen (60 Arten)
- Schizomida - Peitschenskorpione mit gespaltener Mitte und geteiltem Exoskelett (220 Arten)
- Scorpiones - Skorpione (2.000 Arten)
- Solifugae - Solpugiden, Windskorpione, Sonnenspinnen oder Kamelspinnen (900 Arten)
- Thelyphonida (auch Uropygi genannt) - Peitschenskorpione oder Essigspinnen, zu Sinnesorganen umgebaute Vorderbeine und ein langer Schwanz an der Hinterleibsspitze (100 Arten)
- †Trigonotarbida - ausgestorben (spätes Silur, frühes Perm)
- †Uraraneida - ausgestorbene spinnenartige Spinnentiere, aber mit einem "Schwanz" und ohne Spinnwarzen (2 Arten) ⓘ
Es wird geschätzt, dass 98.000 Spinnentierarten beschrieben wurden und dass es insgesamt bis zu 600.000 Arten geben könnte. ⓘ
Systematik
Folgende Ordnungen sind enthalten:
- Milben (Acari)
- Geißelspinnen (Amblypygi)
- Webspinnen (Araneae)
- Weberknechte (Opiliones)
- Palpenläufer oder auch Tasterläufer (Palpigradi)
- Pseudoskorpione (Pseudoscorpiones)
- Kapuzenspinnen (Ricinulei)
- Skorpione (Scorpiones)
- Walzenspinnen (Solifugae)
- Geißelskorpione (Uropygi) ⓘ
Vereinfachtes Kladogramm nach Shultz, 1990. Weitere Aufspaltungen sind mit –II– angedeutet. ⓘ
| Spinnentiere (Arachnida) |
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Fossile Ordnungen
- †Haptopoda
- †Phalangiotarbi
- †Trigonotarbida
- †Uraraneida ⓘ