Amygdala
Die Amygdala oder der Mandelkern ist ein paariges Kerngebiet des Gehirns im zur Mitte gelegenen Teil des jeweiligen Temporallappens. Sie ist Teil des limbischen Systems. Der Name der Amygdala (fachsprachlicher Plural: Amygdalae) ist nach ihrem Aussehen aus lateinisch amygdala, dies aus altgriechisch ἀμυγδάλη ‚Mandel(kern)‘, geschöpft. Sie wird auch als Corpus amygdaloideum bezeichnet. ⓘ
Die Amygdala ist an der Furchtkonditionierung beteiligt und spielt allgemein eine wichtige Rolle bei der emotionalen Bewertung und Wiedererkennung von Situationen sowie der Analyse möglicher Gefahren: Sie verarbeitet externe Impulse und leitet die vegetativen Reaktionen dazu ein. Forschungsergebnisse aus dem Jahr 2004 belegen, dass die Amygdala bei der Wahrnehmung jeglicher Form von Erregung, also affekt- oder lustbetonter Empfindungen, unabdingbar und vielleicht am Sexualtrieb beteiligt ist. Die Amygdala ist wichtig für die Empfindung von Angst oder Furcht: Patienten mit Urbach-Wiethe-Syndrom, bei denen die Amygdalae beidseitig geschädigt sind, zeigen keine Furchtreaktionen, selbst in einer potenziell lebensbedrohlichen oder traumatischen Situation. Als angstauslösender Reiz sind für diese Patienten bisher nur Erstickungsgefühle bekannt. ⓘ
Die Amygdala (/əˈmɪɡdələ/; Plural: Amygdalae /əˈmɪɡdəli, -laɪ/ oder Amygdalas; auch Corpus amygdaloideum; lateinisch von griechisch ἀμυγδαλή, amygdalē, 'Mandel', 'Tonsille') ist eine der beiden mandelförmigen Kerngruppen, die bei komplexen Wirbeltieren, einschließlich des Menschen, tief und medial in den Schläfenlappen des Großhirns liegen. Es ist erwiesen, dass die Amygdala eine Hauptrolle bei der Verarbeitung von Gedächtnis, Entscheidungsfindung und emotionalen Reaktionen (einschließlich Furcht, Angst und Aggression) spielt und daher zum limbischen System gehört. Der Begriff "Amygdala" wurde erstmals von Karl Friedrich Burdach im Jahr 1822 eingeführt. ⓘ
Aufbau
Die als Amygdala-Kerne bezeichneten Regionen umfassen mehrere Strukturen des Großhirns mit unterschiedlichen Verbindungs- und Funktionsmerkmalen bei Menschen und anderen Tieren. Zu diesen Kernen gehören der basolaterale Komplex, der kortikale Kern, der mediale Kern, der zentrale Kern und die interkalierten Zellcluster. Der basolaterale Komplex kann weiter unterteilt werden in den lateralen, den basalen und den akzessorischen basalen Kern. ⓘ
Anatomisch gesehen werden die Amygdala und insbesondere ihre zentralen und medialen Kerne manchmal als Teil der Basalganglien eingestuft. ⓘ
Hemisphärische Spezialisierungen
In einer Studie lösten elektrische Stimulationen der rechten Amygdala negative Emotionen aus, insbesondere Angst und Traurigkeit. Im Gegensatz dazu konnte die Stimulation der linken Amygdala entweder angenehme (Glück) oder unangenehme (Furcht, Angst, Traurigkeit) Emotionen hervorrufen. Andere Hinweise deuten darauf hin, dass die linke Amygdala eine Rolle im Belohnungssystem des Gehirns spielt. ⓘ
Jede Seite hat eine spezifische Funktion bei der Wahrnehmung und Verarbeitung von Emotionen. Der rechte und der linke Teil der Amygdala verfügen über unabhängige Gedächtnissysteme, arbeiten jedoch zusammen, um Emotionen zu speichern, zu kodieren und zu interpretieren. ⓘ
Die rechte Hemisphäre der Amygdala wird mit negativen Emotionen in Verbindung gebracht. Sie spielt eine Rolle beim Ausdruck von Angst und bei der Verarbeitung von angstauslösenden Reizen. Die Angstkonditionierung, bei der ein neutraler Stimulus aversive Eigenschaften erhält, findet in der rechten Hemisphäre statt. Wird eine Person mit einem konditionierten, aversiven Reiz konfrontiert, wird dieser in der rechten Amygdala verarbeitet und erzeugt eine unangenehme oder ängstliche Reaktion. Diese emotionale Reaktion veranlasst das Individuum, angstauslösende Reize zu vermeiden und, was noch wichtiger ist, Bedrohungen in der Umgebung zu bewerten. ⓘ
Die rechte Hemisphäre ist auch mit dem deklarativen Gedächtnis verbunden, das Fakten und Informationen aus früheren Ereignissen enthält und bewusst abgerufen werden muss. Sie spielt auch eine wichtige Rolle bei der Speicherung des episodischen Gedächtnisses. Das episodische Gedächtnis besteht aus den autobiografischen Aspekten des Gedächtnisses und ermöglicht die Erinnerung an emotionale und sensorische Erfahrungen eines Ereignisses. Diese Art des Gedächtnisses erfordert keinen bewussten Abruf. Die rechte Amygdala spielt eine Rolle bei der Assoziation von Zeit und Ort mit emotionalen Eigenschaften. ⓘ
Entwicklung und Geschlechtsunterschied
Die Amygdala ist eine der am besten erforschten Gehirnregionen im Hinblick auf die Unterschiede zwischen den Geschlechtern. Bei Kindern im Alter von 7 bis 11 Jahren, bei erwachsenen Menschen und bei erwachsenen Ratten ist die Amygdala bei Männern größer als bei Frauen. ⓘ
In den ersten Jahren der strukturellen Entwicklung ist sowohl bei männlichen als auch bei weiblichen Amygdalas ein beträchtliches Wachstum zu verzeichnen. In dieser frühen Phase wachsen die weiblichen limbischen Strukturen schneller als die männlichen. Bei den weiblichen Probanden erreicht die Amygdala ihr volles Wachstumspotenzial etwa 1,5 Jahre vor dem Höhepunkt der männlichen Entwicklung. Die strukturelle Entwicklung der männlichen Amygdala erfolgt über einen längeren Zeitraum als bei Frauen. Trotz der frühen Entwicklung der weiblichen Amygdala erreichen sie ihr Wachstumspotenzial früher als die männlichen, deren Amygdala sich weiter entwickelt. Die größere relative Größe der männlichen Amygdala kann auf diese längere Entwicklungszeit zurückgeführt werden. ⓘ
Hormonelle Faktoren können zu diesen geschlechtsspezifischen Entwicklungsunterschieden beitragen. Die Amygdala ist reich an Androgenrezeptoren - Kernrezeptoren, die an Testosteron binden. Androgenrezeptoren spielen eine Rolle bei der DNA-Bindung, die die Genexpression reguliert. Obwohl Testosteron im weiblichen Hormonsystem vorhanden ist, haben Frauen niedrigere Testosteronwerte als Männer. Der Überschuss an Testosteron im männlichen Hormonsystem kann zur Entwicklung beitragen. Darüber hinaus wird das Volumen der grauen Substanz in der Amygdala durch den Testosteronspiegel vorhergesagt, was ebenfalls zu der größeren Masse der männlichen Amygdala beitragen kann. ⓘ
Es sind Entwicklungsunterschiede zwischen der rechten und der linken Amygdala zu beobachten. Die linke Amygdala erreicht ihren Entwicklungshöhepunkt etwa 1,5-2 Jahre früher als die rechte Amygdala. Trotz des frühen Wachstums der linken Amygdala nimmt das Volumen der rechten Amygdala über einen längeren Zeitraum zu. Die rechte Amygdala ist an der Reaktion auf Angstreize und an der Gesichtserkennung beteiligt. Es wird vermutet, dass die frühe Entwicklung der linken Amygdala dazu dient, Säuglingen die Fähigkeit zu vermitteln, Gefahren zu erkennen. In der Kindheit reagiert die Amygdala unterschiedlich auf gleich- und gegengeschlechtliche Personen. Diese Reaktivität nimmt bis zum Eintritt in die Adoleszenz ab und steigt dann in der Pubertät drastisch an. ⓘ
Es wurden weitere funktionelle und strukturelle Unterschiede zwischen männlichen und weiblichen Amygdalas festgestellt. Die Amygdala-Aktivierung der Probanden wurde beobachtet, als sie einen Horrorfilm und unterschwellige Reize sahen. Die Ergebnisse der Studie zeigten eine unterschiedliche Lateralisierung der Amygdala bei Männern und Frauen. Eine verstärkte Erinnerung an den Film war bei Frauen mit einer verstärkten Aktivität der linken, aber nicht der rechten Amygdala verbunden, während sie bei Männern mit einer verstärkten Aktivität der rechten, aber nicht der linken Amygdala verbunden war. In ähnlicher Weise deutet eine Studie zur Entscheidungsfähigkeit bei Patienten mit einseitiger Amygdala-Schädigung darauf hin, dass Männer mit einer Schädigung der rechten (aber nicht der linken) Amygdala eher in ihrer Entscheidungsfähigkeit beeinträchtigt waren, während Frauen mit einer Schädigung der linken (aber nicht der rechten) Amygdala eher in ihrer Entscheidungsfähigkeit beeinträchtigt waren. Eine Studie fand Hinweise darauf, dass Frauen im Durchschnitt stärkere Erinnerungen an emotionale Ereignisse haben als Männer. ⓘ
Funktion
Verbindungen
Ein einfaches Bild der Informationsverarbeitung durch die Amygdala sieht folgendermaßen aus: Die Amygdala sendet Projektionen an den Hypothalamus, den dorsomedialen Thalamus, den retikulären Thalamuskern, die Kerne des Nervus trigeminus und des Nervus facialis, den ventralen tegmentalen Bereich, den Locus coeruleus und den laterodorsalen tegmentalen Nukleus. Die basolaterale Amygdala projiziert in den Nucleus accumbens, einschließlich der medialen Hülle. ⓘ
Der Nucleus medialis ist am Geruchssinn und an der Verarbeitung von Pheromonen beteiligt. Er erhält Input vom Riechkolben und dem Geruchskortex. Die lateralen Amygdalae, die Impulse an die übrigen basolateralen Komplexe und an die zentromedialen Kerne senden, erhalten Input von den sensorischen Systemen. Die zentromedialen Kerne sind die wichtigsten Ausgänge für die basolateralen Komplexe und sind bei Ratten und Katzen an der emotionalen Erregung beteiligt. ⓘ
Emotionales Lernen
Bei komplexen Wirbeltieren, einschließlich des Menschen, spielen die Amygdalae eine wichtige Rolle bei der Bildung und Speicherung von Erinnerungen an emotionale Ereignisse. Forschungsergebnisse deuten darauf hin, dass während der Angstkonditionierung sensorische Reize die basolateralen Komplexe der Amygdalae erreichen, insbesondere die lateralen Kerne, wo sie Assoziationen mit Erinnerungen an die Reize bilden. Die Assoziation zwischen den Reizen und den aversiven Ereignissen, die sie vorhersagen, wird möglicherweise durch Langzeitpotenzierung vermittelt, eine anhaltende Verstärkung der Signalübertragung zwischen den betroffenen Neuronen. Es gibt Studien, die zeigen, dass eine Schädigung der Amygdala das Gedächtnis, das durch Emotionen verstärkt wird, beeinträchtigen kann. In einer Studie wurde ein Patient mit beidseitiger Degeneration der Amygdala untersucht. Ihm wurde eine gewalttätige Geschichte mit dazu passenden Bildern erzählt, und er wurde beobachtet, wie viel er von der Geschichte wiedergeben konnte. Der Patient erinnerte sich weniger an die Geschichte als Patienten mit funktionsfähiger Amygdala, was zeigt, dass die Amygdala eine starke Verbindung zum emotionalen Lernen hat. ⓘ
Es wird angenommen, dass emotionale Erinnerungen in Synapsen im gesamten Gehirn gespeichert werden. Es wird davon ausgegangen, dass zum Beispiel Angstgedächtnis in den neuronalen Verbindungen von den lateralen Kernen zum zentralen Kern der Amygdala und den bed nuclei der Stria terminalis (Teil der erweiterten Amygdala) gespeichert wird. Diese Verbindungen sind nicht der einzige Ort, an dem Furchterinnerungen entstehen, denn die Kerne der Amygdala empfangen und senden Informationen an andere Hirnregionen, die für das Gedächtnis wichtig sind, wie den Hippocampus. Einige sensorische Neuronen projizieren ihre Axonendigungen in den zentralen Kern. Die zentralen Kerne sind an der Entstehung zahlreicher Angstreaktionen beteiligt, wie z. B. Verteidigungsverhalten (Einfrieren oder Flucht), Reaktionen des autonomen Nervensystems (Veränderungen des Blutdrucks und der Herzfrequenz/Tachykardie), neuroendokrine Reaktionen (Ausschüttung von Stresshormonen) usw. Eine Schädigung der Amygdala beeinträchtigt sowohl den Erwerb als auch die Ausprägung der Pawlowschen Angstkonditionierung, einer Form der klassischen Konditionierung emotionaler Reaktionen. Immer mehr Hinweise deuten darauf hin, dass mehrere Neuromodulatoren, die in der Amygdala wirken, die Bildung von emotionalen Erinnerungen steuern. ⓘ
Die Amygdalae sind auch an der appetitiven (positiven) Konditionierung beteiligt. Es scheint, dass unterschiedliche Neuronen auf positive und negative Reize reagieren, aber es gibt keine Gruppierung dieser unterschiedlichen Neuronen in klare anatomische Kerne. Es hat sich jedoch gezeigt, dass Läsionen des zentralen Kerns in der Amygdala das appetitive Lernen bei Ratten verringern. Läsionen der basolateralen Regionen haben nicht die gleiche Wirkung. Diese Forschungsergebnisse deuten darauf hin, dass verschiedene Kerne innerhalb der Amygdala unterschiedliche Funktionen bei der appetitlichen Konditionierung haben. Dennoch fanden die Forscher ein Beispiel für appetitliches emotionales Lernen, das eine wichtige Rolle für die basolaterale Amygdala zeigt: Die naiven weiblichen Mäuse werden von Natur aus von nicht flüchtigen Pheromonen angezogen, die in der mit Männchen verschmutzten Bettwäsche enthalten sind, aber nicht von den von Männchen stammenden flüchtigen Stoffen, und werden attraktiv, wenn sie mit nicht flüchtigen attraktiven Pheromonen assoziiert werden, die als unkonditionierter Reiz in einem Fall von pawlowschem assoziativem Lernen wirken. Im vomeronasalen, olfaktorischen und emotionalen System zeigen Fos-Proteine (Genfamilie), dass nicht-flüchtige Pheromone das vomeronasale System stimulieren, während luftgetragene flüchtige Stoffe nur das olfaktorische System aktivieren. Die erworbene Vorliebe für männliche flüchtige Stoffe zeigt also ein olfaktorisch-vomeronasales assoziatives Lernen. Darüber hinaus wird das Belohnungssystem durch primäre Pheromone und sekundär attraktive Duftstoffe unterschiedlich aktiviert. Die Erforschung des primär attraktiven Pheromons aktiviert die basolaterale Amygdala und die Hülle des Nucleus accumbens, aber weder den ventralen tegmentalen Bereich noch den orbitofrontalen Kortex. Im Gegensatz dazu wird bei der Erkundung der sekundär attraktiven männlichen Duftstoffe ein Schaltkreis aktiviert, der die basolaterale Amygdala, den präfrontalen Kortex und den ventralen tegmentalen Bereich umfasst. Die basolaterale Amygdala erweist sich daher als Schlüsselzentrum für das vomeronasal-olfaktorische assoziative Lernen. ⓘ
Belohnung
Glutamaterge Neuronen in der basolateralen Amygdala senden Projektionen zum Nucleus accumbens shell und core. Die Aktivierung dieser Projektionen steuert die motivationale Bedeutung. Die Fähigkeit dieser Projektionen, die Anreizsalienz zu steuern, hängt vom Dopaminrezeptor D1 ab. ⓘ
Modulation des Gedächtnisses
Die Amygdala ist auch an der Modulation der Gedächtniskonsolidierung beteiligt. Nach einem Lernereignis wird das Langzeitgedächtnis für dieses Ereignis nicht sofort gebildet. Vielmehr werden die Informationen über das Ereignis im Laufe der Zeit langsam in das Langzeitgedächtnis (möglicherweise lebenslang) aufgenommen, möglicherweise durch Langzeitpotenzierung. Neuere Studien deuten darauf hin, dass die Amygdala die Gedächtniskonsolidierung in anderen Hirnregionen reguliert. Auch die Angstkonditionierung, eine Art von Gedächtnis, die nach einer Schädigung der Amygdala beeinträchtigt ist, wird zum Teil durch Langzeitpotenzierung vermittelt. ⓘ
Während der Konsolidierungsphase kann das Gedächtnis moduliert werden. Insbesondere scheint es, dass die emotionale Erregung nach dem Lernereignis die Stärke der nachfolgenden Erinnerung an dieses Ereignis beeinflusst. Eine stärkere emotionale Erregung nach einem Lernereignis führt dazu, dass eine Person dieses Ereignis besser behält. Experimente haben gezeigt, dass die Verabreichung von Stresshormonen an Mäuse unmittelbar nach dem Erlernen eines Ereignisses die Behaltensleistung erhöht, wenn sie zwei Tage später getestet werden. ⓘ
Die Amygdala, insbesondere die basolateralen Kerne, sind an der Vermittlung der Auswirkungen emotionaler Erregung auf die Stärke des Gedächtnisses für das Ereignis beteiligt, wie von vielen Labors, einschließlich dem von James McGaugh, gezeigt wurde. Diese Labors haben Tiere auf eine Vielzahl von Lernaufgaben trainiert und festgestellt, dass Drogen, die nach dem Training in die Amygdala injiziert wurden, die spätere Beibehaltung der Aufgabe durch die Tiere beeinflussen. Zu diesen Aufgaben gehören grundlegende Aufgaben der klassischen Konditionierung wie die inhibitorische Vermeidung, bei der eine Ratte lernt, einen leichten Fußschock mit einem bestimmten Fach eines Geräts zu assoziieren, und komplexere Aufgaben wie das räumliche oder kognitive Wasserlabyrinth, bei dem eine Ratte lernt, zu einer Plattform zu schwimmen, um dem Wasser zu entkommen. Wird ein Medikament, das die Amygdalae aktiviert, in die Amygdalae injiziert, hatten die Tiere ein besseres Gedächtnis für das Training der Aufgabe. Wurde ein Medikament injiziert, das die Amygdalae inaktiviert, hatten die Tiere ein schlechteres Gedächtnis für die Aufgabe. ⓘ
Bei Ratten wurde festgestellt, dass die DNA-Schäden in der Amygdala unmittelbar nach Stresseinwirkung zunehmen. Der Stress wurde durch 30-minütige Fesselung oder durch erzwungenes Schwimmen ausgelöst. Sieben Tage nach diesen Belastungen waren die erhöhten DNA-Schäden in der Amygdala nicht mehr nachweisbar, wahrscheinlich aufgrund der DNA-Reparatur. ⓘ
Bei buddhistischen Mönchen, die Mitgefühlsmeditation praktizieren, wurde nachgewiesen, dass die Amygdala während ihrer Praxis zusammen mit der temporoparietalen Verbindung und der Insula moduliert wird. In einer fMRI-Studie wurde bei erfahrenen Meditierenden eine intensivere Insula-Aktivität festgestellt als bei Anfängern. Eine erhöhte Aktivität in der Amygdala nach einer auf Mitgefühl ausgerichteten Meditation könnte zur sozialen Verbundenheit beitragen. ⓘ
Die Amygdala-Aktivität zum Zeitpunkt der Kodierung von Informationen korreliert mit dem Behalten dieser Informationen. Diese Korrelation hängt jedoch von der relativen "Emotionalität" der Information ab. Emotional erregendere Informationen erhöhen die Amygdala-Aktivität, und diese Aktivität korreliert mit dem Behalten. Die Neuronen der Amygdala zeigen bei emotionaler Erregung verschiedene Arten von Oszillationen, wie z. B. die Theta-Aktivität. Diese synchronisierten neuronalen Ereignisse könnten die synaptische Plastizität (die an der Gedächtnisspeicherung beteiligt ist) fördern, indem sie die Interaktionen zwischen neokortikalen Speicherstellen und den am deklarativen Gedächtnis beteiligten Strukturen des Temporallappens verstärken. ⓘ
Untersuchungen mit dem Rorschach-Testblot 03 haben ergeben, dass die Anzahl der eindeutigen Antworten auf diese Zufallsfigur mit größeren Amygdalae zusammenhängt. Die Forscher bemerken: "Da frühere Berichte darauf hinwiesen, dass eindeutige Antworten in der künstlerischen Bevölkerung häufiger beobachtet wurden als in der nicht-künstlerischen Normalbevölkerung, legt diese positive Korrelation nahe, dass die Vergrößerung der Amygdala in der Normalbevölkerung mit kreativer geistiger Aktivität zusammenhängen könnte." ⓘ
Neuropsychologische Korrelate der Amygdala-Aktivität
Frühe Forschungen an Primaten lieferten Erklärungen zu den Funktionen der Amygdala sowie eine Grundlage für weitere Forschungen. Bereits 1888 wurden bei Rhesusaffen mit einer lädierten Schläfenrinde (einschließlich der Amygdala) erhebliche soziale und emotionale Defizite beobachtet. Heinrich Klüver und Paul Bucy erweiterten später diese Beobachtung, indem sie zeigten, dass große Läsionen des vorderen Schläfenlappens zu auffälligen Veränderungen führten, darunter Überreaktion auf alle Objekte, Hypoemotionalität, Verlust der Angst, Hypersexualität und Hyperoralität, ein Zustand, bei dem unangemessene Objekte in den Mund genommen werden. Einige Affen zeigten auch eine Unfähigkeit, vertraute Objekte zu erkennen, und näherten sich wahllos belebten und unbelebten Objekten, wobei sie ihre Angst vor den Experimentatoren verloren. Diese Verhaltensstörung wurde später als Klüver-Bucy-Syndrom bezeichnet, und spätere Forschungen bewiesen, dass sie speziell auf Läsionen der Amygdala zurückzuführen war. Affenmütter, deren Amygdala geschädigt war, zeigten ein vermindertes mütterliches Verhalten gegenüber ihren Säuglingen und misshandelten oder vernachlässigten sie oft körperlich. 1981 fanden Forscher heraus, dass selektive Hochfrequenzläsionen der gesamten Amygdala das Klüver-Bucy-Syndrom auslösen. ⓘ
Mit den Fortschritten in der Neuroimaging-Technologie, wie der MRT, haben Neurowissenschaftler bedeutende Erkenntnisse über die Amygdala im menschlichen Gehirn gewonnen. Eine Vielzahl von Daten zeigt, dass die Amygdala eine wesentliche Rolle bei mentalen Zuständen spielt und mit vielen psychologischen Störungen in Verbindung steht. Einige Studien haben gezeigt, dass Kinder mit Angststörungen dazu neigen, eine kleinere linke Amygdala zu haben. In den meisten Fällen gab es einen Zusammenhang zwischen einer Vergrößerung der linken Amygdala und der Einnahme von SSRI (Antidepressiva) oder Psychotherapie. Die linke Amygdala wurde mit sozialen Ängsten, Zwangsstörungen und posttraumatischem Stress sowie allgemeiner mit Trennungsangst und allgemeiner Angst in Verbindung gebracht. In einer Studie aus dem Jahr 2003 zeigten Probanden mit einer Borderline-Persönlichkeitsstörung eine deutlich höhere Aktivität der linken Amygdala als normale Kontrollpersonen. Einige Borderline-Patienten hatten sogar Schwierigkeiten, neutrale Gesichter zu klassifizieren oder empfanden sie als bedrohlich. Personen mit Psychopathie zeigen geringere autonome Reaktionen auf angeleitete Angstreize als ansonsten gesunde Personen. Im Jahr 2006 beobachteten Forscher eine Hyperaktivität in der Amygdala, wenn Patienten bedrohliche Gesichter gezeigt oder mit beängstigenden Situationen konfrontiert wurden. Bei Patienten mit schwerer sozialer Phobie zeigte sich eine Korrelation mit einer verstärkten Reaktion der Amygdala. In ähnlicher Weise zeigten depressive Patienten eine übertriebene Aktivität der linken Amygdala bei der Interpretation von Emotionen für alle Gesichter, insbesondere aber für ängstliche Gesichter. Diese Hyperaktivität normalisierte sich, wenn den Patienten ein Antidepressivum verabreicht wurde. Im Gegensatz dazu wurde beobachtet, dass die Amygdala bei Menschen mit bipolarer Störung anders reagiert. In einer Studie aus dem Jahr 2003 wurde festgestellt, dass erwachsene und jugendliche Patienten mit bipolarer Störung in der Regel ein erheblich kleineres Amygdala-Volumen und ein etwas kleineres Hippocampus-Volumen aufweisen. Viele Studien haben sich mit den Verbindungen zwischen der Amygdala und Autismus befasst. ⓘ
Studien aus den Jahren 2004 und 2006 haben gezeigt, dass normale Probanden, die Bildern von ängstlichen Gesichtern oder Gesichtern von Menschen einer anderen Rasse ausgesetzt sind, eine erhöhte Aktivität der Amygdala aufweisen, selbst wenn diese Exposition unterschwellig ist. Die Amygdala ist jedoch für die Verarbeitung angstbezogener Reize nicht notwendig, da Personen, bei denen sie beidseitig geschädigt ist, auch ohne eine funktionstüchtige Amygdala schnelle Reaktionen auf angstbesetzte Gesichter zeigen. ⓘ
Sexuelle Orientierung
Jüngste Studien haben mögliche Zusammenhänge zwischen der Gehirnstruktur, einschließlich der Unterschiede in den Hemisphärenverhältnissen und den Verbindungsmustern in der Amygdala, und der sexuellen Orientierung aufgezeigt. Homosexuelle Männer neigen dazu, mehr weibliche Muster in der Amygdala zu zeigen als heterosexuelle Männer, ebenso wie homosexuelle Frauen dazu neigen, mehr männliche Muster in der Amygdala zu zeigen als heterosexuelle Frauen. Es wurde festgestellt, dass die Amygdala-Verbindungen von der linken Amygdala aus bei homosexuellen Männern weiter verbreitet waren, wie dies auch bei heterosexuellen Frauen der Fall ist. Bei homosexuellen Frauen waren Amygdala-Verbindungen von der rechten Amygdala aus weiter verbreitet als bei heterosexuellen Männern. ⓘ
Soziale Interaktion
Das Amygdala-Volumen korreliert positiv mit der Größe (der Anzahl der Kontakte einer Person) und der Komplexität (der Anzahl der verschiedenen Gruppen, denen eine Person angehört) sozialer Netzwerke. Personen mit größeren Amygdalas hatten größere und komplexere soziale Netze. Die Amygdala ist für die Gesichtserkennung zuständig und ermöglicht es anderen, angemessen auf verschiedene emotionale Ausdrücke zu reagieren. Sie waren auch besser in der Lage, die Gesichter anderer Personen sozial richtig einzuschätzen. Die Rolle der Amygdala bei der Analyse sozialer Situationen ergibt sich insbesondere aus ihrer Fähigkeit, Veränderungen der Gesichtszüge zu erkennen und zu verarbeiten. Sie verarbeitet jedoch nicht die Blickrichtung der wahrgenommenen Person. ⓘ
Es wird angenommen, dass die Amygdala auch das Niveau der emotionalen Intelligenz einer Person bestimmt. Es wird insbesondere angenommen, dass größere Amygdalas eine höhere emotionale Intelligenz ermöglichen, die eine bessere gesellschaftliche Integration und Zusammenarbeit mit anderen ermöglicht. ⓘ
Die Amygdala verarbeitet Reaktionen auf Verletzungen des persönlichen Raums. Diese Reaktionen fehlen bei Personen, bei denen die Amygdala beidseitig geschädigt ist. Darüber hinaus wurde festgestellt, dass die Amygdala im fMRI aktiviert wird, wenn Personen feststellen, dass andere Personen ihnen physisch nahe sind, z. B. wenn eine Person, die gescannt wird, weiß, dass ein Versuchsleiter direkt neben dem Scanner steht und nicht in einiger Entfernung. ⓘ
Aggression
Tierstudien haben gezeigt, dass die Stimulierung der Amygdala sowohl sexuelles als auch aggressives Verhalten zu steigern scheint. Ebenso haben Studien mit Hirnläsionen gezeigt, dass eine Schädigung der Amygdala den gegenteiligen Effekt haben kann. Es hat also den Anschein, dass dieser Teil des Gehirns eine Rolle bei der Ausprägung und Modulation von Aggressionen spielt. ⓘ
Furcht
Es gibt Fälle von menschlichen Patienten mit fokalen bilateralen Amygdala-Läsionen aufgrund der seltenen genetischen Erkrankung Urbach-Wiethe-Krankheit. Solche Patienten zeigen kein angstbezogenes Verhalten, was dazu führte, dass eine von ihnen, S.M., als "Frau ohne Angst" bezeichnet wurde. Dieser Befund untermauert die Schlussfolgerung, dass die Amygdala "eine zentrale Rolle bei der Auslösung von Angstzuständen spielt". ⓘ
Alkoholismus und Alkoholexzesse
Die Amygdala scheint beim Rauschtrinken eine Rolle zu spielen, da sie durch wiederholte Episoden von Rausch und Entzug geschädigt wird. Die Proteinkinase C-epsilon in der Amygdala ist wichtig für die Regulierung von Verhaltensreaktionen auf Morphin und Ethanol sowie für die Kontrolle angstähnlichen Verhaltens. Das Protein ist an der Steuerung der Funktion anderer Proteine beteiligt und spielt eine Rolle bei der Entwicklung der Fähigkeit, eine große Menge Ethanol zu konsumieren. Die Dauer des chronischen Alkoholkonsums und der Abstinenz kann die dynamischen Anpassungen des Gehirnnetzwerks beeinflussen. Bei übermäßigem Alkoholkonsum wird die Amygdala durch Verhaltensänderungen beeinflusst und die Plastizität des Gehirns verringert. Die Plastizität des Gehirns sorgt dafür, dass unser Gehirn wächst und sich entwickelt; sie sorgt auch dafür, dass unsere Neuronen Verbindungen mit anderen Neuronen herstellen können. Dadurch werden letztlich unsere neuronalen Bahnen erweitert, was uns ermöglicht, unser Wissen über die Welt um uns herum zu erweitern. Wenn die Plastizität unseres Gehirns abnimmt, wird es für die Neuronen schwierig, Verbindungen zu anderen Neuronen herzustellen. Wenn es zu Alkoholexzessen oder Alkoholismus kommt, ist unsere Amygdala oft betroffen, was zu Verhaltensschäden führt. Diese Verhaltensschäden können sich in mangelnder Kontrolle, der Unfähigkeit, sich angemessen zu verhalten, aggressivem Verhalten, Verhaltensstörungen, Angstzuständen, Depressionen, Persönlichkeitsstörungen, übermäßigem Drogenkonsum, bipolarer Störung, Verwirrung, erhöhter Toleranz, Reizbarkeit und unangemessenem Sexualverhalten gegenüber anderen und sich selbst äußern. ⓘ
Angstzustände
Möglicherweise besteht auch ein Zusammenhang zwischen der Amygdala und Angstzuständen. Vor allem weibliche Tiere sind häufiger von Angststörungen betroffen. In einem Experiment wurden Degu-Welpen von ihrer Mutter getrennt, durften aber ihre Rufe hören. Daraufhin produzierten die Männchen vermehrt Serotoninrezeptoren in der Amygdala, während die Weibchen diese verloren. Dies führte dazu, dass die Männchen weniger von der stressigen Situation betroffen waren. ⓘ
Die Cluster der Amygdala werden aktiviert, wenn ein Individuum Gefühle von Angst oder Aggression äußert. Dies geschieht, weil die Amygdala die primäre Struktur des Gehirns ist, die für die Kampf- oder Fluchtreaktion verantwortlich ist. Angstzustände und Panikattacken können auftreten, wenn die Amygdala Umweltstressoren wahrnimmt, die eine Kampf- oder Fluchtreaktion auslösen. Die Amygdala ist direkt mit konditionierter Angst verbunden. Konditionierte Angst ist der Rahmen, der verwendet wird, um das Verhalten zu erklären, das entsteht, wenn ein ursprünglich neutraler Stimulus konsequent mit einem Stimulus gepaart wird, der Angst hervorruft. Die Amygdala stellt ein zentrales Angstsystem im menschlichen Körper dar, das an der Ausprägung der konditionierten Angst beteiligt ist. Angst wird durch Veränderungen der autonomen Aktivität, einschließlich erhöhter Herzfrequenz und erhöhtem Blutdruck, sowie durch einfache Reflexe wie Zusammenzucken oder Blinzeln gemessen. ⓘ
Der zentrale Kern der Amygdala steht in direktem Zusammenhang mit dem Hypothalamus und dem Hirnstamm - Bereiche, die unmittelbar mit Furcht und Angst zu tun haben. Diese Verbindung wird in Studien an Tieren deutlich, bei denen die Amygdala entfernt wurde. Solche Studien deuten darauf hin, dass Tiere, denen eine Amygdala fehlt, weniger Angst zeigen und ein nicht artgerechtes Verhalten an den Tag legen. Viele Projektionsbereiche der Amygdala sind maßgeblich an bestimmten Zeichen beteiligt, die zur Messung von Furcht und Angst verwendet werden. ⓘ
Säugetiere haben sehr ähnliche Möglichkeiten, Gefahren zu verarbeiten und darauf zu reagieren. Wissenschaftler haben beobachtet, dass ähnliche Bereiche im Gehirn - insbesondere in der Amygdala - aufleuchten oder aktiver werden, wenn ein Säugetier sich bedroht fühlt oder beginnt, Angst zu empfinden. Ähnliche Teile des Gehirns werden aktiviert, wenn Nagetiere und Menschen eine gefährliche Situation beobachten, wobei die Amygdala eine entscheidende Rolle bei dieser Bewertung spielt. Durch Beobachtung der Funktionen der Amygdala lässt sich feststellen, warum ein Nagetier viel ängstlicher ist als ein anderes. Es besteht ein direkter Zusammenhang zwischen der Aktivierung der Amygdala und dem Grad der Angst, den die Versuchsperson empfindet. ⓘ
Angstgefühle beginnen mit einem Katalysator - einem Umweltreiz, der Stress hervorruft. Dazu können verschiedene Gerüche, Anblicke und innere Empfindungen gehören, die zu Angst führen. Die Amygdala reagiert auf diese Reize, indem sie sich darauf vorbereitet, entweder zu stehen und zu kämpfen oder sich umzudrehen und wegzulaufen. Diese Reaktion wird durch die Freisetzung von Adrenalin in den Blutkreislauf ausgelöst. Infolgedessen steigt der Blutzucker an und steht den Muskeln sofort als schnelle Energiequelle zur Verfügung. Es kann zu Schüttelbewegungen kommen, um zu versuchen, das Blut in den Rest des Körpers zurückzuführen. Abgesehen von der Auslösung von Stress können langfristige Veränderungen in den Neuronen der Amygdala auch die Angst nach langfristigem oder traumatischem Stress verstärken, was auf die Wirkung von Stresshormonen in der Amygdala zurückzuführen ist. Umgekehrt kann die Blockierung der Wirkung von Stresshormonen in der Amygdala Angstzustände verringern. Ein besseres Verständnis der Amygdala und ihrer verschiedenen Funktionen könnte zu einer neuen Art der Behandlung klinischer Ängste führen. ⓘ
Posttraumatische Belastungsstörung
Es scheint einen Zusammenhang zwischen der Amygdala und der Verarbeitung posttraumatischer Belastungsstörungen im Gehirn zu geben. Mehrere Studien haben ergeben, dass die Amygdalae für die emotionalen Reaktionen von PTBS-Patienten verantwortlich sein könnten. In einer Studie wurde festgestellt, dass die Amygdala bei PTBS-Patienten, denen Bilder von Gesichtern mit ängstlichen Ausdrücken gezeigt wurden, tendenziell stärker aktiviert wurde als bei Personen ohne PTBS. ⓘ
Bipolare Störung
Eine Dysfunktion der Amygdala bei der Verarbeitung von Gesichtsemotionen ist bei der bipolaren Störung gut dokumentiert. Personen mit einer bipolaren Störung wiesen eine höhere Amygdala-Aktivität auf (insbesondere der Amygdala/medial-prefrontal-cortex-Schaltkreis). ⓘ
Zusätzliche Bilder
Frontal- und Seitenansicht der Amygdala
Amygdala zusammen mit anderen subkortikalen Regionen im Glashirn.
Dorsalansicht der Amygdala in einem durchschnittlichen menschlichen Gehirn
Frontalansicht der Amygdala in einem durchschnittlichen menschlichen Gehirn
Linke Seitenansicht der Amygdala in einem durchschnittlichen menschlichen Gehirn
Grün hervorgehobene Amygdala auf koronalen T1-MRT-Bildern
Grün hervorgehobene Amygdala auf sagittalen T1-MRT-Bildern
Grün hervorgehobene Amygdala auf transversalen T1-MRT-Bildern ⓘ
Anatomische und funktionelle Gliederung der Amygdala
Man unterscheidet am Mandelkernkomplex drei unterschiedliche Gebiete: Zum einen die zentromediale Kerngruppe, unter anderem mit den Nuclei centralis und medialis – beides Abkömmlinge des Striatums. Dann der basolaterale Komplex, wobei hier die Kerne Nucleus lateralis, Nucleus basalis – der sich zusätzlich in einen kleinzelligen innenliegenden und einen großzelligen seitlichen Teil aufspaltet – und Nucleus basolateralis zu nennen wären. Und als drittes die kortikale Kerngruppe mit dem Nucleus corticalis. ⓘ
Verschaltung der Amygdala
Die Amygdala besteht aus 13 Einzelkernen (die zum Teil noch in Untereinheiten gegliedert werden) und erhält über Faserverbindungen zahlreiche Informationen aus höheren Hirnzentren. Diese strukturelle Unterteilung der Amygdala in einzelne Kerne ist bei Säugetieren und Menschen mit verschiedenen Verbindungs- und Funktionsprofilen assoziiert. ⓘ
Der mediale Kern steht in Verbindung mit den olfaktorischen Kortexarealen, die für die Geruchswahrnehmung von Bedeutung sind. Die basolaterale Kerngruppe bezieht ihre Informationen vornehmlich aus der posterioren Kerngruppe des Thalamus (Nuclei posteriores). Dort werden wichtige Reflexe abgebildet, und aus fast allen sensorischen Kortexarealen treffen hier über Sinnesempfindungen wie Riechen, Schmecken, Sehen, Hören, Fühlen wichtige Informationen ein. ⓘ
Bei einer Schreckreaktion reagiert ein Organismus auf einen überraschend wahrgenommenen potentiell bedrohlichen Reiz. Verantwortlich für diese Reaktion ist eine neuronale Verbindung zwischen dem Mandelkernkomplex, etwa dem Nucleus centralis, und den Basalganglien, welche die Amygdala an das motorische System anschließen. ⓘ
Afferenzen
Im Unterschied zu den Afferenzen des Hypothalamus sind (bis auf eine Ausnahme) alle Afferenzen zur Amygdala stark vorverarbeitet, die Informationen wurden also bereits in sekundären visuellen, sensorischen und auditorischen Gebieten der Großhirnrinde verarbeitet bzw. thalamisch verschaltet. Die Afferenzen erreichen hauptsächlich den basolateralen Kernkomplex der Amygdala. Die Ausnahme bildet hier der Geruchssinn. Er gibt über den Bulbus olfactorius Kollateralen direkt ohne thalamische Umschaltung zur medialen Amygdala ab. ⓘ
Efferenzen
Der zentrale Kern der Amygdala erhält den Großteil der Efferenzen des basolateralen Komplexes und sendet seinerseits Efferenzen an:
- den mittleren Hypothalamus zur Aktivierung des Sympathikus,
- den retikulären Kern (Formatio reticularis) zur Verstärkung von Reflexen,
- den Nucleus motorius des Nervus trigeminus und Nucleus motorius des Nervus facialis zum Auslösen von ängstlichen Gesichtsausdrücken,
- den Nucleus parabrachialis zur Stimulierung der Atmung,
- den Nucleus paraventricularis des Hypothalamus zur Stimulierung der ACTH-Ausschüttung in der Hypophyse (stress response, „Stressantwort“),
- den Nucleus dorsalis des Nervus vagus zur Beeinflussung des Magen-Darm-Trakts und
- den Locus caeruleus, den Nucleus tegmentalis lateralis dorsalis sowie die Area tegmentalis ventralis (VTA) zur Produktion der Neurotransmitter Acetylcholin, Adrenalin und Dopamin. Dies erhöht die Vigilanz und die Aufmerksamkeit. ⓘ