Neunaugen
| Neunauge | |
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| Europäisches Flussneunauge (Lampetra fluviatilis) | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich (Animalia) |
| Stamm: | Chordata |
| Infrastamm: | Agnatha |
| Klasse: | Hyperoartia |
| Ordnung: | Petromyzontiformes Berg, 1940 |
| Typusart | |
| Petromyzon marinus Linnaeus, 1758
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| Untergruppen | |
† = ausgestorben | |
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Neunaugen /ˈlæmpreɪz/ (manchmal fälschlich als Neunaugen bezeichnet) sind eine uralte Linie von kieferlosen Fischen der Ordnung Petromyzontiformes /ˌpɛtroʊmɪˈzɒntɪfɔːrmiːz/, die zur Überklasse der Cyclostomata gehören. Das erwachsene Neunauge zeichnet sich durch ein gezahntes, trichterförmiges Saugmaul aus. Der gebräuchliche Name "Neunauge" leitet sich wahrscheinlich vom lateinischen Wort lampetra ab, das "Steinlecker" bedeuten könnte (lambere "lecken" + petra "Stein"), obwohl die Etymologie unsicher ist. Lamprey wird manchmal auch in der Pluralform verwendet. ⓘ
Es gibt etwa 38 bekannte Neunaugenarten und fünf bekannte ausgestorbene Arten. Am bekanntesten sind die parasitären, fleischfressenden Arten, die sich durch Bohren in das Fleisch anderer Fische ernähren, um deren Blut zu saugen. Von den 18 fleischfressenden Arten wandern neun vom Salzwasser ins Süßwasser, um sich fortzupflanzen (einige von ihnen haben auch Süßwasserpopulationen), und neun leben ausschließlich im Süßwasser. Alle nicht-karnivoren Formen sind Süßwasserarten. Die erwachsenen Tiere der nicht-karnivoren Arten ernähren sich nicht, sondern leben von Reserven, die sie als Ammocoetes (Larven) durch Filtrieren gewinnen. ⓘ
| Neunaugen ⓘ | ||||||||||||
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Meerneunauge (oben), Flussneunauge (Mitte) und Bachneunaugen (unten) | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Petromyzontiformes | ||||||||||||
| Berg, 1940 |
Neunaugen (Petromyzontiformes) sind eine Ordnung fischähnlicher, stammesgeschichtlich basaler Wirbeltiere (Vertebrata), lebende Fossilien, die sich seit 500 Millionen Jahren kaum verändert haben. Sie haben einen aalartigen, langgestreckten Körper, der mit einem flossenartigen Rücken- und Schwanzsaum besetzt ist. Die Tiere haben zwei Augen (zur Bezeichnung „Neunauge“ siehe Erscheinungsbild). ⓘ
Neunaugen fanden und finden auch in der Küche Verwendung, wo sie als Lampreten ähnlich wie Aal zubereitet wurden. Dies ist durch die zahlreichen Schutzbestimmungen heute kaum mehr möglich. Alle Arten von Neunaugen befinden sich auf der Roten Liste. ⓘ
Der Verband Deutscher Sportfischer, das Bundesamt für Naturschutz und der Verband Deutscher Sporttaucher haben die Familie der Neunaugen zum Fisch des Jahres 2012 gekürt. ⓘ
Verbreitung
Neunaugen leben hauptsächlich in Küsten- und Süßwassergewässern und sind in den meisten Regionen der gemäßigten Zonen zu finden. Einige Arten (z. B. Geotria australis, Petromyzon marinus und Entosphenus tridentatus) wandern über große Entfernungen im offenen Ozean, was durch die fehlende reproduktive Isolation zwischen den Populationen belegt wird. Andere Arten kommen in Seen vor, die an Land liegen. Ihre Larven (Ammocoetes) vertragen keine hohen Wassertemperaturen, was erklären könnte, warum sie nicht in den Tropen verbreitet sind. ⓘ
Die Verbreitung der Neunaugen kann durch Überfischung und Verschmutzung beeinträchtigt werden. Zur Zeit der Eroberung Großbritanniens waren Neunaugen in der Themse flussaufwärts bis nach Petersham zu finden. Die Verringerung der Verschmutzung der Themse und des Flusses Wear hat in letzter Zeit zu Sichtungen in London und Chester-le-Street geführt. ⓘ
Die Verbreitung der Neunaugen kann auch durch Dämme und andere Bauprojekte beeinträchtigt werden, da die Wanderrouten unterbrochen und der Zugang zu den Laichgründen versperrt werden. Umgekehrt hat der Bau von künstlichen Kanälen neue Lebensräume für die Besiedlung erschlossen, insbesondere in Nordamerika, wo Meerneunaugen zu einem bedeutenden eingeschleppten Schädling in den Großen Seen geworden sind. Aktive Bekämpfungsprogramme zur Eindämmung der Neunaugen werden derzeit aufgrund von Bedenken hinsichtlich der Trinkwasserqualität in einigen Gebieten geändert. ⓘ
Biologie
Bei etwa der Hälfte der Arten, die zu den Neunaugen gerechnet werden, wandern die ausgewachsenen Tiere in das Meer, wo sie bis zu 18 Monate als Parasiten leben, gewöhnlich nahe der Küste. Zu den Arten, bei denen dies vorkommt, zählen unter anderem die auch in Mitteleuropa verbreiteten Meer- und Flussneunaugen. ⓘ
Ihre Wirte sind Fische, an denen sie sich festsaugen, Blut trinken und Fleischstücke herausraspeln. Durch spezielle Substanzen in ihrem Speichel hemmen sie die Blutgerinnung, weshalb bei angegriffenen Fischen keine Blutgerinnsel entstehen. Forscher versuchen, diese Substanz aus dem Speichel zu extrahieren, um sie in der Medizin einzusetzen und Blutgerinnsel aufzulösen. Größere, gesunde Fische überleben solche Angriffe meist und behalten nur typische kreisförmige Narben zurück, kleinere Arten jedoch, Jungtiere und kranke Fische können daran sterben. Größere Neunaugen greifen vereinzelt in Küstennähe auch Menschen an und saugen deren Blut. Die Bisse sind jedoch für den Menschen nicht giftig. ⓘ
Nach einigen Jahren steigen die Neunaugen wiederum bis in den Oberlauf eines Fließgewässers auf, um zu laichen. Während des Rückzugs in die Süßwassergewässer bildet sich der Darm zurück. Nach dem Laichakt sterben die Tiere. ⓘ
Anatomie
Erwachsene Neunaugen ähneln oberflächlich betrachtet Aalen, da sie schuppenlose, längliche Körper haben und zwischen 13 und 100 cm lang werden können. Da sie keine paarigen Flossen haben, besitzen ausgewachsene Neunaugen große Augen, ein Nasenloch auf der Oberseite des Kopfes und sieben Kiemenporen auf jeder Seite des Kopfes. ⓘ
Das Gehirn des Neunauges ist in Telenzephalon, Zwischenhirn, Mittelhirn, Kleinhirn und Rückenmark unterteilt. ⓘ
Das Herz des Neunauges befindet sich vor den Eingeweiden. Es enthält den Sinus, einen Vorhof und eine Kammer, die von den Herzbeutelknorpeln geschützt werden. ⓘ
Die Zirbeldrüse, ein lichtempfindliches Organ, das die Melatoninproduktion reguliert, indem es Lichtsignale über die Photorezeptorzelle aufnimmt und sie in interzelluläre Signale des Neunauges umwandelt, befindet sich in der Mittellinie seines Körpers. ⓘ
Die Mundhöhle, die sich vor den Keimdrüsen befindet, hat die Aufgabe, das Tier durch Saugen an einem Stein oder seiner Beute festzuhalten. So kann die Zunge mit dem Stein in Berührung kommen, um Algen abzuraspeln, oder das Fleisch der Beute aufreißen, um Blut zu gewinnen. ⓘ
Der Rachen ist unterteilt; der ventrale Teil bildet eine Atemröhre, die durch ein Ventil, das Velum, vom Mund getrennt ist. Dies ist eine Anpassung an die Art und Weise, wie sich die erwachsenen Tiere ernähren, indem sie verhindern, dass die Körperflüssigkeiten der Beute durch die Kiemen entweichen oder den Gasaustausch stören, der durch das Hinein- und Herauspumpen von Wasser aus den Kiemendeckeln erfolgt, anstatt es durch den Mund aufzunehmen. ⓘ
Eine der wichtigsten physischen Komponenten des Neunauges sind die Därme, die sich ventral des Notochords befinden. Der Darm trägt zur Osmoregulation bei, indem er Wasser aus der Umgebung aufnimmt und das aufgenommene Wasser entsalzt, so dass es in Bezug auf das Blut einen isoosmotischen Zustand erreicht. ⓘ
In der Nähe der Kiemen befinden sich die Augen, die bei den Larven nur schwach entwickelt und unter der Haut verborgen sind. Die Augen vollenden ihre Entwicklung während der Metamorphose und werden von einer dünnen, durchsichtigen Hautschicht bedeckt, die in Konservierungsmitteln undurchsichtig wird. ⓘ
Morphologie
Die einzigartigen morphologischen Merkmale der Neunaugen, wie z. B. ihr Knorpelskelett, lassen vermuten, dass sie das Schwestertaxon (siehe Kladistik) aller lebenden Wirbeltiere mit Kiefern (Gnathostomata) sind. Sie werden gewöhnlich als die basalste Gruppe der Vertebrata angesehen. Anstelle echter Wirbel haben sie eine Reihe von knorpeligen Strukturen, die Arcualia genannt werden und über dem Notochord angeordnet sind. Schleimaale, die Neunaugen ähneln, wurden traditionell als Schwestertaxon der echten Wirbeltiere (Neunaugen und Gnathostomata) betrachtet, aber DNA-Beweise deuten darauf hin, dass sie tatsächlich das Schwestertaxon der Neunaugen sind. ⓘ
Studien haben gezeigt, dass Neunaugen zu den energieeffizientesten Schwimmern gehören. Ihre Schwimmbewegungen erzeugen Unterdruckzonen um den Körper, die den Körper durch das Wasser ziehen, anstatt ihn zu schieben. ⓘ
Forschungen an Meerneunaugen haben ergeben, dass geschlechtsreife Männchen ein spezialisiertes wärmeproduzierendes Gewebe in Form eines Fettzellenkranzes in der Nähe der vorderen Rückenflosse nutzen, um die Weibchen zu stimulieren. Nachdem sie ein Weibchen mit Pheromonen angelockt haben, fördert die vom Weibchen durch Körperkontakt wahrgenommene Wärme das Ablaichen. ⓘ
Aufgrund bestimmter Besonderheiten in ihrem adaptiven Immunsystem bietet das Studium der Neunaugen wertvolle Einblicke in die Evolution der adaptiven Immunität von Wirbeltieren. Neunaugen-Leukozyten, die aus einer somatischen Rekombination leucinreicher Genabschnitte hervorgegangen sind, exprimieren variable Oberflächen-Lymphozytenrezeptoren (VLRs). Dieses konvergent entwickelte Merkmal ermöglicht es ihnen, Lymphozyten zu haben, die wie die T- und B-Zellen des Immunsystems höherer Wirbeltiere funktionieren. ⓘ
Neunaugen (Petromyzontidae) haben die höchste Chromosomenzahl (164-174) unter den Wirbeltieren. ⓘ
Die Larven des Neunauges (Geotria australis) haben eine sehr hohe Toleranz gegenüber freiem Eisen in ihrem Körper und verfügen über gut entwickelte biochemische Systeme zur Entgiftung der großen Mengen dieser Metallionen. ⓘ
Neunaugen sind die einzigen lebenden Wirbeltiere, die vier Augen haben. Die meisten Neunaugen haben zwei zusätzliche Parietalaugen: ein Zirbeldrüsen- und ein Parapinealauge (eine Ausnahme bilden die Tiere der Gattung Mordacia). ⓘ
Anpassungen
Die verschiedenen Neunaugenarten haben viele gemeinsame körperliche Merkmale. Dieselbe anatomische Struktur kann jedoch beim Neunauge unterschiedliche Funktionen erfüllen, je nachdem, ob es sich um einen Fleischfresser handelt oder nicht. Nicht fleischfressende Arten schaben beispielsweise mit ihren Zähnen Algen von Felsen, um Nahrung zu finden, anstatt sich in das Fleisch der Wirte zu bohren. Das Maul und die Saugfähigkeit des Neunauges ermöglichen es ihm nicht nur, sich als Parasit an einen Fisch zu klammern, sondern verleihen ihm auch eine begrenzte Kletterfähigkeit, so dass es stromaufwärts und über Rampen oder Felsen zur Fortpflanzung gelangen kann. Diese Fähigkeit wurde untersucht, um besser zu verstehen, wie Neunaugen gegen die Strömung ankämpfen und sich vorwärts bewegen, obwohl sie sich nur an einem einzigen Punkt am Felsen festhalten können. Einige Wissenschaftler hoffen auch, Rampen zu entwerfen, die die Kletterfähigkeit des Neunauges optimieren, da Neunaugen im Nordwesten der Vereinigten Staaten als Nahrungsmittel geschätzt werden und zur Fortpflanzung flussaufwärts gelangen müssen. ⓘ
Der letzte gemeinsame Vorfahre der Neunaugen scheint darauf spezialisiert gewesen zu sein, sich nach der Metamorphose von Blut und Körperflüssigkeiten anderer Fische zu ernähren. Sie befestigen ihre Mundwerkzeuge am Körper des Zieltieres und benutzen dann drei Hornplatten (Laminae) an der Spitze ihrer kolbenartigen Zunge, eine quer und zwei längs angeordnet, um sich durch das Oberflächengewebe zu schaben, bis sie die Körperflüssigkeiten erreichen. Die Zähne an der Mundscheibe dienen in erster Linie dazu, dass sich das Tier an seiner Beute festhalten kann. Die Neunaugenzähne, die aus Keratin und anderen Proteinen bestehen, haben einen hohlen Kern, um Platz für Ersatzzähne zu schaffen, die unter den alten Zähnen wachsen. Einige der ursprünglichen blutfressenden Formen haben sich zu Arten entwickelt, die sich sowohl von Blut als auch von Fleisch ernähren, und einige haben sich auf den Verzehr von Fleisch spezialisiert und können sogar in die inneren Organe des Wirts eindringen. Gewebefresser können auch die Zähne an der Mundscheibe zum Herausschneiden von Gewebe einsetzen. Folglich haben Fleischfresser kleinere Wangendrüsen, da sie nicht ständig gerinnungshemmende Stoffe produzieren müssen und auch keine Mechanismen benötigen, die verhindern, dass festes Material in die Astialtaschen gelangt, das andernfalls die Kiemen verstopfen könnte. Bei einer Untersuchung des Mageninhalts einiger Neunaugen wurden Reste von Eingeweiden, Flossen und Wirbeln ihrer Beute gefunden. Obwohl es zu Angriffen auf Menschen kommt, greifen sie im Allgemeinen keine Menschen an, es sei denn, sie sind ausgehungert. ⓘ
Aus den fleischfressenden Formen sind die nicht-fleischfressenden Arten hervorgegangen, die sich von Algen ernähren, und gelegentlich wurden "riesige" Exemplare unter den ansonsten kleinen Amerikanischen Bachneunaugen beobachtet, was zu der Hypothese führt, dass einzelne Mitglieder der nicht-fleischfressenden Formen manchmal zu der fleischfressenden Lebensweise ihrer Vorfahren zurückkehren. ⓘ
Eine weitere wichtige Anpassung des Neunauges ist seine Tarnung. Ähnlich wie viele andere Wasserbewohner haben die meisten Neunaugen einen dunkel gefärbten Rücken, der es ihnen ermöglicht, mit dem Boden unter ihnen zu verschmelzen, wenn sie von oben von einem Raubtier gesehen werden. Ihre helle Unterseite ermöglicht es ihnen, mit der hellen Luft und dem Wasser über ihnen zu verschmelzen, wenn ein Raubtier sie von unten sieht. ⓘ
Die Färbung der Neunaugen kann auch je nach Region und spezifischer Umgebung, in der die Art vorkommt, variieren. Einige Arten lassen sich durch ihre einzigartige Zeichnung unterscheiden - zum Beispiel haben ausgewachsene Tiere der Art Geotria australis zwei bläuliche Streifen, die sich über die gesamte Körperlänge erstrecken. Anhand dieser Markierungen lässt sich manchmal auch feststellen, in welchem Stadium des Lebenszyklus sich das Neunauge befindet; die Tiere von G. australis verlieren diese Streifen, wenn sie sich der Fortpflanzungsphase nähern und beginnen, stromaufwärts zu wandern. Ein weiteres Beispiel ist Petromyzon marinus, dessen Farbe sich in Richtung Orange verändert, wenn es die Fortpflanzungsphase seines Lebenszyklus erreicht. ⓘ
Lebenszyklus
Die erwachsenen Tiere laichen in Nestern aus Sand, Kies und Geröll in klaren Flüssen. Nach dem Schlüpfen aus den Eiern treiben die jungen Larven, die Ammocoetes, mit der Strömung flussabwärts, bis sie weiches und feines Sediment in Schlickbetten erreichen, wo sie sich in Schlick, Schlamm und Geröll eingraben und eine Existenz als Filtrierer führen, die Geröll, Algen und Mikroorganismen sammeln. Die Augen der Larven sind unterentwickelt, können aber Veränderungen der Lichtverhältnisse wahrnehmen. Ammocoetes können zwischen 8-10 cm (3-4 Zoll) und 20 cm (8 Zoll) groß werden. Viele Arten ändern ihre Farbe während eines Tageszyklus, indem sie am Tag dunkel und in der Nacht hell werden. Die Haut hat auch Photorezeptoren, lichtempfindliche Zellen, von denen die meisten im Schwanz konzentriert sind, was ihnen hilft, im Wasser zu bleiben. Neunaugen können bis zu acht Jahre als Ammocoetes verbringen, während Arten wie das arktische Neunauge nur ein bis zwei Jahre als Larve verbringen, bevor sie eine Metamorphose durchlaufen, die im Allgemeinen 3-4 Monate dauert, aber je nach Art variieren kann. Während der Metamorphose nehmen sie keine Nahrung zu sich. ⓘ
Die Geschwindigkeit, mit der sich das Wasser durch den Fressapparat der Ammocoetes bewegt, ist die niedrigste, die bei allen Suspensionsfressern festgestellt wurde, und sie benötigen daher nährstoffreiches Wasser, um ihren Nährstoffbedarf zu decken. Während die meisten (wirbellosen) Suspensionsfresser in Gewässern gedeihen, die weniger als 1 mg suspendierte organische Feststoffe pro Liter (<1 mg/l) enthalten, benötigen Ammocoetes mindestens 4 mg/l, wobei in ihren Lebensräumen Konzentrationen von bis zu 40 mg/l gemessen wurden. ⓘ
Während der Metamorphose verliert das Neunauge sowohl die Gallenblase als auch die Gallenwege, und der Endostylus verwandelt sich in eine Schilddrüse. ⓘ
Einige Arten, darunter auch solche, die keine Fleischfresser sind und sich auch nach der Metamorphose nicht ernähren, leben während ihres gesamten Lebenszyklus im Süßwasser, laichen ab und sterben kurz nach der Metamorphose. Im Gegensatz dazu sind viele Arten anadrom und wandern ins Meer. Sie beginnen, andere Tiere zu erbeuten, während sie noch flussabwärts schwimmen, nachdem ihre Metamorphose ihnen Augen, Zähne und ein Saugmaul verliehen hat. Anadrome Neunaugen sind Fleischfresser und ernähren sich von Fischen oder Meeressäugetieren. ⓘ
Anadrome Neunaugen verbringen bis zu vier Jahre im Meer, bevor sie ins Süßwasser zurückwandern, wo sie laichen. Die erwachsenen Tiere legen Nester (Redds) an, indem sie Felsen verschieben, und die Weibchen geben Tausende von Eiern ab, manchmal bis zu 100.000. Das Männchen, das mit dem Weibchen verschlungen ist, befruchtet die Eier gleichzeitig. Da es sich um Halbgeschwister handelt, sterben beide erwachsenen Tiere nach der Befruchtung der Eier. ⓘ
Klassifizierung
Taxonomen ordnen Neunaugen und Schleimaale in den Unterstamm Vertebrata des Stammes Chordata ein, zu dem auch die wirbellose Untergruppe Tunicata (Seeschnecken) und die fischartigen Cephalochordata (Lanzettfischchen oder Amphioxus) gehören. Neuere molekulare und morphologische phylogenetische Studien ordnen Neunaugen und Schleimaale in die Überklasse Agnatha oder Agnathostomata (beide ohne Kiefer) ein. Die andere Wirbeltier-Überklasse ist Gnathostomata (Kiefermäuler) und umfasst die Klassen Chondrichthyes (Haie), Osteichthyes (Knochenfische), Amphibia, Reptilia, Aves und Mammalia. ⓘ
Einige Forscher haben Neunaugen als die einzigen überlebenden Vertreter der Linnean-Klasse Cephalaspidomorphi eingestuft. Cephalaspidomorpha wird manchmal als eine Unterklasse der Cephalaspidomorphi bezeichnet. Fossile Beweise deuten darauf hin, dass Neunaugen und Cephalaspiden ihre gemeinsamen Merkmale durch konvergente Evolution erworben haben. Daher werden Neunaugen in vielen neueren Werken, wie der vierten Auflage von Fishes of the World, in eine eigene Gruppe namens Hyperoartia oder Petromyzontida eingeordnet. Es wurde nämlich vorgeschlagen, dass die "Hyperoartia", die keine Neunaugen sind, in Wirklichkeit den Wirbeltieren mit Kiefer näher stehen. ⓘ
Ungeachtet der Debatte über ihre Systematik bilden die Neunaugen eine eigene Ordnung Petromyzontiformes. Manchmal wird noch die alternative Schreibweise "Petromyzoniformes" verwendet, die darauf beruht, dass die Gattung Petromyzon und nicht "Petromyzonta" oder ähnlich heißt. Während des größten Teils des 20. Jahrhunderts wurden beide Namen unterschiedslos verwendet, sogar von ein und demselben Autor in späteren Veröffentlichungen. Mitte der 1970er Jahre wurde die ICZN aufgefordert, sich auf einen der beiden Namen festzulegen, und musste die Frage nach langen Debatten durch eine Abstimmung klären. So setzte sich 1980 die Schreibweise mit einem "t" durch, und 1981 wurde offiziell festgelegt, dass alle höheren Taxa, die auf Petromyzon basieren, mit "Petromyzont-" beginnen müssen. ⓘ
Die folgende Taxonomie basiert auf der Behandlung durch FishBase (Stand: April 2012) mit einer von Mikko Haaramo zusammengestellten Phylogenie. Innerhalb der Ordnung gibt es 10 lebende Gattungen in drei Familien. Zwei der letzteren sind heute auf Gattungsebene monotypisch, und in einer von ihnen ist eine einzige lebende Art anerkannt (obwohl es sich um einen kryptischen Artenkomplex handeln könnte):
ⓘ| Petromyzontiformes |
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- Geotria australis Gray 1851 (Beutelneunauge)
- Mordacia lapicida (Gray 1851) (Chilenisches Neunauge)
- Mordacia mordax (Richardson 1846) (Australisches Neunauge)
- Mordacia praecox Potter 1968 (Nichtparasitäres/Australisches Bachneunauge)
- Petromyzon marinus Linnaeus 1758 (Meerneunauge)
- Ichthyomyzon bdellium (Jordan 1885) (Ohio-Neunauge)
- Ichthyomyzon castaneus Girard 1858 (Rotes Neunauge)
- Ichthyomyzon fossor Reighard & Cummins 1916 (Nördliches Bachneunauge)
- Ichthyomyzon gagei Hubbs & Trautman 1937 (Südliches Bachneunauge)
- Ichthyomyzon greeleyi Hubbs & Trautman 1937 (Bergbachneunauge)
- Ichthyomyzon unicuspis Hubbs & Trautman 1937 (Silberne Neunaugen)
- Kaspiomyzon wagneri (Kessler 1870) Berg 1906 (Kaspisches Neunauge)
- Caspiomyzon graecus (Renaud & Economidis 2010) (Ionisches Bachneunauge)
- Caspiomyzon hellenicus (Vladykov et al. 1982) (Griechisches Neunauge)
- Tetrapleurodon geminis Álvarez 1964 (Mexikanisches Bachneunauge)
- Tetrapleurodon spadiceus (Bean 1887) (Mexikanisches Neunauge)
- Entosphenus folletti Vladykov & Kott 1976 (Nordkalifornisches Bachneunauge)
- Entosphenus lethophagus (Hubbs 1971) (Pit-Klamath-Bachneunauge)
- Entosphenus macrostomus (Beamish 1982) (Meerneunauge)
- Entosphenus minimus (Bond & Kan 1973) (Miller Lake Neunauge)
- Entosphenus similis Vladykov & Kott 1979 (Klamath-Flußneunauge)
- Entosphenus tridentatus (Richardson 1836) (Pazifisches Neunauge)
- Lethenteron alaskense Vladykov & Kott 1978 (Alaskanisches Bachneunauge)
- Lethenteron appendix (DeKay 1842) (Amerikanisches Bachneunauge)
- Lethenteron camtschaticum (Tilesius 1811) (Arktisches Neunauge)
- Lethenteron kessleri (Anikin 1905) (Sibirisches Bachneunauge)
- Lethenteron ninae Naseka, Tuniyev & Renaud 2009 (Westtranskaukasisches Neunauge)
- Lethenteron reissneri (Dybowski 1869) (Fernöstliches Bachneunauge)
- Lethenteron zanandreai (Vladykov 1955) (Lombardisches Neunauge)
- Eudontomyzon stankokaramani (Karaman 1974) (Drin-Bachneunauge)
- Eudontomyzon morii (Berg 1931) (Koreanisches Neunauge)
- Eudontomyzon danfordi Regan 1911 (Karpaten-Bachneunauge)
- Eudontomyzon mariae (Berg 1931) (Ukrainisches Bachneunauge)
- Eudontomyzon vladykovi (Oliva & Zanandrea 1959) (Vladykovs Neunauge)
- Lampetra aepyptera (Abbott 1860) (Kleines Bachneunauge)
- Lampetra alavariensis Mateus et al. 2013 (Portugiesisches Neunauge)
- Lampetra auremensis Mateus et al. 2013 (Qurem-Neunauge)
- Lampetra ayresi (Günther 1870) (Westliches Flussneunauge)
- Lampetra fluviatilis (Linnaeus 1758) (Europäisches Flussneunauge)
- Lampetra hubbsi (Vladykov & Kott 1976) (Kern-Bachneunauge)
- Lampetra lanceolata Kux & Steiner 1972 (Türkisches Bachneunauge)
- Lampetra lusitanica Mateus et al. 2013 (Lusitanisches Neunauge)
- Lampetra pacifica Vladykov 1973 (Pazifisches Bachneunauge)
- Lampetra planeri (Bloch 1784) (Europäisches Bachneunauge)
- Lampetra richardsoni Vladykov & Follett 1965 (Westliches Bachneunauge)
- Entosphenus macrostomus Dr. Dick Beamish 1980 (Cowichan-See-Neunauge) ⓘ
Es gibt drei Familien, 10 Gattungen und etwa 47 bis 49 Arten:
Neunaugen und Chordatensynapomorphien
Synapomorphien sind bestimmte Merkmale, die im Laufe der Evolutionsgeschichte gemeinsam auftreten. Organismen, die im Laufe ihrer Entwicklung ein Notochord, einen dorsalen hohlen Nervenstrang, Schlundschlitze, eine Hypophyse/einen Endostylus und einen Afterschwanz besitzen, werden als Chordatiere betrachtet. Neunaugen weisen diese Merkmale auf, die sie als Chordatiere definieren. Die Anatomie der Neunaugen ist sehr unterschiedlich, je nachdem, in welchem Entwicklungsstadium sie sich befinden. Das Notochord leitet sich vom Mesoderm ab und ist eines der charakteristischen Merkmale eines Chordatiers. Das Notochord liefert Signale und mechanische Hinweise, die dem Organismus beim Schwimmen helfen. Der dorsale Nervenstrang ist ein weiteres Merkmal von Neunaugen, das sie als Chordatiere auszeichnet. Während der Entwicklung rollt sich dieser Teil des Ektoderms ein und bildet eine hohle Röhre. Aus diesem Grund wird er oft als dorsaler "hohler" Nervenstrang bezeichnet. Das dritte Merkmal der Chordatiere, die Rachenschlitze, sind Öffnungen, die sich zwischen dem Rachen oder der Kehle befinden. Pharynxschlitze sind Filtrierorgane, die dazu beitragen, dass das Wasser beim Fressen durch den Mund und aus diesen Schlitzen heraus fließt. Während des Larvenstadiums der Neunaugen sind sie auf die Filtrierung als Mechanismus zur Nahrungsbeschaffung angewiesen. Sobald Neunaugen ihr Erwachsenenstadium erreichen, werden sie zu Schmarotzern an anderen Fischen, und diese Kiemenschlitze werden sehr wichtig für die Atmung des Organismus. Die letzte Chordatensynapomorphie ist der postanale Schwanz, ein muskulöser Schwanz, der sich hinter dem Anus erstreckt. ⓘ
Oft werden erwachsene Amphoxen und Neunaugenlarven von Anatomen aufgrund ihrer Ähnlichkeiten verglichen. Zu den Gemeinsamkeiten zwischen erwachsenen Amphoxus- und Neunaugenlarven gehören ein Pharynx mit Pharynxschlitzen, ein Notochord, ein dorsaler hohler Nervenstrang und eine Reihe von Somiten, die sich vor der Ohrmuschel erstrecken. ⓘ
Fossiler Nachweis
Fossilien von Neunaugen sind selten, da Knorpel nicht so leicht versteinern wie Knochen. Die ersten fossilen Neunaugen wurden ursprünglich in Kalksteinen aus dem frühen Karbon gefunden, also in Meeressedimenten in Nordamerika: Mayomyzon pieckoensis und Hardistiella montanensis aus der Mississippi-Lagerstätte Mazon Creek und der Bear-Gulch-Kalksteinsequenz. Keines der bisher gefundenen fossilen Neunaugen war länger als 10 cm, und alle paläozoischen Formen wurden in marinen Ablagerungen gefunden. ⓘ
In der Ausgabe der Zeitschrift Nature vom 22. Juni 2006 berichteten Mee-mann Chang und Kollegen über ein fossiles Neunauge aus der Yixian-Formation der Inneren Mongolei. Die neue Art, die morphologisch dem Karbon und anderen Formen ähnelt, erhielt den Namen Mesomyzon mengae ("Meng Qingwen's Mesozoic lamprey"). ⓘ
Das außerordentlich gut erhaltene Fossil zeigte eine gut entwickelte Mundscheibe, einen relativ langen Astialapparat mit einem Astialkorb, sieben Kiemendeckel, Kiemenbögen und sogar die Abdrücke von Kiemenfäden sowie etwa 80 Myomere seiner Muskulatur. Im Gegensatz zu den nordamerikanischen Fossilien war sein Lebensraum mit ziemlicher Sicherheit das Süßwasser. ⓘ
Monate später wurde ein fossiles Neunauge, das sogar noch älter ist als die Gattung aus dem Mazon Creek, aus den Felsen der Witteberg-Gruppe in der Nähe von Grahamstown am Ostkap Südafrikas entdeckt. Diese 360 Millionen Jahre alte Art, Priscomyzon riniensis, ist den heute vorkommenden Neunaugen sehr ähnlich. 310 bis 360 Millionen Jahre alte Fossilien von P. riniensis-Schlüpflingen deuten darauf hin, dass die Ammocoete-Larve ein jüngeres Evolutionsmerkmal der Neunaugen ist. Die 15 mm langen Schlüpflinge hatten noch ihren Dottersack, wurden aber in Meeressedimenten gefunden und hatten bereits große Augen und eine gezahnte Saugscheibe. ⓘ
Verwendung in der Forschung
Das Neunauge wurde ausgiebig erforscht, da man davon ausgeht, dass sein relativ einfaches Gehirn in vielerlei Hinsicht die Gehirnstruktur früher Vorfahren der Wirbeltiere widerspiegelt. Sten Grillner und seine Kollegen am Karolinska-Institut in Stockholm knüpften in den 1970er Jahren an die umfangreichen Arbeiten über das Neunauge an, die Carl Rovainen in den 1960er Jahren begonnen hatte und bei denen das Neunauge als Modellsystem verwendet wurde, um die grundlegenden Prinzipien der motorischen Kontrolle bei Wirbeltieren zu erforschen, angefangen beim Rückenmark bis hin zum Gehirn. ⓘ
In einer Reihe von Studien untersuchten Rovainen und sein Schüler James Buchanan die Zellen, die die neuronalen Schaltkreise im Rückenmark bilden, welche die rhythmischen Bewegungsmuster erzeugen, die dem Schwimmen zugrunde liegen. Es ist zu beachten, dass trotz der Behauptungen von Grillner, das Netzwerk sei charakterisiert, immer noch Details im Netzwerkschema fehlen (Parker 2006, 2010). Die Schaltkreise des Rückenmarks werden von spezifischen Bewegungsbereichen im Hirnstamm und im Mittelhirn gesteuert, und diese Bereiche werden wiederum von höheren Hirnstrukturen wie den Basalganglien und dem Tectum kontrolliert. ⓘ
In einer 2007 veröffentlichten Studie über das Neunaugen-Tectum stellten sie fest, dass elektrische Stimulationen Augenbewegungen, seitliche Beugebewegungen oder Schwimmaktivitäten auslösen können, wobei Art, Amplitude und Richtung der Bewegung von der Stelle im Tectum abhängen, die stimuliert wird. Diese Ergebnisse wurden so interpretiert, dass sie mit der Vorstellung übereinstimmen, dass das Tectum beim Neunauge eine zielgerichtete Fortbewegung ermöglicht. ⓘ
Neunaugen werden als Modellorganismus in der biomedizinischen Forschung verwendet, wo ihre großen retikulospinalen Axone zur Untersuchung der synaptischen Übertragung genutzt werden. Die Axone des Neunauges sind besonders groß und ermöglichen die Mikroinjektion von Substanzen für experimentelle Manipulationen. ⓘ
Sie sind auch in der Lage, sich nach einer vollständigen Durchtrennung des Rückenmarks vollständig zu erholen. Ein weiteres Merkmal ist die Fähigkeit, mehrere Gene aus ihren somatischen Zelllinien zu löschen, etwa 20 % ihrer DNA, die während der Entwicklung des Embryos lebenswichtig sind, beim Menschen aber später im Leben Probleme wie Krebs verursachen können, nachdem sie ihren Zweck erfüllt haben. Es ist noch nicht bekannt, wie die zur Deletion bestimmten Gene entfernt werden. ⓘ
In der menschlichen Kultur
Als Lebensmittel
Neunaugen werden seit langem als Nahrungsmittel für den Menschen verwendet. Sie wurden von den alten Römern sehr geschätzt. Im Mittelalter wurden sie von der Oberschicht in ganz Europa verzehrt, vor allem in der Fastenzeit, wenn der Verzehr von Fleisch verboten war, und zwar wegen ihres fleischigen Geschmacks und ihrer Konsistenz. König Heinrich I. von England soll die Neunaugen so sehr geliebt haben, dass er sie gegen den Rat seines Arztes wegen ihres Reichtums oft bis ins hohe Alter und bei schlechter Gesundheit verzehrte und angeblich an einem "Übermaß an Neunaugen" starb. Ob sein Neunaugengenuss tatsächlich zu seinem Tod führte, ist unklar. ⓘ
Die Torte, die anlässlich der Krönung von Elisabeth II. des Vereinigten Königreichs am 4. März 1953 gebacken wurde, war eine Neunaugen-Torte. Nach vielen Jahrzehnten musste die Stadt Gloucester jedoch für ihr Diamantenes Jubiläum im Jahr 2012 Neunaugen aus den Großen Seen verwenden, da im Fluss Severn nur wenige Neunaugen zu finden waren. ⓘ
In Südwesteuropa (Portugal, Spanien und Frankreich), in Finnland und in Lettland (wo Neunaugen regelmäßig in Supermärkten verkauft werden) sind Neunaugen eine sehr geschätzte Delikatesse. In Finnland (Landkreis Nakkila) und Lettland (Gemeinde Carnikava) ist das Flussneunauge das lokale Symbol, das auch in den Wappen der Gemeinden zu finden ist. Im Jahr 2015 wurde das Neunauge aus Carnikava von der Europäischen Kommission in die Liste der geschützten Ursprungsbezeichnungen aufgenommen. ⓘ
Das Meerneunauge ist die begehrteste Art in Portugal und eine von nur zwei Arten, die den Handelsnamen "Neunauge" (lampreia) tragen dürfen: die andere ist Lampetra fluviatilis, das europäische Flussneunauge, beides gemäß der Portaria (Regierungsverordnung Nr. 587/2006 vom 22. Juni). "Arroz de lampreia" oder Neunaugenreis ist eines der wichtigsten Gerichte der portugiesischen Küche. ⓘ
Neunaugen werden auch in Schweden, Russland, Litauen, Estland, Japan und Südkorea gegessen. In Finnland werden sie meist gegrillt oder geräuchert, aber auch eingelegt oder in Essig gegessen. ⓘ
Der Schleim und das Serum mehrerer Neunaugenarten, darunter das Kaspische Neunauge (Caspiomyzon wagneri), Flussneunaugen (Lampetra fluviatilis und L. planeri) und Meerneunaugen (Petromyzon marinus), gelten als giftig und müssen vor dem Kochen und Verzehr gründlich gereinigt werden. ⓘ
In Großbritannien werden Neunaugen häufig als Köder verwendet, normalerweise als toter Köder. Hecht, Barsch und Döbel lassen sich mit Neunaugen fangen. Gefrorene Neunaugen können in den meisten Köder- und Angelgeschäften gekauft werden. ⓘ
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Neunaugen werden seit der Antike als Speisefische sehr geschätzt und in der Küche meist als Lampreten bezeichnet. Der größte und auch wirtschaftlich genutzte Vertreter der Neunaugen ist das Meerneunauge. Sein Fleisch ist weiß und fein, mit Aal vergleichbar, im Geschmack „fleischiger“ als das Fleisch der meisten echten Fische. ⓘ
Im Mittelalter waren besonders die Lampreten von Nantes so berühmt, dass die Pariser Bürger den Händlern entgegenfuhren. Noch im 19. Jahrhundert wurden in Norddeutschland Hunderttausende von Lampreten gefangen und gebraten und mit Essig und Kräutern mariniert angeboten. Das kleinere Flussneunauge (auch Bricke oder Pricke genannt) wurde bis in neuere Zeit in Elbe und Weser gefangen und über Holzkohle gegrillt. ⓘ
In Frankreich, Galicien und Portugal stehen Lampreten noch heute auf traditionellen Speisekarten. Ein klassisches Lampretengericht ist Lamproie à la Bordelaise, bei dem die Stücke in einer Sauce aus Bordeaux-Wein, dem Blut der Neunaugen, rohem Schinken, Porree, Zwiebeln und Knoblauch gedünstet werden. ⓘ
Mittlerweile gehören Neunaugen in Europa zu den gefährdeten Arten und werden nur noch selten angeboten. Nur im Baltikum werden regelmäßig Neunaugen auf den Märkten angeboten und gegrillt oder geräuchert verzehrt. ⓘ
Als Schädlinge
Meerneunaugen sind in den Großen Seen Nordamerikas zu einer großen Plage geworden. Es wird allgemein angenommen, dass sie Anfang des 20. Jahrhunderts über Kanäle in die Seen gelangten, aber diese Theorie ist umstritten. Sie gelten als invasive Art, haben keine natürlichen Feinde in den Seen und ernähren sich von vielen kommerziell wertvollen Arten, wie z. B. Seeforellen. ⓘ
Die Neunaugen befinden sich heute hauptsächlich in den Bächen, die die Seen speisen, und werden mit speziellen Barrieren bekämpft, um die stromaufwärts gerichteten Bewegungen der erwachsenen Tiere zu verhindern, oder durch den Einsatz von Giftstoffen, so genannten Lampriziden, die für die meisten anderen Wasserlebewesen unschädlich sind; diese Programme sind jedoch kompliziert und teuer und führen nicht zur Ausrottung der Neunaugen aus den Seen, sondern halten sie lediglich in Schach. ⓘ
Derzeit werden neue Programme entwickelt, darunter der Einsatz von chemisch sterilisierten männlichen Neunaugen nach dem Vorbild der sterilen Insektenmethode. Schließlich wurden Pheromone, die für das Wanderverhalten der Neunaugen entscheidend sind, isoliert, ihre chemischen Strukturen bestimmt und ihre Auswirkungen auf das Verhalten der Neunaugen im Labor und in freier Wildbahn untersucht. ⓘ
Die Kontrolle der Meerneunaugen in den Großen Seen wird vom U.S. Fish and Wildlife Service und dem kanadischen Department of Fisheries and Oceans durchgeführt und von der Great Lakes Fishery Commission koordiniert. Im Lake Champlain, der an New York, Vermont und Quebec grenzt, und in den New Yorker Finger Lakes gibt es ebenfalls große Populationen von Meerneunaugen, die bekämpft werden müssen. Das Programm zur Neunaugenbekämpfung im Lake Champlain wird vom New York State Department of Environmental Conservation, dem Vermont Department of Fish and Wildlife und dem U.S. Fish and Wildlife Service verwaltet. Das Programm zur Bekämpfung des Meerneunauges in den New Yorker Finger Lakes wird ausschließlich vom New York State Department of Environmental Conservation verwaltet. ⓘ
Im Volksglauben
In der Folklore werden Neunaugen als "neunäugige Aale" bezeichnet. Der Name leitet sich von den sieben äußeren Kiemenschlitzen ab, die zusammen mit einem Nasenloch und einem Auge jede Seite des Neunaugenkopfes säumen. Das deutsche Wort für Neunauge ist Neunauge, was "neunäugig" bedeutet, und auf Japanisch heißen sie yatsume-unagi (八つ目鰻, "achtäugiger Aal"), wobei das Nasenloch nicht mitgezählt wird. In der britischen Folklore könnte das als Lambton Worm bekannte Ungeheuer auf einem Neunauge beruhen, da es als aalähnliches Wesen mit neun Augen beschrieben wird. ⓘ
In der Literatur
Vedius Pollio hielt ein Becken mit Neunaugen, in das Sklaven, die seinen Unmut erregten, als Nahrung geworfen wurden. Einmal wurde Vedius von Augustus bestraft, weil er dies in seiner Gegenwart versucht hatte:
... einer seiner Sklaven hatte einen Kristallbecher zerbrochen. Vedius ordnete an, ihn zu ergreifen und dann zu töten, aber auf eine ungewöhnliche Weise. Er befahl, ihn in die riesigen Neunaugen zu werfen, die er in seinem Fischteich hatte. Wer würde nicht denken, dass er dies zur Zurschaustellung tat? Doch es geschah aus reiner Grausamkeit. Der Junge entschlüpfte den Händen des Fängers und floh zu Augustus' Füßen, der nichts anderes wollte als eine andere Art zu sterben - er wollte nicht gegessen werden. Augustus war gerührt von der Neuartigkeit der Grausamkeit und befahl, ihn freizulassen, alle Kristallbecher vor seinen Augen zu zerbrechen und den Fischteich aufzufüllen ...
- Seneca, Über den Zorn, III, 40 ⓘ
Diese Begebenheit wurde in die Handlung des Romans Pompeji von Robert Harris aus dem Jahr 2003 aufgenommen, in dem Ampliatus einen Sklaven an seine Neunaugen verfüttert. ⓘ
Lucius Licinius Crassus wurde von Gnaeus Domitius Ahenobarbus (um 54 v. Chr.) verspottet, weil er über den Tod seines Neunauges weinte:
Als Domitius zu Crassus, dem Redner, sagte: Hast du nicht über den Tod des Neunauges geweint, das du in deinem Fischteich gehalten hast? - Hast du nicht, sagte Crassus wieder zu ihm, drei Frauen begraben, ohne je eine Träne zu vergießen? - Plutarch, Über die Intelligenz der Tiere, 976a ⓘ
Diese Geschichte findet sich auch bei Aelian (Various Histories VII, 4) und Macrobius (Saturnalia III.15.3). Sie ist von Hugo von Hofmannsthal in den Chandos-Brief aufgenommen worden:
Und in Gedanken vergleiche ich mich von Zeit zu Zeit mit dem Redner Crassus, von dem berichtet wird, dass er in ein zahmes Neunauge - einen stummen, apathischen, rotäugigen Fisch in seinem Zierteich - so übermäßig verliebt war, dass es zum Stadtgespräch wurde; Und als Domitius ihm eines Tages im Senat vorwarf, er habe über den Tod dieses Fisches Tränen vergossen, und versuchte, ihn damit als Dummkopf hinzustellen, antwortete Crassus: "So habe ich über den Tod meines Fisches gehandelt wie du über den Tod weder deiner ersten noch deiner zweiten Frau. " ⓘ Ich weiß nicht, wie oft mir dieser Crassus mit seinem Neunauge in den Sinn kommt, als Spiegelbild meines Selbst, reflektiert über den Abgrund der Jahrhunderte.
- Philip, Lord Chandos, (fiktiver) jüngerer Sohn des Earl of Bath, in einem Brief an Francis Bacon
In George R. R. Martins Romanserie Das Lied von Eis und Feuer wird Lord Wyman Manderly von seinen Feinden spöttisch "Lord Lamprey" genannt, in Anspielung auf seine angebliche Vorliebe für Neunaugenpastete und seine auffällige Fettleibigkeit. ⓘ
Kurt Vonnegut entwirft in seiner späten Kurzgeschichte "The Big Space Fuck" ein zukünftiges Amerika, das so stark verschmutzt ist - "Alles ist zu Scheiße und Bierdosen geworden", wie er sagt -, dass die Großen Seen von einer Spezies riesiger, menschenfressender, wandernder Neunaugen befallen sind. ⓘ
Im Fernsehen
In Staffel 3, Folge 5 von "Die Borgias" tötet Micheletto, ein Söldner von Cesare Borgia, während eines Jagdausflugs den König von Neapel, indem er ihn in ein mit Neunaugen gefülltes Becken stößt, das König Firante während seiner Herrschaft in Neapel angelegt hatte. ⓘ
Verbreitungsgebiet
Neunaugen kommen überwiegend in Küstengewässern und Süßwasser in kalten und gemäßigten Zonen vor. Das Verbreitungsgebiet ist disjunkt und umfasst Europa, das kalte und gemäßigte Asien, Nordamerika, Patagonien, den Südosten Australiens (inklusive Tasmanien) und Neuseeland. Für mindestens eine Art, nämlich Geotria australis, wird angenommen, dass sie auch beachtliche Distanzen im offenen Meerwasser zurücklegt. Ursache für diese Annahme ist, dass sich zwischen australischen und neuseeländischen Populationen keine isolierte Entwicklung feststellen lässt. ⓘ
Neunaugen laichen im Oberlauf von Bächen und Flüssen. Sie benötigen hierfür kiesige Substrate, die von kühlem, sauerstoffreichem Wasser durchströmt werden (daher kommen sie in den Tropen nicht vor). ⓘ
Sehr stark haben sich Meerneunaugen als Neozoon in den nordamerikanischen Großen Seen ausgebreitet, wo sie durch Schiffe und Kanäle eingeschleppt wurden und keine natürlichen Feinde haben. Dort sind sie zur Plage geworden und bedrohen die einheimischen Fischbestände. In Nordamerika gibt es für sie traditionell und aus anderen Gründen („Blutsauger“) keinen Markt als Speisefisch. Außerdem sind die Tiere aufgrund ihrer Lebensweise zu stark mit Umweltgiften belastet. Sie werden mit Fallen (unter anderen auch mit künstlichen Pheromonfallen) und speziellen Giften in den Oberläufen der zufließenden Gewässer bekämpft. Da Neunaugen biologisch gesehen keine Fische sind und sich in ihrer Körperchemie stark von Fischen unterscheiden, war es möglich, Giftstoffe zu finden, die für Neunaugen, aber nicht für echte Fische giftig sind. ⓘ