Symbiose
Symbiose (von griechisch συμβίωσις, symbíōsis, "zusammenleben", von σύν, sýn, "zusammen", und βίωσις, bíōsis, "leben") ist jede Art von enger und langfristiger biologischer Interaktion zwischen zwei verschiedenen biologischen Organismen, sei sie mutualistisch, kommensalistisch oder parasitär. Die Organismen, die jeweils als Symbionten bezeichnet werden, müssen verschiedenen Arten angehören. Im Jahr 1879 definierte Heinrich Anton de Bary den Begriff als "Zusammenleben ungleicher Organismen". Der Begriff war Gegenstand einer jahrhundertelangen Debatte darüber, ob er speziell den Mutualismus bezeichnen sollte, wie bei Flechten. Die Biologen haben diese Einschränkung inzwischen aufgegeben. ⓘ
Die Symbiose kann obligatorisch sein, was bedeutet, dass einer oder mehrere der Symbionten für ihr Überleben voneinander abhängig sind, oder fakultativ (fakultativ), wenn sie im Allgemeinen unabhängig voneinander leben können. ⓘ
Die Symbiose wird auch nach der physischen Bindung klassifiziert. Wenn die Symbionten einen einzigen Körper bilden, spricht man von einer konjunktionalen Symbiose, während alle anderen Formen als disjunktionale Symbiose bezeichnet werden. Wenn ein Organismus auf der Oberfläche eines anderen lebt, wie z. B. Kopfläuse auf dem Menschen, spricht man von Ektosymbiose; wenn ein Partner im Gewebe eines anderen lebt, wie z. B. Symbiodinium in einer Koralle, wird dies als Endosymbiose bezeichnet. ⓘ
Ausgehend von seiner biologischen Verwendung kann der Begriff "Symbiose" auch auf für beide Seiten vorteilhafte Geschäftsbeziehungen angewendet werden. ⓘ
Symbiose (von altgriechisch σύν sýn, deutsch ‚zusammen‘ sowie altgriechisch βίος bíos, deutsch ‚Leben‘) bezeichnet die Vergesellschaftung von Individuen zweier unterschiedlicher Arten, die für beide Partner vorteilhaft ist. ⓘ
Ausgehend von seinen Arbeiten an Flechten schlug Anton de Bary 1878 auf der 51. Versammlung Deutscher Naturforscher und Ärzte in Kassel vor, die Bezeichnung Symbiose für jegliches Zusammenleben von artverschiedenen Organismen, also auch für den Parasitismus, in die Biologie einzuführen. In diesem weitgefassten Sinn wird die Bezeichnung Symbiose (englisch symbiosis) noch immer in der US-amerikanischen Literatur für sämtliche Formen des koevolutionär entstandenen Zusammenlebens, vom Mutualismus über den Kommensalismus, den Neutralismus bis hin zum Parasitismus verwendet. In Europa wird die Bezeichnung Symbiose dagegen im eingangs definierten engeren Sinn verwendet. ⓘ
Bei Symbiosen zwischen Lebewesen, die sich durch ihre Größe erheblich unterscheiden, bezeichnet man den größeren Partner oft als Wirt, den kleineren als Symbiont. ⓘ
Definition
Die Definition der Symbiose war 130 Jahre lang umstritten. Im Jahr 1877 verwendete Albert Bernhard Frank den Begriff Symbiose, um die wechselseitige Beziehung bei Flechten zu beschreiben. Im Jahr 1878 definierte der deutsche Mykologe Heinrich Anton de Bary den Begriff als "Zusammenleben ungleicher Organismen". Die Definition ist unter den Wissenschaftlern umstritten, wobei einige dafür eintraten, dass sich der Begriff nur auf dauerhafte Mutualismen beziehen sollte, während andere meinten, dass er für alle dauerhaften biologischen Interaktionen gelten sollte (also für Mutualismus, Kommensalismus und Parasitismus, nicht aber für kurzzeitige Interaktionen wie Raubtiere). Im 21. Jahrhundert hat sich die letztere Definition unter Biologen durchgesetzt. ⓘ
Edward Haskell schlug 1949 einen integrativen Ansatz mit einer Klassifizierung von "Ko-Aktionen" vor, die später von Biologen als "Interaktionen" übernommen wurde. ⓘ
Obligat versus fakultativ
Beziehungen können obligat sein, was bedeutet, dass einer oder beide Symbionten für ihr Überleben vollständig voneinander abhängig sind. Bei Flechten zum Beispiel, die aus Pilz- und Photosynthese-Symbionten bestehen, können die Pilzpartner nicht allein leben. Die Algen- oder Cyanobakterien-Symbionten in Flechten, wie z. B. Trentepohlia, können im Allgemeinen unabhängig voneinander leben, und ihr Teil der Beziehung wird daher als fakultativ (optional) oder nicht-obligat bezeichnet. ⓘ
Physikalische Interaktion
Endosymbiose ist eine symbiotische Beziehung, bei der ein Symbiont im Gewebe des anderen lebt, entweder innerhalb der Zellen oder extrazellulär. Zu den Beispielen gehören verschiedene Mikrobiome: Rhizobien, stickstofffixierende Bakterien, die in Wurzelknöllchen von Hülsenfrüchten leben; Actinomyceten, stickstofffixierende Bakterien wie Frankia, die in Erlenwurzelknöllchen leben; einzellige Algen in riffbildenden Korallen; und bakterielle Endosymbionten, die etwa 10-15 % der Insekten mit wichtigen Nährstoffen versorgen. ⓘ
Unter Ektosymbiose versteht man jede symbiotische Beziehung, bei der der Symbiont auf der Körperoberfläche des Wirts lebt, einschließlich der inneren Oberfläche des Verdauungstrakts oder der Ausführungsgänge exokriner Drüsen. Beispiele hierfür sind Ektoparasiten wie Läuse, kommensale Ektosymbionten wie die Seepocken, die sich am Kiefer von Bartenwalen festsetzen, und mutualistische Ektosymbionten wie Putzerfische. ⓘ
Wettbewerb
Wettbewerb kann als eine Interaktion zwischen Organismen oder Arten definiert werden, bei der die Fitness eines Organismus durch die Anwesenheit eines anderen beeinträchtigt wird. Eine begrenzte Versorgung mit mindestens einer Ressource (wie Nahrung, Wasser und Territorium), die von beiden genutzt wird, erleichtert in der Regel diese Art der Interaktion, obwohl der Wettbewerb auch um andere "Annehmlichkeiten", wie z. B. Weibchen für die Fortpflanzung (im Falle männlicher Organismen derselben Art), bestehen kann. ⓘ
Gegenseitigkeit
Mutualismus oder wechselseitiger Altruismus zwischen Arten ist eine langfristige Beziehung zwischen Individuen verschiedener Arten, von der beide Individuen profitieren. Mutualistische Beziehungen können entweder obligat für beide Arten, obligat für die eine, aber fakultativ für die andere, oder fakultativ für beide sein. ⓘ
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Ein großer Prozentsatz der Pflanzenfresser verfügt über eine mutualistische Darmflora, die ihnen bei der Verdauung pflanzlicher Stoffe hilft, die schwieriger zu verdauen sind als tierische Beute. Diese Darmflora besteht aus zelluloseverdauenden Protozoen oder Bakterien, die im Darm der Pflanzenfresser leben. Korallenriffe sind das Ergebnis einer Wechselbeziehung zwischen Korallenorganismen und verschiedenen Algenarten, die in ihnen leben. Die meisten Landpflanzen und Landökosysteme beruhen auf Gegenseitigkeit zwischen Pflanzen, die Kohlenstoff aus der Luft binden, und Mykorrhiza-Pilzen, die bei der Gewinnung von Wasser und Mineralien aus dem Boden helfen. ⓘ
Ein Beispiel für Gegenseitigkeit ist die Beziehung zwischen den Ocellaris-Clownfischen, die zwischen den Tentakeln der Ritteri-Seeanemonen leben. Der territoriale Fisch schützt die Anemone vor anemonenfressenden Fischen, und im Gegenzug schützen die stechenden Tentakel der Anemone den Clownfisch vor seinen Fressfeinden. Ein spezieller Schleim auf dem Anemonenfisch schützt ihn vor den stechenden Tentakeln. ⓘ
Ein weiteres Beispiel ist die Grundel, ein Fisch, der manchmal mit einer Garnele zusammenlebt. Die Garnele gräbt und säubert eine Höhle im Sand, in der sowohl die Garnele als auch die Grundel leben. Die Garnele ist fast blind, so dass sie außerhalb ihrer Höhle Raubtieren schutzlos ausgeliefert ist. Bei Gefahr berührt die Grundel die Garnele mit ihrem Schwanz, um sie zu warnen. In diesem Fall ziehen sich sowohl die Garnele als auch die Grundel schnell in ihren Bau zurück. Verschiedene Grundelarten (Elacatinus spp.) beseitigen auch Ektoparasiten bei anderen Fischen, möglicherweise eine weitere Art von Gegenseitigkeit. ⓘ
Eine fakultative Symbiose ist bei krustigen Moostierchen und Einsiedlerkrebsen zu beobachten. Die Moostierchenkolonie (Acanthodesia commensale) entwickelt ein zirkumrotatorisches Wachstum und bietet dem Einsiedlerkrebs (Pseudopagurus granulimanus) eine spiralförmig-röhrenförmige Erweiterung seiner Wohnkammer an, die sich ursprünglich in einer Schneckenschale befand. ⓘ
Viele tropische und subtropische Ameisenarten haben sehr komplexe Beziehungen zu bestimmten Baumarten entwickelt. ⓘ
Endosymbiose
Bei der Endosymbiose fehlt der Wirtszelle ein Teil der Nährstoffe, die der Endosymbiont liefert. Infolgedessen begünstigt der Wirt die Wachstumsprozesse des Endosymbionten in sich selbst, indem er einige spezialisierte Zellen produziert. Diese Zellen beeinflussen die genetische Zusammensetzung des Wirts, um die wachsende Population der Endosymbionten zu regulieren und sicherzustellen, dass diese genetischen Veränderungen durch vertikale Übertragung (Vererbung) an die Nachkommen weitergegeben werden. ⓘ
Ein spektakuläres Beispiel für einen obligaten Mutualismus ist die Beziehung zwischen den sibogliniden Röhrenwürmern und symbiotischen Bakterien, die an Hydrothermalquellen und kalten Quellen leben. Der Wurm hat keinen Verdauungstrakt und ist für seine Ernährung vollständig auf seine internen Symbionten angewiesen. Die Bakterien oxidieren entweder Schwefelwasserstoff oder Methan, das der Wirt ihnen zuführt. Diese Würmer wurden in den späten 1980er Jahren an den hydrothermalen Quellen in der Nähe der Galapagos-Inseln entdeckt und sind seitdem an hydrothermalen Quellen in der Tiefsee und an kalten Quellen in allen Weltmeeren zu finden. ⓘ
Während sich der Endosymbiont an die Lebensweise seines Wirts anpasst, verändert sich der Endosymbiont dramatisch. Es kommt zu einer drastischen Verkleinerung seines Genoms, da viele Gene während des Stoffwechsels, der DNA-Reparatur und der Rekombination verloren gehen, während wichtige Gene, die an der DNA-zu-RNA-Transkription, der Proteinübersetzung und der DNA/RNA-Replikation beteiligt sind, erhalten bleiben. Die Verringerung der Genomgröße ist auf den Verlust von proteinkodierenden Genen zurückzuführen und nicht auf eine Verringerung der intergenen Regionen oder der Größe des offenen Leserasters (ORF). Bei Arten, die sich auf natürliche Weise weiterentwickeln und eine geringere Gengröße aufweisen, kann die Zahl der auffälligen Unterschiede zwischen ihnen erhöht werden, was zu Änderungen ihrer Evolutionsraten führt. Wenn endosymbiotische Bakterien, die mit Insekten verwandt sind, ausschließlich durch vertikale genetische Übertragung an die Nachkommen weitergegeben werden, müssen die intrazellulären Bakterien während dieses Prozesses viele Hürden überwinden, was zu einer Verringerung der effektiven Populationsgröße im Vergleich zu den frei lebenden Bakterien führt. Die Unfähigkeit der endosymbiotischen Bakterien, ihren Wildtyp-Phänotyp durch einen Rekombinationsprozess wiederherzustellen, wird als Muller's ratchet phenomenon bezeichnet. Das Muller-Ratchet-Phänomen führt in Verbindung mit einer geringeren effektiven Populationsgröße zu einer Häufung schädlicher Mutationen in den nicht essentiellen Genen der intrazellulären Bakterien. Dies kann auf das Fehlen von Selektionsmechanismen zurückzuführen sein, die in der relativ "reichen" Wirtsumgebung vorherrschen. ⓘ
Kommensalismus
Kommensalismus beschreibt eine Beziehung zwischen zwei lebenden Organismen, bei der der eine profitiert und der andere nicht wesentlich geschädigt oder gefördert wird. Der Begriff leitet sich von dem englischen Wort commensal ab, das für menschliche soziale Interaktionen verwendet wird. Es leitet sich von einem mittelalterlichen lateinischen Wort ab, das Essen teilen bedeutet und aus com- (mit) und mensa (Tisch) gebildet wird. ⓘ
Kommensale Beziehungen können darin bestehen, dass ein Organismus einen anderen als Transportmittel (Phoresie) oder als Unterkunft (Inquilinismus) benutzt, oder dass ein Organismus etwas benutzt, das ein anderer nach seinem Tod geschaffen hat (Metabiose). Beispiele für Metabiose sind Einsiedlerkrebse, die Schneckenschalen zum Schutz ihres Körpers benutzen, und Spinnen, die ihre Netze auf Pflanzen bauen. ⓘ
Parasitismus
In einer parasitären Beziehung profitiert der Parasit, während der Wirt geschädigt wird. Es gibt viele Formen des Parasitismus, von Endoparasiten, die im Körper des Wirts leben, über Ektoparasiten und parasitische Kastraten, die auf der Oberfläche des Wirts leben, bis hin zu Mikropredatoren wie Stechmücken, die ihn nur gelegentlich besuchen. Parasitismus ist eine äußerst erfolgreiche Lebensform; etwa 40 % aller Tierarten sind Parasiten, und die durchschnittliche Säugetierart beherbergt 4 Nematoden, 2 Cestoden und 2 Trematoden. ⓘ
Mimikry
Mimikry ist eine Form der Symbiose, bei der eine Spezies bestimmte Merkmale einer anderen Spezies annimmt, um ihre Beziehungsdynamik mit der nachgeahmten Spezies zu ihrem eigenen Vorteil zu verändern. Zu den vielen Arten der Mimikry gehören die Bates'sche und die Müller'sche Mimikry, wobei die erste eine einseitige Ausbeutung, die zweite einen gegenseitigen Nutzen bringt. Bei der Bates'schen Mimikry handelt es sich um eine ausbeuterische Interaktion zwischen drei Parteien, bei der eine Art, der Nachahmer, sich so entwickelt hat, dass er eine andere, das Modell, nachahmt, um eine dritte, den Überträger, zu täuschen. Im Sinne der Signaltheorie haben sich der Nachahmer und das Modell so entwickelt, dass sie ein Signal senden; der Nachahmer hat sich so entwickelt, dass er es vom Modell empfängt. Dies ist zum Vorteil des Nachahmers, aber zum Nachteil sowohl des Modells, dessen Schutzsignale effektiv geschwächt werden, als auch des Nachahmers, dem eine essbare Beute vorenthalten wird. Eine Wespe beispielsweise ist ein stark verteidigtes Modell, das mit seiner auffälligen schwarz-gelben Färbung signalisiert, dass es für Raubtiere wie Vögel, die auf Sicht jagen, eine unrentable Beute ist; viele Schwebfliegen sind Bates'sche Wespennachahmer, und jeder Vogel, der diese Schwebfliegen meidet, ist ein Dupe. Im Gegensatz dazu ist die Müllersche Mimikry für beide Seiten von Vorteil, da alle Beteiligten sowohl Vorbild als auch Nachahmer sind. So imitieren sich beispielsweise verschiedene Hummelarten gegenseitig mit ähnlichen Warnfarben in Kombinationen von Schwarz, Weiß, Rot und Gelb, und alle profitieren von dieser Beziehung. ⓘ
Amensalismus
Amensalismus ist eine nicht-symbiotische, asymmetrische Interaktion, bei der eine Art von der anderen geschädigt oder getötet wird, während die eine von der anderen unbeeinflusst bleibt. Es gibt zwei Arten von Amensalismus: Wettbewerb und Antagonismus (oder Antibiose). Konkurrenz bedeutet, dass ein größerer oder stärkerer Organismus einem kleineren oder schwächeren eine Ressource vorenthält. Antagonismus liegt vor, wenn ein Organismus von einem anderen durch eine chemische Sekretion geschädigt oder getötet wird. Ein Beispiel für Konkurrenz ist ein Schössling, der im Schatten eines ausgewachsenen Baumes wächst. Der ausgewachsene Baum kann dem Sprössling das notwendige Sonnenlicht rauben, und wenn der ausgewachsene Baum sehr groß ist, kann er Regenwasser aufnehmen und dem Boden Nährstoffe entziehen. Während des gesamten Prozesses bleibt der ausgewachsene Baum von dem jungen Baum unbeeinflusst. Stirbt der Schössling, erhält der ausgewachsene Baum sogar Nährstoffe aus dem verrottenden Schössling. Ein Beispiel für Antagonismus ist die Schwarznuss (Juglans nigra), die Juglon absondert, eine Substanz, die viele krautige Pflanzen in ihrem Wurzelbereich vernichtet. ⓘ
Amensalismus wird häufig zur Beschreibung stark asymmetrischer Konkurrenzbeziehungen verwendet, wie z. B. zwischen dem Spanischen Steinbock und Rüsselkäfern der Gattung Timarcha, die sich von der gleichen Strauchart ernähren. Während die Anwesenheit des Rüsselkäfers so gut wie keinen Einfluss auf die Nahrungsverfügbarkeit hat, wirkt sich die Anwesenheit von Steinböcken enorm nachteilig auf die Anzahl der Rüsselkäfer aus, da sie erhebliche Mengen an Pflanzenmaterial verzehren und dabei zufällig auch die Rüsselkäfer mit aufnehmen. ⓘ
Reinigung der Symbiose
Bei der Reinigungssymbiose handelt es sich um eine Verbindung zwischen Individuen zweier Arten, bei der die eine (der Reiniger) Parasiten und andere Materialien von der Oberfläche der anderen (dem Kunden) entfernt und frisst. Angeblich ist sie für beide Seiten vorteilhaft, doch Biologen diskutieren seit langem, ob es sich dabei um gegenseitigen Egoismus oder einfach um Ausbeutung handelt. Die Reinigungssymbiose ist bei Meeresfischen gut bekannt, wo einige kleine Arten von Putzerfischen, vor allem Lippfische, aber auch Arten anderer Gattungen, darauf spezialisiert sind, sich fast ausschließlich von der Reinigung größerer Fische und anderer Meerestiere zu ernähren. ⓘ
Co-Evolution und die Hologenom-Theorie
Die Symbiose wird zunehmend als wichtige Selektionskraft in der Evolution anerkannt; viele Arten haben eine lange Geschichte der wechselseitigen Koevolution. ⓘ
Obwohl die Symbiose früher als anekdotisches evolutionäres Phänomen abgetan wurde, gibt es heute überwältigende Beweise dafür, dass obligate oder fakultative Assoziationen zwischen Mikroorganismen und zwischen Mikroorganismen und multizellulären Wirten bei vielen bahnbrechenden Ereignissen in der Evolution und bei der Entstehung von phänotypischer Vielfalt und komplexen Phänotypen, die in der Lage sind, neue Umgebungen zu besiedeln, entscheidende Folgen hatten. ⓘ
Entwicklung und Evolution des Hologenoms
Die Evolution geht auf Veränderungen in der Entwicklung zurück, bei denen Variationen innerhalb von Arten aufgrund der beteiligten Symbionten gefördert oder bekämpft werden. Die Hologenom-Theorie bezieht sich auf das Genom von Holobionten und Symbionten als Ganzes. Mikroben leben überall in und auf jedem multizellulären Organismus. Viele Organismen sind auf ihre Symbionten angewiesen, um sich richtig entwickeln zu können; dies wird als Ko-Entwicklung bezeichnet. In Fällen von Ko-Entwicklung senden die Symbionten Signale an ihren Wirt, die die Entwicklungsprozesse bestimmen. Die gemeinsame Entwicklung ist sowohl bei Gliederfüßern als auch bei Wirbeltieren weit verbreitet. ⓘ
Symbiogenese
Eine Hypothese zur Entstehung des Zellkerns bei Eukaryoten (Pflanzen, Tiere, Pilze und Protisten) besagt, dass er aus einer Symbiogenese zwischen Bakterien und Archaeen entstanden ist. Es wird angenommen, dass die Symbiose entstand, als uralte Archaeen, die den modernen methanogenen Archaeen ähneln, in Bakterien, die den modernen Myxobakterien ähneln, eindrangen und dort lebten und schließlich den frühen Zellkern bildeten. Diese Theorie entspricht der anerkannten Theorie zur Entstehung der eukaryotischen Mitochondrien und Chloroplasten, die sich aus einer ähnlichen endosymbiotischen Beziehung zwischen Proto-Eukaryoten und aeroben Bakterien entwickelt haben sollen. Dafür spricht unter anderem die Tatsache, dass sich Mitochondrien und Chloroplasten unabhängig von der Zelle teilen und dass diese Organellen ein eigenes Genom besitzen. ⓘ
Die Biologin Lynn Margulis, die für ihre Arbeiten zur Endosymbiose berühmt ist, vertrat die Ansicht, dass die Symbiose eine wichtige Triebkraft der Evolution ist. Sie hielt Darwins Vorstellung von einer durch Wettbewerb angetriebenen Evolution für unvollständig und behauptete, dass die Evolution in hohem Maße auf Zusammenarbeit, Interaktion und gegenseitiger Abhängigkeit zwischen Organismen beruht. Laut Margulis und ihrem Sohn Dorion Sagan "hat das Leben den Globus nicht durch Kampf, sondern durch Vernetzung erobert". ⓘ
Die Endosymbiontentheorie besagt, dass die Mitochondrien und Chloroplasten (Zellorganellen in Eukaryoten – Pflanzen, Tieren und Pilzen) zu einem frühen Zeitpunkt der Evolution aus endosymbiotisch lebenden Prokaryoten (aeroben, chemotrophen Alphaproteobakterien bzw. photosynthetisch aktiven, autotrophen, Cyanobakterien) entstanden sind. Hierfür sprechen die Übereinstimmungen im strukturellen Aufbau und in den von den Wirtszellen abweichenden, aber mit den Prokaryoten übereinstimmenden, biochemischen Merkmale. Beispiele sind eine eigene DNA und der Aufbau der Ribosomen, soweit vorhanden – im Zellkern finden sich auch bei vollständigem Verlust der DNA noch Gene von alphaproteo- bzw. cyanobakteriellem Ursprung. Des Weiteren vermehren diese Zellorganellen sich durch Teilung, genau wie Bakterien es tun. ⓘ
Ko-evolutionäre Beziehungen
Mykorrhizen
Etwa 80 % der Gefäßpflanzen weltweit gehen symbiotische Beziehungen mit Pilzen ein, insbesondere in arbuskulären Mykorrhizen. ⓘ
Bestäubung
Blühende Pflanzen und die Tiere, die sie bestäuben, haben sich gemeinsam weiterentwickelt. Viele Pflanzen, die von Insekten (Entomophilie), Fledermäusen oder Vögeln (Ornithophilie) bestäubt werden, haben hochspezialisierte Blüten, die so verändert sind, dass sie die Bestäubung durch einen bestimmten, entsprechend angepassten Bestäuber fördern. Die ersten blühenden Pflanzen im Fossilbericht hatten relativ einfache Blüten. Durch adaptive Artbildung entstanden schnell viele verschiedene Pflanzengruppen, und gleichzeitig kam es zu einer entsprechenden Artbildung bei bestimmten Insektengruppen. Einige Pflanzengruppen entwickelten Nektar und große, klebrige Pollen, während die Insekten spezialisiertere Morphologien entwickelten, um diese reichen Nahrungsquellen zu erreichen und zu sammeln. Bei einigen Pflanzen- und Insektentaxa ist die Beziehung abhängig geworden, so dass eine Pflanzenart nur von einer Insektenart bestäubt werden kann. ⓘ
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Eine Unterscheidung von Symbioseformen ergibt sich aufgrund der Art des erzielten Nutzens für die beiden beteiligten Arten.
- Fortpflanzungssymbiose: Ein Beispiel für Fortpflanzungssymbiose ist die Symbiose zwischen Bienen und Blütenpflanzen. Die Biene nimmt den Nektar der Blüten als Nahrung auf, dabei bleiben die Pollen der Blüte an ihr hängen, welche die Biene dann weiter trägt und damit eine andere Blüte bestäubt, sodass diese sich vermehren kann. Diese wird Zoophilie genannt und ist der „normale“ Akt der Bestäubung von Blütenpflanzen (Angiospermen) durch Insekten oder Vögel, wobei die Insekten bzw. Vögel Nektar, aber auch Pollen als Nahrung erhalten.
- Symbiose zum Schutz vor Feinden: Ein Beispiel für diese Symbiose ist die Beziehung von Ameisen zu Blattläusen. Die Ameisen geben den Blattläusen Schutz vor Feinden, im Gegenzug lassen sich diese von den Ameisen „melken“, sie sondern eine Zuckerlösung ab, welche die Ameisen zu sich nehmen. ⓘ
Acacia-Ameisen und Akazien
Die Akazienameise (Pseudomyrmex ferruginea) ist eine obligate Pflanzenameise, die mindestens fünf Arten von Akazien (Vachellia) vor räuberischen Insekten und anderen Pflanzen, die um das Sonnenlicht konkurrieren, schützt, und der Baum bietet ihr und ihren Larven Nahrung und Schutz. ⓘ
Saatgutausbreitung
Unter Samenverbreitung versteht man die Bewegung, Ausbreitung oder den Transport von Samen weg von der Mutterpflanze. Pflanzen sind in ihrer Mobilität eingeschränkt und sind auf eine Vielzahl von Verbreitungsvektoren angewiesen, um ihre Samen zu transportieren, darunter sowohl abiotische Vektoren wie der Wind als auch lebende (biotische) Vektoren wie Vögel. Um Tiere anzulocken, haben diese Pflanzen eine Reihe von morphologischen Merkmalen wie Fruchtfarbe, Masse und Ausdauer entwickelt, die mit bestimmten Samenverbreitern korrelieren. So können Pflanzen beispielsweise auffällige Fruchtfarben entwickeln, um Vögel anzulocken, und Vögel können lernen, solche Farben mit einer Nahrungsquelle zu assoziieren. ⓘ
Geschäftliche Beziehungen
In einem von der biologischen Bedeutung abgeleiteten Sinn kann sich der Begriff "Symbiose" auch auf für beide Seiten vorteilhafte Geschäftsbeziehungen beziehen, z. B. wenn ein Hersteller von Verkaufsprodukten sicherstellt, dass seine Händler ausreichend mit Vorräten versorgt sind, um die erwartete Nachfrage zu decken. ⓘ
Häufigkeit von Symbiosen
Der größte Teil der Biomasse auf der Erde besteht aus symbiotischen Systemen, da ein großer Teil der Bäume und Sträucher auf Bestäubung durch andere Spezies angewiesen ist. Hinzu kommen die Flechten, eine symbiotische Lebensgemeinschaft zwischen einem Pilz und Grünalgen oder Cyanobakterien. Viele im flachen Wasser lebende sessile wirbellose Meerestiere wie Feuerkorallen, die meisten Blumentiere sowie die Riesenmuscheln leben mit Fotosynthese betreibenden Zooxanthellen zusammen. Ein weiteres Beispiel sind die Magen- und Darmbakterien der Tiere, die etwa bei Wiederkäuern den Aufschluss zellulosereicher Pflanzennahrung ermöglichen. ⓘ
Unterscheidung nach dem Grad der wechselseitigen Abhängigkeit
Eine Unterscheidungsmöglichkeit verschiedener Symbiosenformen ergibt sich aus dem Grad der wechselseitigen Abhängigkeit der beteiligten Arten:
- Protokooperation (Allianz): Lockerste Form einer Symbiose: Beide Arten ziehen zwar einen Vorteil aus dem Zusammenleben, sind aber ohne einander gleichwohl lebensfähig.
- Mutualismus: Regelmäßige, aber nicht lebensnotwendige Beziehung der Symbionten.
- Eusymbiose, auch obligatorische Symbiose (altgriechisch εὖ eu „gut, echt“): Bei der Eusymbiose sind die Partner alleine nicht mehr lebensfähig. So kultivieren Blattschneiderameisen in ihrem Bau Pilze, von denen sie sich ernähren; die Pilze wiederum können sich ohne die Ameisen nicht vermehren. ⓘ
Unterscheidung auf der Basis der räumlichen Beziehung
Eine Unterscheidung verschiedener Symbioseformen ergibt sich aus der räumlichen oder körperlichen Beziehung der beiden beteiligten Arten:
- Endosymbiose: einer der Partner (Endosymbiont) wird in den Körper des anderen (Wirt) aufgenommen. Beispiele sind bestimmte Enterobakterien im Darm von Menschen und Tieren, Knöllchenbakterien in den Wurzeln von Hülsenfrüchtlern, Zooxanthellen in den riffbildenden Steinkorallen des Tropengürtels und Nitrat-atmende Bakterien in den anaeroben Tiefen einiger meromiktischer Seen.
- Endocytobiose: Ein Organismus (ein Einzeller oder ein Virus), der in den Zellen anderer Organismen lebt bzw. sich dort vermehrt (symbiotisch oder parasitär). Alle Viren sind in diesem Sinn obligate Endocytobionten. Die zellulären Endocytobionten sind meist (größenbedingt) Bakterien, es gibt aber auch eukaryontische Endocytobionten (beispielsweise die Zoochlorellen und Zooxanthellen). Siehe auch § Endosymbiontentheorie.
- Exosymbiose: Die Partner stehen nur über ihre Oberfläche miteinander in Kontakt. Beispiele dafür ist die Flechtensymbiose und die Epixenosomen (zu den Verrucomicrobia gehörende Bakterien) des Wimpertierchens Euplotidium. Vergleiche auch Parabiose und Epibiont (mit Spezialfällen Epiphyt und Epizoon).
- Ektosymbiose: Die Partner einer Symbiose bleiben körperlich getrennt (etwa Blüten und ihre Bestäuber; Clownfische und ihre Seeanemonen). ⓘ
Eine leicht abweichende Unterteilung findet sich etwa bei Ebert und Rühle (2009–2013): Die Autoren unterscheiden extrazelluläre Exosymbiose, extrazelluläre Endosymbiose, intrazelluläre Symbiose und intranukleäre Symbiose. ⓘ
Weitere Beispiele
Nach einer Studie vom Juli 2017 wurden bis zu diesem Zeitpunkt 106 Endosymbiosen allein zwischen 58 Bakterienspezies auf der einen Seite, und 89 eukaryotischen Wirtsspezies (darunter Pflanzen, Pilze, Spinnentiere, Insekten, Mollusken, und Würmer) auf der anderen Seite gefunden. Einige Symbionten-Arten sind in mehreren Wirten zu finden, und einige Wirte haben mehrere Symbionten, was zu einer teilweisen Überschneidung von Symbionten und Wirten führt. ⓘ
- Transport von Pflanzensamen durch Tiere, wobei Tiere die Früchte fressen und die Samen an einem anderen Ort wieder ausscheiden (Zoochorie) oder die Samen an Tieren vorübergehend anhaften (Tierstreuung genannt).
- Flechten bestehen aus Algen und Pilzen, wobei die Algen durch Photosynthese Kohlenhydrate produzieren, die von den Pilzen aufgenommen werden, während die Pilze den Algen Wasser und Nährsalze liefern.
- Bei manchen Ameisenarten wie den Blattschneiderameisen werden regelrechte Pilzfarmen innerhalb der Ameisenbauten angelegt, in denen bestimmte Pilze mit Pflanzenresten gedüngt und von Sporen schädlicher Schimmelpilze gereinigt werden. Teile der Pilze dienen den Ameisen als Nahrung. Diese Symbioseform heißt Myrmekophilie.
- Mykorrhizapilze entziehen Bäumen oder anderen Photosynthese betreibenden Pflanzen Kohlenhydrate und liefern im Gegenzug Mineralstoffe und Wasser aus dem Boden. Mykorrhiza ist für alle Orchideen, aber auch für viele andere Pflanzenarten obligatorisch.
- Die Hautparasiten von Großsäugern (z. B. Nilpferd und Elefant) werden von Putzervögeln abgefressen, das gleiche Phänomen gibt es bei Putzerfischen, die sich an Großfische (z. B. Haie) heften und Parasiten von deren Haut abfressen (→ Putzsymbiose).
- Im Yellowstone-Nationalpark in Nordamerika wurde eine Symbiose zwischen drei Beteiligten nachgewiesen, einem Rispengras, einem Schimmelpilz und einem Virus. Dort gibt es viele heiße Quellen, in deren Umgebung auch der Erdboden erhitzt wird. Das Gras Dichanthelium lanuginosum toleriert aufgrund einer Symbiose mit dem Pilz Curvularia protuberata im Wurzelbereich noch Temperaturen von beinahe 70 °C. Sowohl der Pilz allein als auch das Gras allein können nur ca. 38 °C überstehen. Zwingend nötig bei dieser Symbiose ist der dritte Beteiligte, das Virus CthTV (Curvularia thermal tolerance virus), das den Schimmelpilz befällt. Wird dieses Virus entfernt, verliert der Schimmelpilz seine Hitzebeständigkeit, und mit ihm geht auch das Gras an den heißen Standorten zugrunde.
- Kappa-Organismen sind endosymbiotische Bakterien in gewissen Linien des Pantoffeltierchens Paramecium.
- Sulfidoxidierende chemoautotrophe Bakterien leben als Endosymbionten innerhalb der Zellen von Polychaeten oder zwischen den Zellen von Oligochaeten sowie als Ektosymbionten auf der Oberfläche von Einzellerkolonien wie Zoothamnium niveum. Sie erhalten durch diese Lebensweise optimale Konditionen innerhalb des sulfidreichen Milieus an Hydrothermalquellen wie den Schwarzen Rauchern der Tiefsee oder in der Nähe verwesender organischer Stoffe im Flachwasser und werden durch ihre Wirte teilweise verdaut. Diese Symbiose ist bei den Bartwürmern (z. B. Riftia) so eng, dass die Tiere im ausgewachsenen Zustand keine Mundöffnung besitzen und keine externe Nahrung mehr aufnehmen.
- Einsiedlerkrebse leben gelegentlich in Symbiose mit einer Seeanemone, die sich auf seinem Gehäuse festgesetzt hat: Die Seeanemone schützt den Einsiedlerkrebs durch ihre Nesselzellen vor Fressfeinden; der Einsiedlerkrebs „transportiert“ die Seeanemone zu neuen Futterplätzen, außerdem bekommt die Seeanemone auch etwas von der Beute des Einsiedlerkrebses ab.
- Pflanzen können endophytische Bakterien aufnehmen, z. B. die Kapuzinerkresse.
- Ein primäres Endosymbiose-Ereignis ist mit einem nicht-photosynthetischen cyanobakteriellen Symbionten in der Kieselalgenfamilie Rhopalodiaceae (Ordnung Rhopalodiales) bekannt.
- Manche Grüne Schwefelbakterien bilden mit begeißelten heterotrophen Bakterien mikrobielle Konsortien (Zellaggregate).
- Ein weiterer Fall ist das Wimpertierchen Pseudoblepharisma tenue (Heterotrichea), das neben einem Grünalgen-Endosymbionten (Chlorella sp. K10, sekundäre Endosymbiose), auch ein photosynthetisch aktives Bakterium als Endosymbionten hat – dies ist aber kein Cyanobakterium, sondern ein Schwefelpurpurbakterium aus der Familie Chromatiaceae (Candidatus Thiodictyon intracellulare). ⓘ
Symbiogenese
Die Aufnahme von Endosymbionten ist ein Beispiel dafür, dass symbiotische Lebensgemeinschaften im Laufe der Evolution so eng werden können, dass es sinnvoll ist, diese als neu gebildete biologische Arten zu betrachten. Dieses Entstehen einer neuen Art durch Verschmelzung von Symbionten wird als Symbiogenese bezeichnet. Die Bedeutung der Symbiogenese wurde in den 1970er Jahren durch die US-amerikanische Evolutionsbiologin Lynn Margulis stark betont. Nach ihrer (in Einzelheiten stark umstrittenen, im Kern aber weitgehend akzeptierten) Theorie gehört Symbiogenese zu den wichtigsten artbildenden Mechanismen überhaupt. ⓘ
Wissenschaftliche Beschreibung
Zur wissenschaftlichen Beschreibung und Modellierung symbiotischer Systeme kommen in der Biologie Systeme gewöhnlicher Differentialgleichungen, gelegentlich aber auch kompliziertere mathematische Strukturen zum Einsatz. ⓘ
Beispielsweise werden, unter Zuhilfenahme einiger idealisierender Vereinfachungen Symbiosen zweier Spezies auf Ebene der Populationsdynamiken beschrieben durch:
falls ein Effekt der Symbiose in einer Veränderung der intrinsischen Wachstumsrate der beteiligten Populationen besteht ⓘ
und ⓘ
falls der primäre Effekt in einer Anpassung der Kapazitäten liegt. ⓘ
(Bezeichnungen: X,Y Abundanzen der Spezies; a, b intrinsische Wachstumsraten der Spezies; K1, K2 Kapazitäten; c, d ökologische Interaktionsparameter) ⓘ
Mischformen dieser beiden simplifizierenden Grenzfälle sind selbstverständlich möglich und dürfen in der Natur regelhaft vermutet werden. ⓘ